Изменение некоторых химических свойств опада в ходе его разложения

Кошелева, Юлия Павловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменение некоторых химических свойств опада в ходе его разложения
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Изменение некоторых химических свойств опада в ходе его разложения"

правах рукописи

КОШЕЛЕВА ЮЛИЯ ПАВЛОВНА

ИЗМЕНЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ХИМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ОПАДА В ХОДЕ ЕГО РАЗЛОЖЕНИЯ (В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ)

Специальность 03.00.27 - почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007

003052789

Работа выполнена на кафедре химии почв факультета почвоведения Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор С.Я.Трофимов Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор М.И.Макаров доктор биологических наук, профессор А.Д.Фокин

Ведущая организация:

Почвенный институт им. В.В.Докучаева РАСХН

Защита состоится 17 апреля 2007 г. в 15 час. 30 мин в аудитории М-2 на заседании диссертационного совета К 501.001.04 при МГУ им. М.В.Ломоносова

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ им. М.ВЛомоносова

Автореферат разослан 01 марта 2007 г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью организации, просьба присылать по адресу: 119992, Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ им. М.В.Ломоносова, ученый совет.

Ученый секретарь диссертационного совета к.б.н., доцент

Л.Г.Богатырев

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Органическое вещество играет важную роль в генезисе, плодородии и охране почв, поэтому изучение процессов минерализации и гумификации растительных остатков необходимо для изучения процессов его трансформации в целом Растительные остатки являются основным источником гумуса и питательных элементов, с высокой эффективностью снабжая растения азотом, зольными элементами и индивидуальными органическими веществами, способствуют улучшению водно-воздушного режима почв, увеличивают их биологическую активность.

растительный опад в процессе разложения является основным источником питательных элементов для растений Кроме того, разложение опада является немаловажным фактором, определяющим поступление углекислого газа в атмосферу Именно поэтому изучение этих процессов всегда представляло интерес для ученых всего мира

Цель работы. Изучение химического состава опада на разных стадиях разложения в различных экосистемах, а также участия индивидуальных органических соединений, образующихся при разложении опада, в формировании прогуминовых веществ Задачи исследования:

1. Оценить изменение некоторых химических показателей, таких как рН,

Известно, что в наземных экосистемах, особенно в бореальных лесах,

содержание С, К, Р, количество и состав золы в процессе разложения растительного материала.

2. Изучить биохимический состав растительного опада разной степени разложенности

3. Установить влияние процесса разложения на количество кислотных функциональных групп и общую буферность к основанию

4. Выявить изменения содержания специфических соединений при разложении различных типов растительного материала.

5. Определить особенности трансформации низкомолекулярных органических веществ в ходе разложения опада радиоизотопными и хроматографическими методами.

6. Исследовать структурные фрагменты органического вещества исходного и разложенного растительного опада методами 'Н ЯМР и ИК спектроскопии

Научная новизна. Впервые получены данные по изменению химического состава различных фракций опада в ненарушенных южнотаежных экосистемах различной степени гидроморфизма, позволившие оценить влияние различных факторов («качество» опада, тип экосистемы) на разложение опада. В условиях южной тайги изучены процессы взаимодействия некоторых индивидуальных органических соединений с растительным опадом в ходе его разложения, позволившие выявить некоторые особенности ранних стадий образования специфических органических веществ

Практическая значимость. Проведенные исследования трансформации растительных остатков могут быть использованы для прогнозирования стабильности гумусного состояния лесных почв. Предложены методы получения препаратов фракций, выделенных по степени амфифильности, для изучения методом ЯМР-спектроскопии. Показана необходимость стандартизации методов исследования растительных остатков и гуминовых веществ

Апробация. По основным положениям диссертации были сделаны доклады на V Докучаевских молодежных чтениях «Сохранение почвенного разнообразия в естественных ландшафтах» (Санкт-Петербург, 2002), на международной конференции «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах» (Петрозаводск, 2005), а также на заседаниях кафедры химии почв факультета почвоведения МГУ

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 2 статьи (1 в печати).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 140 страницах, включает 9 таблиц, 50 рисунков и 3 приложений. Состоит из введения, пяти глав, выводов и приложений. Список литературы включает 138 источников, в том числе 78 на иностранных языках.

Автор выражает глубокую признательность сотруднику кафедры химии почв А А.Степанову за помощь в работе с хроматографическими методами и в интерпретации спектров ЯМР. Автор благодарен м.н.с. И.И.Толпешта за помощь в проведении термического анализа, Ю.А.Завгородней - за содействие в получении данных экспресс-анализа и В.В.Демину - данных ИК-спектроскопии Автор признателен сотруднику кафедры радиохимии химфака МГУ Е.Ф Симонову за помощь в работе сцинтилляционным методом, а также сотруднице ИБХФ РАН им. К.М.Эмануэля Л.Н.Курковской за содействие в получении спектров ЯМР.

Гпава 1. Обзор литературы

На основании анализа отечественной и зарубежной литературы (Кононова, 1963; Титлянова, 1971; Карпачевский, 1977; Александрова, 1980; Гришина, 1990; Орлов, 1990; Трофимов, Дорофеева, 1999; Berg et al, 1984; Jansson, Berg, 1985; Johansson et al., 1986; Berg, McClaugherty, 1987; Berg, Lundmark, 1987; Reh et al., 1990, Berg, Ekbohm, 1991 и др.) в главе сформулированы существующие представления о механизмах гумификации, о влиянии условий среды и химического состава растительных остатков на скорость разложения растительного материала в природе.

Отмечено, что на процесс разложения опада оказывают влияние следующие факторы. 1) условия среды, особенно аэрация, водообеспеченность, температура и pH; 2) химический состав субстрата, в том числе особенности биохимического состава (содержание лигнина, целлюлоз и гемицеллюлоз, растворимых углеводов; 3) количество фенольных и полифенольных компонентов; 4) состав микробного населения и обеспеченность микроорганизмов биофильными элементами, в особенности фосфором и азотом

Гпава 2. Объекты исследования.

Объектами исследования послужили образцы растительного материала разной степени разложенности, а именно хвоя ели, листья, сфагнум, гор L подстилки ельника неморального и ветошь пушицы, полученные на территории Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ) (Нелидовский район, Тверская область) и образцы хвойного и лиственного опада, инкубированные в присутствии микроколичеств меченных по 14С индивидуальных органических соединений (глицин, урацил, глюкоза) на территории Малинского лесничества (Московская область) Для получения растительного материала разной степени разложенности в полевых условиях использовался метод изоляции опада, широко применяемый как отечественными, так и зарубежными исследователями (Гришина, 1990; Berg et al., 1984 и др.) для определения скорости разложения опада.

На территории ЦЛГПБЗ образцы фракций опада были заложены в пять типов экосистем, различающихся по положению в рельефе, типу произрастающей растительности и почве (Рис. 1).

Рис 1. Схема расположения экосистем ЦЛГПБЗ (Жирным шрифтом обозначены индексы экосистем согласно типам леса).

Ельник Неморальный

Ен

Ельник чернично-сфагновый

Ельник сфагново-

Сосняк пушицево-сфагновый

Спсф

Сосняк сфагново-черничный

Верховая торфяно-глеевая

Торфяная верховая

Ссфч

глеевая

глееватая

Глава 3. Методы исследования

В исходных и частично разложенных образцах опада было выполнено сухое озоление растительного материала (Практикум по агрохимии, 2001), определено количество минеральных примесей в золе (Определение химического состава .., 1997; Родин и др., 1968), а также - с помощью методов атомной спектроскопии - ее элементный состав: содержание кальция и магния определялось на атомно-абсорбционном спектрометре HITACHI 180-80 (Обухов, Плеханова, 1991), содержание калия и натрия - на пламенном фотометре ПФМ-БП (Зырин, Орлов, 1964). Валовое содержание С, N, S определялось на экспресс-анализаторах Carlo Erba и Vario EL III (Elementar), содержание фосфора в растительном материале определялось мокрым сжиганием по Гинзбург (Практикум по агрохимии, 2001). Содержание углерода в NaOH-вытяжке и в соединениях, осаждаемых 0,1н HCl, определялось методом Тюрина (Орлов, Гришина, 1981; Теория и практика.. , 2006)

Буферность к основанию и количество кислотных функциональных групп было определено методом непрерывного потенциометрического титрования (НПТ) суспензий растительного материала разной степени разложенности. (Понизовский, Пампура, 1993; Соколова и др., 2001) с помощью рН-метра HANNA 8314. Для определения биохимического состава растительного материала был выполнен простой и дифференциальный термометрический анализ с помощью дериватографа Q-1500 D (Соколова и др, 2005).

Для экстрагирования органического вещества из исходного и разложенного хвойного и лиственного опада, содержащего меченые вещества, применялась многократная экстракция 0,1н NaOH до Vi 0Первичного экстракта- Было выполнено фракционирование полученного экстракта по Форситу на активированном угле АГ-3 (Орлов, Гришина, 1981), подготовлены препараты для ИК-спектроскопии, выполенной на ИК-спектрофотометре Vector 22 (Bruker). С помощью гель-фильтрации на сефадксе G-50 (Pharmacia) и распределительной хроматографии на октил-сефарозе CL-4B (Pharmacia) из щелочного экстракта были выделены фракции по молекулярным массам и по степени амфифильности соответственно (Остерман, 1986; Милановский, 2000, Степанов, 2005), в которых было изучено распределение радиоактивности с помощью жидкостного сцинтилляционного счетчика Packard 1600 TR TRI CARB. Амфифильные фракции, содержащие меченые вещества, были выделены препаративно и изучены методом 'Н ЯМР на спектрометре Bruker B-DS 160.

Статистическая обработка данных элементного состава осуществлялась методом кластерного анализа с помощью программы Statistica 6.0

Гпава 4. Изменение некоторых химических свойств опада при разложении (на примере ЦЛГПБЗ)

4.1. Изменение биохимического состава опада (по данным термического анализа)

На термограммах, полученных для образцов хвои, листьев, гор. L подстилки ельника неморального и ветоши пушицы, были выделены шесть типичных температурных интервалов, в которых были рассчитаны потери массы (табл 1). Анализ деривативных термогравиметрических кривых в диапазоне 200-350°С показал, что на начальной стадии разложения опада происходила более интенсивная деструкция гемицеллюлоз, а на более поздних стадиях скорости разложения гемицеллюлозы и структурированной целлюлозы становились одинаковыми. Термическое разложение лигноцеллюлозы происходило инконгруентно, что наглядно демонстрировал расплывчатый характер экзоэффекта на кривой дифференциального термического анализа.

Термическое разложение целлюлоз ветоши пушицы происходило при более низкой температуре и предположительно было обусловлено особенностями строения лигноцеллюлозного комплекса этой травы

Табл 1 Потеря массы образцами при нагревании (общая и в выделенных температурных интервалах)

Общая потеря массы, % от Потеря массы по интервалам температур, % от общей потери массы (в скобках

Образец, период разложения указана температура вершины эффекта по кривой ДТГ, °С)

исходной навески I (0-200) II (200-350) III (350400) IV (400500) V (500700) VI (7501000)

Хвоя ели

Исходный * 96 8(90) 33 (320, 330) 12 20 26 1

Ечсф (12 мес )* 97 9(90) 29 (295, 350) 12 19 30 1

Ечсф (29 мес.)* 98 10 (95) 31 (275,320) 10 18 30 1

Есфч (29 мес )* 96 9(90) 34(290,315) 9 21 26 0

Листья березы (с примесью других)

Исходный * 95 9(95) 33 (300, 340) 13 21 23 1

Ен (29 мес ) 92 14(100) 32(280,310) 13 18 22 1

Ечсф (29м ее )* 98 10(105) 32 (300, 320) 11 20 26 1

Есфч (29мес )* 98 10(95) 33 (270) 9 17 30 1

Спсф (29 мес ) 98 15(90) 36 (290, 320) 10 25 14 0

Ссфч (29 мес ) 97 12(95) 37 (280) 10 23 18 0

Ветошь пушицы

Исходный* 97 10(80) 45 (280,300) 9 22 14 0

Спсф (29мес )* 94 10(80) 41 (285,310) 11 18 20 0

Ссфч (29 мес) 97 10(90) 42 (280, 310) 10 23 14 1

Горизонт Ь лесной подстилки

Исходный* 96 9(90) 31 (330) 14 18 28 0

Ен (29 мес )* 94 10(90) 32 (295; 320) 10 18 30 0

Ечсф (29 мес.) 95 10(95) 32(290,310) 14 20 24 0

Есфч (29 мес) 99 12(95) 33(290,310) И 20 24 0

Спсф (29 мес) 96 10(90) 32(290,310) 13 22 23 0

Ссфч (29 мес 99 12(95) 32 (290,310) и 21 24 0

* анализ выполнялся в атмосфере азота, остальные образцы анализировались в воздухе

Существенных изменений в содержании биохимических компонентов в различных фракциях опада после разложения в течение 2,5 лет по сравнению с исходными образцами не выявлено, однако наблюдались заметные отличия термических кривых. Обнаружена тенденция снижения их количества в ходе деструкции (Рис. 2).

Рис 2. Изменение общего количества целлюлозы и лигнина в единице массы в ходе разложения в образцах а — хвои, б - пушицы

(а)

(б)

▲

А £ А

Исходный Енсф -1- Ьсф | Бсфч

1 год 2 5 года

50 40 30 20 10 0

Исходный

Спсф | Са£н 2 5 гада

▲ целлюлоза

I лигнин

4.2. Изменение элементного состава растительного материала в ходе разложения

Содержание С, N и Р (в % от навески) и содержание К, N8, Са и (в % на беспримесную навеску), соответствует таковому для данной территории (Родин, Базилевич, 1965; Карпачевский, 1977; Регуляторная роль. ., 2002). Следует подчеркнуть, что изменение элементного состава опада в ходе разложения характеризует изменение его химических свойств, что является предметом исследования данной работы, и не совпадает с изменением абсолютного содержания элементов в единице массы опада. Также наряду с потерей элементов при разложении опада существует возможность поступления различных компонентов извне при контакте с почвенными растворами и микроорганизмами, характерными для подстилки, в которой разлагался исследуемый образец опада.

Содержание С во всех типах опада колеблется в пределах от 42 до 51%, при этом наименьшие значения характерны для фракции сфагнума (42,5-44,9%), а наибольшие - для фракции листьев (45,0-51,4%);. в ходе разложения содержание С практически не изменяется по сравнению с исходным опадом. Содержание N и Р при разложении растительного

материала в изученных экосистемах незначительно изменяется в пределах 0,6—2,2% и 0,04 -0,17% соответственно, причем для листьев, хвои и гор. Ь характерна тенденция увеличения содержания N вследствие микробной колонизации, в то время как беспорядочные колебания содержания Р связаны с микробной иммобилизацией и образованием труднорастворимых соединений, затрудняющих миграцию Р по профилю и в ландшафте (Кошелева, Трофимов, 2005)

Общее содержание Са в ходе разложения изменяется в зависимости от типа растительного материала (Рис. 3). Так, содержание Са при разложении пушицы и сфагнума изменяется незначительно в пределах 0,16 и 0,45% соответственно, в то время как при разложении листьев, хвои и гор. Ь на территории заповедника наблюдается выщелачивание Са, причем в ельнике неморальном явление не столь очевидно, вероятно, вследствие специфичного для бурозема водного режима, характеризующегося значительным поверхностным стоком, и большего содержания Са в почве.

Содержание в исходном растительном материале составляет: в пушице - 0,03, в сфагнуме - 0,05, в хвое -0,08, в гор I. -0,09 и в листьях -0,14%. При разложении листьев, хвои и гор. Ь подстилки (У^ выщелачивается, также как и Са, ветоши пушицы - изменяется незначительно, а в сфагнуме отмечается накопление Содержание К в исходной хвое, листьях и гор. Ь составляет 1,04, 1,36 и 1,56% соответственно, в исходном образце пушицы его количество несколько выше - 2,34%, а в исходном образце сфагнума - в 2-5 раз превышает содержание К в образцах опада и составляет 5,49%. При разложении растительных остатков К активно вымывается из сфагнума, во всех остальных типах материала изменения незначительны.

Содержание так же как и содержание К, в образцах растительного материала разной степени разложенности изменяется в пределах от 0,01 до 0,11%, при этом пушица, хвоя, листья, гор. Ь содержат Ыа в количестве, характерном для данных типов растительности, в то время как в сфагнуме содержание N8 намного выше и сопоставимо с содержанием Ыа в торфе (Регуляторная роль .., 2002). Возможно, это связано с особенностями поглощения Ыа сфагновыми мхами.

Ельник неморальный

Рис. 3.

Изменение содержания Са в растительном опаде при его разложении в следующих экосистемах (по оси X отложен срок разложения, годы)

Ельник чернично-сфагаовый

О(исх) 1 1,5 2,5 Ельник сфагново-черничный

о(исх)

О(исх)

4.3. Буферность к основанию и содержание кислотных функциональных групп в растительном материале разной степени разложенности

При разложении хвойного опада наблюдается значительное увеличение общей буферности за счет увеличения количества кислотных функциональных групп (рис. 4), при разложении лиственного опада (рис. 5) и гор Ь подстилки (рис. 6) увеличение менее заметно, что может служить косвенным подтверждением гипотезы окислительного кислотообразования (Александрова, 1980) Пушица (рис. 7) и сфагнум (рис. 8), характеризующиеся практически неизменной буферностью к основанию, различаются по содержанию кислотных функциональных групп на разных этапах разложения: в пушице их количество постоянно, в то время как в сфагнуме отмечается увеличение количества

Рис. А Функциональный группы $ образцах хвои дои после разложения

исх Ечсф | Ей)*

Экосистема. срок разложений (годы)

Рис 5 Функциональные группы в образцах листьев до и после разложения

ммрль/100 г

Экосистема, срок разложения (годы)

Рис 6. Содержание кислотных функциональных групп в гор. L с>о и после 2,5 пет разложения

ОСООН ■ ОН фен

Ечсф Есфн Споф Ссф< Экосистема

Рис. % Содержание функциональных групп в ветоши пушицы до и посла 2.5 пет разложения

70 60 £50

I30 ¿20

1« г о

асоон ЮН феи!

ЗиЯЕЯм Ссфч

Рис. Й. Содержание функциональных групп в сфагнуме до и после 2 5 пет разложения

иск Ен ЕчСф Есфч Спсф Ссфч

Экосистема

карбоксильных групп. Незначительные изменения содержания кислотных функциональных групп в гор. Ь, по-видимому, свидетельствуют о том, что большая часть преобразований происходит на начальных этапах разложения, как это происходит при разложении хвои. Закономерность в изменении количества функциональных групп в образцах листьев установить трудно, вероятно, вследствие высокого варьирования состава опада.

4.4. Изменение рН в растительном материале в ходе разложения

Значения рН типичны для органогенных горизонтов исследованной территории (Регуляторная роль..., 2002) и хорошо согласуются с результатами определения содержания Са и в экосистеме ельника неморального, где процесс выщелачивания менее выражен. рН суспензии растительного опада практически не изменяется, а при разложении в других экосистемах водородный показатель уменьшается.

Однако обращает на себя внимание некоторое несоответствие между характером изменения рН и общей буферности к основанию при разложении гор. Ц сфагнума и листьев в условиях ельника неморального: например, общее количество кислотных компонентов в гор. М в ельнике неморальном заметно выше по сравнению с исходным образцом и образцами, разлагающимися в других экосистемах, в то время как рН водной суспензии образца после 2,5 лет разложения почти на единицу выше. Выявленные несоответствия, по-видимому, обусловлены относительным накоплением Са и при разложении растительного материала в связи с более интенсивным разложением опада и привносом элементов ири взаимодействии опада с почвенным раствором, с одной стороны, и преобладанием кислотных компонентов фенольного типа, титрующихся в диапазоне рН 8-10 (Рис. 6).

Рис. 9.

Изменение рН в растительном опаде при его разложении в следующих экосистемах (по оси X отложен срок разложения, годы)

Ельник не моральный

д 1 чу и ♦ Гор 1 - - Листья | • Сфажум

-----------------

О(исх) 1 1,5 2,5

4.6. Изменение содержание углерода в № ОН-вытяжке из образцов опада разной степени разложенности

Содержание С^аон и С^ в образцах гор. Ь, исходном и разложенном в течение 1, 1,5 и 2,5 лет, колеблется в пределах 8,5-15,2 и 2,6-5,9%. Максимальные значения содержания С в щелочном экстракте (а также в веществах, осаждаемых 0,1н НС1 из щелочного экстракта и названных нами условно «ГК», ) характерны для образцов пушицы: в исходном образце 13,2% (2,3% С„гк»), в разложенных — 12,0-15,7% (3.9—6,6% С„ГКи). Принимая во внимание данные о более быстром по сравнению с другими типами растительного материала разложении пушицы, подтвержденные термическими исследованиями, результатами НПТ и данными о потере массы (Т.Ю.Минаева, С.Я.Трофимов, личное сообщение), можно с уверенностью сказать, что высокое содержание углерода в щелочном экстракте связано скорее с щелочным гидролизом травянистых остатков, чем с высокой степенью гумификации материала.

Минимальный уровень показателей характерен для образцов сфагнума: в исходном образце содержание Смюн составляет 9,7%, а С«гк» 2,4%, в то время как в образах после разложения эти показатели изменяются в широких пределах 3,6-8,0% и 1,0-2,3% соответственно. В хвое, то содержание С в МаОН-вытяжке и Сгк в образцах разной степени разложен ноет н практически одинаково: 6,7-7,8% См.он и 2,2-4,4% Сгк (рис. !0). По содержанию СМаон резко выделяется исходный образец хвои (16,1%), что может обусловливаться присутствием специфичных для хвойного опада воско-смол или водорастворимых органических веществ, которые, по данным термического анализа, составляют примерно ! % от общей потери массы образца (Табл. 1).

Рис. 10. Содержание С о.^йнаон ^ Су в образцах

хвои г -----

ас N30 н, %

% вс -пг. %

Ечсф Есфч

Эносйстшэ. сро* разложения (годы)

Полученные данные показывают, что NaOH, по-видимому, не столько извлекает имеющиеся в растительном материале специфические органические вещества, сколько гидролизует растительные остатки

Гпава 5. Особенности разложения хвойного и лиственного опада и внесенных в него меченных по углероду 14С индивидуальных органических соединений (на примере Малинского лесничества)

5.1. Элементный состав образцов хвои и листьев, исходных и инкубированных в течение 1 года с мечеными веществами.

Содержание С в исходном материале составляет 44-47%, в разложенном - 41-44% что обусловлено минерализацией растительного опада, а также выносом продуктов разложения.

Содержание N при разложении хвои и листьев несколько увеличивается от 0,8-1,1% в исходном материале до 1,3-1,7% в разложенном, как и в условиях ЦЛГПБЗ, что является следствием колонизации растительного субстрата микроорганизмами. Содержанию серы в образцах хвои и листьев до и после разложения практически одинаково и составляет 0,20,4%.

5.2. Изменение буферности к основанию и содержания карбоксильных и фенольных групп в хвое и листьях при разложении в течение 1 года.

Общее содержание буферных компонентов в несколько раз, а в некоторых случаях и на порядок, ниже значений, полученных для образцов из заповедника, что, по-видимому, связано со степенью измельчения материала (растительный материал со стационара «Малинки» был проанализирован практически без предварительного измельчения (Рис 11), в то время как образцы, отобранные в заповеднике, были размолоты).

Содержание кислотных функциональных групп в хвое несколько ниже, чем в листьях, также как и в образцах, инкубированных на территории ЦЛГПБЗ, однако, ожидаемого увеличения карбоксильных групп в ходе разложения не происходит.

Рис. 11.

Содержание кислотных функциональных групп в хвое и листьях разной степени разлаженности.

Содержзме кислотных ф^циона/ъных групп в [ильях через 1 год разложения

■;»!---—-ЛУ----

пиши уралп пкжоза Внесенное еещ есда

Содержание кислотных функщюнальньх групп е хвое через 1 год разложения

|яСООН ¡«ОН^ен

ГШ1}») УРВДЛ Внесенное вещество

5.3. Изменение содержания МаОН-экстрагируем о го Сорг в образцах хвои и листьев

Содержание С в 0,1 п ЫаОН-вытяжке и в соединениях, осаждаемых при подкислении щелочного экстракта, изменяется в пределах 8,0-16,7 и 0,9-5,6%, соответственно. При этом значения, полученные для листьев и хвои, практически совпадают. Характерно, что по сравнению с аналогичными данными, полученными для образцов оиада, инкубированных на территории ЦЛГПБЗ, количество С,гк.> через год разложения заметно возрастает при разложении листьев на 1,5-2%, а при разложении хвои - на 2-4%. Поскольку основное различие состоит в том, что в данном исследовании применена многократная экстракция, логично предположить, что однократная экстракция полностью не извлекает гидролизуемые щелочью органические вещества.

5.4. Фракционирование щелочного экстракта методом Форсита на активированном угле.

Из распределения С по фракциям (Рис, 12) очевидно, что содержание специфических органических веществ {фракция О, являющаяся суммой фракций 01 и 02) в несколько раз превышает количество не сне циф и чес к их органических соединений: простых органических веществ (фракция А), фенольных соединений (фракция В), а также полисахаридов (фракция С). При этом независимо от типа растительного материала содержание полисахаридов наименьшее, а простых органических соединений - наибольшее. Также можно отметить, что

количество всех четырех фракций (А, В, С и й) примерно одинаково независимо от срока разложения опада. Рис. 12.

Содержание С (в % от ЕС) во фракциях, выделенных методом Форсита из щелочной вытяжки, полученной из образцов а) хвои и б) листьев

а)

40 20

13Е

01 02

□ Исходный образец ■ После 1 года разложения

б)

Фракции (по Форситу):

А - аминокислоты, пуриновые основания и др простые органические вещества;

В - фенольные и углеводные компоненты;

С - полисахариды;

й (сумма фракций Ш и 02) -собственно фульвокислоты

01 02

Некоторые различия между хвойным и лиственным опадом отмечаются при рассмотрении фракции 01 и 02 по отдельности. Так, при разложении хвои содержание С во фракции 01 увеличивается от 35,8 до 56%, а во фракции Б2 уменьшается от 40,7 до 20,8%. Обратная закономерность наблюдается в образцах листьев: содержание фракции 01 уменьшается при разложении от 57,5 до 28,7%, а фракции 02 - возрастает приблизительно в 2 раза - от 18,8 до 45,2%.

5.5. Изучение включения низкомолекулярных соединений в состав специфических высокомолекулярных веществ хроматографическими и радиоизотопными методами.

По степени амфифильности были выделены 4 фракции (Степанов, 2005): 2 гидрофильные и 2 гидрофобные, причем независимо от типа опада и срока его разложения количество гидрофильной фракции 1 и гидрофобной фракции 1 преобладает. В исходных образцах хвойного и лиственного опада вся радиоактивность приходится на 1-ю

гидрофильную фракцию, что легко объясняется тем, что меченные по углероду 14С вещества вносились в виде водных растворов. В разложенных в течение года образцах хвои и листьев в вариантах с глицином и глюкозой практически вся радиоактивность распределяется между первой гидрофильной и первой гидрофобной фракциями пропорционально их количеству. В варианте с урацилом практически вся радиоактивная метка связана с первой гидрофильной фракцией, так же как и в исходном образце

С помощью гель-фильтрации в щелочных экстрактах были выделены следующие фракции: фракция с молекулярными массами >20 тыс. а е.м., 6-7 тыс. а.е.м , а также фракции 4-5 и 3-4 тыс а е.м., причем две последние фракции присутствовали в незначительных количествах. Для образцов опада. инкубированных с глицином, характерно достаточно равномерное распределение радиоактивности по всем фракциям, в то время как образцы растительного материала, инкубированные с глюкозой, характеризуются наличием двух пиков радиоактивности - в высокомолекулярной фракции >20 тыс а е.м и во фракции 3-4 тыс. а.е.м. В варианте с урацилом радиоактивность концентрируется только во фракции 3-4 тыс а е.м Для исходного, неразложившегося растительного материала с любым из трех внесенных меченых веществ также характерен выход радиоактивности с последней фракцией с наиболее низкими молекулярными массами - тыс. а.е.м.

Это позволяет предположить, что глицин и глюкоза включаются в высокомолекулярные специфические вещества уже в течение 1 года разложения, тогда как урацил за такой же период времени не вступает в подобные реакции. Поскольку простые вещества включаются в состав высокомолекулярных веществ в виде продуктов микробного метаболизма, то, по-видимому, азотсодержащие гетероциклы хуже усваиваются микроорганизмами, чем аминокислоты и простые углеводы

5.6. Изучение органического вещества растительного опада методами 1Н ЯМР и ИК-спектроскопии

Спектры ядерного магнитного резонанса были получены для препаратов щелочных экстрактов из образцов исходной и разложенной в течение года хвои и листьев, а также для препаратов первой гидрофильной и первой гидрофобной фракции, выделенных из этих экстрактов. Набор сигналов в спектрах исследованных препаратов в общих чертах сходен с характерным для почвенных органических веществ, в спектрах которых традиционно диагностируются сигналы протонов алифатических цепочек и радикалов, связанных с ароматическими соединениями, протонов карбонильных и эфирных группировок, а также

ароматических соединений. Однако в органическом веществе лиственного и хвойного опада алифатические структуры и полисахариды преобладают по сравнению с ароматическими и азотсодержащими гетероциклическими соединениями. После разложения растительных остатков в течение года отмечается появление эфирных и карбонильных структур в составе экстрагируемого 0,1 н №ОН органического вещества В хвойном опаде диагностируются значительные количества ацетат-иона, причем соли уксусной кислоты обнаруживается даже в гидрофильной фракции, выделенной из ИаОН-вытяжки из разложенного хвойного опада.

Сравнительный структурно-групповой анализ амфифильных фракций был затруднен из-за значительных загрязнений препаратов гидрофобных фракций ТРИС-буфером и додецилсульфатом натрия (508).

Характер ИК-спектров препаратов гуминоподобных веществ, полученных из исходного и разложенного в течение 1 года хвойного и лиственного опада (Орлов, Грашина, 1981) соответствует характеру спектров гуминовых кислот. Набор полос поглощения во всех полученных спектрах одинаков независимо от типа опада и степени его разложенности. Отмечено, что при разложении растительных остатков хвойного и лиственного происхождения уже через год происходит обогащение прогуминовых веществ, по-видимому, их периферической части за счет алифатических и полисахаридных фрагментов (ОН-групп). В этом процессе также активное участие принимают белковые структуры

ВЫВОДЫ

1. На примере опада листьев, хвои ели, сфагнума и гор. Ь подстилки ельника неморального показано, что изменение состава растительного материала в первые 2,5 года разложения практически не зависит от различий в содержании биофильных элементов (на примере Са, М§, К, Р и К) в исходном материале, в то время как различия в условиях разложения обусловливают разный характер изменения химических свойств в разных типах экосистем. По влиянию на разложение опада среди исследованных экосистем заметно выделяется ельник неморальный, тогда как в группе бореальных биогеоценозов (ельники сфагново-черничный и чернично-сфагновый, сосняки пушицево-сфагновый и сфагново-черничный) вследствие сходства строения и свойств верхней части почвенного профиля заметных различий не выявлено.

2 На примере ветоши пушицы выявлено влияние соотношения целлюлоз и лигноцеллюлозы в исходном материале и, по-видимому, их специфического для трав строения, на изменение химических свойств и скорость разложения опада.

3. Увеличение общей буферное™ к основанию за счет увеличения количества карбоксильных и фенольных групп в растительном материале в первые годы деструкции свидетельствует, вероятно, о протекании процессов гумификации растительных остатков, что соответствует концепции окислительного кислотообразования Л Н Александровой. Показатели Сыаон и С«гк» оказываются недостаточно информативными для диагностики ранних стадий гумификации опада, учитывая высокие значения этих показателей в слабо разложенных образцах растительного материала.

4. С помощью радиоизотопных и хроматографических исследований установлено различие в поведении некоторых характерных для неспецифических компонентов органического вещества индивидуальных соединений, атомы которых посредством микроорганизмов в течение года разложения хвойного и лиственного опада могут участвовать в формировании новообразованных органических молекул. Выявлено, что аминокислоты и моносахариды и (или) продукты их микробной трансформации активно участвуют в образовании прогуминовых веществ, в то время как азотсодержащие гетероциклы являются «инертными» вследствие своей труднодоступное™ микроорганизмам

5. При разложении растительного материала на содержание Р влияют процессы привноса элемента за счет колонизации опада грибным мицелием, а также образование труднорастворимых его соединений; поведение С при разложении растительных остатков в большей степени связано с их минерализацией. При разложении гор. Ь, хвои и листьев содержание N увеличивается за счет микробной колонизации, в то время как содержание Са и М§ - уменьшается вследствие вымывания. Значительные потери К и Ыа отмечены при разложении сфагнума

6. Обнаружена тенденция снижения количества биохимических компонентов в ходе деструкции растительного материала, причем на начальной стадии разложения опада происходит более интенсивная деструкция гемицеллюлоз, а на более поздних стадиях скорости разложения гемицеллюлозы и структурированной целлюлозы становятся одинаковыми.

7 При разложении опада в бореальных экосистемах наблюдается закономерное снижение уровня рН, в то время как в условиях ельника неморалыюго рН не изменяется из-за преобладания слабокислых фенольных компонентов в разложенном материале, а во фракции сфагнума наблюдается небольшое увеличение рН, обусловленное замедленным выносом Са и М§ вследствие положения экосистемы в рельефе и связанного с ним характера водного режима.

8. С помощью структурно-группового анализа прогуминовых веществ показано преобладание в составе опада полисахаридных и алифатических фрагментов по сравнению с ароматическими и N-содержащими гетероциклическими соединениями. Предположено обогащение периферической части молекул прогуминовых веществ за счет белковых и алифатических фрагментов

9. В ходе экспериментальной работы обращает на себя внимание целесообразность жесткой стандартизации условий в ходе изучения буферности растительных остатков в суспензии, а также необходимость использования другого стандартного экстрагента вместо гидроксида натрия при экстрагировании органического вещества из растительных остатков. Также необходимо совершенствование методов получения препаратов гидрофобных фракций для анализа методом ЯМР-спектроскопии.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Кошелева Ю.П. Органические и минеральные соединения фосфора в некоторых почвах южной тайги // Тезисы докладов V Докучаевских молодежных чтений «Сохранение почвенного разнообразия в естественных ландшафтах» Санкт-Петербург. 2002. С. 77.

2. Кошелева Ю.П. Соединения фосфора в некоторых почвах южной тайги // Тезисы докладов IX Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2002». Москва. 2002. С. 61.

3. Кошелева ЮП. Фосфор в почвах южной тайги // Тезисы докладов молодежной конференции «Биология - наука XXI века» Пущино. 2003 С. 82

4. Кошелева Ю.П. Изменение содержания кислотных функциональных групп в растительном материале в ходе его разложения // Тезисы докладов VII Докучаевских молодежных чтений «Человек и почва в XXI веке». Санкт-Петербург. 2004. Стр. 120.

5. Кошелева Ю.П. Изменение биохимического состава опада в процессе его разложения в природных экосистемах // Материалы IV Докучаевского общества почвоведов. Новосибирск. 2004. С. 133.

6. Трофимов С.Я. Кошелева Ю П. Гумификация растительного опада на ранних стадиях его трансформации по данным потенциометрического титрования //. Тезисы докладов III Всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере». Санкт-Петербург. 2005. Стр 85.

7. Кошелева ЮП. Изменение содержания кислотных функциональных групп и соотношения биофильных элементов в ходе разложения опада // Тезисы международной научной конференции «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах». Петрозаводск. 2005 Стр. 175-177.

8. Кошелева Ю.П., Трофимов С.Я. Фосфор в ненарушенных почвах южной тайги (на примере Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника) // Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение 2005. № 4. С. 23-29.

Подписано в печать 28.02.2007 Формат 60x88 1/16. Объем 1.5 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 606 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. А-102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кошелева, Юлия Павловна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. История изучения трансформации органического вещества почв.

1.2. Скорость разложения опада: методы изучения и особенности использования в характеристике функционирования биогеоценозов.

1.3. Химический состав растений и его влияние на скорость разложения опада.

Вклад растительных остатков в формирование почвенного ОВ.

Поведение биохимических составляющих опада в ходе его разложения.

Изменение элементного состава опада в ходе его разложения.

1.4. Влияние условий среды на разложение растительных остатков.

1.5. Особенности влияния живых организмов на разложение опада.

1.6. Пути и механизмы трансформации растительного опада в органическое вещество почв.

1.7. Строение и свойства органических соединений, образующихся в ходе деструкции растительных остатков.

Глава 2. Объекты исследования.

2.1. Схема проведения полевого эксперимента на территории ЦЛГПБ

2.2. Схема проведения полевого эксперимента на территории Малинского лесничества.

Глава 3. Методы исследования.

3.1. Методы валового анализа растительного материала.

3.2. Анализ растительного материала электрохимическими методами

3.3. Термические методы анализа растительного материала.

3.4. Исследование образцов растительного материала, содержащего меченные по углероду 14С органические вещества.

Глава 4. Изменение некоторых химических свойств опада (на примере ЦЛГПБЗ).

4.1. Изменение биохимического состава опада (по данным термического анализа).

4.2. Изменение элементного состава растительного материала в ходе разложения.

4.3. Буферность к основанию и содержание кислотных функциональных групп в растительном материале разной степени разложенности.

4.4. Изменение рН в растительном материале в ходе разложения.

4.5. Изменение содержание углерода в NaOH-вытяжке из образцов опада разной степени разложенности.

Глава 5. Особенности разложения хвойного и лиственного опада и внесенных в него меченных по углероду 14С индивидуальных органических соединений (на примере Малинского лесничества).

5.2. Изменение буферное™ к основанию и содержания карбоксильных и фенольных групп в хвое и листьях при разложении в течение 1 года.

5.3. Изменение содержания NaOH-экстрагтруемого Сорг в образцах хвои и листьев.

5.4. Фракционирование щелочного экстракта методом Форсита на активированном угле.

5.6. Изучение органического вещества растительного опада методами 'Н-ЯМР и ИК-спектроскопии.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменение некоторых химических свойств опада в ходе его разложения"

Органическое вещество играет важную роль в генезисе, плодородии и охране почв, поэтому изучение процессов минерализации и гумификации растительных остатков необходимо для понимания процессов его трансформации в целом. Растительные остатки являются основным источником гумуса и питательных элементов, с высокой эффективностью снабжая растения азотом, зольными элементами и индивидуальными органическими веществами, способствуют улучшению водно-воздушного режима почв, увеличивают их биологическую активность.

Известно, что в наземных экосистемах, особенно в бореальных лесах, растительный опад в процессе разложения является основным источником питательных элементов для растений. Кроме того, разложение опада является немаловажным фактором, определяющим поступление углекислого газа в атмосферу. Именно поэтому изучение этих процессов представляло интерес для ученых всего мира.

В многочисленных исследованиях было установлено, что на процесс разложения опада оказывают влияние следующие факторы:

• условия среды, особенно аэрация, водообеспеченность, температура и рН;

• химический состав субстрата, в том числе особенности биохимического состава (содержание лигнина, целлюлоз и гемицеллюлоз, растворимых углеводов, а также фенольных и полифенольных соединений);

• состав микробного населения и обеспеченность микроорганизмов биофильными элементами, в особенности фосфором и азотом.

Поскольку наибольшее значение в разложении растительного материала придается двум факторам: климату и химическому составу опада, целью данной работы является изучение некоторых химических свойств разных фракций опада, разлагавшихся в различных условиях, для того чтобы проследить влияние условий среды и свойств исходного растительного материала на скорость его разложения и характер изменения химических свойств.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Кошелева, Юлия Павловна

Выводы

1. На примере опада листьев, хвои ели, сфагнума и гор. L подстилки ельника неморального показано, что изменение состава растительного материала в первые 2,5 года разложения практически не зависит от различий в содержании биофильных элементов (на примере Са, Mg, К, Р и N) в исходном материале, в то время как различия в условиях разложения обусловливают разный характер изменения химических свойств в разных типах экосистем. По влиянию на разложение опада среди исследованных экосистем заметно выделяется ельник неморальный, тогда как в группе бореальных биогеоценозов (ельники сфагново-черничный и чернично-сфагновый, сосняки пушицево-сфагновый и сфагново-черничный) вследствие сходства строения и свойств верхней части почвенного профиля заметных различий не выявлено.

2. На примере ветоши пушицы выявлено влияние соотношения целлюлоз и лигноцеллюлозы в исходном материале и, по-видимому, их специфического для трав строения, на изменение химических свойств и скорость разложения опада.

3. Увеличение общей буферности к основанию за счет увеличения количества карбоксильных и фенольных групп в растительном материале в первые годы деструкции свидетельствует, вероятно, о протекании процессов гумификации растительных остатков, что соответствует концепции окислительного кислотообразования Л.Н.Александровой. Показатели Сиаон и C„ik» оказываются недостаточно информативными для диагностики ранних стадий гумификации опада, учитывая высокие значения этих показателей в слабо разложенных образцах растительного материала.

5. При разложении растительного материала на содержание Р влияют процессы привноса элемента за счет колонизации опада грибным мицелием, а также образование труднорастворимых его соединений; поведение С при разложении растительных остатков в большей степени связано с их минерализацией. При разложении гор. L, хвои и листьев содержание N увеличивается за счет микробной колонизации, в то время как содержание Са и Mg - уменьшается вследствие вымывания. Значительные потери К и Na отмечены при разложении сфагнума.

7. При разложении опада в бореальных экосистемах наблюдается закономерное снижение уровня рН, в то время как в условиях ельника неморального рН не изменяется из-за преобладания слабокислых фенольных компонентов в разложенном материале, а во фракции сфагнума наблюдается небольшое увеличение рН, обусловленное замедленным выносом Са и Mg вследствие положения экосистемы в рельефе и связанного с ним характера водного режима.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кошелева, Юлия Павловна, Москва

1. Абрамова Л.И., Уланова Н.Г. Парцеллярное строение основных типов ельников в условиях Центрально-лесного заповедника // Генезис и экология почв Центрально-лесного государственного заповедника. М.: Наука. 1979.

2. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука. 1975 с

3. Александрова J1.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. JI. Наука. 1980. 288 с.

4. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М. Изд-во МГУ. 1970.487 с.

5. Бабьева И.П., Зенова Г.М, Биология почв. М.: Изд-во МГУ. 1983. 248 с.

6. Бэнуэлл К. Основы молекулярной спектроскопии. М. Мир. 1985. 384 с.

7. Воробьева J1.A. Химический анализ почв. М.: МГУ. 1998. 272 с.

8. Гришина JI.A. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М.: Изд-во МГУ. 1986. 244 с.

9. Гришина J1.A., Копцик Г.Н., Макаров М.И. Трансформация органического вещества почв: Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ. 1990.

10. Ю.Гришина J1.A., Коротков К.О. Структура населения и биомасса крупных почвенных беспозвоночных ельников и сосняков Валдая// Почвы и продуктивность растительных сообществ. Вып. 3. М. 1976. С. 115-139.

11. П.Зырин Н.Г., Орлов Д.С. Физико-химические методы исследования почв. М.: Изд-во МГУ. 1964.

12. Ильина Е.Н. Водорастворимые соединения натрия, калия и кальция в торфянисто-подзолисто-глееватых почвах ЦЛГБЗ. Дипломная работа студентки 5-го курса каф. химии почв ф-та почвоведения. Рук. Караванова Е.И. 2005. 84 с.

13. П.Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе.

14. М. Изд-во Моск. ун-та. 1977. 312 с. П.Карпачевский Л.О., Строганова М.Н., Трофимов С.Я., Гончарук Н.Ю. Организация почвенного покрова Центрально-лесного государственного биосферного заповедника. Проблемы заповедного дела. М. 1995. Вып. 7.

15. Ковалевский Д.В., Пермин А.Б., Перминова И.В., Коннов Д.В., Петросян B.C. Количественное определение обменных и скелетных протонов гумусовых кислот с помощью спектроскопии ПМР // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 2. Химия. 1999. Т. 40. № 6. С. 375-380.

16. Кононова М.М. Органическое вещество почвы, его природа, свойства и методы изучения. М. Изд. АН СССР. 1963. 316 с.

17. Костычев П.А. О том, в чем растения нуждаются при жизни и что с ними делается после их смерти. М. 1910. 61 с.

18. Кошелева Ю.П., Трофимов С.Я. Фосфор в ненарушенных почвах южной тайги (на примере Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника) // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2005. № 4. С.

19. Ленинджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функций клетки. М.: Мир. 1974. 957 с.

20. Малинина М.С., Караванова Е.И. Иерархические уровни и показатели неоднородности. //Почвоведение. 2002. № 8. С. 945-953.

21. Мидгли Д., Торренс К. Потенциометрический анализ воды. М.: Мир. 1980.

22. Милановский Е.Ю. Амфифильные компоненты гумусовых веществ почв. //Почвоведение. 2000. № 6. С. 706-715.

23. Миняев Н.А., Конечная Г.Ю. Флора Центрально-лесного государственного заповедника. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние. 1976.

24. МГУ. 1990.325 с. 28.Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв. М.: МГУ. 1974. 334 с. 29.0рлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв

25. Российской Федерации. М.: Наука. 1996. 256 с. ЗО.Орлов Д.С., Гришина Л.А. Практикум по химии гумуса. М.: МГУ. 1981. 272 с.

26. Паников Н.С., Садовникова Л.К., Фридланд В.М. Неспецифические соединения почвенного гумаса. М. МГУ. 1984.

27. Практикум по агрохимии. М.: Изд-во МГУ. 2001.

28. Применение инфракрасной спектроскопии в почвоведении, мелиорации и сельском хозяйстве (методические указания). Москва-Новочеркасск. 1978.44 с.

29. Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение. М. 1963. 192 с.

30. Раскатов В.А., Яшин И.М. Диагностика процесса гумусообразования с экологических позиций// Докл. ТСХА. 2003. № 275. С. 558-564.

31. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем. М.: Наука. 2002. 624 с.

32. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. Л.: Наука. 1965.253 с.

33. Родин Л.Е., Ремезов П.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука. 1968.145 с.

34. Самсонова В.П., Мешалкина Ю.Л., Дядькина С.Е. Практикум на компьютере по курсу: «Математическая статистика». М. Издательско-торговая корпорация «Дашков и К». 2005. 36 с.

35. Соколов Н.Н. Рельеф и четвертичные отложения Центрально-лесного заповедника // Уч. зап. ЛГУ. Сер. Географические науки. 1949. №6.

36. Соколова Т.А., Дронова Т.Я., Толпешта И.И. Глинистые минералы в почвах. 2005. 336 с.

37. Соколова Т.А., Дронова Т.Я., Толпешта И.И., Иванова С.Е. Взаимодействие лесных подзолистых почв с модельными кислымиосадками и кислотно-основная буферность подзолистых почв. М.: Изд-во МГУ. 2001.

38. Сороченков Ф.В. Геологическое строение территории Центрально-лесного государственного заповедника // Тр. ЦЛГЗ. Смоленск. 1937. Вып. 2.

39. Степанов А.А. Особенности строения амфифильных фракций гуминовых кислот чернозема южного.// Почвоведение. 2005. №8. С. 955-959.

40. Степанов А.А., Жаркова JI.B., Степанова Е.А. Применение 'Н-ЯМР спектроскопии для характеристики гуминовых веществ // Почвоведение. 1997. №2. С. 173-177.

41. Теория и практика химического анализа почв. М.: ГЕОС. 2006.400 с.

42. Титлянова А.А. Изучение биологического круговорота в биогеоценозе. 1971.33 с.

43. Титлянова А.А., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. Новосибирск: Наука. 1991. 150 с.

44. Трофимов С.Я., Дорофеева Е.И. О разложении хвойного опада в южнотаежных почвах разной степени гидроморфизма// Вестн. Моск. Унта. Сер. 17. Почвоведение. 1999. № 1. С. 3-8.

45. Трофимов С.Я., Меньших Т.Б., Дорофеева Е.И., Гончарук Н.Ю. Запасы органического вещества и скорость его минерализации в заболоченных почвах ельников Центрально-лесного государственного биосферного заповедника // Почвоведение. 1998. № 4. С. 1-7.

46. Трофимов С.Я., Толпешта И.И., Соколова Т.А. Опыт изучения растительного материала и органогенных почвенных горизонтов методами термического анализа // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1999. № 2. С. 3-10.

47. Физико-химические методы исследования в органической и биологической химии. М.: Просвещение. 1977. 176 с.

48. Фокин А.Д. Исследование процессов трансформации, взаимодействия и переноса органических веществ, железа и фосфора в подзолистой почве. Автореферат дисс. д-ра биол. наук. Москва. 1975.

49. Фокин А.Д. Участие различных соединений растительных остатков в формировании и обновлении гумусовых веществ в почве. // Проблемы почвоведения. М.: Наука. 1978. с.60—65.

50. Чертов О.Г. Имитационная модель минерализации и гумификации лесного опада и подстилки // Журн. общ. биологии. 1985. Т. 46. №6.

51. Чуков С.Н. Физико-химические характеристики гуминовых веществ почв // Межфазные взаимодействия в почвах лесной зоны: Сб. статей. С.-Пб. гос. ун-т. СПб. 2004. С 3-18.

52. Anderson J.M. The effect of climate change on decomposition in grassland and coniferous forests.//Ecological Applications. 1991. Vol. 1. P. 326-347.

53. Anderson J.M., Swift M.J. Decomposition in tropical forests.// Sutton S.C., Whitmore T.C., Chadwick A.C. Tropical rain forest; ecology and management. 1983. Blackwell. Oxford. P. 287-310.

54. Berg В., Ekbohm G. Litter mass-loss rates and decomposition in some needle and leaf litter types. Long-term decomposition in a Scots pine forest. VII.// Can. J. Bot. V. 69. 1991. P. 1449-1456.

55. Berg В., Ekbohm G., McClaugherty C. Lignin and holocellulose relations during long-term decomposition of some forest litters. Long-termdecomposition in a Scots pine forest. IV.// Can. J. Bot. V. 62. 1984. P. 25402550.

56. Berg В., Hannus K., Popoff Т., Theander 0. Changes in organic chemical components of needle litter decomposition. Long-term decomposition in a Scots pine forest. I.//Can. J. Bot. 1982. V. 60. P. 1310-1319.

57. Berg В., Lundmark J.-E. Decomposition of needle litter in Pinus contorta and Pinus silvestris monocultures a comparison.// Scand. J. For. Res. № 2. 1987. P. 3-12.

58. Berg В., McClaugherty C., Johansson M.-B. Litter mass-loss rates in late stages of decomposition at some climatically and nutritionally pine sites. Long-term decomposition in a Scots pine forest. VIII.// Can. J. Bot. V. 71. 1993. P. 680692.

59. Berg В., McClaugherty. Nitrogen release from litter in relation to the disappearance of lignin.// Biogeochemistry. 1987. V. 4. P. 219-224.

60. Bernier N., Ponge J.F. Humus forms during the sylvogenic cycle in a mountain spruce forest.// Soil Biol. Biochem. 1994. Vol. 26. P. 183-220.

61. Bliss L.C., Heal O.W., Moore J.J. Tundra ecosystems: a comparative analysis. 1981. Cambridge University Press. 813 pp.

62. Bocock K.L., Gilbert O.J.W. The disappearance of leaf litter under different woodland conditions.//Plant and Soil. 1957. Vol. 9. P. 179-185.

63. Bornebusch C.H. The fauna of forest soil. // Forstlige Forsoksvaesen I Danmark. 1930. Vol. 11. P. 1-224.

64. Breymeyer A., van Dyne G.M. Grasslands: systems analisis and management. Cambridge University Press. 950 pp.

65. Broadfoot W.M., Pierre W.H. Forest soil studies. I. Relation of rate of decomposition of tree leaves to their acid-base balance and other chemical properties.// Soil Sci. 1939. Vol. 48. P. 329-348.

66. Campbell W.G. The chemical aspect of the destruction of oakwood by powder-post and death-watch beetles, Lyctus spp. and Xestobium sp.// Biochemical J. 1929. Vol. 23. P. 1290-1293.

67. Carreiro M.M., Sinsabaugh R.L., Repertand D.A., Parhurst D.F. Microbial enzyme shifts explain litter decay responses to simulated nitrogen deposition.// Ecology. 2000. V. 81. P. 2359-2365.

68. Coupland R.T. Grassland ecosystems of the world: analysis of grasslands and their uses. Cambridge University Press. 401 pp.

69. Cromack K., Sollins P., Graustein W.C., Speidel K., Todd A.W., Spycher G., Li C.Y., Todd R.L. Calcium oxalate accumulation and soil weathering in mats of the hypogeous fungus Hysterangium crassum.ll Soil Biol. Biochem. 1979. V. 11. P. 463-468.

70. Egger K.N. Analysis of fungal population structure using molecular techniques.// Carrol G.C., Wicklow D.T. The fungal community: its organization and role in the ecosystem. Marcel Dekker. New York. P. 35-57.

71. Findlay W.P.K. Studies in the physiology of wood-decay fungi. The effects of nitrogen content upon the rate of decay.//Annals of Bot. 1934. Vol. 46. P. 109— 117.

72. Gallardo A., Merino J. Leaf decomposition in two Mediterrenian ecosystems of southwest Spain: influence of substrate quality.// Ecology. 1993. Vol. 74. P. 152-161.

73. Gallet C., Lebreton P. Evolution of phenolic patterns in plants and associated litters and humus of a mountain forst ecosystem.// Soil Biol. Biochem. 1995. Vol. 27. P. 157-166.

74. Gosz I.R. Nitrogen cycling in coniferous ecosystems. // Ecol. Bull. 1981. Vol. 33. P. 45-52.

75. Guggenberger G., Zech W. Dissolved organic carbon in forest floor leachates: simple degradation products or humic substances.// The Science of The Total Environment. 1994. Vol. 152. P. 37^17.

76. Hammel K.E. Fungal degradation of lignin.// Driven by nature. CAB Int. Wallingford. 1997. P. 33-46.

77. Heal O.W., Anderson J.M., Swift M.J. Plant litter quality and decomposition: an historical overview.// Driven by nature. CAB Int. Wallingford. 1997. P. 332.

78. Jansson P.-E., Berg B. Temporal variation of litter decomposition in relation to simulated soil climate. Long-term decomposition in a Scots pine forest,// Can. J. Bot. V. 63. 1985. P. 1008-1016.

79. Jenny H., Gessel S.P., Bingham F.T. Comparative study of decomposition rates in temperate and tropical regions.// Soil Sci. 1949. Vol. 68. P. 419^132.

80. Jensen H.L. On the influence of carbon:nitrogen ratios of organic material on the mineralization of nitrogen.//J. Agricultural Sci. 1929. Vol. 19. P. 71-82.

81. Johansson M.-B., Kogel I., Zech W. Changes in the lignin fraction of spruce and pine needle litter during decomposition as studied by some chemical methods.// Soil Biol. Biochem. 1986. V. 18. № 6. P. 611-619.

82. Kaiser K., Guggenberger G., Zech W. Sorption of DOM and DOM fractions to forest soils.// Geoderma. 1996. Vol. 74. P. 281-303.

83. Kuiters A.T., Sarink H.M. Leaching of phenolic compounds from leaf and needle litter of several deciduous and coniferous trees.// Soil Biol. Biochem. 1986. V. 18. №5. P. 475-480.

84. Lundquist K., Simonsson R., Tingsvik K. Studies on lignin-carbohydrate linkages in milled wood lignin preparations.// Swed. Pap. J. V. 83. 1980. P. 452-454.

85. Masunaga Т., Kubota D., Hotta M., Wakatsuku T. Nutritional characteristics of mineral elements in leaves tree species in tropical forest, West Sumatra, Indonesia.// Soil Sci. Plant Nutr. 1998. Vol. 44. №3io P. 315-329.

86. Meentemeyer V. Macroclimate and lignin control of litter decomposition rates.//Ecology. 1978. Vol. 59.

87. Minderman G. Addition, decomposition and accumulation of organic matter in forests.//J. Ecology. 1968. Vol. 56.P. 355-362.

88. Nicolardot В., Mary В., Hdadi K. Taking into account plant quality in models which simulate С and N transformations in soils. Transactions of 17th WCSS. 2002. Thailand.

89. Northrup R.R., Zengshou Y., Dahlgren R.A., Vogt K.A. Polyphenol control of nitrogen release from pine litter.// Nature. 1995. Vol. 377. P. 227229.

90. Odum E.P. The strategy of ecosystem development.// Science. 1969. Vol. 164. P. 262-270.

91. Olson J.S. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems.//Ecology. 1963. Vol. 44. P. 322-331.

92. Parnas H. Model for decomposition of organic material by microorganisms// Soil Biol. Biochem. 1975. №7.

93. Parton W.J., Woomer P.L., Martin A. Modelling soil organic matter dynamics and plant productivity in tropical ecosystems.// Woomer P.L., Swift M.J. The biological management of tropical soil fertility. Wiley. Chichester. P. 171-188.

94. Reh U., Kratz W., Kraepelin G., Angern-Bettinazzi C. Analisis of leaf and needle litter decomposition by differential scanninig calorimetry and differential thermogravimetiy.// Biol. Fertil. Soils. 1990. № 9. P. 188-191.

95. Reichle D.E. Dynamic properties of forest ecosystems. Cambridge University Press. 683 p.

96. Ritz K., Dighton J., Giller K.E. Beyond the biomass. Wiley. Chichester. 275 p.

97. Shutter M., Dick R. Shifts in substrate utilization potential and structure of soil microbial communities in response to carbon substrates.// Soil Biol. Biochem. 2001. V. 33. P. 1481-1449.

98. Skjemstad J.O., Clarke P., Golchin A., Oades J.M. Characterization of soil organic matter by solid-state I3C NMR spectroscopy.// Driven by nature. CAB Int. Wallingford. 1997. P. 253-272.

99. Sorensen P. Carbon mineralization, nitrogen immobilization and pH change in soil after addition volatile fatty acids// Eur. J. Soil Sci. 1998. Vol. 49. P. 457-462.

100. Staaf H., Berg В., Accumulation and release of plant nutrients in decomposing Scots pine needle litter. Long-term decomposition in a Scots pine forest II.//Can. J. Bot. 1982. Vol. 60. P. 1561-1568.

101. Strickland T.S., Fitzgerald J.W. Organosulphur recalcitrance in soil and litter from a hardwood forest.// Soil Biol. Biochem. 1986. Vol. 18. №6. P. 661662.

102. Swift M.J., Heal O.W., Anderson J.M. Decomposition in terrestrial ecosystems. Blackwell Scientific Publications. Oxford. 1979. 372 p.

103. Swift M.J., Russel-Smith A., Perfect T.J. Decomposition and mineral nutrient dynamics of plant litter in a regenerating bush-fallow in the sub-humid tropics.//J. Ecology. 1981. Vol. 69. P. 981-995.

104. Swift R.S. Organic matter characterization.// Soil Science Society of America and American Society of Agronomy. Methods of Soil Analysis. 1996.

105. Valachovic Y.S., Caldwell B.A., Cromack K., Griffiths R.P. Leaf litter chemistry controls on decomposition of Pacific Northwest trees and woody shrubs.// Can. J. Forest Res. 2004. Vol. 34. № 10. P. 2131-2147.

106. Verhoeven J.T.A., Toth E. Decomposition of Carex and sphagnum litter in fens: effect of litter quality and inhibition by living tissue homogenates.// Soil Biol. Biochem. 1995. Vol. 27. P. 271-275.

107. Villegas-Pangga G., Blair G., Lefroy R. Measurement of decomposition and associated nutrient release from straw (Oryza sativa L.) of different rice varieties using a prfusion system // Plant and soil. 2000. Vol. 223. P. 1-11. °

108. Waksman S.A. Influence of microorganisms upon the carbon-nitrogen ratio in soil //J. Agricultural Sci. 1924. Vol. 24. P. 555-562.

109. Wardle D.A. Impact of disturbance on detritus food-webs in agroecosystems of contrasting tillage and weed management practices.// Advances in Ecological Research. 1995. Vol. 26. P. 105-185.

110. Wardle D.A., Lavelle P. Linkages between soil biota, plant litter quality and decomposition.// Driven by nature. CAB Int. Wallingford. 1997. P. 107— 127.

111. Widden P. Microfungal community structure from forest soils in southern Quebec, using discriminant function and factor analysis.// Can. J. Bot. 1986. Vol. 64. P. 1402-1412.

112. Williams S.T., Gray T.R.G. Decomposition of litter on the soil surface // Biology of plant litter decomposition. Academic Press. London.

113. Yavitt J.B., Fahey T.J. Litter decay and leaching from the forest floor in Pinus contorta (lodgepole pine) ecosystems. // J. Ecology. 1986. Vol. 74. P. 525-545.

Информация о работе

Кошелева, Юлия Павловна
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.27

Диссертация

Изменение некоторых химических свойств опада в ходе его разложения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы