Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменчивость морфо-функциональных признаков у человека в современных экологических условиях
ВАК РФ 03.00.15, Генетика
Автореферат диссертации по теме "Изменчивость морфо-функциональных признаков у человека в современных экологических условиях"
АКАДЕМИЯ НАУК АЗЕРБАЙДЖАНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ
л „ На правах рукописи
Г Г » мл
ГАШИМОВА УЛДУЗ ФАЙЗИ кызы
ИЗЛАЕНЧИВОСТЬ МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ У ЧЕЛОВЕКА В СОВРЕМЕННЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
Специальность 03.00.15 — Генетика
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
БАКУ — 199В
Работа выполнена в Институте физиологии им. А. И. Караева Академии наук Азербайджанской Республики.
доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент АН Азербайджанской Республики Р. Ю. КАСИМОВ, доктор биологических наук Э. М. РАСУЛОВ, доктор биологических наук M. М. ФАТТАЕВ.
Ведущая организация — Азербайджанский медицинский университет.
Защита состоится « » 1936 г. в час.
на заседании специализированного совета Д 004.20.01 по присуждению ученой степени доктора биологических наук при Институте генетики и селекции Академии наук Азербайджанской Республики: 370106, г. Баку, пр. Азадлыг, 155.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института генетики и селекции АН Азербайджанской Республики.
Автореферат разослан « » 1996 г.
Ученый секретарь специализированного совета,
Официальные оппоненты:
кандидат биологических наук
Г. Г. МИРЗА-ЗАДЕ
ОБТАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблсщ. Проблема влияния неблагоприятных факторов окружающей среди,в том числе факторов антропогенного загрязнения,на наследственность человека вызывает все возрастающую тревогу. В числе нега""?ргст:х последствий этого процесса традиционно указ'гпается опасность индуцированного мутагенеза у человека,что выракается в росте наследственной и врозденной патологии, ошсологических заболеваний / Веге(еа. ),1979 {Дубинин,1986, 1989;Алтухов,ГЭ89;Еочков,Чеботарев, 1989 и др./.Основываясь на этих представлениях,существующие методы оценки и прогноза текущих и отдаленных генетических последствий антропогенного давления среда на организм человека,равно как и разработка способов профилактики и коррекции этого процесса.базируются преимущественно на анализе мутационных характеристик.Осозновая всю важность и необходимость исследований по индуцированному мутагенезу у человека.нельзя забызать.что мутагенез,при всей биологической значимости .представляет собой частный случай более общего явления изменчивости генома /Дубинин, 197б;1!нге-Зечтомов, 1982; Тарасов,1989/,включа:<х:;сго в себя и другую категорию изменений -модификации,которые хотя и не наследуется потомством,тем не ые-нее,играют значительную роль в онтогенезе.Есть все основания полагать, что негативные э^уекты влияния факторов загрязнения среды на генетический аппарат живых систем далеко не исчерпывается появлением . различных типов мутаций,и понятие индуцированной изменчивости генома вообще и у человека в частности,охватывает'широкий круг струхтурно-функциогшльных изменений в генетическом аппарате половых и соматических клеток,нарушая оптимальное течение физиологических процессов,что в свою очередь.можат иметь существенное значение в этиологии и патогенезе как наследственных, тая и многих ненаследственных болезней человека.Подтвержденной последнему служат появлявшиеся в последние годы данные о той, что влияние на организм человека генотоксических факторов различной природа вызывает рост не только наследственной патологии п злокачественных новообразований,но и общей заболеваемости за счет обменной,соматической и нернво-психической патологии /База-ева и др., 1990;Братцев,Сумарокова,Х990;Колос и др.,1991 ;1аворон-хов,Холодова, 1992;Комаренцев,1993;Ушаков,Солдатова, 1993; Аки$ьвв, Худолий,1993; Раи1иНп ,1994/.Следовательно,оценка генетического риска,вызванного воздействием неблагоприятных {акторов среды
па наследственный аппарат человека,равно как и прогноз и профилактика текущих и отдаленных генетических последствий этого процесса, должны базироваться не только на анализе уровня стабильности, но и соответствующих данных по ненаследственной изменчивости. Обоснованность такого подхода оправдана и с позиций современных представлений об основных функциях,осуществляемых генетический материалом воспроизводство и реализация наследственной информации или генерационная и регуляционная функция /Инге-Вечтомов, 1982;Алекперов,1989;Алекперов и др.,1992/.
Настоящая работа представляет собой первую попытку исследовать характер и направление ненаследственной изменчивости в популяциях человека в связи с условиями конкретного экологического окружения,а также изучить на экспериментальных системах возможность коррекции этого процесса.Актуальность подобной .работы обусловлена тем,что теоретическая разработка и практическая реализация мероприятий по защите наследственности человека и охране его здоровья в условиях все возрастающей экстремальности среды возможны на основе знаний об индуцированной как наследуемой,так и ненаследуемой изменчивости у человека.Такой подход открывает возможность мониторинга и управления одновременно процессами нарушений генерационных и регуляционных функций генетического аппарата, что является базисом для познания основ нарушений физиологические функций у человека в изменившихся экологических условиях и регуляции этого процесса в направление профилактики патологических состояний и выраженных болезней,связанных с влиянием внешесредовых факторов.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является исследование изменчивости мор$о-фунхциопальных признаков у человека в связи с уровнем риска для генетических структур и поиск возможных путей регуляции •этого процесса. В соответствие с этой целью в работе ставятся следующие задачи:
- на внутрииндивидуальном, внутригрупповом и межгрупповом уровнях исследовать изменчивость морфологических и функциональных признаков у человека в связи со степень» экологического напряжения среды обитания;
- в 'модельных'экспериментах исследовать влияние генотокси-ческих факторов на показатели флюктуирующей асимметрии как формы внутрииидквидуальной изменчивости;
. ' - исследовать уровень флюктуирующей асимметрии в группах
высокого экологического и генетического риска;
- рассмотреть возможность использования биологически активных соединений - модификаторов изменчивости,для одновременной коррекции нарушений генерационной и регуляционной функции генетического аппарата.
Диссертационная работа выполнялась в соответствие с планом научно-исследовательских работ Института физиологии ки.А.И, Караева АН Азербайджана в рамках двух научных тем / $ государственной регистрации 0191004573?, № государственной регистрации 01910049935/.
Научная новизна. В работе сформулировано новое научное направление в экологической генетике,выражающееся в оценке роли индуцированной изменчивости генетического аппарата с учетом генерационных и регуляционных нарушений как основы многих патологических состояний,« выявлении возможности одновременной коррекции »тих процессов.
Впервые показано,что в условиях экологического напряжения прямо пропорционально его степени возрастает уровень общего йе-нотипичяского разнообразия.Установлено,что это возрастание прен-?*уществ-5нно обусловлено увеличением вклада случайной,неадекватной и нецелесообразной изменчивости индивидуального развития,выражением которой является флюктуирующая асимметрия.Сформулирована гипотеза,что регуляционные нарушения генетического аппарата могут стать фоном для реализации наследственно обусловленного предрасположения.
Впервые изучено влияние комплекса пряродно-вкологлческих факторов на изменчивость функциональных признаков.Установлено, что закономерность возрастания изменчивости под влиянием неблагоприятных средовых факторов носит универсальный характер и в равной маре проявляется при анализе' как морфологических,тая и йукхциоиольннх признаков.
^Впервые рассмотрен и положительно оценен вопрос о возможности использования биологически активных веществ для одновременной коррекции мутационных и модификацнонгак нарушений, вызванных воздействием поражающих геном факторов.
Основные положения,выносимые на защиту.Неблагоприятные вна-инесредовые факторы,включая факторы антропогенного загрязнения среды,обуславливают возрастание общего фенотипического разнообразия мор$о-функциональных признаков у человека.Ненаследствекнал
изменчивость,индуцированная такими факторами,носит преимущественно случайный,нецелесообразный характер,поскольку обусловлена случайной изменчивостью индивидуального развития.При этой уро- . векъ флюктуирующей асимметрии позволяет количественно оценить индуцированную средовыми факторами степень нарушения регуляционных функций генетического аппарата.
Влияние средових геиотоксикантов одновременно вызывает нарушения обеих функций генетического аппаратагенерационной и регуляционной,что выражается-в изменении показателей обеих фор! изменчивостигмутационной и кодификационной.
Воздействие биологически активных веществ одновременно вызывает снивение индуцированного уровня как мутаций,так и неадаптивных модификаций.
Комплексная оценка генетического риска,вызванного влиянием неблагоприятных средовых факторов.должна строиться с учетом как . мутационных изменений,так и изменений ненаследственной изменчивости. - — • ;
Практическое значение работа. В работе показана возможность использования показателей флюктуирующей асимметрии как универсального теста для оценки нарушений регуляционной функции генетического аппарата.Предложен набор признаков,по которому целесообразно проводить анализ и оценку флюктуирующей асимметрии у человека. По лученные данные могут быть использованы при организации и проведении генетического мониторинга в группах высокого вколо-гического,профессионального,семейного и возрастного риска..
Экспериментально установленная возможность ингибирования ивдуцированной ненаследственной изменчивости биологически активными соединениями,обладающими модифицирующими свойствами,представляют базу для создания фармакологических средств нового по-коления.предназначенных для коррекции вызванных неблагоприятными средовыми факторами нарушений регуляционных и генерационных функций генетического аппарата.
Основные положения работы могут быть включены в курсы лекций по вкологии и генетике человека.
Апробация работы. Результаты исследования представлялись, демонстрировались и обсуждались на:Всесоюзной одонтологической сессии /Вильнюсе, 1989/{Всесоюзной конференции по проблемам нейро-нгбернетике /Ростов-на-Дону, 1989/;"Бунаковских чтениях" - Всесо-взной конференции,посвященной 100-летию со дня рождения В.В.Буна-
-.i /TvCKJb. sir:,i :;c пр^олои-л старения и дол-
/К::5з»19К7|Т? 2;i-i~HC/rf кснфсзешпт "Эке.тспгтсокад го-пегкка .-.--.х :: •■•гг.ь* 5^,1?:Л/;1У Егропвй-
-¡•г --"'г-л.... v:.--.'. ис /feoloena,Xtal£,
^адучар^даой конференции по нейробиологии /Ров*л»-»«--
Т°~* .' "IC",'." иранском конгрессе фармаколо-
гов а '¿.::з!:ологсз / l'abria,2гаа. ,1593/; II Международном симпозиум по загрлгпек:» окрчт.ахп'.ей средн в Центральной и Восточной Егрэл-з / Suds^st,Ладогу ,1554/; 71 Северо-Амеряканском съезда ОЗдестза по •гзученг^з ксенобиотиков / Raleigh,USA ,I994/;I Съзгдз 'Общества физиологов Азербайджана /Баку, 1994/ ¡Съезде Общества гекеттгов и селекционеров Азербайджана /Баку, 1094/;научных ceisnapaz йпгтптута ^кзкологяя АН Агсгбайд^алг*.
Публпг.у:--. '.--"•■'-' -"' диссертации г>
J.K-. кг ;д?и опубликовано
3D rcSDi-.
Структура ;; ол-ск дрсзеггап?:;. Дг^гг.гвцкг socvo'ic и? гвз-даяип,обзора лгтгг-чтург; /I-л г лога/, слпс&'зтя матзриала " uvsw.~i* its ттсследезог-й ~ - ггяза/,я.г ."готеети результате- с-сбстоанвх кзсгедсваяк!« <*с-Т-. г аш/,зек-?-зняя,выводов п списка диторату-рв.Работа палег^кг. на 255 с.^^дах машинописного текста, с одер-ют 35 рисунков я 34 таблица.Список литература зклвчает 329 -до-точнч!га,г геи -п-.слй 2*74 работ азербайджанских в русских авторов.
ЙАТЕРШ И КВТОДЗ ИССЛЕДОВАНИЯ
Об-ьзхти исследования. Исследования проводились на челово-ке и эксперггмАиТ»_~-г3х моделях.3 пзрзом случае объектами исследования являлись случайные выборки практически здорового контингента, обследованные а зонах с различной степеньв экологического напряжения:
Х.Зона Талызсккх гор. Ло комплексу пряродно-энологяческих условий /фактическая комфортность климата,состав микроэлементов, условия водо-и тепло снабжения,уровень антропогенной загрязненности и т.д./ зона Талышских гор является наиболее оптимальной дня жизни по сравненга» с другими территориями Азербайджана,где проводились исследования /Степанов,1989/,я ногат рассматриваться как зола экологического оптнмума.Выборжа из этой зоны услов-
- б -
но принята как контрольная.В Тальпиской зоне население сбслздова-но в Лор:я1Скои,Лстаринско1;,Ярда.'.л;;ксксм районах.
2. Зона Мугуодской низменности - характеризуется интекснс-ным промышленным и агропро:яшленнкм освоетем.Ка основании тех жэ показателей,что перечислены виге,эта зона относится к регионом экологического риска. В этой зоне население обследовано в Са-бирабадском, Сальянском, Али-Еайраюпшскоы, Ли>:г.и?абул ьск ом, Кзрда-мирском районах.
3.Промышленные центры республики. Обследовано население гг.Баку и Сумгаита.Зона рассматривается как зона повышенного экологического риска.Соответственно,выборка принята как группа повышенного экологического риска.
Численность калдой из выборок в заЕисш.юс?;! от конкрзтноЯ программы исследования составляла 50-120 человек.Пришшая во внимание литературное данное о большей экочувствитёльности ыуа-ского организма / 1?еуа1 ,1984/,обследование проводилось сред: лщ мужского пола.Возраст обследованных - 17-18 лет. Обследованы такяе две случайные выборки детского контингента из зоны экологического оптимума /с.Ппрамура Лернкского района/ и гони относительного экологического риска,связанного с интенсивным пркмзнз-нием хшических средств регуляции урожайности в плодовых садах /г.Куба/.Численность этих выборок соответственно 41 и 76 человек. Обследовались дети в возрасте 4-6 лет.
3 работе обследованы две группы генетического р;:г1;а. Первую группу составили 30 детей в возрасте до 6 лег с иарукеклякл развития,воспитанники специализированного дс.ма'ребенка г.Баку. В выборку были включены дети от матёрей,использовав^»: хпютос-кие контрацевтивы или перенеспих во время берех-е-тости острое инфекционное заболевание,а такае дети.имеш^э рсдателей-боллсс: наркоманией или алкоголизмом.Группа принята как "ыо^елькал" ьл-борка высокого генетического риска для нэуодия нслй-чиг.сст!: у человека, в том числе флюктуирующей асимметрии, шеду^граваклоЛ гз-нотонсическими факторами. ■
Вторую группу риска составили больные кисо^ренией. параноидной формы /бб мукшш.ЗЗ кёнщин/, пациенты педиатрической клиники 2 г.Баку. 3 качестве контроля были обследозакы группа психически здоровых лиц - студенты I курса АГПУ им.К.ТУск /51 человек/ и работницы Бакинского радиозавода /37 человек/.
3 целом по различным исследовательским программам обследо-
? .....-;Г:: г-:••;■!:•■; v зкспе-
- /' sritieua aeutivua/,конские Лл*.-
»Vic-a ГоЪа/,арг5кдспс::с /Ara'oidon^" ¿zw
oh-п® —I__, г.одглай бая проведен таким
-.^oui^"""''.- — с ¿¡оз:.:о:-хкость одновременно анализировать морфо-ьетричеокке н »„утагаоннве характеристики объекта.В экспериментах с ;гтогс*:глсй ;:ссле^эвг:ось влияние биологически активных Ееществ на изкекчигость моъуометричесюйс признаков.Схема опытов строилась а учетов конкретной задачи эксперимента и специфики исследуемого объекта.С кзздгм из экспериментальных объектов проведено несколько сер;;" опытов с использованием различных инч4"-""""'- "
К0Дй5и:ПТ0рСЗ ИЗ:^еН"Т;ВСС1 »i. ~ Г пгт , \ <,">: -
'.'"I. " . •" ■■■.;:. wy.v .. 1 ■' r n—
• .-:.):':■. . г .r-j^
j-izr.. . ^ / ;Y.'. ;;
гi.-:'v. " " ' r..~'■.':•.!".:'■.:;: '"■"u:;^ ¿^ч //«Tii.c v.v~
r ;' : " ' "•' :.;. .;" G^rnKiovr r>e:: о"rc /,>нег'п?'; "с-
-.Vi-:rc .; im генетический аппарат cC^ts*.
I. Г.Дd::гл анализ. В работе испольэ«»?" p;a иолк-
чественннх а качественна* признаков;
-T-.ui •,•?;£'. ггяпкг тлъцзв рук /ГлЗД2Сза,1989/;
-грсч'к'.г-:;. ->*:?т *;or.i-iro. пальца /Holt ,1979/; -величины t-а , t-b ,t-c ,t-d , определяемые как расстояние в гы.от осевого трирадиуса ладони t до пальпедат тарэдиусов соответственно a,b,c,d-
-Бэлхчг.иа ладонного угла, определялась как величина угла, образованного прямым:: "t-a, t-d.
-гребневчЗ этот мзнду пальцевая; трзрздиусамя а-ъ.ъ-с /Гладксаа,1939/;
-наличие л тип узора наTh/I,Hy ,меяпальцевых подушечках IIfIIIfI7 /Cuisains,M±dlo,1364 /»
В целом,по дерглатогли$ической программе обследовано 584 человека /1168 отпечатков/.Дерматоглифические отпечатки получены с помощь» типографской краски /Гладкова, 1989/.
2.Одонтологический анализ. Из системы одонтологических в работе использованы:
-Бугорок Карабелли на первом верхней маляре / £Ь.ар1хо, 1946/.Определялись баллы выраженности бугорка к,соответственно, три основных фенотипа признака /Зубов, 1968/;
-ход борозды второй матаконида / г по! /на первом вжгнеи моллре;
-$орыа борозда первой параконуса / 1?а/ка первом верхнее моляре.
Два последних признака относятся к системе одонтоглпуичес-кях. Каждый кз них встречается в трех §екотяп::ческ2х вариантах /Зубов,1974/.
Баллы вырагенности бугорка Карабелли опредзд.'-лнзь визуально с помощью зубовречебного зеркальца;одонтог.та|лчзснге признаки определялись на восковаг слепках зубов.Кз^ду анализированными одонтологическими признаками отсутствует' ксрргл.тцнонниз связи /Зубов,1974/.Общая численность сбследогашгых по одонтологической программе лиц составляла 748 человек.
Дерматоглияические и одонтолопгаескле признал.-;;,псслсдзгак-ше в работе,в значительно;! степени генетически дз?ер;.г.:к::рс:^:£:. Одновременно на их морфогенез влияние. оказывааит средов^е факторы. Принципиально важным моментом является то,его морфогенез изк признаков приходится на эмбриональный период.т.с. ,схш из наиболее уязвимых для внеших факторов этап онтогенеза.
3. Анкетные исследования - предполагали исучзт-гиз распгедг-ления фенотипических вариантов "рукост>Г сред;: Еантингеьта зон, различающихся по степени экологического напрягок;:я,г танхе по-пуляционных частот отдельных вариантов признака.Сцепку ругсстп проводами по методике.огоюанноГ: Н.К.Брагиной и Т.А.Доброхотова /1981/.Анкетныш1 исследованиями охЕачегш 1165 человек.
4.Анализ частоты гении:; мутаций - основан г:а ргп'сгра^с: хлорофильных мутаций у. арабидопсиса. с использоезнис:.! змбризк-теста Мюллера / КиНег, 1563 /.
5. Анализ частоты хромосомных аберраций г анагазкых клетках с использованием стандартной методики /Пауг;еЕа,1980/.
6.Анализ Дшсктуируздей асимметрии прозодился с учетом спец цифики конкретного объекта исследования на билатерально представленной системе признаков:
- на человеке исследовалась система колкчествешмх дерыа-тогли$ов ладони л-а , t-Ъ , г-с , -к-а. ¡величина угла ладони а*4 и гребневый счет а-Ъ.
-на растительных объектах измерялась правая и левая половины полностью сформированных листьев /Бака!,ЗЫлшио^о,1965 ^• Измерения проводились, на уровне максимальной ширины листас с помощью ШЗС-9.
-на дрозофиле исследовались признаки жилкования правого и левого крыла мушки /Захаров,1987/. Зыбор признаков жилкования Сил проведен таким образсм/по обеспеташш представительство как наиболее изменчивой,так и наиболее стабильной областей крыла /Бояеяева,1946/.
За показатель флюктуирующей асимметрии принималась средня абсолютных величин различий фенотипического эффекта билатерального признака слева и справа /Пю4ау,1958 / я величина дисперсии флюктуирующей асимметрии - .признака /Кожара,1985/.
7.Анализ общей фенотипической изменчивости - проводился на основе системы одонтологических и дсрматоглк|ических признаков.
Все полузенные данные подвергались статистическому анализу с использованием стандартных методов /Лакин,1990/.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
I.Влияние экологических условий на уровень ненаследственной изменчивости у человека
Вопрос о влияние экологической ситуации на характер и темпы ненаследственной изменчивости у человека практически не разработан. Объективно это связано со сложностью и неоднородностью природы ненаследственной изменчивости и с отсутствием точных и простых методов ее количественной оценки,особенно,в отношение . такого объекта,каким является человеческий организм.Представляется,что одним из нетрадиционных путей решения проблемы может стать исследование общего фенотипического разнообразия билатерально представленных признаков и га флюктуирующей асимметрии, которая,будучи проявлением случайной изменчивости индивидуального развития /Астауров,1930;3ахаров,1987/,позволяет вычленить из общей фенотипической изменчивости и количественно оценить ту ее' часть,которая нецелесообразно и неприспособительна. Одновременно как форма ненаследственной изменчивости,флюктуирующая асимметрия дает возможность широких акстраполяций.
Внутригрупповая изменчивость морфологических признаков в
различающихся по апологическим услови.та зонах. Сравнительная анализ частот встречаемости отдельных ^еютшячаскпх Еариашов бугорка Карабелли,хода борозда 2 cad на f'j и сорыц борозда I ра на 1.г в выборках кз Таллпской и Цугаксксй so:-: показ ал,что вариабельность одонтологически^ признаков достоверно повышена в зона экологического риска 0,С5/.Так,по бугорку Карабелли,которой как сравнительно "молодое" образоваш'.е зубной системы,сблгдаег i: большей вариабельностью, размах изменчивости э шборках из зсш экологического риска в среднем в 5 раз .больна,чем в зон; еколо-гического оптимума.Зеличина общей fenorarnweqKoft дисперсии d£ по атому признаку в зоне экологического риска по отдельным £енз-типическиы вариантам составила 6б,7;7В,3;0,9 пробив соответствующих ее значений в контрольной шборке ^,5;4,5;0,2,т.е.в-отно1:о-ние фенотипических шриантов, представляющих слабуа степень выраженности бугорка,в среднем в 13-15 раз бэльЕе.Сценка уроb:íz общей $енотипической изменчивости по признакен извила аналогичную картину. Однако ,меггрупповые различия в этан случае оказались менее вырзяенными.так как одонтогли^ическиз признаки является наиболее 'консервативными элементами коронки зуба /Зубов.Халдеева, 1989/ и,как таковые,слабоаариаЗедъны.Теи не менее/размах изменчивости по отдельным вариантам хода борозда 2 moa в среднем в зоне экологического риска составил 5-5,ч,в то время как в контрольной выборке он бия не более Ifí.3 огкзшкпэ другого признака - йорьш борозды I ра ,размах изменчивости в зона экологического риска по всем йенотипическгсм вариантам гаагз бил выше по "сравнений с контрольной группе Г; и в средггем состава 15-16% против 5-6?» в контрольной выборке,а величина дисперсии по отдельным вариантам этого признака превышала соэгЕегсхгугс^з значения ее в контрольной зоне в 2,5 - 5 раз /тао'л.1/.
Значительнее возрастаете уровня общего ^екотхп-.гсзсхсгс разнообразия обнарукено к при сопоставл-з:сп1 показателе.! кзменчи-вости,оцениваемой по системе количественных ладанных д-.-рс: гс.-л,.-фов в выборках из зон экологического onTrcsyva /Тvj&zzvaz. зона/, экологического риска /Куггиская зона/ и гыаокого экологического риска /гг.Баку и Сумгаит/.Величина общей дисперсии ггих признаков в первой выборке в среднем составила 40,7,2o второй - 55,0 и в третьей выборке-103,5 /рис.I/.Эти результаты свидетельствуют о том,что существует прямопропорцпокальная евлзь иаггду уровней изменчивости морфологических признаков и .стспеньв а к о логического
ïaoïoa I
Измочшюоть олонтодюгц-у.сках irp;i-3iuu--t>.j i: rii.iiHS wwtariPiicKOrq оптямумч (I) и : ; Ко догкч£ о! о i ч ) риска (ü) <c|nvjj.t« -muiwta, %)
х± зх nin-max
Пара- Зона ма три П í: з ;;
Ход 2-сЫ ¡-.í < (, ,.. —-------—. ------------------------ . Форма I pa на и
I 1-2 <F3-5 il ¡¡I I 2 ■
*±sx 66,&±2,в I4,9j.2,0 20,7+2,5 45, 0+2, 1 Ti il :;,5,I±2,9 46,7±Э,0
^ mln-max 64,S-tíS,Ü 14,7-15,3 19 /J- 21,1 V.î,0-07,7 42,8-43,0
4,5 0,14 0.4 0,5 0,4 '13,5 14,5
7,3
59|Qfc2,4 15,0+1,6 23,0¿2,6 48,1+2,2 V.:5I;4±2,6 H,t±2,Ü
51,7-71,9 14,4-16Д 21,6-24,6 45,8-54,6 23,7-3'i,:- v!0,¿^38,2 42,2-57,3 1.2,.t-22,4 78,3 ■ 0,90 " I.,5 '18,8 tG <>},6 . 42,0 .TV,4
i
!- I
благополучия конкретного региона:чем менее благоприятная в экологическом смысле ситуация,тем выше уровень изменчивости.Полученные данные хорошо вписываются в основанные на работах с раз'-личными животными и растительными объектами представления о возрастании общей фенотипической изменчивости в условиях,выходящих за рамки оптимальных /Медников, 1969/. Проведенная работа впервые дополняет эти представления данными по человеку.
*1 -
/80,о - типической дисперсии - С,
то
ПО,о
то-що во,о т
Тяо.1. Величина общей фено-
¡1 Ч •
ладонных дерматоглифов в группах экологического оптимума/!/, »ко логического риска/2/ к высокого экологического риска /3/.
¿-а ¿»14 а-в 1ф</магс4
Изменчивость функциональных признаков в зонах с различной степенью экологического напряжения.Изучение распространения частот отдельных фенотипических вариантов рукости среди контингента регионов с различной степенью экологического напряжения показало,что леворукость как конституциональный признак достоверно чаще встречается среди населения сравнительно менее благоприятных в экологическом смысле районов,чем в условиях экологического оптимума. Особенно высокие частоты этого признака отмечены в группе высокого экологического риска, представляющей население гг.Баку и Сумгаита г ДО в то время как в выборке из зоны экологического оптимума «ти частоты почти идентичные с популяционными и не превышают 5*.Группа экологического риска из Муганской зоны харак-
• Таблица 2.
Частота неправорукости в группах различного экологического риска
Группы Число обследованиях Неправорукость симметл:!я ле^ору- суммарно : рук* кость Р
Популяционная выборка 400 1,0+0,5 3,2+0,9 4,2+0,9 -
Экологического оптимума 243 1,0+0,6 2,9+1,1 3,9+1,8 >0,05
Экологического риска 341 3,4+0,9 5,0+1,2 8,4+1,5 40,05
Повышенного экологического риска 182 6,2+1,3 7,9+2,0 14,1+2,6 40,001
теризуется проыежуточтадми частотшш леворукости /табл.2/.
Популярность модели,объяснявшей леворукость патологией,во шогом поддерживают датшз о повышенных,приблизительно в 2 раза больше чем в остальной популяция,частотах' леворукости среда определенного контингента - умственноотсталых /до 20^/,детей о по-нияешшми спосоСностш{,эпилептиков,кизофрекиков /ДерманДО^б? Кауфман, 1976; М.ре ,1968 и др./.Результаты настоящего исследования, выявившие значительные,б ряде случаев,статистически досго-вершо различия з частоте леворукости в выборках практически здорового контингента з зависимости от степени экологического благополучия региона обитания,заставляют с известной осторожностью подходить к выводам сравнительного анализа этого признака при различных формах патологии.
Возникает вопрос о причинах увеличения случаев ловорукос-ти среди населения зон экологического риска.Бозмокно,это связано с негативным влиянием на кексклй организм неблагоприятных средовцх факторов,которые в числе прочих нарушений увеличивают и риск патологических беременностей и родов,а следовательно, раз -личных предродовых и родовых травм,чему отводят значительную роль в возникновении леворукости /оогйвп iI920;BaJcea et all,, 1973; Спрингер,Дойч ,1981/. Однако, не исклшено и другое объясно— ние.Население экологически неблагополучных зон в известном смысле можно представить, как модель популяции, находящейся под давле-
- к -
нгеа стресса,в данной сдучаз.вкодогачгсЕого стрессе.В стноззниз ашл^зируемага прЕЗкака.есдаг принять позгвдш авторов, объЕСнлх-црх ¿¡те та иной вариант доминирования; руки; шшягем к.—г отсут-сгвиаа определенных генов /1Г«£в1«М.,1вт1. .ЮТЗ;*^®-« 1974/, г^еет действия ¿^актера. стресса долган выразигьса в увзлгнзпзг сацршщюнЕзго разнообразна /Веггшв, 1232,1933/- цугем "еилелзнне" бодаз редких ^еноиияказкшс вариаш;ав,в данное случае,непрахору-ЕЗСяг.Таааг: интерпретации: предетазлЕагся более оправданной,если; учесть спвцифакзг сйследзваказго контингента - случайные Еьйоркк пракитевскк здорсвзх лэдей.
Псдучзнныз резугьтагш: свад.атеяьствувг с^ универсальное ха-рагягера заганлызрнссти; возрастание изменчивости б условиях гко-логетесниго нацрддян;чЕ,Еотсреа в рантоД. маре прояшщетсл; при анализе шр§сщолкгских к фунзщювзлыщх признаков.
Ваияниз аналогических условий на уповень фпидуяруэдей асгадгатрик дешагогяи^ичесниг птжзнакоа.Оявнка уровня флзкгтукру-ш^.дармазхалшфаясскоВ: асимметрии в. группах различного зоологического риска обнаружит гакуш же каретшу.что была выявлена при исследовании сйдей ^енотиютЕской изшшпшостг - изменчивость возрастает _в угдогашс акалоигаеского напряжения; /табл.З/.Сопзс-хавлашш групп со частоте встречаемости лиц с различной стесаны шгдадинноета: дерматаггафкесгой всишвярпа показа-
ло,«« меягрухшсваа разашвы: в показателях асимштрик обусхозла-ш. сакраа^наем в обеих группах раска доли. лиц, скмуэтркчн^х к условно симметричных па-анализируемые параметрам; е,соответственно, Есзрастаниам-в" атасс группах дали етЕ^шишгжтргчшг в атоц отко-швага; вшита да появленгк еа резко Еареаанных Сори,особ£ннз,в группа говшшннаго риска /Р<0,05/.
Дда: таго,чи»бы. определил»,какова доля участия случайной намешивает развш^,сяенаваешй из уровню ЁлжлтуируЕцей игпм-мгхршг дздтншг деркагопсь|ЬЕ,б создании: общего {еногиашеского разнообразие ш втим признарк, была вычиагана долг дисперсии |дахгд!8.^1йцга"аааыметрвж в дессзрсии: сбз^й |еноталгческо5 из-иенчивсстг яял.лид^урадах щжагаюзв. Оказалось,*1хо еелк в зоаз мсаазгдаггсЕсто агшигума в средины 10з£ общего |ензтипячес-
кого разшебразшв сбусдговдааа $зжпуацде2 внутренние условий реа-лааацша првзаака.то в группе риска, зга ця|ра составляет 29,4£,а в гр^-впв нкеезиго акожопивсасого риска - БЗ.Йв.йдухтаз словами, в группа риска в среднем ежою 2£К,а в вд!ацд васохого агаезгг-
'¡■QC-UiL?! 3.
U; « ^ / -W
ГГ-/ :'ИЗ\0" . Г!
у п п
у - -
нЬ
t-o
t-ä
■ --г -
.i____
1
J ~ G
í'&cr/.TZTKZ- ' rovo en""- |2,2^0,3 3,4'
HflCü I ~
í д.
с-колс-пга^с- ь с,т т ¿п рнека
ПОЕГ^ННСГЗ +
эяологипгс- р,1+1,5' 44,3 лого prcna I -
i
Ж
¿Ti
'J'i
s,4+0,4 о,4?!,0+0,2 1,0 T,4+0,3 4,0
,4+1,4 4о;г г,&+о,5 7те
4,2+0,7 10,3
0,-2,5 50,3 7,7+0,5 15/'
"гсгтз глет?. с-.%лсс irrere fc»:-?Kxa£oessoro рьзнсс?р%-
Д.С. - ".'.И-Г-ЯЯ-Х i ; • 7v 1С . Э:,. др—щь св/.-с-т^льстеуют у
Г'хс"'О"-'""п-'легста^тт."^". it-è? к ухвлтеешв «'.ал.
-f "cn¿?r: -ляс. .. кзякг.изия'я з лредаэ-
~ '¿¿-¿¿iñc'vv ряас«тт«,тозрасгаакэ wwrr
/рта .2/. "
•••'-" .• - ••• с «»5якгспр5стг»й eRçya-:*"* '"з знлзае? дготевзрзев acsjacraane уроэ-
ея согазп^елеЗ фаакт,уддаууцвД акгаагрин
WSpZESEZZ счучэйноч ErV.HWIOiS» pB3S8T»W Тфё^ГТЗвЛПЬГ чЦИЯиЛ: • Г, С' 21:. СЫТОСТЬ ' '. v 7 ~ : 7.v Л'ОЛЮ .'-IJÍ
z"*r*~ • . -';r~T4-:¿: • оГг- v ^ pasH00l*csct~i "та»тг.-
î » • •-зздбс-.ллггээда» ютзгг.гдаа». гзкныезрестак.-.« •iescTsnrr'^oP гза'-нч::гос м негдаргпратеас гзало-
• or...': про;-.; хс^кг лрвгадирзтЕенав га снег увеличения
гг.--¿а «учайнсЯ яамеячгэссаи рзззяти,которая нецелесообразна для органгота-Эти результаты хороггэ вписываются в представления о негагпЕншс сослэдстаиах ЕоддеЯстпея ?аеторсв,оснкзаккнз на данных ПО згутздаоннэй 1ОТШ1Ш131>СТИ.2&таг образОК.НеЙЛгГ.СЛрг-яткае воздействия среды m ГБЕвтичеегиЭ гтават v человека ш-
Ш-
це
пз-4
-А
йю.2. Величина двух показателей изменчивости /общей йеноти-пической дисперсии - ,и дисперсии флюктуирующей асимметрии - Су / дерматогли$ических признаков в. группах экологического оптимума /I/,экологического риска /2/ и высокого экологического риска /3/
зывает в одинаковой степени изменения уровня наследственной и ненаследственной форм изменчивости.Для модификации это может выражаться в возрастании изменчивости,которая нецелесообразна и во многих случаях вредна для организма.
2.Случайная изменчивость развития как следствие нарушения регуляционной функции генетического аппарата.
Наблвдаемые при флюктуирующей асимметрии 'различия фенотипи-чвск'ого аффекта билатерального признака слева и справа обычно определяет как проявление случайности,как сдедствие "шумов",ошибок или нарушений развития,1932; МаШег ,1953; 'йау: .1958; Нэото ,1960*, ВаАИ* в* в1. ,1970; Захаров, ГЭСТ; ^ас-кег,Риаоу ,1993/.Однако,с позиций современных представлений о регуляционной функции генетического аппарата,осуществляющей реализацию наследственной информации на всех звеньях пути от гена до признака /Инге-Вечтомов, 1982; Алекперов, 1989/,случайную изменчивость вообще и флюктуирующую асимметрию в частности корректнее определять как следствие нарушения этой функции под влиянием различных факторов.эндо-или экзогенного происхождение 3 таком случае, по аналогии с мутационной изменчивостью,возрастание уровня которой позволяет судить о нарушениях генеравд^;/ ;й функции ге-
;. • .- , ГТГ-" SZiil â-jàKO&KGZTb ОПет.тт»-
„ s.g:r,msTr'-".i " зксп-тт-гентальных объ^ктла —1"
^^ ч,^дэл2£п-:ого времени / 3-6 часса,
•::î.'Матер;-:т ;,;егодтт::а''/ подвергались гс.гзка растений,а анализ :: ч:;1ика ^ггктуируксей п;!ггвтга:п осуществлялись па осчсес соо?-гзпс^тт^к пзиенгнкй полноо-гь": лист^зв.Хакая
•*хегд ггоэ кскл^чака. роль кетюсгедств энного вгивняа среди на ^сргст^-ссиеся часта растения, обеспечивая тем сазаы зозисзкость СЕ9СГЯ нее наблидэ'тда гНе^ты исключительно к поврзздсзчзцу действа гегстоксктзског> па гз^ст.^а^тй г—
---- " ¿.'Krr?tV.î?K сС~г:ггг,ггрг!чс{ пгп-рсст ::г?1°!г»5'г:1Г1 в отнсссн-дь мута^илкл^т" --—
• * •• г ___»»Лвчгсгяанг'го вырсге-
д^^сллейг or продо/эктельяостк рнгуоки д^Ггстеия
, л огносг:п!з итгагпктезст
h^-.'J.
' .....'--.••.ri п. -v :.п?тг"«"-'"-
. ■ вояу-астятт," к-«.?:-:ч:1Го-.::' ^¡кг;:?':
-лг^нтсв.однако, *• "??rvt ctv.; ч" ссд^£дз1ИЯ
гу:!Г';с--а ь-утаргсрчсй Й :-^ис}шгациснноГ[ изменчивости.Зто связано с тем,что после действам генотоксиканта непрспотцхонально резко увеличивается частс:'Э г-лсраЯяяьных цутащй, почти в 25-30 раз,а уровень ЗлихяуирупцеЯ асимметрии возрастает на ту se Еелкчину, что на двух других использованных объектах,то есть,з 1,5-2 раза /рис.3/.
Таблица 4.
Влияние химических генотсшошалтов на частоту аберраций хромосом и уровень флпктунр&тарй агкшетрии у растегсо!
Объекты Варианты
Асиыетрия
У
. Клетки с аберрацисга £, хромосом
ЧИСЛО У»
Контроль. 103 0,07+0,01+ 0,010 853 5,63-0,73 +
1Ш-0,02Й 132 0,1570,01 0,013 843 10,91+1,07
/ 3 часа/
пшеница
Контроль 140 0,19+0,02 0,050 1160 5,53+0,70
НГ - М1 122 0,40+0,04" 0,190 1183 12,12+0,91*
/ 3 часа/ -
Контроль 150 1,16+0,07 0,740 555 16,37+1,17
1030 30,0Э+1,51+
конские бобы
К.Ш-0,02?; 143 2,22+0,15* 3,150
/ 3 часа/ ~
Контроль 158 1,53+0,14 1,140
ТаШ.! 93 1,64+0,13^1,440
НГ - 2мЫ 178 2,13+0,03* 1,620
/ 6 часов/ ~
724 20,30+2,23 1169 30,95+1,35+++ 628 44,90Л,03+
0,001; ++Р-с0,01; +++ РО.С5
Вгс.З. Валюшка даспер-сзш флшггукруг^зй аа:2гь£етр:1й - /а/ и частот хлоро^клышх згугаций /б/ у аребцдоп-сиса при воэдейстакн КГ Я/ и ШВ /П/;~~ ¿-яопгроль, 2-01шг
Лт;^.:.'-'. :'*. расг.о■.-.долеа'.я разницы в кон-
■п-но;-: :: оп.с;ч1: ч эт-.нл^'гах указывает V» тпянгенпе в опытном
солр.р ^«й^чти ьл^'-.'ет -¿а собой ггасора-
-г.;с^ти зй оч-я- с„;-«и~а верхней границы и об-пиков /рис.4/.
Рис.4. Распределение величины билатеральной разницы в ширине правой и левой сторон листа у пшеницы в контроле /I/ и пси действии ИГ 72/. По осям:абсцисс - абсолютная величина билатеральной разницы; ординат - вероятность ее появления
; *.■ \ ■• г,?.1.---:.-."-: ¡.'кепер ..-гго!' служат е^-у;.;.-:? •
:г.. >;/ . ^ноегп ;.* мутаций и мо~
лпг-^ал;;; «»* ах,, 1983/. Более того ¡потроша.'-.-
расскряат и дополняют ?г:: •е.астаздеиия, покозивза.чт-> уч-
М)ре:сгоБ 5 случаях связаны : ■ ■ : ¡с.;-' г ■ системы:в одном случае,это на;. * ...... ^ операционной функции генома,что вызывает появление мута-
ц?1й,в другом - регуляционной функции,что вызывает п^тг-гь-,:-: не-вдекватшлс к неэдаптивных могг^гкаци:: - мезозое,г нст.- рц,- относя» и ¡:-,ге;Г-:;:ц:с:ь развития /Медников, 1301»/.»ихяучвикис
п'зо сз;:г5ге.':ьо:'?у;ог о том,что оцстгкй нарушений регуля-игсснисЛ функции гекгпгческого аппарат л. искет производиться по Увненеииа показателе" ^люктуирукщей асимметрии.
Серия аналогичных экспериментов была проведена с дрозофилой.Результаты показали,что при развитии в среде,содержащей 0,0!% раствор Н!.?,?,достоверно возрастает уровень флюктуирующей асиккетраи признаков жилкования крыла мушки.Это позволило заключить универсальный характер закономерности возрастания случайной изменчивости под воздействием .геяотоксических веществ.С другой
стороны,полученные данные свидетельствуют об универсальности теста флюктуирующей асимметрии для оценки генетического риска ст таких воздействий.
Исследование уровня флюк^грующей ес".н<мдтр;:н у человека под влиянием поврездздцих генетический аппагпт Чертогов. При ре-иении вопроса об универсальности теста фисктулг.уг-щеД acies.re-fpnn для оценки регуляционных нарушений генетической систем: 5ыян использованы экспериментальные модели,которме относятся и п;:с;:у объектов,позволяющих экстраполировать полученные на ív.cí данные и на человека.Вместе с тем,любая экстраполяция носит косвенный характер и возможность интерпретировать возрастание случайной внутрииндивидуальной изменчивости под влиянием поврегдающ-ис генетический аппарат факторов как общебиологическое явление требует соответствующих данных и по человеку.С этоЛ Целыэ нами было проанализировано изменение уровня флюктуирующей ае;::.е.:етрнд ладонных дерматоглифов в "модельной" группе,которое состав-.ки дети с различными нарушениями развития.Контролем случаи выборки практически здоровых детей соответствующего возраста,обследованные и зоне экологического оптимума /1-я контрольная группа/ и экологического риска /2-я контрольная груша/.Такой подход позволял исключить влияние конкретного экологического окру^пш на ьозмзл:-ные различия в показателях изменчивости и определить грани v~sz-ду нормой .и патологией.
Результаты исследования показали,что "модел:, пая" группа отличается высоким уровнем случайной изменчивости развития,обнаруживая статистически достоверно различия при.сопоставлении как с группой из зоны экологического оптимума /Р < 0,001/',та:: и экологического риска /Ро,05/.По показатели.: изменчивости 2-я контрольная группа занимает проме:кутсчное полевение :::,:еду группе,": больных детей с одной стороны и контрольной группе,': из зеш экологического благополучия - с другой.Меггруппсше различия ссс-бешю показательны по признаку величины ладонного угла /сис.й/.
Полученные результаты согласуются с даннх-и другого исследования, проведенного группой авторов по изучения изменчивости •ряда антропометрических признаков у новорожденных; детей в хлопкосеющих и нехлопкоссющих районах с разннм уровнем загрязнения среды пестицидами в норме и при патологии /Таыходааев и др., 1990/.Оказалось,что здоровые новорожденные имеют минимальную дисперсию анализируемых признаков,а больные - максимальнув.При
этом коэффициент изменчивости у больных детей выше,чем у детей из нехлопкосещих районов.
4
Й1с.5,Величина дисперсии
§люктуирующей асимметрии -ти дррмэтографических •гоиэнчков а выбогаах из зоны экологического оптимума /1/,экологическо-го риска /2/ и в группе детей с нарушениями развития /3/
МО
m
m-&
ь/ ■
Î-O f-6
1-е
-i—f—
ici ¿at</
Таким образом,сравнительный анализ уровня, флюктуирующей асимметрии в группе детей с нарушениями развития,которая была принята как модель совокупности индивидуумов,развивающихся под давлештем поврелздащих генетический аппарат факторов,обнаружил значительный рост случайной внутринндивидузльней изме!мив0сти а этой группо по сравнению с нормой.Эти данные согласуются с результатами экспериментальных исследований »представленных выше и свидетельствуют о том,что возрастание флюктуирующей асимметрии под влиянием генотояепческих факторов представляет собой общи закономерность,которая носит уттверсальнцЛ характер и может бют использована как те от для оценки нарушений регуляцрогагой функции генетического аппарата на любых объектах,включая человека.
Сравнительный 'анализ показателе!'! флюктуиттдздеП дерматоз ли фической асимметрии у больных неггрогредиентной периодической и н е i ; ре рыв j ;о про гре дие ггг но й шк з оф ре ни п й. Возрастание билатеральной асимметрии парных структур и признаков при генетических наруко-Ю1ях и врожденных уродствах /Adaœa.Himiondar ,1967; Woolf, Gtonoa ,1977;Сотникова и др. ,1983;Мглинец,1991/ позволяет предпологать,что нарушения регуляционной функции генетического аппарата в определенных случаях могут стать фактором, способствующим реализации наследственно обусловленного предрасположения.Известно,что при многих формах- наследственной патолог™ наследственное поражение необходимо,но не достаточно для возникновения и развития болезни.Для этого требуется "фон" - определенные условия,
способствующие реализации наследственного прэдрасполог>:няя|''о5-легчая" проявление мутантного гена.Логично прэдотаз;:гь,что а ил личие такого фона особо нузгдаются гены, обладание- ниг^оХ экспрессивностью и низкой пенетрантностью.хак нзлр;::.!ер гс!Ш,с ;:о?о рыми связывается развитие легких форм шизофрг.шп /Э^рокоон, 1974/.Исходя из этого,сравнительный анализ частоты регуляцио:-нн: дисфункций генетического аппарата, оцешшае!Л2Х на сснсео показателей флюктуирующей дерыатаглифпческой ас;»:метр:!::,бш: ярэведг;: в двух группах больных шзофреиией:с легкой у. тдхелсй фэрца^! болезни /соответственно периодическая непрсгредкенгка." слсоррз-ния и непрерывнопрогредиеитная шзофрекхш/.Пре^пологалось.чтс по уровню флактуирущей асимметрии мезду этими группая; болькьх возможны различия, прлчем у больных с легкой фор?.:эй болезни случаи выраженных форм асимметрии,как отракагг^ке наруЕзкт.я регуляционной функции генетического аппарата,могут ¡встречаться с большей частотой.
Результаты исследования показали, что уровень флсктуирув-щей асимметрии дерматоглифов в группе больких с нвпргр:хзнопре-градиентной шизофренией не отлкчаотся от от!.кчо;шого е контсль-ной группе и весьма расходится с соответствуй значешгямл показателей асимметрии в группе больных с легкой формой болезни. Так,в груше больных с иепрогредиентной ~п5р:год5ческой п;:зефрсш-ей дисперсия .билатеральной разница превьггр.е? соотЕотствутлцзе контрольные значения и значения в другой группе большгс в среднем в 7-8 раз /рис.6/.Полученные данные с^г.детельстлусг о значительно более высоком уровне внутр1иедиввдуальной ::?:,геяч:?гост;1 группе болышх с легкой формой болезни,чем у больыд: с ьспра-рывнопрогредиентной пз;з офренией.
Кривая распределения билатеральной разнив ьаглдгяэ демонстрирует отмеченную картину /рис.7/.Диапазон иятекчивоюгк ь группе больных с непрогредаентной периодической скг.-
зывается более чем в два раза шире за счет едьпга верхней границы, в то время как нижняя граница остается преглзй,ч?о связан-.- с появлением в этой группе лиц с высокой степеньи флюктуирующей асимметрии. Одновременно снижается доля лиц.гасютричшдс /ляп условно симметричных/ в отношение анализируемых признаков.
Сопоставление груш по удельным весам лиц с симметрией к различной степенью асимметрии дерлатоглифических признаков показало, что среди больных первой группы доля индивидуумов с резко
Рис.6.Величина дисперсии флюктуирующей асимметрии 4-Х лврмйтегля&Лос-щианекез у больннг с кег) ретаяюп рогредиентной Ензофренией /27 и периодической непрогредиентной шизофренией /3/; I-контрольная группа
£-а
€-с/
¿<г1сГ
в-13
скол; пег;»№НТ05 и-.
г л г.'.-'Ь'метрпч оолсе 9/ состав-
"'.•■ я ч-'и-: и '. руГ'.1-. ;с,т.. О гжселоЛ фермой ¡¡с обнар;л~ем;.Э':;;Т1л=-г^)Л1груй д&змв н:с-•-отая р^уЛЬТаТЫ И у иЛГ/ОДь ОС'Обе.-!:>СС'ГЛ И'-е-
Й1С.7.Кривая распределения значений кояффициен-та асимметрии - К„„., п
в группах больных с нэ-прерывнопрогредиентной шизофренией 71/ и периодической непрогредиентной /2/ ри?с$рэнией
Я /? /у Л/
фогенеза дерлатоглийических признаков,можно заключить,что среди больных с легкой формой шизофрении достоверно чаще встречаются лица,пренатальное развитое которых проходило под влиянием неблагоприятных факторов,способных вызвать нарушения регуляционной функции генома.Не исключено, что подобное нарушение могло способствовать проявлению низкопенетрантного и низкоэкспрессивю го гена /полигена/ шизофрении,с которым связывается развитие легких форм этой болезни.
Полученные результаты можно рассматривать как подтверждающие гипотезу о значении регуляционных нарушений генетического аппарата у человека как одного из факторов, способствующих развитию определенных форм наследственной патологии.
4.Использование биологически активных веществ для предотвращения нарушений регуляционной функции генетического аппарата
Проведенные эксперименты с использованием растительных и животных объектов наглядно продемонстрировали,что влияние гено-токсических веществ вызывает нарушения генерационной и регуляционной функций генетической системы, что выражается в росте как наследственной,так и ненаследственной изменчивости.При этом принципиально важно,что что последняя в таком случае имеет преимущественно случайный,нецелесообразный характер.Данные исследований уровня случайной изменчивости.развития в популяциях чело- • века,представляющих различные по степени экологического напряжения регионы,а также в группах генетического риска,выявили универсальный характер этой закономерности. Полученные данные убедительное' свидетельство того,что оценка и прогноз текущих и отдаленных генетических последствий антропогенного давления среда должны строиться с учетом не только изменения уровня мутабиль-ности.но и соответствующих данных по ненаследственной изменчивости.
Разработка 'проблемы генетических последствий загрязнения окружающей среды и охраны генофонда природных популяр,и прежде всего,самого человека,включает как одцу из составных частей, поиск путей предотвращения этого негативного процесса. В современных условиях сохранение темпов изменчивости у человека ш оптимальном, определенном эвсл£; зонными процессами уровне приобретает первостепенное значение Дудолей, 1993/. Принципиально это могат бить достигнуто за счаь переедена. шх®й этап развития
цивилизации.основанный на полной экологической адаптации потребностей человека,включая демографические аспекты,и его деятельности /Алекперов, 1989/.Эта задача была предусмотрена как перспектив-ная,а в качестве переходного этапа предложена комплексная система защиты геяос$ери на основ* технологического,компонентного и ясжтгпгационного подходов,предусматривающих соответственно эволо-гяяагро индустрии и агросфери,изъятие из сродн обитания всех гв~ нотокепкаитов,повышение устойчивости генетического аппарата к действию экстремальных факторов среды с приведением его в полное или относительное соответствие с иовшгг экологическими условиями / АХекрегот ,1982/.Конструктивность мероприятий по защите генофонда на основе технологического н компонентного подходов несомненна, однако возможности их реализации в полней объема ограничены технологическими,социальная!,экономическими соображениями, что' предопределяет актуальность компенсационных подходов в разработка вопросов охраны генофонда,среди которых первостепенное значение имеет аптвмутагеиез / Нкав1,А1окрого*,Ашеа л1.Д985/.
Вопросы защити генетического аппарата япвых' систем,в той числе с использованием генозащитных средств,до сих пор рассматривается и разрабатываются в основном в отношение мутационного процесса.Что же касается разработок по предотвращения негативках последствий регуляционных нарушений генома под влиянием геноток-сических факторов,в тоы числе средовых загрязнителей,то этот вопрос вообще не ставятся,так как сама необходимость учета »тих нарушений при сцепке генетического риска впервые высказана и обоснована недавно / Локрвгог,ОазЫшоуа ,1994/.Между тем,очевидно, что не только оценка и прогноз возможных генетических последствий антропогенного загрязнения среды,но и профилактика этого негативного процесса додгтга строиться с учетом изменений как генерационной, так и регуляционной фуш;ций генетического аппарата. Следовательно,на повестку дня выходит проблема разработки мер по коррекции возможных нарушений регуляционной функции генома под влиянием генотокскческих факторов.Представляется,что одним из таких способов может быть использование биологически активных веществ, обладающих способностью' одновременно корректировать спонтанную и индуцированную мутационную изменчивость.Такое предположение обосновано данными об общности механизмов возникновения мутаций и модификаций / 1г^в-УесЫ;отоу ,1960/ и результатами собственных экспериментов по изучению генотоксических агентов на му-
рационную и модификационную изменчивость, показавшие одинаковый характер наблюдаемых эффектов в отношение обеих форы изменчивости.
Для экспериментальной проверки этого предположения на модельных объектах было исследовано влияние биологически активных соединений на спонтанный и химически индуцированный уровень флюктуирующей асимметрии.
В экспериментах с пшеницей,конскими бобами и арабидопспсом семена растений,предварительно обработанные в растворе алкилирую-щих соединений,на определенное время инкубировались в растворе альфа-токоферола или растительного экстракта /ЭР/.Результаты показали, что во всех опытных вариантах действие .альфа-токоферола и ЭР снижает химически индуцировашшй уровень флюктуирующей асимметрии, приближая его к контрольному /табл.5/.При этом отмечается зависимость модифицирующего влияния исследуемого вещества на уровень случайной изменчивости и временем,в течение которого осуществляется его действие:чем продолжительнее период времени,е течение которого действует модификатор,тем более выражен его модифицирующий аффект.
В опытах с дрозофилой был установлен универсальный характер закономерности снижения уровня химически индуцированной случайной изменчивости под влиянием биологически активных сэеданз-ний.Было показано,что добавка в среду,которая содержит КШ ила ' НГ, раствора альфа-токоферола или ЭР ингибирует генотоксичеокий вффокт »тих соединений.В результате атих »кспериментов била.установлена способность биологически активных соединений скидать уровень индуцированной ненаследственной изменчивости в условиях воздействия химических генотоксикантов алкилирувщего ища действия. Серия опытов с конскими бобами показали,что воздействие растительного акстракта способно снижать уровень и спонтанной флюктуирующей асимметрии.
Полученные данные представляют значительный теоретический и практический интерес.Они позволяют заключить,что биолоютескн активные соединения,обладающие антимутагенной активность»,одновременно способны подавлять спонтанную и индуцированную случайную ыодификационную изменчивость,которая имеет нецелесообразный для организма характер. Это открывает ноше перспективы в применении атих веществ,в частности,для коррекции нарушений регуляционной функции генетического аппарата.
Таблица 5
яи.чнио алг>фа-токоферола и ЭР на индуцированную химическими ^догоксикантами случайную изменчивость у модельных объо.чтоз
Соъекги
штаанты
Контроль ' 'I о
ГОлОферСЛ
Контроль НГ - 1мМ НГ+ЭР
Число нявладений
1«)Э
94
140 122 185
с и м м е
0,16143,0177 0,10+0,01 +
0,19^0,02 0,403)104+
0,30+0 02*+
Р 11
и>
3,010 0 015 0,008
0,055 0 190 0,070
Контроль 150
НГ - 1ыМ/4часа/ 96 КГ+ «г-токоАарол
/19ч асов/ 135
1,64±0,13++ 1,3^0,10^
0,740 1,620
1,310
5*бн
лоэтруль
НГ У 1м.Ч/6чесоп/
¿-токоферол
58 178
150
1,34-1.0,14 2,131:0,08 1,16+0, ¿7+'
1,140 1,410
0,530
КОНТРОЛЬ
Р-У - 0,055»
ШЛ/ . '»'С)
КОНТРОЛЬ - 321-и
г —
сис
150 7-Ю 112
200
. 160 + - юксфарол 273
оль 140
"кМ ¡СО
- '.оиофврол 125
1,16+0.07
22+0,25"; 1,бЙ±0,П' +
О,21±0,01 0,3310,02*
и, 2 5а.О, 03,
о.зх+о^ог'^
0,740 3 150 1,360
0,020 0 070 0,030
0,050 0,050
дрозофл- Контроль
5Т\Г-< -
0,04^
-токе; огОл
!Р<П.0Т
100 г>л
[00
0,22±й,02
0,64а.0,05" 0,42x0,04; ; V,48т 0,
О 0?0
0,220 о, [ВО о;о9о
• : ко --^оС '.нле <*л:сг>.ч1 ни :ашнэв изменчивости по
а ~ила.озания крала /передняя поперечная жилка/ как .ц^дстяглягсгего одну из наиболее изменчивых областей крыла
J
В Ы ВОДЫ
1. Впервые на основе анализа морфологических и функциональных признаков у человека,экспериментов на модельных объектах сформулировано новое научное направление по одновременной оценке и профилактике нарушений генерационных и регуляционных функций ге нетического аппарата под воздействием сро; .'Вых факторов и экстремальных условий.
2.Сравнительный анализ двух систем признаков - одонтологических и дерматоглифических.в случайных выборках из зон экологического оптимума и экологического риска показал,что уровень морфологической изменчивости у человека находится в прямой зависимости от степени экологического риска.
3.Установлено,что в условиях экологического напряжения кодификационная изменчивость морфологических признаков у человека носит преимущественно неадаптивный,неадекватный и нецелесообразный характер.
4.Изучено изменчивость функционального признака у человека и установлен универсальный характер закономерности возрастания модификаций под воздействием неблагоприятных средовых факторов.
5.Анализ показателей флюктуирующей асимметрии дерматоглифов у'детей с нарушениями развития обнаружил достоверное повышение уровня неадаптивных модификаций в этой группе по сравнению с нормой.
6.Изучение уровня флюктуирующей дерматоглифичгской асимметрии в двух группах больных шизофренией - с легкой и тяжелой формами болезни /соответственно непрогредиентная периодическая пизо-френия и непрерывнопрогредиентная шизофрения/ выявило достоверные межгрупповые различия.Повышенные частоты выраженных форм билатеральной асимметрии отмечены для больных первой группы,в то время как соответствующие показатели в группе больных с непрерывнопро-гредиентной шизофренией примерно одинаковые с таковыми в контрольной группе.
7.Сформулирована гипотеза,что роль неблагоприятных внешне-средовых влияний особенно велика для развития тех форм наследственной патологии,которые обусловлены мутантным геном с низкой экспрессивностью и низкой пенетрантностыо,как,например,гены,с которыми связывают развитие легких форм шизофрении.
8.Установлено,что показатели флюктуирующей асимметрии могут быть использованы как критерий для выявления групп повышенного
га -
Ii л-ekuî гегрльтсс зкстаглаотгаа.хсгзношажп, тагraœ~ рзяузрш« гвпатагеекпх структур ххшяао?яаги:1ш£ггоксда?^тям1* яи-гизгвт isurj-ati»""¡г-ггрпз. вагажггеи« игругяппв
iuutiT»i4t«ísaro аппарата.
ГО.УехздзгхЕна. что тест Слзгп^тфутзя ассттатр:ш нсиэт ис-па.тьсс22гься дгя колгюстзелноя сцэнки нарусэниз рэгуляционноз ¿уккушм гаиома sa jocar сбгэкгаг, вяляая' чогаввка.
Гх.";:сп''р:2^2гальн0 г1зказ2нэ ногмзаазсть профягактаки и коррекций ргудптакшг гару^ята пжэтжгсяотз аппарата на осеовз кспз-гьссбзшш Слолзп^ес.тл! активных соэдизшша, ойгщзшга пшо-сз^гтяигп спозстазни.
" - :■ ; .ti::::: ./.лр:.:-••iíío-'
, ;.........,■'.. - : : ¿_nj^ioa -.•<>. if P3X3SR1 Ш АззрДсй-
дг'ггш, Т..Т-*«. :*? 12. Z:,7ß. с. С7-0Л.
птсгем гпз^азкг зггпогра+пчасют и алтрополопггосетх. агаадкиаца 73~ АН СОТ; IB76-IS77 гг. Ч.:'-наука; Ï070. с. 27.
зугкся системы кгк ттпдазч-го™. :'~ггтт7.'„гп;ганк:ч«-' Ггпо:оа-1 .?.: ' " -г. : прэйлс-як зтасгрз-З.-ля и ттап--ar-pcnr-saraa. M. : Нзукс. 107в. с. ISI-IOÖ. 4.Оденгалшявэлкчя тэтзгтор'лслк:! пэгозэяяя сзстотк. гпз-
рззаяав Дз.СС? л Нзх»г;эванскоа ЛСС? / Гапэ'оьа У.Ь. ¡i ici. : дагл&л&гййышг Института этнология M СССР, й.г
Нзува. 1979. с. 204-2D3i.
5„0даггалигичаская характеристика: совредашгога населения Дзэрйгакгзна /'Гаглкша Г.<?.. // Пзпрасу антратлогаи.. выл; 80; ÏS79. с. 140-146.
б.АитрапагоЕйческш зсгокты исстздзвзлпя; эпохальной- динамики. зуйо-чазостноа патологии / Га-тиновз- УЮ.. // Вопроси- зптропо—
а0х.п1, вып.61. 1970. с. 124-130.
7.Некоторые данные о зубной система у аЗхазов / Гг^мова У.Ф. // Б кн.: Сеяомея долгохжельства. М.: Наука. IS33. с.2Ш-" 206.
8. Одонтологическая характерист.жа насолзнпя Кндк£ / Зубоз
А.А., Гашимова У.о. // В кн.: Кобыо материалы к антропологии Западной Индии. Результата советско-индийских ксслэдозаша. П.: Наука. 1933.
9.Some data on the dental status or Abteaslans / Gashl-ova U.F. // In: Proc. or the Tlrst 3olnt USA-USSR syaposliri on aging ana longevity. Кен York, 1534. p. 153-158.
10.0 дерматоглифике лиц с различным профялэы СУА / Гг^из^оза У.О., Кулиева С.П. // В кн.: Тезисы докладов Бсэсоюзеэл конференции по нвйроюгбернетикв. Ростов-на-Дону. 1889. с. 87.
II.Антимутагенная модификация флюктуирукдэг аско:зтрпи и уровня хлорофильных мутация у зраДидопсиса / Кгаэдовэ А.О., Галшкова У.Ф., Мирза-заде Г.Г., Алекперов У.К. / В кн.: Тезисы докладов Всесоюзной конференции "Экологическая генетика растежпг, нпзот-пш и человека." Кишинев: Итикца. IS9I. с. 43.
К.New plant products inhibiting genotoxic effects of environmental xenobiotlcs / A1 ekperov U.K., Bagirova A., TaglzEde I., Gashlmova U.r., Mauedova A.O. // In: Proc. IV European 3SSX meeting. Bologna, Italy. 1992. p.73.
13.03 использовании дернатоглифическоз кодели в исследованиях ФМА / Гашимова У.Ф. // В кн.: Тезисы докладов Каадународноз конференции по непрокиберветика. Ростов-на-Дону, I9S2.
14.Антимутагенная модификация аберраций хроиосоа и флактуиру-вдей асимметрии / Алекперов И.К., Гзшыова У.Ф., Ыатадова А.О., Гадаиэв Р.Г. // Доклады Академии наук России, т. 335. 21 3. 1932, с. 602-805.
I5.Inhibition of mutations and modifications by natural anti-nutagens / Alekperov U.K., Gashlnova U., Uausdova A., Guselnova S.f AleKperov R. // In: Book of Abstracts of the б lb ICB5. Kel-bourne, Australia, 1993. p. 308.
16.0 некоторых особенностях дерматоглифики у больных сизофрз-ндаа / Гашимова У.Ф., Боацова Л.Ю., Катийли С.Э. // В кн.: Вопросы психоневрологии, вып. 14. Баку. 1933. с. 86-88.
17.К вопросу о структурных предпосылках ФМА у человека / Га-
V.o.. " // Г-"., ь А-ЯНЯТИ. ICOS. К 207?. 14 С,
:-3i~~.Qtxy in ^гсирп oí ecoln»ic.l risk / Casht-Civc U.í. /•' I;;.: Abstracts Ire:.:.;; СогугсСЗ ¿Г rhy-
alolnf? r.r." ?. и—р..-.-»].-,?. 2(,ürjs. '>973. т. icv,
oí с: iüioxic enl genotoxic effects et ■ '¿3 natural compounds / Aleare.'. ó-, ?cir_ilc>v« f., Col leva R., Guseyrnw t., л«-«-:-.', u., A'.-:<pcrov H. // In Proc. oí б"' "ny**t. ZZC-я. ¡neoting. Raleigh. USA. 1594. p. 286.
¿о.и'рззшгге.зшя гнагнз частоты отяо^гьушх фенотипических вариантов рукости в группах рзз^птчкого экологического риска / Га-нимовэ У.О. // Б кн.: Материалы I съезда общества физиологов Азербайджана. Баку. Рияик-Ирвад. 1394. с.142.
21.Роль некоторых факторов в формировании различных типов профиля СМ А / Кирз оо в Н., Гашмова У.. Фэйзуллчевз Т. // Тан к«. с. 233,
2z.~>oxrr~:- w:;.yw:;er. учг,т; ;:и как кчнгернл для выяв-
-гугл '-/."К'- / Га—С'.-ад У.С. // В !«.: Материалы Шестого
'-.'<.V...: рг.у,-.-ч^хчиог у.-и .:'.-..: уоьомг кг,к патоганотичос-
■ 'Л .* J-.' : ' Илг'.гин.'г H.L., ьелц о:,з л.!0. // Гак
::;-••> г;".и,.-аз:-:ов в зонах с различной r.-v.r:.-о з:;,.-. «гпря-икня / Ггшимовя УЛ., ЯулийЗ*) С.
".П. // Tan ж*. Г;Г.Л ".я .-'- . t.4 ' г.ол-'.-.-г.'-ано;у variation cau-
. :...: . x-'x-LiwlJee / Gaahimova U. // In: Proc. of
• v. - ' -turtr. American ISSX meeting. Raleigh. USA. v.o. 1994. p. cS4.
.Сопргч*ioaal and rw*»?«;* íonai. C'.-y^avrs c.I ¿•■r.cao induced b7 / Mft'T^.-nv y., Gasliiaova ü., Mametfovö a.
' Ir: .'.—с. •••f !V;0 Ir.tex'natlftne1 rtyrtposlsn on «nvlrornonlí.l :c„^i.'Uiüat,lon In Cmirn; aya £ьяссл Birohc. 3uöap.3l. J934. ;~.í-.-.jr::yu?vÍAaas дер.<й7ог^т?пзская асимметрия при шизофрении у.о., йсиаилов Н.В., Боацовз Л.Ю. // Азмэдаурнал. 3 Г0-Г2.. 1994. с. Г2-14.
гз.Лнпиутггенная кодификаций наоюдеттолной и нензследствэн-но2 изменчивости / Алвкпаров У.К., Гашимова У.О., Мирза-зада Г.
Г., Макэдова А.О. //'Вэстз: Дзшдглш: кадягвлсюас Esyi; Tazzzz. U I. ISS5. c.SI-55.
ЗО.СраЕшгголшып анализ плгспзгтслэГ; С^ггукруа^г асаашзтоиа в двух .группах Сольных шгзоСрвяиаа / Гглншва У,О., Кенаглзз Н.Е., Боацовз Л.ю. // в як.: Вопросы .психонзвролопз:, вш. 15. Еш;у. JCS5. с.I55-T6I.
3Q.ErG7entlon .ol hereditary шзп r-on-iiorcditory fltnngsa Згал-ced by genotoxlcimta / Alekperov D., Zeiimlova T., Gashisova C., l!irzB-2£tfle G., Agabslll.r.. // In: Afcsiraqte of ths Internetsinal Congress ol lojdcology ТП. Slattle- Easlilnston. B4-P-SI. ША. 1995.
удцуз <шзы газы шгшова инсанын морфолояи ва функсионал аламаглериш! яшишкшшшэ
ИУАСИР ЕКОЛОЖИ ИЗРАИТИН ТЭ СИРИ Биолога елмлзри доктору елми дэрэчэсияи алмаг учун тагдим олунмуш диссвртаоЩа 03.00.15 - канатика
ХУЛАСЗ
Муасир еколожи шэраишн инсзн организминия морфоложи вв фун-ксионал аламетларинин дaJишкэнлиJинэ хвстардЩи та'сир индивидуум, груп вэ грунлар сэв1Ш8синдэ тадгиг олунуб. Тедгягагг уч гонада апарылыб: Талыш дзглзры { еколожи оптимум зоиасы }, Кутав зо-насы ( еколожи риск зонасы ), Бакы вэ Сумгалыт шаъерларм ( Лук-сак' еколожи риск зонасы ). Умуми ьвсабла, 2439 нафвр тадгигата чаяб олунуб. Мув^ан едаяиб ки, етраф нуыггин чиркланмвси илэ баглы олэн еколожи квркинлик инсзн организминин морфо-функсионал д^ишкэнлиЛииин севки эси илэ дуэ ыутанасиб елагадбрдыр ва еколожи кэркинлик шараигинда шала калан модификаздцалар всасвн та-садуфу, геЛри-мунасиб характер дзвздыр.
Фдуктуэ едэн асимметричным кестэричилзри ворыал инкшэфдан кврндэ галмыш 4 Лашынэ гэдэр ушагларын бир групунда твьлил вди-либ. Ашкар вдаяиб ки, кенвтик риск геЛри-мунасиб хзрантерли мо-.щфшасиЛалзрын шала каямасинда иуьум рол оЛнаЛыр.
Битки обЛектлари вв дрозофила узеривда апаршган ексшри-ментлердв ашкар едилиб ки, кимЛави мадцаларин кенотоксик тэ'си-ри нэтичзсиядз ирси аппаратов ьзм такрародичи, ьем да танзимла-Личи ФунксиЛалйры позулур вэ иутасиуаларын ва 1^ри~мунаси5 мо-дафикасиувларщ caJы артар.
Илк дафз ексдаримент Золу ила муа^вн едилиб ки, бз'зи биоложи чаьэтдая актив мадцаларин тэ'сири ьзм мутэсилалзрьга, кем дв щ}рн-мунзсий характерам модификасиЛаларын сйб1Шэсини взаддар.
Апарылмыш тадгигат бела бир наггичэ учун есас вврир ки, око-ложи факторларын иясанш ирси системинэ кестзрд^и та'сири ги.5-мэтлэндирэркэн ьем мутасщаларын, ьзм да геЛри-нунзсиб модифика-сЩаларын савиЛЛэсинин кестзричилари назари злынмалыдар.
ULDUZ F. GASJUMOVA
MORPHOLOGICAL AND FUNCTIONAL VARIABILITY IN HUMANS
IN MODERN ECOLOGICAL SITUATION
Thesis
Babmltted for a doctor's degree 03.00.15 - Genetics
SUMMARY
Morphological and functional variability In humans In the context of environmental press upon the genetic system has been studied at ln-tadlvidual. intra-group end intergroup level3. Examined were children < of 4-6 age ) and adults ( of 18-20 age ) permanently living in zones which were Identified as non-polluted < Talish mountain ), polluted { Mugan lowland ) and hldhly polluted ( Baku and Sumgait cities ) ones. In total 2439 people were involved into different research programmes. It has been stated that the level of morpho-functienal variation and that of enviromental tension due to pollution are positively correlated, and modifications occurring in unfavourable ecological situation are mostly of random, non-adaptive character.
Analysis of fluctuating asymmetry in a group of children with congenital abnormalities has revealed that genetic risk la significant in initiation of non-adaptive oodlficatlons.
In experiments with plant objects and Broaophila, It has been demonstrated that genotoxlc Influence of chemical agents leads to disorders of genome both generational and regulatlonal funcnions, and increases mutation and modification rate.
For the first time, in experiments, it has been demonstrated that bloactlve compounds with genoprotective properties are capable of reducing the induced level of both mutations end modifications.
The study places a special .stress on need to develop a new, complex approach to assess the rlsK posed by unfavourable ecological conditions. A Key element of this approach is that risk assessment should take Into account not only changes of mutation rate but also appropriate data on non-adaptive modifications.
- Гашимова, Улдуз Файзи кызы
- доктора биологических наук
- Баку, 1996
- ВАК 03.00.15
- Структурно-функциональная изменчивость Silybum Marianum(L.) Gaertn. в условиях интродукции на Среднем Урале
- Популяционная экология бурых лягушек фауны России и сопредельных территорий
- Размерная структура стада растительноядных рыб в прудовой поликультуре
- Морфо-функциональные особенности детей и подростков г. Набережные Челны в связи с этнической принадлежностью и влиянием факторов окружающей среды
- Экологически обусловленные преобразования структуры сортов табака