Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование импульсной активности афферентных волокон и интернейронов спинного мозга при локальной термостимуляции кожи

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование импульсной активности афферентных волокон и интернейронов спинного мозга при локальной термостимуляции кожи"

# 4 2. ^

акадйжя нлук казахсзсоЛ сс? 'институт ФИЗИОЛОГИИ

На правах'рукописи ДОРОНИН Виталий Николаевич

Ш 612.59.033

ксслед08анкз клтульсноя ашшостй ашшпшх ВОЛОКОН и шйьгшйронсв шшкого КОЗГА при локальной тзр:юоти-мудщии козк

03,00;ГЗ - физиология человека'я животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соисш-те ученой степе;-!! кандидата биологических наук

Алма-Ата - 198У

Работа выполнена в лаборатории нейрофизиологии Института физиологии АН КазССР.

Научный руководитель - доктор биологических наук

С.Ж.Тдеулин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, снс М.А.Якимэнко доктор медицинских наук, профессор Е.Г.Скипина

Ведущая организация - Институт физиологии АН БССР, г. Минск. ;

Защита диссертации состоится n ¿fST" tf-flcjJgS 19 fjv. в /р мае. 0€> мин, на заседании специализированного Совета К,008.21.01 при Кчстстуте фикодогик АН КаоССР.

Адрес: 480032, г.Алка-Ата,' Академгородок, 32, Институт физиологии АН КазССР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке АН KaoCCi

( г.Алиа-Ата, ул.Шевченко, £8 )• .

' Автореферат разослан /iOJcf/OS 198^ г.

УчекьИ секретарь , " „..>/'",?

опециаяхз1фова1$ного Совета, '■ ^ s-ß/'■ кандидат биологических наук ''sfhft/ '*• Р.Н.Яобоиирсшг

" ' ■ t

" ••■■ 'ОБЩАЯ XAPAKTEPKCTI'M РЛШШ

-PTi4v: j

Актуальность проблемы. Болкзое значение г гюддерканш: го-меостаза принадлежит системе терморегуляции оргашкт, Отечественные и заруйелшш ученго, изучая всо звенья терморегуляции, включая афферентное, цеитраяшоз к оффореитное, какалягегдат see больше фактического наторкала, дополняя k«8sk?*ock лнанкя, а нередко it исмення устаковквзаеся точки арония на процессы терморегуляции о

Так, спинной иозг долгое время рассматривался либо с позиций его центральной тсрьчгоувствитояькости (Thuuei-, 3iraoa,l972), либо переключателя температурной тлаульседт на нейроки третьего порядка и вкшо (Десо, Jka.!coy,197o). Исследования послед! муле? значительно меняет представления о его роли в процессах терморегуляции. Отстаивается мнение, что спинкой моз!' способен интегрировать информаци о температурных воздействиях и включат', адекватные отзетгке реакции (Тлеу;лиД?3-1).

Раенореччвссть взглядов на роль епкивого мозга о процессах терморегуляции по многом предопределяется системой взглядов на значение гипоталамуса и других центральных структур а этих процессах -.с одной стороны, и на специфичность рецеп?о-роа кожи -с другой,

Сторонники специфичности рецепторов переносят эту особенность на а&§ерентик8 волокна, считая, что по разряду одного волокна иохио' определить одно модальное качество раздражителя (Неnsel Д976), г. наличке многочисленных хорошо изолированных отдельных волокон позволяет считать возможной специфичность этих линий передачи сенсорной информация (Сомьен,1975)<.

Другая точку, зрений, отрчцоюдая специфичность нервных окончаний б »южной реиепцкя, основана на гипотезе об определенной конфигурации импульсов} так, нгзкваеных "паттернов" или "структур1 ответа",, несуздос. информацию о специфике раз драч, екиа ( йей*в1Д955; iVoddol et П+.Д955).

Различно взглядов на спацпЛичность mosst определлтел не только раожзи» концсшдаяии, но п методическими подходами я изучении ' активное«; е^фореиттк волокон. Большинство данш-гч не лучено методом, позволявши ксследоюагь деятельность рецептора и 'лккп» части о-кодядого от него нервном волокна. Сохраните цз«' лостности всей структуры от рецептора до входа афферентного вс-

локпа в спинной мозг5 включая нейрон дорсального ганглия, позволяет получить более полную и менее искаженную характеристику информации, приходящей в спинной мозг (Кдейкбок и др.,1979),

Е:це одна причина может скрываться в методе анализа импульсной активности. Основные показатели получены при исследовании -родней частоты итуаьшщи, которая не отражает всего многообразия информациотшх процессов импульсного потока Шещерский, 1972)о Изучение процессов кодирования сенсорной, в частности температурной, информации посредство« анализа временных интервалов {leso , itiG» ,1971; РуЗ®» ,1975) ие кааяо достаточного распространения, видимо, б силу свое:'! сложности«

В&кноста теоретического и вршшгсеского значения процессов формирован!»! и кодирования температурной информации на входе ее В спинной мозг, прот'.шеричкпоегь взглядов на них к ьоомозлость использования wot-ас подходов в анализе нейрофизиологических данных послужило основание:.! для проведения настоящего исследования.

Цель и а&сани исследования. Цель» настоящей работы явилось наследование временных характеристик импульсной активности аффо-рентнюе волокон дорсальных корешков и интернейронов дорсального рога спинного мозга при локалышх температурных и механических воздействиях на рецепторы кокк задней конечности кошки» Для достижения цели поставлены следующие задачи;

1. Изучить характер распределения ме.тлмпульснъяс интервалов в импульсной активности одиночных афферентных волокон дорсальньтх корсаков и ннтернейренов дорсального рога спинного мозга при локальном тепловом, холодопем и дозированном-тактильном воздействиях на рецепторы коки.

2. Выяснить значение медимпульенкх интервалов в формирова-нки температурной и тактильной информации.

3. Исследовать возможность проведения тепловой, холодовой и тактильной информации в одном и том же' афферентном волокне и ее конвергенции на одиночном ннтернейроне. -

Научная ковн.-зка полученных результатов.

1. Впервпе на основании метода вероятностного анализа ис-гледсван процесс распределения межкмлульс.йл: интервалов в активности афферентш/х волокон дорсальных коредков к интернейронов дорсального рога спинного «мга при локальных механических и тем-

пературньк воздействиях на рецепторы яс:иь

2, Впервые показана возможность передачи мэходатескоЯ, тепловой и хояодовой информации в одно» бфферензноч волокне к ее разграничение по видам воздействия к юг интенсивности за счет характера распределения меадамяульсных интерзалов, а также конвергенции подобной информации на отдельные интернейроны спинного мозга..

HajmHПолученные в результате исследования данные по проведения к обработке температурной и тактильной информации расширяют представления о модальности рецептаров кокк, связанннх о ними афферентных волокон дорсальных корешков и кнтеризйроноз дорсального рога спинного мозга» Выводы к положения диссертации водтаерядайт я существенно расширяют даннке о рол?? временных характеристик импульсного процесса в формирован;:;? сенсорного .восприятия. Метод вероятностного анализа может быть применен в практике нейрофизиологических исследований чмпульевой ахтишести, гснерируеиоЯ в различных звеньях нервной .систе::к.

Основное положения йдюсяаке ка oasarey:

1, Ловалыше механические и температурные воздействия на рецептора ко:;;;; в большинство случаев. приводят х достоверным изменениям вреиегашх характеристик импульсной ажплюстн одиночных 8ф$ерентшгх волокон дорсальных корсаков и кнтернейроноэ дорсального рога спинного ноэга, что находи? свое проявление в изменении вероятности возникновения мекодцузьешж интервалов соответствующей длительности.

2. Еремешшй параметры импульсного потопа обладая» бол^е широким (Шрор^ядкиаьгл знояшдазм по сравкешз с частотными,

■ 3« По одному и чощ se'волояу-дорсального корзшка аозмоз-на передача тепловой и хелодовей информации разной тяенсивкости, а также - тактидьнс'и То.кзя Щ!|ср:/&щш конвергирует ка одкночкьж интериейройах дорсального крага'спинного Мозга.

' Anjeas;.'? работе?. Катерншш диссертаций бгдц долонены и об-сукдень! па Всесоюзной конфёронц:«: "Приборное оснащение и автома-■ткоацет кзучпьй исследований в биологии* ílíimwea,I98X), па Всесоюзной конференции по экологической физиологии (СыктквкарД982),

на Всесоюзной конференции "Важнейшие теоретические к практическая .проблемы терморегуляции" (НовосибирскД982), на 1-ой Респу-ояшфнскоЯ конференций по автоматизации научные исследований <Лдыг,-Ата,1982) „ на Я Всесоюзной коиферслции по важнейшим теорз-тическиы и практически,>л проблемам терморегуляции {МинскД986), на Республиканской конференции по проблемам вычислительной маю-Kbinmi и автоматизации научных исследований (Алма-Ата,1988) , на ï-еы Республиканском съезде физиологов Казахстана (Алма-Ата,1986), на Ученом совете Института физиологии АН КазССР,

Публикации. По vom "диссертаций опуалшеовтю 0 работ»

Сбгем и структура лиссе!? ззии. Диссертация изложена на страницах машинописного текста, шелючает 27 рисунков, 4 таблицы. Состоит из введения, оо'оора литературы, описания методов исследования; изложений и обсуждения собственных данных, заключения, выводов и списка литературы, содержащего отечественных к HHOCTpaüHLK источников.

МЕТОДЫ ИССЛгдОВАШзЯ

Исследования выполнены иа 48 взрослых кошках массой 2.5 -3.5 кг под офирио-иемЬуталовцч наркозом.

В поясничном и нижнем грудном отделах спинного мозга проводилась лаглкизктомия. При исследовании активности интернейронов епккього мозга, с целью их идентификации, проводилась невротаыия зад>Ы комвчностк. tfuscrnive нервы персроеалксь, а скеаиувше и ко;шые оставались интактншк. Кдеипфиеоция нейронов осуирствля-лась" поочередной электрической стимуляцией всех нервов подклю-чсиюлс к рвздрихшфя-! электродам. При исследовании активности афферентных волокон дорсальных корешков производилась их перерезка па входе в спинной мозг, к охи не поврсядалаеъ, Шерсть на лапе тщательно выстригалась.

В трех сериях экспериментов, исследовалась импульсная активность I >|среит»иа волокон дорсьльнух корешков у интактных к сни-начьн:,'/: жидетшлс, а также кнтернеиронов дорсального рога спинного «озге». Дчя отведения активности использовали стеклннш/о армк-e:thiiüue келглллярв-мк '«пгроолетроды эипемгешше раствором елок-грелита или С',. , гхнчкк микроолектрода затшанжлся и и:.;сл

Температурные воздействия при исследовании активности интернейронов наносились с помощью шютеты из полахлорвиниловкх трубочек общей шгоцадыэ 160 закрепленной на наружной поверхности задней яакы. Пра исследовании активности волокон ясполь-зозали металличаскпй термод с раздражающей поверхность« бх!С мм, который пряявкався в центр рецепториого поля определенного заранее с помощыо стеклянной палочки, что позволяло ясследозать характер механического воздействия на шпульсиу» аетквноеть. Температура тераодоз а кони под нши измерялось еяехтркюес!шкк термометрами с точность» 0.1 з дкапагокв 0-б0сС.

Температура термодоэ изменялась пропускание« через нпу: воды из тре;< термостатов. Тгютрат-ура 23-3"°С соответствовала температуре 1»жи зацвеЗ. лгояечностя я ©<я;талась яидкффёргнтаой» Применялось по два зйда теплового я холодового воздействий разной интенсивности. ¿-'коргнпыз воздействия представляли изиекенке температура тер?;:ода от ивдф^вренгноа до 42-45 или 7-10°С ел скорость» 1.2 - 1,5°С/с. йгтелепвное схла:гд-знте производилось ростам И2г.:окен'йв;л' тсикеразуры термеда от 42-45 до "™10°С, а кагрз-валко - в обратяоя гюрядкз со скорос?*л ЗД - 3.4°С/с.

Дяя регистрации я пналпза :сплульснсГ; акгкшюстк «спользов?.-хя сггециапьвкЛ комплекс приборов. Параметры импульсной сятавносги те^твература теркода я язгл зашсквеяись на «агнвхцую лету. Пред-явритеямшЗ анализ импульсной активности ссучвствлядся анализатором п1?—4В4(?1 з процессе которого измерялась длительность каждого межягелульсного интервала с точкетыо 0.01 тле и формировались гкетогрэдам меяапульетад: интервалов. О кончат елькь'П анализ производился -на "33-1 ЕС-Ю22», Результаты -анализов представлялись в вида графиков л точиьк':ц»$ровьяс данных, Анализ зремепкъпс характеристик проводился по разработанному нами алгоритму,

Так кеж Б лаазм исследовании средняя частота кмпульсвцик из .яйлглась полазвтвжам достаточны»? для оценки изменений ушульсной ажииагостм '(рнсЛ,В) и в частисста се вревеиикх характеристик •Сриз.1,А>» то анализу подвергались гистограммы иеяшпулъаш кн-«ерваяоы Поскольку количество межвотудьспис интервалов

СШШ) «ой «ли 'иной длительности может зависеть от "вида воздсЯст-ггл Ш,Т яарисЛЗ1)« а также и ст Бремени регистрации \К на ркс. ЗДЗЭ» -требовалось нормирование гистограмм,• ч?© -осуществлялось йшислеквзм вероятности • вознияновегая ШЗ! каждой длительности

Ю/с

1о

1с

А. Фрагменты записи импульсной активности

°С

имп/с 10 Г*

г——^

* • V

! г

40

.31)

20 10

-4. Л;. ..'■ ."„> . 1',,,-я..

з 6 ; ^

Б. Изменения средней частоты импульсадии при температурных воздействиях на коку

100

М =1768

Н=16Э2

20

.100 ■ ■ к : ХЮ; 103 . т #П0 100 х ш.мс В, Гистограммы >'.Ш построенные по .абсолютным значениям

Ряс Л. Характеристики и:,тульской активности и этаин ее она-., дюза* Ы*| - количество гдеяерйаяов, о&пев' -тлячеот* во интернатов в гхстоЁрадае V К,.Т. Д .,- контроль,'■'....; тепло, холод '

е-.

¿27.3 ¿34.1

.08 .06

.04 .02

А. Вероятность распределения МИИ

. »..и J-i.i-ta.jJL«

и.'..! «.л.1.и-И

100

к . 110 100 т . 110 100

но

мс

.. -■ К

Б, Зависимость вероятности возникновения МИИ от зада воздействия •

Рио.2» Последовательность, анализа распределения МШ. „ . ;• Р| - вероятность, I- ширина диапазона распределения МИИ, И- соответствующие диапазоны; К, Т, X - контроль, тепло- холод ■ ■

?

(P; на рис.2,А). Это позволяло избежать ошибок при сравнении гистограмм. На отом этапе анализа определялась к достоверность различия мевду импульсными потоками по критерию Колмогорова-Смирнова, который,, как известно (Урбах,1964>, не зависим от вида распределения и позволяет сравнивать отличавшиеся количественно данные. Достоверными считали различия при P<0.0It что соответст-ствовало показателю критерия Х^>2,65.

Для дальнейшего анализа использовали основное понятия теории вероятностей и теории множеств (Фессар,1962; Колмогоров Л974 j Чистяков,1978) с применением соответствующего математического аппарата. В результате пришли к выражении

PLÍT¡ )

x,=t '

позволяющему вычислить вероятность зависимости возникновения интервала определенной длительности (T¡} от вида воздействия (1), что может быть представлено а виде соответствующего графика (рис. 2,В). После чего проводилось сравнение характеристик импульсной активности,получениях в процессе машинного анализа. В частности оценивались такие показатели, как диапазон распределения МШ и его ширина, а также диапазон' соот'йетствушдйх интервалов (1,П на рис.2). Первый из них характеризует активность с точки зрения всего набора'ШШ, имевших место за зсе аремя исследования активности афферентного волокна или нейрона. Второй определяет диапазон распределения МКК>высокая степень ¿вероятности возникновения которых соответствует тойу или.иному воздействии..Анализировали и совпадение соответствующих диапазонов.распределения интервалов,полу-. ченных при райных воздействиях.

. . ГЕЗУЛЬТАТи , ;»ЗХЛЗД01ШШ .

-Ов,ч;ая характеристика распределения межкмпульгных интёрва-лов в активности. а1;фопонт'т.тг волокон и*интернвйроно'в. .■ .,,, ■

Б результате анализа 1047 гистограм^межимпульсных интервалов (UiíJi), парегистрировагших у ¡¿3 волокон.дорсальных корешков ин-текттлс, 9!> - сгошальных животных и 39 »'.нтернейро.нов -дорсального рога спинного мозге,определено, что меяшмлульснке интервалы Имели длительность от I до 5040 мс. Раздельный анализ ..волокон инадк-*ких (ВК),: ст;нальнгх(ВС j' шватн1-х:и'интернейронол (.10.¡юк&зял;

что длительность KJ3J .у яаэдоК группы единиц варыфоиала. Наименьшая длительность UKK У ВИ, ВС л H равнялась S, 2 и I кс» л паи« боякгая 4880, 58-50 и 3260 (рис.З.А). Так как фвтекыиххь интервалов является велкчкиой обратной частого слэдолания !ял.1ульсов, то бшо определено, что соотзэгствуючяя иакболыкая частота будет разнятся 125, я Ю00/с, а наюгснь-гвя - 0.2, 0,1? ч О.З^с. -

Гистограммы ПЖ У яаздой едчнкць- ;«елк сесЯ диапазон распределения и отличились лр.уг от друга по его шр::ие к абсолют:»-:.: ятаченшг. Зчрпнз. д.члп.злкд рпсар%~ко.~сккя 333 дгегла ссстлс.'ятъ едшщр, десятки сотни н тысячи ко (ркс,3,Б), Во зсех трлч группах единиц более 5СУ5 пчелк с.-рпну диапазона з дзеятки, около 30 v - в сотки и менее 20? - з одкшщг- и тдашя vz (рхс.3,3). 3 nfico-лвтикх величина-: етрчна диапазона опрыгроваля or 6 до 5501 «г.

Сечетянио ширины диапазона и абсолэгнпс значений длительности .чнтерзалч. г> оказывает спр»деленное йлнжг'с на чаетотнчз характеристика ч:.;чулъапоч актквнэлти» Tas:.. при почти одинакэлсл ги-рчнз диапазона (9 0 не), пли розиг,»- с.бсолчтл'лс значениям (рис.3,5 D3J я H,I> частотл кглульесз значительно отличллалл. 2 первом случае при длительности тегерззло» о? 22 до ЗЛ «с члллотл s-ччульеои яогот пр:й»потть значения от 40.4 до 33.3/с, кэк£— ндотся на 12,1/с, Во згэроч •- длителънссть пнтергплол изчеилллеь от 43 до 51 нс5 а частота соотлоготзлзллз .03,2 -• 13.с/с, т.о. могла изменлточ мене» чеч на З/'с, Талм згл'оне,"лриоать проеллчч™ валась м при гчрлне диапазона в десятки мс„ При аСсолгип-х оначп-ииях длительности кнтервалоз от 102 до 240 ус к 404 — 4tl-j мл (рис.3,Б» в;:,п и ВС,П), т.о. при кярйнв диапазона 78 » 77 ас разница s частстнкк хараптериетпках ссстазллла 1.9/с в пярпоч случал (6.1 - 4.2/с) н 0.4/е - по втором (2.47 ~ 2,07/е), При госта-•"очно большой разнице в ширина диапазона, достигачл;оЗ отен мл (4331 и 5501), как ото ярадстаплспо на рис.3,В Ш1.1У :: 30,13}, изменения частоту импулъезпич с'пгл С.тдзкв к указшгт-м т. гр.'дчду-пкх примерах (12.3 и 3.6) и кмели абеоллотино значения от 13.3 до 0.2 я от 2.9 до 0Д7/е, .

Однако,неродио0 особепно пг.и ;::;ф1!Ко дкатлзнь и летни чл (193 и 333 мс, рас.3,3, H,31 к 33,01) в .ралницо i :лпринз д;чл;азо~ нов но самой большой (ЗЗмс), чаетстнге характеристика отлич^л/ла значительно. Iîjni длительности интерпалов от I до 303 .ч:; аостлогс-тзухлцая частота будет зарьирог-ать ст ЮГО до 3.3/с, л пр;: Ь -332 -с - от 125 до '1.3/с.

хк/

Н I

_ ^ .

.Л

..А

3260 5840 г.и

4880

А.. Границы распределения

1У

Гг,

ii ^

- 1У Ь» ,

. — _ Л

-8 4..3 ■

1У <

...л

5 10- 50 100 ■ 500 1000 мс

Б. Б

озгложкая ширина диапазона распределения ЫШ

к

I ■ п

вн _

ьо -

н _

Распределение -гистограмм с разной шириной диапазона

.3,'Характер распределения ШЕ1 в активности афферентных волокон и пкторкопралов. Вй-волокна интактных яшоишх, ВС-вэдокиз сякиалшх яашотнах, Н- интернейронн; I, П, Ш, 1У-диапазона в единицы, десятки, сотни, тысячи мс

В активности волокон и нктернейроноз отмечено некоторое про-обладзние межи»,тульских интервалов той или »ной длительности. Так, з активности более 50% волокон и интактных, и сш-иальных дазотных преобладали интервалы длительностью от 40 до 200 äse, а у кятер-нейронов-от 30 до 80 мс» Следовательно соответствовал частота дапульсоз будет 2Б-5 к 33,3-12.5/е. У 30& тех к других.волокон предпочтительна длительность интервалов 200-400 ус у БК к "0-40 кс у ВС, Такое яе количестоо нейронов отличалось предподч---н'лем интервалов длительностью 6-30 и 60-300 мс» Соответствую-частота импульсов будет у Вй от 5 до 2.5, у ЕС от 50 до 25, а 7 ?fТронов O'i 166.6 до 33,3 и от 12.5 до 3.3/с.

Влияние тешератущзх и тактяяьиого воздействий на характер •определения меаяшудьеккх интерзаяов в активности eftSepetmact 2ояокон я интевнеВронов.

Анализ кяяульсной активности афферентных волокон и гяягер-пейрекоз аря локаяыаос тепловых и хслсдовж создействиях на аду показал, что в бодьшшвтза случаев происходит достовернее перз-распределевлз Ш1. На быпо обнаружено изменений з активности 20.% нейронов 9 почт:! на подезпну иеньоз (15.2;«) у голоксн гнтактных и хг-* у В,7% - у золокон спинальньк ггшоотшх. Тактильное воэдейст-его аезрда приводило к изизнениям актггаюстк.

Выявлено четнр-з типа перераспределения fflßl (ряс.4). Калдьй тип перераспределения характеризуется узелачениам вероятности геекгшюпегаш МИЙ з определенной области гистограшы.

.5 о

/

I я а

Рпс.4, Типы перераспределения НИИ

Для 1 типа - ото область наиболее коротких, а для П - наиболее длянтк интерзалов з исследуемой гистограмме. 11! тип -отличал-

ся сгущением интервалов в среднюю часть гистограммы к 1У тип -одновременно высокой вероятносгьг, возникновении коротких и длинных. Ксэдий тип перераспределений можно охарактеризовать к соог~ ветствувцкмк изменениями частоты имяульсацип. I типу будет соответствовать увеличен',ш частот!,', П типу - .ее понижение. 01 и 1У типы такг.е протггеошшшн друг другу: в первом из них ото переход от периодического колебания частоту % более стабильной гене-ращш импульсов, а во втором - наоборот.

Все четыре «та перераспределения Ш® es,ли в той или иной степеня характерна для всех видов воздействий и для активности обоих групп волокон к нейронов..

Температурные воздействий вь-змзали однопглкко перераспределения UKK почти в равном количестве случаев в активности нейронов к обоих групп волокон. I тип встречался г, пределах 30/5, П~ 40%, 1¥- 5%, а Li- 107 случаев у волокон: я 25ь - у нейронов.

При тщательном воздействий I тип- отмечен в более Ь'Ж случаев у В:1 к более 60'/ - у БС, П, С к 1У типы™ встречалась не более а?ы в ХО/ь случаевs кроме ХУ (20а) у БС,

Имелись некоторые закономерности в распределении ШГИ разной длительности , прзкадлеуац^х соответствующим диапазона того или иного воздействия в активности интернейронов, а такхе той к другой группу волокон (рис.5). В активности волокон длительность интервалов в диапазоне 100 - 200 ко при всех воздййешшх была неизменно высоковер^ятной0 Преобладание интервалов другой длительности зависело от вида воздействия»

При локальном схлагдвшш кокк наиболее часто Ж соответствующего диапазона имели длительность 50-20 у ВК и ВС, а 40-70 н 20-30 ме у кнтернеИронов.

'Тепловые воздействия чадо вылывы;к появление Mlü-i длительности» 40-60 у ВИ, 30-100 у ЗС . и 20-30» 40-60 кс у И.

Тактильное воздействие чаще приводило к возникновению интервалов длительностью 40-70 кс у ВИ м. 20-90 у ВО. У нейронов распределение ККК при тактильном'воздействии не анализировалось.

По преимущественно!,ту распределению УКИ'бгла возможность определить и прессладшкдпе при катдок воздействии частотные характеристики, Одинаково характерно;; частотой для волокон при всех воздействиях t-удст I(Vö/c.

При хсяодого;.! воздействии соотвотстпув.д&я длительности интервала частота импульсов будет у волокон 20-11 Л, а у нейронов ЬО-33.3 и 21-14. Г;/с.

При тепловых воздействиях эти показатели бщш у ВК 2512.5., у ВС 33.3- 10 и у К 50- 33.3, 25« 16.р/с.

Тактильное воздействие чгцдз. вызывало генерации ккпульсоа с частотой 25- 14.2 у ВИ и 50- ПЛ/с у ВС.

ад ......ВИ

I----_ _ „ шпшшшшплшй.« х/а.- - ^ вс?

• "

5' _10' 50 -100 : 500 ■ 1003 мо

. 'Рис.5, ■ Характер распределения Ш! соответствующих диалазо-нов при различу-воздействиях на кссяу« Штриховкой вцце-■ лены области преимущественного1 распределение МИЛ/

Применение контрастных температурных воздействий, гфиоодидо х возникновения трех ситуаций* Первая- отличадась тем, что каждый вид воздействия. приводил к' достоверна изменения* а активности с определением соответствующего диапазона для хагдапакл »¡с*, *При'умеренных-воздействиях эта'ситуация*,отмечена и 7.4,32-случаев-

в 77.773- при интенсивных, Г / . .: Вторая ситуация характеризуется'тем, что измохсння акгт»

• ности происходили при одном из контрастны?; ноэдбастяиЗ, Эта 'ой-, туация встречаласьв 20.3& случае» прц"умв#еннкх и з При «И-

• тексионьтс нагревании и. охлаждении ко-л,

' Третья ситуация, когда ни один вид контрастного воздействия не вызывал изменений в активности» наблюдалась в 5.4% случаев при умеренных я в 8,3^-.при интенсивных воздействиях;

О возможности проведения нескольких видов сенсорной инфор-• иации по одному волокну и ее конвергенции на одиночном нейроне; судили по совпадению соответствующих диапазонов распределения '■ МКИоСовпадение соответствующих диапазонов, принадлежащих- разнш' воздействиям расцинив&лось как отсутствие различия информации « наличия одной информационной линии.' При отсутствии совпадения ■ соответствующих диапазонов принималась точка зрения о наличии разных информационных линий.(рис.б).

рад

Рис.6. 'Характер совпадения/соответствующих диапазонов.

Кс следуя активность. каждого волокна й нейрона старались.. применить наибольшее.количество воздействий иэ набора тепловых : и холодовкх, умеренных и интенсивных 5 а также тает^ьвохчь и про- , анализировать совпадение соответствуащих диапазонов, при всех пяти воздействиях. При четырех, в основном температурных, воздействиях исследована активность' 62волокон и нейронов,, а яри ' . -всех пяти- 56" волокон,',единиц из /..:..'■'■.:•, ;' ,• , .

/Обнаружено, что могло происходить совпадение соответса*-.'■ствУечих диапазонов' щш всех Предъявляемых воздействиях?. а «ак^ же. Нередко совпадение диапазоновот- .

■"-'■■К---

сутствовало вовсе, В соответствии со всеми перечисленными случаями возможных совпадений диапазонов было определено, что у каждого отделного волокна или интернейрона может быть либо одна, либо две, три, четыре или пять информационных линий.

Анализ активности при пяти видах воздействий показал, чч'о у 39.7% единиц бьио пять информационных линий, у 34.5%- четыре', у 15,5%- три и у 10.31 - не более двух (рис.7).

>

40

. 39,7 34,5

20

15.5 б.э 3>4

ГГТпТйПхГТТ!

Рис.7. Соотношение единиц с разным количеством информационных линий при пяти видах воздействий. Г,П,Ш,1У, У -. количество информационных линий..

Выделено'четыре группы волокон каждая из которых отлкча-. лась характером совпадения соответствующих диапазонов, а волокна^ входящие в каждую кз них,получили присущие передаваемой информации обозначения! 3 группа- тактильнко, П - тактильнь-е-теп-ливые-холодовь©, Ш - тактильние-холодовке и 1У - тактильные— тепловые. Дяя1 группы.характерно совпадение диапазонов всех температурных воздействий с диапазоном тактильнсго(одна информационная линия), для Л - совпадение одного из температурах диапазонов с диапазоном тактильного.(4 линии) или полное отсутствие совпадений (5 линий), для Ш - совпадение тактильного с диапазонами тепло икх воздействий. (3 линии), для 1У - совпадение тактильного с диапазонами хадодовюс воздействий (3 линии), В отдель-нь-х' случаях, в 'двух, последних группах, происходило совпадение

трех температурных Н Ракткльного диапазонов, что расценивалось

как налить двух информационны** линий,

УчИтквая отсутствие анализа активности интеркейронов при тактильном псздействИи и в тоже время аналогичность изменений при температурных воздействиях, мокко приведенную классификацию, с достаточной осторожностью, перенести и на «нтернейронк» Это оправдано и тек» что наличке такгкльночувствитехьногс рецептор-наго поля для каждого нейрона обязательно определялось на начальной стадий исследования активности.

0БСУДЗШ2 РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛ2Д0ВШ1Я

Ка оснсвании не применяемого ранее длг исследований подобного рода вероятностного анализа были выявлены параметры изменений исжимяульоиых интервалов в активности зфферентаых волокон дорсальных кореиков й' интернейронов доХ'Сального рога спинного мозга "характерг.йуйцих процесс формирования теыпературнсЛ и тактильной «формаций.

Обцие закономерности распределения «ежайпуяьснюе китерва-» лов,выявленные в проведённом иссяедеовеикй и определенные по длительности интервалов частотные характеристики»позволят утверждать о их соответствии в ©сковном показателям активности, нрп-водиммм разлкинкш • вшюр&ми для уермочувстактельких нервни: волокон и нейронов спинного мозга.

$ак-известно, при »тепловых и холодовьк воздействиях ка кожу 'импульсная активность изменяется,до определенных 'значений сред- • ней частоты «кцульсацик (Ьой4 » йо'иетаи ,1952; £ешю1, гог »1970» -Д971; Оис1а«х , Сй'ЪаХег, Кйкзе! ,1930),

не превшая,к&к правило, ¿10/:с у волокон (Ноп&й! , Иао^й^вай, 1909; 1-Огс-йнбок,Мельников,1987) и Ш/с у нейронов 1Тлеулин,Х980'),-Выявленное ншйи преобладание интервалов определенной дли- . тельности подразумеваем яреимудество .'частоты кмпульсаЦий в 5- • 25/с у волокон й'12»5-;ЗЗ.Э/с у меЗронов, а у ■афеяьвй части ■единиц вплоть до 50 к 1б6/с» ,'

Учитывая, «го основное». время регисграцки активности каждого волокна и нейрона $ назем «сследвршш происходило в условиях -действия на «ожу ;т&йЧерасурш»те" факторов» *гседоа ллмоадо расцо-■кить 'как .случайное 'Совпадение характеристик йжгввносгй, праседеи-' ,. тог, ксмй олисшшк в.литера'гурй. В..тоже время' следует учить:-,

вать, что мы оперировали в своих исследованиях абсолютшл.ш значениями длительности интервалов, а следовательно, и частоты импуль- • сацкк в отличие от средних значений, рассматриваемых в других работах» А как известно, ьгетод анализа средней частоты ьипульсацки не отражает в полной мере асе шогообраэие информационных процессов импульсного потока СМещерекий,1572), Это является одной из причин ип-эа чего определенную роль в формировании сенсорной информации отводят иогленени» вре.чешшх характеристик актвэностя, что нешно отражение в теории "паттернов" С КаГе ,1929; 1934) 0 Действительно, дате при значнтеяьлсЯ средней частоте ;шцульссцяи, какой обладают клетки Рениоу (ЮОО/с), были обнаружены изменения дяктошгости кнтерв&доэ в соответствии с изменения;.;.!! температуры поверхности спгошрро мозга» :«у?орке составляли 0.1- 0.3 мсС Неге« , Зрааа,Г9?о),

Зафиксировали!.:?! нами юфокий набор ЖП разно;! длительности в акгисиости подокон к иийроноь предопредидяет возможность их воркоции в диапазоне I- 5840 мс, а различная ширина диапазона распределения ЯКИ у ратекх единиц указывает на везкогдюсть такой вариации от единиц до тысяч мс» Таким образом,в правее формирования температурной информации кожет бить вклэпен более оирокнГ. спектр характеристик активности, а точность стобрь-ксния ее изменений будет более керре кткой по сравнению со сродной, частотой ишульсации, Такая точка зрения надоди? кодтзер^-^егте з работах по матегдатичеекч-ку моделированию деятельности биологических анализаторов, искользовавшх дшяше психофизических и физиологических исследований и епределиспих возможность сценки, сигнала а интервале времени I мс (Позкн и лр.,1978).

Характеристики распределения «ШИ,зг^икевровшшьи нами ь ходе анализа соответствующих диапазонов имели олеиентг. сходства и и различия, которые зависели от принадлежности активности нсЗро-1ш.м, волотам интактных или стшплыог« шиботи;-« и от крецалалпе-мого г,оздейетг,ия. И хотя даням; атак, анализа позволил определить обдие характеристики актжчшетк, он все-таки на мог -;ать отпета на ¡.сирое о конкретней протекании процесса * проводе: шл и •¡.врчкрони-кия информации о конкретном полокно или нейроне, '"тот процесс аааполнот» достаточно убедительно, описать заклачнтеланкН атан анализ^.

лапактар аозг.адк-и.ч аиогаотстп;/-г:;пх рач;:?д :>оа:ц.к!ат::н,ш кН-.'ч.'и-онов поааи.нют с;аа:ать заключение о там, что ааи!;0'ча1а

афферентные волокна способны проводить информации соответствующую 1,2,3,4 к пяти видам воздействий, а интернейроны интегрировать к формировать ее в таком же соответствия. Благодаря преобладанию интервалов определенной длительности, в ряде случаев различается не только вид воздействия (тактильное, тепловое, хо-лодосое), но и их интенсивность (умеренные, интенсивные нагревание и охлаждение), а в ряде- только виды- Иногда все воздействий вызывали однотипные изменения активности» Это било присуще активности как афферентных волокон кнтактних к епкналькых жавотных9 .так и китернейронов. То есть все группы единиц могли иметь от одной до пятя-информационных'линий.

Если механизм поступления разнообразней информации к нейрону не вызывает oco6ohhi.dc затруднений в объяснении из-за его хорошо развитой дендритной сети и множественной конвергенции термочувствительных волокон кож; (i&joo.RoMsoy Д9765, то механизм поступления обилия информации к афферентному волокну объяснить значительно труднее," так как нет единкой точки, зрения на природу терморецепторов. В свои с тем, что для волокон,исследованных наш, было обязательным. присутствие ' в активности- - тактильной информацииs- можно предполагать, что информация•поступает от нескольких рецепторов» Это можно 'обосновать тем, что волокно может заканчиваться в коже несколькими филамонташ (Сомьен,1975)8 a tukso фактом регистрации активности одиночна;; волокон, когда удавалось вкборочно всюшчауь сосудистую, механическую и температурную информацию фармокойогическимй средством» (Олимпиенко, 1969).

Отмечены некоторые различия в характеристиках волокон спииальных и кнтактиых животные, -В актк&иостк е^фореиюоас волокон сшдаальнис животшд спектр распределения МЕК бил сдвинут а сторону более коротких интервалов, а такко пмслксьнекоторьгз количественные различия в распределения по ширине диапазонов и типам перераспределения» 'По назему шеиию» это уиаакаает на наличие супраспинальиого контроля за функциональным состояние« рецепторов кока» ' " '

Б тоже время у волокон ейиналькьгх яюоотшх сохранялись все характеристики,присуще -рояокнам шгакхшзс £ части их тер-' • ырчувстви$ельности. Это'позволяет считать t что исюшпенйе суп-распнивлышх влияний не исключает их адекватное функционирование,

lia основании випеизлокенного.сделаны следующие выводы.,, •

1б/''

БШЮДО

'I. Проведенное исслодоааихо позволяет считать, что характер распределения шглмп^'Ьсиж патеозалов и лх agcoawiae значения, вкявленнне в холе вероятностного анализа импульсной ait- . тштостя, значительно расширяют воеменности а оценке инфоржди-, Онпых процессов, npoaexcj-Tmr* пои кодировании секеоонои ццТоо-!«щля по срашонч» с оц»мчоЗ производив«^ по я ар актеру лз:ле;то-^ ни:-! сре.'иЫ'; частоте '-ктпульсецкл.

2. Врага:?:-.!« парк/отрк импульсной чкглэзсоп: наряду с пао-tothik'k яг.доося опрвдезячхдам в продеезач л.ор:лиро?й!Г»-:'т0 провожен.'я 'Л переработки ток.гпр-'.гурпоп дну-орпацни. За счет та^еегора еесппеделенкч "'одипиу'ьснпл интервалов уо-.илочш) распознавание но только киди лоздекствия, нэ п ого интенсивности.

3. ?a~,.Wt-:n в характере перзшспреяп.7«г;г-г м-кккл1ульсних катг.рвлло» л вавпокчостп от :сэда';ъкес?;1 яоидаЗэттаЙ ка'деку поа-волч'-от разделить анйеренгкпе ьл.юкна и интзрнекрспн на ч-т'.гре.. ссно--ч1.'о типа: тахпишш, •л**ткдыгоо-тепдоиго-ха1одо.>ко, так-таташе-холодовие тактидькке-топлол:ге.

Птпшистко кссла'дя'ачччх а^арентннх р.одохон дорсать-кых ковелкор спинного ",;овгп проявляют способность к по'пгледелл-ко?,ту проведения индор^ацин являлся тактилъно-телпоратурнк'ки Кктернейропн дорсального рога сииниого ;.юзга.слг.соСн:» интегрировать инрокий диапазон температурной и тактильной ннТор.чадли обладая свойствам полнцо.па'ппюстп подобно аргереитпчм нергипг.' йолокнам. ' '

• спжок *0!вбдшй$шщ ?/¿or-no тш

Т. Дороп'т Е.И. Применение OES а воролтаестнс^ анализе ааверентного имп'/льсного потока, // Приборное оепатекио и авто-катипадия научных исследовании Ь озологяя, - ¡Ьгяиш.ШЫ. С.137.

2,'Доронин В„Н„, Тлеулнк С.^., Клепнйок л.Х летод вероятностного аиаипза тгалшратурлзй идтсрмадии. // Ой,"дго проб-леи:» охологичеекой' физиологии, - СнхгликарДОоЛ. О.оО.

3. Лоронип Й.Н. Колнрсвпнне тслтратурной ипвор.длци'.'. в. .-.•¡охолочувотпительгп.е: дЬгарепта?: :: ноЯрсшх опжюгз иозгп.

// Ьажиеплие тооветипескио и практические проалол; термосегт-джш. - Новосибирск,lü62. С.34-.

"4. Доронин В.Н,, Тлеулин С.а., Кленнбок Й.Я., Цяцурав В.И. Автогиатизация нейрофизиологических ксследований. // Республиканская конференция но автоматизация научных исследований. - Алма-Ата, Ш2. с,35-3и,

5. Доронин В.Н. Лшшле локальных гемпературта воздействий на преобразование аудерентной иннор^ации. // Вакнейане теоретические и практические проблемы терморегуляции. - .Манок,Х'Лв. С.Во.'

о. Дорсшии В.II. Значение кекимпульсних интервалов б пере. дачо сенсорной информации. // Проблему переработка периферической температурной информации организма. Сборки; научных трудов. Лтаа-Лта, 1ЭЬ7« С. 53-41.

7, 'Доронин В.Н. Некоторые аспекты юь^рмоцаогшах процессов •в нервной сястеда. // Проблемы вичнелательной математики и авто-

догазахш научных исследований. - Алма-Ата,1938, 0.33..

8, Дороник В.Н. Температурные нлшшоя на активность афферентных волокон" после кратковременной адаптации рецепт5шного поля к разлившим температурам. // Первый съезд фазиодогон ¡Казахстана. ~ Алма-Ата, 1988. С.64,