Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изменение племенной ценности быков-производителей в зависимости от условий оценки по качеству потомства
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных
Автореферат диссертации по теме "Изменение племенной ценности быков-производителей в зависимости от условий оценки по качеству потомства"
На правах рукописи
ДЕНИСЕНКО Лариса Владимировна
ИЗМЕНЕНИЕ ПЛЕМЕННОЙ ЦЕННОСТИ БЫКОВ-
ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ОЦЕНКИ ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА
Специальность: 06.02.01 - разведение, селекция и воспроизводство сельскохозяйственных животных
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Москва 2001
Диссертационная работа выполнена на кафедре генетики и разведения сельскохозяйственных животных Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева
Научный руководитель - кандидат сельскохозяйственных наук, доцент В В Лавровскии
Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент РАСХН Солдатов АП, доктор сельскохозяйственных наук Харитонов С Н
Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства
на заседании диссертационного совета д-'^и 1)43 и / в Московской сечьскохозяйственной академии имени К А Тимирязева
Адрес 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул, 49 Ученый совет ТСХА
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА
Автореферат разостан « Ю1 г
Защита состоится
Уче ы I - ^ диссертацио
К Н Калинина
Актуальность. Особенностью отечественных селекционных программ является широкое использование генетических ресурсов из стран с высокоразвитым молочным скотоводством (Голландия, Германия, США, Канада и другие). Причем использование высококачественных быков-производителей в стадах с разным уровнем продуктивности дает зачастую неодинаковые результаты.
Поэтому придается большое значение точности оценки племенной ценности животных, в особенности производителей. Самое широкое распространение в настоящее время приобрели методы оценки племенной ценности по качеству потомства, учитывающие влияние условий оценки (год, сезон отела, уровень продуктивности стада, количество потомков, родственные связи между животными и т.д.).
Цель и задачи исследований. Целью нашего исследования являлось изучение изменения племенной ценности быков-производителей при оценке по качеству потомства методами прямого сравнения "дочери-сверстницы" и BLUP в условиях "контрольного стада" и в среднем по ряду хозяйств с разным уровнем продуктивности.
В связи с этим ставились следующие задачи:
• определить племенную ценность быков-производителей по показателям молочной продуктивности дочерей по I, II и III лактациям,
• изучить повторяемость племенной ценности производителей при оценке по I и последующим лактациям дочерей,
• оценить возможное влияние быков на рост и развитие потомства,
• сравнить оцениваемых производителей по типу телосложения дочерей,
• сопоставить частоты аллелей полиморфных белков крови дочерей,
• рассмотреть аллельные варианты генов k-казеина и BoLA-DRB 3 у оцениваемых быков.
Научная новизна работы. Впервые выполнено сравнение результатов оценки быков-производителей по качеству потомства одновременно методами СС и BLUP в условиях "контрольного хозяйства" и в среднем по ряду хозяйств с разным уровнем продуктивности стад. Комплексная оценка быков-производителей по качеству потомства дополнена анализом аллельных вариантов генов, связанных с продуктивными признаками (k-казеин и BoLA-DRB 3). '
Практическая значимость. Проведенные исследования показали: ■ в низкопродуктивных стадах (<3500 кг молока) необходимо проводить дополнительную оценку племенной ценности быков-производителей для уточнения их наследственных особенностей, у1^
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА. h'ocH. с&льскохэз. академии n.J. К. А. Тимиряэвза
Ииа. N3 -----------
■ применение метода ВШР как в "контрольном", так и в среднем по ряду хозяйств позволяет существенно повысить степень различий в племенной ценности быков-производитечей
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференциях молодых ученых ТСХА (1998, 1999 гг.), И Россииско Иранской конференции 'Сечьское хозяйство и природные ресурсы" (Москва, 2001 г), заседании кафедры генетики и разведения сельскохозяйственных животных, межкафедральном заседании профессорско-преподавательского состава зооинженерпого факультета ТСХА (2000 г )
Объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов, методики и результатов исследований, выводов и предложений производству, списка использованной титературы Материал изложен на страницах, содержит таблиц, рисунков Список литературы содержит источников, из них на иностранных языках
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Для оценки по качеству потомства были отобраны четыре чистопородных быка британо-фризской породы (Линкрофт 483879, принадлежащий к линии Лавенхем Престор Жан 75909, Гуадяан 483511 -чиния Груф Девендер 392545, Финал 52 - игаия Рефчекшн Соверинг 148998 и Чапечри 427423 - линия Вайнрит Виппед 157441) как широко используемые и имегошие многочисленное потомство не точько в ГПЗ * Русь", но и в других хозяйствах Домодедовского района Московской области
Все быки отвечали наивысшим требованиям по происхождению, росту, развитию, воспроизводительным качествам и имели комплексный бонитировочный класс "элита-рекорд"
Исследования проводились в ряде племенных и товарных хозяйств Домодедовского района Московской области, различных по уровню ведения Племенной работы, организации производства, выразившемуся в разных уровнях продуктивности коров ГПЗ "Русь" - 4280 кг молока, ГПЗ "Барыбино"
- 4834 кг, совхозы "Ямской" - 4117 кг,' Повадинский" - 3601 кг и "Ильинский"
- 2683 кг молока (в 1997 году)
В ГПЗ "Русь" сложились уникальные устовиях для одновременного сравнения потомства быков производителей в выравненных условиях выращивания и эксплуатации от 10-30-дневного возраста до III лактации
ГПЗ "Русь" до 1992 года являлся комплексом по выращиванию нетечей, куда завозили телок из близлежащих хозяйств, в том числе из вышеперечисленных. Изменение структуры закупочных цен и снижение спроса на племенной молодняк в Московской области вынудили племзавод
"Русь" создать свое дойное стадо из числа выращенных нетелей, фактически рожденных в других хозяйствах.
Из всего поголовья коров в вышеперечисленных хозяйствах были отобраны все дочери оцениваемых быков-производителей, рожденные в 19901991 гг. ...
И в "контрольном стаде", и по ряду хозяйств Московской области выполнена оценка быков-производителей по качеству потомства методами прямого сравнения "дочери-сверстницы" (СС) . и ВШР (см. схему исследований).
СХЕМА ИССЛЕДОВАНИЙ
Прямое сравнение дочерей со сверстницами (СС)
Г . ссл
СС 'СС СС СС . , ее л
л л
г \ Г . . V " > г ^ Г л
ГПЗ "Русь" ГПЗ АОЗТ АОЗТ АОЗТ
"контрольное "Барыбино" . "Ямской" "Повадинский" "Ильинский"
хозяйство"
Линкрофт Линкрофт Линкрофт Линкрофт ' Линкрофт
483879 483879 483879 483879 483879
Гуадиан Гуадиан Гуадиан Гуадиан Гуадиан
483511 483511 483511 483511 483511
Финал 52 Финал 52 Финал 52 Финал 52 Финал 52
. Чапелри. Чапелри Чапелри Чапелри Чапелри
427423 427423 427423 427423 427423
ВШР ВШР
-V- I
ВШР
изучаемые признаки
• признаки молочной продуктивности дочерей (удой, содержание жира, выход молочного жира) по I, II, III лактациям;
• рост и развитие потомства (возраст и живая масса при I осеменении);
• повторяемость признаков молочной продуктивности;
• достоверность и сила влияния наследственного разнообразия по быкам на признаки молочной продуктивности дочерей;
• тип телосложения дочерей (промеры, линейная оценка);
• * гены, связанные с продуктивными признаками; "■• -
• гены полиморфных белков крови дочерей.
Кроме этого, в "контрольном стаде" ГПЗ "Русь" нами выполнена дополнительная оценка быков-производителей по типу телосложения дочерей (промеры, линейная оценка), а также по генам полиморфных белков крови (трансферрин, постгрансферрин, амилаза 1, церулоплазмин, рецептор к витамину О) и по генам, связанным с продуктивными признаками локус к-казеина (сыропригодность молока) и ВоЦ\ЛЖВ 3 (резистентность к лейкозу)
Данные по молочной продуктивности коров получили из материалов первичного зоотехнического учета.
Линейная оценка экстерьера дочерей оцениваемых быков проводилась в 1998 г. в ГПЗ "Русь" на 2-4 мес лактации коров совместно с дипломником кафедры молочного и мясного скотоводства Маловым В А согласно инструкции Департамента животноводства и племенного дела Минее тьхозпрода РФ (1996)
Для ксстедования полиморфизма сывороточных белков методом случайной выборки была сформирована группа из 264 голов Анализ полиморфизма сывороточных белков проводили методом этектрофоретического разделения в вертикальном полиакриламидном геле
Генотипирование быков по локусам к-казеина и ВоЬА-ПЖВ 3 проводили в лаборатории сравнительной генетики животных Института общей генетики по методике Ван-Эйка в модификации Сулимовой Г Е (1992) Материалом для выделения ДНК иослулили образцы свежезамороженной спермы быков К моменту анализа сперма быка Чапелри отсутствовала, поэтому генотипировали только трех быков
Оценку производителей по методу ВШР выполняли во Всероссийском научно-исследовательском институте племенного дела с помощью компьютерной программы "РСЮООВ" на базе линейной модели, разработанной С Л Харитоновым с соавт. (1997)
У- т +- ЫУЯ + О + Б +1>1 А + Ь;1 Ьр + е где У - результирующий признак (удой, содержание жира, выход жира), т - общепопуляционная постоянная, НУв - фиксированный эффект "стадо - год - сезон", О - фиксированный эффект генетической группы производителей, Б - рандомизированный эффект производителя,
1>1 - коэф линейной регрессии возраста I отела на результирующий признак,
Ь;* - коэффициент кзадратичнои регрессии продолжительности лактации на
результирующий признак,
А - возраст первого отела (мес ),
1_р - продолжительность лактации (дни),
е - рандомизированный остаточный эффект
Биометрическую обработку первичных данных проводили с использованием - алгоритмов Н.А. Плохинского (1960), компьютерной программы STRAZ, Excel. Частоты аллелей, генотипов и уровень гетерозиготности определяли по Животовскому JI.A. (1993). Индексы генетического сходства рассчитывали по формуле Майяла-Линдстрема (1973).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
1. Оценка быков-производителей по признакам молочной продуктивности дочерей. '
1.1. Сравнительная оценка быков-производителей в "контрольном хозяйстве" - ГПЗ "Русь". В таблице 1 представлены данные по оценке производителей в "контрольном стаде" - ГПЗ "Русь". Оцениваемое поголовье было выравнено по году и сезону рождения. Единственным фактором, который мог бы повлиять на точность оценки, оставалось место рождения дочерей быков.
При оценке молочной продуктивности по I лактации дочерей оцениваемых быков, рожденных в ГПЗ "Барыбино", АОЗТ "Ямском", "Повадинском", "Ильинском", но выращенных в ГПЗ "Русь", не обнаружено достоверных различий по удою за 305 дней лактации, содержанию и выходу молочного жира, то есть оценка быков не зависела от места рождения потомства при их сравнении в условиях "контрольного стада".
В то же время дочери быка Финала, рожденные в разных хозяйствах повсеместно показывают наивысшую продуктивность, а дочери быка Чапелри -низшую. Потомки быков Линкрофта и Гуадиана занимают промежуточное положение.
1.2. Оценка производителей методом прямого сравнения "дочери-сверстницы " (СС), Из таблицы 2 следует,. что продуктивность дочерей различных быков зависит от хозяйства, где проводилась оценка. При использовании метода прямого сравнения "СС" дочери всех быков в ГПЗ "Русь" и "Барыбино" достоверно превосходили по удою и выходу молочного жира коров в хозяйствах "Повадинский" и "Ильинский". В разных хозяйствах один и тот же бык может иметь различные ранги. Так, если в ГПЗ "Барыбино" оценка производителей полностью совпадает с оценкой в ГПЗ "Русь", где достоверным "улучшателем" по удою является бык Финал, то, например, в хозяйствах "Ямской" и "Ильинский" на 1 место выходит Гуадиан, а в "Повадинском" - Чапелри, который в остальных хозяйствах занимал последнее место.
Молочная продуктивность коров, выращенных и оцененных в ПО «Русь» (1 лакт)
Место рождения Быки-производтели По всем быкам
Линк рофт 483879 Гуадиан 483511 Финал 52 Чапелри 427423
п М±ш п М1п1 п М±ш п М1ш п М1ш
«Ямской» 15 3870+113" 3,69±0,026 143±4,5' 20 42101109 3,6310,07 153+4,1 34 35701106 3,6610,02 13113,7 69 3880166 3,6810,22 14112,6
«Барыбино» 36 36501101 3,6710,03 13414,1 30 3900+87 3,67+0,05 143+3,2 15 36401121 3,57+0,03 13014,2 81 3750156 3,6610,02 14112,3
«Повадинский» 73 3640±92 3,8010,03 138±4,2 48 3710179 3,7210,03 138+3,8 36 38301121 3,7010,02 142+4,7 9 3750198 3,6910,03 13614,0 166 3730147 3,710,02 13811,4
«Ильинский» 52 3890180 3,7110,03 14413,7 8 42301138 3,7010,03 15714,8 60 4041166 3,6810,02 11912,5
«Русь» 63 40301108 3,8010,03 15313,9 26 3860199 3,6610,01 14113,2 89 3950x102 3,7310,02 147+3,6
здесь и далее
а-удой (кг), б - содержание жира в молоке (%), в - выход жира (кг)
■ ■ ..................Таблица 2 >
Молочная продуктивность коров, выращенных и оцененных в нескольких хозяйствах (1 лакт.)_-
Хозяйство >"" . ; Быки-производители ' По всем быкам
Линкрофт 483879 Гуадиан 483511 Финал 52 Чапелри 427423
п ' М±ш п М±т п ■ М±т ' п . №ш п • М1т
«Русь» 151 3830138 3,71±0,02 14211,7 136 3900142 3,7110,02 14511,6 120 4000144 3,6810,01 14811,7 58 3680167 3,6610,03 . 13512,8 465 3850148 3,6910,02 14311,9
«Ямской» 49 3620165 3,6410,01 13212,3 ... 6 38701264 3,6310,01 14019,4 29 3600187 3,6410,01 13113,2 56 3490172 3,66+0,01 . 12712,7 140 36501122 3,64Ю,01 133117,6
. «Барыбино» 61 3760188 3,6310,03 13713,2 83 3870175 3,6310,02 14112,9 89 3990168 3,6210,02 14412,7 22 36901110 3,6610,09 '13313,3 255. 3830185 3,6410,04 13913,0
«Повадинский» 187 3280138 ! 3,6510,01. ; 12011,4 ; 87 . 3330158 3,6110,02 .12112,2 109 3590157 3,6310,01 13012,1 39. , 1 36001131 3,5910,02 12914,8 422 3450171 3,6210,02 12512,6
«Ильинский» ; " —' :' 82 3640181 3,65Ю,02 133+2,5 29 3570170 3,6210,02 ' 12913,0 •' 9* 3570186 3,6210,02 .12913,9 120 3590179 3,63+0,02 13013,1
По всем хоз- ' вам, исключая ГПЗ «Русь» 1 297 : 3560164 3,6410,02 13013,4 ;258: 36801119 3,6310,02 13414,3 256 3690+71'. 3,6210,02 13412,7 ' • 126 35901100.' 3,6310,03 13013,7 937 3630189 "3,6310,02 13213,5
По всем хоз-вам, включая ; ГПЗ «Русь» 448 3630157 3,6610,02 13312,1 394 37201104 3,6510,02 13613,7 376 3750165 3,6310,02 13612,5 184 3600193 3,6410,031 3113,5 1402 3680180 3,6510,02 13412,9 "
Сравнительная оценка оцениваемых быков по удою дочерей (за I лакт)
Хозяйство Метод Быки-производители
Линкрофт483879 1уадиан 483511 Финал 52 Чапелри 427423
п ± ранг п ранг п ± ранг п ± ранг
«Русь» СС 151 -30,3 3 136 + 61,6 2 120 + 198,4** 1 58 -229,7** 4
«Ямской» сс 49 -28,1 2 6 +300,3 1 29 -60,1 3 56 212,1 4
«Барыбиао» СС 61 -87,5 3 83 +58,5 2 89 +213,8 1 22 -184,8 4
«Повадин-ский» сс 187 -227,8 4 87 -160,4 3 109 +182,2 2 39 + 205,9 1
«Ильинский» сс - 82 +74,6 1 29 -37,5 2 9 -37,8 3
По всем хоз-вам, искл ГПЗ «Русь» сс 297 -95,7 4 258 + 69,7 2 256 +79 1 126 -53 3
По всем хоз-вам, вкл ГПЗ «Русь» с с 448 -93,4 3 394 + 65,0 2 176 +133,6 1 184 -104 2 4
По всем хо> вам В1ЦР 448 -61,2 3 394 -29,1 2 376 +264,2 1 184 -173,9 4
В ГПЗ «Русь» ВШР 86 -85,2 3 104 +45,6 2 94 +287,0 1 59 -247,5 4
По всем хоз-вам,искл ГПЗ «Русь» В10Р 284 -101,5 3 212 -3,6 2 271 +277,6 1 102 -154,7 4
^ Сравнение производителей методом СС в среднем по всем хозяйствам, как включая "контрольное" хозяйство, так и исключая его, приближается к оценке в ГПЗ "Русь", однако различия в молочной продуктивности дочерей становятся недостоверными, то есть племенная ценность быков неразличима.
1.3. Сопоставление результатов оценки быков, полученных методами СС и ВШР. Применение оценки производителей по процедуре ВШР дает высокую степень совпадения рангов исследуемых производителей как при анализе всего поголовья, включая "контрольное" хозяйство и исключая его, так и отдельно в ГПЗ "Русь". Примечательно, что применение ВШР в "контрольном" ■ хозяйстве позволило еще больше увеличить разнообразие
быков по племенной ценности, выявленное методом СС (табл. 3). .......
Сопоставление результатов оценки быков-производителей методами СС и ВШР одновременно во всех хозяйствах, включая и исключая "контрольное", показало, что процедура ВШР позволяет - приблизительно вдвое повысить различия в оценке племенной ценности производителей по удою дочерей (с 237,8 кг до 438,1 кг и со 174,7 до 432,3 кг соответственно). Это указывает на более высокую разрешающую способность метода ВШР относительно прямого сравнения дочерей со сверстницами. ' '
Сходная картина наблюдается при оценке быков-производителей по выходу молочного жира, так как в основном разнообразие обусловлено удоем. ' " ■ Оценка -производителей по содержанию жира в молоке носит противоречивый характер, достоверные различия между производителями не выявлены как при прямом сравнении методом "дочери-сверстницы", так и при ' использовании процедуры ВШР. ' ■ ■ ; : : г
2. Оценка степени' влияния' быков-производителей на признаки молочной продуктивности дочерей. Подтверждением сложности дифференциации племенной ценности производителей являются данные таблицы 4, где методом дисперсионного анализа определена степень наследственного влияния быков на продуктивные ' качества дочерей. Коэффициент наследуемости по отцам составил для удоя за 305 дней лактации - 0,03, для выхода жира - 0,03, для возраста дочерей при 1 осеменении - 0,08. ■ Несмотря на невысокое значение коэффициента, обнаружено достоверное влияние данного фактора,' за исключением содержания жира в молоке. Степень наследственного влияния быков-производителей на продуктивные качества дочерей оказалась'одинаковой как при оценке в "контрольном стаде", так и в среднем по ряду хозяйств, включенных в исследование. : • , '
Таблица 4
Влияние быков-производителей на продуктивные качества дочерей_
Место Признак Результаты дисперсионного анализа
оценки Сх Су Сг о2х <л И2 Рс1
удой, кг 13 496 483 4,3 1,0 0,03 4.3**
В ГПЗ жир, % 15 1055 1040 5,1 2,2 0,02 2,3
"Русь" выход жира, кг 15 512 496 5,1 1,1 0,03 4,7**
возр при 1 осем 34 438 404 11.3 0,9 0,08 12,8***
удой, кг 40 1291 1252 13,3 1,2 0,03 11,1***
В среднем жир, % 34 2371 2337 11,3 2 2 0,01 5,1**
по ряду хоз-в выход жира, кг 40 1321 1281 13,5 1,2 0,03 11,4***
возр при 1 осем 39 571 521 13 0 0,5 0,08 24,5***
3. Оценка степени повторяемости признаков молочной продуктивности дочерен быков по I, II, 1П лактацпям. Для определения степени совпадения оценок животных в разные периоды жизни нами были вычислены коэффициенты повторяемости показателей молочной продуктивности между I и II, [ и III л актациями (табч 5)
Дочери оцениваемых быков в разных хозяйствах показали разную корреляцию между I и последующими лактациями Например, дочери Гуадиана и Финала в "Барыбино' сохраняют свой ранг по II и III тактациам, подтверждая оценку по I лактации, а в "Повадинском", наоборот, связь между I и II, I и III лактациями оказалась отрицательной, то есть лучшие по I лактации дочери с возрастом меняют свой ранг.
У дочерей Чапелри, наоборот, корреляция в ГПЗ Барыбино" и "Ильинском" отрицательная, а в "Повадинском" и "Руси" - средняя положительная Это позволяет говорить о проявлении нелинейного взаимодействия ' генотип-среда", где условия специфического хозяйства оказываются благоприятными для реализации наследственных особенностей отдельных производителей.
Сравнение результатов оценки производителей по ирод> ктивности дочерей за I и последующие лактации подтвердило эффективность отбора по I лактации в хозяйствах с относительно высоким уровнем молочной продуктивности («Русь», «Барыбино») (табл 6) Повторяемость оценок зафиксирована при использовании как метода СС, так и ВШР
1Й
Повторяемость показателей молочной прод>ктивности коров по I - И и I - Ш лактадиям в нескольких хозяйствах
Iii ши-производители
Хозяйство Линкрофт 483879 Гуадиаи 483511 Финал 52 Чапелри 427423
I-I1 лакт. I-III ласт MI лакт. I-III лакт. 1-Й лакт I-III лакт I-II такт. I-III лакт.
«Русь» +0,41а +0,31 +0,01 +0,21 +0,08 +0,12 +0,41 +0,39
+0,266 +0,09 +0,01 +0,01 +0,12 +0,09 +0,36 +0,12
+0,28° +0,29 +0,03 +0,18 +0,04 +0,12 +0,29 +0.41
«Ямской» +0,34** -0,22 +0,32 +0,34 +0,25 -0,25
+0,23 + 0,01 - - -0,25 +0,07 +0,19 +0,44
+0,28 -0,02 -0,03 +0,29 +0,21 +0.16
«Барыбино» + 0,39* -t-0,09 +0,52*** +0,24* +0,26* +0,38* -0,25 -0,04
+0,35 -0,01 +0,41 + 0,14 +0,28 +0,12 +0,11 +0,2
+0,36 +0,08 +0,44* +0,32* +0,27 +0,41* -0,01 -0,03
«Повадинский» +0,7 +0,19 -0,37*** -0,3** -0,32* -0,12 +0,46* +0,51*
+0,62 +0,27 + 0,01 -0,09 ->0,53 -0,03 +0,01 +0,02
+0,75 +0,25 -0,29* -0,33* _ +0,42 -0,11 +0,39* +0,49*
«Ильинский» +0,12 +0,21 +0,07 -0,03 +0,09 -0,01 -0,32 -0,25
+0,15 +0,11 +0,09 -0,01 +0,19 + 0,12 +0,29 -0,02
+0,14 +0,29 t0,07 -0,05 + 0,01 +0,07 -0,02 -0,25
* - Р < 0,05 ** -P<U,01 *** - р < 0,001
В низкопродуктивном стаде АОЗТ "Повадинский" ранги быков Чапелри иГуадиана сильно колебались в зависимости от возраста оценки дочерей. г
. - Таблица 6
Изменение рангов быков-производителей по удою дочерей за I, II, III лактации
Быки-производители
Вариант оценки Линкрофт 483879 Гуадиан 4835 и Финал 52 ; Чапелри 427423
I II III I II III I II III I II III
"Русь" 3 4 4 2 1 1 1 1 2 4 3 3
"Ямской" 2 3 3 1 - - 3 1 1 4 2 2
"Барыбино" 3 4 4 2 1 1 1 . 2 2 4 3 3
"Повадинский" 4 3 3 3 4 2 2 1 1 1 2 3
"Ильинский" 1 2 , 3. 2 1 1 3 3 2
По всем хоз-вам методом ВШР 3 4 4' 2 1 2 1 2 1 .4 3 . 3
3. Оценка быков-производителей по росту и развитию дочерей. Так
как молочная продуктивность коров в значительной степени зависит от уровня их роста и развития, а также возраста первого плодотворного осеменения, мы оценили влияние быков по совокупному признаку развития дочерей - возрасту I плодотворного осеменения. .
. За исключением "контрольного" хозяйства (ГПЗ "Русь"), где телки по средней живой массе к моменту осеменения достоверно превосходили своих сверстниц (в среднем 390 кг в 26,5 мес.), в других хозяйствах средняя живая масса телок колебалась в пределах от 371 до 376 кг и достоверно не различалась (табл. 7).-
В условиях "контрольного стада" самыми скороспелыми оказались дочери Линкрофта н Финала, дочери Чапелри в сравнении со сверстницами достоверно уступали им 3,4 мес.
4. Оценка быков-производителей по типу телосложения, дочерей. В зарубежных селекционных программах в комплексной оценке быков-производителей важное место занимают так называемые "линейные профили", отражающие способность производителя передавать по наследству своим потомкам типичные особенности экстерьера. -
Нами была проведена линейная оценка выращенных и используемых в ГПЗ "Русь" дочерей данных быков-производителей и на основании сравнения их со сверстницами составлены , линейные профили' оцениваемых быков (рис.1).'. - '-■<..'■; -•".•' .-
Живая масса и в траст при 1 осеменении дочерей оцениваемых быков в нескольких хозяйствах
Хозяйство Быки-производитечи
Линкрофт483879 Гуадиан 48351! Финал 52 Чапелри 427423
п М±т ± п М±т 1 п М±т 1 п М±т ±
«Русь» 151 24,9±0,5б' 391±3,6г -2,6** +2,8 136 27,2±0,53 388±3,3 +0,4 -1,5 120 26,110,60 38913,6 -1,1 + 0,3 58 29,510,79 38813,8 +3,4*** -1,7
«Ямской» 49 22,210,79 374±2,9 -4,5** -6,5 6 31,012,00 395±5,0 +7,2** + 22** * 29 23,111,48 36916,9 "3,3 -12,1 56 26,010,79 376±3,3 +0,6 -3,4
«Барыбино» 61 21,2±0,71 364±2,4 -0,6 +0,2 83 20,8+0,49 36512,8 -1,2 + 1,0 89 21,410,55 36311,9 -0,3 -1,4 22 23,310,66 36413,0 +2,1* +0,2
«Повадин-ский» 187 20,510,53 375±3,9 -0,5 +7,8 87 19,610,56 37016,3 -1,7 -2,7 109 20,210,37 37212,4 -1,0 +3,3 39 23,3±1,8 370+6,0 +3,2 + 1,5
«Ильипский » — 82 19,810,45 37615,9 -1,5 +2,3 29 21,3±0,39 37914,0 -0,1 -0,8 9 26,310,53 38117,5 +0,8 +0,4
По всем хоз-пан,искт ГПЗ«Р)сь> 297 21,310,68 371+3,1 -1,9 +0,5 258 22,810,87 37615,0 + 0,7 +5,6 256 21,510,69 37113,8 -1,2 -2,8 126 24,710,95 373±4,9 + 1,7 -о,з
Повсемхо!-вам,скл IПЗ «Русь» 448 22,010,66 365±2,6 -2,0 + 1,8 391 23,710,80 37814,7 +0,6 +4,2 376 22,410,67 375+3,8 -1,2 -2,2 184 25,710,92 37614,7 +2,0 -0,6
1 - возраст при I осеменении, мес
2 - живая масса при I осеменении, кг
' • - . Рис. 1
;; - . Линейные профили оцениваемых быков-производителей (в сравнении со сверстницами)
Признак ■' Быки-производители
Линкрофт 483879 Гуадиан 483511 Финал 52 Чапелри 427423
Высота в крестце низкая 1 н г. |о,з • ! М- высокая
Крепость телосложения слабое Я 0,3 ' 1 и -0,11 • 1 : Ц крепкое
Глубина тела мелкое -0.11 1 . 'о • 1 • 1 1 I Г 1°* глубокое
Молочные формы плохо выраж. -0,31 ; : 1м ' 1 ! ИГ хорошо выраж.
Положение таза приподнятый 1 ч 1 -0,3 В > 1 1 I » »0 I I • свислый
Ширина в тазо- • бедрен. сочл. узкая .'. • Iм 11 . 1° ' 1 1 широкая
Постановка ,, • слоно-вая > н ■ I0,2 '! '1 1 ; >Г сабпи-стая
задних конечн.
Угол КОПЫТ : 1 острый I04 : |о,2 1 1 , 1 ' . вв : ИГ тупой
Прикреп. перед, части вымени слабое ■0.21 0 . !о 1 1 • ! Ь крепкое
Высота прикреп. низкое -0,1 I ■ о.з ■
задн. ч. вымени - 1 высокое
Ширина задней части вымени узкая -0,11 Ь ° г г • ' 1 1ог широкая
Борозда вымени мелкая -0,3 В * - " '0 1 Ттз глубокая
Глубина вымени мелкое -0,11 '"1 -0.1 ^ ■ 1 I глубокое
Расположение сосков широкое ■0.3 В и \ 1 узкое
•1 * > а Л -1 1 3 •2 1 2 •2 -4 0 1 3
По большинству признаков отклонение дочерей от сверстниц невелико (до 0,3 сигмы). Хотя дочери Финала отличались более выраженными молочными формами (+0,4 сигмы) и близким расположением сосков друг к другу (+0,7 сигмы) Более острый угол копыт (-0,5 сигмы) и большая глубина вымени (+0,4 сигмы) характеризуют дочерей Чапелри
В целом можно сказать, что исследованное поголовье коров практически однородно, что подтверждает наше предварительное заключение о высоком наследственном однообразии оцениваемых производитеаей
5. Сравнительная характеристика быков по частотам аллелей полиморфных белков крови дочерей. Помимо экстерьерных показателей у тех же коров мы исследовали и полиморфные белки сыворотки крови (трансферрин, амилаза 1, церулоплазмин, Ос-белок и посттрансферрин)
У всех исследованных групп крупного рогатого скота по рассмотренным маркерам выявлен полиморфизм
Как видно из таблицы 8, частоты встречаемости аллельных вариантов у потомков оцениваемых быков-производителей существенно не различаются Так, аллеи. А в токусе амилазы 1 отсутствует у дочерей всех четырех оцениваемых быков-производителей, частота аллеля В в локусе Ос колеблется в пределах от 0 837 у дочерей Финала до 0,902 у дочерей Гуадиана
Таблица 8
Частоты аллелей полиморфных белков крови дочерей _оцениваемых быков-производителей_
Быки-производители
Локус Аллели Линкрофт Гуадиан Финал Чапелри
483Ь79 483511 52 427423
п — 99 п-16 п = 55 п — 34
А 0,374 0,553 0,456 0,485
Т£ о, 0,323 0,184 0,164 0,147
0,283 0,210 0,380 0,309
Е 0,015 0,053 0 0,059
Ат-1 В 0,500 0,375 0,309 0,441
С 0,500 0 625 0 691 0,559
Ср А 0,595 0,670 0,527 0,645
В 0 405 0,330 0,473 0,355
Ос А 0,146 0,098 0,163 0,161
В 0 854 0 902 0 837 0 839
ртг Р 0,849 0,836 0.818 0,824
8 0,151 0,164 0,172 0 179
Наблюдаемые различия между исследуемыми группами животных незначительны, но имеют место. Например, у дочерей Финала полностью отсутствует аллель Е по локусу трансферрина, в то же время у дочерей Чапелри частота этого аллеля составила 0,059. Кроме того, у дочерей Гуадиана частота встречаемости аллеля трасферрина А составила 0,553, а у дочерей Линкрофта — 0,379. Аллель трансферрина у дочерей Линкрофта (0,323)' встречается чаще, чем у дочерей остальных быков-производителей, но все эти разницы не достоверны. •
Разница между средними по всем локусам значениями теоретической и фактической гетерозиготносги во всех группах животных составила от 0,02 до 0,03. Уровень фактической гетерозиготносги в целом по популяции составил 0,39 (от 0,36 у дочерей Гуадиана до 0,41 у дочерей Линкрофта).
Индексы генетического сходства быков, рассчитанные по Нею, были примерно одинаковыми и очень близкими 1 (от 0,979 между Финалом и Линкрофтом до 0,995 между Чапелри и Гуадианом).
6. Сравнительная характеристика быков по аллельным вариантам генов, связанных с продуктивными признаками. Более перспективным представляется использование в качестве маркерных систем полиморфных последовательностей нуклеотидов в молекуле ДНК.
Для получения наиболее полной информации о племенной ценности быков-производителей мы определили генотипы по локусам каппа-казеина (связан с пригодностью молока к переработке на сыр) и ВоЬА-ПЯВ 3 (характеризует устойчивость животных к лейкозу).
Анализ аллельного полиморфизма генов каппа-казеина и ВоЬА-ОМЗ 3 проводили методом ПЦР-ПДРФ. Аллельные варианты генов определяли по наличию или отсутствию сайтов рестрикции для использованных рестриктаз. Электрофореграммы, продуктов амплификации и рестрикции генов каппа-казеина и ВоЬА-ЦЯВ 3 приведены на рис. 2.
В-аллельный вариант каппа-казеина ассоциирован с более высоким содержанием белка в молоке, выходом жира и лучшими коагуляционными свойствами молока. Это объясняется различным уровнем гликолизирования, а также меньшим диаметром мицелл в молоке животных, имеющих ВВ-генотип.
Все три быка в наших исследованиях, как оказалось, имеют генотип АВ по локусу каппа-казеина, что позволяет прогнозировать наличие аллеля В у половины потомком вышеуказанных производителей.
Рис.2
Электрофореграммы продуктов амплификации и рестрикции генов каппа-казеииа и ВоЬА-ОЯВ 3
Л - Лннкрофт, Г - Гуадиан, Ф — Финал, М маркер
По яокусу ВоЬА-РКВ 3 бык Линкрофт является носителем аллетей 15'26,28 (РРШ 3*28 - аллель устойчивости к лейкозу), бык Гуадиан - носитель ал тел ей 8,9,10/22 (аллели ШШ 3*8 и ОЯВ 3*22 сопряжены с восприимчивостью к заболеванию), бык Финал является носителем аллелей 36/25 - нейтральных по заболеваемости лейкозом Так как доказано, что носите то "благоприятных" шггигенов обладают большей степенью устойчивости к болезни даже при наличии "неблагоприятных" антигенов, а отсутствие ' благоприятных" антигенов ведет к снижению резистентности, можно предположить, что относительный риск заболеваемости лейкозом среди потомков Линкрофта будет минимальным по сравнению с потомками других быков
г
ВЫВОДЫ:
1. При использовании метода прямого сравнения дочерей со сверстницами в отдельных хозяйствах достоверное наследственное влияние быков-производителей по удою и выходу молочного жира, то есть различия в их племенной ценности, выявлено только в "контрольном" хозяйстве ГПЗ "Русь" и в стаде ГПЗ "Барыбино", характеризующихся в среднем относительно высоким уровнем молочной продуктивности (4200 - 4800 кг). В хозяйствах с уровнем • продуктивности 4000 кг и ниже ("Ямской", "Повадинский", "Ильинский") достоверных различий в племенной ценности производителей по всем изучавшимся признакам не установлено.
2. Сравнение методов "СС" и ВШР показало полное совпадение результатов оценки только в "контрольном" хозяйстве. Применение процедуры ВШР для группы хозяйств, включая и исключая "контрольное", позволило почти вдвое повысить степень различий в племенной ценности быков-производителей по удою и выходу молочного жира (с 175-238 кг до 438 кг). По содержанию жира в молоке дочерей прогноз племенной ценности независимо от методов оценки оказался недостоверным. * '
3. У всех быков наблюдается изменение рангов при оценке по I, П, III лактациям дочерей. Достоверные различия между производителями выявлены только по результатам оценки по I лактации.
4. При оценке повторяемости признаков молочной продуктивности у дочерей всех быков по смежным лактациям наблюдается бессистемное переопределение рангов при изменении места оценки.
5. Влияние наследственного разнообразия оцениваемых быков на продуктивные качества потомства мало (Ь2 = 0,02-0,08), как при оценке в "контрольном", так и в среднем по ряду хозяйств.
6. По возрасту и живой массе при 1 плодотворном осеменении дочерей быки Фипал и Линкрофт относятся к препотентным производителям, дающим скороспелое потомство в хозяйствах всех категорий. Скорость роста потомков быков Чапелри и Гуадиана в значительной степени зависела от условий выращивания.
7. Линейные профили оцениваемых быков одинаковы, что отражает их способность воспроизводить однородное по типу телосложения потомство.
8. По частотам аллелей полиморфных белков крови, средней гетерозиготности и коэффициенту генетического сходства рассматриваемые производители характеризуются высокой степенью однородности.
9. Установлено, что по аллельным вариантам гена ВоЬА-ОЯВ 3 бык Линкрофт является носителем аллеля (15/26,28) относительной устойчивости к заболеванию, бык Гуадиан - носитель аллеля (8,9,10/22) восприимчивости к
лейкозу и бык Финал - носитель аллеля (36/25) - нейтрального в отношении резистентности к лейкозу
10 Анализ аллельных вариантов генов k-казеина позволяют охарактеризовать быков Линкрофта, Гуадиана и Финала как гетерозиготных (АВ) и прогнозировать наследование половиной потомства этих быков аллеля В, обеспечивающего высокую сыропригодность молока.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
1 Для осуществления подборов в племенных и пользовательных стадах (с продуктивностью >4000 кг на корову) рекомендуется пользоваться оценкой племенной ценности, рассчитанной по процедуре BLUP, которая с высокой степенью точности и надежности позволяет выявить лучших быков независимо от места, года и сезона оценки животных
2 В низкопродуктивных хозяйствах (<3500 кг) стандартная оценка племенной ценности быков (BLUP, "контрольное хозяйство") сильно искажается под действием паратипических факторов (технология содержания, кормления и эксплуатации животных) Поэтому в таких хозяйствах следует проводить дополнительную оценку с целью уточнения их наследственных особенностей
3 Рекомендуется проводить комплексную оценку быков-производителей по генотипу, включая гены k-казеина и BoLA-DRB 3, что позволяет уверенно прогнозировать долю потомства, обладающего устойчивостью к лейкозу КРС ч повышенными технологическими качествами молока (сыропригодность)
СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1 Денисенко Л В , Лавровский В В , Облап Р В , Глазко В И Генетическая структура голштинизированного черно-пестрого скота, разводящегося в различных регионах // Материалы II Между нар конф «Молекулярно-генетические технологии в животноводстве», Киев, УЛАН, 1997.
2 Денисенко ЛВ Сравнительная оценка быков-производителей по качеству потомства в стадах с разным уровнем продуктивности '/ Деп в ВНИИТЭИ 29 11 99 N° 116/53 ВС-99, 10 с
3 Лавровский В В, Денисенко Л В Возможности применения молску тярно-генстических технологий в оценке племенной ценности производителей // Отчет по проекту ФЦП «Интеграция» №2.1 А 0094 «Биоресурсы и экология», тема «Сохранение и использование биоразнообразия природных и техногенных агроэкосистем при интенсивном антропогенном воздействии» Per номер 0198 0000139-140 1998
4. Lavrovski V.V., Denisenko L.V. Changes of the bull sires breeding value estimation in dependence on conditions of their evaluation. // Abstracts of the II International Iran and Russia conference "Agriculture and natural resources". Moscow, 2001. .......
Объем
Зак 9?
Тираж /£>0
Издательство МСХА 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Денисенко, Лариса Владимировна
ВВЕДЕНИЕ
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
ОЦЕНКА БЫКОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ 9 ОЦЕНКА БЫКОВ-ПРОИЗВОД ИТЕЛЕЙ ПО СОБСТВЕННОЙ
ПРОДУКТИВНОСТИ 12 ОЦЕНКА БЫКОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ
ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА 16 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ
МАРКЕРОВ В СЕЛЕКЦИИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА
СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
1 .Оценка быков-производителей по происхождению 58 2.Оценка быков-производителей по собственной продуктивности
2.1. Оценка по экстеръерным признакам
2.2. Оценка по воспроизводительным качествам 62 3.Оценка быков-производителей по признакам молочной продуктивности дочерей
3.1. Сравнительная оценка быков-производителей в «контрольном» хозяйстве — ГПЗ «Русь»
3.2. Сравнительные показатели продуктивности первотелок, выращенных в ГПЗ «Русь» и других хозяйствах
3.3. Оценка производителей методом прямого сравнения «дочери-сверстницы»
3.4. Сопоставление результатов оценки быков, полученных методами СС и BLUP
4. Оценка степени влияния быков-производителей на продуктивные качества дочерей
5. Оценка степени повторяемости признаков молочной продуктивности коров и рангов быков по I, II, III лактациям
6. Оценка быков-производителей по росту и развитию дочерей
7. Оценка быков-производителей по типу телосложения дочерей
8. Сравнительная характеристика быков по частотам аллелей полиморфных белков крови дочерей
9. Сравнительная характеристика быков по аллельным вариантам генов, связанных с продуктивными признаками
ВЫВОДЫ
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изменение племенной ценности быков-производителей в зависимости от условий оценки по качеству потомства"
В комплексе мероприятий по интенсификации молочного скотоводства центральное место занимает племенное дело. В обобщенном виде эта работа сводится к поиску наиболее ценных генотипов и их максимальному использованию в воспроизводстве популяции.
Темпы совершенствования племенных и продуктивных качеств разводимых пород скота зависят от степени развития племенной базы (главного источника племенного материала), точности оценки генетических качеств животных основных селекционных групп (отцов быков, матерей быков, отцов коров) и затрат времени на нее, обоснованности и интенсивности использования наиболее ценных генотипов.
Основным инструментом улучшения отечественного генофонда в последние 25-30 лет был импорт генетических ресурсов из стран с высокоразвитым молочным скотоводством (Нидерланды, Германия, США, Канада и другие). На первых порах быки зарубежной селекции обеспечивают темпы генетического улучшения стад при среднегодовом генетическом тренде по удою 30-40 кг (Стрекозов, Щеглов, 1988). Однако с получением в стадах помесей III и IV поколений темпы генетического улучшения стад снижаются. Это свидетельствует о том, что при завозе в страну зарубежного генофонда необходимо с производителями импортировать и те методы, которые использовали при их получении в странах-экспортерах. С учетом зарубежного опыта следует разработать собственную стратегию селекции на основе оценки и отбора племенных животных по интегрированным показателям племенной ценности.
Широкое применение искусственного осеменения в скотоводстве привело к диспропорции между полами в стадах. В этих условиях быки в тысячи раз интенсивнее участвуют в репродукции пород.
Неточная оценка генетического потенциала производителя может привести к нарушению всей программы селекции совершенствования стад крупного рогатого скота по селекционируемым признакам. Поэтому с теоретической и практической точек зрения большой интерес представляет вопрос о точности и эффективности методов определения племенной ценности производителей.
Наиболее приемлемым для решения такой задачи оказался дисперсионный анализ, в рамках которого разработан метод максимального правдоподобия. В настоящее время метод известен под названием «наилучший линейный несмещенный прогноз» или ВШР.
Паспортизация племенных животных по группам крови в силу своей надежности обязательна для племенного поголовья в странах развитого животноводства. На каждое племенное животное заводится паспорт с указанием группы крови (что в ряде случаев дополняется характеристикой по белковым полиморфным признакам). Паспортные данные привлекаются при контроле правильности записи происхождения племенных животных и оценке производителей по потомству.
Современная промышленная технология производства животноводческой продукции требует капитальных вложений в помещения и средства механизации. Их окупаемость находится в прямой зависимости от продуктивности животноводства как на уровне всей отрасли, так и отдельного хозяйства, какой бы формы собственности оно ни было. Научная разработка этих проблем тесно связана с интенсификацией отрасли, созданием животных, быстро окупающих капитальные вложения в отрасль, и, в соответствии с современными требованиями, с экологически чистыми технологиями. Удовлетворяют этим требованиям животные, которые сохраняют высокую продуктивность в течение длительного периода и при этом остаются совершенно здоровыми.
В каждой породе имеются родственные группы, в которых почти все особи болеют каким-либо определенным инфекционным заболеванием, и группы, в которых это заболевание носит случайный, единичный характер. Особое значение приобретает оценка быков по устойчивости к той или иной болезни. Использование спермы быка-улучшателя по признаку резистентности к данному заболеванию может в 2-3 раза снизить заболеваемость в группе его дочерей.
Особенно эффективным является отбор по ВоЬА-антигенам, которые играют непосредственную роль во взаимодействии иммунокомпетентных клеток крови. Исследование генетических факторов, способствующих восприимчивости к заболеванию, позволило выявить зависимость риска от антигенов, составляющих генотип животного по ВоЬА- антигенам.
Важность решения перечисленных вопросов определяет актуальность настоящей работы.
Целью нашего исследования являлось изучение изменения племенной ценности быков-производителей при оценке по качеству потомства методами прямого сравнения "дочери-сверстницы" и ВЬЦР в условиях "контрольного стада" и в среднем по ряду хозяйств с разным уровнем продуктивности.
В связи с этим ставились следующие задачи:
• определить племенную ценность быков-производителей по показателям молочной продуктивности дочерей по I, II и III лактациям,
• изучить повторяемость племенной ценности производителей при оценке по I и последующим лактациям дочерей,
• оценить возможное влияние быков на рост и развитие потомства,
• сравнить оцениваемых производителей по типу телосложения дочерей,
• сопоставить частоты аллелей полиморфных белков крови дочерей, 7
• рассмотреть аллельные варианты генов к-казеина и ВоЬА-ОИВ 3 у оцениваемых быков.
В работе впервые выполнено сравнение результатов оценки быков-производителей по качеству потомства одновременно методами СС и ВШР в условиях "контрольного хозяйства" и в среднем по ряду хозяйств с разным уровнем продуктивности стад. Комплексная оценка быков-производителей по качеству потомства дополнена анализом аллельных вариантов генов, связанных с продуктивными признаками (к-казеин и ВоЬА-БКВ 3).
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Животноводы издавна знали, что отбор производителей играет первостепенную роль в племенной работе. Наиболее показательными по данному вопросу являются расчеты, проведенные А. Robertson и J. Rendel (1950). На основе данных по 2000 коров ими установлено, что эффект селекции обеспечивается на 43% за счет отбора быков по полусестрам, на 33% за счет отбора ремонтных быков от лучших матерей, на 18% за счет отбора коров от лучших отцов и на 16% за счет отбора ремонтных телок от лучших коров. Следовательно, 76% возможного генетического процесса приходится на долю отбора быков и лишь 24% - на отбор коров.
В связи с этим, одним из важнейших вопросов селекции является выбор наиболее надежных методов генетической оценки быков. Основными критериями оценки племенных качеств производителей являются: оценки по собственному фенотипу (экстерьер, развитие, воспроизводительная способность), генотипу путем анализа родословной по восходящей линии (оценка качества отцов, матерей, дедов, бабок и т.д.) и качества собственного потомства.
В отношении племенных быков наиболее надежным является метод оценки их по потомству, но такая оценка возможна только на 6-ом году их жизни, т.е. во второй их жизни. Поэтому до этого срока приходится использовать производителей на основании только лишь их оценки по происхождению и по собственным качествам, все это время производитель носит статус «проверяемого».
Наряду с этим, как отмечает Ф. Эйснер (1963), оценка быков по потомству настолько длительна и трудоемка, что применять ее можно не ко всем быкам, а лишь к тем из них, от которых можно ожидать получения положительных результатов. Заметный генетический прогресс в стадах развитых стран связан именно с увеличением количества производителей, получивших оценку племенной ценности по качеству потомства, и совершенствованием этих методов.
ОЦЕНКА БЫКОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ
Первые попытки подойти к оценке наследственности и выбору животных по их наследственным свойствам эмпирически были сделаны очень давно. Оценку эту делали на основании происхождения животного. Особое значение происхождению придавалось в ХУШ-Х1Х вв., когда зачастую совершенно незаслуженно преувеличивалось значение присутствия в родословной данного животного в далеких поколениях какого-либо известного предка.
В настоящее время доказано, что животные, сходные по происхождению, могут быть неравноценны и иметь мало сходства с тем известным производителем, к заводской крови которых они относятся. Более того, два животных с одинаковой родословной (родные братья или сестры) далеко не одинаковы по своим биологическим особенностям и хозяйственной ценности (Петров, Евдокимов, 1988).
Тем не менее знание родословной очень важно, так как позволяет сделать предварительный вывод о наследственных особенностях животного, о наличии или отсутствии родственного спаривания при получении этого животного, о целесообразности выращивания на племя приплода.
Оценка по родословной требует наличия точных племенных записей с подробной характеристикой племенных животных в отношении их продуктивности, экстерьерных особенностей, плодовитости, резистентности и т.д.
При применении оценки быков-производителей по происхождению основное внимание уделяют продуктивности матерей быков, приписывая этим показателям нередко преувеличенное значение. При этом предполагается, что наследственные свойства молочной продуктивности матери быка будут переданы через ее сына внучкам.
Однако, в большинстве случаев связь между показателями молочной продуктивности коров-бабушек и их внучек невелика и выражается коэффициентом корреляции около +0,2 (Лось, 1988). Поэтому, оценка быков только по продуктивности их матерей зачастую бывает ошибочна. Для уточнения ее обычно рекомендуют учитывать показатели предков во V втором поколении. Но если связь между продуктивность матери быка и его дочерей мала, то еще меньше она будет между матерью его матери, матерью отца и дочерьми. Практически средняя связь продуктивности дочерей быка и их прабабушек выражается коэффициентом корреляции +0,1 (Эйснер, 1963).
Следует отметить, что отбор быков по продуктивности матерей в конечном счете через ряд поколений все же постепенно приведет к улучшению их потомства.
При оценке быков по происхождению в последнее время как в отечественной, так и в зарубежной зоотехнической практике все больше внимания уделяют показателям продуктивности полусестер по отцу.
Полные сестры и полусестры проверяемых племенных быков заканчивают первую лактацию в возрасте 3 лет, то есть за 2,5-3 года до того, как становится возможным проверить быков - их братьев по продуктивности дочерей. Е.Я. Борисенко (1963) указывает, что оценка производителя по 1-5 полусестрам эквивалентна оценке по показателю матери или по одной дочери, оценка по 11 и более полусестрам - оценке по 3 дочерям.
В. Альтшулер, Е. Борисенко и Н. Суханов (1962) считают, что значение показателей отца при отборе оказывается нередко большим, чем матери, так как оценка наследственных особенностей отца производится на большем количестве дочерей. По их мнению, точность оценки отца по 4-5 дочерям более значительная, чем оценка по продуктивности матери. Ф. Эйснер (1963) делает вывод, что коэффициент ранговой корреляции между удоями дочерей быков и их полусестер по отцу составляет в среднем +0,67 и примерно в 2 раза выше, чем между показателями коров-дочерей и их матерей.
Выбор племенного бычка с учетом не только женских, но и мужских предков, а также учитывая продуктивность стада за последние 10 лет, значительно снижает вероятность ошибки при оценке животного (Кравченко, Бенехис, 1961; Дуйшекеев, 1986; Карликов, 1990).
Однако, на практике нередки такие случаи, когда животные, отобранные от высокопродуктивных родителей, бывают только посредственными или, точнее, уклоняются к средним показателям породы или стада (Cassell, Lee, Kroll, 1985). Это явление получило название регрессии. X. Кушнер (1964) указывает, что у коров регрессия наиболее заметна при наследовании молочности и в меньшей мере жирномолочности.
О несоответствии оценки быков при отборе по происхождению и качеству их потомства имеется много сообщений. Большинство исследователей в этой области приходят к выводу, что отбор быков по происхождению, особенно по продуктивности их матерей и бабок, является недостаточным при определении их племенной ценности (Ильинский, 1958; Эклз, 1960; Эрнст, 1962; Всяких, 1963; Эйснер, 1963; Власов, Лапченко, 1984, и т.д.).
Поэтому с 60-х годов рядом отечественных ученых высказывается мнение, что классная оценка быков, применяемая в нашей стране, непригодна для оценки их племенных качеств. X. Кушнер (1972) делает вывод, что классность отца на продуктивность дочерей, в сущности, не влияет.
Проф. М. Лебедев (1975) на примере проверки по потомству 33 быков черно-пестрой породы высокого класса указывает, что 13 из них снизили жирность молока у дочерей по сравнению с матерями.
Оценка по происхождению может дать лишь косвенное суждение о качестве животных. Тем не менее многовековая практика свидетельствует о том, что подобная оценка является одним из действенных элементов племенной работы, а потому должна быть использована для быстрейшего улучшения продуктивных качеств скота. Важно только, чтобы оценка эта велась правильными методами, соответствующими производственным задачам хозяйств разных категорий.
ОЦЕНКА БЫКОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ПО СОБСТВЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ Следующим этапом выявления племенной ценности будущих производителей является оценка их по собственной продуктивности. К числу наиболее важных индивидуальных качеств быков-производителей относят: выраженность породы с учетом принадлежности быка к отдельным заводским линиям, телосложение, тип конституции, живой вес и характер роста, состояние здоровья и воспроизводительные функции.
А.П. Солдатов, Л.К. Эрнст (1964) существенным моментом считают оценку быков для племенного использования по телосложению. Производители не должны иметь заметных недостатков, а тем более пороков экстерьера, так как установлено, что экстерьерные признаки крупного рогатого скота в значительной степени наследуются. Например, Д. Карликов и И. Клейменова (1995), изучая наследуемость недостатков вымени, установили, что коэффициент наследуемости атрофии долей вымени коров составляет 0,009, вымени неправильной формы - 0,045, особенностей формы и расположения сосков - 0,050 и дополнительных сосков - 0,191.
Ф.Ф. Эйснер, JI.K. Эрнст (1969) считают, что будущие производители не должны передавать своему потомству каких-либо особенностей телосложения, препятствующих племенному использованию животного, и что бык должен улучшать экстерьер потомства, приближая его к желательному для данной породы и стада типу. Производитель должен устойчиво передавать потомству специфические особенности линии, к которой он принадлежит и свои собственные характерные черты, т.к. устойчивость в передаче экстерьерных признаков в определенной мере подтверждает препотентность быка в передаче других хозяйственно полезных признаков.
Большое значение при оценке индивидуальных качеств бычков имеет и степень их развития, определяемая по живому весу в определенном возрасте (Альтшулер, Фатеев, 1963). Как известно, на рост и развитие животных оказывают влияние как наследственные факторы, так и условия внешней среды. По сообщению Г.И. Иванова (1972), коэффициент корреляции между привесами отцов и привесами их потомков достаточно высокий (г= +0,5-0,6). Корреляции интенсивности роста и живой массы быков с удоем и составом молока у их дочерей достигали значения +0,31 (Werf, Van Der, 1987).
А.П. Солдатов, П.Е. Поляков, В.И. Мельников (1969) указывают, что в основе совершенствования племенных и продуктивных качеств скота, лежит направленное выращивание и отбор лучших животных, способных передавать своему потомству высокую жизнеспособность, крепкую конституцию, то есть те свойства, которые в определенной мере определяют способность животных адаптироваться к неблагоприятным внешним условиям.
Высокая интенсивность выращивания ремонтных бычков позволяет ставить их на проверку по качеству потомства в более раннем возрасте. Исследованиями А. Яцун и М. Дородько (1988) установлено, что половое использование быков раньше 12-месячного возраста нецелесообразно, т.к. при этом не ускоряется их оценка по качеству потомства. Становление воспроизводительной функции быков начинается с 13-13,5 месяцев, при этом следует учитывать определенные требования к интенсивности роста молодняка и живой массе взрослых быков с учетом породы и направления продуктивности.
Оценка быков только по качеству потомства без учета их собственной продуктивности приводит к тому, что во многих случаях быки, получившие категорию улучшателя, имеют низкие показатели по спермопродукции и оплодотворяющей способности семени.
Поэтому необходимо провести исследования и разработать мероприятия, направленные на проведение комплексной оценки быков-производителей, включающей оценку важнейших качественных у' показателей спермопродукции в сочетании с оценкой качества их потомства.
На станциях и пунктах искусственного осеменения сперма, полученная от производителя, оценивается по объему эякулята, концентрации и активности спермиев. Для оценки оплодотворяющей способности производителя целесообразно их спермой осеменить необходимое число коров примерно в одинаковые сроки. Причем за каждым хозяйством закрепляют не менее трех производителей, чтобы в дальнейшем сделать сравнительную оценку оплодотворяющей способности их спермы. Это исключает возможность влияния индивидуальных особенностей быков в том или ином стаде (Буров, 1973; Рустенев, 1989). Кроме того, каждого быка необходимо закрепить за 3-4 хозяйствами, чтобы более объективно учесть условия кормления и содержания маточного поголовья в отдельных стадах.
При проверке оплодотворяющей способности быков необходимо учитывать влияние таких факторов, как год, сезон, возраст коров и проверяемых быков (Мхоткин, Загайнова, 1988; 81аШашшаг, 1апзоп, РЫНрББОп, 1989). На основе полученных данных оценивается возможность дальнейшего использования проверяемых быков как племенных животных.
Как выяснили А. Менендес, В. Кузнецов и А. Игнашкина (1989), коэффициент наследуемости оплодотворяющей способности спермы быков составил 0,005, средняя оплодотворяющая способность спермы быков -56,2%, коэффициент генетической вариации - 19,2 %. Племенная ценность более чем половины из 249 быков была ниже средней, из них 19,1% быков были явными ухудшателями, что говорит о необходимости выбраковывать по воспроизводительной способности не менее 10-20% быков.
К. Капе]а, К. №с1ага]а]1 и Е. Виишёе (1989) отмечают, что генетические корреляции между оплодотворяющей способностью быков-производителей и воспроизводительными качествами дочерей имеют отрицательные значения (от -0,04 до -0,23). Кроме того, показано, что для голштинского скота селекция на увеличение удоя не повышает репродуктивных способностей коров.
Анализ причин выбраковки 756 быков В. Белошицким (1985) показал, что наибольшая выбраковка приходилась на возраст 18-23 мес. (21,3%). Основными причинами выбраковки были расстройство функции размножения (27,6%), низкое качество спермы (17,5%), заболевания половых органов (10,1%). Итого по воспроизводительным качествам было выбраковано 55,2% быков в различные возрастные периоды. По заболеваниям конечностей, селекционным признакам, инфекционным заболеваниям и другим причинам выбраковано 8,5 , 5,7 , 6,2 и 12,2% быков соответственно.
Другие авторы, например, В. Давиденко, В. Пукаляк, Л. Козинец (1995) указывают среднюю продолжительность использования - 6-7 лет и причины браковки быков-производителей следующие: травмы конечностей - 24%, агрессивность - 18,5%, травматический ретикулоперикардит - 17%, низкая продуктивность - 15%, заболевание актиномикозом - 9%, крипторхизм - 5,5%.
ОЦЕНКА БЫКОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА
Мысль об оценке производителей по потомству возникла давно. В.Т. Чеботарев (1982) пишет, что в середине XVIII века развитие капитализма вызвало бурный прогресс породообразования на основе искусственного отбора и оценки наследственных качеств производителей. В Англии, например, важную роль сыграл в создании новой техники «скотозаводского искусства» и оценки животных, особенно производителей по потомству, английский заводчик Роберт Беквелл (1725-1795 гг.). Правда, Д.А. Кисловский (1965) считает, что это не было абсолютным новшеством, поскольку еще в первом веке до нашего летоисчисления ее принцип был описан Варроном. Но ни в античные времена, ни в последующее время столь систематично и успешно оценка по потомству в животноводстве не применялась.
Теоретическую разработку вопросы оценки племенных качеств производителей по потомству получили только в начале нашего века с развитием индивидуального контроля продуктивности коров. Проф. А. Всяких (1964) сообщает, что в Швейцарии с 1900 г уже начали оценивать быков по продуктивности дочерей. Примерно в то же время началась оценка быков и в Швеции, Дании, Голландии, Англии.
Новатором новой техники в племенной работе с животными в России был П.Н. Кулешов (1890, цит. по Кулешову, 1947), который считал, что слабое использование наилучших племенных производителей составляет у нас одну из главных причин медленного успеха в скотоводстве.
В условиях мелких крестьянских хозяйств капиталистической России оценка производителей по качеству потомства применения не нашла. И только после революции стало возможным внедрение новых технологий племенной работы в животноводстве. Особое внимание оценке производителей по потомству было уделено в 50-х годах в связи с массовым применением искусственного осеменения скота.
Оценка производителей по качеству потомства является наиболее эффективным, но и наиболее сложным приемом племенной работы.
Так как оценку быков по продуктивности потомства можно провести только в 5-6-летнем возрасте, естественно, скотоводы ищут способы сократить сроки получения результатов испытания. Более раннюю информацию о продуктивности дочерей оцениваемых быков можно получить двумя путями - начать раньше использовать ремонтного бычка для случки (в возрасте 11-13 мес.) и оценивать продуктивность дочерей быка по данным за неполную первую лактацию (за 60, 90, 180 дней лактации).
Кроме того, некоторые ученые пытались определить продуктивность потомства по косвенным показателям: по гистологическим элементам ушной раковины у животных (Линченко, 1936; Цапенко, 1939, цит. по Стролису, 1965), по интенсивности роста телок (Тюленев, 1962), по жирности молока слученных с проверяемым быком коров (Денисов, 1960), по активности щитовидной железы телок (Жебенка, 1961). Но, как показали опыты, пока никакие другие процедуры не могут заменить оценки быков по непосредственной продуктивности их дочерей.
В настоящее время в разных странах мира применяют три основных метода оценки по качеству потомства:
1) оценка быков путем сравнения между собой дочерей отдельных быков. В одних случаях сравниваются между собой все дочери, полученные от оцениваемых быков, в других случаях небольшие группы дочерей отдельных быков ставятся в одинаковые, строго стандартизированные условия (датский способ);
2) оценка быков на основе сравнения продуктивности дочерей с продуктивностью их матерей;
3) оценка быков на основе сравнения продуктивности дочерей со средней продуктивностью по стаду, со стандартом по породе или другим показателям.
Оценку быков путем сравнения между собой потомства отдельных производителей предлагал еще в 30-х годах проф. С.Г. Давыдов (1936). Оценка быков по средней продуктивности дочерей имеет то преимущество, что здесь учитываются все дочери проверяемых быков и данные по продуктивности получают из нескольких хозяйств за один и тот же год, поэтому не используются никакие поправки. Действительно, этот метод является очень простым и легкодоступным для начальной стадии оценки быков.
Датский способ оценки быков по потомству впервые стали использовать в Дании в 1945 году (Назаренко, 1957). Сущность этого метода заключается в том, что дочерей проверяемых быков собирают на специальные станции. На этих станциях они телятся и лактируют в течении первой лактации. Кормление отелившихся коров строго стандартизируется, рацион регулируется в зависимости от индивидуальных показателей продуктивности, причем уровень кормления коров-первотелок достаточно высокий (Гансен, 1960). После окончания первой лактации коровы выбывают со станции. Средние показатели продуктивности, а также другие показатели групп дочерей отдельных быков сравнивают между собой и на основе этого определяют племенную ценность быков.
По датскому образцу в Венгрии было организовано 12 станций по оценке быков (Акимов, Галване, 1968). Причем на станцию дочери оцениваемого быка в количестве 30-35 голов поступают сразу же после отъема, что не практикуется в Дании. Отбор молодняка для проверки по продуктивности начинается с родословной.
В ГДР было создано 14 станций, на которых проходят оценку 25-30 потомков каждого быка, в том числе половина весной, половина осенью. До 8-недельного возраста животных выращивают в одинаковых условиях, а затем содержат маленькими группами.
Подобный метод оценки производителя нашел применение в Англии, Швеции, Болгарии, Чехословакии (Иогансон, 1961; Иванов, 1966; Всяких, Плотников, Чеботарев, 1974, и др.) .
В СССР оценка быков-производителей по потомству на специальных станциях и опытных хозяйствах впервые начали проводить в Эстонии, Латвии (1965-1970). Она проходит тестированием по целому комплексу показателей подобно датской системе.
Оценка быков-производителей по качеству потомства на испытательных станциях хотя и обеспечивает точность оценки производителя, но является дорогостоящей.
Но самый главный недостаток заключается не в этом. Станции по оценке быков, по самой своей идее, должны максимально уравнять условия, в которых оцениваются животные и тем самым как бы отделяются от влияния внешних факторов, оценивая лишь сугубо наследственные различия.
Но ведь в дальнейшем те оцениваемые быки будут использоваться не в каких-то искусственно созданных идеальных условиях, а в обычных хозяйственных. При сравнении результатов оценки быков на станциях и в хозяйственных условиях установлено, что их ранговое расположение не совпадают (Мэйсон, 1958; Н.Огоеп^уоШ, 1962).
Ф. Эйснер (1986) пишет, что испытание быков на станциях «нужно для выявления потенциала отдельных пород, линий, родственных групп при оптимальных условиях кормления и содержания, а также для изучения закономерностей наследственной передачи отдельных хозяйственно-полезных признаков. Этот метод находит применение там, где однородность природно-хозяйственных условий позволяет с успехом использовать результаты оценки на станциях в условиях производства».
В более раннее время начали использовать оценку производителей в производственных условиях путем сравнения их потомства с матерями. Он впервые был использован в США.
Этот метод по сравнению с другими генетически более обоснован и опирается на факт сложной наследственности дочерей производителя, в образовании которой всегда участвуют и отец, и мать. Сопоставление позволяет установить, улучшились или ухудшились продуктивные способности дочерей по сравнению с матерями, и этим выявить племенную ценность отца. Такое сравнение справедливо только в том случае, если дочери и матери выращивались и продуцировали в сходных условиях кормления и содержания. Поскольку соблюдение этого условия в большинстве случаев невозможно, то и разница в продуктивности дочерей и их матерей в большей степени свидетельствует о различиях хозяйственных условий, а не о генотипе проверяемого производителя. В ряде стран и, в частности, скандинавских, вынуждены были отказаться от этого метода или вносить в него различные поправки, усложняющие оценку, но не существенно повышающие ее точность.
В настоящее время основным является метод сравнения дочерей со сверстницами, т.е. животными, выращенными и используемыми при одинаковом воздействии внешних факторов.
Этот метод в 1935 г был предложен В.Е. Альтшулером и Н.П. Сухановым при массовой оценке быков по качеству потомства и базировался на допущениях, что популяции молочного скота генетически однородны, и что в них нет генетических изменений (тренда) (Чеботарев, 1982).
Внедрение эффективных программ крупномасштабной селекции, а также использование для улучшения скота производителей других пород приводит к значительным генетическим различиям внутри популяции, что чрезвычайно затрудняет точную оценку племенных качеств производителей. Здесь на помощь селекционеру приходят методы популяционной генетики, посредством которых можно учесть указанные выше факторы, значительно повысить точность оценки племенной ценности производителей.
Метод оценки быков путем сравнения продуктивности дочерей со сверстницами разработан для условий искусственного осеменения коров в сочетании с концентрацией скота в крупных хозяйствах. Он имеет то преимущество, что позволяет в значительной мере элиминировать негенетические различия между стадами. Метод предполагает, что дочери быка и их сверстницы, отелившиеся в том же году, сезоне и стаде, теоретически имеют одинаковую возможность для проявления своей продуктивности. Поэтому по величине и знаку отклонения продуктивности дочерей от продуктивности сверстниц можно судить о племенной ценности производителей и их пригодности для широкого использования.
Однако, судя по литературным данным, существуют разногласия по двум важнейшим критериям оценки производителя - количеству дочерей каждого быка, позволяющему с высокой степенью достоверности выбрать лучшего, а также влиянию числа стад на результаты проверки быка. Например, за рубежом требования к минимальному числу дочерей разные: в Германии, Италии, Новой Зеландии - 20, Швеции - 15, Чехословакии - 50, Голландии - 60, Норвегии - 100. Минимальное число стад определено: в Германии - 5-10, Италии - 5, Новой Зеландии - 6 (Стрекозов, Щеглов, 1989).
Кроме того, многие авторы обратили внимание на существенное влияние уровня молочной продуктивности стада на оценку быков-производителей: чем выше уровень среднегодовых показателей по стаду, тем точнее определяется племенная ценность производителей (Powell, Norman, 1984; Попов, 1987; Васильева, 1987; Тимофеев, Котлова, 1988; Комлык, 1989; Mcewen, Winkelman, 1990, и др.).
Наиболее показательны, на наш взгляд, исследования А.Е. Щеглова (1989), в ходе которых установлено: с увеличением уровня продуктивности стада стабильный коэффициент повторяемости разницы «дочери-сверстницы» сдвигается в сторону уменьшения количества дочерей, то есть чем выше уровень продуктивности стада, в котором оценивают быка, тем меньшее число дочерей требуется для достоверной оценки этого производителя; для того, чтобы точно оценить производителя по качеству потомства, необходимо иметь данные по 25-30 первым лактациям его дочерей; оценку быков по качеству потомства лучше проводить по малому числу дочерей, но в большем количестве стад, чем на большом количестве дочерей, но в меньшем количестве стад (т.е. лучше испытывать быка в 6 стадах по 5 дочерям в каждом, чем по 30 дочерям в одном хозяйстве).
Следовательно, для того, чтобы метод сравнения продуктивности дочерей со сверстницами давал несмещенные оценки племенной ценности производителей, необходимо стремиться к выполнению следующих условий:
1. Сперма проверяемых быков должна быть равномерно распределена для осеменения коров по 8-10 и более стадам.
2. Должен отсутствовать целенаправленный подбор при осеменении коров спермой проверяемых быков. За рубежом для выполнения этого условия спермой проверяемых быков осеменяют всех коров по II лактации.
3. У каждой дочери быка должно быть много сверстниц в том же самом стаде (число сверстниц должно быть в 10 и более раз больше, чем число дочерей быка).
4. Сверстницы должны быть дочерями разных быков.
5. Как дочери быка, так и их сверстницы не должны подвергаться выбраковке до завершения первой лактации (согласно действующей инструкции для оценки быков используются данные дочерей только за их первую лактацию).
6. Методы измерения продуктивности для всех животных должны быть одинаковы.
7. Должно быть исключено влияние на продуктивность животных таких негенетических факторов как возраст и сезон первого отела, сервис-период, продолжительность лактации (элиминация негенетических факторов должна выполняться в процессе оценки быков).
Предполагается, что продуктивность каждой коровы первотелки корректируется на наиболее важные негенетические факторы посредством эмпирически рассчитанных поправочных коэффициентов, или производится сортировка исходного материала, после которой возраст первого отела, продолжительность лактации, сервис-период у дочерей оцениваемого быка и их сверстниц становятся примерно одинаковыми.
Сравнение продуктивности дочерей со средними показателями по стаду имеет много сходного с оценкой производителей методом «дочери-сверстницы». По мнению С.А. Рузского (1963), сравнение дочерей со средним по стаду позволяет избежать неточностей, возникающих при малом числе сверстниц.
В 1975 г в СССР было принято сравнение продуктивности дочерей производителя со стандартом породы. Ученые, предложившие этот метод, исходили из того, что важно не просто определить улучшатель или ухудшатель производитель, но и установить его ценность соотносительно среднего показателя по породе. Но, по мнению Н.З. Басовского (1978), этот метод имеет много недостатков, один из которых - завышение результатов оценки производителя на высокопродуктивных стадах, где за счет высокомолочных коров все быки будут являться улучшателями. Поэтому автор считает необходимым молочную продуктивность дочерей проверяемых быков сравнивать либо с матерями, либо со сверстницами.
Точность учета признака и количество признаков, принимаемых во внимание при оценке племенной ценности производителя, определяют ее точность. В настоящее время имеется тенденция к увеличению числа признаков, по которым ведется оценка и отбор производителей.
Применение селекционных индексов для оценки племенной ценности производителей. Одним из необходимых условий увеличения темпов генетического улучшения молочного скота является широкое внедрение информационно-вычислительной системы в практику племенной работы. Помимо анализа селекционной ситуации в племенных стадах для принятия организационных мер по поддержанию отрасли, информационная система должна являться базисом для качественного совершенствования методологической основы селекционно-племенной работы на популяционном уровне. Эта методология нашла широкое применение во всем мире и является основополагающей в селекционных программах развитых стран Европы и мира.
В России ее широкому применению на практике мешают отсутствие компьютеризации первичного племенного учета, вычислительной техники и, наконец, единого научно-методологического центра, каковым, к примеру, в США является Белтсвилская лаборатория AIPL (Animal Improvement Program Laboratory - программная лаборатория совершенствования животных). В Нидерландах роль такого программного координирующего центра выполняет NRS (Nederlands Rundvee Syndicaat - Голландское общество скотоводов). В Канаде методологическим центром является СЕВ (Genetic Evaluation Board - департамент генетической оценки) (Логинов, 1998). Такие методологические центры имеются при министерствах сельского хозяйства практически во всех странах с высокоразвитым молочным скотоводством. Они осуществляют политику в молочном скотоводстве, а именно, разрабатывают методы оценки и стратегию отбора племенных животных - стратегию селекции.
Если на первых этапах большое значение придавалось продуктивности - удою, проценту жира и белка, то в настоящее время в индексах племенной ценности значительный удельный вес имеет выход белка и жира за лактацию, оценка экстерьера животных и, следовательно, повышение срока хозяйственного использования. Ранжирование и отбор быков по племенной ценности осуществляется, как правило, на основании комплексного индекса племенной ценности.
В США для оценки племенной ценности быков Белтсвилской лабораторией AIPL разработан индекс «TPI» (Type Production Index), то есть продуктивно-экстерьерный индекс. При его расчете учитывают такие хозяйственно-полезные признаки, как общий выход белка за 305 дней полновозрастной лактации дочерей быка, общий выход молочного жира, комплексная оценка экстерьера дочерей, индекс строения вымени (UDC) и индекс строения конечностей (FLO). На начало 1998 года формула индекса «TPI» имела следующий вид:
TPI = [3(РТАР/19,0) + 1(РТАР/22,5) + 1(РТАР/0,7) + + 0,65(UDC/0,8) + 0,35(FLS/0,85)] х 50 + 576, где РТАР, PTAF и РТАТ - прогнозируемая передающая способность производителя соответственно по выходу молочного белка, выходу молочного жира и по экстерьерному типу; UDC - индекс строения вымени; FLC - индекс строения конечностей; 19,0; 22,5, 0,7, 0,8; 0,85 - стандартные отклонения вышеперечисленных признаков; 576 - поправка на генетический тренд в популяции голштинского скота, которая изменяется через каждые пять лет (Логинов, 1998).
Канадские селекционеры при ранжировании быков используют индекс «LPI», в котором наряду с продуктивными признаками дочерей (выход жира и белка за лактацию) учитывается и их экстерьер. Канадский индекс так же, как и индекс США, учитывает необходимость повышения продолжительности хозяйственного использования животных, зависящих от характера экстерьера наиболее важных статей (Логинов, 1998).
Индекс LPI (Lifetime Profit Index) в переводе можно назвать индексом селекции на продуктивность и долгожительство. Он рассчитывается по следующей формуле:
LPI = 6[(ЗхВЖ) + (8хВБ) + 4(ЗхКОЭ) + (4хРВ) + 2(НК) + ГБ], где ВЖ - выход молочного жира за 305 дней лактации в кг; ВБ - выход молочного белка за 305 дней лактации; КОЭ - конечная оценка экстерьера при классификации; PB - развитие вымени; НК - оценка конечностей при классификации; ГБ - оценка животного за габариты при классификации (глубина туловища, его ширина и длина).
В европейских странах быков-производителей молочных пород также оценивают и отбирают на основании абсолютной величины не какого-то отдельного признака (удой, жир, белок, экстерьер), а на основе комплексного индекса племенной ценности.
В Франции, например, таким индексом считается показатель «Inel». Он строится на основании включения таких показателей, как племенная ценность по выходу молочного жира (Mg, кг), по выходу молочного белка (Мр, кг) и процента белка (Тр %). Этот индекс в последние годы рассчитывался по формуле: lnel = 0,37(Mg + 2Мр + 6Тр).
В общей оценке животного, если ее принять за 100%, на индекс «Inel» приходится 77%), скорость доения - 8%, на конституцию и экстерьер - 15%.
В Германии быков отбирают по комплексному индексу «RZG» (Relativ-Zuchtwert Gesamtindex), в котором 56% отводится племенной ценности по удою (RZM), 20% - экстерьеру (RZE), 14% - соматическим клеткам в молоке (RZS), 6% - продолжительности использования (RZN) и 4% - воспроизводительным способностям (RZZ) (Каталог «Bullen», 1997, цит. по Логинову, 1998).
В Голландии комплексным индексом при ранжировании и отборе быков служит индекс «Inet», представляющий собой суммарную оценку (в гульденах) племенной ценности производителя по молоку (сыворотка - 8 центов и молочный сахар - 7 центов), по выходу молочного жира (кг) и по выходу молочного белка (кг) по цене, соответственно 2 и 12 гульденов за 1 кг.
Inet = -0,15(ПЦ по удою) + 2 (ПЦ по выходу молочного жира) +12 (ПЦ по выходу молочного белка).
Экстерьер и линейное профилирование быков проводят отдельно и учитывают при отборе (Anon, 1988).
В Испании оценивают и отбирают быков на основании абсолютной величины комплексного индекса племенной ценности «ICO» (Indice combinado de producción y tipo).
ICO = 4 X (ПЦ по кг жира) + 28 х (ПЦ по кг протеина) + 280 х (ПЦ по проценту жира) + 4 х (передающая способность по результатам оценки конечностей и копыт) + 16 х (передающая способность быка по качеству вымени) + 16 X (передающая способность быка по финальной оценке экстерьера).
Необходимость включения результатов оценки экстерьера при отборе и ранжировании быков по комплексу признаков признают и в других странах европейского континента: Англии, Италии, Швейцарии и других (Gottschalk, Welche, 1986; Rogers et al., 1988; Wilson, 1989).
Как видно из приведенных сведений, в странах с высокоразвитым молочным скотоводством применяют в основном комплексный подход к оценке и отбору племенных животных (Swanson, 1987). В большинстве случаев в селекционные индексы прямо не включается племенная ценность производителя по удою. В США, например, непосредственно удой (РДМ) и процент жира (РДБ%) учитывались при расчете комплексного индекса TPI лишь до 1987 года. Известно, что общий выход белка за 305 дней лактации, как и общий выход молочного жира, имеет очень высокую коррелятивную связь с удоем (г = 0,96 - 0,98). Включая и тот и другой показатель в индекс племенной ценности, селекционер как бы удваивает внимание к величине удоя. А если учесть еще весовые коэффициенты этих признаков, которые в разных странах различны, то можно сделать вывод, что основной удельный вес в любом комплексном индексе племенной ценности отводится удою. И, наоборот, в большинстве стран ослаблено внимание к селекции непосредственно по процентному содержанию основных питательных веществ молока (% жира, % белка).
В Российской Федерации при оценке производителей критерием отбора служит уровень племенной ценности по удою и проценту жира. По каждому из этих признаков раздельно присваивают следующую категорию: по удою - Аь А2, A3, Н, по проценту жира - Бь Б2, Б2 , Н. Следует отметить, что с теоретической точки зрения ответ на отбор в отношении главного признака (удой), являющегося объектом селекции, при этом методе должен быть относительно велик, но в общем стадо улучшается медленно, так как животноводов обычно интересует не один, а многие признаки. Нередки еще и случаи, когда животных для племенного использования продолжают отбирать по фенотипу, то есть по продуктивности матерей, иногда только по наивысшей. Это, конечно, не обеспечивает генетический прогресс ни в племенных, ни в товарных стадах России.
Помимо вышеперечисленных методов, начиная с 70-х годов, в странах с развитым животноводством используется МСС метод, который позволяет учитывать число стад, в которых лактируют дочери быка, межстадные генетические различия и другие факторы.
Однако более широкое применение в большинстве стран мира в последние 25 лет нашел метод оценки BLUP (Best Linear Unbiased Prediction - наилучший линейный несмещенный прогноз). Метод был разработан и предложен в 1949 г. Хендерсоном и считается наиболее обоснованным с теоретической точки зрения (Henderson, 1985, 1989).
С момента разработки основная математическая модель метода претерпевала изменения, совершенствуясь и адаптируясь к возрастающим потребностям теоретиков и практиков племенного дела (Sasaki, Henderson, 1986; Sobek, 1989; Kulisiwicz, 1998).
Данная методология предусматривает осуществление прогноза племенной ценности по каждому селекционируемому признаку (удой, кг; содержание жира в молоке, %; молочный жир, кг) раздельно по результатам продуктивности дочерей быков за 305 дней первой лактации. Этот метод позволяет:
- элиминировать влияние негенетических факторов на племенную ценность быков;
- повысить достоверность результатов полученных прогнозов;
- отранжировать быков по племенной ценности (по отдельным селекционируемым признакам) в пределах целых популяций животных;
- с максимально достоверной точностью формировать группы отцов и матерей быков следующей генерации для проведения ассортативных спариваний.
Причины широко распространения метода ВШР, по мнению В.М. Кузнецова (1987), следующие:
Во-первых, внедрение эффективных программ селекции молочного скота способствовало быстрому повышению генетического потенциала животных. В результате увеличились генетические различия между быками, принадлежащими к разным поколениям. Кроме того, использование для улучшения скота производителей лучших мировых пород, таких как голштинская, бурая швицкая и других, привело к образованию значительных генетических различий между группами животных внутри популяций. В связи с этим допущения, лежащие в основе методов «сравнение со сверстницами» и «сравнение с одностадницами», стали несостоятельными.
Во-вторых, быстрыми темпами совершенствовалась вычислительная техника. Это способствовало использованию в программах селекции молочного скота метода ВШР, сопряженного с трудоемкими вычислительными операциями и хранением в памяти ЭВМ большого объема данных.
Метод ВШР очень гибкий и универсальный. Он в наибольшей степени отвечает требованиям, предъявляемым к оценке племенной ценности производителей. Преимущество метода ВШР по сравнению с другими используемыми ранее методами оценки быков заключается в одновременности оценки всех факторов, влияющих на оценку племенной ценности производителей (стадо, год, сезон, интенсивность отбора производителей и др.). При использовании метода ВШР непосредственно учитываются генетические различия между группами быков (например, молодые и старые быки, быки с разной долей генов по улучшающей породе), а также генетический тренд.
Метод ВШР объединяет два источника информации о производителе - продуктивность его дочерей и априорную оценку (бык случайным образом отобран из известной в племенном отношении популяции). Производители распределяются на группы по дате их рождения и (или) происхождению, затем оценивается генетический уровень каждой группы. Генетическое превосходство быка вычисляется по отношению к той группе, к которой он относится. Окончательная оценка быка вычисляется путем суммирования его генетического превосходства с генетическим уровнем группы. Если у производителя много дочерей, то больший удельный вес придается информации об их продуктивности. При наличии малого количества дочерей большее значение приобретает априорная информация, т.е. племенная ценность той популяции, из которой производитель был отобран.
Наряду с этим, следует отметить, что и метод ВШР не в состоянии полностью устранить существенные смещения оценок племенной ценности, которые могут возникнуть из-за неслучайного использования проверяемых быков. Поэтому случайное распределение спермы молодых быков при контрольном осеменении остается основной предпосылкой получения более точных и несмещенных оценок племенной ценности производителей.
Страны, где хорошо налажен племенной учет и используют высокопроизводительную вычислительную технику, широко применяют в селекционной работе этот метод (Sasaki, Henderson, 1986; Sobek, 1986; Пейчев, Эдель, 1991; Wray, Goddard, 1994; Кузнецов, 1995; Стрижаков, Пономарева, 1997, и др.). Предпринимаются попытки использовать метод BLUP для оценки животных не только по молочной продуктивности, но и по линейным показателям типа телосложения коров (Rogers et al., 1989), локусам количественных признаков (Grignola et al., 1994) и т.д.
Принимая во внимание тот факт, что метод BLUP в состоянии учитывать только те факторы, которые включены в линейную статистическую модель, необходимо строить эту модель в соответствии с той или иной специфической ситуацией, характеризующей данную популяцию.
В разных странах для оценки племенной ценности производителей применяют различные линейные модели метода BLUP. В таблице 1 приведены данные Philipsson et al. (1985, цит. по Sobek, 1989) по статистическим моделям и минимальному числу дочерей, принятым за рубежом.
Многочисленные исследования по сравнению метода BLUP с другими способами оценки племенной ценности производителей показали, что корреляция между методами значительно варьирует. По сообщению В.М. Кузнецова и др. (1987), коэффициент корреляции между оценками, рассчитанными методами СС и BLUP с учетом генетической группы равен +0,881, методами СС и BLUPA (с учетом генетической группы и матрицы родства) - +0,869, BLUP и BLUP А - +0,99.
В.И. Митютько (1988) отмечает соответствие между методами МСС и BLUP по удою на уровне 0,963-0,976, по содержанию жира - 0,947-0,958, по количеству молочного жира - 0,956-0,970.
Таблица 1
Использование различных линейных моделей BLUP для оценки быков в разных странах
Страна Линейная модель Число дочерей
Австралия Y=HYS+G+P 20
Австрия Y=HY+gsi +SI+C 10
Бельгия Y=A+HC+Y+S+ gsi+SI 50
Великобритания Y=HYS+gsi +SI+gMGs +MGS 5
Голландия Y=HYS+ gsi+SI
Дания Y=SI 60
Израиль Y=HYS+gsi +SI+gMGS +MGS
Ирландия Y=HYS+gsi +SI 20
Канада Y=HYS+gsi +SI
Новая Зеландия Y=HYS+SI 20
Норвегия Y=HY+SI+MGS 100
Польша Y=HYS+SI 10
Финляндия Y=HY+gsi +SI+gMGs +MGS 20
Франция Y=HY+RE*Y*L* (M+A+CIpre+CI+ HC)+C+D+gsi+SI
Чехословакия Y=HYS+SI 50
Швейцария Y=HC* Y+S+A+Ln+D+gsi +SI 40
Швеция Y=HYS+gsi +SI+gMGS +MGS 15
Коэффициент ранговой корреляции между результатами оценок методами «дочери-сверстницы» и BLUP по удою составил 0,39, по содержанию жира - 0,69, «дочери-матери» и BLUP - 0,40 и 0,22 соответственно, МСС и BLUP - 0,97 и 0,64 соответственно (Аджибеков, 1995).
С.Н. Харитонов, A.A. Кондрашев, А.Н. Ермилов и др. (2000), сравнивая различные модели BLUP с методом СС, приводят значения ранговой корреляции от 0,63 до 0,84. Аналогичные данные приводят и другие авторы (Хинковски, Насев, Насева, Манафов, 1985; Игнашкина, Кузнецов, 1988; Цалите, 1989).
Начиная с 1985 года в Российской Федерации проводится поэтапное улучшение технологии организации оценки быков по потомству в части сбора и обработки необходимой информации. Основной целью этой работы является повышение достоверности и объективности осуществляемой аттестации племенных качеств производителей и достигнуть этого можно лишь путем перехода от внутрирегиональной к централизованной, независимой системе проверки и оценки быков (Дунин, Харитонов, Кондрашев, 1997).
На начальном этапе этой работы на федеральном уровне программным методом проверялась правильность присвоения органами региональной племенной службы племенных категорий аттестуемым животным.
Это мероприятие позволило в 6,5 раз снизить количество допускаемых ошибок при определении племенной ценности быков (Дунин и др., 1997). Однако около 15% производителей по-прежнему аттестовывались с различными нарушениями «Инструкции по проверке и оценке быков молочных и молочно-мясных пород по качеству потомства» (1980). Основной причиной такого положения является ошибочный, а чаще всего некорректный отбор коров-первотелок в группы дочерей и сверстниц проверяемых быков.
Для устранения этих недостатков (влияния субъективного фактора) было решено, что отбор животных в группы сравнения должен осуществлять компьютер по заданным в соответствии с «Инструкцией.» параметрам из всего массива первотелок хозяйств, в которых осуществляется проверка производителей по качеству потомства.
Согласно изданному Минсельхозпродом РФ приказу, информация по установленному макету представляется из областей, краев, республик России во Всероссийский научно-исследовательский институт племенного дела, где она анализируется и обобщается по специальному комплексу программ, и на ее основе осуществляется оценка проверяемых быков по качеству потомства. После чего все материалы и результаты аттестации производителей передаются в региональные органы племенной службы и публикуются в каталоге.
Впервые в Российской Федерации по этой технологии оценка племенных качеств производителей осуществлена в 1997 году (Дунин, Харитонов, Кондрашев, 1997). Работа выполнялась по материалам, представленным из 21 региона на 1602 быков 15 пород, имевших 31900 дочерей-первотелок с законченной лактацией, причем оценку по потомству смогли получить лишь 384 быка (23,9%).
Из числа аттестованных улучшателями признаны 126, нейтральными 171, ухудшателями 87 быков. В среднем дочери улучшателей превосходили сверстниц по удою на 219 кг, по содержанию молочного жира на 0,02%, по количеству молочного жира на 8,7 кг. Предсказанная разность или индекс племенной ценности (ИПЦ) составил по удою 142 кг, по молочному жиру 5,6% (Дунин, Харитонов, Кондрашев, 1997).
Большое значение в ускорении генетического совершенствования скота играет частота смены поколений. При соблюдении оптимального технологического процесса производитель может быть оценен по качеству потомства в возрасте 5-5,5 лет, и его семя должно использоваться не более 2-х лет. Средний возраст оцененных в 1997 году быков, сперма которых активно используется в осеменении маточного поголовья, составляет 10 лет 8 месяцев, что в 2 раза выше оптимального. Необходимо отметить, что лишь 24 производителя имели ко времени оценки возраст 6 лет, остальные значительно выше, причем у 25 быков этот показатель составил 15 лет и старше.
В целом приведенные данные свидетельствуют о недостаточно эффективном использовании в практической селекции одного из основных факторов генетического совершенствования молочного скота — оценки производителей по качеству потомства.
Оценка производителей по типу телосложения дочерей. Современные методы селекции молочного скота базируются прежде всего на отборе и подборе животных по удою, содержанию жира и белка в молоке и некоторым другим экономически важным признакам. Вместе с тем многолетней практикой и научными исследованиями доказано, что экономичное и долголетнее использование коров невозможно без учета их экстерьерных особенностей и типа конституции.
Человек издавна использовал в своей работе по совершенствованию скота, для оценки хозяйственной пригодности и отбора наиболее продуктивных животных их внешние формы. Впервые термин «экстерьер» ввел в зоотехнию в 1768 г. французский ученый Клод Буржель (Изилов, 1985). В истории развития учения об экстерьере были многочисленные случаи переоценки его значения. Так, по принципу геометрических фигур пытались найти единую идеальную для всех пород и направлений продуктивности форму животного. Предпринимались попытки связать с количеством производимой продукции один какой-либо признак (например, с величиной удоя - величину молочного зеркала, с содержанием жира в молоке - количество кожных складок на шее и т.д.). Естественно, что все они окончились неудачей, так как не учитывали основного - целостности всего организма.
Из всего этого следует сделать основной вывод: организм нельзя рассматривать как механическое объединение отдельных статей, он должен рассматривать как единое целое с учетом всех его особенностей.
За последнее столетие разработано и применяется множество систем оценки экстерьера коров различных пород. Однако в большинстве из них элементы экстерьера и особенности типа телосложения оцениваются, хотя и в баллах, но, по существу, как качественные признаки, что делает практически невозможным применение полученных данных для оценки генотипа быков-производителей по экстерьеру и конституции.
В стадах хозяйств Московской области в настоящее время широко ведется работа по созданию нового типа черно-пестрого скота для центральных районов Нечерноземной зоны РСФСР с использованием голштинских производителей (Поляков, Марченко, Иванова, 1996, Карликов и др., 1998, Молчанова и др., 1999). Уже в самом начале работы (1981-1985 гг.) было отмечено ослабление конституции и здоровья голштинских помесей. Поэтому в ведущих стадах самое пристальное внимание стали уделять оценке и отбору коров по экстерьеру и конституции согласно инструкции по бонитировке крупного рогатого скота молочных и молочно-мясных пород, утвержденной в 1974 г. Строго в соответствии с требованиями инструкции первотелок на 2-4 месяце лактации оценивали по 10-балльной шкале: общий вид и развитие (пропорциональность телосложения, крепость конституции, выраженность молочного типа) максимально 3 балла; вымя (объем, железистость, молочные вены, соски передние и задние, прикрепление к туловищу, равномерность развития долей) - 5 баллов; ноги передние и задние (крепость и постановка ног, крепость и форма копыт) - 2 балла. Отдельно учитывали форму вымени, скорость молокоотдачи, недостатки и пороки экстерьера.
Опыт показал, что эта система вполне может быть достаточной для успешной селекции внутри стада, особенно при наличии постоянных опытных зоотехнических кадров. Однако данные, полученные при этом, не дают объективной характеристики генетических качеств используемых быков-производителей. Потребовалась унификация и детализация оценки типов телосложения на принципиально иной основе.
Учитывая опыт специалистов зарубежных стран с развитым скотоводством (США, Великобритания, Канада, Германия, Франция, Голландия), ведущими российскими специалистами в 1990-1991 гг. была разработана и апробирована система оценки типа телосложения коров молочных пород по 14 основным показателям (Карликов и др., 1993). Система получила наименование «линейная оценка типа молочного скота». В нашей стране опубликованы Методические рекомендации по оценке быков по типу их дочерей (ВНИИГРЖ, 1988, 1994), Инструкция по линейной оценке экстерьера коров молочных и молочно-мясных пород (Росплемобъединение, ГСХП «Московское» по племенной работе, 1995) и Правила оценки телосложения дочерей быков-производителей молочно-мясных пород (Департамент животноводства и племенного дела Минсельхозпрод РФ, 1996)
Линейная оценка - это метод измерения биологических и морфологических различий каждого конкретного признака (элемента) экстерьера и телосложения на единой количественной шкале. По этой количественной шкале признаки оцениваются от 1 до 9 баллов, числа 1 и 9 указывают на биологические лимиты развития признака.
Линейная оценка типа базируется на следующих положениях: оцениваемые признаки экстерьера имеют функциональную, селекционную или экономическую ценность; каждый признак типа оценивается отдельно, независимо от других; обеспечивается более точная ранжировка коров по типу, что способствует ускорению прогресса в улучшении экстерьера; расчет племенной ценности быков-производителей по типу осуществляется методом сравнения дочерей со сверстницами или же по методам BLUP и Animal Model.
Результаты оценки быка по типу телосложения дочерей изображаются в виде графического экстерьерного профиля. При построении графического профиля осевая линия, являющаяся нулевой отметкой, соответствует по разным методикам оценке признака на уровне среднего балла по породе (методика Департамента животноводства и племенного дела Минсельхозпрода РФ) и модельному животному, то есть средний балл по всем показателям (методика ВНИИГРЖа).
Отклонение признака влево или вправо от осевой линии свидетельствует об усилении той или иной биологической крайности у потомков быка по сравнению со средней коровой данной популяции или модельным животным. Отклонение выражается в долях сигмы (с) и называется «стандартная передающая способность».
Результаты оценки коров и быков по типу телосложения используются при отборе и подборе животных (Дидковский, 1989; Власов, Зубец, Вишневский, 1989; Ежова, 1990). Отбор коров на племенные цели производится исходя из соответствия телосложения животного установленной модели породы и требованиям стандарта для данного стада.
При отборе быков-производителей по результатам линейной оценки обращается внимание на направление и величину отклонения интересующего признака у дочерей быка от уровня сверстниц. Большое отклонение в какую-либо сторону таких признаков как положение таза, постановка задних ног, угол копыт, положение дна вымени, расположение передних сосков, длина сосков и обмускуленность тела является нежелательным(Аджибеков,Дунин, 1989). .„.,, ,, „ , „,
Однако, как справедливо отмечает D. Hewitt (1990), oieuei iainiiaa информации о линейной оценке дочерей в баллах невозможно установить ранг производителя, необходима окончательная оценка дочерей, используемая при расчете индекса типа.
Наряду с линейным описанием признаков осуществляется комплексная оценка статей экстерьера и телосложения коров по 100-балльной шкале. Наивысшим баллом (100) оценивается животное идеального телосложения (модельное животное).
Общая (комплексная) оценка коровы устанавливается по комплексу признаков, характеризующих объем туловища, выраженность молочного типа, качество конечностей, вымени по следующей формуле:
КО = 0,25 х Р + 0,20 х ПМ + 0,15 х НК + 0,40 х В, где КО - комплексная оценка, Р - развитие (каркас + объем тела), ПМ -признаки молочности, НК - ноги и копыта, В - вымя.
По полученному количеству баллов определяют категорию быка по типу телосложения дочерей: 90 и более баллов - «превосходный», 85-89 -«отличный», 80-84 - «хороший с плюсом», 75-79 - «хороший», 65-74 -«удовлетворительный» и 50-64 - «плохой».
В заключительной информации о быке приводятся сведения о наличии недостатков экстерьера у его дочерей. В случае если в группе дочерей быка какой-либо недостаток установлен у 10 и более процентов коров, то при подборе животных на это следует обращать внимание.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ В СЕЛЕКЦИИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА
Традиционные методы оценки животных, основанные на фенотипических показателях родителей и потомков, на современном этапе не могут удовлетворить в полной мере требования, предъявляемые к селекции.
В последнее время все больше внимания уделяется изучению антигенного состава крови, полиморфных генетических систем белков крови и других тканей организма животных и их использованию в качестве методов более объективной оценки племенных достоинств животных и управления селекционными процессами.
Иммуногенетический анализ получил широкое распространение при паспортизации племенных животных, контроле записи происхождения молодняка, в том числе полученного методом трансплантации зигот и эмбрионов, и оценке производителей по потомству. Не меньше его значение при выявлении направленности селекционных процессов, а также при выяснении генетических особенностей отдельных животных или выявлении корней происхождения, генетического сходства пород, породных групп, линий, семейств, отдельных родственных групп. Все это не только способствует повышению уровня селекционной работы, но существенно меняет ее методы.
Одним из важных аспектов использования иммуногенетических маркеров в решении селекционных задач является привлечение их для вычисления показателей генетического сходства или дистанции как между отдельными особями, так и между популяциями животных.
Знание показателей сходства между сравниваемыми популяциями важно как для теории (познание характера микроэволюционных процессов, происходящих в популяции при селекции, анализ степени дивергенции селекционируемых стад, линий, групп животных), так и для практики разведения животных (контроль за сходством потомков с родоначальником, поиск гетерозиготных сочетаний при планировании работ по скрещиванию).
Точное знание происхождения племенных животных всегда было важно для селекционной работы. Значение его неизмеримо возросло в настоящее время, когда с созданием банков семени, зигот и эмбрионов обеспечивается возможность получения сотни тысяч потомков от одного производителя.
Причин ошибочной записи происхождения племенных животных много. По данным З.И. Вагониса и др. (1985, цит. по Петухову и др., 1989)), ошибки в происхождении животных возникают по вине техников-осеменаторов в 28-49% случаев, из-за несоответствия спермы паспортным данным на межрайонных племпредприятиях - 0,8-10,6%, из-за осеменения коров семенем разных быков-производителей в одну или две смежные охоты - 0,8-5%, из-за повторного отнесения коров к находящимся в охоте и оплодотворенных при первом осеменении, но повторно осемененных спермой другого производителя - 0,9-2,6%, вследствие путаницы в размещении телят при одновременном отеле нескольких коров и их мечении - 1,7-9%, из-за неточного ведения племенных записей - 4-12,5%.
Изучение степени влияния истинности происхождения потомков на оценку племенной ценности их отцов показало, что существуют различия в показателях молочной продуктивности истинных, т.е. подтвержденных иммуногенетическими маркерами, и формальных дочерей. По сообщению
Н.О. Суховой и др. (1992), разница по удою составила 89-975 кг, по содержанию жира - до 0,1%.
О необходимости паспортизации племенного молодняка крупного рогатого скота в целях точной оценки производителей по качеству потомства сообщают и другие авторы (Воробьев, 1970; Назаренко, Вороненко, 1984; Головнева, 1988; Деева, 2000 и др.).
Таким образом, иммуногенетический контроль происхождения скота должен быть неотъемлемой частью племенной работы.
Исследование генетического разнообразия и сходства в последние годы приобрело новое направление благодаря успехам в развитии молекулярно-генетических методов анализа ДНК. Данные, полученные современными методами оценки полиморфизма длин рестриктных фрагментов (ПДРФ) ДНК человека и животных, послужили основанием для использования в качестве генетичеких маркеров вариабельных участков ДНК. Полиморфные нуклеотидные последовательности уже нашли свое применение при идентификации индивидуумов, определении родословных, генетических дефектов, устойчивости к заболеваниям и маркировании хозяйственно-полезных признаков.
В перспективе молекулярно-генетические маркеры позволят проводить практическую селекцию на уровне генотипов. Создание генетических карт для каждого вида сельскохозяйственных животных открывает возможность целенаправленного и эффективного отбора по полезным признакам. Анализ рестриктного полиморфизма может успешно применяться для контроля происхождения, оценки степени инбридинга, гетерозисных эффектов и генетической дивергенции.
Основной задачей специалистов молочного животноводства является получение высокопродуктивных животных, дающих молоко с большим содержанием белка и хорошими технологическими свойствами.
В конце 80-х годов появились сообщения о том, что качество молока и возможность его использования в сыроварении в значительной степени зависит от аллельных вариантов каппа-казеина (Schaar et al., 1985; Ng-Kwai-Yang et al., 1986; Seibert et al., 1987; Erhardt, 1989; Сулимова и др., 1991, Маркарян и др., 1991). Определение аллельных вариантов по белкам молока не представляет трудностей, но их нельзя определить у молодняка и производителей. Классическими способами на такие исследования требуется минимум 5 лет. Понятно, что этот подход является чрезвычайно дорогостоящим, длительным, затрудняющим ускорение селекционных работ. Задача поиска маркеров на уровне ДНК значительно упростилась с появлением метода амплификации фрагментов ДНК с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР). Этот метод, получивший столь широкое развитие в последние годы, основан на способности ДНК-полимеразы синтезировать комплиментарную цепь на одноцепочечном участке путем удлинения уже существующего двухцепочечного и дает несравненно более широкие возможности, чем все остальные способы синтеза ДНК in vitro.
ПЦР была осуществлена впервые исследователями К. Mullis и F. Faloona в 1983 году (Берберов Е.М., 1992).
Благодаря методу полимеразной цепной реакции с последующим рестрикционным анализом стало возможно идентифицировать генотип каппа-казеина на ранних стадиях животного, что значительно ускоряет решение некоторых актуальных задач современной селекции.
В течение последних 20 лет были проведены обширные исследования по изучению генетического полиморфизма молочных белков, определению частот встречаемости генотипов молочного белка у различных пород крупного рогатого скота. Некоторые варианты молочного белка существенно влияют на продуктивные качества животных, физикохимические свойства молока, его сыропригодность и поэтому могут выступать в роли генетических маркеров (табл. 2).
Таблица 2
Зависимость состава молока крупного рогатого скота от генотипа по каппа-казеину (Marziali, Ng-Kwai Hang, 1986, цит. по. Глазко, 1997)
Генотип Содержание жира, % Содержание белка, % Содержание казеина, %
АА 3,71 3,31 2,43
AB 4,02 3,21 2,36
ВВ 4,36 3,68 2,84
В-аллельный вариант каппа-казеина ассоциирован с более высоким содержанием белка в молоке и выходом сыра, а также лучшими коагуляционными свойствами молока. Это объясняется различным уровнем гликолизирования и меньшим диаметром мицелл в молоке животных, имеющих ВВ-генотип ( Bonze, Dony, 1993, цит. по Глазко, 1997).
Сыр, сделанный из молока животных, имеющих генотип ВВ, содержит больше белка и меньше жира (табл. 3).
Таблица 3
Зависимость компонентного состава сыра от генотипа по каппа-казеину (Глазко, 1997)
Генотип Содержание жира, % Содержание белка, %
АА 33,71 24,22
AB 33,52 24,07
ВВ 33,18 24,70
Ron et al. (1994, цит. по Глазко, 1997) отмечают, что при производстве сыра из молока коров с генотипом ВВ каппа-казеина время коагуляции было короче на 24 % и консистенция сгустка была лучше, чем при производстве сыра из молока коров, несущих гомозиготу АА (генотип АВ в этом отношении занимал среднюю позицию). Кроме того, ими было установлено, что ВВ-генотип дает на 5 % больший выход сыра, чем АА-генотип.
В ведущих генетических центрах мира проводятся исследования пород крупного рогатого скота по идентификации и реальному использованию казеиновых генотипов.
На сегодняшний день описано семь аллелей каппа-казеина: А, В, С, Е, Б, в, Н. В то время как генетические варианты А и В каппа-казеина находятся у всех пород скота с различной частотой встречаемости, такие аллели, как С и Е - редкие для большинства пород. Вариант Б каппа-казеина был обнаружен Сулимовой и др. (1992) при проведении типирования по локусу кпаа-казеина помесей черно-пестрой и зебувидной пород крупного рогатого скота. Кроме того, Б-аллель был описан у якутского скота (Сипко и др., 1994).
При изучении популяций пинцгау в Австрии, Баварии и Германии был обнаружен О-аллельный вариант каппа-казеина. Частота встречаемости этого аллеля составляла 0,003 (ЕгЬагЛ, 1996, цит. по Глазко, 1997). Каппа-казеин в встречается также у яков и зубров (Бадагуева и др., 1996).
У буйволов обнаружен каппа-казеин Н (Бадагуева и др., 1996).
По данным ЕгЬагск (1996), частота встречаемости аллеля В составляет 0,09 у животных голштино-фризской породы, 0,020 - в чистой немецкой черно-пестрой популяции, 0,45 - в джерсейской популяции. 90% производителей голштинской популяции имеют АА-генотип каппа-казеина и только 10% - АВ, в то время, как комбинация аллелей ВВ встречается крайне редко (Глазко, 1997).
Высокая частота В-аллеля каппа-казеина была определена у зебувидного скота (0,343) и помесей черно-пестрой (0,531). При электрофоретическом анализе белков молока животных холмогорской и черно-пестрой пород частота В-аллеля составила 0,194 и 0263 соответственно (Сулимова и др., 1992).
Возрастающее значение производства белковой продукции с пониженным содержанием жира диктует необходимость использования генетических и селекционных методов для повышения экономической эффективности этого производства.
В связи с этим было предложено считать генотип каппа-казеина В экономически важным селекционным критерием для пород крупного рогатого скота, специализированных в молочном направлении продуктивности.
Генетическая обусловленность устойчивости животных к отдельным болезням, высокой общей резистентности и иммунореактивности является общепризнанным фактом.
Первая селекционная программа, направленная на повышение генетической устойчивости к болезням, была введена в Швеции одной из организаций по искусственному осеменению (Бороздин и др., 1997). С 1984 г. по этой программе стала работать вся страна. В рамках программы идентифицируются быки, которые несут гены как высокой продуктивности, так и крепкого здоровья. В 90-х годах аналогичные программы появились и в других странах с развитым животноводством по разным видам животных. Так, в США внедрение селекционно-генетической программы борьбы с маститом позволило за несколько лет в 10 раз сократить заболеваемость коров.
В программы здоровья включены как признаки долголетия и устойчивости к болезням, так и показатели высокой продуктивности, плодовитости. Несмотря, на то, что корреляция между этими признаками очень слаба (а в ряде случаев и отрицательна), удается получить животных желательного типа, препотентных по нужным качествам (Бороздин и др.,
1997). В Швеции введен показатель падежа молодняка, что очень важно в скотоводстве.
Для того, чтобы программа работала и можно было бы выбрать производителей для искусственного осеменения, необходимы четкая идентификация животных, строгая регистрация болезней, точные сведения о достаточно больших группах дочерей оцениваемых быков.
В России такие селекционные программы еще только разрабатываются. Одним из главных направлений в этой работе является поиск генетических маркеров, позволяющих выявить генотип животных, обладающих устойчивостью к различным заболеваниям. Наиболее перспективными в этом отношении являются гены Главного комплекса гистосовместимости (МНС - Major histocompatibility complex), представляющего собой кластер тесно связанных генов, продукты которых играют ключевую роль в регуляции иммунного ответа и осуществлении иммунных реакции (Сулимова, Соколова, 1992).
Исследованиями различных авторов показана связь Главного комплекса гистосовместимости крупного рогатого скота (BoLA - Bovin leukocyte antigenes) с восприимчивостью к лейкозу, паразитарным заболеваниям, различным формам маститов (Spooner et al., 1978; Bernoco, 1986; Dusinsky et al., 1987; Stear et al., 1988; Lewin, 1989; Williams et al., 1991;Vage, Lingaas, 1992; Meidell et al., 1994, цит. по Эрнст и др., 1998), продуктивными признаками коров (Casati et al., 1991, там же).
В России данной проблемой занимаются JI.K. Эрнст, Сулимова Г.Е., Удина И.Г., Павленко С.П. (1997), Мясников Ю.В., Казаков В.К., Шалаева Т.А., Федорова С.М., Сорокина И.О., Милованов О.В. (1994), Захаров В.М. (1998) и другие.
В настоящее время одной из важных проблем молочного скотоводства является заболеваемость лейкозом - хроническим инфекционным заболеванием опухолевой природы, вызываемым вирусом бычьего лейкоза (BLV).
Лейкозы крупного рогатого скота вследствие широкого распространения наносят мировому скотоводству значительный ущерб. Только из-за ограничения экспорта в связи с лейкозом в 1973 году в США фермерским хозяйствам был нанесен ущерб в размере 145 млн. долларов (Бурба, Валихов, Горбатов, 1988).
До настоящего времени традиционно связывали риск заболевания лейкозом с наличием или отсутствием одного, реже двух, антигенов, характерных для данного заболевания. Принципиальный недостаток этого подхода - низкая точность оценки, обусловленная стремлением найти «главный» антиген среди десятков других (известно всего несколько заболеваний, имеющий такой антиген). Причина низкой точности в том, что частота встречаемости антигена - популяционный признак, а предрасположенность к заболеванию строго индивидуальна и определяется персональным набором антигенов каждого животного.
Исследования Xu (1992, цит. по Эрнсту, 1998), который провел анализ нуклеотидной последовательности аллелей, связанных с резистентностью к лейкозу крупного рогатого скота, показали, что у всех аллелей, несущих устойчивость к заболеванию, есть общая последовательность, кодирующая аминокислотную последовательность Glu - Arg в 70-71-м положении белковой молекулы, а у аллелей, ответственных за высокую восприимчивость, также имеются общие нуклеотидные последовательности, кодирующие аминокислоты: Val-Asp-Thr-Tyr(Val) в 75-78-м положении. Установлено, что алели BoLA-DRB 3.2*3,*8, * 16, *22, *24 связаны с восприимчивостью животных к лейкозу, а аллели BoLA-DRB 3.2*11, *23, *28 - с устойчивостью к заболеванию.
50
Таким образом, вклад каждого антигена оценивается на индивидуальном уровне, а не на популяционном.
Возможность применения типирования ВоЬА-антигенов в стадах для прогнозирования заболеваемости лейкозом имеет большое значение, так как является более доступным методом и, следовательно, максимально быстро может быть использован на практике. Например, для анализа элитных стад с целью выявления животных, относящихся к группе риска по этому заболеванию, а также для предварительного генотипирования быков-производителей до начала их использования, что позволило бы не только снизить риск заболевания, но и оздоровить неблагополучные в отношении лейкоза стада.
Материал и методика исследований
Исследования проводились в ГПЗ «Русь» Домодедовского района Московской области в период с марта 1997 по март 2000 года.
Для оценки по качеству потомства были отобраны четыре чистопородных быка британо-фризской породы (Линкрофт 483879, принадлежащий к линии Лавенхем Престор Жан 75909, Гуадиан 483511 -линия Груф. Девендер 392545, Финал 52 - линия Рефлекшн Соверинг 198998 и Чапелри 427423 - линия Вайнрит Виппед 157441) как широко используемые и имеющие многочисленное потомство не только в ГПЗ "Русь", но и в других хозяйствах Домодедовского района Московской области.
Все быки отвечали наивысшим требованиям по происхождению, росту, развитию, воспроизводительным качествам и имели комплексный бонитировочный класс "элита-рекорд".
Исследования проводились в ряде племенных и товарных хозяйств Домодедовского района Московской области, различных по уровню ведения племенной работы, организации производства, выразившемуся в разных уровнях продуктивности коров: ГПЗ "Русь" - 4280 кг молока, ГПЗ "Барыбино" - 4834 кг, совхозы "Ямской" - 4117 кг, "Повадинский" - 3601 кг и "Ильинский" - 2683 кг молока (в 1997 году).
Существенные различия между хозяйствами позволили оценить степень влияния хозяйства на точность оценки племенной ценности быков-производителей.
В ГПЗ "Русь" сложились уникальные условиях для одновременного сравнения потомства быков-производителей в выравненных условиях выращивания и эксплуатации от 10-30-дневного возраста до III лактации.
До 1992 года ГПЗ "Русь" являлся комплексом по выращиванию нетелей, куда завозили телок из близлежащих хозяйств, в том числе из вышеперечисленных. Изменение структуры закупочных цен и снижение спроса на племенной молодняк в Московской области вынудили племзавод "Русь" создать свое дойное стадо из числа выращенных нетелей, фактически рожденных в других хозяйствах, что создало уникальную возможность для прямого сравнения потомков разных быков-производителей в зависимости от места их рождения.
Из всего поголовья коров в вышеперечисленных хозяйствах были отобраны все дочери оцениваемых быков-производителей, рожденные в 1990-1991 гг.
Все показатели, по которым мы оценивали быков-производителей и их дочерей, перечислены в схеме исследований.
И в «контрольном стаде», и по ряду хозяйств Московской области выполнена оценка быков-производителей по качеству потомства методами прямого сравнения «дочери-сверстницы» (СС) и BLUP.
Кроме этого, в «контрольном стаде» ГПЗ «Русь» нами выполнена дополнительная оценка быков-производителей по типу телосложения дочерей (промеры, линейная оценка), а также по генам полиморфных белков крови (трансферрин, посттрансферрин, амилаза 1, церулоплазмин, рецептор к витамину D) и по генам, связанным с продуктивными признаками: локусы k-казеина (сыропригодность молока) и BoLA-DRB 3 (резистентность к лейкозу).
Источниками информации о происхождении и собственной продуктивности (в том числе воспроизводительная способность и группы крови) быков-производителей стали их племенные свидетельства.
СХЕМА ИССЛЕДОВАНИЙ Прямое сравнение дочерей со сверстницами (СС) л г сс л
СС л СС л СС СС сс л л л Г "V > г ■ ■ л г л
ГПЗ "Русь "контрольное хозяйство" ГПЗ "Барыбино" АОЗТ "Ямской" АОЗТ "Повадинский" АОЗТ "Ильинский"
Линкрофт 483879 Гуадиан 483511 Финал 52 Чапелри 427423 Линкрофт 483879 Гуадиан 483511 Финал 52 Чапелри 427423 Линкрофт 483879 Гуадиан 483511 Финал 52 Чапелри 427423 Линкрофт 483879 Гуадиан 483511 Финал 52 Чапелри 427423 Линкрофт 483879 Гуадиан 483511 Финал 52 Чапелри 427423
V J V ,. . J
V BLUP V. BLUP j
BLUP изучаемые признаки • признаки молочной продуктивности дочерей (удой, содержание жира, выход молочного жира) по I, II, III лактациям; • рост и развитие потомства (возраст и живая масса при I осеменении); • повторяемость признаков молочной продуктивности; • достоверность и сила влияния наследственного разнообразия по быкам на признаки молочной продуктивности дочерей; • тип телосложения дочерей (промеры, линейная оценка); • гены, связанные с продуктивными признаками; • гены полиморфных белков крови дочерей.
Данные по молочной продуктивности коров получили из материалов первичного зоотехнического учета, частично собственноручно в результате контрольных доек в ГПЗ «Русь».
Линейная оценка экстерьера дочерей оцениваемых быков проводилась в 1998 г. в ГПЗ «Русь» на 2-4 мес. лактации коров совместно с дипломником кафедры молочного и мясного скотоводства Маловым В.А. согласно инструкции Департамента животноводства и племенного дела Минсельхозпрода РФ (1996).
Наряду с линейным описанием признаков была проведена комплексная оценка статей экстерьера и телосложения коров по 100-балльной шкале.
Общая (комплексная) оценка коровы устанавливается по комплексу признаков, характеризующих объем туловища, выраженность молочных признаков, качество конечностей, вымени по следующей формуле:
КО = 0,25 х Р + 0,20 х ПМ + 0,15 х НК + 0,40 х В, где КО - комплексная оценка, Р - развитие (каркас+объем тела), ПМ -признаки молочности, НК - ноги и копыта, В - вымя.
Классификация коров по типу телосложения (по методике Департамента животноводства и племенного дела Минсельхозпрода РФ)
Категория Балл
Превосходный 90 и более
Отличный 85 - 89
Хороший с плюсом 80-84
Хороший 75 - 79
Удовлетворительный 65 - 74
Плохой 50 - 64
Для исследования полиморфизма сывороточных белков методом случайной выборки пропорционально общему числу дочерей была сформирована группа из 264 голов. Кровь из яремной вены отбирали в пробирки с цитратом натрия, сыворотку отделяли центрифугированием. Анализ полиморфизма сывороточных белков проводили методом электрофоретического разделения в вертикальном полиакриламидном геле (ПААГ).
Буферные системы ПААГ были следующие: электродный буфер: pH -8,3, трис-6 г, глицин-28,8 г, вода-до 1000 мл; буфер для концентрирующего геля: рН-6,7, трис-6 г, вода-до 100 мл; буфер для разделяющего геля: рН-8,9, трис - 36,6 г, вода - до 100 мл. Концентрации разделяющего и концентрирующего гелей соответственно 10 и 2,5%. После проведения электрофореза гель окрашивали 1%-ным раствором Кумасси бриллиантовый голубой G, фиксацию белковых зон и отмывку геля осуществляли в 7%-ной уксусной кислоте.
Генотипирование быков по локусам k-казеина и BoLA-DRB 3 проводили в лаборатории сравнительной генетики животных Института общей генетики по методике Van Eijk в модификации Сулимовой Г.Е. (1992). Материалом для выделения ДНК послужили образцы свежезамороженной спермы быков. К моменту анализа сперма быка Чапелри 427423 отсутствовала, поэтому генотипировали только трех быков.
Геномную ДНК выделяли из разбавленной спермы. Для этого 1 мл спермы центрифугировали в течение 5 мин при 4000 g, осадок промывали раствором, содержащим 0,15 М NaCl и 2 мМ ЭДТА. Лизис сперматозоидов осуществляли добавлением 5 мл лизирующего буфера: 6 М гуанидинтиоцианата, 25 мМ цитрата натрия (рН-7,0), 0,5 % Sarcosyl, 0,1 М 2-меркаптоэтанола. Затем образцы инкубировали при 37°С в течение 30 мин. Депротеинизацию проводили фенольно-детергентным методом. Выделенную ДНК растворяли в 500 мкл трис-ацетатного буфера и использовали для полимеразной цепной реакции.
Для определения типов k-казеина амплификацию проводили в следующем режиме: денатурация - 1 мин при 94°С, отжиг - 1мин 20 сек при 57°С, синтез - 1 мин при 72°С. Продолжительность амплификации - 30 циклов, использованные праймеры - SGE, SGO. Для рестрикции продуктов ПНР использовали рестриктазы Hind III и Pst I. После окончания рестрикции проводили электрофорез в 4%-ном агарозном геле, окрашивая бромистым этидием.
Для генотипирования по локусу ВоЬА-ЭБШ 3 условия амплификации были следующие: денатурация - 1 мин при 94°С, отжиг - 50 сек. при 68°С, синтез - 0,5 мин при 72°С. Для рестрикции использовали праймеры - НЬО 30, НЬО 32 и рестриктазы - Б^а I, Нае III, ХЬо II. После окончания рестрикции также проводили электрофорез в 4%-ном агарозном геле с окрашиванием бромистым этидием.
Оценку производителей по методу ВШР выполняли во Всероссийском научно-исследовательском институте племенного дела с помощью компьютерной программы «РОБООВ» на базе линейной модели, разработанной С.Н. Харитоновым с соавт. (1997):
У= т + НУБ + в + Э + Ь>1 А + Ь22 Ьр + е где У - результирующий признак (удой, содержание жира, выход жира); ш - общепопуляционная постоянная НУЭ - фиксированный эффект «стадо - год - сезон» О - фиксированный эффект генетической группы производителей (выбрана одна генетическая группа) Б - рандомизированный эффект производителя;
Ъ>1 -коэффициент линейной регрессии возраста первого отела на результирующий признак;
Ьг - коэффициент квадратичной регрессии продолжительности лактации на результирующий признак; А - возраст первого отела (мес.); Ьр - продолжительность лактации (дни); е - рандомизированный остаточный эффект.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Денисенко, Лариса Владимировна
ВЫВОДЫ:
1. При использовании метода прямого сравнения дочерей со сверстницами в отдельных хозяйствах достоверное наследственное влияние быков-производителей по удою и выходу молочного жира, то есть различия в их племенной ценности, выявлено только в "контрольном" хозяйстве ГПЗ "Русь" и в стаде ГПЗ "Барыбино", характеризующихся в среднем относительно высоким уровнем молочной продуктивности (4200 - 4800 кг). В хозяйствах с уровнем продуктивности 4000 кг и ниже ("Ямской", "Повадинский", "Ильинский") достоверных различий в племенной ценности производителей по всем изучавшимся признакам не установлено.
2. Сравнение методов "СС" и ВШР показало полное совпадение результатов оценки только в "контрольном" хозяйстве. Применение процедуры ВШР для группы хозяйств, включая и исключая "контрольное", позволило почти вдвое повысить степень различий в племенной ценности быков-производителей по удою и выходу молочного жира (с 175-238 кг до 438 кг). По содержанию жира в молоке дочерей прогноз племенной ценности независимо от методов оценки оказался недостоверным.
3. У всех быков наблюдается изменение рангов при оценке по I, II, III лактациям дочерей. Достоверные различия между производителями выявлены только по результатам оценки по I лактации.
4. При оценке повторяемости признаков молочной продуктивности у дочерей всех быков по смежным лактациям наблюдается бессистемное переопределение рангов при изменении места оценки.
5. Влияние наследственного разнообразия оцениваемых быков на Л продуктивные качества потомства мало (И = 0,02-0,08), как при оценке в "контрольном", так и в среднем по ряду хозяйств.
96
6. По возрасту и живой массе при 1 плодотворном осеменении дочерей быки Финал и Линкрофт относятся к препотентным производителям, дающим скороспелое потомство в хозяйствах всех категорий. Скорость роста потомков быков Чапелри и Гуадиана в значительной степени зависела от условий выращивания.
7. Линейные профили оцениваемых быков одинаковы, что отражает их способность воспроизводить однородное по типу телосложения потомство.
8. По частотам аллелей полиморфных белков крови, средней гетерозиготности и коэффициенту генетического сходства рассматриваемые производители характеризуются высокой степенью однородности.
9. Установлено, что по аллельным вариантам гена ВоЬА-ОКВ 3 бык Линкрофт является носителем аллеля (15/26,28) относительной устойчивости к заболеванию, бык Гуадиан - носитель аллеля (8,9,10/22) восприимчивости к лейкозу и бык Финал - носитель аллеля (36/25) -нейтрального в отношении резистентности к лейкозу.
10. Анализ аллельных вариантов генов к-казеина позволяют охарактеризовать быков Линкрофта, Гуадиана и Финала как гетерозиготных (АВ) и прогнозировать наследование половиной потомства этих быков аллеля В, обеспечивающего высокую сыропригодность молока.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
1. Для осуществления подборов в племенных и пользовательных стадах (с продуктивностью >4000 кг на корову) рекомендуется пользоваться оценкой племенной ценности, рассчитанной по процедуре ВШР, которая с высокой степенью точности и надежности позволяет выявить лучших быков независимо от места, года и сезона оценки животных.
2. В низкопродуктивных хозяйствах (<3500 кг) стандартная оценка племенной ценности быков (ВШР, "контрольное хозяйство") сильно искажается под действием паратипических факторов (технология содержания, кормления и эксплуатации животных). Поэтому в таких хозяйствах следует проводить дополнительную оценку с целью уточнения их наследственных особенностей.
3. Рекомендуется проводить комплексную оценку быков-производителей по генотипу, включая гены к-казеина и ВоЬА-ОКВ 3, что позволяет уверенно прогнозировать долю потомства, обладающего устойчивостью к лейкозу КРС и повышенными технологическими качествами молока (сыроприго дность).
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Денисенко, Лариса Владимировна, Москва
1. Аджибеков К.К. Племенная ценность быков в зависимости от метода оценки. // Молочное и мясное скотоводство. 1995, № 4, с. 29-31.
2. Аджибеков К.К., Дунин И.М. Применение метода линейного описания экстерьера животных для оценки коров разных генотипов. // Повышение продуктивности отечественных молочных пород путем использования генетического потенциала голштинского скота. 1989.
3. Айсанов З.В. Влияние быков-производителей на продуктивность стада. // Молочное и мясное скотоводство. 1992, № 5, с. 13.
4. Акимов Г.С., Галване Г.Н. Методические указания по проверке быков по потомству. Рига, 1968.
5. Альтшулер В.Е., Борисенко Е.Я., Суханов Н.П. Метод оценки и бонитировки быков // Животноводство.- 1962.-№2.-С.61.
6. Альтшулер В.Е., Фатеев В.И. Проблема точности оценки наследственных качеств быков-производителей в разных условиях развития // Сб.научных трудов Ивановского СХИ. 1963. - вып. 20, с. 1517.
7. Басовский Н.З., Кузнецов В.М., Попов В.П. Характеристика различных методов оценки быков по качеству потомства. // Науч. тр. ВНИИРГЖ. 1978, вып. 34, с. 8.
8. Белошицкий В.Н. Возраст и причины выбытия быков черно-пестрой породы на крупном специализированном элевере по выращиванию и оценке быков по качеству потомства. // Бюл. науч. тр. ВНИИРГЖ. 1985, т. 81, с. 10-13.
9. Бурба Л.Г., Валихов А.Ф., Горбатов В.А. Лейкозы и злокачественные опухоли животных. Москва, 1988, 400 с.
10. Васильева E.H. Повторяемость племенной ценности быков в стадах разного уровня продуктивности. // Бюл. науч. тр. ВНИИРГЖ. 1987, т. 98, с. 21-22.
11. Власов В.И., Лапченко H.A. Оценка и отбор молочного скота. Киев, 1984, 111с.
12. Всяких A.C. Теоретические основы племенного дела.- М.: Колос, 1964.-73с.
13. Всяких A.C., Плотников Г.И., Чеботарев В.Т. Селекционная контрольная ферма. Москва, 1974, 110 с.
14. Ганзий В.К. Влияние возраста осеменения на продуктивность коров-первотелок и качество приплода. // Генетические аспекты селекции в Киргизии. Генетика, селекция и разведение животных. 1986, с. 113-116.
15. Гансен К. Испытание быков по потомству // Сельское хозяйство за рубежом. 1960. № 9. с. 3-9.
16. Генетические основы селекции животных. // Под ред. Петухова В.Л., Гудилина И.И. Москва, 1989, 448 с.
17. Глазко В.И. ДНК-технологии животных. Киев, 1997, 173 с.
18. Глазко В.И., Журавель Е.В., Кириленко С.Д. Изучение полиморфизма гена каппа-казеина у некоторых пород крупного рогатого скота. // Тез. докл.П Межд. конф. "Молекулярно-генетические маркеры животных". Киев, 1996, с. 8.
19. Глазко В.И., Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений. Киев, 1993, 527 с.
20. Головнева Н.В. Иммуногенетический контроль происхождения и эффективность оценки производителя по качеству потомства. // Молочное и мясное скотоводство. 1988, № 7, с. 3.
21. Горемыкин В.А. Организация выращивания первотелок в спецхозах как фактор интенсификации производства молока. // Интенсификация производства молока и мяса. 1988, с. 114-122.
22. Давиденко В., Пукаляк В., Козинец JI. Продолжительность использования и причины браковки быков-производителей. // Молочное и мясное скотоводство. 1995, № 4, с. 28-29.
23. Давыдов С.Г. Селекция сельскохозяйственных животных.-М. 1936.
24. Деева B.C., Сухова И.О. Группы крови крупного рогатого скота и их использование в селекционной работе. Новосибирск, 1992, 25 с.
25. Денисов В. Уточнение оценки "жирномолочности" быков по происхождению. // Сельское хозяйство Киргизии. 1960, № 10, с. 18-20.
26. Дидковский А. Н. Оценка коров по типу. // Бюл. науч. тр. ВНИИРГЖ. 1989, т. 109, с. 20-23.
27. Дуйшекеев О. Ранняя оценка быков по племенным качествам отцов. // Генетические аспекты селекции в Киргизии. Генетика, селекция и разведение животных. 1986, с. 97-106.
28. Дунин И.М., Харитонов С.Н., Кондрашев A.A. Результаты оценки быков-производителей племпредприятий Российской Федерации по качеству потомства. // Современные аспекты селекции, биотехнологии,информатизации в племенном животноводстве. М. 1997.
29. Ежова Т.А. Оценка экстерьера коров-первотелок черно-пестрой породы различного происхождения. // Бюл. науч. тр. ВНИИРГЖ. 1990, т. 118, с. 23-27.
30. Жебенка Р.П. Об оценке быков-производителей. // Теория и практика разведения сельскохозяйственных животных. Москва, 1961, с. 121-124.
31. Жебровский Л.С., Комиссаренко А.Д., Митютько В.Е. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота. Ленинград, 1980, 142с.
32. Журавель Е.В. Лисовский И.Л. Исследование полиморфизма генов каппа-казеина и соматотропина локальных и коммерческих пород крупного рогатого скота. // Доклады Россельхозакадемии, 1997, № 1, с. 12-14.
33. Захаров В.М. Изучение влияния паратипических факторов на устойчивость к маститу и оценка генетической ситуации по антигенам BoLA-системы. // Селек., кормл., содерж. с.-х. жив. и технология произв. прод. животноводства. 1998, вып. 4, с. 77-83.
34. Иванов Г.И. Оценка быков по воспроизводительной способности и приплоду. Москва. 1972. 165 с.
35. Иванов И. Датская система проверки быков по качеству потомства. // Сельское хозяйство за рубежом. 1966, № 5. с. 21-23.
36. Игнашкина A.A., Кузнецов В.М. Оценка племенной ценности быков методами МСС и BLUP. // Бюл. науч. тр. ВНИИРГЖ. 1988, т. 101, с. 3-5.
37. Ильинский A.A. Некоторые вопросы методики оценки быков по продуктивности дочерей. // Животноводство. 1958, № 4, с. 70-74.
38. Инструкция по линейной оценке экстерьера коров молочных и молочно-мясных пород. / Сост. Хольсте К., Казарбин Д.Р., Шмитт Ф., Тёвс А., Антипова Н.С. Москва, 1995, 17 с.
39. Иогансон Н.И. Методы испытания по потомству быков молочных пород в Европе. // Сельское хозяйство за рубежом. 1961, № 11, с. 5-8.
40. Казарбин Д.Р. Линейная оценка экстерьера молочных коров и ее применение в скотоводстве России. // Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. Москва, 1997, 46 с.
41. Казаровец Н.В. Пинчук И.А. Использование экстерьерного профиля в линейной системе оценки быков по типу. // Пути повышения продуктивности животноводства. Москва, 1998, с. 34-36.
42. Караталов О., Зазимко К., Алишеров К. Организация выращивания ремонтных телок в межхозяйственных предприятиях. // Животноводство, 1983, № 5, с. 19-21.
43. Карликов Д.В. Надежность оценки импортных быков по мужским предкам. // Зоотехния, 1990, № 9, с. 18-20.
44. Карликов Д.В., Григорьев Ю.Н., Казарбин Д.Р., Щеглов Е.В., Турбина Г.С. Оценка чистопородных и помесных голштинских быков по потомству при создании зонального типа черно-пестрого скота. // Науч. тр. ВИЖ. 1998, вып. 57, с. 5-12.
45. Карликов Д.В., Клейменова И.А. Наследуемость недостатков вымени. // Молочное и мясное скотоводство. 1995, № 4, с. 32-33.
46. Карликов Д.В., Щеглов Е.В., Казарбин Д.Р., Тюриков В.М., Турбина Г.С. Новая система оценки молочного скота. // Зоотехния. 1992, № 1, с. 2-5.
47. Каталог быков-производителей, оцененных по качеству потомства на основе метода BLUP в 1999 году. // Сост. В.В. Шапочкин, И.М. Дунин, С.Н. Харитонов, A.A. Кондрашев, А.Н. Ермилов. Москва, 2000. 86 с.
48. Кисловский Д.А. Избранные сочинения. Москва, 1965, 535 с.
49. Комлык И.П. Влияние уровня продуктивности стада и происхождения быков на оценку их племенных какчеств. // Бюл. науч. тр. ВНИИРГЖ. 1989, т. 109, с. 5-6.
50. Кравченко М.А., Бенехис Б.М. Сравнительные методы оценки наследственности производителей по потомству // Вестник с.-х. науки Укр. Академии с.-х. наук.-1961.-№7.-С.70-77.
51. Крылова Г.Н., Стрекозов Н.И., Пыжов А.П., Девяткина Г.С. Об объективности оценки коров по результатам первой лактации и быков по качеству потомства. // Науч. тр. ВИЖ. 1999, вып. 59, с. 115-119.
52. Кузнецов В.М. Генетическая оценка молочного скота методом ВШР. // Зоотехния. 1995, № 11, с. 8-15.
53. Кулешов П.Н. Теоретические работы по племенному животноводству. М. 1947, 223 с.
54. Кушнер Х.Ф. Наследственность сельскохозяйственных животных. М.: Колос. 1964, 688 с.
55. Кушнер Х.Ф., Мокеев А.Е., Назаренко В.Г. Оценка генотипа быков-производителей в молочном скотоводстве по полусибсам. // Цитология и генетика. 1972, т. 6, № 1, с. 34-38.
56. Лебедев М.М. Улучшить методику оценки быков по потомству // Животноводство.- 1975.- №9.-С. 1-5.
57. Линченко В.И. Методы ускоренной оценки быков-производителей по потомству. Москва, 1936, 149 с.
58. Лисецкая И.А. Влияние различных технологических условий на молочную продуктивность и воспроизводительную способность потомства отдельных быков некоторых отродий черно-пестрого скота. // Молочное и мясное скотоводство. 1989, т. 74, с. 37-40.
59. Логинов Ж.Г. Оценка и отбор быков-производителей по комплексу признаков. // Зоотехния. 1998, № 7, с. 2-5.
60. Лось Н.Ф. Влияние молочной продуктивности женских предков быков на удой их дочерей. // Бюл. науч. раб. ВИЖ, 1988, т. 92, с. 35-39.
61. Маркарян А.Ю., Шайхаев Г.О., Сулимова Г.Е. Использование метода ПЦР в технологии генотипирования k-казеинов крупного рогатого скота. // Бюл. науч. тр. ВНИИРГЖ. 1991, т. 124, с. 17-23.
62. Менендес А.П., Кузнецов В.М., Игнашкина A.A. Оценка генетической изменчивости оплодотворяющей способности спермы быков. // Бюл. науч. тр. ВНИИРГЖ. 1989, т. 115, с. 3-4.
63. Методические рекомендации по использованию метода BLUP для оценки племенной ценности быков-производителей. / Сост. Кузнецов В.М., Шестиперов A.A., Егорова В.Н. ВНИИРГЖ. 1987, 69 с.
64. Методические рекомендации по линейной оценке экстерьерного типа в молочном скотоводстве. ВНИИРГЖ. 1994, 39 с.
65. Митютько В.И. Оценка быков методами СС, МСС и BLUP в стадах с высоким уровнем продуктивности. // Бюл. ВНИИРГЖ. // 1988, т. 101, с. 810.
66. Молекулярно-генетические и статистические методы изучения главного комплекса гистосовместимости крупного рогатого скота в связи с устойчивостью и восприимчивостью к лейкозам. (Методические рекомендации). М., 1998, 29 с.
67. Молчанова Н.В., Девяткина Г.С., Левина Г.Н. Характеристика животных московского типа скота черно-пестрой породы. // Аграрная Россия. 1999, № 2, с. 22-26.
68. Мхоткин А.Г., Загайнова О.П. Оценка быков-производителей по оплодотворяющей способности. // Производство продуктов животноводства в условиях интенсивной технологии. 1988, с. 20-31.
69. Мэйсон А.Л. Испытание по потомству быков, используемых для искусственного осеменения // Сельское хозяйство за рубежом. 1958.-№ 2.-С. 111-117.
70. Мясников Ю.В., Казаков В.К., Шалаева Т.А. и др. Иммунохимическое изучение антигена w 8(15) первого класса BoLA на лейкоцитах крови и его ассоциация с инфицированием крупного рогатого скота вирусом лейкоза. //Бюл. ВНИИРГЖ, 1994, вып. 140, с. 29-33.
71. Назаренко В.Г., Вороненко В.И. Интенсификация селекции молочного скота на основе использования иммуногенетических методов. // Науч.-техн. бюл. Укр. НИИЖ. 1984, № 2, с. 43-46.
72. Назаренко И.И. Оценка быков-производителей по потомству // Сб. иностр. с.-х. информации.-1957. № 9. С. 20-23.
73. Насирова М. Влияние быков черно-пестрой породы на селекционируемые признаки дочерей. // Тр. Узб. НИИ животноводства, 1987, т. 47, с. 90-98.
74. Оценка быков по качеству потомства (методические рекомендации). // Сост. Кузнецов В.М. ВНИИРГЖ. 1982, 41 с.
75. Пейчев К.В., Эдель К.Е. Использование метода наилучшего линейного несмещенного прогноза (BLUP) при оценке быков по качеству потомства. // Доклады ВАСХНИЛ. 1991, т. 7, с. 42-44.
76. Петров И.В., Евдокимов Н.В. Оценка генотипа быков-производителей-братьев. // Производство продуктов животноводства в условиях интенсивной технологии. 1988, с. 31-34.
77. Плохинский H.A. Биометрия. Москва, 1960, 368 с.
78. Поляков П.Е., Марченко С.А., Иванова Н.И. Черно-пестрый нового московского типа. // Зоотехния, 1996, № 9, с. 2-4.
79. Попов В.П. Оценка племенной ценности быков в зависимости от уровня продуктивности стад и технологии содержания их дочерей. // Бюл. науч. тр. ВНИИРГЖ. 1987, т. 97, с. 13-14.
80. Попов В.П. Повторяемость оценки племенной ценности быков по хозяйствам. //Бюл. науч. тр. ВНИИРГЖ. 1987, т. 97, с. 18-20.
81. Правила оценки телосложения дочерей быков-производителей молочно-мясных пород. / Под ред. Джапаридзе Т.Г., Милованова JI.B. Москва, 1996, 23 с.
82. Рузский С.А. Теория и практика отбора крупного рогатого скота по молочной продуктивности. // Труды ВСХИЗО. 1963, вып. 30, с. 15-17.
83. Рустенев А.Р. Воспроизводительные способности и качество потомства быков-улучшателей. // Бюл. науч. тр. ВНИИРГЖ. 1989, т. 109, с. 30-32.
84. Сергеев И.И., Парамонова O.A. К методике оценки быков по качеству потомства. // Интенсификация животноводства Волго-Вятского р-она. 1984, с. 44-48.
85. Солдатов А.П., Поляков П.Е., Мельников В.И. Воспроизводительные способности быков.-М.:Россельхозиздат, 1969.
86. Солдатов А.П., Эрнст JI.K. Племенная работа в молочном животноводстве.-М.: Московский рабочий, 1964.-104с.
87. Стрекозов Н.И., Щеглов А.Е. Оценка быков по качеству потомства. // Зоотехния. 1989, № 5, с. 18-21.
88. Стрижаков В.И., Пономарева Е.И. Оценка племенных качеств производителей по методу BLUP. // Разведение, кормление и клинические исследования в животноводстве Зап. Сибири. Омск, 1997, с. 81-86.
89. Стролис К.П. Некоторые вопросы комплексной оценки быков-производителей ы условиях Литовской ССР. Байсогала, 1965.
90. Сулимова Г.Е. Полиморфизм длин рестриктных фрагментов ДНК: методология и свойства. // Успехи совр. генетики. 1989, № 1, с.60-67.
91. Сулимова Г.Е., Хныкин Д.В., Удина И.Г. Генотипирование животных черно-пестрой породы крупного рогатого скота по локусу DRB 3 системы BoLA. // Тез. докл.11 Межд. конф. "Молекулярно-генетические маркеры животных". Киев, 1996, с. 20.
92. Сулимова Г.Е., Шайхаев Т.О., Берберов Э.М., Маркарян А.Ю., Кандалова Л.Г. Генотипирование локуса каппа-казеина у крупного рогатого скота с помощью полмеразной цепной реакции. // Генетика. 1991, 27, № 12, с. 2053-2062.
93. Сухова Н.О., Деева B.C. Генотипические особенности по группам крови сибирского черно-пестрого скота в процессе голштинизации. // Сибирский вестник с.-х. науки. 1993, № 2, с. 70-73.
94. Тимофеев Ю.П., Котлова В.Б. Отбор быков-улучшателей и продуктивность дочерей в разных стадах. // Бюл. науч. тр. ВНИИРГЖ. 1988, т. 92, с. 3-5.
95. Тюленев B.C. Влияние различной сочетаемости родительских пар на развитие телят. // Журн. общей биологии, т. 23, № 6, с. 474-477.
96. Усенбеков Е.С., Яковлев А.Ф. Генотипирование быков-производителей черно-пестрой и голштинской пород по локусам k-казеина молока методом полимеразной цепной реакции. // Сельскохозяйственная биология, 1996, № 2, с. 63-66.
97. Федосеева H.A. Влияние возраста первого отела на продуктивные и воспроизводительные качества холмогор-голштинских помесей. Автореф. дисс.на соиск. уч. степ. канд. с.-х. н. М., 2000, 23 с.
98. Хинковски Ц., Насев Д., Насева С., Манафов А. Сравнение результатов оценки племенной ценности быков по молочной продуктивности на основе методов BLUP и СС. // Животн. науки. 1985, 22, № 1, с. 75-83.
99. Цалите В.Ф. Построение селекционных моделей для оценки генетически обусловленной передающей способности животных с использованием метода BLUP. // Успехи совр. генетики. 1989, т. 16, с. 71-81.
100. Чеботарев В.Т. Оценка быков-производителей по качеству потомства. Москва, 1982, 22 с.
101. Шкирандо Ю.П. Оценка селекционно-генетических параметров продуктивности молочного скота. // Бюл. ВНИИРГЖ. 1990, т. 121, с. 2931.
102. Щеглов А.Е. Определение оптимального числа стад для оценки быков-производителей. // Использование математических методов прогнозирования и моделирования селекционного процесса при крупномасштабной селекции с.-х. животных. Москва, 1989, с. 72-76.
103. Эйснер Ф.Ф. Оценка быков по качеству потомства. Москва. 1963, 191 с.
104. Эйснер Ф.Ф. Племенная работа с молочным скотом. Москва. 1986, 184 с.
105. Эйснер Ф.Ф., Эрнст JI.K. Теория и практика оценки быков по качеству потомства // Генетические основы селекции животных.-М.,1969
106. Эклз К.Г. Молочное скотоводство США . М.:Сельхозгиз, 1960. 215с.
107. Эрнст JI.K. Результаты оценки быков-производителей различных пород по качеству потомства // Агробиология.-1962.-№4.-С.573.
108. Эрнст J1.K., Сулимова Г.Е., Удина И.Г. и др. Особенности распространения антигенов BoLA-A и аллелей гена BoLA-DRB 3 у черно-пестрой породы скота в связи с ассоциацией с лейкозом. //
109. Генетика. 1997, т.ЗЗ, №1, с.87-95
110. Якусевич A.M., Будько В. А. повторяемость оценки быков-производителей по продуктивности дочерей за разные лактации. // Научные основы развития животноводства в Республике Беларусь. 1993, вып. 24, с. 7-11.
111. ПЗ.Яцун A.C., Дородько М.Р. О раннем использовании быков-производителей. // Разведение и искусственное осеменение крупного рогатого скота. 1988, т. 20, с. 62-63.
112. Anon. Calculating the production index of a sire. // Veepro Holland. 1988, 1, p. 16-17.
113. Boettcher P., Jairath L., Dekkers J. Comparison of methods for genetic evaluation of sires for survival of their daugthers in the fist three lactations. // J. Dairy Sc. 1999, 82, № 5, p. 1034-1044.
114. Cassell В., Lee K., Kroll G., Norman H. Relationships between sires and sons for evaluations from first, all, and later records. // J. Dairy Sc. 1985, 68, № 12, p. 3291-3300.
115. Erhardt G. Kappa-casein in milk. Evidence of a fiither allele (kappa-casein E) in different breeds. // J. Animal Breeding and Genetics. 1989, p. 225-231.
116. Gottschalk A. Welche Rolle spielt die Exterieurbewertung in der Rinderzucht. //Tierzuchter. 1986, 38, 5, s. 194-196.
117. Grignola F., Hoeschele I., Meyer K. et al. Empirical Best Linear Unbiased Prediction to map QTL. // Proc. of the 5th World Congr. on Genetetics Applied to Livestock Prod., Guelph, Canada. 21, 245-248.
118. Groenewold H. Probleme der Nachkommenschaftsprufung am neutralen Ort beim Rind // Berichte über Landwirtschaft. 40, 3. - S. 654-674.
119. Hansen L. Variances, repeatabilities and age adjustments of yield and fertilityin dairy cattle. // J. Dairy Sc. 1983, 66, № 2, p. 281-292.
120. Henderson C.R. Best Linear Unbiased Prediction of non-additive genetic merits in non-inbred populations. // J. Anim. Sc. 1985, 60, 1, p. 111-117.
121. Henderson C.R. Prediction of merits matings from sire-maternal grandsire models with non-additive genetics effects. // J. Dairy Sc. 1989, 72, 10, 25922605.
122. Hewitt D. The merits of type merit.// Hoist. Fries. J., 1990, 72, № 2, p.200.
123. Jahne M., Schwark H. Der Wirkungsgrad betrieblicher Variationsursachen auf die genauigkeit und Wiederholbarkeit von zuchtwerten fur die Wachstumsleistung. // Tierzucht. 1988, 42, № 3, s. 127-129.
124. Kulisiwicz Z. BLUP teoria, historia, zastosowanie. // Pr. Materialy zootechn., Warszawa, 1998, № 53, s. 7-20.
125. Maijala K., Lindstrom G. Frequencies of blood group genes and factors in the Finnish cattle breeds with special regard to breed comparisons. // Ann. agr. fenn. 1973, 5, №2, p. 76-93.
126. Mcewen P.L., Winkelman A. Effect of herd-year production level on expression of sire merit. // Canad. J. Anim. Sc. 1990, 70, 2, p. 383-388.
127. Nei M. Genetic distance between population. // American naturalist. 1972, 106, p. 283-292.
128. Ng-Kwai Hang. Genetic variants of milk proteins and cheese yield. // IDF Seminar Cheese yield and factors affecting its control. Cork. 1993, p. 160166.
129. Ng-Kwai Hang., Hayes I., Moxley J., Monardes. Relationship between milk protein polymorphism and major milk constituents in Halstein-Friesian cow. // J. Dairy Sc. 1986, № 69, p. 22.
130. Powell R.L., Norman H.D. Response within herd to sire selection. // J. Dairy Sc. 1984, 67, № 9, p. 2021-2027.
131. Raheja K., Nadarajah K., Burnside E. Relationship of bull fertility with daughter fertility and production traits in Holtein dairy cattle. // J. Dairy Sc. 1989, 72, № 10, p. 2679-2682.
132. Robertson A., Rendel J. The use of progeny testing with artificial insemination in dairy cattle/ // J. Genetic. 1950, 50, p. 21-31.
133. Rogers G., McDaniel B., Dentine M., Funk D. Genetic correlations between survival and linear type traits measured in first lactation. // J. Dairy Sc. 1989, 72, № 2, p. 523-527.
134. Rogers G., McDaniel B., Dentine M., Johnson L. Relationships among survival rates, predicted differences for yield, and linear type traits. // J. Dairy Sc. 1988, 71, № 1, p. 214-222.
135. Sasaki Y., Henderson C.R. Best Linear Unbiased Prediction with the reduced animal model: an application to evaluation of performance-tested males. // J. Anim. Sc. 1986, 63, № 5, p. 1384-1388.
136. Schaar J., Hansson B., Pettersson H. Effects of genetic variants of kappa-casein and beta-lactoglobulin on cheesemaking. // J. Dairy Sc. 1985, 52, p. 429-437.
137. Seibert B., Erhardt G., Senft B. Detection of a new kappa-casein variant in cow^s milk. // Anim. Genetics. 1987, 18, p. 269-272.
138. Sobek Z. Estimation of breeding value of bull in the pedigree herds with BLUP and CC methods. // World Rev. Anim. Product. 1986, 22, № 1, p. 7578.
139. Stalhammar E., Janson L., Philipsson J. Genetic stadies on fertility in A.I. bulls. l.Age and genetic effects on semen characteristics in young bulls. // Anim. Reprod. Sc. 1989. 19, № 1-2, p.1-17.
140. Swanson G. The genetic improvement of dairy cattle in England and Wales. I.N.I.A. 1987, 61 p.
-
Денисенко, Лариса Владимировна
-
кандидата сельскохозяйственных наук
-
Москва, 2001
-
ВАК 06.02.01
- Влияние методов получения быков-производителей на качество спермопродукции и продуктивность потомства
- СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ГЕНОТИПА МОЛОДЫХ БЫКОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ МОЛОЧНО-МЯСНЫХ ПОРОД
- Совершенствование системы оценки и использования быков-производителей в Айрширской породе
- ПОВЫШЕНИЕ ПЛЕМЕННЫХ И ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫХ КАЧЕСТВ БЫКОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ЧЕРНО-ПЕСТРОЙ ПОРОДЫ
- Зависимость результатов оценки быков казахской белоголовой породы по качеству потомства от уровня кормления их сыновей
