Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Исследование нормы реакции зерновых культур в онтогенезе

ВАК РФ 06.01.14, Агрофизика

Автореферат диссертации по теме "Исследование нормы реакции зерновых культур в онтогенезе"

г

\

На правах рукописи

СТЕФАНОВА Наталья Алексеевна

ИССЛЕДОВАНИЕ НОРМЫ РЕАКЦИИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР В ОНТОГЕНЕЗЕ.

06.01.14 - агрофизика

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 1997

Работа выполнена в Ордена Трудового Красного Знамени Агрофизическом научно-исследовательском институте

Научный руководитель академик Международной академии информатики, доктор биологических наук, профессор Батыгид Н. Ф.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Быков О. Д., доктор сельскохозяйственных наук Баранов А. А.

Ведущая организация Всесоюзный научно-исследовательский институт растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Защита диссертации состоится "¿£ч/" ЦлМИЛу! 1997г. в/3 часов на заседании диссертационного совета Д 020.21.01 в Агрофизическом научно-исследовательском институте по адресу:

195220, г.Санкт-Петербург, Гражданский пр., 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Агрофизического научно-исследовательского института

/> У

Автореферат разослан

Отзывы в двух экземплярах, заверенные гербовой печатью учреждения, просим направить по адресу:

195220, г.Санкт-Петербург, Гражданский пр., 14, АФИ.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

и

Архипов М.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Свойства организмов наследовать признаки и изменяться под воздействием внешних условий являются предпосылкой развитию селекции. Методы селекции основаны на способности индивидуумов к изменчивости. Общие закономерности изменчивости известны значительно хуже, чем законы наследования. Особенно слабы знания в области модифи-кационной изменчивости (Инге-Вечтомов, 1989). Обеспечение надёжности прохождения онтогенеза по заданному типу идёт при взаимодействии наследственности и изменчивости, в пределах нормы реакции на условия среды обитания.

Биологические исследования нормы реакции зерновых культур часто ограничиваются рамками сформированное семя - взрослый индивид (Рипга, Гончаров, 1989). Следует отметить, что начальные стадии онтогенеза высших растений протекают под покровом материнского организма. Пока ещё редки сообщения о характере влияния материнского фенотипа или условий формирования семян на их посевные качества и на урожайность в целом в семеноводстве зерновых культур (Константинов, 1952; Реймерс, Илли, 1968). Представляет интерес изучение хода последовательных изменений нормы реакции в онтогенезе (Батыгин, 1995; Шевелуха, 1996). Наша работа посвящена исследованию нормы реакции зерновых культур на внешние воздействия в динамике развития растений.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - проследить влияние предшествующих условий развития на последующую реализацию онтогенетической программы в градиентах условий среды в онтогенезе на примере нескольких сортов зерновых культур. Конкретные задачи исследования следующие: 1) среди регионального, гидротермического и тукового факторов формирования элементов урожайности зерновых культур выявить ведущие; 2)выяснить, каков вклад факторов происхождения семян яровой пшеницы в их посевные качества; 3)разработать компьютерную версию модели изменения широты нормы реакции в онтогенезе на примере сортов яровой пшеницы; 4) разработать модель, с помощью которой можно управлять посевом озимой ржи в Ленинградской области.

Научная новизна работы. Впервые проведены исследования нормы реакции по продуктивным признакам яровой пшеницы на комплекс факторов с последующим изучением полученных таким образом семян. Получены данные для сортов яровой пшеницы о посевных качествах семян разного происхождения. Предложен показатель динамики развития, описывающий всю динамику онтогенеза опытных растений какого-либо варианта одним числом Б. Разработанная компьютерная версия модели "изменения широты нормы реакции в онтогенезе" позволяет количественно оценивать реакцию организ-

ма на действие факторов среды в динамике развития. По-новому проанализированы данные многолетнего многофакторного полевого эксперимента по изучению урожайности озимой ржи в Ленинградской области.

На защиту выносится следующее положение: количественное описание взаимосвязи условий среды и состояния объекта в поэтапном формировании нормы реакции в онтогенезе.

Практическая ценность работы. Разработанная компьютерная версия модели изменения широты нормы реакции сортов яровой пшеницы в онтогенезе может быть использована при организации промышленного семеноводства, для воспроизводства семян требуемого качества. Методическая значимость работы заключается также в методике обработки многолетнего многофакторного эксперимента с озимой рожью; в предложенном способе анализа многофакгорного эксперимента по данным серии трёхфакторных опытов.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на конференции "Совершенствование методики полевого опыта с учётом требований ландшафтного земледелия" (Санкт-Петербург, 1994), на сессии Учёного Совета АФИ (Санкт-Петербург, 1996), на Всероссийской конференции (с международным участием) "Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях" (Санкт-Петербург, 1996), на научно-практической конференции "Региональные проблемы экологической генетики и пути их решения" (Саранск, 1996), на семинаре лаборатории №230 АФИ (Санкт-Петербург, 1996), на заседании секции Учёного Совета АФИ по физиологии и биофизике растений (Санкт-Петербург, 1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 работы, 5 работ находятся в печати.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, выводов, списка литературы и приложения (общий объём 161 стр.). Основное содержание работы изложено на 121 странице машинописного текста. В тексте диссертации приведены 18 рисунков и 18 таблиц. Список использованных литературных источников включает 227 наименований, в том числе 21 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1 Зависимость наследственной реализации от условий среды, генотипа и материнского фенотипа. Обзор литературы

1.1 Исследования нормы реакции зерновых культур. Термин норма реакции был введён В.Иоганнсеном в 1909г.(История биологии, 1975). Норма реакции генотипа - свойство данного генотипа обеспечивать в определённых пределах изменчивость онтогенеза в зависимости от меняющихся условий среды (Левонтин, 1993). От границ и масштабов генетической нормы реак-

ции организмов зависят широты приспособительных реакций, имеющие следствием многовариантный характер развития растений (Шевелуха, 19%).

1.2 Действие почвенно-агротехнических и гидротермических факторов на фенотип. Температура во многих экспериментах определяется как ведущий фактор развития зерновых культур (Волкова, Удовенко, 1993; Реймерс, Илли, 1978; Addae, Pearson, 1992; Manupeerapan et al., 1992; Slafer, Rawson, 1994). Сорта яровой пшеницы различаются по способности реагировать на яровизирующие температуры (Лакербай, 1981). Большую роль в жизни растений играет также смена повышенных и пониженных температур в течение суток (Чайлахян, 1988) и стабильность температурного режима (Драгавцев и др., 1994; Удовенко, 1994; Удовенко и др., 1996). Сорта зерновых характеризуются разной степенью отзывчивости на дозы удобрений (Алёшин и др., 1995; Бондаренко и др., 1975; Кумаков, 1988; Лебедева и др., 1995; Пенчуков и др., 1993). Существуют рекомендации проводить изучение нормы реакции сортов зерновых на сочетание факторов (Архипов и др., 1988; Архипов, 1989; Батыгинидр., 1991).

1.3 Метода изучения онтогенеза яровой пшеницы. Начиная с исследований роста Ю. Саксом в 1882г., в физиологии растений остаётся дискуссионным вопрос о том, что есть рост и что есть развитие (Шевелуха, 1977). Рост растений во времени изучают ауксанографическим методом (Дегтярёв, Ермаков, 1965). Метод морфо ге нетичес ко го анализа наиболее полно для пшеницы разработан З.А.Морозовой (1983, 1986). У культурных злаков различают фенологические фазы развития и роста, возрастные периоды, описаны 12 этапов органогенеза (Куперман, 1955, 1977), проведено изучение особенностей роста и дифференциации конусов нарастания (Чельцова, 1980; Семашко, 1986). Исследования периода развития семени от зиготы до состояния покоя (Батыгина, 1974; Беркутова, 1991; Галачалова, 1978) несколько оторваны от проблемы влияния внешней среды на онтогенез растения.

1.4 Влияние материнского фенотипа на фенотип потомства. Выделяют три класса материнских эффектов (maternal effects): цитоплазматический генетический, ядерный эндоспермный и материнский фенотипический (Roach, Wulff, 1987). Фенотип растения зависит как от его собственного генотипа и влияния внешней среды, так и от генотипа родительских особей и условий среды, в которых они произрастали (Dolt, Schmid, 1992). Разница в урожаях яровой пшеницы, ячменя и овса одних и тех же сортов, выращенных при посеве семенами из разных мест репродукции, достигает более 80% и значительно превышает сортовые различия (Константинов, 1939). При наличии прямой корреляции между последовательными средами материнские эффекты полезны для особей потомства (Никифорова, Татьянко, 1984;

Koller, 1962). Иногда эффект последействия остаётся значимым во втором и даже в третьем поколениях (Miao et а!., 1991).

1.5 Последействие происхождения семян на их посевные свойства. Потенциальные возможности прорастающих семян: энергия прорастания, всхожесть, скорость прорастания, дружность прорастания и сила роста, - являются важным показателем их качества (Реймерс, Илли, 1978). Климатические условия, в которых выращивались семена пшеницы, существенно влияли на сохранение ими всхожести после восьми лет хранения в лаборатории (Дорошенко, 1927). Известно последействие экологических условий на посевные свойства семян следующего поколения (Горбунова и др., 1971; Никифорова, Павлова, 1983; Реймерс, Илли, 1968; Флягин, 1988).

1.6 Модели индивидуального развития зерновых культур. В научной литературе представлены модели различного уровня сложности и степени обобщения (Драгавцев, 1995; Лтун, 1991; Полевой, 1996; Смиряев, 1987; Холод, 1989; Slafer, Rawson, 1994). В Агрофизическом институте разрабатывается информационная система технологических решений в земледелии и растениеводстве (Батыгин и др., 1983, 1993; Брежнев, Алёшин,1982; Полуэктов, Василенко, 1992; Топаж, 1992; Якушев, 1995).

Глава 2 Материалы и методы

2.1 Описание сортов. Здесь отмечены особенности сортов мягкой яровой пшеницы Triticum aestivurn L.: Саратовская 29, Саратовская 55, Ленинградка, Жница и Московская 35 и сорта Ярославна озимой ржи Seeale cereaie L.

2.2 Опыты в полевых условиях. Посевы озимой ржи проводились в 1980-1989г.г.* на территории Меньковской опытной станции (МОС АФИ), расположенной в Гатчинском районе Ленинградской области. Норма высева - 5 млн. всхожих зерен на 1 га. В экспериментах были использованы необлученные н облученные у-лучами семена (500 р/мнн дозой 1000 рад). Изучалось влияние на урожайность метеоусловий, удобрений и стимулятора (ленте хнин, ПАБК).

Семена сортов яровой пшеницы высевались в 1992-1996гг. (Рис. 1) на полях БиНИИ 011У (Ломоносовский район Ленинградской области), МОС АФИ и в Курской области. Сеяли из расчёта 500 лабораторно-всхожих семян на 1кв.м. Данные о динамике температур обрабатывались по записям недельного термографа М-16А, о динамике осадков - дождемера полевого М-99, либо были получены с метеостанции. В качестве характеристики метеоусловий использовался ГТК (гидротермический коэффициент) за весь период вегетации. Удобрения (аммиачную селитру, двойной суперфосфат и калимагнезию) вносили в разброс перед посевом.

* До 1991 года опыты велись сотрудниками лаборатории №230 АФИ.

Материнское поколение Место выращивания Стабильность

Лен. обл. МОС АФИ нестабильный

ГТК ЫРК

0.68 Уо 0.78 Уо 1.64 Уо-Уе 1.67 Уо-Уе

1_г.! ..И... М

Семена яровой пшеницы

Лен. обл БиНИИ СПГУ нестабильный

Курская обл. нестабильный

0.67 Уо 0.69 Уо 1.36 Уо

.и.

0.64 1.09 1.65

Уо Уо Уо-Уе

ВКШ-73

стаб-ый

0.4-2.8 Уо.

Потомственное поколение ЫРК ГТК

|1 И ; I 1» I' М I

I"» мм м^н втшш щшвтт мм ам I ятт» I мм ■■■ яштш

..........У__,11,

Уо 1.67

Уо 1.40

Уо Уо

1.49 2.43*

Уо Уо-Уа Уо

1.07 1.65 2.48

1

Стабильность

Место выращивания

нестабильный ^облТ АФИ

нестабильный

______нестабильный

СТПзн. облТ"\ /^ТТенГоблГ^^х -^Курская облГ-~ч МОС АФИУ Ч^иНИИ СПГУ^У __

Т= 2-32°С стаб-ый Чашки Петри

Рис. 1 Последовательные среды выращивания растений материнского и потомственного поколения. Схема опытов. *- ГТК периода посев - кущение. ЫРК: У0 - контроль, У1 - Уе от 1 до 6 доз удобрений (№Р13К8 кг/га).

2.3 Опыты в камерах искусственного климата. В 1990-1993г. растения выращивались вегетационно-климатическом шкафу (ВКШ-73) до стадии кущения при температурах 12, 17 и 25°С с погрешностью ±1°С с последующей перестановкой сосудов (стабильный режим):

Температура до кущения: 12, 17, 25; 12, 17, 25; 12, 17, 25; Температура после кущения: 12, 17, 25;

ГТК: 2.8,2.3, 1.7; 2.2, 1.7, 1.1; 1.5, 1.0,0.4.

Влажность корнеобитаемон среды соответствовала 65% от полной влагоемкости, длительность светового периода составляла 16 часов.

2.4 Методика определения посевных качеств семян. Лабораторный ход анализа прорастаемости по Н.С.Беркутовой (1991) в чашках Петри при температурах от 2 до 32±1°С без доступа света. В полевых условиях оценка семенного материала проводилась по Реймерсу и др. (1971).

2.5 Методика исследования фенотипического материнского влияния на посевные свойства семян по Ф.Э.Реймерсу и И.Э.Ишш (1969). Семена, сформированные в естественных условиях и в ВКШ-73 исследовались в лабораторных и полевых условиях в 1992-1996 гг., при варьировании внешних факторов: температуры, ГТК, NPK, региона (Рис. 1). Морфогенети-ческий и структурный анализ растений вели по методикам З.АМорозовой (1983) и П.Н.Констанпгаова (1952).

2.6 Статистическая обработка результатов. Обрабатывали результаты по общепринятым методикам (Глотов и др., 1982; Григорьев и др., 1992; Доспехов, 1979). Использовали метод динамического программирования (Беллман, 1960), статистические программы IBM PC/AT 586.

Глава 3 Влияние условий окружающей среды в на урожайность и на продуктивность семян. Результаты и обсуждение

В этой главе представлены некоторые оригинальные эксперименты, которые проводились в процессе создания компьютерной версии модели изучения нормы реакции зерновых культур в онтогенезе (Батыгин, 1986, 1995а; Стефанова, Батыгин, 1996).

3.1 Влияние почвенно-климатических и агротехнических факторов на урожайность зерновых культур. В этом разделе приведены примеры обсуждения данных действия внешних факторов (региона, ГТК, доз удобрений) на урожайность зерновых культур. Результаты опыта по изучению влияния на урожай озимой ржи агрономических приёмов н метеорологических факторов представлены в Табл. 1. Внесение минеральных удобрений было самым эффективным способом увеличения урожайности ржи. Причем лучшей оказалась схема внесения удобрений (А), тогда как вариант (Б) менее эффективен. Сильно снижают эффект удобрения метеоусловия. Проанализированы

Табл. 1. Урожайность озимой ржи (и/га). Седнев значение (х) ± ошибка выборки (д)_____

Опыт АА А Б В Г

Облуч< ние семян год X (1 X с! X 6 X (1 X С|

нет 1980/81 - - 11.33 3.15 17.05 0.65 13.43 2.52 15.72 1.57

1981/82 - - 25.25 0.49 25.94 0.27 29.30 0.23 26.12 0.36

1982/8с - - 39.33 6.00 30.99 2.85 45.22 4.66 ' 32.78 3.82

1983/84 - - 43.46 2.47 45.90 6.77 33.89 4.28 24.47 0.06

1984/85 - 35.00 0.76 25.70 1.57 29.39 2.46 23.74 1.32

1985/86 - 47.53 2.02 36.93 0.83 41.00 0.65 36.40 1.72

1986/87 18.58 0.45 36.05 4.32 33.48 2.00 32.44 1.56 27.55 2.06

1987/88 24.53 0.96 49.24 2.32 31.87 3.08 48.10 1.4С 37.50 2.42

1988/89 32.84 1.28 47.40 0.85 36.84 3.31 42.22 1.77 39:70 2.42

есть 1980/81 - - 14.87 3.40 15.69 1.18 13.33 1.41 19.04 1.29

1981/82 - - 25.41 1.17 23.83 0.86 29.43 0.76 26.00 1.06

1982/82 - - 43.55 0.29 39.89 5.52 46.78 0.78 . 44.00 0.51

1983/84 - 45.53 6.09 40.96 7.65 44.26 9.74 43.42 3.24

1984/85 - - 30.63 1.86 25.91 0.23 34.61 2.1; 30.29 3.60

1985/86 - 51.83 2.55 44.53 2.81 44.97 0.73 37.80 0.20

1986/87 17.83 0.79 39.29 3.63 38.59 4.05 30.54 4.16 29.18 2.17

1987/88 21.77 1.30 48.77 1.64 33.33 3.34 44.43 1.27 42.47 1.76

1988/89 27.75 1.20 40.07 2.47 36.43 1.80 42.05 2.41 32.28 3.21

Примечание: Наименьшая средняя разница для частных средних НСРоо5=9.2 (ц/га); АА -контроль, А - Ы40Р60К60осеныо+-Ы20весной, Б - ЫбОРбОКбОосенью, В -ЖОРбОКбОосенью+ШОвесной+стимулятор, Г- ЖОРбОКбОосенысН- стимулятор

корреляции урожайности и разных метеофакторов. В контрольном опыте без удобрений и без стимулятора (АА) была отмечена сильная положительная линейная корреляционная зависимость урожая от суммы активных температур осеннего, весеннего и осенне-весеннего периода, сильная линейная корреляция урожайности с суммой осадков за период Т<0°С и сильная обратная зависимость для даты перехода температуры через порог 5°С весной. Для вариантов А, Б, В, Г линейная зависимость урожайности от метеофакторов слабая. Криволинейная же корреляция с такими показателями как ГТК, температура и осадки почти всегда достоверна.

В качестве внешних воздействий в последующих экспериментах с яровой пшеницей мы использовали ГТК, как основную характеристику метеоусловий, и разные дозы комплексного удобрения ЫРК и региональный фактор (место, экологические условия). Существуют рекомендации изучать норму реакции зерновых на примере нескольких генотипов одновременно (81аГегу Ыдуумп, 1994). Постановка четырёхфакгорного эксперимента, один из факторов которого - регион (Ленинградская и Курская области), сопряжена с техническими трудностями. С возрастанием порядка факторов уменьшаются эффекты их взаимодействия (аЬ>аЬс) (Доспехов, 1979). Поэтому проводн-' лись трёх факторные эксперименты. Контрольным сортом во всех опытах-был сорт Саратовская 29. Выбор остальных сортов зависел от задач, возникающих в связи с отработкой нашей модели.

В опытах по исследованию признаков продуктивности яровой пшеницы было показано, что сорт определял число колосков в колосе. Влияние сорта на другие признаки продуктивности (число продуктивных побегов, масса зерновки, число зёрен в колосе, сухой вес растения или зерна с растения) часто зависело от взаимодействия с одним или двумя факторами: ГТК, ЫРК или регионом. Предложена схема влияния среды на признак масса одной зерновки (Рис. 2). На схеме объединены главные эффекты и взаимодействия трёх трёхфакторных дисперсионных анализов: сорг-регион-МРК, сорг-ГТК-№К и сорт-ГТК-регион. Если учесть главные эффекты, то наиболее значительный вклад в рассматриваемый признак вносил ГТК. Среди двойных взаимодействий выделялась связь ГТК-сорт. Из тройных связей наиболее существенным было сочетание ГТК-сорт-КРК. Получил подтверждение факт, отмеченный Н.В. Глотовым (С1о(оу, 1992) что в общем случае взаимодействие генотип-среда не может быть подразделено на независимые части генотипической и экологической компонент.

Стабильность режима вегетации значимо (на 5% уровне вероятности) изменяла признаки урожайности растений яровой пшеницы: массу растения и массу зерна с растения, как и в опытах других авторов (Драгавцев и др., 1994; Удовенко, 1994; Удовенко и др, 1996).

Наше исследование показало, что все исследованные факторы: сортовой, туковый, гидротермический и региональный, - находят своё отражение в фенотипе на разных этапах развития растения.

3.2 Демонстрация фенотипического материнского влияния. Опыты по исследованию влияния разных доз ИРК происхождения семян на их качество лабораторным и полевым методами представлен данными для сортов Саратовская 29 и Ленинградка. Норма реакции яровой пшеницы по признакам энергия,'скорость, дружность прорастания и всхожесть определялась не

МРК 10,2 %

Рис. 2. Влияние гидротермического, регионального, сортового факторов и ОТК на средний вес одной зерновки колоса для яровой пшеницы. Примечание: в овальных рамках - усреднённые главные эффекты; в выделенных прямоугольных рамках - усреднённые двойные взаимодействия; в прямоугольных рамках - тройные взаимодействия.

только действием ГТК или температуры, но и последействием №К. Широта нормы реакции яровой пшеницы по вышеуказанным признакам зависела от сорта. Материнское фенотипическое влияние проявлялось с большей вероятностью в полевых условиях. Последнее утверждение не ново (Реймерс, Илли, 1969). Высказано предположение, что влияние предшествующего удобрения на признаки про роста ния тем больше, чем более существенен для сорта период созревания зерновок.

В засушливых условиях на динамику онтогенеза сортов Саратовская 29, Саратовская 55 и Жница влиял ГТК происхождения семян, причём лучшими были семена, сформированные в засушливых условиях. Последействие ГТК было обнаружено для признаков длина вегетационного периода и длина листовой пластинки. В условиях достаточного увлажнения ГТК происхождения семян не влиял на динамику развития растений.

При проращивании семян сортов Саратовская 29, Ленинградка и Московская 35 разного происхождения в Ленинградской области (при температуре проращивания 9-13°С) резко снижалась всхожесть семян, получен-

Рис. 3. Влияние предшествующих факторов окружающей среды на средний вес одного растения на стадии кущения в полевых условиях для яровой пшеницы. Примечание см. Рис.2.

ных в полевых условиях в сравнении с семенами из ВКШ, как и в опытах И.О.Никифоровой и Н.А.Павловой (1983). В Курской обл., где температура проращивания была близка к 25°С, имели преимущество семена, полученные в нестабильных условиях поля. Вероятно, не столько гидротермические условия формирования семян будущего поколения, сколько сам факт нестабильности погодных условий предшествовавшей вегетации вносит свой вклад в адаптивные свойства ювенильных растений (Стефанова н др., 1996).

В рамках трёх трёхфакторных дисперсионных анализов были исследованы главные эффекты и взаимодействия факторов, характеризующих предшествующие условия происхождения семян: Сбрт-ГТК-ИРК, Сорг-Регион-ГТК и Сорт-Регион-№К (Табл. 2). В опытах последействия сохранялась значимость тех факторов, которые влияли на количественные характеристики продуктивности: число зерновок в колосе, число колосков в колосе н масса зерна с одного растения. Объединение данных трёх дисперсионных анализов в одной схеме (Рис.3) показало, что ре-

Примечание к Табл. 2: Р - вероятность Ргеор. ^жп., * - фактор не влияет на изменчивость с вероятностью ВХ3.05, ** - фактор влияет на изменчивость с вероятностью Р<0.01; % - степень влияния фактора на параметр в процентах.

Табл.2. Зависимость посевных свойств семян и биомассы кущения от последействия ГТК, ЫРК и

"^Признак Фактор Энергия прорастания Всхожесть Скорость прорастания Дружность Вес 1 раст. на стадии кущ.

№ Р % Р % Р % р % Р %

1 Сорт 0.000** 35,5 0.000** 46,9 0.003" 24,8 0.000" 20,4 0.000" 14,8

ГТК 0.416* 1,0 0.475* 0,6 0.057* 7,4 0.115* 2,2 0.000" 16,4

ЫРК 0.246* 6,8 0.426* 3,0 0.242* 8,6 0,025 8,8 0.000" 17,2

Сорт-ГТК 0.539* 2,0 0.495* 1,5 0,043 13,2 0,030 6,5 0.000" 21,3

Сорт-ЫРК 0053* 21,7 0.001" 29,7 0.134* 20,5 0.000" 28,2 0.002" 14,8

ЫРК-ГТК 0.021* 17,0 0,037 9,8 0.849* 1,6 0,035 8,1 0,036 4.9

Сорт-ЫРК-ГТК 0.151* 15,9 0.272* 8,4 0.082* 23,7 0.001" 25,4 0,015 9,8

2 Сорт 0.554* 1,7 0.007" 24,9 0.002" 10,9 0.373* 1,2 0.086* 12,0

Регион 0.420* 3,1 0.054* 10,5 0.637* 0,2 0.635* 0,3 0.003" 44,0

ГТК 0.282* 5,7 0.004" 27,5 0.001" 14,2 0.003" 16,3 0,042 18,1

Сорт-Регион 0.078* 16,2 0.615* 0,6 0,022 5,2 0.002" 19,0 0.496* 1,8

Сорт-ГТК 0.561* 1,6 0,012 19,5 0.001" 12,5 0,027 8,1 0.590* 0,6

Регион-ГТК 0.001** •70,9 0.548* 0,9 0.000" 50,7 0.000" 54,8 0,027 18,1

Сорт-Регион-ГТК 0.739* 0,5 0,020 16,0 0,020 5,7 0.722* 0,2 0.865* 4,8

3 Сорт 0.001** 10,5 0.000" 9,1 0.001" 13,9 0.364* 3,8 0,030 12,3

Регион 0.000" 39,1 0.000" 54,9 0,035 4,4 0,013 12,0 0,046 7,0

ЫРК 0.006" 8,8 0.410* 1,5 0,011 11,7 0,287* 7,1 0,031 16,0

Сорт-Регион 0.000" 11,5 0,042 3,5 0,018 8,3 0.156* 7,0 0.741* 0,8

Сорт-ЫРК 0.010" 12,1 0.000" 23,7 0.362* 6,5 0.199* 16,4 0.598* 7,4

ЫРК-Регион 0.001" 12,0 0,310* 1,9 0,000" 42,3 0,007" 24,3 0,000** 40,2

Сорт-ЫРК-Регион 0,182* 6,9 0,135* 5,3 0,074* 12,1 0,023 29,2 0.185* 15,2

гион можно обозначить как основной предшествующий фактор при рассмотрении признака накопления биомассы. Перечислим признаки в порядке убывания влияния на них предшествующих условий: масса одного растения на стадии кущения, дружность прорастания, скорость прорастания, энергия прорастания, всхожесть. Согласно исследованиям, проведённым на кукурузе, ухудшение качества семян проявлялось в сходной последовательности: сначала снижалась урожайность, затем рост и способность семян создавать стеблестой в поле и в последнюю очередь всхожесть (Grabe, 1964).

Глава 4 Построение модели. Результаты и обсуждение

4.1 Модель урожайности озимой ржи. Урожайность озимой культуры представлена как результат развития динамической системы: семена -» предпосевная обработка семян -> метеоусловия осенней вегетации ->- агро-присм -> метеоусловия весенней вегетации -> урожай. В качестве элементов динамики учитывались факторы внешнего воздействия на растения. Показаны графики зависимости урожая от ГТК осей, и декады наступления весны.

4.2 Изменение нормы реакции в онтогенезе. Модель сочетания явлений детерминации, поливариангности, процессов развития и широты нормы реакции в онтогенезе была построена по принципам, изложенным в работах Н.Ф. Батыгина и др. (1983-1995). Были выбраны следующие друг за другом признаки, так или иначе зависимые от влияния материнского фенотипа и внешних условий: средний вес зерен с продуктивных побегов одного растения материнского поколения (MZq, г) => энергия прорастания (Е, %) => всхожесть (S, %) => показатель динамики развития (D) => средний вес зёрен с продуктивных побегов одного растения потомственного поколения (MZb г). Ограничивающим фоном служили факторы NPK и ГТК, или температура.

На рис. 4-8 и в Табл.3 представлен пример последовательного анализа изменений нормы реакции в онтогенезе. Наиболее характерный признак данного этапа онтогенеза (функция) берётся в качестве аргумента для изучения свойства или признака, специфичного на следующем этапе. Это позволяет определить не только широту нормы реакции на каждом этапе, но и смещение оптимумов на протяжении жизни растения. Подобный способ обработки результатов помогает определить "узкие места", на которых необходимо сосредоточить усилия селекционеров для дальнейшего улучшения сортов. Такой подход позволяет обсуждать одновременно и действие, и последействие факторов на фенотшшческие особенности растений конкретного сорта в динамике их развития.

Обсуждение результатов полагается начинать от последнего графика к первому. Максимальная урожайность зерна с растения Саратовской 29 »(Табл. 3, рассчитанные значения) достигается при применении удобрений в

Табл. 3. Гоаницы варьирования факторов окружающей среды и количественных признаков материнских растений, предопределяющих изменение нормы реакции признаков потомства, полученные в опытах и рассчитанные для максимального значения признака средняя масса зерна с растения на примере сортов

Поколение Показатель Экспериментальные Рассчитанные значения

значения

С29 ЛК М35 С29 Ж М35

Материнское Масса 1000 зёрен, г 15-40 16-36 21-42 24-30 20-25 32-42

Масса растения, г до 2.3 до 3.5 до 4.0 0.8-2.3 1.0-1.8 1.2-2.1

Масса зерна с растения, г 0.1-1.6 0.1-1.5 0.1-1.8 0.5-1.0 0.1-0.6 0.9-1.8

ГТК 0.6-3.0 0.6-3.0 0.6-3.0 1.0-2.4 2.2-2.6 1.8-2.0

Потомственное Энергия прорастания, % 0-100 0-100 0-100- 30-100 80-100 70-100

Т, °С 2-32 2-32 2-32 18-32 24-28 30-32

Всхожесть, % 0-100 0-100 0-100 84-100 82-100 96-100

Скорость прорастания, дн./семя 0-16.8 0-19.0 0-18.6 1-15 1-8 1-3

Показатель динамики от-0.6 от -0.6 от -0.6 от 0.0 от -0.3 от-0.5

развития до-Ю.5 до +0.3 до+0.5 до +0.5 до+0.3 до+0.5

ГТК 1.0-2.4 1.0-2.4 1.0-2.4 1.0-2.4 1.6-2.4 1.6-2.4

Масса зерна с растения, г ЫРК, кг/га 0.2-0.5 Уо-Уб 0.2-0.6 Уо-Уб 0.2-1.8 Уо-Уб 0.4-0.5 У1-У2 0.4-0.6 Уо-У4 1.1-1.8 У4-У6

Примечание: С29 ■ 6 доз удобрений.

Саратовская 29, ЛК - Ленинградка, М35 - Московская 35; Уо - контроль, У] - Уб от 1 (№Р13К8кг/га) до

Рис. 4. Зависимость массы зерна с растения материнского поколения (МД г) от ГТК и массы растения (М, г) в опытах без внесения удобрений

С29 :

г = -8.61+54.602*х-0.28Э*у-66.131*х*х+1.748*х*у+0.063*у*У

Рис. 5. Зависимость энергии прорастания (Е, %) от массы зерна с растения материнского поколения (Мг, г) и температуры проращивания (Т,°С).

С29

г = -20.65Э+17.731*х+1.315*у-0.907*х*х-0.026*х*у-0.004*у*у

Рис 6. Зависимость всхожести (8, %) от энергии (Е, %) и скорости (V) прорастания.

гтк

с 24

Рис. 8. Зависимость массы зерна с растения потомственного поколения (М5£, г) от показателя динамики развития (Б) и №К (0-6 соответствуют У» - У«).

количестве 1-2 доз. Показатель динамики развития соответствующих вариантов колеблется от 0 до 0.5 (Рис.8). Этому интервалу соответствует ГТК вегетации 1.0-2.4 и всхожесть выше 84% (Рис.7). Такая полевая всхожесть возможна при скорости прорастания до 15 дней и энергии прорастания от 30% и выше (Рис.6). Энергией прорастания 30-100% обладают проростки -потомки растений с массой зерна с растения 0.5-1.0 г (Рис.5). Такие растения были получены при ГТКо=1.0-2.4 (Рис. 4). Массе зерна с растения 0.51.0г соответствует масса 1000 семян 24-30г (график не приводится). Следовательно, посев семян сорта Саратовская 29 из изученной партии в экологических условиях проведённых экспериментов должен проводиться со слабой минеральной подкормкой семенами с массой 24-30 мг (либо семенами, сформированными при ГТК вегетации 1.0-2.4).

Вычисленне показателя динамики развития (О):у растений более 70% проб (всех вариантов) одновременно наблюдался один и тот же (средний) этап. Вариантам, опережающим среднее развитие на один этап, присваивался балл <1п=-Ы, отстающим в развитии на один этап - 4, =-1, а нормальным (средним) - сЗи =0. Каждому варианту по окончании вегетации был принят в соответствие показатель динамики развития

Е>=((11+ + й2+...+ <У/п,

где с1п - балл для каждой пробы этого варианта, п - число проб.

Схема-модель последовательного хода изменений нормы реакции в онтогенезе яровой пшеницы может быть использована для решения как теоретических селекционно-генетических задач, так и в практике семеноведения.

4.3 Заключение. Здесь обсуждается перспектива продолжения исследований материнского фенотипического влияния и необходимость дополнения существующих методик изучения нормы реакции зерновых культур.

ВЫВОДЫ

1. При ограничениях, сопутствующих нашим опытам: два региона, варьирование ГТК от 0.5 до 1.6 и вносимой дозы удобрений до И54Р78К48 (кг/га), - ведущим внешним фактором формирования массы зерновки яровой пшеницы явился ГТК и взаимодействия ГТК-сорт и ГЛС-сорг-ИРК.

2. Влияние материнского фенотипа на развитие ювеннльных растений яровой пшеницы, являющееся сортоспецифичным, проявляется чаще в полевых (нестабильных) условиях, в сравнении с лабораторными (стабильными).

3. Особенности среды, в которой встегируют материнские растения, в наименьшей степени влияют на всхожесть семян яровой пшеницы, но в значительной степени .могут отразиться на интенсивности ростовых процессов потомства. Влияние материнского фенотипа возрастает в ряду энергия, скорость, дружность прорастания, сухой вес ювеннльных растений и прослеживается далее на протяжении всего онтогенеза.

4. На примере яровой пшеницы разработана компьютерная версия модели изменения широты нормы реакции в онтогенезе, основанная на принципах: 1) исследования наследственной реализации в рамках генотип-среда должны учитывать факторы, влияющие на формирование семян, 2) наиболее характерный признак данного этапа онтогенеза и действующий на следующем этапе лимитирующий фактор являются аргументами для функции признака, специфичного для следующего этапа, 3) модель включает структурные и динамические признаки системы.

5. Предложена модель, с помощью которой можно управлять посевом озимой ржи в Ленинградской области.

ПУБЛИКАЦИИ

1. Стефанова H.A., Батыгин Н.Ф. Онтогенетическое проявление адаптивных свойств генотипа //Региональные проблемы экологической генетики и пути их решения. Тез. докл. науч. - практич. конф. - Саранск:Изд-во Мордов. ун-та, 1996. - С.35-36.

2. Стефанова Н.А, Батыгин Н.Ф., Потапова С.М. Посевные качества семян яровой пшеницы, полученных в ВКУ и в полевых условиях //Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях. Тез. докл. Всероссийск. науч. конф.(7-11 окг. 1996г.). - С.-П.:Изд-во АФИ, 1996. -С.74-75.

3. Батыгин Н.Ф., Стефанова H.A. Влияние агротехнических приёмов и метеорологических факторов на урожайность озимой ржи //Сельскохозяйственная биология (в печати с 1995г)

4. Стефанова H.A. Влияние материнского фенотипа на посевные качества семян яровой пшеницы //Доклады РАСХН (в печати с 1996г.)

5. Стефанова H.A. К вопросу о последействии условий формирования семян на динамику развития растений // Доклады РАСХН (в печати с 1996г.)

6. Стефанова Н.А, Батыгин Н.Ф. Продуктивность яровой пшеницы в четырёхфакторном эксперименте //Сельскохозяйственная биология (в печати с 1996г)

7. Стефанова Н.А, Батыгин Н.Ф., Потапова С.М. Влияние предшествующего взаимодействия генотип-среда на посевные качества семян //Селекция и семеноводство (в печати с 1996г.)