Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Изотопный состав кислорода и углерода карбонатных скелетов современных и ископаемых моллюсков (его биологическое и палеоокеанологическое значение)

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кияшко, Сергей Ильич

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ШОГЕОХЙМИИ СТАБИЛЬНЫХ

ИЗОТОПОВ КИСЛОРОДА И УГЛЕРОДА ОРГАНОГЕННЫХ КАРБОНАТОВ

И ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О КАЛЬЦИФИКАВДИ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

1.1. Исследования соотношений изотопов кислорода 180/160 в карбонатных скелетах моллюсков и других беспозвоночных

1.2. Изотопный состав углерода (13С/12С) биогенных карбонатов

1.3. Современные представления о биомшщрализации у беспозвоночных

1.4. Биологическое фракционирование изотопов при формировании карбонатных скелетов беспозвоночными».

Глава 2. МАТЕРИМ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1.Материал исследований

2.2. Условия опытов по содержанию беспозвоночных в лабораторном аквариуме

2.3. Отбор и подготовка проб раковинного вещества для изотопного анализа

2.4. Методика изотопного анализа кислорода и углерода в карбонатах

Глава 3. СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ИЗОТОПНОГО СОСТАВА РАКОВИН СОВРЕМЕННЫХ МОРСКИХ МОЛЛЮСКОВ И НЕКОТОРЫХ ДРУГИХ

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

3.1. Вариации изотопного состава раковин моллюсков»выращенных в условиях лабораторного эксперимента

3.2. Изотопный состав раковин глубоководных моллюсков Охотского и Японского морей

3.3. Влияние особенностей организмов на изотопный состав карбонатных скелетов

3.4. Выводы

Глава 4. ЗАВИСИМОСТЬ $ 180 ОРГАНОГЕННОГО КАРБОНАТА ОТ

ТЕМПЕРАТУРЫ И ФОРМИРОВАНИЕ ИЗОТОПНОГО СОСТАВА РАКОВИН МОЛЛЮСКОВ

4.1. Экспериментальная проверка зависимости S 180 биогенного карбоната от температуры на монотаксонной основе

4.2. Влияние неравновесного биологического фракционирования на зависимость 8 биогенного карбоната от температуры

4.3. Формирование изотопного состава карбонатных раковин моллюсков

4.4. Вывода

Глава 5. ИЗОТОПНЫЙ СОСТАВ РАКОВИН КАК ИНСТРУМЕНТ ДЛЯ

РЕКОНСТРУКЦИИ АБИОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РАЗВИТИЯ МОЛЛЮСКОВ ВНУТРИКОНТИНЕНТАЛЬНЫХ МОРСКИХ ПАЛЕОБАССЕЙНОВ

5.1. Состав стабильных изотопов в раковинах современных двустворчатых моллюсков как индикатор гидрологических характеристик внутренних морей

5.2. Изотопный состав ископаемых раковин двустворчатых моллюсков и изотопная история вод позднемиоценовых морей Паратетиса . . III

5.3. Выводы

Введение Диссертация по геологии, на тему "Изотопный состав кислорода и углерода карбонатных скелетов современных и ископаемых моллюсков (его биологическое и палеоокеанологическое значение)"

Исследования изотопного состава кислорода и углерода карбонатных скелетов ископаемых беспозвоночных за последние десятилетия стали одним из основных инструментов для реконструкции ряда важных параметров водной палеосреды. Особенно широко для палеоклиматических, палеоокеанологических и климатостратигра-фических построений применяют изотопно-кислородную термомет- t рию биогенных карбонатов, которую с успехом используют и в исследованиях экологических особенностей роста современных промысловых и перспективных для культивирования морских беспозвоночных. Фундаментом изотопных палеоэкологических методов являются классические работы, проведенные на современных моллюсках.

Однако, по мере накопления фактов, вскрылись противоречия, которые ставят под сомнение не только точность, но и ва-лидность реконструкций условий среды по изотопному составу карбоната раковин моллюсков. Прежде всего это связано с действием так называемого "vital effect"-a, вносящего неопределенность в равновесное расцределение изотопов между средой и карбонатом скелета. Какие именно особенности организма, формирующего минеральный скелет, сказываются на изотопном составе последнего, остается невыясненным. С другой стороны; представления об образовании биогенного карбоната - кальцификавди, бурно развивающиеся в последние годы, плохо согласуются с концепцией равновесного распределения изотопов между водной средой обитания моллюска и минералом образуемого им скелета.

Дальнейшее успешное применение изотопии биогенных карбонатов в палеоэкологии невозможно без детального выяснения причин, вызывающих специфичность изотопного состава минеральных скелетов современных беспозвоночных и, прежде всего, моллюсков, являющихся классическим объектом изотопной палеотер-мометрии. Кроме того, представляется актуальным расширить область изотопных палеоэкологических исследований и использовать комплексное изучение изотопного состава кислорода и углерода раковин ископаемых моллюсков для выяснения истории развития кайнозойских полузамкнутых эпиконтинентальных морей, которая обычно реконструируется по анализу смены фаун.

Цель работы заключалась в оценке реальных возможностей изотопных палеоэкологических методов на основе изучения особенностей формирования изотопного состава кислорода и углерода раковин моллюсков. Анализ многочисленных литературных данных предшествующих исследователей с очевидностью указывает, что для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Экспериментальным путем проверить существование неравновесного биологического фракционирования изотопов кислорода и углерода при формировании карбонатной раковины моллюсков.

2. Оценить масштабы проявления неравновесного фракционирования изотопов у моллюсков различной таксономической принадлежности и выявить обуславливающие его факторы.

3. Определить влияние неравновесного биологического фракционирования изотопов на зависимость карбоната раковин моллюсков от температуры водной среды.

4. Разработать концепцию формирования изотопного состава карбоната скелетов моллюсков, отвечающую современным представлениям о кальцифшсации и объясняющую как температурную зависимость, так и "видовые эффекты" изотопного состава*

5. Провести оценку перспективности комплексного изучения ^ 180 и & 13С раковин ископаемых двустворчатых моллюсков для реконструкции палеогидрологии внутренних морей на примере неогеновых бассейнов Паратетиса,

Научная новизна выполненного исследования состоит в том, что впервые проведено сравнительное изучение изотопного состава кислорода и углерода карбоната раковины моллюсков в условиях лабораторного эксперимента и доказано существование биологического фракционирования изотопов при формировании раковин моллюсками. Сравнительное изучение изотопного состава минеральных скелетов моллюсков природных биотопов с постоянными условиями среды позволило определить причины и степень влияния неравновесного биологического фракционирования. Впервые построена изотопно-кислородная температурная шкала для моллюсков на монотаксонной основе по материалу, полученному в лабораторных условиях. Предложена концепция формирования изотопного состава минерального скелета моллюсков, учитывающая современные достижения в изучении кальцификации и объясняющая многие противоречия в изотопной биогеохимии карбонатов. Впервые получены сведения о миоценовой истории Паратетиса по биогеохимическим индикаторам: 8"180 и В 13С раковин двустворчатых моллюсков.

Основная теоретическая и практическая значимость работы связана с выявлением биологического фракционирования изотопов кислорода и углерода при формировании карбоната раковин моллюсков, которое наряду с некоторым усложнением метода изотопной палеотермометрии способствует значительному повышению достоверности палеотемпературных реконструкций и обеспечивает дальнейшее успешное применение изотопных методов в палеоэкологии. Предлагаемая концепция формирования изотопного состава карбоната скелетов моллюсков может послужить основой для применения методов биогеохимии стабильных изотопов в познании процессов кальцификации у беспозвоночных. Полученные результаты по реконструкции изотопной гидрологической истории неогеновых морей Паратетиса открывают перспективы применения независимых от фаунистического анализа изотопных методов для изучения абиотических условий обитания моллюсков в опресненных эпиконтинентальных палеобассейнах.

Автор глубоко признателен своему научному руководителю доктору биологических наук И.С.Барскову.

Изотопные исследования выполнены при содействии к.г.н. С.А.Горбаренко и к.г.-м.н. А.В.Игнатьева, которым автор выражает глубокую благодарность. Автор благодарит к.г.-м.н. A.M. Попова, к.г.-м.н. Н.П.Парамонову, к.г.-м.н. С.В.Попова, к.б.н. В.В.Гульбина, М.Б.Иванову, Л.В.Ромейко и к.б.н. А.И.Кафанова за предоставление ряда материалов для исследования и консультации, а также к.г.-м.н. В.О.Худоложкина и к.б.н. Л.А.Позднякову за определения минерального и химического состава некоторых образцов, выполненные специально для настоящей работы.

Автор признателен за поддержку и содействие академику В.В.Меннеру, член.-корр. А.В.Жирмунскому, к.г.-м.н. Г.А.Евсееву и к.б.н. В.А.Брыкову и всем сотрудникам кафедры палеонтологии МГУ и Института биологии моря ДВНЦ АН СССР, прямо или косвенно имевшим отношение к выполнению настоящего исследования.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Кияшко, Сергей Ильич

5.3. Выводы

1) Отсутствие непосредственной связи между изотопным составом углерода карбоната раковин современных моллюсков из внутри-континентальных морей и степенью опреснения вод не позволяет использовать, применительно к морским палеобассейнам в целом, метод сопряженной интерпретации данных по 8 и 8 карбоната раковин моллюсков в терминах температуры и солености воды, который был разработан на примере эстуариев В.Муком (моок, 1971).

2) На основе реконструкции изотопной истории вод Паратети-са в позднем миоцене по 8 карбоната раковин ископаемых моллюсков выявлены значительные осциляции гидрологического режима, вызванные периодически повторяющимися нарушениями связи бассейна с Мировым океаном. Изотопный состав кислорода воды и углерода растворенного в ней бикарбоната, судя по значениям & и 8 раковин моллюсков, на отдельных этапах позднемиоценовой истории Паратетиса в разных областях бассейна был неодинаков, что свидетельствует о существенной региональной разнородности абиотических условий обитания моллюсков в каждый отдельный момент истории бассейна.

3) Предполагается, что в центральной части Восточного Паратетиса в сарматское время было два пика значительного понижения то концентрации в воде изотопа 0, соответствующих, очевидно, двум пикам опреснения: во второй половине раннесарматского времени и в конце среднесарматекого времени.

4) Повышение значений 8 раковин моллюсков первой половины среднего сармата могло быть вызвано увеличением содержания в то воде изотопа 0 в результате притока изотопически тяжелых морских вод из бассейна, связанного с Мировым океаном.

5) Полученные результаты указывают на перспективность приложения методов изотопных исследований биогенных карбонатов раковин ископаемых моллюсков для реконструкции гидрологических условий внутриконтинентальных морей кайнозоя, что может послужить основой для детального изучения влияния абиогенных факторов на макроэволю-ционные процессы у моллюсков.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования позволяют сделать следующие выводы, которые являются основными защищаемыми положениями диссертационной работы:

1. При формировании моллюсками карбонатного скелета происходит неравновесное биологическое фракционирование изотопов кислорода и углерода, что выявлено путем сравнительного изучения состава раковин моллюсков разной таксономической принадлежности, выращивавшихся в контролируемых условиях лабораторных опытов.

2. Размах вариаций изотопного состава, вызываемых биологическим фракционированием, для карбоната раковин моллюсков большинства изученных нами видов (выращенных в аквариуме шш взятых из местообитаний с постоянными абиотическими условиями среды) не превышает 3,4°/оо по 13С и 2,3°/оо по & 180 (что в пересчете на температуру среды составляет около 10°С), цричем: а) высокоспециализированные двустворчатые моллюски над-отр. Бер-ШгапсМа имеют раковины с аномально низким содержато то нием изотопов С и 0; б) отмеченные вариации изотопного состава не связаны с минеральной формой карбоната (арагонит - кальцит), микроструктурой раковины или скоростью роста скелета; в) существует связь между изотопным составом карбоната скелетов моллюсков и специализацией органов газообмена (эффективностью выведения из организма в окружающую среду изотонически легкого метаболического С02).

3. Проверка изотопно-кислородной палеотемпературной шкалы на монотаксонной основе показала, что неравновесное биологическое фракционирование изотопов кислорода вызывает "сдвиг" величины £ 180 скелетного карбоната моллюска относительно равновесных значений, который остается практически постоянным во всем диапазоне температур роста животного. Это дает: возможность, учитывая влияние биологического фракционирования, значительно повысить достоверность реконструкций условий среды по изотопному составу раковин моллюсков, что особенно важно для применения изотопно-кислородного метода в исследованиях по экологии современных моллюсков.

4. В результате рассмотрения полученных результатов, а также современных представлений о калыщфикации у моллюсков и данных изотопной химии карбонатов, предложена гипотетическая концепция формирования изотопного состава карбоната скелетов моллюсков, которая объясняет основные противоречия в фактах, касающихся изотопного состава биогенных карбонатов. Ее основные положения сводятся к следующему: а) при образовании элементарного прироста скелета происходит быстрая минерализация предварительно сформированной органической структуры, в результате чего между минеральной фазой и ионами НСОд, транспортируемыми к изолированному месту калыщфикации, не устанавливается реакция изотопного обмена; б) изотопный состав кислорода и углерода биогенного минерала близок к суммарному изотопному составу всех бикарбо-натных ионов, участвующих в калыщфикации; в) зависимость 8" 180 биогенного СаСОд раковин моллюсков от температуры является отражением равновесного термодинамического распределения изотопов кислорода в системе "НСОд

0"; она практически параллельна зависимости & для хемогенного СаСО^, но "сдвинута" относительно последней; величина сдвига определяется вкладом в минерализацию изотонически легкого бикарбоната метаболического происхождения,

5. Величины <5" и & карбоната раковин ископаемых моллюсков являются перспективными палеобиогеохимическими индикаторами для реконструкции изменений гидрологического режима внутриконтинентальных морских палеобассейнов. Изотопный состав кислорода и углерода раковин ископаемых двустворчатых моллюсков отражает значительные вариации абиотических факторов среды в позднемиоценовых морях Даратетиса: предполагается два пика опреснения Восточного Паратетиса в сарматское время и цриток океанических вод в бассейн в начале средаесар-матского времени.

Библиография Диссертация по геологии, кандидата биологических наук, Кияшко, Сергей Ильич, Москва

1. Барсков И.С. 1982. Биоминерализация и эволюция. Палеонтол. ж., № 4, с. 5 - 13.

2. Белокрыс Л.С. 1967. Опреснялось ли южноукраинское сарматское море ? Сов. геология, JÊ 7, с. 97 - ПО.

3. Бобринская О.Г., Бурындина Л.В. 1981. Средиземноморские фора-миниферы и остракоды в среднем сармате центральной Молдавии. Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. н., В 5, с. 79 -- 80.

4. Боуэн Р. 1969. Палеотемпературныж анализ. Л.: Недра, 207 с.

5. Боуэн P. 1981. Четвертичная геология. М.: Мир, 272 с.

6. Венглинскии H.B. 1975. Фораминиферы и палеоэкологические особенности карпатских миоценовых водоемов. Труды Ин-та геол. и геофиз. Сиб. отд. АН СССР, т. 333. М.: Наука, с. 116 - 123.

7. Вернадский В.И. 1926. Изотопы и живое вещество. Докл. АН СССР, Сер. А, с. 215 - 218.

8. Галимов Э.М. 1981. Природа биологического фракционирования изотопов. М.: Наука, 247 с,

9. Гладенков Ю.Б., Краснов Е.В., Игнатьев A.B., Шейгус В.Е. 1975. О температурных условиях обитания позднекайнозойских моллюсков Северной Атлантики. Докл. АН СССР, т. 223, Л I, с. 176 - 177.

10. Гольберт A.B., Николаев В.И., Стрижов В.П. 1982. Эволюция изотопного состава карбонатов севера Восточной Сибири в триасе. В кн.: IX Всес. симп. по стабил. изотопам в reoхимии, Москва, 1982. т. 2. М., с. 402-404.

11. Голубев С.Н. 1981. Реальные кристаллы в скелетах кокколитофо-рид. М.: Наука, 162 с.

12. Горбаренко С.А. 1980. Изучение изменении изотопного состава кислорода карбонатных осадков замкнутых и полузамкнутых бассейнов на примере Каспийского и Черного морей. В кн.: Палеобиогеохимия морских беспозвоночных. Новосибирск: Наука, с. 46 - 55.

13. Горбаренко С.А., Николаев С.Д., Попов C.B. 1973. Изотопный состав кислорода раковин четвертичных моллюсков и изменения палеогеографии Восточного Каспия. Бкшл. Моск. о-ва испыт. природы, Отд. геолог., т. 48, вып. 3, с. 102- 109.

14. Горбаренко С.А., Николаев С.Д., Попов C.B. 1975. Факторы, влияющие на изотопный состав кислорода карбоната раковин каспийских моллюсков. В кн.: Палеобиология донных беспозвоночных прибрежных зон моря. Владивосток, с. 159- Г66.

15. Жирмунский A.B., Задорожный И.К., Найдин Д.П., Сакс В.Н.,

16. Тейс Р.В. 1967. Определение температур роста некоторых современных и ископаемых моллюсков по отношению О18/ О16 в их скелетных образованиях. Геохимия, Л 5, с. 543 - 552.

17. Захаров Ю.Д., Найдин Д.П., Тейс P.B. 1975. Изотопный состав кислорода раковин раннетриасовых головоногих Арктической

18. Игнатьев A.B. 1979. Закономерности формирования изотопного и химического состава карбоната раковин морских моллюсков.- Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. геол.-мин. наук. Москва. 1979. ГЕОХИ. с. 1-24.

19. Игнатьев A.B., Горбаренко С.А., Киселев В.И. 1980. К методике исследования температур роста морских организмов изотопно-кислородным методом. В кн.: Палеобиогеохимия морских беспозвоночных. Новосибирск: Наука, с. 118 - 123.

20. Игнатьев A.B., Николаев В.И., Стрижов В.П. 1982, К вопросу об аномально высоких значениях В некоторых биогенных карбонатов. В кн.: IX Всес. симп. по стабил. изотопам в геохимии, Москва, 1982. Т. 2. М., с. 404 - 405.

21. Ильина Л.Б., Невесская Л.А., Парамонова Н.П. 1976. Закономерности развития моллюсков в опресненных бассейнах неогена Евразии (поздний миоцен ранний плиоцен). - Труды Палеонтологического ин-та АН СССР, т. 155, М.: Наука, 288 с.

22. Кафанов А.И, 1982. Консерватизм и изменчивость температур роста раковин морских моллюсков: методические и методологические аспекты. Виол, моря, № 3, с. 58 - 64.

23. Кияшко С.И., Карпенко A.A. 1982. Кальций-зависимая разность потенциалов мантии гигантской устрицы. Биол. моря, Ф I, с. 54 - 56.

24. Колесников В.П. 1940. Верхний миоцен. В кн.: Стратиграфия

25. СССР, т. 12, неоген СССР. М.: Изд-во АН СССР, с. 229-373.

26. Леонов А.К. I960. Региональная океанография. Часть I. Берингово, Охотское, Японское, Каспийское и Черное моря. Л.: Гидрометеоиздат, 765 с.

27. Меннер В.В. 1979, Общая шкала стратиграфических категорий в свете последних результатов геологических работ. Бюлл,

28. Моск. о-ва испыт. природы, Отд. геолог., т. 54, вып. 2, с. 31 48.

29. Найдин Д.П., Тейс Р.В. 1975. Изотопный состав кислорода органогенных карбонатов и некоторые проблемы биологии морских беспозвоночных. В кн.: Палеобиология донных беспозвоночных прибрежных зон моря. Владивосток, с. 141 - 158.

30. Найдин Д.П., Тейс Р.В. 1976. К вопросу об изотопном составекислорода юрских (тоар аален) морей Евразии. - Геохимия, № 12, с. 1857 - 1861.

31. Найдин Д.П., Тейс Р.В. 1977. Изотопный состав кислорода воды мезозойских морей Евразии. Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, Отд. геолог., т. 52, вып. 3, с. 5 - II.

32. Найдин Д.П., Тейс Р.В., Чупахин М.С. 1956. Определение климатических условий некоторых районов GCGP в верхнемеловую эпоху методом изотопной палеотермометрии. Геохимия, № 8, с. 23 - 34.

33. Найдин Д.П., Садыхова И.А., Тейс Р.В. 1973. Зависимость изотопного состава кислорода кальцита раковин мидии Грайана (залив Петра Великого, Японское море) от температуры обитания. Океанология, т. 13, № 4, с. 605 - 610.

34. Невесская Л.А. 1971. К классификации древних замкнутых и полузамкнутых водоемов на основании характера их фауны. Труды Палеонтологического ин-та АН СССР, т. 130. М.: Наука, с. 258 - 278.

35. Николаев С.Д. 1972. Изменения климата района Черного моря в голоцене по изотопно-кислородным данным. Вестн. МГУ, сер. географ., № 6, с. 84 - 88.

36. Николаев С.Д. 1982. Изотопный состав кислорода и углерода донных отложений изолированных водоемов как индикатор палеосреды. В,кн.: II конгр. ИНКВА, Москва, авг., 1982. Тез. докл., т. I. М., с. 192 - 193.

37. Николаев С.Д., Николаев В.И. 1982. Об изменениях изотопного состава кислорода воды Мирового океана в плейстоцене.- Океанология, т. 22, вып. 6, с. 984 990.

38. Попов C.B. 1977. Микроструктура раковины и систематика кардиид.- Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, т. 153. M.î Наука, 123с.

39. Скарлато О.А. 1981. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Л.: Наука, 480 с.

40. Справочник по экологии морских брюхоногих. М.: Наука, 1968, 169 с.

41. Справочник по экологии морских двустворок. М.: Наука, 1966, 349 с.

42. Степанов В.В. Характеристика температуры и солености вод залива Восток Японского моря. В кн.: Биологические исследования залива Восток. Владивосток, с. 12 - 22.

43. Тейс Р.В., Найдин Д.П. 1973. Палеотермометрия и изотопный состав кислорода органогенных карбонатов. М.: Наука, 255 с.

44. Тейс Р.В., Найдин Д.П. 1975. Изотопный состав кислорода полиморфных .разностей органогенных карбонатов. Геохимия, № 2, с. 217 - 233.

45. Тейс Р.В., Задорожный И.К., Найдин Д.П. 1965. Определение верхнемеловых температур Русской платформы и некоторых других областей СССР по изотопному составу кислорода органогенного кальцита. В кн.: Проблемы геохимии. М.: Наука, с, 648 660.

46. Хайлов К.М. 1971. Феномен прямого включения карбонатов, растворенных в морской воде, в биосинтез и рост мидий. Океанология, т. II, № 3, с. 494 - 500.

47. Цихон Луканина Е.А. 1973. Питание морских переднежаберных моллюсков. В кн.: Трофология водных животных. М.: Наука, с. 212 - 225.

48. Щекина Н.А. 1979. История флоры и растительности юга Европейской части СССР в позднем миоцене раннем плиоцене. Киев: Наукова думка, 197 с.

49. Явнов С.В., Игнатьев А.В. 1979. Строение раковин и температуры роста моллюсков семейства liactridae. Биол. моря, № 5, с. 44 - 48.

50. Abell Р#1. 1982. Paleoclimates at Lake Turkana, Kenya, from oxygen isotope ratios of gastropod shells. Nature, v. 297, H 5864, p. 321 - 323.

51. Allen P#, Keith M.L. 1965. Carbon isotope ratios and paleosali-nities of Purbeck Wealden carbonates. - Nature, v. 208, U 5017, p. 1278 - 1280.

52. Ananova Е.Ж., Rybakova H.0# 1979. Sarmatian and Meotian pollen complexes of the East Paratethys and their correlation with Trans Carpathian. Ann. Gierol. Pays Не11ёп, Hors ser., fasc. 1, p# 1 - 8.

53. Andreescu J. 1981. Middle-Upper Neogene and Early Quaternary chronostratigraphy from Dacic basin and correlation with neighbouring areas. Ann. Geol. Pays Не11ёп, Hors ser., fasc. 4, p. 129 - 138.

54. Bandel K., Hoefs J. 1975. Die Isotopenzusammensetzung von Molluskenschalen am Beispiel der Gastropoden. Heues J. Geol. Palaontol. Monatsh., H1,S. 1-11.

55. Berger W. H. -1981. Oxygen and carbon isotopes in foraminifera: an introduction. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., v. 33, N 1-3, p. 3 7.

56. Bianucci G«, Longinelli A. 1982. Biological behavior and accretion rates of Patella coerulea L« as indicated by oxygen isotope measurement. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Pa-laeoecol*, v. 37, N 2-4, p. 313 - 318*

57. Blanc P.-L., Duplessy J#-C. 1982. The deep-water circulation during Neogene and the impact of the Messinian salinity crisis. Deep-Sea Res., v. 29, N 12A, p. 1391 - 1411.

58. Bourget £. 1980. Barnacle shell growth and its relationship to environment factors. Ins Skeletal growth of aquatic organisms. New York and London: Plenum Press, p. 469-491.

59. Buchardt B. 1977. Oxygen isotope ratios from shell material from Danish Middle Paleocene (Selandian) deposits and their interpretation as paleotemperature indicator. Pa-laeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., v. 22, IT 3, p. 209 - 230.

60. Buchardt B. 1978. Oxygen isotope paleotemperatures from the tertiary period in the North Sea area. Nature, v. 275, N 5676, p. 121- 123.

61. Campbell J«W«, Speeg K.V* 1969* Ammonia and biological deposition of calcium carbonate. Nature, v. 224, N 5220, p. 725 - 726.

62. Clayton R.N«, Degens E.T. 1959. Use of carbon isotope analyses of carbonates for differentiating fresh-water and marine sediments. Bull. Am« Assoc. Petrol. Geologist, v. 43, N 4, p. 890 - 897.

63. Coplin T«B., Kendall C., Hopple J« 1983* Comparision of stable isotope reference sample. Nature, v. 302, N 5905, p« 236 - 238.

64. Craig H. 1953« The geochemistry of stable carbon isotopes. -- Geochim. et cosmochim. acta, v» 3. IT 2/3, p* 53 92.

65. Craig H. 1965. The measurement of oxygene isotope paleotempe-ratures. In: Stable isotopes in oceanographic studies and paleotemperatures. Spoleto, p. 161 - 182.

66. Craig H., Gordon L.J. 1965. Isitopic oceanography: deuterium and oxygen 18 variations in the oceans and marine atmosphere. Ins Symp. marine geochim., Marragansett. Marine lab. Univ. Rhode Island Occ. Publ., N 3, p. 277 - 374.

67. Crenshaw M.A. 1972. The inorganic composition of molluscan extrapallial fluid. Biol. Bull., v. 143, N 3, p.506-512.

68. Crenshaw M.A., Ristedt H. 1976. The histochemical localization of reactive groups in septal nacre from Nautilus pom-pi lius L. Ins Mech. Biominer. Invertebr. and Plants. Columbia: Univ. South Carol. Press, p. 355 - 367.

69. Crossland C.J., Barnes D.J. 1974« The role of metabolic nitrogen in coral calcification. Mar. Biol., v. 28, H 4, p. 325 - 332.

70. Cummings C.E., McCarty H.B. 1982. Stable carbon isotope ratios in Astrangia danae: evidence for algal modification of carbon pools used in calcification. Geochim. et cosmochim. acta, v. 46, N 6, p. 1125 - 1129«

71. Douglas R.G., Savin S.M. 1971. iBOtopic analisis of planctonic foraminifera from the Cenozoic of the Northwest Pacific, Leg 6. In: Initial Rep. of DSDP. Washington, v. 6, p. 5o9 - 520.

72. Duplessy J.-C., Lalou C., Vinot A.C. 1970. Differential isoto-pic fractionation in benthic foraminifera and paleotemperatures reassessed. Science, v, 168, H 3928, p. 250 - 251.

73. Eisma D», Mook W.G., Das H.A, 1976, Shell characteristics, iso-topic composition and trace-element contents of some eu-ryhaline molluscs as indicators of salinity» Palaeogeo-graph., Palaeoclimatol,, Palaeoecol., v, 19, H 1, p. 39- 62,

74. Emiliani C• 1955» Pleistocene temperatures* J, Geol., v. 63,

75. H 6, p. 538 578. Emiliani C. 1966, Paleotemperature analisis of Caribbean cores P6304-8 and P6304-9 and a generalized temperature curve for the past 425000 years. - J. Geol., v. 74, H 2, p. 109 - 126.

76. Erez J. 1978. Vital effect on stable-isotope composition seen in foraminifera and coral skeletons. Nature, v. 273, If 5659, p* 199 - 202,

77. Erez J., Honjo S. 1981♦ Comparision of isotopic composition of planctonic foraminifera in plancton tows, sediment traps and sediment. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Pa-laeoecol., v. 33, N 1 - 3, p. 129 - 156.

78. Forester R.M., Sandberg P.A., Anderson T.F. 1973« Isotopic variability of cheilostome bryozoan skeletons. In: living and Fossil Bryozoa, Recent Advances in Research. Hew York: Academic Press, p. 79 - 94#

79. Friedman J., OsUeil J.R. 1977« Compilation of stable isotope fractionation factors of geochemical interest. In: Data of geochemistry. Chap. KK# Geol. Survey Prof. Pap. 440 -- KK. Washington: U.S.Gov. Print. Off., 112 p.

80. Fritz P., Poplawski S. 1974. 180 and 13C in the shells offreshwater molluscs and their environments. Earth and Planet. Sci. Lett., v. 24, N 1, p. 91 - 98.

81. Fritz P., Anderson T.W., Lewis C.F*M. 1975. Late-Quaternaryclimatic trends and history of Lake Erie from stable isotope studies. Science, v. 190, "8 4211, p. 267 - 269.

82. Gabunia L.K#, Rubinstein M.M. 1977# On the absolute age of the Hipparion from Saro# Geol. S#, Bratislava, v* 21, II 1, p. 7 -11*

83. Ganssen G. 1981. Isotopic analisis of foraminifera shells: interference from chemical treatment. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., v,33, N 1-3, p. 271 - 276.

84. Goreau T.J« 1977* Coral skeletal chemistry: ptysiological and environmental regulation of stable isotopes and trace metais in Montastrea annularis» Proc. R. Soc« lond., B. Biol. Sci., v. 196, ÏT 1124, P* 291- 315.

85. Grégoire C. 1972. Structure of the molluscan shell« Inî Chemical Zoology, v. VII, Molluscs« Hew Yorkî Academic Press, p. 45 - 102«

86. Haas W. 1976* Observation on the shell and mantle of the Pla-cophora. In: Hech. Biomin. Invertebr. and Plants» Columbia: Univ. South Carol» Press, p. 389 - 402.

87. Hall A., Kennedy W.J. 1967» Aragonite in fossils, Proc. R. Soc» Lond», B. Biol. Sci., v. 168, H 1013, P# 377 412»

88. Hammen C.S., Wilbur K.M. 1959. Carbon dioxide fixation in marine invertebrates. I . The main pathway in the oyster. J. Biol. Chenu, v. 234, H 6, p. 1268 - 1271.

89. Hillaire-Marcel C. 1981. Paléo-océanographic isotopique desmers post-glaciaires du Québec. Palaeogeogr., Palaeocli-matol., Palaeoecol., v. 36, ¥ 1, p. 63 - 119.

90. Hillaire-Marcel C., Taieb M., Tiercelin J.J., Page H. 1982. A 1,2-Myr record of isotopic changes in a late Pliocene Rift lake, Ephiopia. Nature, v. 296, H 5858, p. 64O-642.

91. Horibe Y., Oba T. 1972. Temperature scales of aragonite-water and calcite-water systems. Fossils, H 23/24, p# 69 - 79.

92. Jodrey L.H., Wilbur K.M. 1955. Studies on shell formation. XV". The respiratory metebolism of the oyster mantle. Biol. Bull., v. 108, H 3, P. 346 - 358.

93. Johnson R.P., Carrol J.J., Greenfield Ii.J. 1964. Some sources of carbonate in molluscan shell formation. Limnol. and Oceanogr., v. 9, ÏT 3, p. 377 - 384.

94. Jones D.S., Williams D.F., Arthur M«A. 1981. Historical development of the thermocline on the Mid Atlantic Bight asrecorded in the isotopic composition of bivalves» EOS, v. 62, U 17, p. 296.

95. Jones W.C. 1970. The composition, form and orientation of calcareous sponge spicules. Symp. Zool. Soc. Lond., N 25, p. 91 - 123.

96. Jope M. 1971. Constituents of brachiopod shells. In: Compre-chensive Biochemistry, v. 2бС» Amsterdam: Elsevier, p. 749 - 784.

97. Keith M.L., Parker R.H. 1965. Local variation of and 180 content of mollusc shells and the relatively minor temperature effect in marginal marine environments. Marine Geol., v. 3, Ж 1-2, p. 15o - 177.

98. Keith M.L., Weber J.N. 1964. Carbon and oxygen isotopic composition of selected limestones and fossils. Geochim. et cosmochim. acta, v. 28, 5 11, p. 1787 - 1816.

99. Keith M.L., Weber J.U. 1965. Systematic relationship between carbon and oxygen isotopes in carbonates deposited by modern corals and algae. Science, V. 150, К 3695, p. 498 - 501.

100. Keith M.L., Anderson G.M., Eichler R. 1964. Carbon and oxygen isotopic composition of mollusc shells from marine and fresh-water environments. Geochim. et cosmochim. acta, v. 28, I 11, p. 1757 - 1786.

101. Killingley J.S., Berger W.H. 1979. Stable isotopes in a mollusc shell: detection of upwelling events. Science, v. 205, H 4402, p. 186 - 188.18

102. Killingley J«S., Newman W.A. 1982. 0.fractionation in barnacle calcites a barnacle paleotemperature equation. -J. mar. Res., v. 40, N 3, P* S93 902.

103. Kniprath E. 1980» Functional and evolutionary aspects of the molluscan periostracum. Haliotis, v. 10, N 2, p. 79«

104. Kojumdgieva E. 1983* Paleogeographic environment during the desiccation of the Black Sea» Palaeogeogr., Palaeocli-matol., Palaeoecol., v. 43, IT 3/4, p. 195 - 204.

105. McCrea J„M. 1950. On the isotopic chemistry of carbonates and paleotemperature sc'ale. J. Chem. Physics, v. 18, N 6, p. 849 - 857.

106. Mook W.G. 1971« Paleotemperatures and chlorinities from stable carbon and oxygen isotopes in shell carbonate. Palaeogeogr. , Palaeoclimatol., Palaeoecol«, v. 9, N 4, p.245- 263.

107. Mook W.G., Vogel J.C. 1968. Isotopic equilibrium between shells and their environment. Science, v. 159, H 3817, p. 874

108. Shackleton N#G* 1974* Attaiment of isotopic equilibrium between ocean water and benthonic foraminifera genus Uvige-rina: isotopic changes in the ocean during last glacial.- Colloques int. Cent. natn. Rech. scient., U 219» p. 203- 209.

109. Shackleton N.J., Wiseman J.D.H», Buckley H.A. 1973* Hon-equi-librium isotopic fractionation between seawater and pla-nctonic foraminiferal tests. Hature, v. 242, 1 5394, p. 177 - 179.

110. Sikes C.S., Okazaki K., Pink R.D. 1981. Respiratory COg and tile supply of inorganic carbon for calcification of sea urchin embrios. Comp. Biochem. Physiol., v. 70A, N 3, p* 285 - 291.

111. Hature, V. 283, N 5747, p. 557 559.

112. Taira K. 1976. Oxygen isotope analisis of mollusc shells from Pleistocene littoral deposits in Japan. Palaeogeogr«, Palaeoclimatol., Palaeoecol., v. 19, H 2, p. 139 - 145.

113. Tarutani T«, Clayton R.H., Mayeda T.K. 1969. The effect of polymorphism and magnesium substitution on oxygen isotopefractionation between calcium carbonate and water. Geochim. et cosmochim. acta, v« 33» H'8, p. 9Q7 996*

114. Taylor J«D., Kennedy W.J., Hall A. 1969. The shell structure and mineralogy of the Bivalvia. Uuculacea Trigonacea. - Bull* Brit. Mus. (ITatur. Hist«). Zool. suppl., N 3, 125 p.

115. Taylor J.D., Kennedy W.J., Hall A. 1973» The shell structure and mineralogy of the Bivalvia. II. Lucinacea Clava-gellacea, conclusion. - Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.)« Zool., v. 22, H 9, p. 253 - 294.

116. Tourtelot H.A., Rye R.0# 1969. Distribution of oxygen andcarbon isotopes in fossils of Late Cretaceous age, western interior region of North America. Bull. Geol. soc. Am., v. 80, H 10, p. 1903 - 1922.

117. Turner J.V. 1982. Kinetic fractionation of carbon-13 duringcalcium carbonate precipitation. Geochim. et cosmochim. acta, v« 46, H 7, p. 1183 1191.

118. Urey H.C. 1947. The thermodynamic properties of isotopic substances. J. Chem. Soc., p. 562 - 581.

119. Urey H.C. 1948. Oxygen isotopes in nature and in the laboratory. Science, v. 108, p. 489 - 496.

120. Weber J.H., Woodhead P.M. 1970» Carbon and oxygen isotope fractionation in the skeletal carbonates of reef-building corals. Chem. Geol., v. 6, N 2, p. 93 - 117*

121. Wefer G., Killingley J.S. 1980. Growth histories of strombid snails from Bermuda recorded, in their 0-18 and C-13 profiles. Marine Biol., v. 60, К 2-3, p. 129 - 135.

122. Weil S.M., Buddemeier R.W., Smith S.V., Kroopnick P.M. 1981. The stable isotopic composition of coral skeletons: control by environmental variables. Geochim. et cosmochim. acta, v. 45, H 7, p. 1147 - 1153.

123. Weiner S. 1975. The carbon isotopic composition of the eastern Mediterranean planctonic foraminifera Orbulina universe and the phenotypes of Globigerinoides ruber. Pa-laeogeogr*, Palaeoclimatol., Palaeoecol., v. 17, Я 2, p. 149 - 156.

124. Wheeler A.P. 1976. Oyster mantle carbonic anhydrase: evidence for plasma membrane-bound activity and for a role in bicarbonate transport. Diss. Abstr. int., ser. B, v. 37, U 2, p. 652.

125. Wheeler A.P., Blackwelder P.L., Wilbur K.M. 1975* Shell growth in the scallop Argopecten irradians. I. Isotope incorporation with reference to diurnal growth. Biol. Bull., v. 148, H 3, p# 472 - 482.

126. Wilbur K.M. 1980* Cells, crystals and skeletons» In: Mech. Biominer. Anim« and Plants« Tokyo: Univ. Press, p. 3-11.

127. Wilbur K.M., Jodrey L.H. 1952. Studies on shell formation. I. Measurement of the rate of shell formation using Ca^# Biol. Bull., v. 103, N 3, P. 269 - 276.

128. Wilbur K.M., Simkiss K. 1968. Calcified shells. In: Comprehensive Biochemistry, v. 26A. Amsterdam: Elsevier, p. 229 - 295«

129. Wilbur K.M«, Simkiss K. 1979. Carbonate turnover and deposition by metazoa. In: Biogeochemical Cycling of Mineral -Forming Elements. Amsterdam e«a«: Elsevier, p. 69-106.

130. Williams A. 1968. Evolution of the shell structure of articulate Brachiopods« Spec» Pap« in Paleontol«, N 2, 55p*

131. Williams D«F«, Sommer M.A., Bender M.L. 1977. Carbon isotopic composition of recent planctonic foraminifera of the Indian Ocean. Earth and Planet. Sci« Lett., v. 36, N 3, p. 391 - 403.

132. Williams D.F., Rottger R., Schmaljohann R., Keigwin L. 1981. Oxygen and carbon isotopic fractionation and algal symbiosis in the benthic foraminifera Heterostegina depre-ssa« Palaeogeogr«, Palaeoclimatol., Palaeoecol., v.33, N 1-3, p. 231- 251.

133. Williams D.F., Arthur M.A., Jones D,S., Healy-Williams N.1982. Seasonality and mean annual sea surface temperatures from isotopic and sclerоchronological records« Nature, v. 296, N 5856, p. 432 - 434.

134. Wood D.S. 1973. Calcium movement and electrogenesis across the isolated clam mantle« -Diss« Abstr. int., ser. B,p. 4616.

135. Woodruff P., Savin S.M., Douglas R.G. 1980. Biological fractionation of oxygen and carbon isotopes by recent ben-thic foraminifera. Mar. Micropaleontol., v. 5, N 1, p. 3 - 11.