Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование роли гипоталамо-гипофизарной системы в регуляции адренокортикальной функции в пренатальном периоде развития крысы

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Прошлякова, Евгения Васильевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Гипоталамус, гипофиз, кора надпочечников как единая функциональная система.

1.2. Роль нервнопроводниковой регуляции в поддержании структуры и функции коры надпочечников

1.3. К вопросу о становлении гипоталамо-гипофизар-но-адренокортикальных отношений в пренатальном онтогенезе.

1.4. Дифференцировка и функциональная активность коры надпочечников у плодов крысы.

1.5. Становление адренокортикотропной функции передней доли гипофиза и проявление гипофизар-но-адренокортикальных отношений в пренатальном онтогенезе.

1.6. Формирование гипоталамуса и проявление его функциональной активности у плодов.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Условия содержания и разведения экспериментальных животных

2.2. Методы определения функциональной активности коры надпочечников.

2.2.1. Морфофункциональное изучение коры надпочечников

2.2.2. Количественное определение кортикостерона в ткани надпочечника и в периферической крови

2.3. Мэдельные эксперименты.

2.3.1. Декапитация плодов in utero (гипофизэкто

2.3.2. Энцефалэктомия плодов in utero

2.3.3. Стрессорная стимуляция плодов крыс

Глава Ш. ШРШШПЩГОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ И ГЛЮКОКОРТИКОВД-ШI ОТКЦИЯ КОРЫ НАДПОЧЕЧНИКОВ У ПЛОДОВ КРЫС В НОРМЕ.

3.1.- Шрфологические и гистохимические показатели функциональной активности коры надпочечников.

3.2. Содержание кортикостерона в железе и в плазме крови .5G

3.3. Обсуждение результатов.

Глава 1У. ВЛИЯНИЕ ГИП0ФИЗАРН0Й АДРШ0К0РТИК0ТР0Ш0Й СТИМУЛЯЦИИ НА ШШЩОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ КОРЫ НАДПОЧЕЧНИКОВ

4.1. Изменение морфофункционального состояния коры надпочечников после выключения зародышевого гипофиза.

4.2. Содержание кортикостерона в надпочечниках и в плазме крови у декапитированных in utero плодов крысы.

4.3. Обсуждение результатов.

Глава У. ИЗМЕНЕНИЕ ШИЩШЕАЛШОГО СОСТОЯНИЯ КОШ НАДПОЧЕЧНИКОВ ПРИ ВЫКЛЮЧЕНИИ ЗАРОДЫШЕВОГО ГИПО

ТАЛАМУСА (энцталэктомии).

5.1. Мэрфофункциональное состояние коры надпочечников у энцефалэктомированных плодов . ТВ

5.2. Содержание кортикостерона в надпочечниках и в крови у плодов крыс при энцефалэктомии

5.3. Обсуждение результатов.

Глава П. УЧАСТИЕ ЗАРОДЫШЕВОГО ГИПОТАЛАМУСА В ОСУЩЕСТВЛЕНИИ СТРЕСС-РЕАКЦИИ У ПЛОДОВ

6.1. Глюкокортикоидная активность надпочечников при воздействии формалином у плодов в норме и при энцефалэктомии.

6.2. Обсуждение результатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование роли гипоталамо-гипофизарной системы в регуляции адренокортикальной функции в пренатальном периоде развития крысы"

Во взрослом организме млекопитающих глюкортикоиднне гормоны надпочечников играют жизненно важную роль в процессах физиологической адаптации организма к условиям окружающей средн. Установлено также, что глюкокортшсоиды участвуют в контроле целого ряда физиологических процессов уже на пренатальной стадии развития таких как регуляция углеводного обмена, развитие легких, кератинизация кожи, созревание медуллярного слоя надпочечников, снижение гематопоэтической функции печени и др. Кроме того, в последнее время выявлено весьма важное обстоятельство, что формирование ряда гормональных механизмов, обеспечивающих функцию на взрослой стадии, происходит уже в пренатальном периоде развития (Мицкевич, 1978).

Известно, что осуществление гормональной функции, в том числе и адренокортикальной, в соответствии с конкретными потребностями организма достигается сложным взаимодействием эндокринной железы с регулирующими центрами - аденогипофизом, гипоталамусом и экстрагипоталамическими структурами. Познание этапов формирования адренокортикальной функции и ее регуляции представляется важным не только для понимания хода нормального развития, но и для успешной терапии различных нарушений глюкокортикоидной функции надпочечников.

Несмотря на установленный преимущественно по косвенным показателям факт наличия глюкокортикоидной активности надпочечников у плодов крысы, к началу настоящего исследования имелись лишь единичные данные по определению уровня глюкокортикоидов (-anoun 1964; Holt, Oliver , 1968).

Данные, касающиеся роли гипофиза в регуляции адренокортикаль-ной функции на пренатальной стадии развития, также основывались, главным образом, на изучении косвенных показателей этой функции ( Jost 9 1966). Наименее изученным был вопрос об участии зародышевого гипоталащса в регуляции глюкокортикоидной функции.

В связи с изложенным представлялось важным исследовать процесс формирования и функциональную активность гипоталамо-гипофи-зарно-адренокортикальной системы в пренатальном онтогенезе с применением современных экспериментальных методов исследования.

Исходя из этого в работе были поставлены следующие задачи:

- изучить показатели функциональной активности коры надпочечников и с помощью чувствительного прямого метода получить данные о динамике глюкокортикоидной функции коры надпочечников у плодов крысы в конце пренатального периода развития;

- исследовать вопрос о значении адренокортикотропной стимуляции со стороны зародышевого, гипофиза для развития и уровня глюкокортикоидной функции коры надпочечников в модельных экспериментах на декапитированных in utero плодах;

- исследовать роль зародышевого гипоталамуса в регуляции глюкокортикоидной функции коры надпочечников с помощью экспериментального выключения гипоталамуса путем энцефалэктомии плодов;

- выявить степень физиологической зрелости гипоталамо-гипо-физарно-адренокортикальной системы в пренатальном периоде развития на примере регуляции физиологических процессов (ответная реакция на стрессорное воздействие).

Настоящее исследование направлено на развитие теоретических представлений о становлении и регуляции глюкокортикоидной функции коры надпочечников в пренатальном периоде развития функции, играющей важную роль в процессах раннего онтогенетического формирования и адаптации развивающегося организма к изменяющимся условиям.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Прошлякова, Евгения Васильевна

ВЫВОДЫ

I» Исследование морфологических и биохимических показателей стероидогенной функции надпочечников у крыс в последнюю неделю внутриутробной жизни показало, что кора надпочечников проявляет глюкокортикоидную активность с 17 дней развития, хотя и к моменту рождения ее окончательная структурная дифферен-цировка еще не завершена»

2. В исследованные сроки пренатального периода глюкокор-тикоидная функция претерпевает характерные изменения: концентрация кортикостерона в надпочечниках и в периферической крови увеличивается с 17 дней внутриутробного развития, достигает максимальных величин в 19-20 дней, а затем снижается к юменту рождения до уровня, меньшего, чем исходный,

3. 7 плодов уровень глюкокортикоидной функции надпочечников зависит от адренокортикотропной активности зародышевого гипофиза. ЗГ крыс эта зависимость обнаруживается с 17 дней пренатального периода развития и в наибольшей степени выражена на стадии 19-20 дней.

4. Гипоталамиче ский контроль над глюкокортикоидной активностью надпочечников (посредством регуляции секреции адренокор-тикотропного гормона) устанавливается у плодов крыс в возрасте между 18-ю и 19чо днями развития.

5. Результаты настоящего исследования показали, что гипоталамус - гипофиз - кора надпочечников как целостная система принимают участие в регуляции физиологических процессов уже на пренатальной стадии онтогенеза. Это продемонстрировано на : примере проявления адаптивной реакции у 20-дневных плодов крысы в ответ на воздействие стрессорного стимула в норме и при выключении зародышевого гипоталамуса.

6« Проявляя определенную степень функциональной активности еще до рождения гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальная система достигает своего дефинитивного состояния в постнаталь-шм периоде онтогенеза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Настоящее исследование посвящено изучению формирования системы гапоталащс-гшюфиз-кора надпочечников в раннем онтогенезе млекопитающих.

Основное внимание уделялось вопросу о становлении глюкокор-тикоидной функции коры надпочечников и ее регуляции со стороны гипофиза и гипоталамуса у плодов крыс в конце пренатального периода развития.

Результаты проведенных нами морфологических, гистохимических и биохимических исследований дают основание считать, что кора надпочечников у плодов крыс характеризуется высокой гормональной активностью, несмотря на то, что морфогенез коры к концу внутриутробного периода жизни еще не завершен. В течение исследованного периода глюкокортикоидная функция надпочечников претерпевает характерные изменения: она возрастает с 17 дней внутриутробного развития, достигает своего максимума в 19 дней, а затем снижается к моменту рождения.

При изучении вопроса о регуляции глюкокортикоидной функции надпочечников в экспериментах с декапитацией плодов in utero и купированием выключенной при этом адренокортикотропной функции введением АКТГ контроль со стороны зародышевого гипофиза был обнаружен нами с 17,5 дней пренатального развития. Сопоставление полученных нами данных о динамике глюкокортикоидной функции с данными других авторов, проводивших прямое определение содержания

Perchinot,Cohen,1980)

АКТГ в зародышевой плазме (Dupowy , 1976 J позволяет заключить, что уровень глюкокортикоидной функции надпочечников у плодов определяется адренокортикотропной активностью зародышевого гипофиза.

Выявление начала гипоталамического контроля над глюкокорти-коидной функцией надпочечников (посредством рефляции адренокор-тикотропной активности гипофиза) проводилось в экспериментах по / выключению зародышевого гипоталамуса путем энцефал^томии плодов крысы и в опытах с введением ткани гипоталамуса энцефалэкто-мированным плодам. Показано, что гипоталамус оказывает влияние на глюкокортикоидную функцию надпочечников да на стадии 18,519,5 дней пренатального развития, что подтверждается данными о появлении в этот период развития кортиколиберин-содерясащих аксонов в срединном возвышении гипоталамуса (Вивпоп et аХ , 1982|ъ);. Таким образом, результаты, полученные нами в опытах по экспериментальному выключению гипофиза и гипоталамуса, позволяют считать, что прямые связи в системе гипоталамус-гипофиз-кора надпочечников функционируют на стадии 18,5-19,5 дней пренатального развития крыс.

Для выявления функционального единства гипоталамо-гипофизар-но-адренокортикальной системы было также иоследовано проявление адаптивной стресс-реакции у 20,5-дневых плодов крыс в ответ на подкожное введение раствора формалина. В норме достоверная активация глюкокортикоидной функции зародышевых надпочечников имела место спустя 30 мин после воздействия стрессора. При этом наблюдалось относительно небольшое увеличение концентрации кортикостерона в железе по сравнению с половозрелыми животными. При наличии гипофиза, но в отсутствие гипоталамуса ответная реакция надпочечников на введение формалина не развивалась.

Таким образом, процесс становления гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковых корреляций можно представить следующим образом. Первоначально гормональная функция коры надпочечников у зародышей крыс осуществляется относительно автономно. Ферментные системы, необходимые для синтеза глюкокортикоидов, обнаруживаются в стеро-идогенных клетках зачатка надпочечника уже на стадии 12-ти дней развития (Goldman' А 1970). На низком уровне синтез и секреция глюкокортикоидов может осуществляться in vitro в 13,5-15,5 дней (во'Ыз , 1967), т.е. еще до тонкой структурной дифференци-ровки стероидогенных клеток. Позднее, гормональная функция коры надпочечников подпадает под контроль тропного гормона аденогипо-физа. Так, у плодов крысы под воздействием АКТГ осуществляется окончательная структурная дифференциронка клеток коры, синтезирующих глгококортикоиды, что служит отражением организующего или мор-фогенетического действия указанного аденогипофизарного гормона. На следующем этапе адренокортикотропин оказывает активирующее влияние на дифференцированные клетки пучковой зоны, что сопровождается увеличением размеров коры надпочечников, повышением специфической ферментативной активности и увеличением глюкокортикоидной функции, которое, по полученным нами данным, имеет место с 17 дней пренатаяьного развития. Позднее, с появлением кортиколиберина в гипоталамусе, последний начинает влиять на глюкокортикоидную активность надпочечной железы путем регуляции секреции адренокорти-котропного гормона, что по нашим данным имело место на стадии 18,5-19,5 дней пренатального развития.

Необходимо отметить, что гипоталамический контроль над функцией развивающихся эндокринных желез устанавливается в разное время и в разной степени. Наиболее раннее установление не 1фоэндокринной регуляции имеет место в отношении глюкокортикоидной функции надпочечников, что* по-видимому, связано с той важной ролью, которую "играют глюкокортикоидные гормоны в регуляции целого ряда физиологических процессов в организме уже на пренатальной стации развития. Гипоталамический контроль тиреоидной функции у крыс устанавливается после рождения (Пропшякова и др., 1977; Proshiyakova et al. , 1978), а у кролика в самом конце пренатального периода развития (Пропшякова и др., 1981; Mitskevlch et al. , 1982). Андро-генная функция семенников у крыс подпадает под контроль гипоталамуса в конце внутриутробного развития (Пропшякова и др., 1983); такие же наблюдения имеются и в отношении установления гипотала-мического контроля над инсулярной функцией поджелудочной железы (Мицкевич, Сапронова, 1981; Mitskevich, Sapronova , 1982).

Проявляя определенную степень физиологической зрелости уже у плодов, гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальная система достигает своего дефинитивного состояния только в постнатальном периоде развития, о чем свидетельствует появление после трех недель постнатальной жизни признаков полового диморфиза надпочечников (Антонова, 1977), половых различий и циркадного ритма в концентрации плазменного кортикостерона (Henning , 1968; Macho ,1979). Завершение созревания рассматриваемой системы практически совпадает с моментом прозревания, что связано со становлением функций медиаторных систем мозга, в частности серотониновой и катехолами-новой (Попова, Лобачева, 1981; Попова, 1982). У прозревших крысят полностью функционирует система, контролирующая острую активацию гипофизарно-адреналовой оси в ответ на стрессорные стимулы.

Представляло интерес сопоставить процесс становления гипота-ламо-гипофизарно-адренокортикальной системы, выявленный у крыс, с таковым в эмбриогенезе человека. 7 плодов человека, так же как и у крысы, имеет место раннее и относительно автономное развитие структуры и первичной гормональной функции надпочечников. 7 эмбрионов человека кортикальные клетки надпочечников появляются уже на 4-ой неделе развития ( m chois, 1967). На стадии 8-9 недель они имеют все ферментные системы, необходимые для синтеза глюкокортикоидов (Сахацкая, 1967; Алтухова, 1974), но концентрация гидрокортизона в ткани надпочечника и в крови плодов человека в

ПврВОМ ТрИМеСТре СОСТаВЛЯеТ ЛИШЬ 10$ ВЗРОСЛОГО УРОВНЯ ( Murphy,

1972).

Цитодифференцировка передней доли гипофиза плода человека начинается на 7-8-й неделе развития (Фалин, I96I;,Conkiin ,1968). Еортикотропы, как и у крысы, первый дифференцирующийся тип клеток (Dubois et al. , 1973; Baker, Jaffe , 1975). Шмунореактивный AMT обнаруживается в гипофизе плода человека уже на 7-ой неделе эмбриогенеза (Кузнецова, 1981). Однако присутствие иммунореактив-ного АКТГ в зародышевой плазме обнаружено только с 12 недель беременности ( Winters et al., 1974; Кузнецова, 1981), что коррелирует с выявлением кортжолибериновой активности в гипоталамусе плода (Дьеваи и др., 1982). Появление нмэдунореактивного АКТГ в плазме влечет за собой быструю ультраструктурную дифферевдировку клеток дефинитивной коры надпочечников, синтезирующих глюкокортикоиды (Артишевский, Володько, 1975; Johannisson , 1979) и повыше- т ние гормональной активности железы.

Время обнаружения аксонов, содержащих кортиколиберин, в срединном возвышении гипоталамуса у 16-17-недельных плодов человека (Bugnon et al. , 1982), корреладет, как и у крысы, с наличием максимального уровня АКТГ в плазме в этот период (Кузнецова, 1981). Приведенные данные позволяют считать, что у человека прямые функциональные связи между гипоталамусом, гипофизом и корой надпочечников устанавливаются в середине пренатального периода развития. йце до рождения пшоталамо-гипофизарная система человека способен al* на отвечать на стрессорные стимулы (Puoiakka , 1982), но дефинитивного состояния рассматриваемая система достигает в постнаталь-ном периоде развития.

- юз

Таким образом, на основании данных, полученных нами в экспериментах на крысах, и данных литературы можно заключить, что процесс становления системы гипоталавдус-гипофиз-кора надпочечников является закономерным и при развитии человека.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Прошлякова, Евгения Васильевна, Москва

1. Аврутина А.Я., Кислюк С.М. Запечатлевание температурных воздействий в эмбриогенезе пшоталамо-гипофизарно-адреналовой си-стеш домашних кур. Е.эволщ.биохим. и физиол., 1980,т. 16, ^ 6, с.568-573.

2. Агарков Г.Б. Нервный аппарат надпочечных желез. М. ¡Медицина,1964.

3. Ажипа Я.И. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы кровив регуляции эндокринных функций. В кн.: Физиология эндокринной системы. Л.: Наука, 1979, с.555-637.

4. Акмаев И.Г. Структурные основы механизмов гипоталамической регуляции эндокринных функций. М.: Наука, 1979.

5. Алешин Б.В. Двойственность нейросекреторных механизмов гипоталамуса и ее значение в регуляции эндокринных функций. Успехи физиологических наук, 1979, т. 10, $ I, с.7-27.

6. Алтухова В.И. Морфофункциональная характеристика постоянной изародышевой коры надпочечников плодов человека. В кн.: Гормональные факторы индивидуального развития. М.: Наука, 1974, с.291-303.

7. Алтухова В.И., Кузнецова Л.В. Количественное и топографическое изучение холестерина и аскорбиновой кислоты в надпочечниках зародышей крыс. В кн.: Становление эндокринных функций в зародышевом развитии. М.: Наука, 1966, с. 108-П7.

8. Антонова В.А. Гистологические и гистохимические параллели вразвитии эндокринных органов и сравнительная гистология надпочечников у грызунов. Дис. на соискание уч.ст.канд. биол.наук. Л., 1977.

9. Артшпевский А.А., Володько Я.Г. Материалы к ультраструктуре коры надпочечников у зародышей и плодов человека. В кн.: Актуальные пробл.теорет.и клиническ.мед. Минск: 1975,с. 120-122.

10. Аршавский И.А. Биологические и медицинские аспекты проблемыадаптации и стресс в свете данных физиологии онтогенеза. -В кн.: Актуальные вопросы современной физиологии. М.: Наука, 1976, с.144-191.

11. Афиногенова С.А. Влияние кортизона на секрецию горшнов надпочечниками кроликов и крыс. « Проблемы эндокринологии и гормонотерапии, 1957, т.З, J6 4, с.36-45.

12. Бонева А.К. Изменение функционального состояния надпочечниковпосле их денервации. В кн. : Цепные нейрогуморальные реакции и симпатоадреналовая система. Л. :Наука, 1968, с.54-58.

13. Бродский В.Я., Пейзулаев Ш.И. О величине ошибки количественного гистохимическоего определения веществ методами фотографической и фотоэлектрической цитофотометрии. Известия АН СССР. Серия биологическая, 1955, $ 6, с. 100-108.

14. Говырин В.А., Леонтьева Г.Р. О роли симпатических сосудодвигательных нервов в передаче адаптационно-трофических влияний. Ж.эвол.биох. и физиол., 1971, т.7, $ 2, с. 145-149.

15. Дыгало Н.Н. Действие гидрокортизона в период эмбриогенеза нареактивность гипофизарно-надпочечниковой системы взрослых крыс. Дис. на соискание уч.ст.канд.биол.наук. Новосибирск, 1980.

16. Кнршенблат Я.Д., Китис Л.К., Крещук Л.Н., Соболева Н.С.,Чигрина З.Г. Влияние субдиафрагмальной ваготомии на кору надпочечников крыс. Тез.докл. Всес.съезда эндокринологов. М., 1972, с.99-100.

17. Кузнецова Л.В. Уровень ишунореактивного адренокортикотропного гормона в гипофизе и сыворотке крови человека в пре-натальном периоде развития. Бюлл. эксперим.биол. и мед., 1981, т.91, $ 2, с.223-225.

18. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия, 1969, с.423-424.

19. Лишшак К., Эндрёци Э. Нейроэндокринная регуляция адаптационной деятельности. Будапешт, Изд-во Академии наук, 1967,с.29.

20. Лурье С.Б. Влияние стресса или введения преднизолона в ран**нем постнатальном онтогенезе на Щфкадный ритм кортикосте-роидной функции у взрослых крыс. Дис.на соискание уч.ст. канд.биол. наук. Ашхабад, 1981.

21. Маслова Л.Н. Серотонинореактивные структуры деафферентированного медиально-базального гипоталамуса в регуляции ги-пофизарно-надпочечникового комплекса. Дис. на соискание уч.ст. канд.биол.наук. М., 1974.

22. Мицкевич М.С. Гормональные регуляции в онтогенезе животных.1. М.: Наука, 1978, с.224.

23. Мицкевич М.С., Пропшякова Е.В., Сергеева H.A. Исследованиеуровня кортикостерона в надпочечниках зародышей крыс после декапитации in utero • Онтогенез, 1973, т.4, $ 6, с.612-615.

24. Мицкевич М.С., Румянцева О.Н. Влияние метопирона и глюкокортикоидов на содержание гликогена в надпочечниках плодов крысы. Онтогенез, 1976, т.7, $ 6, с.633-642.

25. Мицкевич М.С., Румянцева О.Н., Пропшякова Е.Б. и др. Энцефалэктомия зародышей млекопитающих (крыса, кролик, морская свинка). Онтогенез, 1970, т.1, $ 6, с.631-635.

26. Мицкевич М.С., Сапронова А.Я. Значение гипоталаь/уса и гипофиза в развитии чувствительности панкреатических островков плода крысы к действию глюкозы. Журн. эвояюц. биохим. и физиол., 1981, т.17, | 2, с.127-131.У

27. Науменко Е.Б. Центральная регуляция гипофизарно-надпочечникового комплекса. Л.: Наука, 1971.

28. Науменко Е.В., Дыгало H.H., Кудрявцева H.H. Норадренергические механизмы головного мозга взрослых крыс после воздействия гидрокортизоном в пренатальный период. Доклады АН СССР, 1979, т.248, $ 4, с.1004-1006.

29. Науменко Е.Б., Попова Н.К. Серотонин и мелатонин в регуляцииtэндокринной системы. Новосибирск: Наука, 1975, с.93-127.

30. Немец М.Г., Тарасова И. С. Особенности функциональной активности коры надпочечников у плодов и новорожденных кроликов в норме и при торможении гестационной доминанты. Бголл. эксперим. биол. и мед., 1974, т.73, $ 8, с.35-39.

31. Панков Ю.А. О роли нервной системы в регуляции функции корынадпочечников. Дис. на соискание уч.ст. канд.биол.наук. М., 1962.

32. Панков Ю.А. Гормоны гипофиза. В кн.: Биохимия гормонов игормональной регуляции. М.: Наука, 1976, с.44-92.

33. Плужникова Г.Н., Дьеваи А., Михаль К. Исследование функциональной активности надпочечников плодов крыс в шнослойной культуре ткани. Пробл.эндокринол.,1976, т.22, JS I,с.75-79.

34. Попова Н.К. Участие биогенных аминов в формировании стрессорной реактивности гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальнойсистемы в раннем онтогенезе. В кн.: Структурная и функциональная организация нейроэндокринной системы. Иваново, 1982, с.81.

35. Попова Н.К., Лобачёва И.И. Участие серотонинэргической системы мозга в формировании стрессорной реактивности гипофизар-но-надпочечникового комплекса. Онтогенез, 1981, т.12, $ 4, с.382-389.

36. Приймак ЭЛ. Ультраструктура гипофизотропной области гипоталаядуса в раннем онтогенезе крысы. Онтогенез, 1975, т.6, $ 6, с. 585-592.

37. Прошлякова Е.В. Влияние энцефалэктомии плодов крысы на содержание кортикостерона в надпочечниках. Болл.экспер. биол. и мед., 1976, т.81, J& Б, с.597-598.

38. Прошлякова Е.В., Лебедев Э.А. Изменение гистохимической активности 3ß -ОН-стероиддегидрогеназы надпочечников плодов крысы при декапитации in utero . Волл. эксперим.биол. и мед., 1976, т.82, J& II, с.1317-1320.

39. Прошлякова Е.В., Мицкевич М.С., Румянцева О.Н. Изменениеконцентрации трииодтиронина и тироксина у плодов кролика после энцефалэктомии. Волл. эксперим.биол. и мед., 1981, т.91, $ I, с.71-73.

40. Прошлякова Е.В., Румянцева О.Н., Мицкевич М.С. Изменениеконцентрации тестостерона в семенниках плодов крыс после удаления гипоталамуса. Егалл. эксперим.биол. и мед., 1983, т. 95, Jfc 3, с.93-95.

41. Прошлякова Е.В., Румянцева О.Н., Чандрасекхар К. Определение тироксина и трийодтиронина в щитовидной железе энцефал-эктомированных зародышей крысы. Бюлл.эксперим.биол. и мед., 1977, т.84, J6 12, с.720-721.

42. Птица A.H. Нейрогуморальные механизмы компенсаторной гипертрофии эндокринных желез. Автореф. дис. на соискание уч. ст.докт.биол.наук. Киев, 1962.

43. Розенталь В.И. О состоянии гипофизарно-адренокортикальнойсистемы в динамике стрессорной реакции. Дис. на соискание уч.ст. канд.биол.наук. М., 1969.

44. Румянцева О.Н., Мицкевич М.С. Содержание гликогена в надпочечниках и печени у зародышей крыс в зависимости от уровня адренокортикотропной функции. Онтогенез, 1974, т.5, $ 4, с.372-380.

45. Сахацкая Т.С. Биосинтез кортикостероидов надпочечниками эмбрионов крыс. Проблемы эндокринологии, 1964, т.Ю, $ 5, с.67-70.

46. Сахацкая Т.С. Биосинтез кортикостероидов в надпочечниках плодов человека. Сообщ.2. Превращение прегненолона и влияние АКТГ на биосинтез гидрокортизона. Пробл.эндокрин.,1967, т.13, $ 6, с.81-85.

47. Сахацкая Т.С. Влияние АКТГ на стероидогенез в надпочечникахэмбрионов крыс в опытах in vitro • Пробл. эндокринол., 1968, т.14, $ 3, с.51-54.

48. Селье Г. Концепция стресса как мы ее представляем в 1976 г.

49. В кн.: Новое о гормонах и механизме их действия. Киев: На-укова думка, 1977, с.27-51.

50. СЙебельская Ю.Б. Содержание адренокортикотропного гормонав гипофизе крыс на разных стадиях эмбрионального развития. -Проблемы эндокринологии, 1964, т.Ю, Jfe 2, с.74-77.

51. Скебельская Ю.Б. 0 функциональной активности гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы в пренатальном и раннем пост-натальном онтогенезе крыс. В кн.: Гормональные факторы индивидуального развития. М.: Наука, 1974, с.313-324.

52. Стабровский Е.М., Егорькова A.C., Шпанская Л.С., Яшольский

53. Л.И. Влияние химического разрушения моноаминергических тер-миналей гипоталамуса на функцию коры надпочечников, щитовидной железы и энтерохромаффинной системы. Пробл.эндокринол., 1981, т.27, $ 2, с.62-66.

54. Сурина М.Н. Выявление 3 ß-ол-дегидрогеназы в коре надпочечников крыс. Пробл.эндокринол., 1967, т. 13, ^ 3, с.56-59.

55. Ткачёва Г.А. Морфологические аспекты проблемы гипофизарнойрегуляции клубочковой зоны коры надпочечника. I. Реакция гломерулярных клеток на АКГГ и гипофизэктомию. Пробл. эн-докринол., 1973, т.19, $ I, с.87-91.

56. Угрюмов М.В., Борисова H.A. Взаимоотношение танщитов с капиллярами первичного сплетения портальной системы у крыс в перинатальном периоде. Цитология, 1980, т.22, $ 4, с.399-404.

57. Угрюмов М.В., Мицкевич М.С. О возможной роли таницитов в становлении гшоталаш-гипофизарных отношений в онтогенезе. -В кн.: Актуальные вопросы современной эндокринологии. М.: Наука, 1981, с.164-174.

58. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964, с.415.

59. Фалин JE.И. Развитие гипофиза человека и дифференцировка клеток его передней доли в течение эмбриональной жизни. -Пробл.эндокринол., 1961, т.7, $ 6, с.24-33.

60. Филаретов A.A. Нервная регуляция гипофизарно-адренокортикальной системы. Л.: Наука, 1979. 60: Шаляпина В.Г., Ракицкая В.В. Участие юно аминов мозга в гипо-таламической регуляции секреции АКТГ. Успехи физиолог, наук, 1976, т.7, $ 3, с.145-160.

61. Шаляпина Б.Г., Ракицкая Б.Б. Адренергические структуры мозга в регуляции гипофизарно-адренокортикальной системы. -В кн.: Катехоламинергические нейроны. М.: Наука, 1979, с.117-125.

62. Щедрина Р.Н. Катехоламины и становлеше гипофизарно-адренокортикальной системы у новорожденных. Пробя. эндокринол., 1973,т. 19, J& 2, с.II4-120.

63. Юдаев Н.А., Афиногенова С.А., Крехова М.А. Кортикостероиды.

64. В кн.: Биохимия гормонов и гормональной регуляции. М.: Наука, 1976^» с.171-227.

65. Юдаев Н.А., Утешева З.Ф. Гормоны гипоталамуса. В кн.: Биохимия гормонов и гормональной регуляции. М.: Наука, 1976 , с.10-44.

66. АЪе К., Crichlow V. Effects of corticosterone, dexamethasoneand surgical isolation of the medial basal hypothalamus on rapid feedback control of stress-induced corticotropin secretion in female rats. Endocrinology, 1977, v.101, 1 2, p.498-505.

67. Albano J.D.M., Jack P.M., Joseph T. e.a. The development ofadenylate cyclase activity in the foetal rabbit adrenal: a correlated biochemical and morphological study. J. Endocrinol. , 1976, v.71, Ж 3, p.333-341.

68. Allaume P., Chatelain A. and Dupouy J.P. Maternal and fetal

69. ACTH relationship in rat. XXVIIth Intern.Congr.Physiol. Sciences Paris 1977, Proceed.Intern. Union of Physiol. Sc. XIII-18.- 114

70. Bennet G.W., Edwardson J.A. Release of immunoreactive luteinizing hormones-re leasing hormone and thyrotrophin-releas-ing hormone from hypothalamic synaptosomes. Nature, 1975, v.257, IT 5524, p.323-324.

71. Blizzard R.M., Alberts M. Hypopituitarism hypoadrenalismand hypogonadism in the newborn infant. J.Pediatr.,1956, v.48, TT 6, p.782-792.

72. Bohn M.C., Goldstein M. and Black J.B. Role of glucocorticoids in expression of the adrenergic phenotype in rat embryonic adrenal gland. Developm.Biology, 1981, v.82, ff 1, p.1-10.

73. Brewer D.B. Congenital absence of the pituitary gland andits consequences. J.Path.'Bact., 1957, v.73, IT 1, p.59-67."

74. Brown M.R., Fisher L.A., Spiess J., Rivier C., Rivier J.,

75. Bugnon C., Fellmann D., Bresson J-L. et Claveguin M.C. Etudeimmunocytochimique de l'ontogenèse du système neuroglandulaire a CRF chez l'Homme. C.R.Acad.Se.Paris, 1982c, t. 294, Ser.III, p.491-496.

76. Bukulya B., Okros J., Stark E. The fine structure of embryonic rat adrenal cultured in vivo. In.: Symp.bio1.Hung., 1972, v.14, p.89-96.

77. Châtelain A., Dupouy J.P., Dubois M.P. Ontogenesis of cellsproducing polypeptide hormones (ACOH, MBH, LPH, GH, Prolactin) in the fetal hypophysis of the rat: influence of the hypothalamus. * Cell Tiss.Res., 1979,v. 196,IT 2,p.409-42%

78. Chatelain A., Dupouy J.P., Patrick A. Petal-maternal adrenocorticotrophin and corticosterone relationships in the rat: effects of maternal adrenalectomy. Endocrinology, 1980, v. 106, IT 4, p. 1297-1303.

79. Chatelain A. Ontogenese et regulation de la fonction corticotrope chez le rat pendant la periode perinatale. 1981, Paris, These.

80. Cohen A. Corrélations entre l'hypophyse et le cortex surrénal chez le foetus de rat. Le cortex surrénal du nouvean-né. Arch.Anat.microsc.et morphol.exptl., 1963, t.52, IT 2, { p.277^407.

81. Cohen A., Brault S. Modifications de la concentration encorticostérone des surrénales et du plasma chez de foetus de rat après surrénalectomie maternelle. C.r.Acad.sei. Paris, 1974, t.278, N 13, p.1755-1758.

82. Conklin J.L. The development of the human fetal adenohypophysis. Anat.Ree., 1968, v.160, IT 1, p.79-91.- 117

83. Cook D.M., Kendall J.M., Greer M.A. , Kramer R.M. The effectof acute or chronic ether stress on plasma ACTH concentration in the rat. Endocrinology, 1973, v.93, N 5, p.1019-1024.

84. Dubois P.M., Begeot M., Paulin C., Alizon E. et Dubois M.P.

85. Anencephalie et glandes endocrines chez le foetus humain. J.Physiol.(Paris), 1979, t.75, ïï 1, p.55-66.

86. Dupouy J.P. Sites of the negative feed-back action of corticosteroids on the hypothalamo-hypophyseal system of the rat fetus. ïïeuroendocrinology, 1974b, v.6, H 3-4, p.148--155.

87. Dupouy J.P. CRP activity in fetal rat hypothalamus, in latepregnancy. ïïeuroendocrinology,1975,v.9,N 4, p.303-313*

88. Dupouy J.P. Evolution de la teneur de l'hypophyse foetaleen ACTH. Etude chez îe rat, en fin de gestation. C.r. Acad.Sei.Paris, 1976, t.282, IT 2, p.211-214.

89. Dupouy J.P. Response of rat fetal adrenals to syntheticadrenocroticotrophic hormone and alpha-melanocyte-stimu-lating hormone in vivo and in vitro studies. J. Endocrinol. , 1982, v.92, IT 1, p.23-30.- 119

90. Dupouy J.P., Chatelain A. La fonction corticotrope dans lapériode périnatale: ontogenèse et régulation. J.Physiol. (Paris), 1981, t.77, IT 8, p.955-968.

91. Dupouy J.P., Coffigny H. & Magre S. Maternai and foetalcorticosterone levels during late pregnancy in rats. -J. Endocrinol., 1975, v.65, U 3, p.347-352.

92. Dupouy J.P., Cohen A. Comparaison de l'activité corticosurrénalienne foetale et maternelle au cours du nychté-mère et durant la gestation. C.r.Acad.Sci.Paris, 1975, t.280, II 4, p.463-466.

93. Dupouy J.P., Dubois P.M. Ontogenesis of the ct-MSH, J*> -MSHand ACTH cells in the fetal hypophysis of the rat. Correlation with the growth of the adrenals and adrenocortical activity. Cell Tiss.Res., 1975, v.161, IT 2, p.373-384.

94. Dupouy J.P., Jost A. Aspect ultrastructural de l'accumulation anticipée de glycogé'^e dans le foie du foetus de rat soumis au Cortisol. Arch.anat.microsc.et morphol. exptl. - 1969, t.58, ÎT 2, p. 183-201.

95. Dupouy J.P., Jost A. Hypothalamus et fonction corticostimulante de l'hypophyse foetale du rat. Little Med., 1972, 1.17, ÎT 10, p.395.

96. Eguchi Y., Eguchi K., Wells L.J. Compensatory hypertrophyof right adrenal after left adrenalectomy; observation in fetal, newborn and week-old rats. Proc.Soc.Exp.Biol, and Med., 1964, v.116, 17 1, p.89-92.

97. Endroczi E., Bata G. , Martin J. Untersuchungen iiber die

98. Secretion von ITebennierenrindenhormonen. Endocrinologie, 1958, B.35, H.5, S.280-286.

99. Everett Y.M. The mammalian female reproductive cycle andits controlling mechanism. In: Sex and Internal. Secretions, London, 1961, v«1, p.497-555»

100. Eehm H.L., Voigt K.H., Pfeiffer E.F. Influence of neurotransmitters on the in vitro release of the hypothalamic releasing factor for ACTH and related peptides. Acta endocrinol., 1979, v.91, Suppl. N 225, p.226.

101. FehmH.L., Voigt K.H., Lang R.E., Pfeiffer E.P. Effectsof neurotransmitters on the release of corticotropin releasing hormone (CRH) by rat hypothalamic tissue in vitro. Exp.Brain.Res., 1980, v.39, IVT 2, p.229-234.

102. Fencl M., Osathanondh R., Tulchinsky D. Plasma Cortisoland cortisone in pregnancies with normal and anencephalic fetuses. J.Clin.Endocrinol.and Metabol., 1976, v.43, II 1, p.80-85.

103. Pink G., Smith G.C. Ultrastructural features of the developing hypothalamo-hypophysial axis in the rat. A correlative study. Z.Zellforsch., 1971, Bd.119, U 2, S.208-226.

104. Fisher L.A., Rivier J., Rivier C., Spiess J., Vale V/.,

105. Brown M.R. Corticotrophin-releasing factor (ORE): Central effects on mean arterial pressere and heart rate on rats. Endocrinology,1982, v.110, 11 6, p.2222-2224.

106. Fujieda K., Hiroshige T. Changes in rat hypothalamic content of corticotrophin-releasing factor (CRF) activity, plasma ACTH and corticosterone under stress and the effect of cycloheximide.-Acta endocrinological978,v.89, IT1 ,p.10-1Sl

107. Flament-Durand J., Desclin L. The hypophysiotropic area.1.: !The hypothalamus. New York-London, Acad.Press, 1970, p.245-257.

108. Garren L.D., Gill G.N., Masui H., Walton I. On the mechanism of action of ACTH. Recent Progr.Hormone Res., 1971, v.27, p.433-478.

109. Glick D., von Redlich D., Levine S. Fluorometric determination of corticosterone and Cortisol in 0,02-0,05 milliliters of plasma or submilligram samples of adrenal tissue. Endocrinology, 1964, v.74, N 4, p.653-655.

110. Goch J.J., van de Wied D., Schonbaum E. Adrenocorticotropic activity in the rat assessed by in vivo and in vitro induces. Amer.J.Physiol.,1963, v.205, N 4, p.1083-1088.

111. Goldman A.S. Animal models of inborn errors of steroidogenesis and steroid action. In: Mammalian Reproduction. Berlin, Springer-Verlag, 1970, p.148.

112. Goldman A.S., Baker M.K. and Stanek A.E. Development of

113. A 5-3jb -hydroxysteroid and glucose-6-phosphate dehydrogenase in the testes, adrenals and ovaries of the rabbit fetus. Pros.Exp,vBiol.and Med., 1972, v.140, N 4, p.1486-1492.

114. Guillemin R., Clayton G.W., Liscomb H.S., Smith J.D. Pluorometric measurement of rat plasma and adrenal corticosterone concentration. J.Lab.Clin.Med.,1959, v.53, U 5, p.830-832.

115. Guillemin R., Resenberg B. Humoral hypothalamic control ofanterior pituitary. A study with combined tissue cultures. Endocrinology, 1955, v.57, N 4, p.399-407.

116. Halasz B., Szentagothai J. Histologischer "beweis einernervösen Signal über Mittlung von der TTebennierenrinde zum Hypothalamus. - Z.Zellforsch., 1959, Bd.50, H.3, S.297-306.

117. Halasz B., Szentagothai J. Control of adrenocorticotrophicfunction by direct influence of pituitary substance on the hypothalamus. Acta morphol.Acad.sei.hung., 1960, v.9, N 2, p.251-261.

118. Halasz B., Slusher M.A., Gorski H.A. ACTH secretion inrats after partial or total deafferentation of medial basal hypothalamus. Neuroendocrinology, 1967» v.2, TT 1, p.43-55.

119. Hashimoto K., Ohno M., Aoki Y., Kageyama J., Takahara J.,

120. Ofuji T. Distribution and characterization of corticotro-pin-releasing factor and arginine vasopressin in cat hypothalamic nuclei. lleuroendocrinology, 1982, v.34» N 1, p.32-37.

121. Holt P.G., Oliver I.I. Plasma corticorsterone concentrations in the perinatal rat. Biochem.J., 1968, v.108, N 2, p.339-341.

122. Idelman S. Ultrastructure of the mammalian adrenal cortex.- Internat.Rev.Cytol«, 1970, v.27, p.241-251.

123. Johannisson E. Aspects of the ultrastructure and functionof the human fetal adrenal cortex. Contr.Genec.Obstet.t 1979, v.5, p.109-130.

124. Jones M.T., Hillhouse E.W. Structure-activity relationand the mode of action of corticosteroid feedback on the secretion of corticotrophin-releasing factor (corti-coliberin). J.Steroid Biochem., 1976, v.7, IT 11-12, p.1189-1200.

125. Jost A. Experiences de decapitation de l'embryon de lapin.- Compt.rend.Acad.sci.colon., 1947, t.225, IT 5, p.322--324.

126. Jost A. Anterior pituitary function in foetal life. In:

127. Pituitary gland, London, Butterworth, 1966, v.2, p.299--323.

128. Jost A., Dupouy J.P., Monchamp A. Ponction corticotropede l'hypophyse et hypothalamus chez le foetus de rat.- Compt.rend.Acad.sci.colon., 1966, t.262, p.147-150.

129. Kalavsky S.M., Petal rat adrenal steroidogenesis. Biol.

130. Neonate, 1971, v.17, N 5-6, p.427-435.

131. Kalliecharan R., Hall B.K. A developmental study of thelevel of progesterone corticosterone, cortisole and corticosterone circulating in plasma of chick embryos.- Gen. and Compar.Endocrinology, 1974, v.24, N 4, p.364-372.

132. Kamoun A. Activité cortico-surrénale au cours de la gestation, de la lactation et du développment prè et postnatal chez le rat. - J.Physiol. (Prance), 1970, t.62, И 1, p.5-32.

133. Kamoun A.-, Wialhe-Voloss C., Stutinsky P. Evolution de lateneur en corticostérone de la surrénale foetale du rat.- Compt.rend.Soc.biol., 1964, t.158, N 4, p.828-832.

134. Khalid B.A.K., Lim A.T., Praillon Daniele R., Punder J.W.

135. Kitchell R.L., Y/ells L.J. Functioning of the hypophysisand adrenals in fetal rats; affects of hypophysectomy, adrenalectomy, castration, injected ACTH and implanted sex hormones. Anat.Rec., 1952, v.112, N 3, p.561-591.

136. Kiyono H. Die pathologische Anatomic der endocrinen Organe bei Anencephalie.-Virchow. Arch.Path.Anat., 1925» Bd.257, H.3, S.441-476.

137. Lanman J.T. An interpretation of human foetal adrenalstructure and function. In: The Human adrenal cortex. Edinburgh, London, Livingstone, 1962, p.547^588.

138. Levy H., Dean H.W., Rubin B.L. Visualization of steroid-3ß -ol-dehydrogenase activity in tissues of intact and hypophysectomized rats. J.Endocrinol., 1959, v.65, N 6. p.932-943.

139. Lutz-Bucher B., Briand B., Koch B., Schmitt G. Vasopressine et "CRP" dans la régulation de la sécrétion de l'ACTH des lobes antérieur et> intermédiaire de l'hypophyse. - J.Physiol. (Paris), 1981, t.77, N 8, p.939-950.

140. Lymangrover J.R., Brodish A. An extrahypothalamic corticotrophin releasing-factor (CRP) in the peripheral blood of stressed rats. Neuroendocrinology, 1973, v.12,225.235.

141. Macho L. Development of thyroid and adrenal functionduring ontogenesis. Lekarske Prace, 1979, t.XVI, N 1, p.10-32.

142. McCann S.M., Porter J.C. Hypothalamic pituitary stimulating and inhibiting hormones. Physiol.Rev., 1969, v.49, IT 2, p. 240-284.

143. Milcovic K., Paunovic J., Kniewald Z. Maintenance of theplasma corticosterone concentration of adrenalectomized rat by the fetal adrenal glands. Endocrinology, 1973, v.93, IT 1, p.115-118.

144. Milner A.J. Morphological differentiation of adrenal cortical cells induced by a 40-minute exposure to corticotropin. J.Endocrinolr , 1973, v. 56, IT 2, p.325-326.

145. Mitskevich M.S., Proshlyakova E.V. and Rumyantzeva O.IT.

146. Studies on the hypothalamic control of thyroid functionin the rabbit fetuses. Endocrinologie, 1982, B.79, IT 1, S.94-100.

147. Mitskevich M.S., Sapronova A.Ya. Possible role of hypothalamus and hypophysis in the control of development of pancreas reactivity to the effect of glucose in rat fetuses. Endocrinologie, 1982, B.79, H.2, S.227-234.

148. Murphy B. Some studies of protein binding of steroids andtheir application to the routine micro- and ultramicro-measurement of various steroids. Journ. Clin.Endocrinol. a.Metabol., 1967, v.27, N 7, p.973.

149. Murphy B.E.P., Diez d'Aux R.C. Steroid levels in the humanfetus: Cortisol and cortison. J.Clin.Endocrinol.,1972, v.35, IT 5, p.678-683.

150. Uegellen-Perchelet E., Cohen A. Effect of ether inhalationby adrenalectomized pregnant rats on the adrenal corti-costerone concentration in normal, decapitated and encephalectomized fetuses. Neuroendocrinology, 1975, v.17, N 3, p.225-235.

151. Negm J.M. Development of the intermediate lobe of the ratpituitary and differentiation of its cells. Acta Anat., 1970, v.77, N 3, p.422-437.

152. Negm I.M. Volumetric growth of the prenatal rat pituitary.- Acta Anat., 1972, v.83, N 1, p.95-105.

153. Nichols J. Anencephaly: Geographic incidence, etiologyand hormonal relations of the pituitary and adrenal cortex. In: Introduction to clinical neuroendocrinolo-gy, Baltimore, Williams, Wilkins Co., 1967, p.273-298.

154. Paul W.K. Perinatal neuroendocrine morphology and localisation of IHRH in neonatal rats. In: Brain-Endocrine Interaction III. TTeural Hormones and Reproduction. 3rd Int.Symp.Wurzburg, 1977, Karger, Basel, 1978, p.16-32.

155. Schally A.V., Arimura A., Cowers C.Y., Kastin J., Sawano S.,

156. Redding T.W. Hypothalamic neurohormones regulating anterior pituitary function. Rec.Progr.Horm.Res., 1968, v.24, p.497-588.

157. Sato M., Sato J., Shinsako J., Dallman M.F. Corticosteroneinduced changes in hypothalamic corticotropin-releasing (CRF) content after stress. Endocrinology, 1975, v.97, II 2, p. 265-274.

158. Satow Y. , Miyabara S., Ueno T., Ikeda T., Okamoto IT. Comparative embryological study on the abnormal development of adenohypophyseal system. Hiroshima J.Med.Sci., 1971, v.20, U 2, p.223-235.

159. Schaberg A., de Groot C.A. Functional activity of fetal andneonatal rats adrenal cortex in vitro. ,Arch. Internal, pharmacodyn. et therap., 1963, v.146, IT 1-2, p.207-216.

160. Schwers J. L'hypophyse foetale. Bull.Soc.roy.Belge gynecol. et obstetr., 1959, v.29, IT 2, p.157-163.

161. Sétalo G., ITakane P.K. Studies on the functional differentiation o f cells in fetal anterior pituitary glands of- 131 rats with peroxidase-labelled antibody method. Anat. Ree, 1972, v.172, N 2, p.403-404.

162. Shiraa S., Matsunaga M., Nakano T. Effect of ACTH on cholesterol dynamics in rat adrenal tissue. Endocrinology, 1972, v.90, IT 3, p.808-814.

163. Sibley C.P., Whitehouse B.J., Vinson G.P., Goddard C.,

164. Spoiss J., Rivier J., Rivier 0., Vale W. Primary structureof corticotropin-releasing factor from ovine hypothalamus. Proc.ïïat.Acad.Sei.US-Biol.Sei., 1981, v.78, П 10, p.6517.

165. Strobel E. Zur Präge der ACTH-Activitat der Placenta bei

166. Rattep. Endocrinologie, 1961, Bd.41, t 1, S.45-51.

167. Slavander S. Ultrastructure of the fetal rat adenohypophysis. Acta Endocrinol.Suppl., 1974, v.188, TT 76, p.1-113.

168. Szabo K., Csanyi K. The vascular architecture of the developing pituitary median eminence complex in the rat. -Cell Tissue Res., 1982, v.224, IT 3, p.563-577.

169. Szekely C.Y., Endröczi E., Szentagothai J. Erscheinen derargentaffinen Substans and Begin der Secretion adrenocor-ticotrophen Hormons in der Hypophyse von Huhnerembryo-nen. Acta Biol.Hung., 1958, Bd.8, TT 2, S.293-288.

170. Vale W., Speiss J., Rivier C. and Rivier J. Characterization of a 41-residue ovine hypothalamus peptide that stimulates secretion of corticotropin and j3-endorphin.- Science, 1981, v.213, N 4514, p.1394-1397.

171. Ventura M.A. , Gonzalo L.M., Gorii P.M. Corticosterone secretion after neurogenic stress in intact and hypophysec-tomized rats. Experientia, 1977, Bd.33, U 5, S.686-687.

172. Watanabe Y.G. An organ culture study on the site of determination of ,ACTH and LH cells in the rat adenohypophysis.- Cell Tissue Res., 1982b, v.227, H 2, p.267-275.

173. Watanabe Y.G., Daikoku S. An immunohistochemical study onthe cytogenesis of adenohypophysial cells in fetal rats.- Develop.Biol., 1979, v.68, IT 2, p.557-567.

174. Winters A.J., Oliver C., Colston C., MacDonald, P.C.,

175. Porter J.C. Plasma ACTH levels in the human fetus and neonate as related to age and parturition. J.Clin. Endocr.Metab., 1974, v.39, IT 2, p.269-273.

176. Witorsh R., Brodish A. Hypothalamic CRF assayed in ratswith hypothalamic lesions. Fed.Proc., 1968, v.27, II 2, p.217.

177. Wood Ch.E., Rudolph Abraham M. Negative feedback regulation of adrenocorticotropin secretion by Cortisol in onine fetuses. Endocrinology, 1983, v.112, IT 6, p.1930-1936.

178. Yasuda IT., Greer M.A. Rat hypothalamic corticotropinreleasing factor (CRP) content remains constant despite marked acute or chronic changes in ACTH secretion. » ITeuroendocrinol., 1976, v.22, IT 1, p.48-56.

179. Yudaev IT.A., Pankov Ya.A. Structural and functional organization of some pituitary protein hormones. Endocrinol.Experimentalis. , 1982, v.16, IT 3-4, p. 163-175.