Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ИЗМЕНЕНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ КОРНЕЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА ПОД ДЕЙСТВИЕМ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ИЗМЕНЕНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ КОРНЕЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА ПОД ДЕЙСТВИЕМ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ"

ь-тчц

ГОСУДАРСТВЕННАЯ КОМИССИЯ СОВЕТА МИНИСТРОВ СССР ПО ПРОДОВОЛЬСТВИЮ И ЗАКУПКАМ

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ИЛЬИН Александр Николаевич

УДК №2.998.2 : 581.11

ИЗМЕНЕНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ КОРНЕЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА ПОД ДЕЙСТВИЕМ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ

СРЕДЫ

(Специальность 03.00.12—физиология растений) ■

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1990

Диссертационная работа выполнена на кафедре физиологии растений Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Е. Е. Крастина.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук В. К. Штефан; кандидат биологических наук О. Н. Ала-днна.

Ведущее учреждение — Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра физиологии растений.

Защита диссертации состоится 1990 г.- в «А^час. на заседании специализированного совета Д.12-'>,35.07 при Московской сельскохозяйственной акаде-,ч К. А. Тимирязева.

. .;127.Г'Х.: • ' ;и-'г.. I !-550:.ул. Тимирязевская, 49, учем^.'Г.-•'

С диссертацией в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разос.-'Л^'-^* . Vе . . 1990 г.

Ученый г^"рет.чрь с пе ци а л из ир о з г1 ^ ?ета — кандидайа^Л^ч--^-,- Г"—- -Л' - ^ м. Н. Кондрату

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Усвоение азота растениями невозможно, без постоянного четкого взаимодействия таких процессов как минеральное питание, транспорт, ликание, фотосинтез, без координации функций побегов и корней. Естественно* что наличие взаимодействия предполагает существование, надежна систем саморегуляции на разных уровнях организации - клеточном, тканевом, органном и органиэменном. У васкулярных растений в общую систему регуляции входит и высокоорганизованный аппарат дальнего транспорта, который функционирует в-специализированных тканях ксилемы и флоэмы (Куреалов, 1382).

Пути дальнего транспорта в растении - это пути единого круговорота веществ, важную роль которого в изменении химического состава растения и его органов отмечал еще Д. А. Сабинин (Сабинин,1940). Однако имевшиеся до.недавнего времени предположения о регуляторной и координирующей роли большого круговорота веществ и отдельных этапов дальнего транспорта .носили достаточно общий характер {Курсанов,1959; Cooper, ■SaKer, Clarkson,1986). '.

Что касается;круговорота азота в растении, то большой интерес , представляют данные о присутствии восстановленного аэо-та в ксилемном соке.(Быков;^29; Колосов.Ухина.1954; и др.), об отсутствии нитратов;во фдоэмном сода (Pate,1976; -Sinpson et al,1982); о суточной динамике содержания нитратного и белкового азота в зеленой массе ряда кормовых культур (Битюц-кий, 1984; Битюцкий,Кащенко,1987)о влиянир. внешних условий на процессы синтеза и деградации функциональных белков листа (Wjttenbach,197e: Canpbel 1; 1988; Mlllard,19S9). Но не все авенья такого круговорота хорошо изучено. Поэтому приобретают

ЦЕНТРАЛЬНАЯ Е НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА I i.W:*. ca/^itcxco. академии | К, Л. Тимирязева 1

и и__

-.г - -;

актуальность исследования зависимости поглощения,' восстаиов-*' ления, ассимиляции и передвижения азота из корней'. в ■ побеги ■ растений от координации между 'функциями этих органов, а такав от действия внешних Факторов, в том числе.таких как форма—, авота в среде, световые условия, густота посева, температура в 'зсне корней. Выяснение этих вопросов позволит получать Оо- ' , лее достоверную картину обеспеченности растений' азотом при проведении листовой и тканевой-- диагностики, при проверке ." уровня содержания ионов нитрата в продукции растениеводства.. '.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ Изучение процессов ■ поглода- ' ' ния и ассимиляции азота в корнях растений, вовлечения,в даль-' ; ний транспорт ааотсодержапшх соединений проводилось'с целью . ' уточнения особенностей.круговорота азота на восходящем участ- -

ке "корень-побег". Исходя из этого.'билл-поставлены - следующие. .

' ' * " ■ ■ - - -

.задачи; ' . " ..■."*-'--.-•.';'.'

1) Научить влияние на яогдошею«^ ассимиляцию-итранспрт ' азота- с пасокой полсолнечника СНеХ^ЬЬиз елпииз I.)1 факто-?' -ров, непосредственно дейстзу^х1 на'мрневую систему, растевдй^ ' (формы азота, температура' £>йне.!корней); \ ; / ■ V*, ''■. ■ . 2) Изучить изменений указанных • процессов ' при опос'редот' "-.. ванном влиянии на. функциональную .активность корней;, (снижение; уровня облученности,^ удлинение темновогр периода суток^' взаЧ*. имное затенение растений при их загущении). " * > ;

3) 'Определить характер- изменений: функциональной * актив-юности. корней, подсолнечника при ¡сочетании прямых -и ревенных ' факторов воздействия,на;эти органы;- - -г ' .•.■/\ '.*

'■ • - НАУЧНАЯ НОБИЗНД. ■ Полученные- данные' расширяют', представ ле-* . ния о "круговороте^азота в. растениях, подсолнечника.. Штодич^о-* • кие, подходы;' использованные гпри-;. ^постанов)«". экспериментов,"

позволили установить; что при неблагоприятных световых условиях имеет место ослабление подачи нитратного азота из корня . в побег. При этом корень берет на себя роль депондующего ор- ' ганш существенна (по сравнению'с контролем) накопление в кем нитратев приводи? к усиленному их выделению с пасокой в случае удаления надземной части, растения. Шкаэано, что дефицит .света может приводить к усилению ш&ачи.с пасокой свободных аминокислот (АК) и амидов (АД). Впервые определено соотношение транспортных Форм азота в ксилемном эксудате подсолнечника, в условиях ярковсраженного ценотического эффекта. Установлены ■ значительные, различия в транспорте АН и АД, а также в содержании аммиака в пасоке, в зависимости от наличия азота в корнеобитаемой среде, и его формы. Выявлено, что в условиях перепада температуры в зоне корней (в сторону повыше' ния) , наблюдается изменение соотношения транспортных форм азота в пользу органических азотсодержащих соединений.

Таким образом, выполненная работа вносит вклад в изучение механизмов саморегуляции азотного обмена-и 'круговорота азота в растениях при'их адаптации к изменениям условий внешней среды. ' ■ ■ -';■ : ' '

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Материалы работы могут быть использованы для дальнейшего ' изучения условий; сопутствующих нежелательному накоплению нитратного азота в тканях и органах растений. В методическом * отношении результаты . исследования

тоже представляют интерес, так как показывают, что состав па-

+ * • -

соки отражает не уровень ксилемного транспорта перед срезанием побега, а лишь'ситуаций;-сложившуюся в корне под действием 'предшествундах -условий. Дышые.О;влиянии внешних факторов на процессы транспорта-и накопления нитритов в различных частях

растений могут бить использованы при анализе результатов растительной диагностики обеспеченности посевов азотом.

АПРОБАЦИЯ РАБОТ а Материалы диссертации бьаи доложены. на летней и оимней научных конференщлх. Московской сельскохозяйственной академии и«. К. А. Тимирязева в 1987 году, доломены на 4-тоЯ' Международной конференции Общества экспериментальной биологии (Оакленд. Великобритания) и на научной семинаре в Лонг-Эштонекпй исследовательской станции Бристольского университета в 1069 году, представлены в виде стендового сообщения на теоретическом семинаре, посвященном памяти Д. А. Сабинина в Институте физиологии растения АЯ СССР в 1968 году.

■ . ПУБЛИКАЦИИ. По теме, диссертации опубликовано 6 работ. <

ОБЪЕМ-' ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, оО-вора литературы, списания экспериментальной части, обсуждения результатов, выводов, списка дагеературы и приложения. Материалы изложены на .¿^страницах машинописного текста, включают 11 рисунков и 28, таблиц. Список использованной литературы включает*^*? наименований, из них иностранных яаьвдах.

• ' ' МЕТОДИКА ЭКтРШЕНТАЛЫЮЙ РАБОТЫ< ' ;;

. Вегетационные опыты ^проводили в контролируемых условиях-' лаборатории физиологии растений ТСХА в течение 1985т1987 годов. 'Объектом исследований■ служили' растения подсолнечника

■ (НеНапЫиш алпииз Ю в возрасте от 16 до 40 дней. Полевые опыты проводили ь июне-июле 1986 года и в мае-июле: 1987, года на участке метеорологической станции ТСХА.< Вовраст растений от 35 до 64 дней. Биологическая повторность'. ' в вегетшшонных-опытах 3-8:кратная, в полевых опытах г 10-12-кратная.- /

Всего было проведено 11 ОПЫТОВ,-из них 3 в'полевых.уело-

- б -

виях. Во всех экспериментах определяли объем и состав пасоки, выделяемой растениями. Шсоку собирали в течение первых двух часов после срезания побега.- Количество поглощенной растения- . ми. воды определяли■по изменению объема питательного раствора, поглощение минеральных элементов - по изменении их содержания в питательном растворе, растительный материал фиксировали при 105вс в течение го минут, после чего высуживали при 65е С до воздуот-сухого СОСТОЯНИЯ. - '

Нитратный азот в'пасоке, сухой массе растений и питательных растворах определяли колориметрически (Са1о1йо еЪ.а1„ 1976), Калий определяли на пламенном фотометре "Г1арЬо-40", Аминокислотный анализ проводили на аминокислотном автоанализаторе "Еиотроник", Растворимые углеводы (суммарное количество) в корнях определяли: ■ в опыте 1 - .по методу Добойса, а в остальных опытах определение Сахаров в сухой- массе корней. проводили е помощью сяегегрокомпыотера "N90^0-6250", снимая спектр диффузионного отражения в ближней инфракрасной области (11002400НМ). Экстракцию нитратного азота из растительного материала проводили по (Ястрембович,Калинин.1962). \ . Полученные данные обработаны статистически на компьтере , "Агш1гас1* 1640". Достоверность различий при уровне значимости Р-0,95 (и выше) отмечена в .таблицах значком и*'\

РЕЗУЛЬТАТ Ы - ИССЛЕДОВАНИЯ -

Действие кратковременной темноты на поглощение ■ нитрата, содержание, его'в корнях и выделение с пасокой соединений азота Исходя из:тесной взаимосвязи азотного и углеводного об-

: - С -

уена растении, ми предположили, что ухудзение снабжения , корней углевода«» за счет ослабления притока к ним осеими-лятов молет привести к сдвигам соотношения минеральных и органических форм азота в пасоке .подсолнечника Чтобы обеднить пул растворимых углеводов у части 31-дневных растений,, называемых ниже "опытными", было использовано кратковременное (6 часов) удлинение темнового периода. Остальные растения, '"контрольные", находились при обычном свето-темновом 'режиме. Схема опыта включала слёдуше варианты минерального 'литания: ■1) 0,5 нормы смеси Кнопа - контроль; 2) модифицированная .смесь Кнопа с заменой нитратной формы 'азота на/аммонийную;':

■ й) полное исключение азота (водопроводная■вода); За) условия варианта 3 при экспозиции 30'часов. ..... .■'*■'■ -;

Дри аммонийном источнике .азота в пасоке;растений ■ было • больше АК, АД и аммония, а при нитратном -больше ионов нитрата. ' Тем не менее временное затемнение вызвало ряд сходных

1 1 » ' ' - , " „ * 1 . "

. изменений у растений всех-вариантов питания. Так^ было отме-. чено значительное увеличение,* концентрации ионов нитрата в оа-

■ соке1 опытных растений по- сравнению' с ' контролем {таСл..1).'-. -

Концентрация нитрата в корнях , растения 'ааметноменялась по вариантам опыта, убывав-в 'ряду:'1 нитратный-фон- . -. вода; ' (6 часов) .'- аммонийный -фон - вода (30 часов): При этом удлинение темпового периода приводилок. достоверному накоплению нитрат-"ного-;авота в корнях опытных растений.'Исхода иа этого, право-;марко предположить," что в .темноте имеет место' ослабление кси-леиного'транспорта нитратов/, накоплений их- аккордах интактних _ растений, что и служит.причиной усиленного- выделения-данной формы .азота о пасокой'после- отделения , корней:от побега " Второй составляющей.' увеличения. концекгращш-нйтратав'корнях.й

пасоке опытных растений может быть торможение его восстановления из-за падения активности нитратредуктазы (НР) в темноте (Кондратьев,Дорошенко,1985; Srivastava,Mathuk,1980; Rao- et ■al, 1988-1903; Üavies et al,1987).

Таблица 1

Влияние световых условий на концентрацию нитрата • и Сахаров в корнях и форм азота в*пасоке (С-свет; Т-темнота).

Наличие азота ' : íJ- N03 : N-N94 : йеа К : без ¡Í

Зкопозиция (часы) : 6 ' : 6 : б .: 30

. Световые условия : С : Т : С : "Т : С . : Т С~ ¡ Т

:■"- Сахаров,мг .

Н-ШЗ,ммоль Еьщедеяо пасоки, за 2 часа, мл

N-N03 АК+АД H-NH4

Содержание в 1 г сухой массы коней; . .48,6.65,9 59,8 51,0 64,2-62,8.68,7 39,7* 0,8 1,5« 0,3 0,7*0,5 1,2* 0,2 0.6

4,3: 2,4 4,3 3,7 2,6 1,7* 3,6 1,9* * Концентрация в пасоке, мМ: 29,6 58.0* 0,7 5,2* 3*2 7,4*0,8 3,5 25,2 24,3 31,5 38,0* 6,2 14,5* 1,9 22,1* 0,1 0,1 0,4 0,3 0,0 0.0 0,1 0,1

О) ; - в период от 22.00 до 6. 00 растения имели нормальный ночной период, а ватем ещэ 6> часов света., ,

При использовании в опыте 31-дневных растений подсолнеч-

. - а - • -. . -

ника С-часовое удлинение темпового периода оказалось недостаточным для того, чтобы существенно обеднить корневой пул растворимых углеводов. Хигь при 30-часОВОЛ экспозиции было полу- ' чено достоверное уменьшение концентрации растворимых углеводов в, корнях опытных растений по сравнению с контролем ■>" (табл. 1). Удлинение темнового периода явилось причиной достоверного увеличения суммарной концентрации свободных АК и АД в пасоке растений вариантов 2, 3 и За. ' . ■

1Ьсле 30-часового отсутствия, азота в корнеобитаемой ере-до (вариант За) пасока контрольных растений содержала небольшое количество соединений азота,- а у опытных растений отличалась значительной концентрацией АК и АД. Это дает возможность' предположить, что в.темноте, на фоне'.'ослабления кснлемного транспорта, увеличивается транспорт; азотсодержащих соединений из нижних листьев побега в корни подсолнечника. Нельзя исклю-, чать и того, что при затемнении усиливается гидролиз белков в корнях, за счет чего пополняется пул свободных<АК, подаваемых затем в повышенных количествах с пасокой. Кроме того было обнаружено изменение »клада как'отдельных АК.так- И' определенных.' групп этих соединений в1 суммарное концентрацию АК и АД под ' влиянием световых условия^ табл. £);'. Заметно."снижалась., доля, первичных АК у опытных растений по сравнению' о контролем, -Причем это явление наблюдалось и в тех случаях, . 'могда-' абсо-' лотные значения общей . концентравди•АК этой группы'уступали ^

контролю (варианты 1 и.2),.'и тогда, когда они значительно его.

" - ' ?. * -

превышали (варианты 3 и За)., Отсутствие-в'среде'азота.'усиливало эффект темноты, что'подтверждает предположение' об• уве-' личении у интактных растений,'находящихся в темноте, транс. порта азотсодержащих соединений из надземной части в корни.

Перенос растений на воду приводил сначала к резкому увеличению доли прояина в оСдаЯ сумме АК+АД (табл. 2), но спустя сутки она снижалась до. обычного уровня. Такая дзухфазность характерна для ответных решший растений на разные стрессы (Гунар,1953; Муромцев, 1356; Красткна,Гунар,1964;Штров,1978).'

Таблица 2 ;

' Вклад отдельных- групп АК в суммарную концентрацию. ' АК и АД'пасоки. *

ПОКАЗАТЕЛИ

Эксповиция: 6 часов

N-N03 '■■:■ N-NH4

без N

С : Т : С

30 часов

без N

С t i С : Т

Суммарная концентрация, mü £5,2 24,3 31,5 38.0А 6,2 14,5л. 1.9 22,1* ' 100 100 100 100 100 100 100 ' 100

- Доля, Z 'первичных. пролива основных семейство глутамата

30,2' 22,9 . 39,3 27,0. 32,0 17,4 5.4 2,7

2.1 3,1 . 1.2 1,8 5.5 6.5 0,0 1,7 4,1' 6,8' S¿e 3,6 4.8 .6,2 5,6 8¿0

3.2 6,1: 2,2. 3.9 18,2 10,4 5,9 8,0

Полученные-В'опыте1.результаты нуждались » дополнительном экспериментальном подтверждении. Следовало выяснить возможную роль процесса-погяооения>в:накош:ении иитрата корнами

. - 10 - , подсолнечника. Этой доля была посвяюна серия экспериментов с . , удлинением темпового периода и с обеспечением растений иит-ратным азотом. . , ] * ■

Сюитные растения поглосзли воду в 2-3 раза с.-.абее' конт- ' рольных,. что связано со снижением транспиршш в темноте. В то ле время не было найдено достоверных различий в поглошнии ■ ионов нитрата растениями обоих вариантов. Опытны» растения превосходили контроль какг.о скорости плача, так.и по' коицон-;»'^ трации нитратного азота в пасоке,,поэтому суммарное выделение •> нитрата с ксилемшм эксудатом ^ было в г,3-2,6.'рааа интенсивнее,.^ у предварительно затемненных растений; чем у контроля. О"-' ■ В отличие' от опыта 1, где на нитратной Лоне удлинение' ; ■ темнового периода не приводило к пов ьюенюо концентрации АН . и-АД в пасоке, в описиваеюя сершиксперишнтов ■ концентрация ' аминно-амидного ааота впасокеопыгнше- растений существенно Превышала контроль. При этом наблвдалооь 'иаменение соотнош'- \ ния как отдельных АК, так и . целых групп . эти« ' соединений; о a-i'*;-' нетно ' падала доляпервичных-АК; что; свидетельствует о снижа- ; нии интенсивности рваюшй ^ервнчного . ¿минирования. ' Перечне- ; ..ленные * ташненияв.АК-оОмене, корней • аатемненных растений'^ имели место как при дефисе растворимых углеводов (у.'молодых";. 16- и .26-дневных?растений)*,.так «при.' фшстически . одинаковой; , обеспеченности ' их сахарамй. Очевидно; дефицит последиих спо^/. ;'собен • лишь ' усилить наметившиеся 'тевден1№И\в| .пёрестгюйкв" ■АК-метаболизма корней. f у,У^; С*,

~;. Ч Описанные а данномразделу.; ревультаты'бшщ- полностью ;-

"*.v\ " - " ■■",>.-* - .ГЛ.-ч*-'

, подтверждены1 в дополнительной сершг опытов, проведенной нами ;:

/¿'''лаборатории Давида ". Лаарксона в Лэнг-ЭвггонокоЙ^иссдедова-,'■

тельской станции- < ВвликоОр^геания) v • Результат» арного.та j; от**

* i. * - l \ " 1 'л ч * ^ > V * 'Г.11! .V f i ч" ! !''♦* "| • t 1.,| '» Л'

тов приведены в' таблице 3.

* Таблица>3 ' У Влияние световык условий на поглощение и содержание "..,*-■', нитрат-иоиав корнях подсолнечника, на- транспорт "'■*-* ' нитрата й АК с пасокой (в расчете, на 1 г корней).

ПОКАЗАТЕЛИ. .

, - Вариант

Старт 8.00 : Свет ' г-.-' Темнота-

V 8.00-16.00 :. 8.00-16.00

Поглощено за 8 часов: ; '

вода,. МЛ : - " . ' - 'V N-N03, ммоль ■ /г'-Содержание в корне -гу. ■■ . (ка 1 г сухой массы):. -

' общий аЗОТ,ммоль м;.; 1,68 N-N03,' ммоль ' .; "Л О.ЙЗ; :Концентрация в пасоке:- -

N-N03, ММ- И»?,

АК+АД, мМ Еаделено эа £ часа::.;' V * 1 . .

пасоки, ыд - ЛЧ'.;'.' XI [ ' N-N03, мкМоль . > 16,3

' АК+АД, мкмоль':1 21,4

6ЦЪ

1,33

2,07 0,41

£0,6 16,9'

. 2,4* 49,6* ' 40,8

21,0 1,41

2,400,65**

29,4** 18,0.

, 3,0*л 114,8** . 60,9

.''. Поскольку наблюдаемое-' накопление нитрата вконах-опытных-растений не являетоя:.результагом их'более^активного поглоще-' вия ;* из окружшдаго раствора,'. то оно может быть связано с ос-

: -. 12 ' лаЗлением транспорта нитратного азота о кайлемньгм соком ' ин-г ' тактного растения (Ильин, 1QC8; Ilym et al,1989) - или с подав- ' хеп>:ем активности HP, сиилаясим интенсивность восстановления ионоз нитрата я корнях. Однако чем бы ни было вызвано , накоп-•ленке '.нитратного азота в корнях затемненных растения, оно,- ■

очевидно, определяло поЕЫЖнное выделение нитрата с пасокой..

* * . 1 * ' * *

' - Влияние температуры в зоне корней на. транспорт ; ■ • нитрата и свободных АН с пасокой подсолнечника . > на Соне различнее световых условий ■ .

Изменение температуры в корнеобитаеиой зоне приводит ftr. ^существенным изменениям в поглощении и ассимиляции азота рас- : .'.тениями (Алехина, 1Q63; Але хина ,'КлюЙкова,I960; 1983;' Алади-*. .'на,1082: Кондратьев и др. .1963), ■

* "Целью опита 5 явилось изучение изменений нагнетательной ■..' : активности,корней подсолнечника в ответ на перепад температу-

■ ры окружающего раствора. В качестве контрольной : была' 'взята ; -: • тешература выращивания/ растений; (20"С) ¿.а 15*0.и 30*С - в Л качестве опытных. ' Обор пасоки .^'определение, поглощения нитра^

' та проводились с интервалом 8'часов в течение дня -Сначало;. ' .'--'середина и конец световосо - периода). Пэказано, что при выдери ^ ■''кивании' повышенной^; температурыв прикорневой зоне ИНТ^КТНЫ»;-; ; растений (8-16 часов) • сохраняется спосоСнсють'1дарневой^систе-^:. "'.'ад подсолнечника к усилению скорости плача й.лервые.'два^ часа

■ сбора 'пасоки.. Ото свидетельствует о том; что корневая' система,'«-:интакгног*о расте кия и "отделенная, иорневая система отличаются'«':,"

".-'данные), а вторая^ тольков' течение; t5;50;; минп;\( Крестила;^ -

Гунар,ifi64). -

В дневные часы во всех трех вариантах наблюдался максимум концентрации аминиого и амидного азота. К ночи она умень- '

г . 4

шалаеь, но оставалась заметно визе, чем в утренние часы. г '

Сравнивая скорость плача, концентрацию соединенна азота и их. выделение с пасокой, можно сказать, что опытные растений подсолнечника смогли лучше адаптироваться к понилению температуры в зоне корней на 5*С (с 20*0 до 15°С), чем к ее повышению до 30*С.

Увеличение- скорости' плача, рост доли АК в обшей сумме подаваемого корнем азота при высокой температуре имели некоторое' сходство с 'изменениями, наблюдавшимися при удлинении темноты. Поэтому представлялось логичным определить, как'бу-' дет сказываться- эффект темноты на подаче воды и азота с пасокой при одновременном повышении температуры в аоне кар- • ней; ..будет ли синергизм. в действии этих Факторов или нет? > . Схема опта S включала 4 варианта-' 1) £0*С в зоне кор-„ней; свет;. 2) 20*0 В зоне корней, темнота; 3) 30*С Б зоне ' корней, : свет; 4) 30* С в аоне корней; темнот Определение поглощения и. сбор пасоки проводили через кэдкые 8 часов в^ течение суток, f • .' ■ -,.

Как при 8-j так и при 16-часовой экспозиции освещение . было^ основным фактором,, определяющим поглощение воды растениями^ табл.4), .., :■'. ' • ' ; .-|L.}. При сравнении данных по поглощению воды и нитрата видно отсутствие корреляции метау этими процессами. Не было корре-.; \ляшш,и межву.; Логлошением нитрйта* иктактными растениями и вы' "делеиием 'с" пасокой - нитрата после отделения коневой системы от ..

- 14 -

При нормальном тешературнои режкме (20*С) воспроизводи- •' ЛИСЬ эффекты, связанныесудлинекиеи обычного темнового пери- : ода: увеличение скорости плача, содержания' нитратного азота в■ -корнях, подачи о пасокой нитрата, свободных АК и АД (таб&4)». ~''>

' Таблица 4 . ■■-■:' > ; Влияние температуры 'в зоне* корней -и световых условий -на поглощение,, содержание в корне и'подачу, с пасокой соединений азота (1 г, (с - на'1 грамм корней). '

V:

Часы : Световые:;- Шглодено-" : Н-МОЗ:: Выделено аа 2 часа . .";

: 4 : Вода : М-НОЗ : ммоль/; пасоки: К-НОЗ : .АК+АД / . суток: условия : мл мюль : 1 г. к.: мл : мкмоль: мкмоль '• '

■ *■ Те мпература в * зоне,корней 20вС 08-16 С 'ч-71 \ .3,5 1.0 ' 0.7 21,2 -14.4; 08-16 Т 22 -/ 3,6 . 1,9* • 1,2 105,8* . 21,3

'-Л'-''

16-24 16-24

; О Т

1S9': ". 8.7 ч О.а- 0,7 18.0 .13,а.'

• 20 3,8 1¿6* ; 0,9/ 59,9* 20,2 , •

08-16 08-16

С Т

'" Температура- в - зоне корней 30*0:; 71 • '5,3:,.: 1,0 .:V.Í,7'.. 64,2 27. 3,6 ' о,9 .1,7, .'. 48,2 54.3

~ « -J >. 52,0 ,

116-24 -16-24

С . 1 102 •. І4І1 0,5 1.6/ 5,3. • ,36¿2 У.І Т • V .. ЗВ ' 12.3: ■ 0,6': 1,7...''.' 23,7* •' 43.6 Т •.•

■ . í

. Как и в опте 5; при обычном режиме освещения °С растения :

"светового" .варианта) повышение температуры в воие корней о

■ £0*С со ТО*С вызывало увеличение скорости плача во. всех ин-тервахах времени. Пирадлельно с этим увеличивалось вшулснис .'

: АК и АД с пасокой. ' , -/ , г '

i* , Б целом результаты опыта б показали,„ что при' экспозиции ¿ часов в большинстве случаев темнота и высокая температура в зоне корней ' при раздельном влиянии, усиливали функциональную _ '.^активность корней в отношении подачи воды, нитрата ми АК с па-•сокой. Однако при увеличении экспозиции до 16 часов уже лро-■ : являлось отрицательное влияние высокой'температуры на транс-(' порт нитрата и ослаблялось вцделение АК с посской; оаметно .. снижалось действие предшествующего аатсмнеиия на увеличение :'■ скорости« плача.. Общий № эффект двух Факторов, вызывающих при * раздельном/действии одинаковые по направлению сленги в Суш- , *, цнональной активности' корней, %в усиливался, не суымиро- -^'валоя,-доставался' на уровне максимального одиночного эффекта í"''(например; скорость плача), лиОо давал ток.называемый пара-Ьдсжсальный;- оОратный'по,внаку зффект (Нйк в случае выделения | ^•нитрата 'о паоокой в первую половияу дня). такого рода ответ-реакции свидетельствуют,-lio всей видимости, о том, что ^стш^ляция 'транЬпорта водии' соединений азота с пасокой под-Уссш)ечнита при,'дейст|>ии повшенной те>гшерагуры. в оспе корней ' предшествующего вате мнения растений ■ осуществляетсяроз-

■ иши\-путями', благодаря; активизации различных иеханизмов," :

. - * ■': v ,..'"• .. ■ ■ ■ : ' •

* м у:,- / . . ^ ' V V* ■ *

У Роль.светового; фактора,в регуляциивыделзния и ', >,

iv ív состава пасоки подсрлпечника в'аполевых: условиях, ' , ■

^Шсмбтря .'на значительную разницу^ ■ погодных условий во;

¿ • время :л[»вэдения;опщ'<^в' isee и iotff- годах; при , варьировании

v:1".'Г .

- 16 Г . '

световых условий в открытом грунте удалось'воспроизвести ряд . эффектов, установленных у подсолнечника при удлинении темно-вого периода в контролируемых условиях. В качестве примера ? приведем данные опыта 1п (1986г), который проводился на растениях двух возрастов: 35 И 50 дней.

72-часовая экспозиция опытншграстения в темноте или при

■ ослабленном в 2 раза световом потоке оказала существенное влияние как на скорость плача, так и на состав выделяемой пасоки. При этом только действие пониженной освещенности,оказа-

; лось сходным с влиянием кратковременной темноты в вегетацион- : - пых опытах; наблюдалось почти двухкратное усиление скорости: плача, рост выделения^нитратного азота (при фактически равных концентрациях с контролем*, увеличение;концентрации и выделе-■-.Ч ния с пасокой свобадныхАК;ИАД. Действц^длктельной темноты, .. : ' напротив, приводило в . оба срока к-реввоцу падеки» скорости , ^ ; плача,, снижению концентрации и общего выделения нитрата." -Од-;

■ нако с ухудшением- 'световых условий (1»ятрЬль-тень-темнота)ч ' , наблюдается устойчивый достоверный^рост суммарной концентрации свободных АК и АД в пасоке. ' • ''

При увеличении- возраста растений на 15 дней доля органи- , : ческого азота (АК+АД). в ксилемном эксудате контрольных расте-.-ний увеличилась о '7,1^ до12,9Х, а при" 501' освещенности - с 9,9 до 23; IX, Только'у затемнеиных растений она бйла'близка в -; 1 оба срока (29,4 и-30,1Х общего азота пасоки),' когда, очевид-* . но, отток пластических вешств.-из н(ших листьев шел наиболее. ■ активно. Шаависию от'возраста растений , и метеоусловий, ос' лабление интенсивности света-до 50Х в течение 3 дней'приводи-. \ *'ло к уменьшению доли:первичных АК.и АК "семёйства'Глутамата". ■В то ме время заметно возрастала доля",основных' ' АК. Сходная ,

картина наблюдалась при непродолжительном удлинении темноты, что говорит о сходстве (а весьма возможно и о тождестве) механизмов, ответственных за эти изменения.

•. Ценотиче'ское "взаимодействие растений как фактор, •' ; • - регулирующий Функциональную активность корней , подсолнечника и состав пасоки.

При усиливающейся во времени конкуренции растений ценоза у них должны появляться определенные адаптации, которые не ио1*ут не отразиться'на процессах поглощения, иесимиляции я дальнего транспорта основных элементов минерального питания.

.Для изучения этих вопросов была проведена серия из 4 вегетационных олыто'в, в которых определялось действие загущения' на поглощение подсолнечником воды, нитрата, калия, а также на - их выделение с пасокой. В опытах 7-10 загущение создавали варьируя число растений в сосудах (1,2к 4 штуки).

■Опыты подтвердили данные о том, что при увеличении продолжительности ценотического взаимодействия растений (ЦБР) _снижается доля корней в общей массе растения, но одновременно увеличивается удельное поглощение ионов (Крастина,19в4;1085). Поэтому ш приводим результаты только по выделению пасоки и ее составу, (табл. 5). ■

', * Обнаруженная при увеличении продолжительности ЦВР трех-Фазность 'в изменешиг удельной поглотительной активности корней опытных растений по сравнению с контролем (ослабление-выравнивание-усиление) ,,, оказалась свойственна и для изменений скорости плач% подсолнечника и выделения с пасокой ионов нкг-■рата-и калия.

, * -Считается общепризнанным, что при наличии в среде нит-

- 18 - .

ратного азота последняя является основной транспортной формой

. Таблица 5

Влияние загущения на.объем и состав пасоки подсолнечника (1 - на 1 растение; 2 - на 1г сухой массы корней)

Число растений ■в сосуде

Объем пасоки,мл : Подача N-N03 (мкмоль) Калия

1

1'.

- Опыт .7,'23-дневные растения:

1 2,1 * ,1,3. ' '56,0 , 33,7 23,6 14,3

2 0,9* . .1.0 \ 24,8* 25,9 . 9,0* 9,3* 4- '.0,6* .0,7*- -10,8*. .15,8*. 4,2* 6,2*

Опыт 8, 24-дневные, растения: ..

1 2,3 1,6 73,0 . 51,5 33,7 23.7

2 0,9* 1,3 29.8* 39,9 , 15,1* 21,0

4 0,7* 1,7' ''27,4* 54,4 '.11,3* 22,6 ,

0пъгг9; .30-дневные растенкя:-

1 1.6 . 0,7 . 22,1 . 9,2 7,0 3,0

2 . 1.4 ..1,6* ; 75,1* ' 85,6* 13,1* ' 14,9* 4 0,8* 1,2* . 20,7 48,4* *' '5,9. ' 10,.1*

Опыт 10, 31-дневные растения: ■

1 2,2. 0.8 11,1 * ' 3,9 : 26,6 . 9,1

2 1,1* 1,0 ; 22,9* 22,2* 14,'2* . 13,2* 4 1,1* ' 1.4* '/33,5* . 38,7* ' ( 15,0* 17,3*

в кеилемном соке подсолнечника-' (Kaiser,Lewis, 1980; ■ Hockine,,' Sbeer,1983). В этой- связи следует обратить внимание-на результаты, полученные нами лляграстений:контроля-С 1 растение

сосуде). Выделение органического азота с пасокой таких расто-. ний значительно превышало выделение ионов нитрата: билля ЛК в обвдй транспорт азота с пасокой составил 6АХ, тогда как на долюнитрита приходилось линь 30X. Пэ всей видимости, карти-* ну, полученную для одиночно стояаих растений, нельзя считать типичной для обычных условия, когда в полевом посеве или в вегетационных опытах растения в значительной степени подвержены воздействию ценотических факторов. -

■ ■ В целомрезультаты серии из 4 вегетационных опытов пска-ваЛи, что продолжительность и степень ЦБР в значительной мере определяют Функциональную активность корней подсолнечника. •Транспортная Фагнкция корней: в ходе адаптации растений к эагу--шнию проходит 3 фазы, связанные, видимо, с морфологическими изменениями отдельных органов. На фоне прогрессирующего уменьшения доли корней в общей массе растений наблюдается (последовательно): 1) обаее торможение активности, как в расчёте .на 1 растение, так и на единицу массы корней: 2) постепенное:.выравнивание' с контролем .удельной активности корней загущенных' растений (на 1г их массы); 3) усиление удельной активности корней загущенных растений по сравнению с контролем; ,а в.отдельных случаях (например,- выделение нитрата с пасокой в:опыте;10) - даже;их-транспортной активности в расчете .;на-.1' растение.''. , .' ' ■ '

: • . /..ЗАКЛЮЧЕНИЕ ' '

Ыы полагаем, * что наши результаты:дополняют имеющиеся в 'литературе представления о круговороте азота в растении. Шэ-тому: мы сочли»возможным обобщать их. в - видо • двух вариантов ■схемы'* 'соответственно дкя растений; находлаихс« при обычном и ьарундгннои-световом режиме.

- го - ;

В предлагаемся нами схеме•отяравнь&ш .точками круговоро-' та азота в растении подсолнечника являются процессу биосинтеза и деградации белка в корнях и листьях." Соотношение . этих процессов отличается у контрольных я опытных растений. У последних направление реакции смесшо в сторону распада Селка. как в корне, так и в надземной части, что приводит к увеличению в них пула свободных АК и повышению, доли органического азота в общем круговороте данного элемента в растении. Из-за мобилизации аао?а в листьях .С в первую очередь в:. стареющих и зрелых) усиливается нисходящий транспорт свободных АК и АЛ, в результате чего их количество в корнях, еще более повышается. По достижении какой-то критической величины аминокислотного пула .часть* АК начинает вовлекаться- в дыхание, что ведет к появлению определенного.количества эндогенного аммония (переводимого затем в амидну» форму); подавлению, активности НР и, следовательно, к дальнейшему накоплению нитратной формы азота в корнях. Таким обрзэом, к моменту срезания^побега, в корнях затемненных растений, складывается ситуация, обусловливающая повышенное выделение с пасокой подсолнечника как нитратной, . так и аминно-амидпой форм азота. •

■ выводы" ■ -. -

1, Благодаря величию регуляторных механизмов, определенные сдвиги в функциональной деятельности.корней наблюдаются не только При непосредственном воздействии внешних 1 факторов на корни (состав среды, температура в зоне корней)', но и на побеги (световые условия). Это," по всей 'видимости, является отражением изменений донорно-акцепторных . отношений, сложившихся в системе "корень-побег". ' /

- 23 -

2. Одноразовое лигение растения света в дневные часы заметно сказывается на' кругобороте азота в растительном организме. .При этом каблядается поыгшнио концентрации нитрата в тканях корня и, как результат, его более активное вЕселеиио с ' пасокой опытных растений по сравнения с контролем.' Зго служит косвенным доказательством того, что в период, предсестеугалЯ срезанию побега, еосходяш» транспорт нитрата идет более активно на свету, чем в .темноте,

а- Замена нитратного азота на аммонийный или полное удаление его из питательного раствора приводит к значительному изменению абсолютного содержания нитрата в тканях корня и па- . сокег ' однако реакция на удлинение темнового периода, отмеченная1 в п. 2, сохраняется во всех случаях. . ■

' 4. >Удлинение темнового периода ведет «.активизации транспорта. АК И;АД с пасокой подсолнечника, а такте к изменению соотношения^ между различными группами АН. Ото может быть ' следствием не только предшествующего ослабления копленного ■ транспорта' этих , соединений -.(как в случае.с нитратом), но и : активизации круговорота органического азота, это предположение' подтверждается тем," что. подаваемые е пасокой АК представлены- как аминокислотами корневых пулов, так и аминокислотами ' ПООеГОВОГО-ПРОИСХОЭД№НИЯ.*': ' .'..■ ' ' ;. ^ ' " ' < .. 5, Е. полевшс; ^довиях при сюлаОлении уровня облученности растений 'до; 50% (экспозиция 3 суток) происходит такие же . изменения в,транспорте 5 воды и- азота,, какие были получены , в лабораторных условиях ;при, непродолжительном • (4-16 часов) , ^удлшении.тешЬвого-периода.,;.'' ' ' ';'* "■ ...

" ё»- ■ Перепад/'температуры питательного" раотвора с 20*0 до

30?6 приводит, к повшени^ скорости плача и увеличению- концен-* 1 '

— *>!> - ' ь

- , •

грации АК и АЛ в пасоке. Таким- образом, наблюдается опреде- • ленное сходство между реакцией' растительного организма на ' удлинение темнового периода и повышение температуры прикорне- ' • вой зоны. ' ' " ;

7. При одновременном -действии таких сильнодействукдах-. . факторов как затемнение ■ растений и повышение температуры в■. ■■ зоне корней суммарный их эффект: не увеличивается, не склады- ; > вается, а остается на уровне,максимального одиночного эффект ■ та, либо дает парадоксальный (обратный,по 'знаку) эффект. '

8. Взаимное затенение растений вызывает различные, сдвиги

в ксилемном транспорте' (пасока) в зависимости от. сйш и , продолжительности ценотического - взаимодействия; скачала ос- '.' лабление, затем выравнивание-или даже,усиление по сравнению с- : контролем. Последнее имеет место-'при. уменьшении доли корней в общей массе растения, что* отражает общефизиологическую зако-- ' номерность - с уменьшением равмера (майсы) , органа наблюдается активизация его функции.; '.-,'■ -'■;•' . - ■

9. У растений,, находящихся вне ценоза, в,ксилемном тран- : спорте азота преобладают органические соединения (АК иАДї, '' тогда как.у находящихся-в'ценозе растений;в ксилемном эксуда-' те преобладающей является нитратная форма азота); причемв тем; большей степени,', чем сильнее вагущение растений.

Список работ,, опубликованные по материалам ■'„ . \.диссертацию . .,:;:■.,'!/•' ■;

1. Ильин А. Е ,. Кондратьев' М.Н., Сторожеико Е И. Влияние минерального питания на .■^-сгсеинтетическую продуктивность-подсолнечника // В сб. ¡'"Влияние1 химизации на повышение плодоро-

дня почв и продуктивности растениеводства в условиях интенсивного земледелия. "-М.: ■ ЦИНАО, 1987. -С. 46-51.

2.. Ильин А. Н.,. Кондратьев М, а , Крастина Б. Е. Поглощение : и .транспорт азота ■ с пасокой подсолнечника в зависимости от густоты стояния растения // Известия- ТСХА. -1988. -Вып. 1. -С. 90-95« ,„.■■■' ' ;

■ з. Ульик к.ТЛ,, Кондратьев ПК.., Крастина Е.Е. Транспорт соединений азота и' ионов: калия с пасокой подсолнечника в зависимости' от световых условий в предшествующий период // Из-б9стия ТСХА. -1988. -Шл, & ' - С. 89-95. , 1 * '

: 4.", Ильин А.а Особенности круговорота вэота в растениях , подсолнечника при - изменении, условий внешней среды // Тезисы 'докв. Всесоюзна, научно-техаич. конф. "Проблемы повышения пло--- ДОрйДИЯ ' ПОЧА в'усдовиях : интенсивного земледелия." -Н.: ЦИНАО,

'1988.''-с: 8-9; • ,

! ; 5.' Ilyin A.-N. ( et al. The influence of different light pconditlbhs'-aitf nutrient-solution composition on the transport ^ oi/-'nitroften COPpoUnds.by: the roots of sunflower // Abstracts

■ ф th6;'4-th. Plant:,.''Transport eroop meeting.' Society- for ;Experimental- Biology» Oaklandi U.K.,'-1989.- -P..31-32. ■.

Л-40374 10,05.90 г, Объем 1'/2 п. л. Заказ 1344. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии имени К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44