Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменения иммунных показателей в процессе адаптации к физической нагрузке

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Изменения иммунных показателей в процессе адаптации к физической нагрузке"

На правах рукописи

ШУНАЙЛОВА НАДЕЖДА ЮРЬЕВНА

ИЗМЕНЕНИЯ ИММУННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ В ПРОЦЕССЕ АДАПТАЦИИ К ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань, 2006

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Удмуртский государственный университет"

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Меньшиков Игорь Викторович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Гайнутдинов Халил Латыпович доктор медицинских наук, профессор Бутолин Евгений Германович Ведущая организация Всероссийский научно-

исследовательский институт физической культуры и спорта, г. Москва

Защита состоится "20" декабря 2006 г. в 12-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.078.02 при ГОУ ВПО "Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет" по присуждению ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.13 - физиология по адресу: 420021, г. Казань, ул. Татарстан, д.2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО "Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет" по адресу: 420021, г.Казань, ул.Межлаука, д.1.

Автореферат разослан " /¿> " /-¿¿лё/^^ 2006 года

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор медицинских наук, профессор ..........Т.Л. Зефиров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В практике спорта сегодня остро стоит проблема повышенной заболеваемости спортсменов, развития вторичных иммуно дефицитных состояний вследствие чрезмерных физических и психоэмоциональных нагрузок (Бобков Ю.Г., и др., 1984; Дятлов Д.А., и др., 1998; Суздальницкий P.C., Левандо В.А., 2003; Fitzgerald L., 1991, Nieman D.C., 1997). Среди многочисленных работ, посвященных данному вопросу, преобладают феноменологические исследования изменений в иммунной системе при однократной физической нагрузке или коротком периоде адаптации, что не позволяет глубоко понять роль и место иммунной системы в структуре адаптационных перестрбек в организме в условиях многолетней подготовки высококвалифицированных спортсменов. Однако эффективное управление тренировочным процессом, безопасное использование профилактических и реабилитационных мероприятий, средств иммунокоррекции возможно только на основе глубоких всесторонних знаний о закономерностях процесса адаптации и роли в этом процессе иммунной системы.

Известные сегодня экспериментальные данные указывают на активное участие иммунной системы в развертывании адаптационного процесса, и на то, что изменения в ней при физических тренировках могут существенным образом зависеть от стадии адаптации. Однако, эти направления исследований, имеющих важное теоретическое и практическое значение, пока слабо разработаны.

Изменения в иммунной системе под влиянием физической нагрузки сегодня рассматриваются в основном в рамках классической стресс-реакции. Согласно положениям теории адаптации, предложенной Ф.З. Меерсоном (1986), стресс-реакция проявляется в ее классическом представлении лишь на начальной, несовершенной, срочной стадии адаптации, которая при многократной реализации переходит в следующую стадию - совершенной, долговременной адаптации или тренированности. Каждая из этих стадий решает определенные задачи посредством определенных количественных и качественных изменений в функциональных системах (Баевский P.M., 1979; Виру A.A., Соло дков A.C., Судзиловский Ф.В., 1996), среди которых важное место занимает иммунная система.

Развертывание процесса адаптации определяется причинно-следственными отношениями двух групп факторов: внутренних, таких как закономерности функционирования регуляторных и исполнительных систем организма, и внешних, например влияние тренировочной программы спортсмена. Для развития тренированности к определен-

ному фактору необходимо, чтобы в организме спортсмена последовательно реализовались все стадии адаптационных перестроек. Тренировочная программа планируется на основе графика соревнований с применением в тренировочном занятии, микро- и макроциклах разнонаправленных физических нагрузок. Проблема соотношения временной структуры тренировочной программы и собственной динамики адаптационных изменений в организме может быть определена как важная исследовательская задача.

Для исследования динамики адаптационных изменений в организме необходимы критерии для определения этапов адаптации. Известно, что развитие стресс-синдрома на срочном этапе адаптации индуцирует развитие свободно-радикального окисления, одним из проявлений которого является перекисное окисление липидов (ПОЛ) (Бара-бой В.А., 1991), поэтому его уровень можно использовать в качестве неспецифического показателя, отражающего развитие срочного этапа адаптации. Другим неспецифическим признаком срочного этапа адаптации является активация белкового катаболизма, проявлением которого может служить повышение уровня мочевины в крови (Милаппос КМ., 1996).

Поскольку состояние иммунного статуса спортсмена в динамике тренировочного процесса зависит от многих факторов (генетических особенностей, функционального состояния иммунной системы, уровня тренированности спортсмена, величины и биоэнергетической направленности физической нагрузки и т.д.) (Самигуллина Г.З., и др., 1997; Nieman D.C., 1999; Shepard R.J., 1996), сократить число и контролировать большинство из них можно на экспериментальных моделях в опытах на лабораторных животных. Анализ результатов, полученных на таких моделях, позволит с большей определенностью понять стратегию и тактику поведения иммунной системы как на стадии срочной, так и долговременной адаптации к физической нагрузке.

Вышеизложенное определило цели и задачи настоящего исследования.

Цель работы - исследовать динамику изменения иммунных показателей в процессе адаптации к физической нагрузке в экспериментальной модели на лабораторных животных и при тренировке спортсменов пловцов.

Задачи исследования:

1. Оценить интенсивность перекисного окисления липидов и уровень мочевины при адаптации к физической нагрузке в условиях экспериментальной модели на лабораторных животных.

2.Исследовать изменения иммунных показателей в процессе адаптации к физической нагрузке в модельных экспериментах на лабораторных животных и провести анализ их взаимосвязи с динамикой перекисного окисления липидов и мочевины.

3.Исследовать динамику иммунных показателей, уровня перекисного окисления липидов и мочевины на разных этапах тренировочного сезона спортсменов пловцов.

Положения, выносимые на защиту:

1.Для каждого этапа адаптации к физической нагрузке свойственны специфические изменения иммунных показателей. У лабораторных животных на срочном этапе адаптации к физической нагрузке происходит общее снижение числа лейкоцитарных субпопуляций и фагоцитарной активности нейтрофилов с последующим гетерохронным восстановлением на этапе перехода от срочного к долговременному этапу адаптации.

2. В ходе тренировочного процесса у спортсменов пловцов одним из факторов, определяющих динамику соотношения лейкоцитов крови, являются количественные и качественные параметры физической нагрузки. Изменение эозинофилов связано с объемом выполняемой анаэробной работы, базофилов с объемом аэробной работы, сег-ментоядерных нейтрофилов и лимфоцитов с объемом работы смешанного энергообеспечения.

Научная новизна исследования. Впервые использование в качестве неспецифических критериев определения этапов адаптации -уровня свободнорадикального окисления и мочевины в крови позволило в рамках экспериментальных моделей на животных выделить срочный этап адаптационных перестроек и этап перехода к долговременной адаптации. Обнаружены специфичные изменения в иммунной системе, характерные для каждого из этих этапов. Сходство динамики исследуемых показателей в опытах на двух видах биологических объектов (мыши и крысы) свидетельствует об общности обнаруженных закономерностей в изменении иммунных показателей в процессе адаптации у животных.

В ходе длительного наблюдения за ходом адаптационного процесса у спортсменов пловцов обнаружена зависимость изменений попу ляционного состава лейкоцитов спортсменов от предъявляемых в рамках тренировочной программы нагрузок. Увеличение объемов работы смешанного энергообеспечения приводит к снижению доли сег-ментоядерных нейтрофилов и увеличению лимфоцитов. Увеличение анаэробной работы вызывает снижение эозинофилов, аэробной - увеличение доли базофилов. Выявлены отличия в соотношении лейкоци-

тов крови у пловцов и людей, не занимающихся систематически спортом. В результате многолетней тренировки у пловцов в крови снижено процентное содержание палочкоядерных нейтрофилов и увеличена доля лимфоцитов.

Теоретическое и практическое значение работы. Данное исследование расширяет представление об участии иммунной системы в адаптационных перестройках, проходящих в организме при физической нагрузке в условиях тренировки. На экспериментальной модели тренировочного процесса, выявлено, что в условиях ежедневной, одинаковой по интенсивности воздействия физической нагрузки в течение месяца в организме последовательно реализуются этапы адаптационных перестроек. Характер изменения иммунных показателей различен на разных этапах адаптации и отражает ее закономерности, что необходимо учитывать при исследовании влияния физической нагрузки на иммунную систему. Знание закономерностей динамики иммунных показателей в ходе адаптации, открывает возможности точнее определить границы физиологической нормы, расширенные адаптационными процессами.

Тренировочный процесс — это управляемый процесс адаптации с прямой и обратной связью. Анализ динамики иммунных показателей свидетельствует о влиянии на них структуры и содержания тренировочной программы, но эти изменения не являются простым следствием изменения количественных и качественных параметров выполняемой физической нагрузки. Эти обстоятельства усложняют систему мониторинга тренировочного процесса с одной стороны, с другой стороны позволяют более тонко осуществлять иммунокоррекцию в случае необходимости.

Результаты исследования могут быть использованы в преподавании физиологии, спортивной медицины, теории и методики физического воспитания, а также в управлении тренировочным процессом.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на Международной конференции «Физиология мышечной деятельности», Москва 21-24 ноября, 2000 г.; XVIII Съезде Физиологического общества им И.П. Павлова, Казань, 2001 г.; Шестой Российской университетско-академической практической конференции, Ижевск, 2003 г.; XIX Съезде Физиологического общества им И.П. Павлова, Екатеринбург, 2004 г.

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 8 работ.

Объем и структура работы. Работа изложена на 115 страницах и иллюстрирована 30 графиками и 3 таблицами. Диссертация состоит

из введения, 4 глав (обзор литературы, организация и методы исследования, результаты исследования, обсуждение), заключения, выводов, списка литературы, включающего 233 источника (из них 80 иностранные) и приложения. »

Список используемых сокращений. ПЯН — палочкоядерные нейтрофилы,СЯН - сегментоядерные нейтрофилы, ЭО — эозинофилы, БФ - базофилы, МН - моноциты, ЛФ - лимфоциты, ИСЛК - индекс соотношения лейкоцитов крови, ФИ - фагоцитарный индекс, ФЧ — фагоцитарное число, ЦИК - циркулирующие иммунные комплексы, ПОЛ

— перекисное окисление липидов, МДА - малоновый диальдегид, МКЦ

- макроцикл

ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследование динамики иммунных показателей при адаптации к физической нагрузке у лабораторных мышей (эксперимент

№ 1). Эксперимент, проводился в двух группах беспородных белых лабораторных мышей (контрольная группа, п=24, опытная группа, п=28, вес животного 23-25 г). Опытная группа в течение месяца подвергалась фиксированной плавательной нагрузке (масса груза - 7% от массы тела мыши, длительность плавания - 5 мин). Прочие условия содержания животных в обеих группах не отличались. Нагрузки давались в течение месяца по схеме: пять дней - тренировка, шестой-седьмой дни - отдых, на восьмой день в обеих группах проводилось взятие крови путем декапитации.

Изучение изменений иммунных показателей при адаптации к физической нагрузке у лабораторных крыс (эксперимент № 2)

Эксперимент проводился в двух группах животных - контроль и опыт. Каждая состояла из 10 половозрелых самцов. Масса тела животных 110-170 г. Животные опытной группы подвергались плаванию с грузом 10% от массы тела животного. Длительность плавания 5 мин. Для нивилирования эффектов эмоционального стресса, особенностей терморегуляции при смене среды и т.п. животные контрольной группы погружались в воду (без плавания!) также на 5 минут. Прочие условия содержания животных были одинаковыми. Нагрузки давались в течение месяца по схеме: пять дней - тренировка, шестой-седьмой дни — отдых. Взятие крови в обеих группах проводилось путем ампутации кончика хвоста на седьмой день. .

Эксперименты проводились с соблюдением правил обращения с лабораторными животными. Параметры физической нагрузки взяты по C.B. Усик, Н.В. Ленковой (1981) и соответствуют смешанной или анаэробной нагрузке у людей.

Исследование динамики изменения иммунных показателей в условиях тренировочного процесса (эксперимент № 3). На протяжении двух тренировочных сезонов (2001-03 гг.) исследована еженедельная динамика соотношения лейкоцитов крови, МДА, мочевины у 8 спортсменов пловцов (возраст 19-22 года, спортивная квалификация 1 разряд, KMC). Тренировочный сезон 1 состоял из 3 макроциклов (МКЦ) и длился 35 недель, сезон 2 протяженностью 38 недель включал 2 МКЦ. В структуре каждого макроцикла выделяется подготовительный, соревновательный и переходный периоды. Кроме того, подготовительный период делится на два этапа: общеподготовительный и спе-циальноподготовительный. Эти структурные образования тренировочного процесса характеризуются определенным соотношением средств тренировочного воздействия и направлены на решение определенных задач. Взятие крови из мякоти пальца осуществлялось еженедельно после дня отдыха утром в покое натощак. Участники эксперимента были проинформированы о ходе исследования и дали свое согласие.

В ходе проведенных исследований применялись следующие методы:

1)Содержание в крови мочевины определялось по реакции с ди-ацетилмоноксимом с помощью диагностических наборов производства "Лахема".

2)Для оценки ПОЛ сегодня применяется ряд методов определения его промежуточных и конечных продуктов, но в ряде работ показана прямая корреляция между их содержанием, уровнем МДА и активностью ПОЛ (Барабой В.А., 1991; Vasankari Т., et al., 1995). Поэтому мы ограничились оценкой уровня ПОЛ определением МДА по реакции с ТБК (Андреева Л.И. и др., 1988).

3)По результатам подсчета общего количества лейкоцитов в 1 мм3 (ОКЛ) крови в камере Горяева и их популяционного состава (лей-коформула, окраска по Романовскому-Гимза) определялось относительное и абсолютное количество лейкоцитов крови.

4)Рассчитывался индекс соотношения лейкоцитов крови поли-нуклеары/мононуклеары (ИСЛК), отражающий соотношение неспецифического и специфического звеньев иммунитета (Никитин В.Н., 1956; Яблучанский Н.И. и др., 1983).

В эксперименте № 2 дополнительно определяли:

5)фагоцитарную активность нейтрофилов при инкубации крови с инактивированными клетками пекарских дрожжей. Рассчитывали фагоцитарный индекс (ФИ) - процент активных фагоцитов из 100 ней-

трофилов и фагоцитарное число (ФЧ) - среднее число дрожжей в фагоците (Меньшиков И.В., Бедулева JI.B., 2001);

6)уровень циркулирующих иммунных комплексов (ЦИК) по реакции с полиэтиленгликолем (Гриневич Ю.А., 1981).

В эксперименте № 3 дополнительно регистрировались случаи проявления респираторных заболеваний (по субъективным ощущениям испытуемых: насморк, кашель, гипертермия).

Полученные результаты статистически обработаны с применением пакета «Statistica for Windows 6.0.» Рассчитывали среднее значение (М), ошибку среднего (т), стандартное отклонение (s), коэффициенты вариации показателей (Cv). Для оценки достоверности применяли критерий Манн-Уитни (Mann-Whitney U-Test). Для выявления взаимосвязи между параметрами использовали регрессионный и корреляционный анализ. Рисунки выполнены с помощью графических возможностей программ «Excel 7.0», «Statistica 6.О.».

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Динамика иммунных показателей в ходе адаптации к фиксированной физической нагрузке у лабораторных мышей (эксперимент № 1) и крыс (эксперимент № 2).

Анализ результатов, полученных в экспериментах, моделирующих адаптацию к физической нагрузке у мышей (эксперимент № 1) и крыс (эксперимент № 2) выявил сходство динамики исследуемых показателей. С целью исключения влияния факторов, не связанных с физической тренировкой, на динамику изменения исследуемых показателей результаты наблюдения в опытной группе представлены относительно контрольной группы. Для удобства сравнения величин с разной размерностью наблюдаемые изменения выражены в процентах.

Как видно из рис. 1,2 после первой (у крыс) - второй (у мышей) недели тренировок наблюдалось повышение уровня мочевины в крови относительно контрольной группы. При этом уровень МДА в крови в обоих случаях не отличался от контрольного. Хорошо известно, что действие любого сильного раздражителя запускает в организме защитную стресс-реакцию посредством включения нервного и гормонального звеньев адаптации. Увеличение при стрессе продукции глюкокорти-коидов позволяет за счет их катаболического эффекта в тканях переводить структурный резерв в энергетический. Следствием их действия является увеличение продукции мочевины (Viru А. et al, 1994).

Рис. 1. Разница средних значений уров- Рис. 2. Разница средних значений содержа-

ня МДА в крови между опытной и кон- ния мочевины в крови между опытной и

трольной группой у животных в ходе контрольной группой у животных в ходе

эксперимента. (Ось ОХ соответствует эксперимента. (Ось ОХ соответствует

уровню контроля. * - отличие от кон- уровню контроля. ** - отличие от контроля

троля достоверно (р<0,05)) достоверно р<0,05)).

Таким образом, накопление в крови животных мочевины свидетельствует о развитии стресса, а, следовательно, срочной адаптации. Активирующиеся при стресс-реакции процессы свободнорадикального окисления, воздействуя на биомембраны способные изменять функциональные свойства клеток. Этот липотропный эффект ПОЛ играет непосредственную роль в срочной адаптации и создает предпосылки для формирования системного структурного следа, 'составляющего основу долговременной адаптации, а при чрезмерной активации является фактором патогенеза (Барабой В.А. и др., 1992; Меерсон Ф.З., 1988; Попичев М.И. и др., 1992). Отсутствие активации ПОЛ на данном этапе не противоречит данным литературы, так как известно, что реакция ПОЛ зависит от интенсивности физической нагрузки. Так, однократная умеренная физическая нагрузка может либо не вызвать реакции ПОЛ, либо даже понизить его уровень в организме, тогда как высоко интенсивные и соревновательные нагрузки могут привести к значительной активации свободнорадикального окисления (Микаэлян Э.М., 1988; Положенцев С.Д., 1986; СшбЬш^ С.Н., е1 а1., 1996; ЬоуНп Я. ег а1., 1987).

Накопление МДА в крови, свидетельствующее об активации ПОЛ наблюдалось после 3-х недель воздействия физической нагрузкой прежней интенсивности на фоне снижения повышенного уровня мочевины в крови. У мышей содержания МДА относительно контроля увеличился на 68,4 %, (р<0,05), у крыс уровень МДА превысил контроль, ный на 118,3 %. С позиций теории Меерсона, наблюдаемая нами активация ПОЛ указывает на то, что вслед за мобилизацией энергетических

4 ^едги

Рис. 3. Разница средних значений количества лейкоцитов разных субпопуляций в крови между опытной и контрольной группой у животных в ходе эксперимента. (Ось ОХ соответствует значениям в контроле. * - отличие от контроля достоверно (р<0,05), ** - (р<0,01)).

ресурсов в процесс адаптации вовлекается более глубокий уровень изменений, изменения на уровне клеточных мембран. Создаются предпосылки для перехода системы на новый уровень функционирования, то есть наступает этап перехода от срочной к долговременной адаптации. По данным литературы известно, что физические нагрузки скоростно-силового характера вызывают у крыс адаптивные изменения на уровне

функциональной системы за 49 дней (Мисбахов А.А., 2005). Приспособительные изменения на уровне мембран клеток регистрируются через более короткий период адаптации (30 суток). Переход на новую ступень гормональной регуляции, связанный со снижением активности гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной и симпато-адреналовой систем наблюдается уже через 14 суток адаптации (Вишневский А.А., 2006).

Таким образом, длительное воздействие физической нагрузкой постоянной интенсивности, вызывает двухфазные изменения данных показателей. Несовпадение по времени активации белкового катаболизма и процессов перекисного окисления липидов при стрессе является новым, заслуживающим внимания, фактом.

В рамках выделенных этапов адаптации в иммунной системе наблюдались следующие изменения (рис. 3). На срочном этапе (рост уровня мочевины в крови) у мышей наблюдалось снижение количества лейкоцитов относительно контроля (кроме палочкоядерных нейтрофи-лов). У крыс также отмечено снижение числа всех субпопуляций лейкоцитов (кроме эозинофилов).

Определяемые у крыс показатели фагоцитарной активности и ЦИК также оказались сниженными на этом этапе. Значения ФИ в контроле 22,9±5,4 %, в опытной группе - 18,0±4,8 %, (р<0,05), при этом ФЧ не изменялось. Уровень ЦИК в контроле 2,76±0,86 ус.ед., в опытной группе - 1,32±0,69 ус.ед., (р<0,01).

Картина изменения соотношения субпопуляций лейкоцитов на данном этапе у мышей и крыс была различной. У мышей значение ИСЛК относительно контроля было увеличено на 32 %, (р<0,05) за счет возрастания доли нейтрофилов (палочкоядерных нейтрофилов на 39,2 %, сегментоядерных нейтрофилов на 17,8 %, р<0,05 соответственно) и снижения лимфоцитов (на 8,1 %, р<0,05). У крыс значение ИСЛК несколько ниже контрольного (на 25,0 %). По сравнению с контролем доля палочкоядерных нейтрофилов была снижена на 44,1 %, (р<0,05). Также несколько сниженными оказались сегментоядерные нейтрофи-лы, моноциты (на 14,1 % и 21,9 % соответственно), а эозинофилы, лимфоциты - увеличенными (на 100,0 % и 14,0 % соответственно) относительно контроля.

Такие изменения иммунных показателей в целом не противоречит широко представленным в литературе сведениям о перераспределении лейкоцитарных популяций в кровеносном русле и общей тенденции к снижению функционального состояния иммунокомпетентных клеток в условиях стресса (Аронов Г.Е., Иванова Н.И., 1987; Хребтова А.Ю., 1991; Ьекие 1.А. е1 а1., 1990; ЯоЬзоп Р.1. е1 а1., 1999).

На этапе перехода от срочного к долговременному этапу адаптации (выделенному на основании роста уровня МДА в крови и снижения мочевины до контрольных значений и приходящегося на 3-ю неделю тренировок) у крыс, также как и у мышей, количество в крови ней-трофилов было несколько выше, чем в контроле. Число других лейкоцитов оставалось несколько сниженным, но обнаруживается тенденция к восстановлению до контрольных значений.

В конце обоих экспериментов исследуемые иммунные показатели не отличались достоверно от контрольных значений.

Таким образом, на фоне продолжающегося с неизменной интенсивностью воздействия физической нагрузкой меняется вектор изменения исследуемых иммунологических показателей. По сравнению со срочным этапом, на котором наблюдается снижение количества в крови нейтрофилов, моноцитов, лимфоцитов, фагоцитарной активности нейтрофилов и уровня ЦИК, на этапе перехода от срочной к долговременной адаптации отмечается положительная динамика числа иммуно-компетентных клеток на возвращение к контрольным значениям. При этом, восстановление числа клеток происходит последовательно в ряду: палочкоядерные нейтрофилы — сегментоядерные нейтрофилы, моноциты - лимфоциты. Такая последовательность отражает естественную динамику миело- и лимфопоэза соответствующих клеточных популяций. И является, в тоже время, характерной особенностью изменения лейкоформулы при патологии (Никитин В.Н., 1956).

Таким образом, проведенные на животных исследования показали, что характер изменения иммунных показателей специфичен для разных этапов адаптации. Это обстоятельство необходимо учитывать при исследовании влияния физической нагрузки на иммунную систему, поскольку этап адаптационных перестроек, на котором находится организм, может оказывать важное влияние на поведение и текущее функциональное состояние иммунной системы.

Изменения лейкоцитов крови у пловцов в условиях тренировочного процесса (эксперимент № 3)

Описанные изменения иммунных показателей были получены в исследованиях на двух видах биологических объектов (мыши, крысы), что свидетельствует об общих закономерностях процесса адаптации. С этих позиций представляется интересным проанализировать изменения в иммунной системе у людей в ходе адаптации к физической нагрузке, в условиях реального тренировочного процесса. В отличие от модельных экспериментов с животными в реальном тренировочном процессе воздействие осуществляется комплексом физических нагрузок (разной

интенсивности, длительности, биоэнергетической направленности) и восстановительных мероприятий. Есть мнение, что в этом случае о долговременной адаптации можно говорить лишь как о процессе с постоянно меняющимся вектором, состоящим из бесконечного набора различных адаптационных реакций организма на тренировочные нагрузки («следовые явления» могут носить как позитивный, так и негативный характер) (Павлов С.Е., 1999).

Учитывая сложность воздействующих факторов, мы предполагали, что обнаружить срочную стадию адаптации можно будет с большей степенью вероятности на первых неделях тренировочного сезона, либо в условиях сочетания высокоинтенсивных физических нагрузок и психоэмоционального напряжения в соревновательный период. В ходе анализа результатов нам не удалось выявить изменения исследуемых показателей, аналогичные обозначенным этапам адаптации у животных. Но в случае, когда нагрузки вызывали активацию ПОЛ, наблюдалось снижение тесноты связей между иммунными показателями, что указывает на функциональное напряжение в иммунной системе.

В . ходе анализа индивидуальных данных обнаружено, что в сезоне 2 на фоне увеличения объемов работы анаэробного и смешанного энергообеспечения от общеподготовительного этапа к соревновательному периоду у всех спортсменов происходило двухфазное изменение уровня МДА в крови: накопление в общеподготовительном этапе и последующее снижение до исходных значений к переходному периоду. Такая динамика изменения уровня МДА в крови повторялась в обоих макроциклах. По сравнению с МКЦ 1, объемы плавания в МКЦ 2 были меньше, активация и снижение ПОЛ происходили быстрее, чем в МКЦ 1. По величине максимального уровня МДА в крови, скорости его достижения и скорости снижения отмечены индивидуальные различия. Следует отметить, что «экстремальные» уровни МДА (10,0 — 15,04 мкмоль/л) регистрировались главным образом на общеподготовительном этапе МКЦ 2, нагрузки которого были ниже, чем на аналогичном этапе МКЦ 1. По данным литературы (Ройтман с соавт., 2001) эритроциты проявляют функциональную устойчивость к окислительному стрессу при концентрации МДА не более 3,62±0,41 мкмоль/л. При уровне МДА 8,96±0,99 мкмоль/л отмечалось увеличение вязкости плазмы. Средний уровень МДА в группе пловцов по нашим данным составил 7,18±0,32 мкмоль/л. Высокие значения МДА свидетельствуют о глубоких метаболических перестройках у пловцов в ходе тренировки и актуализируют проблему разработки физиологической нормы ПОЛ при занятиях спортом.

Обнаруженные нами особенности динамики процессов ПОЛ заслуживают внимания, поскольку временная структура тренировочной программы и её связь с динамикой адаптационных изменений в организме является актуальной проблемой в теории и практике спортивной тренировки.

У пловцов вначале тренировочного сезона после летнего отдыха на фоне активации катаболических процессов в организме не происходило снижения иммунных показателей, как этого можно было бы ожидать, опираясь на данные модельных экспериментов и литературы. Напротив, отмечалось даже достоверное увеличение доли лимфоцитов в периферической крови. Однако следует отметить, что именно на этот период приходится максимальное число заболеваний у спортсменов. Для выяснения причин необходимы более глубокие знания о функциональном состоянии иммунной системы в этот период.

В рамках одного из тренировочных сезонов было проведено сравнение динамики лейкоцитов крови у пловцов и людей, не занимающихся спортом (8 условно здоровых мужчин, возраст 21-23 года). В группе пловцов, по сравнению с контролем, выявлен более низкий уровень палочкоядерных нейтрофилов (1,8±0,4 % и 2,8±1,0 % соответственно, р<0,001) и высокий лимфоцитов (36,6±3,2 % и 33,3±4,4 % соответственно, р<0,01). В результате этого значения ИСЛК были снижены (1,40±0,18 и 1,58±0,28 соответственно, р<0,01). Достоверных корреляций показателей между группами спортсменов и контроля в течение эксперимента не обнаружено. Поэтапная динамика исследуемых показателей в группе пловцов отличается от таковой в контроле, что свидетельствует о влиянии тренировочного процесса на исследуемые показатели.

40 35 30

« 25

а

20 а 15 ю

5 0

□ аэробная Ш смешанная ■ анаэробная

"Я"1 1 г И 11 сез Г| (ОН г Г: ; "р ... 11 " •• ■ а сзон 11 2 1 Г -- ■ 1 1 [ ■

-- 1 г -

•«> ч4 ^ ^ ^ V4' Ч А -Ч -"V ."V

¿¿•у о»" ^ ^у ^

Рис. 4. Средние значения объемов физических нагрузок на этапах двух тренировочных сезонов у пловцов.

•эо

■БФ

сезон 1 сезон 2

у

Г т Т у

11\ Ж 1

Ь « ~__о—5—Л 1

^ ^^ ^ ч*

^ г<? оО ^ о* ^ г<? о*

<у -о- Л

^ ЛР О" с?4

Рис. 5. Средние значения относительного количества лейкоцитов разных субпопуляций в крови пловцов на этапах двух тренировочных сезонов.

Обнаружено, что изменения лейкоцитов крови при тренировке связаны с изменениями объема выполняемой физической нагрузки и соотношения в нем работы аэробного, смешанного или анаэробного энергообеспечения (рис. 4, 5).

При высоких объемах работы смешанного энергообеспечения снижается доля сегментоядерных нейтрофилов и увеличивается доля лимфоцитов (Ксян/смеш=-0,55, р=0,005; Клф/смеш=0,54, р=0,007; 11сян/общ.=-0,32, р=0,007; Ылф/общ.=0,38, р=0,002). Изменение доли базофилов прямо коррелировало с изменением объема работы аэробного энергообеспечения (Ябф/аэроб =0,55, р=0,005), а эозинофилы обратно связаны с объемом анаэробной работы (11эо/анаэроб.=-0,46, р=0,023). Полученные связи изменения лейкоцитов с количественными и качественными параметрами физической нагрузки представляют интерес в свете специфических изменений происходящих в иммунной системе при тренировках в разных биоэнергетических режимах. Так Г.З. Самигуллиной с соавт. (1995, 1997) было выявлено, что у марафонцев (преимущественно работа аэробного энергообепечения) закономерно развитие базофилии. Обсуждается способность базофилов участвовать в регуляции жирового обмена посредством секреции гепарина и дальнейшей активации липазы. Для спринтеров (преобладает анаэробная работа) характерна эозинофилопения, как следствие повышенного фона глюкокотикоидов.

Таким образом, обнаруженные в условиях тренировочного процесса пловцов изменения иммунных показателей связаны с количественными и качественными параметрами выполняемой физической нагрузки. Однако невысокие, но значимые значения корреляционных коэффициентов и выраженный индивидуальный характер динамики изменения популяционного состава лейкоцитов крови у спортсменов пловцов указывают на то, что объем и характер выполняемой физической нагрузки не являются единственными факторами, определяющими динамику иммунных показателей. Кроме них на динамику иммунных показателей в условиях тренировки могут оказывать влияние другие факторы, такие как индивидуальные особенности организма, функциональное состояния иммунной системы, степень тренированности спортсмена. Существенным фактором, детерминирующим динамику иммунных показателей, является и этап адаптационных перестроек, на котором находится организм. Это необходимо учитывать при исследовании влияния физической нагрузки на иммунную систему и на практике при управлении тренировочным процессом.

Выводы

1. Изменения уровня перекисного окисления липидов и мочевины у лабораторных животных на фоне одинаковой по интенсивности физической нагрузки в течение 1 месяца, носили двухфазный характер и отражали разные этапы адаптации. Накопление в крови мочевины характерно для срочного этапа адаптационных перестроек в организме, активация перекисного окисления липидов на фоне возвращения мочевины к уровню контроля характерно для этапа перехода к долговременной адаптации.

2. В условиях экспериментальной модели тренировочного процесса на животных, при предъявлении одинаковой по величине физической нагрузки на протяжении всего эксперимента, изменения иммунных показателей носили двухфазный характер. На этапе срочной адаптации наблюдалось снижение количества нейтрофилов, моноцитов, лимфоцитов, фагоцитарной активности и уровня циркулирующих иммунных комплексов. На этапе перехода от срочной к долговременной адаптации происходило гетерохронное восстановление числа субпопуляций лейкоцитов до контрольного уровня последовательно в ряду: палочкоядерные нейтрофилы - сегментоядерные нейтрофилы, моноциты — лимфоциты. ,.

3. Динамика иммунных показателей, уровня перекисного окисления липидов и мочевины в экспериментах на мышах и крысах носила, сходный характер, что дает основания рассматривать наблюдаемые изменения как общие и закономерные для адаптационного процесса при тренировках к физической нагрузке у животных.

4. В ходе тренировочного процесса у спортсменов пловцов обнаружена связь изменения соотношения лейкоцитов крови с физической нагрузкой. Изменения эозинофилов достоверно коррелировали с объемом анаэробной работы, базофилов с объемом аэробной работы, сег-ментоядерных нейтрофилов и лимфоцитов с объемом работы смешанного энергообеспечения.

5. В результате многолетней тренировки у спортсменов пловцов по сравнению с людьми, не занимающимися спортом, в покое снижено процентное содержание палочкоядерных нейтрофилов и увеличена доля лимфоцитов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Мещанова Н.Ю. Адаптационно сопряженные изменения в иммунной системе у спортсменов, тренирующихся в разных биоэнергетических режимах / Меньшиков И.В., Самигуллина Г.З., Мещанова Н.Ю., Белоусова A.A. // Тезисы докладов XXVII итоговой студенческой научной конференции. - УдГУ, Ижевск. - 1999. - С. 62-63

2. Мещанова Н.Ю. Изменение иммунных показателей в динамике тренировочного процесса у спортсменов-пловцов / Суздальницкий P.C., Меньшиков И.В., Мещанова Н.Ю. // Физиология мышечной деятельности. Тез. докладов Международной конференции (Москва, 21 -24 ноября 2000 г.). - Москва, Физкультура, образование и наука. - 2000. -С.144-145

3. Мещанова Н.Ю. Закономерности процесса адаптации к физическим нагрузкам / Меньшиков И.В., Мадера Е.А., Мещанова Н.Ю. // XVIII Съезд физиологического общества им И.П. Павлова: тез. докл. -Казань; Москва: ГЭОТАРМЕД, 2001. - С. 548

4. Мещанова Н.Ю. Влияние занятий в тренажерном зале по методу точечной редукции массы тела на биохимические и иммунные показатели крови / Малинина И.В., Лубова У.Ф., Израднова A.B., Мадера Е.А., Мещанова Н.Ю. // Тезисы докладов 30-й итоговой студенческой научной конференции. - УдГУ, Ижевск, 2002. - С. 9-10

5. Шунайлова Н.Ю. Взаимосвязь изменений в иммунной системе, уровне ПОЛ и мочевины у мышей в модельном эксперименте адаптации к физической нагрузке // Шестая Российская университетско-академическая практическая конференция: Материалы докладов. -Ижевск, 2003. - С. 325

6. Шунайлова Н.Ю., Меньшиков И.В. Лейкоциты крови в динамике годичного тренировочного процесса у пловцов // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. - 2004. - Т. 90, № 8. С. 256-257

7. Шунайлова Н.Ю., Меньшиков И.В. Изменения иммунных показателей, перекисного окисления липидов и мочевины у мышей на различных этапах адаптации к физической нагрузке // Вестник Удмуртского госуниверситета. Серия биология. - 2004. - № 10. - С. 165171

8. Шунайлова Н.Ю. Иммунные показатели на разных этапах адаптации к физической нагрузке в экспериментальной модели на животных // Вестник уральской медицинской академической науки. -2006. -№3. - С. 100-103

Отпечатано с оригинал-макета заказчика

Подписано в печать 13.11.2006. Формат 60x84 1/16. Тираж 100 экз. Заказ № 1886.

Типография ГОУВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 4.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шунайлова, Надежда Юрьевна

Список сокращений

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Иммунная система и общий адаптационный синдром

1.1.1. Общие закономерности процесса адаптации

1.1.2. Стресс и иммунная система

1.2. Функциональное состояние иммунной системы при занятиях спортом

1.2.1. Изменения в иммунной системе в ответ на однократную физическую нагрузку

1.2.2. Спортивные иммунодефициты

1.2.3. Изменения в иммунной системе в условиях тренировочного процесса

Глава 2. Организация и методы исследования

2.1. Организация исследования

2.1.1. Исследование динамики иммунных показателей при адаптации к физической нагрузке у лабораторных мышей (эксперимент № 1)

2.1.2. Изучение изменения иммунных показателей при адаптации к физической нагрузке у лабораторных крыс (эксперимент № 2)

2.1.3. Исследование иммунных показателей у пловцов в условиях тренировочного процесса (эксперимент № 3)

2.2. Методы исследования

2.3. Статистическая обработка результатов

Глава 3. Результаты исследования

3.1. Изменения иммунных показателей, уровня малонового диальегида и мочевины при адаптации к фиксированной физической нагрузке у мышей (эксперимент № 1)

3.2. Динамика иммунных показателей, уровня малонового диальдегида и мочевины в ходе долговременного воздействия фиксированной физической нагрузкой у крыс (эксперимент № 2)

3.3. Изменения иммунных показателей, уровня перекисного окисления липидов и мочевины у пловцов на разных этапах тренировки эксперимент № 3)

Глава 4. Обсуждение результатов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменения иммунных показателей в процессе адаптации к физической нагрузке"

Актуальность исследования. В практике спорта сегодня остро стоит проблема повышенной заболеваемости спортсменов, развития вторичных иммунодефицитных состояний вследствие чрезмерных физических и психоэмоциональных нагрузок [17, 39, 43, 108, 117, 126, 156, 159, 170, 194, 208]. Среди многочисленных работ, посвященных данному вопросу, преобладают феноменологические исследования изменений в иммунной системе при однократной физической нагрузке или коротком периоде адаптации, что не позволяет глубоко понять роль и место иммунной системы в структуре адаптационных перестроек в организме в условиях многолетней подготовки высококвалифицированных спортсменов. Однако эффективное управление тренировочным процессом, безопасное использование профилактических и реабилитационных мероприятий, средств иммунокоррекции возможно только на основе глубоких всесторонних знаний о закономерностях процесса адаптации и роли в этом процессе иммунной системы.

Известные сегодня экспериментальные данные указывают на активное участие иммунной системы в развертывании адаптационного синдрома, и на то, что изменения в ней при физических тренировках могут существенным образом зависеть от стадии адаптации. Однако, эти направления исследований, имеющих важное теоретическое и практическое значение, пока слабо разработаны.

Изменения в иммунной системе под влиянием физической нагрузки сегодня рассматриваются в основном в рамках классической стресс-реакции. Согласно положениям теории адаптации, предложенной Ф.З. Меерсоном [130], стресс-реакция проявляется в ее классическом представлении лишь на начальной, несовершенной, срочной стадии адаптации, которая при многократной реализации переходит в следующую стадию - совершенной, долговременной адаптации или тренированности. Каждая из этих стадий решает определенные задачи посредством определенных количественных и качественных изменений в функциональных системах [11, 23, 34, 73, 96, 113], среди которых важное место занимает иммунная система.

Развертывание процесса адаптации определяется причинно-следственными отношениями двух групп факторов: внутренних, таких как закономерности функционирования регуляторных и исполнительных систем организма, и внешних, например, влияние тренировочной программы спортсмена. Для развития тренированности к определенному фактору необходимо, чтобы в организме спортсмена последовательно реализовались все стадии адаптационных перестроек. Тренировочная программа планируется на основе графика соревнований с применением в тренировочном занятии, микро-, мезо- и макроциклах разнонаправленных физических нагрузок. Проблема соотношения временной структуры тренировочной программы и собственной динамики адаптационных изменений в организме может быть определена как важная исследовательская задача.

Для исследования динамики адаптационных изменений в организме необходимы критерии для определения этапов адаптации. Известно, что развитие стресс-синдрома на срочном этапе адаптации индуцирует развитие свободно-радикального окисления, одним из проявлений которого является перекисное окисление липидов (ПОЛ) [12], поэтому его уровень можно использовать в качестве неспецифического показателя, отражающего развитие срочного этапа адаптации. Другим неспецифическим признаком срочного этапа адаптации является активация белкового катаболизма, проявлением которого может служить повышение уровня мочевины в крови [82].

Поскольку состояние иммунного статуса спортсмена в динамике тренировочного процесса зависит от многих факторов (генетических особенностей, функционального состояния иммунной системы, уровня тренированности спортсмена, величины и биоэнергетической направленности физической нагрузки и т.д.) [7, 77, 86, 106, 198, 217], сократить число и контролировать большинство из них можно в экспериментальных моделях на лабораторных животных. Анализ результатов, полученных на таких моделях, позволит с большей определенностью обнаружить стратегии поведения иммунной системы как на стадии срочной, так и долговременной адаптации к физической нагрузке.

Вышеизложенное определило цели и задачи настоящего исследования. Цель работы - исследовать динамику изменения иммунных показателей в процессе адаптации к физической нагрузке в экспериментальной модели на лабораторных животных и при тренировке спортсменов пловцов. Задачи исследования:

1. Оценить интенсивность перекисного окисления липидов и уровень мочевины при адаптации к физической нагрузке в условиях экспериментальной модели на лабораторных животных.

2. Исследовать изменения иммунных показателей в процессе адаптации к физической нагрузке в модельных экспериментах на лабораторных животных и провести анализ их взаимосвязи с динамикой перекисного окисления липидов и мочевины.

3. Исследовать динамику иммунных показателей, уровня перекисного окисления липидов и мочевины на разных этапах тренировочного сезона спортсменов пловцов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Для каждого этапа адаптации к физической нагрузке свойственны специфические изменения иммунных показателей. У лабораторных животных на срочном этапе адаптации к физической нагрузке происходит общее снижение числа лейкоцитарных субпопуляций и фагоцитарной активности нейтрофилов с последующим гетерохронным восстановлением на этапе перехода от срочного к долговременному этапу адаптации.

2. В ходе тренировочного процесса у спортсменов пловцов одним из факторов, определяющих динамику соотношения лейкоцитов крови, являются количественные и качественные параметры физической нагрузки. Изменение эозинофилов связано с объемом выполняемой анаэробной работы, базофилов с аэробной работой, сегментоядерных нейтрофилов и лимфоцитов с объемом работы смешанного энергообеспечения.

Научная новизна исследования. Впервые использование в качестве неспецифических критериев определения этапов адаптации - уровня свободнорадикального окисления и мочевины в крови позволило в рамках экспериментальных моделей на животных выделить срочный этап адаптационных перестроек и этап перехода к долговременной адаптации. Обнаружены специфичные изменения иммунных показателей, характерные для каждого из этих этапов. Сходство динамики исследуемых показателей в опытах на двух видах биологических объектов (мыши и крысы) свидетельствует об общности обнаруженных закономерностей в изменении иммунных показателей в процессе адаптации у животных.

В ходе длительного наблюдения за ходом адаптационного процесса у спортсменов пловцов обнаружена зависимость изменений популяционного состава лейкоцитов спортсменов от предъявляемых в рамках тренировочной программы нагрузок. Увеличение объемов работы смешанного энергообеспечения приводит к снижению доли сегментоядерных нейтрофилов и увеличению лимфоцитов. Увеличение анаэробной работы вызывает снижение эозинофилов, аэробной - увеличение доли базофилов. Выявлены отличия в соотношении лейкоцитов крови у пловцов и людей, не занимающихся систематически спортом. В результате многолетней тренировки у пловцов в крови снижено процентное содержание палочкоядерных нейтрофилов и увеличена доля лимфоцитов.

Теоретическое и практическое значение работы. Данное исследование расширяет представление об участии иммунной системы в адаптационных перестройках, проходящих в организме при физической нагрузке в условиях тренировки. На экспериментальной модели тренировочного процесса, выявлено, что в условиях ежедневной, одинаковой по интенсивности воздействия физической нагрузки в течение месяца в организме последовательно реализуются этапы адаптационных перестроек. Характер изменения иммунных показателей различен на разных этапах адаптации й отражает ее закономерности, что необходимо учитывать при исследовании влияния физической нагрузки на иммунную систему. Знание закономерностей динамики иммунных показателей в ходе адаптации открывает возможности точнее определить границы физиологической нормы, расширенные адаптационными процессами.

Тренировочный процесс - это управляемый процесс адаптации с прямой и обратной связью. Анализ динамики иммунных показателей свидетельствует о влиянии на них структуры и содержания тренировочной программы, но эти изменения не являются простым следствием изменения количественных и качественных параметров выполняемой физической нагрузки. Эти обстоятельства усложняют систему мониторинга тренировочного процесса с одной стороны, с другой стороны позволяют более тонко осуществлять иммунокоррекцию в случае необходимости.

Результаты исследования могут быть использованы в преподавании физиологии, спортивной медицины, теории и методики физического воспитания, а также в управлении тренировочным процессом.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались й обсуждались на Международной конференции «Физиология мышечной деятельности», Москва, 2000 г.; XVIII Съезде Физиологического общества им И.П. Павлова, Казань, 2001 г.; Шестой Российской университетско-академической практической конференции, Ижевск, 2003 г.; XIX Съезде Физиологического общества им И.П. Павлова, Екатеринбург, 2004г.

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 8 работ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Шунайлова, Надежда Юрьевна

Выводы

1. Изменения уровня перекисного окисления липидов и мочевины у лабораторных животных на фоне одинаковой по интенсивности физической нагрузки в течение 1 месяца, носили двухфазный характер и отражали разные этапы адаптации. Накопление в крови мочевины характерно для срочного этапа адаптационных перестроек в организме, активация перекисного окисления липидов на фоне возвращения мочевины к уровню контроля характерна для этапа перехода к долговременной адаптации.

2. В условиях экспериментальной модели тренировочного процесса на животных, при предъявлении одинаковой по величине физической нагрузки на протяжении всего эксперимента, изменения иммунных показателей носили двухфазный характер. На этапе срочной адаптации наблюдалось снижение количества нейтрофилов, моноцитов, лимфоцитов, фагоцитарной активности и уровня циркулирующих иммунных комплексов. На этапе перехода от срочной к долговременной адаптации происходило гетерохронное восстановление числа субпопуляций лейкоцитов до контрольного уровня последовательно в ряду: палочкоядерные нейтрофилы - сегментоядерные нейтрофилы, моноциты -лимфоциты.

3. Динамика иммунных показателей, уровня перекисного окисления липидов и мочевины в экспериментах на мышах и крысах носила сходный характер, что дает основания рассматривать наблюдаемые изменения как общие и закономерные для адаптационного процесса при тренировках к физической нагрузке у животных.

4. В ходе тренировочного процесса у спортсменов пловцов обнаружена связь изменения соотношения лейкоцитов крови с физической нагрузкой. Изменения эозинофилов достоверно коррелировали с объемом анаэробной работы, базофилов - с объемом аэробной работы, сегментоядерных нейтрофилов и лимфоцитов с объемом работы смешанного энергообеспечения.

5. В результате многолетней тренировки у спортсменов пловцов по сравнению с людьми, не занимающимися спортом, в покое снижено процентное содержание палочкоядерных нейтрофилов и увеличена доля лимфоцитов.

Заключение

В ходе экспериментов на лабораторных животных, моделирующих адаптацию к физической нагрузке, обнаружено, что одинаковая по интенсивности физическая нагрузка в течение 1 месяца вызывает двухфазное изменение исследуемых показателей, отражающее этапы адаптации.

Использование в качестве неспецифических критериев для определения стадий адаптационного процесса уровня МДА и мочевины в крови позволило, в рамках представленных моделей, определить направленность и специфичность изменений в иммунной системе, характерных для каждого этапа адаптации. На этапе срочной адаптации происходило снижение количества лейкоцитов (нейтрофилов, моноцитов, лимфоцитов) и функциональных показателей (ФИ, ЦИК) на фоне активации катаболических процессов (рост мочевины в крови). Этап перехода к долговременной адаптации характеризовался нормализацией уровня мочевины и повышением в крови МДА. В иммунной системе при этом отмечается положительная динамика числа иммунокомпетентных клеток на возвращение к контрольным значениям. Восстановление числа клеток происходит последовательно в ряду: палочкоядерные нейтрофилы -сегментоядерные нейтрофилы, моноциты - лимфоциты.

Сходство динамики исследуемых показателей в опытах на двух видах биологических объектов (мыши и крысы) свидетельствует об общности обнаруженных закономерностей адаптационного процесса, которому присущи определенные стадии и соответствующие им специфические изменения в иммунной системе.

Анализ экспериментального материала, полученного в ходе уникального длительного наблюдения, позволил выявить отличия в соотношении лейкоцитов крови у пловцов и людей, не занимающихся систематически спортом.

В условиях тренировочного процесса пловцов обнаружена связь изменения соотношения лейкоцитов крови с количественными и качественными параметрами выполняемой физической нагрузки. Изменения эозинофилов достоверно коррелировали с объемом анаэробной работы, базофилов -аэробной, сегментоядерных нейтрофилов и лимфоцитов с объемом работы смешанного энергообеспечения. Однако невысокие, но значимые значения корреляционных коэффициентов и выраженный индивидуальный характер динамики изменения популяционного состава лейкоцитов крови у спортсменов пловцов указывают на то, что объем и характер выполняемой физической нагрузки не являются единственными факторами, определяющими динамику иммунных показателей. Существенным фактором, детерминирующим поведение и текущее функциональное состояние иммунной системы, является этап адаптационных перестроек, на котором находится организм. Это обстоятельство необходимо учитывать при исследовании влияния физической нагрузки на иммунную систему и на практике при управлении тренировочным процессом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шунайлова, Надежда Юрьевна, Казань

1. Абзалов P.A., Ситдиков Ф.Г. Развивающееся сердце и двигатетельный режим. Казань, 1998. - 96 с.

2. Абрамов В.В. Взаимозависимость функционирования иммунной и нервной систем//Успехи современной биологии. -1991.-Т. 111, вып. 6. С. 840-844.

3. Айрапетянц М.Г., Гуляева Н.В. Роль свободнорадикального окисления липидов в механизмах адаптации // Вестник АМН СССР. 1988. - № 11. - С. 47-50.

4. Андреева Л.И., Кожемякин JI.A., Кишкун A.A. Модификация метода определения перекисей липидов в тесте с тиобарбитуровой кислотой // Лабораторное дело. 1988. - № 11. - С. 41-43.

5. Антропова E.H., Учакин П.Н., Воротникова И.Е., Овсянников A.B. Иммунологический контроль при общей и специфической физической тренированности // Теория и практика физической культуры. 1990. - № 6. - С. 17-19.

6. Апчел В .Я., Цыган В.Н. Стресс и стрессустойчивость человека. СПб., 1999. -86 с.

7. Аронов Г.Е., Иванова Н.И. Иммунологическая реактивность при различных режимах физической нагрузки. Киев, Здоров'я, 1987. - 88 с.

8. Асадов Ч.Д., Нумерова Л.С., Мирзоева М.Э. Связь между фагоцитарной функцией и цитохимическими показателями нейтрофилов крови // Лабораторное дело. 1990. - №11 - С. 19-21.

9. Афонина Г.Б., Русин Е.В., Брюзгина Т.С. Изучение антиоксидантной устойчивости иммунокомпетентных клеток // Клиническая лабораторная диагностика. 1998. - № 6. - С. 35-37.

10. Ю.Бабаева А.Г. Иммунологические механизмы регуляции восстановительных процессов. -М.: Медицина, 1972. 158 с.

11. П.Баевский P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии. -М.: Медицина, 1979.-298 с.

12. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов // Успехи современной биологии. -1991. Т. 111, вып. 6. - С. 923-931.

13. Барабой В.А., Брехман И.И., Колотин В.Г. и др. Перекисное окисление и стресс. СПб.: Наука, 1992. - 148 с.

14. Бахов Н.И., Майчук Ю.Ф., Корнев A.B. Механизмы защиты организма от вирусных инфекций: нейтрофильные лейкоциты // Успехи современной биологии. 2000. - Т. 120, №1. - С. 23-25.

15. Бобков А.И., Бобкова A.C. Стресс. Жизнь и смерть. Москва, 1997. - 143 с.

16. Бобков Ю.Г., Виноградов В.М., Котков В.Ф. Фармакологическая коррекция утомления. -М.: Медицина, 1984. 208 с.

17. Бугубаева С.Ж., Амангельдиева JIM. Состояние тучных клеток брыжейки при различных условиях мышечной активности // Моторно-висцеральные функции при различных режимах мышечной деятельности. Алма-Ата, 1988. -С. 52-59.

18. Буланов Ю.Б. Спортивная медицина. Тверь, 2002. - 327 с.

19. Быков О.В., Саржевский В.В., Кондаков А.Е. Цитохимическая активность лейкоцитов при острой адаптации // Научно-технический прогресс и здоровье населения. Тез. докл. науч-практ. конф. 26-27 июня 1990. Красноярск, 1990. -С. 24.

20. Бяловский Ю.Ю., Морозов В.Н., Шустова С.А. Исследование неспецифической резистентности человека в условиях дополнительногореспираторного сопротивления. //http://www.mednet.com/publikac/vmnt/1999/nl/69.htm

21. Виру А. А. Гормональные механизмы адаптации и тренировки. JL: Наука, 1981.- 155 с.

22. Вишневский A.A. Модификация мессенджерных систем биомембран при воздействии физических факторов высокогорной среды и их аналогов: Автореферат докт. дисс. Новосибирск, 2006. - 30 с.

23. Владимиров Ю.А., Арчанов P.M. Перекисное окисление в биологических мембранах. -М.: Наука, 1972. 156 с.

24. Вовк С.И. Особенности долговременной динамики тренированности // Теория и практика физической культуры. 2001. -№ 2. - С. 28-31.

25. Вознесенский JI.C., Замсский М.З., Аржанова Г.Д., Тышкевич В.В. Контроль по мочевине крови в циклических видах спорта // Теория и практика физической культуры. 1979. - № 10. - С. 22-23.

26. Волков В.Н. Фагоцитоз у спортсменов при некоторых нарушениях тренировочного режима. Автореферат канд. дисс. Челябинск, 1967. - 20 с.

27. Волков В.Н., Исаев А.П., Бажанова C.B. Иммунология спорта // Теория и практика физической культуры. 1995. - № 10. - С. 12-14.

28. Галиев P.C., Замогильнов А.И. Проблема влияния физических нагрузок и спорта на аллергию немедленного типа // Теория и практика физической нагрузки. 2000. - №1 - С. 51-53.

29. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. Ростов н/Д: Издательство Ростовского университета, 1990.-224 с.

30. Голубев А.Г., Дильман В.М. Механизмы метаболической иммунодепрессии. // Физиология человека. 1991. - №3. - С. 559-571.

31. Горизонтов П.Д., Протасова Т.Н. Роль АКТГ и кортикостероидов в патологии. — М.: Медицина, 1968. -335 с.

32. Горизонтов П.Д., Федотова М.И., Белоусова О.И. и др. Роль Т- и В-лимфоцитов в реакции кроветворной системы на стрессорное воздействие // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1980. - № 4. - С. 415417.

33. Горизонтов П.Д., Белоусова О.И., Федотова М.И. Стресс и система крови. -М.: «Медицина», 1983.-239 с.

34. Граевская Н.Д. Спорт и здоровье // Теория и практика физической культуры. 1996.-№4.-С. 49-54.

35. Гриневич Ю.А., Алферов А.Н. Определение иммунных комплексов в крови онкологических больных // Лабораторное дело. 1981. - № 8. - С. 493-495.

36. Давыдов В.В. Состояние ферментативного ПОЛ в сердце молодых и старых крыс при стрессе // Вопр. мед. химии. 1995 - № 3. - С. 23-26.

37. Дубенская Л.И., Баженов С.М. Морфологический анализ крови как метод оценки адаптации организма // http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/N-2-html/11 .HTM

38. Дятлов Д. А. Прогнозирование инфекционных заболеваний у квалифицированных лыжников-гонщиков на основе оценки иммунного статуса // Теория и практика физической культуры. 1996. - № 9. - С. 18-21.

39. Дятлов Д.Я., Волчегорский И.А., Львовская Е.И., Сашенков С.Л. Анализ содержания продуктов липопероксидации в крови лыжников-гонщиковразличной спортивной квалификации // Теория и практика физической культуры. 1997. - № 4. - С. 16-18.

40. Дятлов Д.А., Волчегорский И.А., Пушкарев Е.Д. Изменение функционального статуса и циркулирующих фагоцитов как критерий риска развития респираторных инфекций у спортсменов-лыжников // Иммунология. -1998.-№5.-С. 59-61.

41. Иванова Ю.М., Талько В.В. Влияние физической нагрузки на систему иммунитета // Теория и практика физической культуры. 1983. - № 11. - С. 3839.

42. Иммунфизиология / Под ред. Е.А. Корнева. СПб.: Наука, 1993. - 684 с.

43. Калугин A.C., Ходалевич И.В. Профилактическое выявление очагов инфекций у спортсменов // Теория и практика физической культуры. 1982. -№ 3. - С. 27.

44. Козырев O.A., Богачев P.C., Дубенская Л.И. и др. Оценка адаптационных реакций спортсменов-лыжников на этапах подготовки // Теория и практика физической культуры. 2000. - № 1. - С. 9-11.

45. Колосова Н.Г., Петракова Г.М., Гилинский М.А. Кортикостерон и процессы ПОЛ у крыс при двукратном холодовом воздействии // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1999. - № 3. - С. 261-264.

46. Корнева Е.А., Шхинек Э.К. Гормоны и иммунная система. Л.: Наука, 1988. -251 с.

47. Кудряшев О.Н. Влияние физической тренировки на иммунобиологическую реактивность организма // Теория и практика физической культуры. 1965. - № 11.-С. 17-19.

48. Кучма В.Р., Суханова H.H., Семененко Т.А. О связи физического развития и иммунного статуса детей и подростков // Гигиена и санитария. 1996. - № 2. -С. 17-19.

49. Левандо В.А., Ташпулатов Р.Ю., Бунятян А.Ф. и др. Заболеваемость и защитные свойства организма спортсменов // Сб. научных трудов «Проблемы спортивной медицины», кн. 2-я. ВНИИФК. Москва, 1975. - 152 с.

50. Луцик Е.Г., Коношенко С.В., Попичев М.И. Состояние ПОЛ плазмы крови и эритроцитарных мембран у баскетболистов // Физиология человека. 2001. Т. 27, №6.-С. 108-110.

51. Матвиенко Л.А. Исследование некоторых показателей периферической крови при занятиях легкой атлетикой // Теория и практика физической культуры. 1979. - № 2. - С. 31-33.

52. Матов В.В., Суркина И.Д., Андрюнин М.А. Врачебное исследование обеспечения работоспособности у спортсменов // Материалы итоговой конференции ВНИИФК за 1973. Москва, 1975. - С. 97-101.

53. Мисбахов А.А. Регуляция насосной функции сердца развивающихся крысят при скоростно-силовых мышечных тренировках: Автореферат канд.дисс. -Казань, 2005. 20 с.

54. Маянский А.Н., Маянский Д.Н. Очерки о нейтрофиле и макрофаге. -Новосибирск: Наука, 1989. 344 с.

55. Меерсон Ф.З. Адаптация, деадаптация и недостаточность сердца. М.: Медицина, 1978. - 344 с.

56. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс, профилактика. -М.: Наука, 1981. 278 с.

57. Меерсон Ф.З., Красиков С.И., Боев В.М., Каган В.Е. Влияние антиоксиданта на резистентность нетренированного организма к максимальной физической нагрузке // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1982. - № 7; -С. 17-19.

58. Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Р. Адаптация к стрессовым ситуациям и физическим нагрузкам. М.: Медицина, 1988. - 210 с.

59. Меныпиков И.В., Мадера Е.А., Мещанова Н.Ю. Закономерности процесса адаптации к физическим нагрузкам // В кн.: XVIII Съезд физиологического общества им И.П. Павлова: тез. докл. Казань; Москва: ГЭОТАРМЕД, 2001. -С. 548

60. Меныииков И.В., Бедулева Л.В. Основы иммунологии: Лабораторный практикум. Ижевск: Издат. дом «Удмуртский университет», 2001. - 136 с.

61. Мередов А. Исследование иммунного статуса у человека при физической работе // 7 Всесоюзная конференция по экологической физиологии. Ашхабад, 1989.-С. 202-203.

62. Милашус K.M. Биохимические изменения в крови разноадаптированных лиц под воздействием различных физических нагрузок, развивающих выносливость // Физиологический журнал. 1996. - №10-11. - С.98-107.

63. Милашюс K.M. Влияние различных физических нагрузок, развивающих выносливость, на биохимические показатели крови высококвалифицированных спортсменок // Физиология человека. 1996. - Т. 24, № 4. - С. 108-112.

64. Михайленко A.A., Федотова Т.А. Роль корреляционных взаимосвязей в оценке функциональных возможностей иммунной системы // Иммунология. -2000.-№6. -С. 59-61.

65. Морозов В.И., Изотова Е.В., Пряткин С.А. Влияние мышечной деятельности на систему нейтрофилов крыс // Физиологический журнал СССР. 1991. - 77, № 1.-С. 53-61.

66. Немирович-Данченко O.P., Липкина A.M. Изменение неспецифической иммунологической реактивности организма юных спортсменов при напряженной мышечной деятельности // Сб. науч. тр. Проблемы спортивной медицины. кн.2-я. ВНИИФК. Москва, 1975. - 152 с.

67. Павлинский С.Л., Пигаревский П.В., Загольская В.Н. и др. Роль лейкоцитарного звена в активации процессов перекисного окисления липидов в организме // Физиология человека. 1997, - Т.25, № 5. - С. 99- 104.

68. Павлов С.Е. Основы теории адаптации и спортивная тренировка // Теория и практика физической культуры. 1999. - № 1. - С. 12-17.

69. Першин Б.Б., Кузмин С.Н., Кохкуркин В.Н. и др. Реакции местного иммунитета у пловцов сборной страны // Журнал микробиологии, эпидемиологии, иммунологии. 1996. - № 1. - С. 53-57.

70. Першин Б.Б., Гелиев А.Б., Чуракова Г.Г. и др. Исследование содержания цитокинов у элитных лыжниц на разных этапах подготовки // Иммунология. -2003.-№3.-С. 167-172.

71. Першин Б.Б., Гелиев А.Б., Чуракова Г.Г. и др. Длительное изучение сывороточных иммуноглобулинов у профессиональных лыжниц в тренировочном периоде // Иммунология. 2003. - № 5. - С. 298-304.

72. Платонов В.Н. Адаптация в спорте. Киев: Здоров'я, 1988.-216 с.

73. Положенцев С.Д., Руднев Д.А. Динамика некоторых показателей липидного обмена у молодых людей в процессе адаптации к длительным физическим и психоэмоциональным нагрузкам // Физиология человека. 1986. - № 3. - С. 956-960.

74. Попичев М.И., Толкачева Н.В., Артемьева Е.Ж. Состояние перекисного окисления липидов плазмы крови и эритроцитарных мембран у волейболистов // Теория и практика физической культуры. 1996 - № 9 - С. 26-28.

75. Прияткин С.А., Назаров И.Б., Морозов В.И. Секркция лизоцима нейтрофилами при физической нагрузке // Тезисы докл. XVIII Всесоюзной научно-практической конференции «Физиология спорта» Ленинград, 11-14 ноября 1986 г. Москва, 1986. - С. 159-160.

76. Рогозкин В.А., Яковлев H.H. // Украинский биохимический журнал -1980. Т.52, №6 -С. 899-902.

77. Розенфельд A.C., Маевский Е.И. Стресс и некоторые проблемы адаптационных перестроек при спортивных нагрузках // Теория и практика физической культуры. 2004. - № 4. - С. 39-44.

78. Ройтман Е.В., Дементьева И.И., Азизова O.A. и др. Изменение реологических свойств крови и осмотической резистентности эритроцитов при активации свободнорадикальных процессов // Клиническая лабораторная диагностика. 2001. - № 3. - С. 42-43.

79. Рубин А.Б. Биофизика: в 2-х к.: Учеб. для биол. спец. вузов. М.: Высшая школа., 1987.-319 с.

80. Румянцева Э.Р. Иммунная реакция организма тяжелоатлеток на учебно-тренировочные занятия скоростно-силовой направленности // Теория и практика физической культуры. 2005. - № 1. - С. 58-59.

81. Сауткин М.Ф., Иванова Т.Н. Неспецифическая резистентность и заболеваемость юных гимнасток // Теория и практика физической культуры. -1990.-№ 6.-С. 22-23.

82. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. - 114 с.

83. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1982. - 124 с.

84. Сильвестров В.П., Никитин A.B., Чеснокова. Об иммунологических и метаболических нарушениях и путях их коррекции у больных хроническим бронхитом // Терапевтический архив. 1991. - Т. 63, № 12. - С. 7-11.

85. Соколовский B.C., Бажора Ю.И. Функциональное состояние полиморфно-ядерных лейкоцитов у спортсменов с циклическими и ациклическими видами физической нагрузки // Теория и практика физической культуры. 1991. - № 6. - С. 28-32.

86. Солодков A.C. Физиологические основы адаптации к физическим.нагрузкам: Лекция / ГДОИФК им. П.Ф. Лесгафта. Л.,1988. - 38 с.

87. Солодков A.C., Судзиловский Ф.В. Адаптивные морфофункциональные перестройки в организме спортсменов // Теория и практика физической культуры. 1996. - № 7. - С. 23-39.

88. Суздальницкий P.C., Левандо, В.А., Кассиль Г.Н. и.др. Стрессорные и спортивные иммунодефицита у человека // Теория и практика физической культуры. 1990. - № 6. - С. 9-17.

89. Суздальницкий P.C., Левандо В.А. Иммунологические аспекты спортивной деятельности человека // Теория и практика физической культуры. 1998. - № 10.-С. 43-46.

90. Суздальницкий P.C. Иммунитет // Muscle Nutrition Review. 2001. - № 5. -С. 15-19.

91. Суздальницкий P.C., Левандо В.А. Новые подходы к пониманию спортивных стрессорных иммунодефицитов // Теория и практика физической культуры. 2003. - № 1. - С. 18-22.

92. Суркина И.Д., Матов В.В., Стогова A.A. и др. Значение контроля за лимфоцитами крови в комплексном исследовании функционального состояния спортсменов // Теория и практика физической культуры. 1977. - № 10. - С. 2832.

93. Суркина И.Д., Козловская Л.В. Лейкоциты крови у спортсменов в процессе адаптации к нагрузкам // Лабораторное дело. 1980. - № 10. - С.

94. Суркина И.Д., Готовцева Е.П. Иммунологические маркеры разных видов стрессорного воздействия // Стресс и иммунитет: Тез. докл. Всесоюзной конференции "Стресс и иммунитет (психонейроиммунология)" Ростов-н/Д, 31 авг.-1 сент., 1989. Л.,1989. - С. 46-47.

95. Суркина И.Д., Готовцева Е.П. Роль иммунной системы в процессах адаптации у спортсменов // Теория и практика физической культуры. 1991. -№ 8. - С. 27-37.

96. Суркина И.Д., Орлова Т.С., Орлова З.С., Добрина Ю.В. Изменение иммунитета при стрессе // Физиология человека. -1996. №3. - С. 460-465.

97. Тарасенко В.А. Особенности изменения содержания лизоцима слюны при физических нагрузках // Теория и практика физической культуры. 1973. - № 12.-С. 35-36.

98. Терехина Г.И., Юрова З.В. Структура заболеваемости юных спортсменов в зависимости от вида спорта // Двигательная активность и физическое воспитание учащейся молодежи. Сб. науч. тр. Рязань. - 1984. - С. 30-32.

99. Тихончук B.C., Умакова И.Б., Карпов В.Н., Зуев В.Г, Возможности использования новых интегральных показателей периферической крови человека // Военно-медицинский журнал. 1992. - № 3. - С. 27-31.

100. Труфакин В.А., Шурлыгина A.B. Проблемы гистофизиологии иммунной системы // Иммунология. 2002. - № 1. - С. 4-8.

101. Умаррова Б.А., Шапиро Ф.Б., Струхова С.М. Участие катехоламинов, выделяемых при стрессе, в стимуляции секреции гепарина тучными клетками крысы // Физиологический журнал. 1993. - Т. 39, № 4. - С. 52-57.

102. Физиология адаптационных процессов. (Руководство по физиологии). -М.: Наука, 1986.-635 с.

103. Филосовские проблемы теории адаптации. / Под ред. Г.И. Царегородцева. -М.: Мысль, 1975.-277 с.

104. Флеров М.А., Герасимова И.А., Ракицкая В.В. Перекисное окисление липидов в стриатуме крыс при стрессе после введения кортизола // Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова. 2002. - Т. 88, N 7. - С. 881-885.

105. Фомин H.A., Рыбаков В.В., Куликов JIM., Винантов В.В. Состояние клеточных факторов иммунитета у лыжников-гонщиков на различных этапах тренировочного цикла // Теория и практика физической культуры. 1997. - № 9.-С. 7-10.

106. Фомичева Е.Е., Рыбакина Е.Г. Физиологический анализ стрессиндуцированного изменения супрессивной активности Т.лимфоцитов у мышей // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1998. - Т. 84, №8. - С. 747-754.

107. Футорный С.M. Иммунологическая реактивность спортсменок как одно из направлений современной спортивной медицины // Теория и практика физической культуры. 2004. - № 1. - С. 16-19.

108. Хребтова А.Ю. Функциональное значение особенностей периферической крови у спортсменов с различной направленностью тренировочного процесса // Теория и практика физической культуры. 1991. - № 10. - С. 42-44.

109. Хуссар Ю.П., Лепп Э.П., Лущиков Е.П., Сээне Т.П. Адаптация органов иммунной системы крыс к физической нагрузке // Уч. записки Тартутского гос ун-та. 1989. -№ 862. -С. 70-81.

110. Цыбиков H.H., Овчинников В.Ф., Збань Л.Н. Фармакоиммунная коррекция содержания Ig G при физическом утомлении // Теория и практика физической культуры. 1991. - № 5. - С. 16-18.

111. Чермных Н.С. Современные представления о механизмах действия глюкокортикоидов на лимфоидную ткань / Фармакология и токсикология. -1980. №1. - С.109-115.

112. Черных Е.И., Языков И.Г., Сешке В.Я. Апоптоз лейкоцитов периферической крови, индуцированный действием гипертермии и преднизолона, у лиц с расстройством адаптации // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2002. - № 12. - С. 617-619.

113. Шехтман М.М., Русаль-заде Ю.Г., Иванов В.И. Липидная структура и функциональное состояние иммунокомпетентных клеток у беременных с гипертонической болезнью, ассоциированной с ожирением.// Иммунология -1998.- №5. -С. 55-59.

114. Шубик В.М., Левин М.Я. Иммунологическая реактивность юных спортсменов. М.: «Физкультура и спорт», 1982 - 135с.

115. Шубик В. М., Левин М.Я. Иммунитет и здоровье спортсменов. М.: Физкультура и спорт, 1985. - 175 с.

116. Шубик В.М. Иммунитет у спортсменов // Теория и практика физической культуры 1987. - № 9 -С.25-28.

117. Шунайлова Н.Ю., Меньшиков И.В. Лейкоциты крови в динамике годичного тренировочного процесса у пловцов // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. - Т. 90, № 8. С. 256-257

118. Шунайлова Н.Ю., Мадера Е.А., Хаттапова H.A. Оценка эффективности комплексной программы оздоровительной степ-аэробики // Теория и практика физической культуры. 2006. - № 1. - С. 40-42.

119. Эберт Л.Я., Исаев А.П., Колупаев В.А. Состояние иммунного статуса как показателя степени адекватности тренировочных нагрузок функциональным возможностям спортсменов // Теория и практика физической культуры. 1993. - № 11-12.-С. 20-23.

120. Юлдашева И.А. Изменение иммунного статуса и перекисного окисления липидов у больных бронхиальной астмой // Иммунология. 2002. - Т.23, № 2. -С. 107-109.

121. Яблучанский Н.И., Пилипенко В.А., Кондратенко П.Г. Индекс сдвига лейкоцитов крови как маркер реактивности организма при остром воспалении. // Лабораторное дело. 1983. - № 1. - С. 60-61.

122. Яковенко Л.В. Квантовая теория стресса // Биология. 2004. - № 33. - С. 2-6.

123. Яновская A.C. Динамические наблюдения фагоцитоза и некоторых цитохимических показателей лейкоцитов у спортсменов, тренирующихся на выносливость. Автореферат канд. дисс. Ереван, 1968. -20 с.

124. Balwant S. Effect of exercise on the level of immunoglobulins changes in male and female marathon tunners // Clin. Chen. 1993. - Vol. 39, № 6. - P. 1140

125. Baum M., Liesen H. Sport und immunsystem // Orthopade. 1997. - Vol. 26, № 11.-P. 976-980.

126. Bianco T., Malo S., Orlick T. Sport injury and illness: elite skiers describe their experiences // Res Q Exerc Sport. 1999 - Vol. 70, № 2. - P. 157-169.

127. Blalock J. Edwin. The syntax of immuneneuroendocrine communication // Immunol. Today. 1994. - Vol. 15, № 11. - P. 504-511.

128. Boas S.R., Joswiak M.L., Nixon P.A. et al. Effects of anaerobic exercise on the immune system in eight to seventeen-year-old trained and untrained boys // J Pediatr. -1996.-Vol. 129, №6.-P. 846-855.

129. Brenner I.K., Shek P.N., Shephard R.J. Infection in athletes // Sports Med. -1994.-Vol. 17, №2.-P. 86-107.

130. Camus G., Sondag D., Maggipinto J. et al. Mobilisation des leucocytes lors de exercise dynamigue sous-maximum // Arch. int. physiol. biochim et biophisyc. -1991. Vol. 99, № 6. - P. 419-423.

131. Cannon J.G; Orencole S.F; Fielding R.A. et al. Acute phase response in exercise: interaction of age and vitamin E on neutrophils and muscle enzyme release //Am J Physiol. 1990. -Vol. 259, №6. -P. 1214-1219.

132. Chacon S.C., Sumano L.H. Es el estres el gue controla la respuesta immune o viceversa? // Vet. Mex. 1994. - Vol. 25, № 2. - P. 99-103.

133. Coutinho A., Michel D., Kazatchkine S. Natural autoantibodies // Current Opinion in Immunology. 1995. - № 7. - P. 812-818.

134. Dunn R.B., Critz J.B. The effect of exercise on hepatic and myocardial lisosome stability // Fed. Proc. 1971. - Vol. 30. - P. 372.

135. Eliakim A., Wolach B., Kodesh E. et al. Cellular and humoral immune response to exercise among gymnasts and untrained girls // Int J Sports Med. 1997. -Vol. 18, №3.-P. 208-212.

136. Escribano B.M., CastejFin F.M., Vivo R. et al. Effects of training on phagocytic and oxidative metabolism of peripheral neutrophils in horses exercised in the aerobic-anaerobic transition area // Vet Res Commun. 2005. - Vol. 29, № 2. - P. 149-158.

137. Evans W.J. Vitamin E, vitamin C and exercise // Am. J. Clin Nutr. 2000. -Vol. 72, №2.-P. 647-652.

138. Ferry A., Picard F., Duvallet A. et al. Changes in blood leucocyte popylations induced by acute maximal and chronic submaximal exercise // Eur J Appl Physiol and Occyp Physiol. 1990. - № 6. -P. 435-442.

139. Fitzgerald L. Overtraining increases the susceptibility to infection // Int J. Sports Med.-1991.-Vol. 12, Suppl l.-P. 5-8.

140. Gabriel H., Kindermann W. The acute immune response to exercise: what does in mean? // Int J Sports Med. 1997. - Vol. 18, № 1. - P. 28-45.

141. Ginsburg G.H., Agil A., O'Tool M. et al. Effects of a single bout of ultraendurance exercise on lipid levels and susceptibility of lipids to peroxidation in triathletes // JAMA. 1996. - Vol. 276, №3. - P. 221-225.

142. Gleeson M., Brooks S., Cave R. The relation between the serum Cortisol concentration and the delayed leucocytosis of exercise in untrained humans // J. Physiol.- 1993.-Vol. 467.-P. 115.

143. Gleeson M., Pyne D.b., McDonald W.A. et al. Pneumococcal antibody responses in elite swimmers // Clin Exp Immunol. 1996. - Vol. 105, № 2. - P. 238244.

144. Gleeson M., McDonald W.A Pyne D.B. et al. Salivary Jg A leves and infection risk in elite swimmers // Med Sci Sports Exerc. 1999. - Vol. 31, №1. - P. 67-73.

145. Gleeson M., Pyne D.B., McDonald W.A., Bowe S.J. In-vivo cell mediated immunity in elite swimmers in response to training // Journal of Science and Medicine in Sport. 2004. - Vol. 7, № 3. - P. 38-46.

146. Hines M.T., Schott H.C. 2nd, Bayly W.M., Leroux A.J. Exercise and immunity: a review with emphasis on the horse // J Vet Intern Med. 1996. - Vol. 10, №5.-P. 280-289.

147. Hoffman-Goetz L., Thome R., Randall S.J., Arumugam Y. Exercise stress alters murine lymphocyte subset distribution in spleen, lymph nodes and thymus // Clin. And Exp. Immunol. 1989. - № 2. - P. 307-310.

148. Jidovtseff B., Crielaard J.M. Overtraining in endurance athletes // Rev Med Liege. 2001.- Vol. 56, № 5. - P. 343-352.

149. Kendall A., Hoffman-Goetz L. et al. Exercise and blood lymphocyte subset responses: intensity, duration and subject fitness effect.// J Appl Physiol. 1990. -Vol. 69, № 1.-P. 251-260.

150. Konig D; Berg A; Weinstock C; Keul J; Northoff H Essential fatty acids, immune function, and exercise // Exerc Immunol Rev. 1997. - Vol. 3, № 1. - P. 31.

151. Konig D., Wienstock C., Keul J. et al. Zinc, iron and magnesium status in athletes-influence on the regulation of exerciseinduced stress and immune function // Exerc Immunol Rev. 1998. - № 4. - P. 2-21.

152. LaPerriere A., Ironson G., Antoni M. N. et al. Exercise and psychoneuroimmunology. // Med Sci Sports Exerc. 1994. - Vol. 26, № 2. -P. 182190.

153. Lekue J.A., Chicharro J.L., Huertas M et al. Influencia del ejercicio fisico sobre la poblacion leucocitaria // Sangre. 1990. - Vol. 35, № 6. - P. 459-464.

154. Lovlin R., Cottle W., Pyke I. et al. Are indices of free radical damage related to exercise intensity // Eur J Appl Physiol. 1987. - Vol. 56, № 3. - P. 313-316.

155. Macha M., Shlafer M., Kluger M.J. Human neutrophil hydrogen peroxide generation following physical exercise // Sports Med and phys Fitness. 1990. - Vol. 30, №4.-P. 412-419.

156. Mackinnon L.T., Chick T.W., van As A., Tomasi T.B. The effect of exercise on secretory and natural immunity // Adv Exp Med Biol. 1987. - Vol. 216 A. - P. 869-876.

157. Mackinnon L.T., Ginn E., Seymour G.J. Decreased salivary Immunoglobulin A secretion rate after intense interval exercise in elite kayakers // Eur J Appl Physiol. 1993. - Vol. 67, № 2. - P. 180-184.

158. Mackinnon L.T., Hooper S. Mucosal (secretory) immune system responses to exercise of varying intensity and during overtraining // Int J Sports Med. 1994 -Vol. 15, Suppl 3. - P. 179-183.

159. Mackinnon L.T. Immunity in athletes // Int J Sports Med. 1997. - Vol. 18, Suppl l.-P. 62-68.

160. Mahan M. P., Young M. R. Immune parameters of untrained or exercisetrained rats after exhaustive exercise // J. Appl. Physiol. 1989. - Vol. 66, № 1. - P. 282287.

161. Moneet K.G. Effect of acute moderate submaximal exercise on immunoglobulins // Clin. Chen. 1993. - Vol. 39, № 6. - P. 1141.

162. Ndon J.A., Snyder A.C., Foster C., Wehrenberg W.B. Effects of chronic intense exercise training on the leukocyte response to acute exercise // Int J Sports Med.-1992.-Vol. 13, №2.-P. 176-182.

163. Nieman D.C. et al. Infection episodes in runners before and after the Los Angeles Marathon // J. Sports Med. And Fitness. 1990. - Vol. 30, № 3. - P. 316328.

164. Nieman D.C., Nehlsen Cannarella S.L. The effects of acute and chronic exercise of immunoglobulins // Sports Med. 1991. - Vol. 11, № 3. -P. 163-201.

165. Nieman D.C. Exercise, upper respiratory tract infection, and the immune system // Med Sei Sports Exerc. 1994. -Vol. 26, № 2. - P. 128-139.

166. Nieman D.C. Upper respiratory tract infections and exercise // Thorax. 1995. -Vol. 50, № 12.-P. 1229-1231.

167. Nieman D.C. Exercise immunology: practical applications // Int J Sports Med. 1997.-Vol. 18.-Suppl l.-P. 91-100.

168. Nieman D.C. Immune response to heavy exertion // J Appl Physiol. 1997. -Vol. 82, №5.-P. 1385-1394.

169. Nieman D.C. Nutrilon, exercise and immune system function // Clin Sports Med. 1999. - Vol. 18, № 3. - P. 537-548.

170. Nieman D.C., Nehlsen Cannarella S.L., Fagoaga O.R. et al. Immune function in female elite rowers and non-athletes // Br J Sports Med. 2000. - Vol. 34, № 3. -P. 181-187.

171. Niess A.M., Baumann M., Roecker K. et al. Effects of intensive edurance exercise on DNA damage in leucocytes // J Sports Med Phys Fitness. 1998. - Vol. 38, № 2. - P. 111-115

172. O'Kennedy R. The immune system in sport: getting the balance right // Br. J. Sports Med. 2000. - Vol. 34. - P. 161.

173. Orfega E, Collazos M.E. Effect of physical activyti stress on the phagocyti process of peritoneal macrophages from old guinea pigs // Mech. Ageing and Dev.1992. Vol. 65, №2-3. - P. 157-165.

174. Panerai A.E. Stress ed immunita // Algelogia 1992. - Vol. 11, № 1. - P. 7475.

175. Peake J.M., Suzuki K. Neutrophil activation, antioxidant supplements and exercise-induced oxidative stress // Exerc Immunol Rev. 2004. - Vol. 10, № 3. - P. 129-141.

176. Pedersen B.K., Tvede N. Immunsystemet og fysisk training // Ugeskr Laeger.1993. Vol. 155, № 12. - P. 856-862.

177. Pensgaard A.M., Ursin H. Stress, control, and coping in elite athletes // Scand J Med Sci Sports. 1998. - Vol. 8, № 3. - P. 183-189.

178. Perna F.M., Schneiderman N., LaPerriere A. Psychological stress, exersise and immunity // Int J Sports Med. 1997. - Vol. 18. - Suppl 1. - P. 78-83.

179. Pyne D.B., Gleeson M. Effects of intensive exercise training on immunity in athletes // Int J Sports Med. 1998. - Vol. 19. - Suppl 3 -P. 183-191.

180. Pyne D.B., Smith J.A., Baker M.S. et al. Neutrophil oxidative activity is differentially affected by exercise intensity and type // J Sci Med Sport. -2000. Vol. 3,№ l.-P. 44-54.

181. Radial S.L., Love D.N., Bailey G.D., Rose R.J. Effect on single bouts of moderate and high intensity exercise and training on equine peripheral blood neutrophil function // Res Vet Sci. 2000. - Vol 68, № 2. - P.141-146.

182. Robson P.J., Blannin A.K., Walsh N.P. et al. Effects of exercise intensity duration and recovery on in vitro neutrophil function in male athletes // Int J Sports Med.-1999.-Vol. 20, №2.-P. 128-135.

183. Shepard R.J., Verde T.J., Thomas S.G., Shek P. Physical activity and the immune system//Can J Sport Sei 1991.-Vol. 16, №3.-P. 169-185.

184. Shephard R.J., Shek P.N. Infections diseases in athletes: new interest for an old problem // J Sport Med Phys Fitness. 1994. - Vol. 34, № 1. - P. 11-22.

185. Shephard R.J., Shek P.N. Potential impact of physical activity and sport on the immune system a brief review // Br J Sport Med. - 1994. - Vol. 28, № 4. - P. 247255.

186. Shephard R.J., Shek P.N. Exercise, aging and immune function // Int J. Sport Med.- 1995.-Vol.16, № 1.-P. 1-6.

187. Shepard R.J., Shek P.N. Impact of physical activity and on the immune system // Rev Environ Health. 1996. - Vol. 11, № 3. - P. 133-147.

188. Smith J., Chi D., Salasar S. et al. Effect of moderate exercise on proliferative responses of peripheral blood mononuclear cells // J Sports Med and Phys Fitness. -1993.-Vol. 33, №2.-P. 152-158.

189. Smith J.A., Pyne D.B. Exercise, training and neutrophil function // Exerc Immunol Rev. 1997. - № 3. - P. 96-116.

190. Sohal M.S., Sohal H., Singh K. Effect of acute intense submaximal exercise on level of immunoglobulins in football players of Punjab // Clin. Chen. 1993. - Vol. 39, №6.-P. 1140.

191. Steerenberg P.A., van Asperen I.A., van Nieuw Amerongen A. et al. Salivary levels of immunoglobulin A in triathletes // Eur J Oral Sei. 1997. - Vol. 105, № 4. -P. 305-309.

192. Surkina I.D., Danilenko S.V., Dubov N.S. et al. The role of immune system in processes of adaptation to stress in sportsmen // Clin. Sei. 1994. - Vol. 87, Suppl. -P. 22-25.

193. Suzuki K., Totsuka M., Nakaji S. et al. Endurance exercise causes interaction among stress hormones, cytokines, neutrophil dynamics, and muscle damage // J. Appl. Physiol. 1999. - Vol. 87, № 4. - P. 1360-1367.

194. Suzuki K., Yamada M., Kurakako S. et al. Circulating cytokines and hormones with immunosupressive but neutrophil-primming potentials rise after endurance exercise in humans // Eur J Appl Physiol. 2000. - Vol. 81, № 4. - P. 281-287.

195. Tharp G.D., Barnes M.W. Reduction of saliva immunoglobulin levels by swim training // Eur J Appl Physiol. 1990. - Vol. 60, № 1. - P. 61-64.

196. Tharp G.D. Basketball exercise and secretory immunoglobulin A. // Eur J Appl Physiol. 1991. - Vol. 63, № 3-4. -P. 312-314.

197. Tomasi T.B., Trudeau F.B., Czerwinski D., Erredge S. Immune parameters in athletes before and after strenuous exercise // J Clin Immunol. 1982. - Vol. 2, № 3. -P. 173-178.

198. Verde T.J., Thomas S.G., Moore R.W. et al. Immune responses and increased training of the elite athlete // J. Appl Physiol. 1992. - Vol. 73, № 4. - P. 1494-1499.

199. Viru A,, Litvinova L., Viru M., Smirnova T. Glucocorticoids in metabolic control during exercise: alanine metabolism // J. Appl. Physiol. 1994. - Vol. 76, Issue 2.-P. 801-805.

200. Wolach B., Falk B., Gavrieli R. et al. Neutrophil function response to aerobic and anaerobic exercise in female judoka and untrained subjects // Br J Sports Med. -2000.-Vol. 34, № l.-P. 23-28.

201. Wolach B, Gavrieli R, Ben-Dror S.G. Transient decrease of neutrophil chemotaxis following aerobic exercise // Med Sci Sports Exerc. 2005. - Vol. 37, № 6.-P. 949-954.