Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИССЛЕДОВАНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО МУТАГЕНЕЗА В СЕЛЕКЦИИ РИСА: ORYZA SATIVA L.

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ИССЛЕДОВАНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО МУТАГЕНЕЗА В СЕЛЕКЦИИ РИСА: ORYZA SATIVA L."

•fr-ЪОбХЪ

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ЧАН ЗУЮ КВИ

УДК 633.18 :631.524(597.7)

ИССЛЕДОВАНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО МУТАГЕНЕЗА В СЕЛЕКЦИИ РИСА: ORYZA SATIVA L.

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1992

Работа выполнена во Вьетнама в Биологическом института '981), Институте сельскохозяйственной генетики СРВ с« - 1990), Институте биологии развития имени И К Кольцова РАН < 19ь1— 19ЬЛ), Институте общей1 генетики имени И И Вавилова РАИ (1991 — 1992)"

Научные консультанты член корр \Н СССР

) И. А. Рапопорт ( , доктор биологических наук Т. В. Сальникова.

Официальные оппоненты В. С. Шевелуха—академик РАСХН, доктор биологических наук, профессор, Ю. Л. Гу-ков —доктор биологических на\к, профессор; В. А. Дзюба — доктор биологических наук, профессор

Ведущее учреждение — Институт биологии развития им Н К Кольцова РАН " ___

Защита состоится « > 'У . 1992 г

в «/ '■чакш на заседании специализированного совета Д 120 35 04 по защите докторских диссертаций в Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА

Адрес 127550, г Москва, ул Тимирязевская, 49, сек"'"1 защиты диссертаций ТСХА ^ " '"7 *

Автореферат разослан « ^ > . 'уО'/ . 1990 г.

Ученый секретарь специализированного^еовета

Р. Р, Усманов

• ОВЦАЯ ХАРАКТЕРИСШСА. РАБОТЫ .

AFTYOT-Bft0** »eWWiffflTf- Одной |э основных зерновых культур наземномшаре является рис.культивируемый главнш , образом в Азии, Латинской Америке, Африке. v

Сбор pica ооотавдяет ежегодно более 400 м*н.тонн, занимая , второе место пооле пшеницы. Он является ооновшш годовым продуктом для более половины населения земаого вера.

Рисосеяпаие страны Азии дают 9<# мирового производства риоа, По данным Международного института риса на Фяллшинах (ИРРИ, 1980) sa последние 10 лет овроо на рио вовроо на IOjÉ, а население в" олаборазвитых отравах ежегодно увеличивается на" 2.5Í и к 2010 р. макет превысить 8,0 млрд.человек. Поэтому рио как основной продукт питания населения »тих отран должен играть огромную роль. ■"--'>

Во Вьетнаме рио является важнейией продовольственной культурой, но урожайнооть его в целом во стране значительно ниже, чем в других развитие странах (¿2-27 ц/га) и увеличение валового обора за очет повышения урожайности рассматривавтоя как, жизненно важная задача. ":V * '

Црактичеокоепроизводотво риоа во Вьетнаме, требует от ге- . нетиков я селекоионеров ооздания новых сортов риоа о урожайно-о*ы> 70-90 ц/га, устойчивостью к различит заболеваниям, вредителям, неблагоприятным факторам среда и выоокши пищевыми . ДОСТОИНОТВаМЯ.® *' '•"*'..'•' *' "*.*

Многочисленными исследователям показана высокая эффективность экспериментального мутагенеза для практической оелек-оии (Делоне, 1928; Сааегин,193б; П8паюрт, I94B; Хвоотова, 1957; Зоз, 1961; Сальннкова и др*, 1970; Давба, .1977; Gustaf es«»

et al; ,' 1953;, Kawai ,1954; Hat sue et al ,. 1987). Во Вьетнаме в конце 60-х. годов метод индуцированного му тагене ва бил неизвеотен. . . \ 1. ' - , '

ЦАЛЬ.И. здиут и<1Мдаамвя.';/>

; Основной целью наших многолетних иооледований являлооь■'..-.•' исследование эффективности экспериментального мутагенеза для оелекцви риоа вида 0. sativa Е. : ' " и изучения некоторых воп-. рооов частной генетики этой культуры. . ••

В связи о этим были поставлены олятпг""1"' """""""" задачи:

ЦЕНТРАЛЬНАЯ:

" нд> ч; ;/'.п " ~ д^отека.

Моск.се. . д0мии

им. К. .... . •

Инв No

- иоследование кариотипа разных оортов риоа ;

- цитогенетичеокое изучение действия радиации и химичео-хих мутагенов на рио в завяоимоотв от оорта и физиологического ооотояния оешш в момент обработки ;

- изучение индуцированной изменчивости оортов риоа, наследования и генетической, природа мутантных признааов ;

- изучение эффективности различных мутагенов для получения у риоа селекционно ценных признаков и овойотв ;

- исследование корреляционных овязей между количественными хозяйственно ценными признаками ;

- разработка направлений использования индуцированных мутантов в селекции риоа

- создание новых мутантных оортов.

Роторное роложениа. которое выносится на эжйот югпсдртмши: развитие нового для условий Вьетнама научного найцйвлёния в селекции и генетике риоа, основанного на выявлаййи йакономерное тей действия химических и физических мут&гейоВ'Ь зависимости от генотипических оообенноотей оорта, на полу'Чен'й нового генофонда! на разработке путей использования "индуцированных мутантов в иоследавашях чаотной генетики риоа 'я для создания новых высокоурожайных сортов.

Видная. юиизда.изддиаиа.юйтедавална.

Впервые во Вьетнаме.проведана идентификация хромосом карвотипа ряда оортов риоа. Впервые на рисе установлено, что обработка ваклшувюхея семян химическими мутагенами ЗИ, ДОС, дао, НШ, ВЭ11 я гамма-лучами повышает в 1,5-2 раза частоту хлорофвльных и морфо-фвзиааогичеокнх мутаций и расширяет их ояектр по сравнении о обработкой сухих семян.

□оказана возможность получения о помощью экспериментального мутагенеза редко встречающихся в мировых коллекциях форм, ооче- . тающих высокую продуктивность, высокобэлковость я комплексную устойчивость х основным вредителям и заболеваниям.

Впервые на рисе выявлены особенности действия химических мутагенов, а также вариабельность количественных признаков в - зависимости от используемого мутагена и генотипа. Определены коэффициенты наследуемости в широком смысле и генетические эффекты отбора дня ряда количественных признаков при индуцированном и опонтанном мутагенезе.

Впервые во Вьетнаме опиоаны геветнчеокяе факторы, изучена генетика отдельных признаков, выявлены закономерности наследования 14 хозяйственно ценных црианаков у мутантов. \ ,

ВпервыввоВьетнаые локализован* мутантные гены, контроли-' рулвие хозяйственно ценные признаки уриоа. Выявлены корреляца-онные связи между различию« признака»« у мутантных линий, что

■ • имеет большое значение дня разработки теории отбора и создание

• новых сортов риса. Созданы форш, < несущие гены карликовости и . полумрликовооти.раннеопелости.выоокобелковоотн. Впервые во Вьетнаме о помощью экспериментального мутагенеза получены формы огенноймужокой отерильностью и показанавоэможнооть иополь-' зования их дет гетерозиса; Совместно о селекционерами использо- -ван метод культуры пыльников для уокорения гомозиготизацин му-

■ тантныхи гибридных популяций. V

Ввмаиааяюя. аназимаать. и. вонадьэрваниэ. рдятлетатов. работе»

.. . Создана генетэтеокая коллекция. ооотоящая из 1220 мутант-^ ных лнннй. в том числе линий о генами - маркерами, которые можно иопольэоватьв исследованиях частной генетики и в оелекции . риса. Из 54 типов полученных индуцированных мутантов воловина 1 представляет интерео дня оелекции - внооксщродуктввные, карли- , : ховые; полукарликовые, раннеспелые мутанты, мутанты о увеличен- . ной массой оемян, выоокой устойчивостью к заболеваниям «бурой . цикадке, устойчивостью к затоплению, пониженным температурам, о высоким оодерканиембелкаихороиим качеством зерна. Более 500 , мутантных линий передано оелекпионерам и генетикам Института : оельокохозяйотвенной генетики и нескольких Центров по оелекдаи риоа во Вьетнаме. На оонове индушгрованных мутантов оозданы 1 одян гоаударотвенный оортДТ-Ю и б районированных оортов (ДЗ-250, да-2^ ЫТ-4, А-20, ДОи-1), 5 новых еодошпереданы

• на гооударотвенное оортоиспытанве в 1988 г. (ДГ-11, ДТ-87, ДВ-1,

• ДС-1, ДО-5 и ДО-3) ' Получены авторские свидетельства ва оовда— :

ч нйе высокоурожайных сортов;(' * 287, ,377¿ 399 ■ 369. КНКТ, 1987- \ 1990 гг.). , V.:/-

V 1Ъоударственный сорт ДТ-10, благодаря широкой адаптации, ; ' устойчивости к! низкой температуре, к пирвкуляриозу и. бурой цикад-' ке, отзывчивости на минеральные удобрения, высокой урожайнооти..

• (65-75 ц/га), занимает а. настоящее- время в равнине Красной реки севера Вьетнама более 7СС тыс.га^ Районированные,оорта да-ЙБр,

ДВ-2, ДМ-I, UT-I, UT-it A-30 характеризуется широкой адаптацией, устойчивостью к затопления, болезням, бурой цикадке, заоо-лению почвы, отличаюегся высокими пищевыми качествами я в настоящее время занимаю более 400 тыо.га.

Дрррбания вабртц- Материалы диооертации дожжены на НУ Международном генетическом контреосе (Москва, 1978), на I Симпозиуме по использованию мутаций в селекции растений во Вьетнаме (Хо Ota Минь, 1978), на Всесоюзном совещании по химическому мутагенезу (Москва, 1983), ва ХУ Ыевдунеродяом генетическом "контре сое (Индия, 1983), на Международном оемлнаре пЬ "контролю качества зерна в селекции растений (Катманду, Непал, 1985), на 1Э-ом Европейском радиобиологическом симпозиуме (Драга, 1985)> за ХУ1 Международном генетичеоком конгрессе (Торонто, Канада., 1988), на Сишозиуме по использованию излучений в сельскохозяйственном производстве (Ханой, 1990), на Совещаниях Центра сельскохозяйственной генетики (1984-1989), на Совещаниях UCX СРВ <1984-1990), ва Объединенном коллоквиуме генетических лабораторий •Института сельскохозяйственной генетике СРВ (Ханой, 1990)*

ру<1лниярии , По материалам диссертанзвЯ опубликовано 44 научных о татей я научных трудах и журналах СРВ, СССР, ИРРИ, Канады, Индии i Европейского общества по радиадоояной биологии на ньет-иамаком, русоком и акглийоком языках, объемом более 157 печатных отрав иц.

емъви g структура дийпатямтии. Диссертация соотоит из введения, обзора Литературы, описания материала, методики я условий доведения опытов, 7 глав экспериментальной чаотн, выводов, практических рекомендаций, описка литературы и приложения. Работа изложена на 246 страницах мааннопионого текота, включает 65 ри-аункоЪ я 126 таблиц ( аз них 24 рисунка в 76 таблиц вынеоены. я ЭДШМяяе)« Список литературы оодержит 644 наименования,' из них , •2Í5 йа русском , <0 на вьетяамоком и 389 на наостренных языках.

Шягшяу, И, М9Т0ПЯКД.8О<ШДРВаНВЙ

Об*яктом исследования служили : I) 10 сортов риса о. sativa х.. таг «indica иностранкой м мвотной селекции: ИР-8, ИР-22, С4-63, ТВ-I, ИТ, НВ, JC, ИР-2070, ГШ, 64-1; 2) 1000 образцов ржоа из шровоЯ коллекции при Национальном институте оельокого хозяйства щ генетичеокой коллекции Института сельскохозяйственной

генетики; Химические мутагены ЭИ, ДЭС, JMC, НШ, НЭМ подучены в Отделе химической генетики Ияотитута химической физики РАН. Обработкуоухях и наклюнувшихоя оемян риоа водными раотворами (pH 6-7) химичеоких мутагенов, а также работу в проводили

по методикам и рекомендациям Отдела химической генетики ИХФ РАН. В каждом варианте (однакавде»пушшя)<>0рабатывали 500-IÜ0CJ зерен при экопозипии воздействия 18-24 часа Лойштрвпинмутагенов : 0,01; 0,03,' 0,05* (ЭИ, ДЭС, ДМС) и 0,01; 0,015; 0,020; 0,025; 0,03$ (НММ и НЭЫ). При облучении семян использованы источники 60Со и 137^ . Сухие семена облучали в дозах 10-40 *р, наклюнув- . шиеоя - 5-ID JcP.

: Для определения кариотипа сортов риоа нами использованы пл-тогенетичеокие методы дифференциального окрашивания в модификации (Турков.Шелепина, I978J Турков, Шелепина, Чан Зую Кви,1981). Чаототу и спектр индуцированных аберраций хромосюм изучали в первом митозе анафазным методом. . .

В М| изучали влияние мутагенов на всхожесть оемян, выживаемость и стерильность растений, на морфологические изменения листьев, стеблей, колооьев, оемян, колосковых чеиуй, флаговых листьев и др. В каждом варианте анализировали 30 растений поколичественным признакам, Учитывали частоту и спектр изменений в Mj и М2 я последующие поколения, высевая потомства индивидуальных растений. В каждой семье высевали 100-200 зерен, в каждом варианте на Mg высевалооь о* 50-150 оемей..Такое же количество семей закладывалось и в контрольных вариантах. В Mg изучали частоту и спектр хлорофилышх и 'Уюрфо-физиологичеоких мутаций. Классификацию хло-рофильных.мутаций проводили по Цуотафосону (1940) и Ораву (1972). Чаототу мутаций определяли по числу мутантных случаев на количество раотений, выживших к уборке, а также по проценту оемей о мутациями. Эффективность мутагенеза определяли по Конзаку я Ня-лану ( Konzak.Nilan , 1964) по формулам:. МР/ТК, МР/Л, МР/С и ВДР/ТК, где Л- процент погибших раотений в Mj , С- стерильность цветков в Mj ( в % ) , МР - процент оемей с хлорофильными мутациями, Т-время Обработки, К-концентраизая мутагена; ШР-процент хлорофильных мутапий на стадии проростков в М^." Кроме того показателем эффективности мутагенеза мы считали отношение между ' общим качичеством мутаций и выходом хозяйственно-ценных ( в %).

.^Статистическую обработку экспериментальных данных проводили

по Е.А.Доспехову,(1973) и П.

■З.Рокицкому {1973)пользуясь. элект-

ронно-в«числительным компьютером АТ-286. Коэффициент вариации расочитывали по 12 признакам у 25 растений каждой оаыьи. Степень наследуемости в широком смысле определяли методом дисперсионного анашаза (Рокицкий, 1973)» Коэффициент корреляции и прямолинейной рецессии и прямые фенотипичэокие корреляции вычисляли между 112 парами признаков у 20-30 мутантов в Mg-Mg по каждому мутагенному фактору (Рокицкий, 1973; Ьайцев, 1973). Для определения генетической природа мутантов и локализации мутантных генов проводили скрещивания мутантов о образцами, несущими маркерные гены. Анализ этих данных ооущеотвляли о помощью критерия ооответотвия хи-квадрат.

При биохимических исследованиях отбирали семена в фазе полной опелости у мутантных яайий , нормально развитых, хорошо озернешшх, о улучшенными по о равнению о доходными сортами морфологическими а физиологическими признаками, ценными ддя сельскохозяйственного производства.'Воего проанализировано 436 мутантных семей a I5C оемей контроля. Содержание общего азота в семенах определяли полумикромеТодом Кьельдаля о пересчетом на оырой белок ( ых 5,95) (Ермаков, Араоиыович, 1У72), количество амилозы s крахмалеколометричеоким методом по А.Хаунольду в М.Ф. Линде« (IS83, IS87 J Ле 3*>еН>Э]й«нч 1983).

Экологические испытайяв ¿високоурояайлых устойчивых к заболеваниям, вредителям и .щйда^оприятным факторам среда осуществлен в 12 вонах, раздцдающихся по почвонвд-климатичвоким условиям, равнины Красной река, севера Вьетнама.

йШшт. и«шшш

I. Исследование кариотипа 6 сортов риса

1.1. )1ауззнаа. Чяада.шгнадаы.

Впервые изучение числа хромосом у риса посевного (o.aattva и.) проведено_ в 1Э10 г. ( Kuwada , 1910) и установлено, что диплоидный найор. у sTorq вида составляет 2п= 24.

Ыы дровели изучение числа хромооом у 6 сортов риоа. Проведенное нами исследование показало, что у всех изученных сортов число хромооом стабильно и ооотавляет 2п* 24.

1.2. Иагаэнчэ. нарДад»еа8А«9Г9. азтозта..оамагазт№>

июиаайц

Изучена® размеров и морфологии хромосом риса поаэнного посвятили свои исследования многие авторы ( » 1929; Yasul ,

■■ " ; • 7 ■ " "... :"'.'. '

1941 { Ни , 1958; г^аикиг! , 1560}. Однако, в литературе нмеютоя противоречивые данные как в отношении'размеров хромосом, так и в отношении их ^орфологичвоких параметров. Нет единого шения и о чиоле охфшчных хромооом вкариотипе.

. Ках показали проведенные намиЭксперименты, линейные размеры хромосом риоа независимо от оорта.я метафазе митоза варьируют от 1,5 до 3,5 мкм (табл. 1.1). По морфологическим параметрам (относительной длине и центромерному индексу) хромооомы можно разделить на три карвотипичеокие группы: 1,2,4,5,7,9,12 пары составляют группу метацентрических хромооом; 3,8,10,11 пары—группу оубметацентрических хромооом, среди которых ,П-я пара спутничная; 6-я пара оубакроцентричеоких хромооом ооставляет' третью кариотипичеокую группу.

Проведенное нами изучение морфологических особенностей строения митотичеоких хромооом риса посевного о количественной и;качественной оценками расположения конденсированных и деяон-деноированных сегментов при дифференциальном окрашивании позволило идентифицировать все пары хромосом риоа. .

■ ' . -Л-...' ; Таблица 1.1. • -

Морфометрическая характеристика хромооом кариотипа риоа

. *". посевного • .. ■■'"■--.■•' -

Номер пары хромооом . Относительная длина - . . хромосом, % ' Центромерный . индекс, % .

IV ■ ■ Л 13,0 40,2

2 ■•' . .:■■• - . II,о" . : 39,8

3 . \ 31,3

4 9,0. ■ ■ Л" 38,9

5 •'■■■ ' ■ •■■ 8,6 • ■ • 39,1

6 8,5 ■■ ' 2Г.8

7 8,3 .; 41,3

8 8,2 36,9

9 з.о :; , 40,8

Ю " : 7,с • . . • • 28,3

II (спутничная) 6,77 ; / 35,6

и 6,2 . ., 38,6

2. ЦИТОГШЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ДЕЙСТВИЯ РАЛИАЩИ И ХИМИЧЕСКИХ МУТАГЕНОВ НА РИС В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СОРТА И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ семян В МОМЕНТ ОБРАБОТКИ

2.1. Чаптоуа перестроек хромосом у риса ОРРГа ИР-3 ЛШ

89зд§й93яяа,5И»,да,>,..Д5д. к. зюмгоътава. вз_.таа

В ндогонувшиеся оемана

Изучение патогенетического дейотвия ЭИ, ДЭС, ДМС и гаша-лучей показало, что при обработке наклюнувшихся семян вступление клеток в первый митоз происходит значительно позднее, чем при обработке оухих семян. Сроки фикоащш, при которых наблюдается максимальная частота аберраций, зависят от мутагена; , его дозы и физиологического состояние семян.

Наблюдали четкую зависимость аберрационной активности мутагенов от дозы как при обработке оухих, так и наклюнувшихся семян. Однако возрастание частоты аберраций хромосом происходило не пропорционально увеличению концентрация химических мутагенов С табл. 2.1).

Сопоставление аберрационной активкооти разных мутагенов показало, что наибольшую частоту аберраций индуцируют гамма-лучи. Среди химических мутагенов больше нарушений хромооом вызывал ЭИ, затем "следуют ЛМС и ДЭС. Частота аберраций хромооом после обработки наклюнувшихая семян во воех случаях оказалаоъ более высокой по сравнению а обработкой сухих семян. Особенно это четко было выражено в вариантах воздействия низкими концентрациями ДЭС и ЖС.

2.2. частота, п.то.хш<ж. хр<шдзм.&-лям-лйвтов-,дяйа до,ода

ездив

Лднные по эксперименту представлены на рис. 2.2.

Полученные результаты свидетельствуют о достаточно высокой4 аберрационной активности НШ и НЭМ, пра этом четко выражена ее зависимость от концентрации. Из рис. 2.2. «иоле видно, что изученные сорта характеризуются неодинаковой «стабильностью. Больше нарушений хромооом отмечено у сортов иностранной селекции ИР-22 и С4-63, меньше - у сортов ТТБ и ТВ-1.

Изучение патогенетической активности гамма-лучей при облучении в дозе 10 № оухих семян сортов С4-63, ТВ-1 и ТТБ под-

Таблица 2.1.

Максимальная частота айеррацз! хромосом посла обработки мутагенами сухих ;•.' ; -и наклюнувшихся семян риса сорта ИР-8 - -

Мутаген - Обработка сухнх саган Обработка наклюнувшихся семян „"'

'' " ■ ° ■ . • Концентрация,% ' . ■ ■

;-'' • • ' 0,01 . 0,03 0,С5 0,01 0,СЗ 0,С5

ЗИ ; У 17,2±1,5. 22,3*1,7 27,9*1,7 , 19,9*1,6 28,1*1,8 31,3*1,8

Д.1С ' Ю,2±1,2 19,6*1,6 21,2±1,6 18,2*1,5 24,8*1,7 28,9*1,7

ЛЭС ' ' • 9,7*1,2 13,5*1,4 19,4*1,4 • .,14,4*1,4 • 17,9*1,5 23,7*1,7 - :

Гаша-лучи 25 кР 35 ЕР " , 'г.

29,3*1,8 39,4*2,0

Контроль 1 ; 2,86*0,75 , 2,67*0,75

0,02 0,03

Концентрация мутагена, >

Концентрация мутагена, %

Рио.

2.2. Ыакоямальная чао то та перестроек хромосом, индуцированная НШ я НЭм у 5 сортов риса __ ^—,----------------реши» Сорта :

,4~ТВ~1,5-Т15

твврдало нвомивкоъужгях «утабмьность : маковмальн&я чаотота аберрация хровбоОм ооо№егЬ>тавняо ооотавляла 32,97*1,84 ;

Таким обрезом, сравнительное исследование щию генетической активйоойг рЗДа химических мутагенов я гашв-лучай показало, что во« -otra 'в ' изученных коивднтрапяях я дозах являотоя отхьшая мута-генам&1 ь отношении вызывания перестроек хромосом. Пима-лучи ин-давдрввахя, главным образом, перестройки хромосомного типа, а зопагюСкие мутагены- вызывали преимущественно аберрации хроматид-MW тяш. Hkhi и НЭМ чаще других химических мутагенов индуцировали хромосомные типы аберраций. Вое посладованние химические мутагены индуцировали значительно больше фрагментов, чем мостов. Мутагены о метялышмя группам вызывали болы» аберраций хромосом, чем этнлоо держащие.

Разные оорта риса по-рааному реагировали на воздайотвяе мутаге яов.

. 3. ИЗУЧЕНИЕ ИНДУЦИРОВАННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ У б СОРТОВ РИСА

" V - V-- Л , ■. в м£.

3.1. Яжмявяв ify-rgfY^B ве pnyffjfflPTf- PfltfffH1 Обработка семян мутагена»« оказала значительное влияние на вохожеоть. При этом минимальные ив хапользованных концентраций воех химических мутагенов (0,01^) оказали олабый стимулирующий эффект, при обработке оредними (0,032) вохохеоть оемян оказалаоь на уровне о контролем и только при концентрации (0,05£) вохохеоть снижалась примерно на I0J5. Облучение гамма-лучами привело к значительному о ниже- " нию ( до 4С#) вохожеоти, оообенно при дозе 35кР. Степень снижениявсхожести оемян зависела не толькоот мутагена, но и сорта. Наиболее устойчивым оказался сорт ТТБ, наименее - оорт С4-63.

3.2. Вашим, мутагенов, на внишадмосгь. ваотвний.Мх. Вое мутагены, попользованные в нашей работе, сильно онижали выживаемость растений М-ц - от 6 до ;10С#. Степень снижения этого показателя завнонт от вида мутагена, его. до эй/концентрации, а также от физиологического:ооотояния обрабатываемых оемян. При обработке наклюнувшихся семян выживаемость растений снижавтоя более сильно

: по сравнению с обработкой оухих семян., С увеличением доз выживаемость четко понижается по сравнению о контролем в обоих вариантах обработки .'V-S.. 'Д; \ > '•'",''*■ ?.■ '" v - '' '

■; Сравнительный анализ данных по выживаемости раотений показал, .что нитрозосоедянения более оильно влияют на выживаемость раотений, чем ЭИ, ДЭС, ДОЗ и гамма-лучи/. -.'; \.у / "V"'

■•..'.■ 3.3. Стерильность. В нашем исследовании все мутагены резко повышали количество'стерильных даетков в метелке как в олучае обработки наклшувшихЬя,f¡гак и при.обработке сухих семян. При обработке наклюнувшихся семян ЭИ, ДОС.ЖЗ'и гаша-лучами стерилъ-:нооть.по.сравнению с контролем возростала в 1,2-3.раза. При зоэ^-.действии на наклюнувшиесясемена: у.' воех сортов НШ, HSM и гамма-.лучами, стерильность увеличивалась в 2,5-4 раза. Но сравнению с ; . .'контролем степень повышения стерильности зависела от мутагена, : его концентрации/дозы и от особенностей сорта». .. >

■.'V; 3U. Влияние ш?ап?яа' ' на' иgweHe'HagJiamreeсггд'яша.ДРаЗНаШВ. ' \i'vv •,. Изучение.изменчивости в- Mj обвей г продуктивной кустистости, : велит.шыметелка•• вгев".вродгетивносте,: ;похаз$ик>, что все мутагены \ ,

значительно влияют на эта количественные признак.*. Степень из-мэнэнзя их зависит от мутагена, его концвнтраиги/дозы, ocoödfnoo-твй сорта, от >|азиолог?чесхого соотоянп опият п мом-Л'? обра'от г а садаго ¡.одлчиатввнкого признака. Отмечено, что ойпал про т¿¡пл.: уусглстсать ¡¡одиархчьч ri")ir4r гтги, ч и -Kt

игуана .. .о üpos/KTEüi ость. Еогь jv ^.a-.i • ст .сни :. п-ст* /jy. н ».х ра-ичкст: ини.х »¡..'jf «ас »r с i,: иге ocofori .irr*. 7ik,j' co>nr i i'I'-в oöwU : усГ|'стоат: ii.i_t.-iri, . npo,u *ni.i, ciiu-л* ,u »iJ : идОст. i!.* «V, ,1'Z, i „ \ : _ -.-/ЧвГ. J <,<• и C»->~3 .! 17 :1L t C3i ¿or ) 1 "!, • . - , > • в f!X ■ c. слу ciii.ii» <\" l. ! Ii» о T - от: , ,

T.j-1, TI1> .! cC. jt.* о-i .tv ~ . .ta 11. >-

^ > i и i\ .ii r > i -г , r i - , ) £ j ,

i st» j j ; jx : i/jioi , * . Т.Ъ, i um * i ,

"»)< : j. i un ii p. i'j i. 1 ¡ic n lf,:i. ii ' ( с "

< ~ i • . i j. т .ti J .L . i ii , : i Ej.4 о i,

"jcti ctocti .

Ч|'х- U и ' ?.' • НИ* ЗИ, i.*". J , J

o::./,' j .-¿ль .»гг., !4iuj i:aoTi<w«ui i iciu..'.; a вар» urrax : о -lui алк.чацувшааоя сеыеы. лло^оt^-bKbj ииомаллв . ист: на £»с«э о0^.1йатхи пяти сортов раса. R\K, КМ и г-ьтка-%дучаш полились в начала выхода растений в трубку в вида одной-даух узких светлых полос, едущих от основания листа по всей длине влагалища и листовой пластинке. Полосы сохранялась до естественного отмирания лиотьев. Частота пеотролиотных растений в завиоимооти от сорта и мутагена колебалаоь, ооставляя 0,44-24,7/!. Химические мутагены, в особенности НЗМ, индуцировали больше пеотролиотных форм, чем гамма-лучи. Например, у сорта 04-63 максимальный выход оеотро-лвстных растений при обработке гамма-лучами, НШ и НЗМ составлял соответственно 2,34; 19,63 и 23,6$. ¡ХодоОная картина отмечена и у остальных сортов раоа. В контроле ни одного случая появления пестролиотнооти обнаружено не была. Гамма-лучи и химичеокие мутагены изменяли совокупность морфологических признаков, определяющих габитус растений. Растения о измененным габитусом характеризовались болеекомпактным кустом, имели продольно окрученные лиотья и были заметны уье в фазе кущения. Особенно часто они появлялись при обработке наклюнувшаяся семян СИ (31,155) и ДЭС { до 415).

Помимовышеназаанных типов измененийв Mj появилиоь формы о раздвоенныыиколооьями, дополнительна« цветками в метелке, ■ . аошметричшам и деформированными колооьдаш.отклоняюшиеая по срокам цветения и оозревания на 2-4 дня, Вое они не наследовались. Выоокаячаототатаких морфозов у сортов риса в ни шит экспериментах^ от 5,6 до 58,1#)отмечалаоь в ооновном при выооких концент- -рациях/дозах мутагенов, при этом наибольшей эффективностью отличались нш в нам.;

Следует отметить, что в отдельных вариантах воздействия НЭЫ, НММ я ЭЙ у некоторых сортов были выделены морфологические изме- . нення, оказавшиеся при проверке нанаоледование и изучении их генетической природа доминантными мутациями.

Как известно, чаотота измененных растений в Mj очень часто положительно коррелирует с выходом мутантов'в Mg , поэтому она является важньм критерием дая определеетячувствительнооти в мутабильнооти сорта в особенностей действия мутагенов.

По нашимданным изучения Mj можно сделать вывода о юм, что наиболее: чувствительны * цутабилыш из изученных оорта ИР-22 и С4-63, более уотойчив и менее мутабиленоортГГБ. Иэ изученных мутагенных факторов химические мутагены, в особенности ШМ, ЮМ;

- я ЭИ,\ оказали значительное влияние ва вое изученные показатели растенийMj по ор&внению с гамма-лучами: и остальными химическими . . Мутагенами. Сильным фактором, ыоди^йпирзгпдим действие.мутагенов, ,

. оказалось'физиологическое состояние семян в момент обработки. Воздействие на наклюаувшиесяоемена по большинству изученныхх признаков в Ых оказалось более эффективвимпо сравнению с обработкой

• сухих семян. • .'V, " ■' '■.. . '

: 4,' ЭФФЕКТИВНОСТЬРАа1ИЧШХ ШАГБЙШ да ЙО^ :

СЕЛЗСЦЦОШО ЦЕННЫХ 1ШШШШ 7, РИСА . • " ' Г

^ 4:1. р рдекто хлотюДильных мутапий в М2 . Хлороз»ль-. .

ные:муташи испйдьзув«оя в качеотве , теста при изучении one- .

- цифичности мутационного процесса врадиационном и химическом ; :

> мутагенезе у растений* Поэтому к: настоящему, времени они характеризуются хорошей изученностью и относительно точной классификацией

■'.<■ -Gu^tarason: ;,IS40i ,.'.1976/. V - '

Зоз и да.'.196В, Сааникова и др.. 1971). ' / .;• :

Частоту хлорофильных мутаций мы определяли двумя опососЗами (ом. табл.4.1).

Данные о частоте хлорофильных мутаций представлены в табл. 4.1. а на рио. 4.1.1-4.1.2. из которых видно, что все изученные мутагены индуцируют хлорофильнье вдтацвя. Однако выход £орм с хлорофильными нарушениями сушеотвенно зависит от мутагена, его концентрации/дозы, сорта и физиологического состояния обрабатываемых семян.

Наиболее эффективны для индуцирования хлорофильных мутаций химические мутагены, в особенности КСМ л 11Ш. Повышает выход мутаций обработка наклюнувшхся семян. »1аибольшее количество форм о хлорофильной недостаточностью выделено у сортов ИР-¿2 и МТ.

Результаты по изучению спектра хлорофильных мутаций у различных сортов риса показало, что только у сорта ИР-8 обнаруживаются в контроле в небольшом количеотве альбиносы. В то же время в опытных вариантах выявлен широкий спектр хлорофильных мутаций. Анализ частоты отдельных их типов позволил установить закономерность, оогласно которой спектр хлорофильных мутаций в основном определяется типом мутагенного фактора, а не сортовыми особенностями растений риса.

Так, мутация альбина после обработки нитрозоалкилмочевинами у -воех сортов составляет примерно ЗС;С от общего количества хлорофильных ыутапий, принятого на 10СЙ. Обработка ЗИ. дает сходные результаты. Мутация коанта обнаруживается у воех оортов о поразительно постоянной частотой после обработки всеми химическими му- . тагенами, соотавляя 5С$ от общего количества. При увеличении концентраций химических мутагенов проявляется тенденция к возрастанию доли мутаций альбина и снижению мутадий ксанта.

Доля'мутации виридис после воздействия химических мутагенов не превышает от оуммы мутаций. Другие типы хлорофильных мутаций "посйе обработки химичеокими агентами у воех оортов составляют 10-25/3 от общего количества. Физиологическое оостояние семян % момент обработки мутагенами не оказало существенного влияния 'ЙЬ соотношение отдельных типов хлорофильных мутаций.

Принципиально иные результаты получены после облучения сухих <я наклюнувшихся семян гамма-лучами. В этом олучае доля альбинооов составляет 50-652 от воех мутаций, а количество мутантов коанта снижавтоя до 15-30^, но суммарное количество этих двух классов оотается практически постоянными Во всех вариантах гамма-облучения

' / ;' Таблица 4.1.

...Влияние химических я физических мутагенов на чаототу и спектр хлорофильннх • .. 'мутаций в tig'y Риса сорта ИР-8 (обработка наклюнувшихся семян )

:: Мутаген, ,". Число семей ^ Частота -:мутаций •' на 100 семей1% Число ' растэний • в ¿¡2 • Частота '' хдорофилышх мутаций,^ Типы хлорофильных мутацийШ Альбина Ксанта Виридис Другие

.'■■'Х- 2 : 3 ' 4 • 5 6 7 8 .9 '

Контроль : 100 , 1,0*0,10 8650 • 0,081*0,03 100 ; с о . • С

■л c;oi •" v./- : 120 ; 35,0*4,35 8348 2,75*0,18 > 26,61 51,74 5,65 20,00.

с,сз .100 . -43,0*4,95 . 9155 ' 3,51*0,19 27,73 55,45 3,11 13,71

-. 0,05. .:;• • IOG . 61,0*4,88. 8428 , " 4,33*0,22 ■ 33,70 45,75 4,38 16,16

дне 0,01 . 100 „ 27,0*4,44 .. 9415- . 2,10*0,14 25,24 56,06 3,03 15,66

. о,сз 100 23,0*4,21; • 9620 2,35*0,15 21,24 .50,88 6,64 21,24

V С,С5 ICO 39,0*4,88 8730 3,13*0,18 ' . 31,13 47,62 7,33 13,93 .

JZC 0,01 ■ 120 20,0*3,65 ■ 8744 1,38*0,12 29,75 . 46,28 6,61 ■17,35

-. :; о,сз 100 • 28,0*4,49' 8656 2,41*0,16 31,58 52,15 4,31. П,96.

0,05; 100 34,0±4,47 , 9637. 2,67*0,16 24,90 53,70 7,00 14,40

Гамма-лучи 5 150 18,0*3,14 I0I4I 1,69*0,13 49,12 26,90 21,01 2,92 . '

Ю. 150 . 46,0*4,07 II245 3,44*0,17 ' 50,39 25,51 22,22 3,88

Продолжение таблицы 4.1.

I 2 3 4 5 6 7 8 9

Контроль 100 1,010,10 8500 0,07*0,03 100 0 0 0

ЭИ С,01 100 18,0*3,84 9321 1,86*0,14 26,59 41,62 7,51 24,28

0,03 100 19,0±3,92 9642 1,98*0,14 30,89 49,21 6,28 13,61

0,05 100 31,0*4,62 9146 2,63*0,16 34,85 43,57 8,71 12,86

даз о,с1 100 14,0*3,47 9326 1,36*0,12 20,47 51,18 6,® 22,05

0,03 100 11,0*3,13 956С 1,84*0,13 27,27 48,86 7,39 16,48

0,05 100 21,0^,07 8766 2,2110,15 30,41 5С 8,25 10,82

дас 0,01 100 13,0*3,36 8783 1,12*0,11 18,37 50,0 8,16 23,42

0,03 100 17,0*3,76 9610 1,0910,10 28,57 47,62 10,48 13,33

0,05 * 100 22,0*4,14 6891 1,92*0,14 23,39 52,63 8,19 15,71

Наша-лучя 25 150 »,0*4,00 12383 1,25*0,10 50,71 18,06 23,23 0

■ 35 150 23,3*3,45 11647- 2,69*0,15 62,62 13,42 18,21 5,7

• $ : 0 . .л. .. 1————- . - ,

0,01 0,015 0,02 0,025 0,03 .Концентрата,*-

г.'.- 0» 01 0,015 С,02 6,025 0,03 Концентрация,£

Рио. 4.1.г. Частота хлорофильяых,мутаций в Мо у сортов ЛВ-К1-3) я Са-63 П-Я^, индуцированная • ■ ШМ(1,17. НЭМчй,з^дучами в дозах -1С; 16; ¿0 кр

доля мутантов виридио возрастает в 2-3 раза по о равнению о обработкой химическими мутагенами, во зато другие типы хлорофильных мутаций или не возникает оовсем или появляются в виде единичных случаев.

Таким образом, выявлена четкая специфичность в вызывании отдельных типов хлорофильных мутаций химическими я физическими мутагенами.

4.2. Эаотата вили««.марф<НЬвзиэл9таокдх мугаций..у. юзвш1 саама. ви,са. а их. опэкхр.

Частота и спектр видимых мутаций в является одним из важнейших критериев эффективности мутагенных факторов для культурных растений.

Данные по частоте морфо-фнзнологичеаких мутаций представлены в табл. 4.2.1 и 4.2.2. В контроле не обнаружено ни одного олучая возникновения мутаций, в то время как в опытных вариантах при обработке ЭИ, ЯМС, ДЭС и гамма-лучами сухих оемян чаотота мутантных растений колеблется от 2,1 до 7,6%, чиоло оемей о мутациями - от 16 до 5£#. В случае обработки наклюнувшихся оемян выход мутантов более высокий ( ом. табл. 4.2.1).

Сравнительное изучение генетической активности нитрозоалкил-мрчевиы ■ гамма-лучей на различные- сорта риса прщ обработка проросших оемян показало выоокую эффективность химических мутагенов ( ом. табл. 4.2.2.).

01« действии как химических мутагенов, так я облучения наблюдало оь увеличение чаототы повышения мутантных форм о возраста- * ни ем концентрации/дозы мутагенов.

Сравнение м утагешрэй ахтявнооти изученных Мутагенов при одинаковых условиях воздействия ( на наклкнувгшеок семена) поз^ воляет расположить их оде душим образом : НЭД Ш1 ЭИ хшна-лучи ДЭС т.

Сделанный вами вывод а степени эффективности различных му- * таге нов оонован не только на чаототе выявленных «щимиу морфо-фи-зиологичеоких мутацийг во я на результатах изучения спектре, индуцированной изменчивости. Как видно ив табл. 4.3.1 я 4.2.2, наибольшее число типов, в том числе селекционно-ценных, получено ' в ' вариантах обработки НЭК я Ш1.

В овоем наследовании мы учитывали в основном ярко выраженные морфо-фнзиологичеокие изменения. Следовательно, регистрировались главным образом макроцутацин.

. .. -ч-' •■•;.' :.' Т&блица 4.2.1.

Частота я спектр морфсН&изиодютеоких изменений,выявленных в ^ 7 сорта. риса ИР-8 при воздействии различных мутагенов.. ; ; ; :

Цутаген.кон- Число рас- Из них измененных

пентрация , теняй.изу- •-«——

(л),доза ченных в число Ш И2

%

Число семей,изученных в.

Из них о изменениями г ,

1 число - .% -

Число типов

изм8-

,нений

' I 2 . 3 "'4'V;;-; V,' 5 ^ ' 6 V 'в':

- Воздействие на наклюнувшиеся семена

Контроль 3680 г о : : 0. • 100 о -0 .л::-"':." ■С

ЭИ 0,01. ' 4560 263 5,77^0,34 120- зб: 30,0*4,18 . ••14

• 3387 , 283 ■ 7,28*0,41 юс 36 .36,014,80 . Г7

С,05 4015 348 8,67^,44 100 ; 61 61,01^,88 ; 21,

Всего - 12562 •■ 994 7,2410,24 320 133 42,33*2,76 17

ДЭС 0,01 4350 " 138 : 3,17*0,26 120 34 ; . 28,3*4,11 16-

0,03 ' 4210 223 : 5,30*0,34 100 36 36,0*4,80 . ■18

0,05 . 4185 264 . ; б;з14р,27 100. • ; 49 . 49,0*5,0 15

Всего , 12745 625 . 4,93*0,20 320 ' . . П9 37,7^,70 16

ШС 0,01 ,/ 4225 137 3,24^0,32 ПО ■ ;28 28,0*1,49 /13

0^03 . 4381 212.;.: 4,84*р,36 100 ■ 34 34,0*4,74.' 12

. 0;05 4237 244 ' ■ 5,7610,37 100 : ' ■ > 41. .41,0*4,92 . 16

Вседт» 12843 . 593 4,61±0,18 300 ' ; 1оз ■ 34,33*2,74 14

а

Продали наэ тайлида 4.2.1.

Í г 3 4 5 6 7 а

Каша-лучи 5 6§50 403 6,10*0,29 150 55 36,7*3,93 s

Ю 6148 482 7.84*0,34 150 89 59,3*4,01 12

Вое го 12798 888 6,97*0,22 зсо 144 48,0*2,88 il

• Воздействие на сухие сеыева

'■Контроль- 3680 ^'0 0 100 0 0 0

m o;oi 4391 195 4,44*0,31 100 29 29,0*4,54 12

' 0,03 4582 241 5,26*0,33 100 30 30,0*4,58 13

0,05 4174 298 7,14*0,40 100 41 41,0*4,92 13

Всего 13087 ' 134 5,61*0,20 • 300 100 33,3*2,78 13

. дзс 0,01 4630 121 2,61*0,23 100 20 20,0*4,0 10

0,03 4510 164 ' 3,64t¿D,28 100 26 26,0*4,39 II

0,05 4248 187 4,40*jD,3I 100 32 32,0*4,66 9

Всего 13388 472 3,55*0,16 300 78 26,0*2,53 IL

КЯВОфг* ■г i 4160 и 89 2,14*0,22 100 16 16,0*3,66 12

0,03 4280 132 3,08*0,26 100 23 23,0*1,21 10

' 0,05 3987 183 4,59*0,33 100 34 34,0*4,74 II

Всего 12427 404 3,27*0,16 300 73 24,3*2,48 II

1Ьма-лт 25 6250 . ЗЭ7 6,35iO»3I 150. 45 30,0*3,74 7

35 5415 481 7,50*0,33 150 75 50,0x4,08 9

Эсего 12665 678 6,93*0,22 зос 120 40*2,83 8

Хш&шэ 4.2;2.

Чаотота я спектр морфо-<{и аналогических изменений • (Нц у оортов риоа при воздействиимутагенов на наклюнувшиеся оемена

СортМутагены, дозы ; (*,кг) : Число ;оемей ' Частота ' изменений на 100. ; оемей,? • Число Частота рас те- измененных -ний в растений,* 1 Нг Число типов изменений

I 2 ■ 3 . 4 5 • 6 7.

• КОНТРОЛЬ; 80 /, 5356 0 0 . .•

НШ 0,010 84 , 85,71*3,82 ' 5099 ' 3,41*0,25 ■ 21

\ НЭМ 0,010 80 . 58,75*5,50 4896. > 2,72*0,23 17 ;

ИР-22 • 0,015 71 74,65*5,16 -4200 3,78*0,24 : 17

0,020 70 68,57*5,55 4158 3,05*0,27 , .18

0,025 50 .78,0*5,86. 3841. 3,25*0,28" 18

0,030 43 88,ЗГ7*4,89 2600 4,46*0,40 , 20

■ Контроль • 80 • ¿/'Л :: 5236 .•— '.V 0 . . 0 •

- НЭМ 0^010 100 49,0*5,0 5786 2,11*0,19 17

МТ * 0,015 95 61,05*5,0- 5682 2,78*0,22 18

0,020 98 68,37*4,70 5697 3,00*0,23 18

0,026 - 9$ 68,42*4,77 5676 2,85*0,22 20 .

Контроль , ' 80 4900 ■ о • . 0

, У- лучи 10 80 ■ 25,00*4,84 4720; 1,06*0,15 .. 7

15 - 4 80 33,75*5,29 4368 1,85*0,20 = 10 -

20 80 40,00*5,48 4583 1,92*0,20 II

ШМ 0,010 60 66,67*/Б,08: 4190 2,39*0,23; . 18

С4^63 0,015 55 89,09*4,20 3895 3,03-0,27 19

. НЭИ 0,010 80 ' 53,75^,57 ,4654 2^17*0,21 г 13

0,015 80 .60,00*5,48 4632 2,33*0,22 II

0,020 , 60. 70,00*5,92. 4010 ■ 2,47*0,24 ' 18

0,025 58 86,21*4,53 3981 3,14*0,27 18 :

0,030 ■ 45 95,55*3,07 3883 2,94*0,27 18 .

Продолжение таблица 4.2.2.

I 2 3 4 5 6 7

Контроль 80 0 56С0 0 0

Í- лучи 10 100 29,0*4,54 5345 1,46*0,16 10

15 100 34,0*4,74 5428 1,95*0,19 II .

20 100 51,0*5,0 5234 2,90*0,23 II

НШ 0,010 86 65,12*5,14 5216 2,97*0,23 17

ТВ-I 0,015 80 75,0*4,84 4891 3,43*0,26 17

нам 0,010 80 50,0*5,59 4810+ 2,51*0,22 14

0,015 80 -66,25*5,29 4802 2,.67^,24 15

0,020 50 78,0*5,86 -3898 3,05*0,27 17

0,025 45 88,89¿£,68 3895 3,16*0,28 17

0,030 35 94,28*3,92 3813 3,07*0,28 18

Контроль 80 0 5610 0 0

Y—лучи 10 100 18,0*3,84 ' 5915 U, 95*0,12 7

20 IP0 25,0*4,33 5889 1,39*0,15 И

ШМ 0,010. 85 47,06*5,41 5632 I,95±fjtIB 16

ТТБ 0»СД5 80 66,25*5,29 5515 2,32*0,20 17

0,С20 75 ' 86,67*3,92 5112 3,19*0,44 18

НШ 0,С1С IG0 42,0*4,93 5638 1,86*0,18 14

0,015 98 45,92^5,03 5454 I.89¿jD,X8 13

0,020 95 56,84*5,08 5627 2,42*0,20 15

0,025 95 63,16*4,95 5449 2,92i0,22 15

0,030 90 76,67*4,46 5321 3,29*0,24 . 14

:, Всего пря действия мутагенов в Ц: выделено 65 тяпов изменений. Среда ию мутанты о измененным отроением метелок (крупные, мелкие, цяляндричеокие, опельтоядные, эректоядоыв, рыхлые, оотиотые, безостые, о удлиненными и укороченными оотями, оо оло-иотыми колооховыми чешуями), растения о утолщенной соломиной, оминнойооломиной.широколиотые, узколиотые, безли1ульяые,о загнутши листьями, о крупными, удшаненшши, округлыми семенами, ' о краоной я!фиолетовой окраской семян, карликовые , полукаряико- - ■ вые, раянеэтедае, поздаеопелые, оялью хуотяшвеоя я др. : - У оортов ИР^22, МХ» НВ я С4-63 при воадвйояяя НМЫ, НЭМ и ; гаша-лучей получены мутанты окомплексом признаков, характерщм / дм подвида ¿ароа!оа (ксроткяе широкие темно-зеленые листья, крупныекруглыеилиовальные зерновки, вооковидныйэщюоперм). ; Кроме того впервые о вами вымя выделены 4 новых дяя подвида 1п41е* о которыммыработали, типа мутапяй: коричневый перикарп, прочный ' устойчивый х полеганию отебель, округлая зерновка, повышенная ооыпаемооть зерна» • ■*'

Анализ индивидуальной изменчивости показал сходство спектров : V мутапий у оортов ТЗБ i С4-63 и ТВ-1 я их спедафичвость у оортов ; ИР-22, ИР-8, МТ. Так»: у. оорта ИР-22 вря воздействии ЮМ с большой • чаототой появлялиоь различные типи'карлвков, назкоросдак и скоро- .' спелых форм, мутанта с крупшаю» укороченными ■« штатными мете®-", , ками, отоутотаовавшиеусорта МТ.-Дяя последнего характерными бв- . 'ли подуотерильяые мутанты, выоокорослые, о высокой обвей кустио-тостью;, о короткими прямостоящими листьями, одновременным выметыванием метелок семенами* крупными семенами и оеменами овальной , формы, не наблюдавшиеся у сорта ИР-22. '. :. г......

4.3. Проявление и наследование индуцированных изменений в поздних поколениях л «'■•■■.•

■ Известно, что у яолиплоидных видов яндуцярованные мутация могут проявиться не только в М^. но я в болэе поздних поколениях. Ддя изучения появленяя видамых морфологичеокях мутаций у различных видимых оортов ряоа пооле; воздействия зсямячеокяхмутагенов Г.-и гаша-облучения ыы дровеля; соответотвуяояе эксперименты , Для . получения ^ по мфяаятвм'

нвй.'.происхрдящихяз семей 0 применениями, и семена растений:; • из; семей. - не: имевших^ изменения.; В. М^' в: каждом ¿арианте изуче-'

Подученные данные показали, что популяции растений, происходящих из оеыей Ы^ о изменениями, дают н llj нал баяв в высокую чаототу мутаций по сравнению о растениями из семей, не неаущих изменений в Mg*

Так, например, в первой популяции у оорта ИР-8 при обработке мутагенами нахлшуввихая семян частота семей Mg о изменениями колебалась от 1,6? ± 1,1? до 5,83±2,Ь#, при воздействии на сухие семена - от 1,0 ±0,39 до 10,8± 2,84£. Во второй популяции соответствующие показатели ооотавляли 1,0±Р,99 - 4,2* 2,06% н 1,0* 0,99 - 6,0* 2,37/»'. В отличие от Mg спектр выявленных в Mg мутаций был не столь разнообразным (максимально 7 типов). Однако среди них были выделены 3 новых типа ; мутанты о-темно-зеле-шми листьями и темно-фиолетовой окраской основания отебля края лнота и конца зерновки; мутанты о длинными семенами, стекловидным андоопермом и высоким оодерканием клейковины; карлики вы-оотой 50-65 ом о широкими листьями темно-зеленого цвета.

Как известно, изменения, зафиксированные у растений 1Ig и Mg, далеко не вое оказываются наследственными, чдоть из них при дальнейшей проверке оказывается модификациями. Научение наследования выделенных в Mg и я Mg изменений ( в Mg в в М^ соответственно) показало, что наследственную природу ■ васледуется в оредаем на 80 в более процентов. Однако по вашим данным можно оказать, что отепень наследования индуцированных изменений мало завиоит от мутагена в его- дозы находится в непосредственной связи о генотипически»« особенностями сорта. Наябадьоее число модификаций обнаружено пооле облучения ваклюнувияхоя семян у оорта ИР-8. В целом из 65 типов выделенных в Mg изменений 54 наследовалась в Mg я последующих поколениях.

Характер наследования зависит от типа изменения. Больинн-отво выделенных в Mg изменений наследовалось в N3 без рашеЬле-ния, часть форм давала расщепление. К пооледким относились рас- • тения а изменвнт'ми по форме я размеру метелками я семенами, а измененным вегетационным периодом, и измененное (<шрвоко8 лидтвдв, отеблей в семян, остиотые.

Б. Намамванм.гвмтичатюН- ппкгюш.й «штипиш! , , шиводп иагапимиаи мугавтев.ии»-

В настоящее время у риоа аоноано более 45С• геиов я их аллелей, которые определяю более 50 признаков ( Klnoahita •

•':• 25 . ;

1984). Многие признаки контролируются полигеннши системами. На оонове многолетнего изучения и научного анализа литературного материала'воэ извеотные и описанные гены риса Чангом, В.А.Дзюбой и др. (Cheng ; , 1964; Дзюба, 1972» IS85) систематизировании уоловно разделены на II групп по характеру генетического и фено-типичеокого проявления. Генетические факторы и их английские обозначения впервые были ообраны нами и опубликованы в подробном обзоре на вьетнамском языке. Сведения о генах и символах значительно расширены и дополнены новыми данными. Здеоь разберем генетику, лишь наиболее главных признаков, от которых зависит направление селекции оортов интенсивного типа, а также индивидуальная продуктивнооть раотения. Для выявления наследования генетических детерминантов'^ и мутантных генов мы включили в исследование такие ценные признаки, как период вегетации, высота растения, кустистость, признаки соцветия, отружзура листа, структура и качество зндооперма, устойчивость к вредителям и болезням. При изучении наследования и изменчивости признаков у риса нами иополв-" зованы гибридологичеокий, цитогенетический, биохимический и ота-тиотичеокие методы исследования..

.■ 5.1. Шахва9двва-«)шиз-ку.тамрйша,дрй5шк9а

5.I.I. Продолжительность вегеталонного периода. В литературе описаны гены fx С период вегетации от-залива растений до их. созревания) Ef (раннее цветение)и«£(поздвее цветение) ( Chang, 1964), определяющие продолжительность вегетации растений риса. Нами было изучено.наследование периода вегетации в потомстве 6 гибридов мутантов о исходными и районированными сортами (ДТ-1**св1, CKgxHP-B; ЛВ-2*хНВ; J&i-I32*xMT; ДО-1*хДО; СнзХС4-63). Мутанты -здесь и далее отмечены звездочкой. Родятельокие формы были подобраны о различной продолжительноотью периода вегетации от пооева до выметывания метелок. Показано, что еоли родительские формы •различаются между:собой, то гибриды, как правило,:занимают промежуточное положение с частичным и неполным доминированием короткого периода вегетации.' . ; :,"■, *. , v;: ..'. В нашем- опыте не отмечено .ни; одного случая полного доминиро- ■ - вания раннеспелости над по'зднеспелостью. Наши' результаты полностью совпадают еда. иным и В.А.Дзюби (1985) по изучению продрлжительнос-■ ти вегетационного.периода у 7 гибридов, полученных при скрещива- ' ! нии ро'дительскиххфОрм^ различающихся по периоду вегетации. В ,

литературе такие описан ген so , контролирующий чувствительность к фотопориоду. У походного аорта luí, чу buídii тельного к фотопериоду, мы получили ыутанг аЬ-2, нвчувотвитильний к фотопериоду. Мутант ДВ-2 ooLp«buoT 2b дней раньше но оравниншо о сортом Ш,

tía оонова раннйонелих мутантов нами оозданы три окороопелых сорта puou: ДСЫ-I, ДЬ-2 и А-2и, районированные ооответотвенно в lüüV, Iьт и llfec roAix.

5.1.2, gupoya p&s<itf BWff» В генетической литературе имеетоя достаточно овединий о том, что высота раотиния риоа контролиру-. етол несколькими генами : Bg пли 05 (прочный стебель), Ят (полу1«арликовое растении) ; d (карликовой), md (мшшкардик),

d» (глубокойодный рис); Т (високорослооть), ( Chang , 1964). Гаки ье , Т , I- Т-дрминантные, em, d, md, di» - рецессивние. В оилекциошюй практики иопользух/гсн гены era , d , Вк, Т . Дяя создания iiuuoKoui«AyKiHsuux оортов в мировой селекционной практике широко иоиольлуютсл карлики и подукарлики, которые хорошо изучшш ( Uhang et al, 1963; Kaul et al, 1974; foster et al, 1978). Uu использовали два образца из мировой коллекции TNI и UP-U о геном карликовооти dee - gao -woo-gen, на основе которых используя мутагенез ооадали полукар/ыковыо и карлнковие формы : ДТ-2, olí , 0L2, сьЗ , °Ь4 и др. Генетический анализ показал, что ити муташты - настоящие карлики несущие ген карликовости, d. Карлики ииш.-* коллекции отличаются многими ценными хознШлвенныыи признаками: маооой Ittu оемян 27-30 г , содержанием белка Ь-11%. lio а тому они ио юлы'оиались в различных гибридных коыоинациях для преодоления цэуогойчивоати к иалехэдшю ушходкых оортов риоа. Проведено 12 комбинаций скрещивании мутантов 011 , оь 2 , о 1.3 , ах4 о сортами TU-I, UT, J¡P и ТТЬ, и.> которых 4 комбинации (OLi*x

х 3B-I, ql2* х 1ST, Obi* х ЦТ, ОЦ* х ТТБ и Gb4* х WJ) оказались пврснеыивиими.

5.1.3. fcVO'f lUTOpfb . 1130 ПО CpUililaHUW q друхими 8ерновымв культурами имеет высокую способность 1ч образованию продуктивны!, побегов . óто свойство контролируется [чшеосившм геном ti (побегообразование) (Chang , 1964). Liu провали скрещивании мутантов о сильным кущением о доходным сортом и о мутантами, имешими способность к очень слабому кушонию. В Р1 наблюдали нормальиое кущение, а в отмечено сложное расцепление по вуотистости. В

комбинации скрещивания оильно кустящегося мутанта ИР-.¡2-Ю о мутантом ИР-22-иХ*\ отличашогооя очень слабой куотиотоотыо, в

У'раотепий наблюдали сильное кушенив, в Гг, шло расшоплоние 1а ' оалыто и олаоо кустятиооя формы в отношении 3:1. Ото показало, .что сильная куотистооть доминирует над. олабой. ' . ,

6.1.4. Устойчивость" к.долоточад^. Ц работе ( СЪ>пд. 1964) оообщено о ноокольких генах, контролирующих устойчивость к поле-ганию:гён ег-прямостояшоо растонио, Ьо - ломкий стебель, ь<1 -полегание, стеблей. Если мни Кг , Ьо , ы определяют полегание растений, то их аллели «г,Во • и 1а детерминируют устойчивость к иолегатш. Поэтому оелокиионная работа долхна идти в напраш.е-нии накопления в генотипе сортов риса аллелей вг , вс , , 4 » т4 » г- т' • Мы создали коллекцию,образцов в мутантов, уотой-. чивых к полегании ( балл I по пятибальной системе ЮТа и Международного 1Ш риоа). В их'числе карликовые и полукарликовые формы, а-также усьтракарликовые,'выделенные;у разных сортов риса

СЬ1,ОЬ2, .ОЬЗ , оь4 ( ген <1 ), №1, Д!3, ДТ-1 (; геп гоа ), ■ ДТ-2, ДТ-4 С ген 1<1 - ), ДГ-3 и ¿И-25 ( ген Во).. Все они широко используются различными селекционными учреждениями в оелекционном ' процеоое.■: ,' •

•: '• 5.1.5. "В^лязива-Махэлки.д; 99,,,С?ДУКХУЬа • Метелка - наиболее важный орган растения риса, от которого зависит ооновной признак-продуктивность ¿.В работах по генетике и оелекции риоа показано, что различные типы метелок детерминируются определенными генами: ген С1'- мутовчатое расположенное колосков, 4п - плотная метелка, Ех -'компактная метелка, . Ьр- длинная метелка ( кат1«ъ; 19Э0;сЬапв , 1964; Дзюба, 1985); Нами проведено окрешиганке му-таятных образцов, ЛВ-14 и ТЮ-16, имевших короткую плотную метелку, о сортами о рыхлой'дапнкой метелкой. Ввсе раотения имели длинные рыхлые-метелки. В У2 получено 543 растения о рыхлыми ме- -телками и 230 о плотными, что соответствует отношению 45:19 (X => 0,012 ' , Р^0,90). Это дадб нам оонование сделать вывод, "что признак рыхлая метелка детерминируется тремя дупликатными доминантныш генами; В другой гибридной комбинации между мутантом ДГ-4-1 о короткой плотной метелкой и.походным сортом С4-63, имею» шими длинную рыхлую, ые т&лку в вое гибридаимоли длинную рыхлую метёлку; В: ?2 получены' расиеидладивоя классы в отношении близком

9:3:3:1. Следовательно, признак короткой и плотной метелки контролируется двумя рецеооивными генами lp а к , длинная рыхлая метелка - двумя доминантными генами ьр и ьх . Наши результаты согласуются о данными ( Chane , I'j64; Дзюба, 1577,1585).

5.1.6. QflTKOTOcTb . По современным представлениям оотистооть у риса контролируется двумя доминантными генами An- I и Ап-2 , которые могут находиться как в гомозиготном, так и в гетерозиготном ооотоянии. Для проявления остистости в геноме необходимо наличие двух доминантных, адлеля независимо от их состояния ( Chane, 1964} Дзюба, XS72). При отоутотвии одного из пары дудликантных доминантных аллелей в зиготе оотистооть не проявляется.

В IS83-I96Ö гг. мы проанализировали 36U образцов из коллекции Международного института риса и местных сортов по признаку оотиотооти. Данные анализа показали, что в мировой селекционной практике предпочтение отдается безостым формам. Из 360 образцов 296 были безостыми.

Для выявления характера наследования признака остистости мы провели окрепшвание разных мутантов с сортами. Во всех случаях установлено доминирование оотиотооти. В мы наблюдали расщепление в отношении 15:1 ( ИР-8-22*4 х ИР-8) или 54:10 < ДГ-1* х С4-63), что указывает на дигенный и тригенный контроль. Таким образом, оотистооть у риса контролируется от двух до трех пар доминантных генов.

5.1.7. Одрпанид колдокрв. Этот признак авойотвенен диким и оортополевым формам, для культурных и селекционных форм он является отрицательным, поокольку приводит к уменьшению урояая.

В работах ( Chane , 1971), установлено, что признак осыпания колосков детерминируется двумя доминантными дубликатными генами ВЫ и Sh2.

Для выявления наследования признака ооыпаемости мы окрестили сильно оаыпаюшиеся мутанты UT-7 и №-22-31 о районированными и исходными оортами, не оклоннши к оошанию (ИР-24, BH-IG, ИР-8, ТГБ). Анализ данных в Fj и показал дигенный тип наследования а того признака. Большинство оортов риса, выведенных наш в Институте сельскохозяйственной генетики Вьетнама - ДТ-10, А-20, ДВ-2, iB-25Q и UT-4 - обладает устойчивостью к осыпаних» (оалл 1-2 по пятибальной системе.

2У

ti.X.ti. ьр/ыэниэ yg^ гл-зних. чэ..ауЗ . 0 наотоящео время известны два гена, определяющие опушение. Одив контролирует сильное опушение, второй - его отсутствие. Ген ьь детерминирует сильное опу-ление цветковых чещуй, листьев и влагалища листа ( Chang * 1964), рецессивный аллель lh - отсутствие такого.

Ира скрещивании мутантов ДВ-5, ¿¡¡3-7, имеющих гладкиэ цвет--ковые чешуи, о опушенными сортами НВ, №-9 и С4-63 показано, что а рj вое гибрида обладали опушенными цветковыми чешуями, а в обнаружено расаеплание близкое в отношении 9:3:3:1 (сильное опу-иение» среднее, слабев и отсутствие опушения). Это указывает на ли генный тип наследования признака опушения цветковых чещуй.

Явление стерильности у ряоа обнаружено более 50 лот назад и за это время накоплен огромный экспериментальный материал ( Chang, 1Ъ64; Крупнов, 1973). Установлено, что стерильность у риса может проявляться при воздействии разных мутагенов ( Дзюба, 1985; Chang , 1964), температурных шоков (Щербаков, 1982; Дзюба, 1985) и при отдаленнойгибридизации ( Imai , 1935; Ней,1945; Суков, 1991).

Мы провели изучение генной и ЦМС стерильности сортообразцов риаа и индуцированных мутантов.

У сортов риса С4-63, ИР-8, С-22, 84-1 и 84-2 после обработки гамма-лучами в дозе X кР и НЭМ, НШ и ЭИ в концентрациях от 0,015 до 0,03^ выделены мутанты, которые характеризовались наличием олаборазвитых, бледных пыльников и отсутствием в пыльниках пыльцевых зерен. Рыльце и завязь в цветке - нормальные. Поэтому опыление таких цветков возможно только пыльцевой, собранной о нормальных фертилышх раотений исходного сорта или других образцов.

Генетический анализ этих мутантов показал, что мужокая оте-рильнооть у «их обусловлена действием рецеоаивного гена те

Цугоплазнатичеокая стерильвооть (ЦМС) впервые была еткрыта у риса Kateuo (1956), который сообщил о пяти типах отерилъвооти цитоплазмы. В последующих работах ( Erliceon,I970; Shinjyo , 1972) было показано, что существует два типа ЦМЗ у риоа'и ойиоан гев вооотановления фертильноств. Стерильные источника закрепителей отерилыюоти и восстановителей фертилыюоти мы получили в Международном НИИ риса - №-24, ИР-36, ИР-54 с ЦМО типа У-2СА и Zhen-Shan 97А. С помощью этого материала у 6 оортов и одного мутанта

за - _ - •:.,..

созданы отерилыше аналоги и аналоги вооатаноиители фартильнооти • и проведан их генетический анализ.

5,1.10. fаимар ц фоима зорнонкц являетоя важным признаком, определяющим направление оолекции риса. Из.данных литературы; известно, что рецесоивный ген ik контролирует длинное,зерно ( Raralali et al , 1933; Chang , IU64). Большинство образцов . индийокого подвида имеет зернов1и удлиненной формы. Округлую зерновку, характерную дня японского подаида, детерминирует доми-нантиая аллель этого ке гона.

Мы получил!, мутанты о круглыми зерновками у сортов риса ИВ (Кутант ,Ш-0)и ИР-8 (мутант №-8-32). При скрещивании этих мутантов о походными оортами,. имеющими дтанныо зерновки в гj вое гибриды имели округлую зерноьку, а в наблюдали расщепление ' 3:1. Результаты генетического анализа, проведенного нами, пока-' залп, что длиннозерность детерминируется рецеосивныгл моногешшм'.; фактором, а округло зерность - доминантнытл моногенным фактором^ ' Таким образом, мутанты ИР-&-32 и Дй-8 доминантные мутанты. ,

- 5.1.II. ркра^к^ рерикапца у риса детерминируетоя тремя до- ■ ыийЬнтными генами; : Ргр С розовая), Rc ' (коричневая)« Hd (красная) ( CKan g , 1964). Y: калдого доминантного гэна есть ингибитор . f . ( Ï- Pip » i -Rc , X -Rd )," который подавляет образование ркрашенко-: го пигмента в перикарпе и Обусловливаетого белую окраску* }

В ходе наших: исследований мы получили у оортов риоа С4-63, ИР-8 доминантные мутанты о;окрашенным перикардом: M-C4-63-2G, M-C4-63-I8 ,мДО-8-36. Мутант М-С4-63-20. имеет коричневый перикарп, M-C4-63-I8 и М-ИР-8-36 -лиловый. Генетический анализ показал, " что мутант M-C4-63-2Û о коричневым перикарпом несет доминантную; мутацию иными словами, доминантный ген Ко в отличие от исходного сорта С4-63 и оорга ИР-22, у которых "этот ген в рецеосивном оос- > тэяниа. " ' . ■ ' . ■ ' ;'.' ■ '.' ' ;■ ;

■ Мутанты M-C4-G3-I8 и ИР-8-36; тшеке- являются доыавантными : мутантами; шлепиши ген Ргр , который детерминирует лиловую ок-т раску зерновок, г сорта же С4-63 и' ЛР-8 неоут рецесоивный ген .. ргр - „ Мутанты о окрашенным перикарпом по морфофизиологачеоким признакам•■; апаяогичнц исходдаг сортам, но по щюхгктятоот рао^шй.и ус-- у. тойчзвости к засолению и заболеваниям превосходят их и стандарт. * 'Это указывает на то, что они могут быть использованы; не; только;-; ; для хчнетаческого пзучегая,. но и для 'селекционных целей. - ■

b.I.Ld. l^pvba-ypfl и качег тао андоопорт . „ндоошга зор-оь-ки риса содарнит тише цоши,о i./тааи тьнии аоиеотаа как кр<л.илл, иминокиолоти, > при, витамины и др. I Chang , Г~Ь4; „чховкин, ll„7<i; дзюба, 1Ъв1). Поэтому рис имиет осльшое проимушотво :аж продукт питания пород другими ^ультурншш злаковыми.

Установлено, что высокое содержание белка контролируем« тремя ренвосивными генами hphphp , низкое - их доминантными . аллелями.

Мы провели окрещиванио мутанта IIP—G—36, имолциго 7, . белка, о мутантом ЫТ-4-1, обладающим 11,04^,00^ бечка. В вое раотения занимали промежуточное положит о между родительскими формами. 11 Т^ обнаружено три класса раотений по оодерлшгаю балка о колебанием от 8,У± C,UU до Ю.В^О.Оебв завлошюоти от ляаооа. Зто указывает на неполное доминирование генов, детерминирующих содержание белка. Аналогичный результаты получены нами при анализе 25 различных гибридов.

Содержание амилозы в эндосперме зерновки риса, как показано Gh»o (1928) и Chatel (1ъ8С), наследуется по типу полного доминирования или оверхдоминирования. ¡.<ы провыли анализ содержания амилозы у 40 мутантов, иоходных оортов и гибридов медду ними. Установлено изменение оодерьсания амилозы от 18,5 до 27,8i„. Среднее значение амилозы у материнских форм оооташшло IS,6±I,42;i, у отцовских - 24,6^1,39$. Гибриды р., содержали амилозы больше,чем родительские формы, в ореднем - 25,7±I,4:>;J.

Эндооперм у риоа тришюидный, при и том стекловидный, детерминируется тремя доминантными аллелаш гена wxtrxwx , а воо-ковидный - тремя рецеооивными аллелями «х .

Мы получили мутант Дь132 о вооковым эндоспермом у сорта UT, нывшего атекловидный андссперм. Результаты анализа растепления в f2 ( МТ х ¿ii-Id^") по коноиотенции эндосперма о выоокой ота-тиатичеокой достоверностью показали, что вооковидаый эндооперы у мутанта ДО-132 контролируется одной парой рецеооивного гена

леях •

Выход и качество крупы у риоа во многом зависит от массы зерна и формы зерновок. Поэтому ми заинтересовались появивлимиоя в наших опытах при дейотвии различных мутагенов мутантами о "поре-тяхкой зерновки". Мутант TK-8I, полученный у сорта ИР-8 при дейотвии ОИ, имеет маооу 10U. семян во г. Мутанты ДТ-1 и ДТ-2 сорта С4-6Э, выделенные от действия ЮМ и 1Ш, имеют маооу 1000 семян

39-41 г. Генетический анализ показал, что признак "перетяжка зерновки" у мутанта 1К-81 контролируется двумя комплементарными доминантными генами Нк1 и Кк2, а у мутантов ДТ-1 и ДТ-2 -рецессивным геном; пк. Установлено, что мутанты ДТ-1 и ДТ-2 ал-лельны,

5.1.13, Структура Перед генетиками и селекционерами.

составлена задача создавать новые сорта риса о высокой фотооин-тетической активностью. Поэтому при селекции большое внимание уделяется размерам лиота, его расположению на стебле, окраске и опушению. Предпочтение отдается раотениям, у которых вверх торчащий лист темно-зеленогй окраски со слабым опушением.

Мы получили мутантнты о мутовчатым расположением листьев (рецессивный ген г! )«окрученными листовыми пластинами (рецес-оивные гены П и и . . Ген п обусловливает окручивание . лиота по опирали, а - только вокруг средней жилки листа. . Оба гена вызывают полную и частичную отерильнооть цветков, поэтому образцы или мутанты о генами п и не следует привлекать в селекции. У

Кроме того, мы изучили безлигульный мутант К-3 и определили, что этот признак у него контролируется рецесоивным геном .

На основе изучения мутантов и образцов трех групп спелооти . мы установили существование обратной корреляции между массой зерна о.метелки и углом наклона флага ( » -0,С9±0,013;, г2 - 0,28±0,16; г3 = - 0,22±о,018). Это значит, что о уменьшением угла наклона листа индивидуальная продуктивнооть-растения возрастает. Поэтому тип "идеального сорта" должен иметь вверх торчащий лиот. -

В ходе натахГиооледований ш получили мутанты и линии, ко- ' торые имеют вверхторчащие лиотья и маленькийуголприкрепления-их к стеблю, что отвечает требованиям, предъявленным к интенсив-вым сортам риоа. Это мутанты ДТ-10,ДТ-11, ДТ-1, ДТ-2,'. ДС-1, ДС-3 и др., которые иопользуютоя вое лекционном процеоое.

. 5.1.14. 7Ш9Ш99ЯП к флезням и*вредителям... У риса известно неоколько болезней;; Которые отрицательно влияют на продуктивность растений.' Но наиболее вредоносным для риса является; бактериальный ояог и пирикуляриоз. : ." • " . // • V- •

. Исследования по гене тике устойчивости к. бактериальному V ожэ-1У и пирикуляриозу. интенсивно ведутся в Ш.онии и МеждунарЬ;шом ; .

НИИ рноа на Филиппинах. К настоящему времени определены II генов, коытролируших устойчивость к бактериальному ожогу - Xal, Ха2, ХаЗ, ха-к, Ха4, ха5, Ха7, ха8, хаЗ. Xalü С Sekaguohj. • 1967;

Beuúca «t al ,1975; Sidhu et el , 1978; Sin« et »1,1983) и серия аллелей доминантного гена Pi , определяшего устойчивость к пирикуляриозу - Pl-l , Pi-a , Pi-ic, -( Ежи ka , 1980; U. «t al , 1985; Eeufca , 1986). Мы получили устойчивые к бактериальному оаогу мутанты у сорта С4-63 (ДТ-1, . ч Д1-12, ДТ-14) и у сорта МТ ( МТ-6 и UT-8). На основе генетического анализа о использованием маркерных образцов мы установили, что мутанты ДГ-14 и МТ-8 - доминантные , имепдие доминантный ген Ха4, а мутанты ДГ-I и МТ-6 - рецессивные неоушие ген ха5. Кроме того, мы выделили мутант НИ- 22.98 у сорта ИР-22 и мутант ДВ-4 у сорта НО, показавшие выоокую устойчивость к пирикуляриозу, и onpéделили, что устойчивость у этих мутантов контролируется двумя аллелями гена Pi - Vi-I и Pi - 2.

На оонове вышеназванных мутантов мы ооздали вьюокоустойчивыа к болезням.оорта ДТ-10, ДВ-25и,А-20, ДВ-4, ДТ-1, ДТ-8, ДГ-14, ореди которых оообо следует отметить оорта ДГ-10,Д&-250, А-20, UT-4, районированные в IS87-I988 гг.

Бурая цикадка ( Bllaparirat а 1ив«в stal*)-- оамое опаоное наоекомое - вредитель доя растений рноа в тропических в оубтропи-чеоких отранах Азии. Первые генетические мооледования уотойчивоо-ти к бурой цикадке проведены xthwai «t «i <1971)', которые определив в ядентвфщдоваля два гена, контролирупцих устойчивость: ВрЫ, в Bph2. В 1978 г. Xfauah я Sidhu дополнительно установят доминантный ген ВрьЗ я рецеосивный ген ЬрМ. В нашей работе мы использовали методы проверки мутантов я форм риса к бурым 1РПЯЦВСЯМ ВО (fatkak «t al , 1969, Xkada «tal , X9gg) •С использованием нгцпдых растений.в отадаи трех листьев. Установлено, что в генотшах оортов НВ, ДЗ, ТТБ, ТВ-I » МТ имеется доминантный ген Вйй, а у мутантов ДГ-Iü, да-250, ДО*-1, ДТ-И, ДВ-б я МТ-4 - рецессивный ген ЬрЬ4.

В ходе работы мы волучили мутанты о комплексов ценных селекционных признаков. Так, мутанты ДТ-1 , ДТ-2, ДТ-10, ДГ-П, ДТ-12, ЯГ—14, ДСМ-1, ДД-4, де-250, МТ-4, МТ-«, МТ-8ДЛ22.98 сочетают выоокую урожайность о устойчивостью к некоторым болезням в бурой цикадке.

: V.".- 34-У : "•'.•

, 5.2. 0в8в^тавжа&.д9.да.дв9ааДндми» >

В испытания на цродуктивноать было включено 472 мутанта: поздних поколений (М8-МЭ). Полученные данные показали, что яопо-ль8ованные химические мутагены и гамма-дучя увеличили цродуктяв-; . нооть в 2-6 раз по оравнению оисходнымя оорташ. Урожай оемян цря 14^-ной влажности у мутантов разных оортов риоа колебался . . в широких пределах, однако все они в той или иной степени прояви- ' ли более выоокую.чем иоходные сорта продуктивнооть. Прибавки ; урожая.у мутантов сорта ЗВ-1 составляли 7,0-36»С£, мутантов сорта ИР-8 - 9,0-53,8$, мутантов сорта ИР-22- Ш,7-38,2^ мутантов • . оорта КГ - 16,0-61,62^, мутантов сорта С4-63 ~ 6,0-61му-тантовсорта НВ- 18,3-60,0/». Наиболее часто превышеняе над урожай-иоотыо яоходных сортов показали мутанты, полученные при действии НШ1 и нам. _

5.3. Днщз-вмяаб9ды»<1ти. и. намгадгсиоти. мшэвтав ашшишаш .. '^у.-

Мы нровеляаналяз вариационной изменчивости некоторых ое- ■ ; ' лекционно важных признаков у выоокоурожайных .мутантов, выделенных цря мутагенезе-.у-б'оортов риоа. Обращает на себя внимание тот " факт, что у воех мутантов натенее варьируют выоота раотения, длива метелки, маооа 1000 оемян, о чем овидательотвую® невыо<жие значения коэффициентов вариации этих признака* ( от 4,6 до Х9,8&, у контроля - от 3,3-9,750. К более. »арьяруюяям признакам следует . отнести общее число побегов С С* » 7,5^30,число цродистяв-дах вобегов ( Су = 9,2-20,ЗЙ) , маооу. оемян о растения <; От = 7,8-22,12) и пуотозернооть ( 0» « 10,5-31,8$). Другой особенностью индуцированных у равных оортов мутантов является увелнчениекак-правило значений коэффициентоввариация во воем приэнакам. При; V дейотвия аоех мутагенов в;Х;0-2,5 разапо. сравнению о контролем.

Цриоравнения эффективноотимутагенов в отношении изменчивости хозяйствено ценных признаков у ИР-8 мутагены располагаются а оледупдем порядке: гашв-луад > > ДЮ. При сравнении у

эффективности ШИ, КЭМ я' гамма-лучей на' нескольких*аортах показа- . ло 4 что степень варьирования прежде: всего зависят' от генотипа *; , яоходаого оорта. Так, у. мутантов сорта ТВ-Х мутагены по' способное-, тя вызывать широкое варьирование рризнаков можно располо-шть в :< таком порядке г дучи^ НШ^НШ. а мутантов сорТов ИР-22 :I

- " - 35

НШ > гамма-лучи >НЗМ.

Кроме того, мы определяли коэффициенты вариации я наследуемость в широком смысле олова наиболее важных признаков у групп мутантов. IIa рио. Ь.3.1. показаны данные по генотшшчеоким вариантам и коэффициентам наследуемости ряда признаков у мутантов сорта ИР-U. Видно, что значения коэффициентов наследуемости воех -изученных признаков независимо от мутагена, о помошыо которого они были получены, достоверно увеличивается. Аналогичная картава наблюдается и у мутантов сортов TB-I, ИР-22 и С4-63.

Проанализировав по всем аортам зависимость степени наоле-дуемооти оеми важных в хозяйственном отношении признаков от мутагена, мы получили аледуюшие значения коэффициента наследуемости : ЭИ - С,56 - 0,81(58-81^), J&C - 0,59 - 0,79 ( 59-79%), ДМС -0,46 - 0,82 (46-82Я), гамма-лучи - 0,53-0,88 (53-88?), НШ -0,55-0,87 (55-87^), НЗМ - 0,Ь8-0,&1 (5&-91£), у иоходаых оортов-и,35-0,69 (35-69*). Итак, применение химических и физических мутагенов дало возможность повысить значения коэффициентов нао-ледуемооти ряда количественных признаков у мутантов по сравнению о аоходаыми сортами, что свидетельствует об увеличения гонетичео-кого разнообразия, а следовательно, и возрастании эффективности отбора.

5.4. Изучение корреляционных связей мажпу селекционно ценными признаками

Коэффициенты корреляции мезду признаками широко используются в селекции, поскольку облегчают поиок нужных генотипов и позволяют ускорить оелекционный процесс (Boval ,1971} Swamina than,i97ij; Дзюба, 1977; Ыосина, IS79; ftsop, 1984). Наибольшего внимания заслуживают корреляции между признакам}!, имеющими хозяйственное значение: высота растения, кустистость, длина метелки, число оемян о метелки, число оемян с растения, масса оемян с растения, масса 1010 оемян, пуотозернооть, длина флага*

Мы изучили фенотипичеокие корреляции между 102 сопряженными признаками у 275 мутантов Mg - 14g , выделенных у сортов ИР-8, МГ TB-I, С4-63 при действии ЭИ, Д.С, ДЭС, НШ, ЮЦ и гамма-лучей. Величина сопряженности между признаками определялась отдельно для каждой группы мутантов.. Расчеты, впервые выполненные в таком объема, позволяли изучить взаимосвязи большого числа количествен лих признаков и заранее расочптать значения корреляций, что

1,00

0.9С

« '. s 0,80

а • ¡s 0,70

о 0,60

а'

s о 0,50

л ,0,40.

à).

к .0,30

а] ■л-

С 0¿I0

. ; ''о

1 2 3 4 5

к'

1 2 3 4 5

Б

1 2 3 4 5

B'v'

Б - хуотиотеоть В - дана метели Г - маова семян о pao тения Д - масоа I00Q семян

1 2 34 5* 1 2 34 5 1,2 3 4 5}

-г.'-' . 'Г''.'- :'•'■';:.

Б- пустоэернооть Д . £

А - Высота раотенш! I - контрах» :

2-ЭИ

3 - Ж -

. 4 - ДЗС

5 - гамма-лучи -- /■. ■■-.•■...■.'.:.■■ ■

Рис. 5.3.1« Изменчивость и наследуемость хозяйственно ценных признаков У мутантов линий сорта ИР-8

V*.

очень важно для эффективности отбора нужных генотипов.

Впервые в наивх исследованиях у индуцированных мутантов риса выявлены случаи нарушений корреляций меяду вакшли количественными признаками. Нарушение фенотипической корреляции выражалось в ускорении у мутантов положительных или отрицательных свчзей признаков, смене направления связи. Степень таких нарушений зависела от признака, генотипических особенностей исходных сортов и мутагена. Так, у исходного сорта МТ отмечена очень слабая отрицательная и положительная корреляции между кустистостью' 4 и другими признаками, а у мутантов, подученных у этого сорта от обраСот:.;! Ш>', НСМ и гам««а-лучами, эти корреляции значительно усиливаются. Так, значакгц : о>4vщаента корреляции мевду кустистостью и массой семян о растения у сорта ЬГГ равнялась 0,121, у мутантов от воздействия НММ + 0,IS9, у мутантов после обработки ИЭМ + 0,36 и у мутантов после гамма-облучения ♦ С,425. Кроме того, нарушенио направления связи кустистооти о другими признаками ( от отрицательной к положительной) наиболее часто выявлялось у мутантов, полученных от НЗМ и гамма-лучей. Например, знача ни е коэффициента корреляции между кустистостью и пуотозерностью в контроле ( сорт МТ) составляло - 0,С78, у мутантов НММ - С,036, у мутантов НЗМ + 0,053, у мутантов от гамма-лучей + U.L26.

Наиболее чаотыми были изменения связи выботы растения, куо-тиотооти, пустозерности, масаы семян о растения, длины флага о другими признаками.

Максимальное число нарушений корреляций между признаками наблюдала у мутантов сорта ИР-8, минимальное - у мутантов сорта МТ. У мутантов, проиоходяших от одного и того же оорта, каждый мутаген характеризовался неодинаковой способностью изменять сложившиеся связи признаков. Так, у мутантов оорта ИР-8 наибольшее число случаев нарушений корреляций (7) обнаружено при действии гамма-лучей, наименьшее (I) после обработки ЭИ и промежуточное - при действии ЛИС (6) и ДЭС (4).

Данные по изучению изменений корреляционных связей у мутан--тсв позволяют сделать вывод о целесообразности отбора форм, сочетаниях высокую продуктивность и низкороолость, среди мутантов, полученных при действии гамма-лцчай, НЗМ, НОД и ДйС, а генотипов о признаками высокой озерненности, продуктивности и длинным флагом - ореди мутантов, индуцированных ДНО, ДОС и гамма-лучами.

37 \ ■ ..■ 1 : -

е. шшшшдшздршжосдовв вдши-

6.1. Получение-сортов путем прямого дазмножеяда мутрнгрр-Соглаоно последним сообщениям ( Micke etal , 1991) из . 1553 мутантных сортов, оозданныхвовсех отранах мира, 1126 получены прямым размножением мутантов. Так, из общего числа 296 ■ мутантных сортов, созданных в Китае, 232 сорта - прямые потомки индуцированных мутантов, в Индии из 219 сортов - 193, в Нидерландах из 178 - 177, в Германии из 142 - 94, . в Японии из 8Э - У ? 58, в США из 79 - 48, во Франции из 42 - 28 и т.д. В бывшем СССР из районированных к 1992 г. 132 хемомутацтиых сортов больше половины составляют сорта; полученные прямда размножением мутан- .. тов (Сальникова, 1991). . * • ■' • •

В ходе наших исследований мы отобрали ряд мутантов, индуцированных различными мутагенами, которые, стали новыми сортами : .-. '• ДТ-10, А-гО, да-250, МТ-I, МТ-4, ДСМ-1, да-2, ДТ-И, ДОЗ, ДС4, НИ.22.98 и др. 7 из них районированы и стали государственными ' сортами, остальные проходят различные этапы испытания^ Большинство этих оортов получено прямым размножением мутантов. А -

, 6.2. Иааадь5&ваниэ. индуяишашш;; отх«шд..вацкшиваняях :

В многолетних исследованиях по экспериментальному «угаге-^ незу у риса мы получили, более 1200 мутантов,.характеризующихся мноянш ценными для оелекции и изучения частной генетики'риса" признаками. Исследование этих мутантов помогло выявить фарш,', жоторые могут служить донорами хозяйственно важных приэнаков и ' свойотв. Такие мутанты мы использовали в скрещивании о другими сортами, либо о двугици мутантами для совмещения в одном геноти-' пе важных о точки зрения производства хозяйственных показателей.

Наибольшее число гибридных комбинаций получено о участием ^ мутанта ДГ-1, отличапцегооя комплексом ценных признаков: высокой; маооой 1СД)Ь семян (39-41 ij,прочной устойчиво^ ; • к полеганию соломиной, устойчивостью к пирикуляриоау и бактериальному ожогу и бурой пикадае. . '<.. ."■:••>.;. /v;\'„ >'"■;'>

Так, осуществлена гибридизация мутанта ДТ-i с исходным сор-, том С4-63 для устранения у последнего восприимчивости к пирику- , ляриозу в бурой цикадае. При окрещивании ДТ-I о сортомИР-22

отавилаоь задача преодоления полегания и неустойчивости к бурой цикадке. Кроме того, мы попользовали мутанты сы, gl2, gl3, GL4, неоушие ген карликовости, в скрещиваниях о сортами TB-I, ЫТ, ДО и ТТБ для повышения их устойчивости к полеганию. Мутанты ДВ-25, ДТ-3, имеющие ген Во, и мутанты ДТ-2, ДТ-4 о геном Xd ( оба гена обусловливают устойчивость к полеганию) использованы в скрещиваниях о оортами ДО, СВ, С4-63 и ТТБ для придания им устойчивости к полеганию. Проведено также скрещивание между собой двух мутантов В-20 и Н-30, выделенных у сорта риоа ИР-2070 после воздействия на семена НЗД 0,015$ в течение 18 чао. Ыутант В-20 имеет маооу 1000 семян 30 г и большее по сравнению о походным оортом число оемян в метелке, однако он неуотойчив к полеганию. Мутант Н-30 окороспелее на 15 дней, чем исходный сорт. При гибридизации мутантов Н-20 и Н-30 в 1982 г. мы подучили более 20 линий, в том числе А-20, обладающую многими ценными хозяйствен- • ними признаками: акороспелоотьм, устойчивость» к полеганию, высокой продуктивное?*, устойчивостью к бурой цикадке и бактериальному ожогу.

А-20 был передан на государственное сортоиспытание (19851988 гг.) во многие провинции Вьетнама. С 1969-1990 года сорт А-20 был районирован во многих облаотях выращивания риоа.

6.3. Использование мужски отерильныу мутантов в редакции

вв.тзйоаво

При селекции на гетерозис мы использовали мужски отериль-ные мутанты двух типов : о генной отерильностью и о Щ1С. Первые нужны были для получения гибридных семян, вторые - для создания отернлышх аналогов, аналогов восстановителей фертильнооти и производства гибридных оемян.

В ходе наших многолетних Иооледований мы получили ряд мутантов о геном та , которые иооользуются а разных гибридных комбинациях для получения у риоа гибридных оемян. Мутанты 84-1, MC, 84-I-I MC, 84-I-2MC, 84-2-2МС, C-22-MCI, С22-М32, ИР-8 MC и др. скрещиваются о сортами 0U-8G, ИР-17494, ИР-8 и другими. Несмотря на то, что завязываемооть гибриддах зерновок а участием стерильных форм была невыоокой ( в среднем около I«S»), размах изменчивости этого показателя ( от О до 42#) указывает на возможность получения хорошей озернвннооти гибридов.

Впервые явление ЦЫС у риса было открыто Kateuo et al ,

(1958). В работах ( Erik son , Ib7ü; Shinjyo, IS72) показа-/ но, что существует два тша ДОС у риса и описан ген восстановления фертильности HÍ'.,

Исследования по использованию ЦЫС в селекционно-генетических целях мы проводили о 1985 г. Стерильные источники закрепи' телей стерильности и восстановителей фертильнооти мы получили,, как указывалось выше, в Международном НИИ риоа на Филиппинах : ЙР-24, ИР-36, ИР-54, ЩКЗ :■ V-20A, Zhen Shan • 97А. ■ •

Мы использовала методы ( virmani; , 1972; Khush , ISöli Дзюба, 1983), для ооздания стерильных аналогов любого сорта поо- . редством проведения .трех-четырех беккросоов.-' . . , К настоящему времени нами проведены три беккросса у 6 сор- -тов (ИР-22, ИР-8, 0M-8Ü, ДС, 7B-I и ДТ-10) для создания стериль- \ ных аналогов. Полученные данные показывают,: что все сорта риса -•можно легко перевести на стерильную основу после трех беккрос-сов о формами ШС. Кроме того, мы использовали ИР-24 и 1ÍP-36, имеющие, две пары.доминантных генов восстановления фертильнооти . 'Eí^BfjH . R£gu¿ для ооздания аналогов восстановителей фертильнооти g 1С сортообразцов по следующей схеме. : ИР-24хДТ-1, ИР-24х0Ь5-' ВО', ИР-24хТВ-1, ИР-24хНВ-10, ИР-24хДС; ИР-36хИР-8,ИР-36ХНВ, - -ИР-ЗбхМТ, ИР-36хИР-22, ИР-ХхДТ-2. После двух беккроссов мы по-' лучили аналоги восстановителей фертильнооти и использовала их для получения гетерозиса.

. '7. МШНДЙВ.СОШ m?A,„МШШ.5ЩЩЭДФНТМЬНРГ0

. МУТАГЕНЕЗА - ;. /

Наши многоДетние исследования по экспериментальному мута- . генезу разных сортов риса дали возможность ооздать коллекцию ; мутантных линий о идентификацией их по хозяйственно, вакным признакам : карликовости, подукарликовооти (прочной.соломине), устойчивости к полеганию , к болезням а вредителям, высокой урожайности , холодостойкости, увеличенной массе зерен, увеличенному ■ числу зерен о метелки; устойчивости к затоплению, скороспелости, высокому качеству зерна, повышенному содержанию белка ( на 1,5- ' 3,5$),мужской стерильности и др.,

- К настоящему времени 1220 мутантов изучены:нами и более 500 мутантов, имеющих многие селекционно-ценные признаки и • свойотва, переданы селекционным учрекдениям Вьетнама. Совместно, о:селекционерами мы ооздали 7 hopux мутантных сортов риоа, в.

том чиола один государственный оорт и 6 районированных.

1. Сорт ИВ-25С подучен прямым размножением мутанта, индуцированного комбинированным воздействием гамма-лучей в дозе 25 кР и НШ в концентрации L,02% при экспозиции 6 чао. на сухие семена гибрида Pj (TB-IxrfP-22) в 1975 г. Сорт характеризовался рядом ценных признаков : высота растения 135-150 см, очень прочная и толстая соломина, высокая устойчивость к затоплению, полеганию, пирикуляриозу и бактериальному ожогу: средняя урожай-нооть сорта №-250 достигает 44,5 ц/га, что на 12 ц/га больше урожайности походных сортов. ДВ-250 был районирован во всех зонах выращивания риса, где слой воды на почве соотавляет 3060 см и чаото летом идет сильный дождь( Решение Научного Совета Министерства сельского хозяйства по утверждению новых государственных и районированных оортов о/х культур) Я 287 КНКТ от 24.09.1987 г.).

2. Сгррт является потомком мутанта,индуцированного НЭМ 0,025? при экапогиции 18 чао после обработки в 1980 г. прорастающих семян местного ароматического восковидного оорта риса HB. Характерной особенностью сорта ¿Ш-2 является его скороспелость, он созревает на 20-25 дней раньше исходного оорта. Уро-жайнооть его на Ю-12 ц/га выше урожайности сорта HB. ДШ-2 не чувствителен к фотопериоду, но являетоя температурозавиоимым. Поэтому его можно выращивать и собирать два урожая в год, в то время, как исходный сорт HB выращивается только в летне-ооенний Сезон. Сорт ДВ-2 высокоуотойчив к бактерильному ожогу по сравнению о исходным сортом. В 1987 г. Научным Советом Министерства сельокого хозяйства по утверждению новых государственных и районированных сортов о/х культур сорт ЛВ-2 признан кандидатом в оорта и районирован в трех экологичеоких зонах (Решение Я 287 КНКТ от 24.09.1987 г.).

3. Сорт дрм-j получен после обработки а 1979 г. прорастающих семян местного оорта ДО ШД в концентрации 0,02£ и экспозиции 18 чао. Сорт JJßM-I характеризуется : окороопелоотью ( на

30 дней окороопелее иохрдного сорта ДО), подукарликовоотью, устойчивостью к полеганию, высокой урожайностью , превышающей таковую иоходного сорта на 10-12 ц/га, хорошей уотойчивоотью к болезням и бурой цикадке, выоокой уотойчивоотью к засолению почвы.

иопытнвался в 1ЬВ5-1Э77 гг. во многих экологичеоких зонах

41 \ - ,.

Вьетнама, в.том чиоле в районах высокого засоления почв. В 1988 г. ДСМ-1 широко районирован по Решению И 377 КПКТ от 15.08.1988 г. Научного Совета Министерства сельского хозяйства и пищевой промышленности по утверждению новых государственных и районированных оортов о/х культур. , '

• 4. С221_ЕЫ. Получен прямым размножением мутанта, индуцированного воэ- • действием в 1979.г. гамма-лучей в дозе 20 кР на сухие семена сорта МТ. Сорт МТ-1 по ряду селекционных признаков имеет преимущества перед исходным сортом МТ (табл. 7.1.). .

. Таблица 7.1.

Характеристика мутантных сортов' МТ-1 и МТ-4 по основным биолого-хозяйственнш показателям

Признак . ЫТ-1 . 1 МТ-4 Исходный сорт

'. . ИГ

•Высота растения, см 100-105 ■ II0-II5 IL5-II0.

Продуктивная кустистость 8,3 8,1 6,9

Длина метелки, см , 22-23 24-25 21-23

Число семян в метелке 120-135 - 130-145 II5-I30

Цуотоверность, % 15-18 15-18 X4-I6

Масса 1000 оемян , 24-25 26-27 23-24

Выход крупы, % 71 72 70.

Содержание белка,% ' , Ю,2 : 10,3 "10,5

Вегетационный период,дни . 145-150 150-155 150-155

Урожайность, ц/га 45-50 . ' 50-55 ; 35-40

Устойчивость к :

пирикуляриозу, '• 1-3 , 1-3 1-3 .

бактериальному ожогу • 3-5 1-3. 5-7

бурой цикадке 3-5 1-3 5-7

полеганию -. • 3-5 ' . 1-3 ■ '' ' 5-7

Средняя урожайность оорта МТ-1.в производственных условиях на . ; больших площадях (10 тыо.га) на Г7-25&: (• на 10 ц/га) превышала ; . продуктивность исходного сорта МТ. Поэтому после сортоиспытания /• в течение 5 лет МТ-1 был районирован в зонах риоосеяния в' 13В8 г._ (Решение « 377 КНКТ от 15.08.68 г.) ' . ;

A¿

5. ÇppT MT-4 является прямым потомком мутанта, выделенного поело обработки в 1979 г. прорастающих семян сорта ЫТ ПСЫ

и,02,ó при экспозиция 18 час. Как видно из табл. 7.1., по многим селекционно ценным признакам сорт .Я'-4 noxewt на мутантный сорт 'ÍT-I, отличаясь от него «де более высокой продуктивностью (урожайность выше на 15 ц/га по сравнению с исходным сортом) и более высокой устойчивостью к неблагоприятным <$акторам знатней среды. 3 1988 г. сорт ЫТ-4 признан районированным (Решение И 377 КНКТ от 15.08.88 г.)

6. Сорт A-SL получен при гибрадизааии мутантов В-2С л Н-30, индуцированных воздействием в Ifcßu г. на прорастающие семена сорта ИР-2ь7С НШ в концентрация 0,015;" в течете 18 чао.

Уутант Н-20 имеет массу IUX семян 30 г и число семян в метелке большв, чем у доходного сорта, но неустойчив к полеганию. Мутант Н-30 скороспелое на 15 дней по сравнению о исходным оор-том, по оотальным характеристикам не отличается от него. При скрещивании Н-20 в Н-30 в 1982 г. получено Солее 20 ценных линий, в том числе линия А-20. Она характеризовалась окороопелоотьм, прочной соломиной, высокой урожайностью, устойчивостью к болезням, бурой цикадке и засолению почвы. А-20 имеет высоту раотений на 10 см ниже иоходной формы, вертикальную форму куста по сравнению о полувертикальной формой у контроля. Вегетационный период мутантного оорта на 10 дней короч^, а урожайность на 5-10 ц/га выше,чем у исходного оорта. Сорт А-20 по оравнению о исходным ИР-2С/70 и сортом ИР-203 характеризуется пластачниотью и адаптивностью к разным экологическим условиям, в оообеннооти к кислому засолению почвы, что обеспечивает его высокую постоянную урожай-нооть. Поэтому площади, занимаемые сортом а-20, быстро раоширя-ютоя и достигли 40-50 тыо.га в 1991 г. В IS90 г. сорт А-20 был районирован во Вьетнаме во воех зонах выращивания риса о перспективой замены популярного оорта СР-203 в зонах засоления почв (Решение Научного Совета Министерства сельского хозяйства и пищевой промышленности № 369 от 6.12.90 г.).

7. Гору дарственный мутантный о орт ДТ-Ц,

В пооледние годы во Вьетнаме зимне-веоенний оезон выращивания риса стал главным оезоном, определяющим оборы урожая этой культуры. Наиболее популярным для этого сезона стали новые выоо-

коурожайные (50-60 ц/га) сорта Х2, Х5, ИР-8, НИ.424, СР-203 и др. Однако, из-за неблагоприятной погоди в зимне-весенний оезон и низких температур (8-12°С), длящихояболее месяца, вышеупомянутые сорта чаото гибнут в период прорастания оемян ив фазу молодых растений, в результате чего урояайнооть значительно понижается. Более того сорта ИР-8, ; ин.424,' Х2, Х5 восприимчивы к пирикуляриозу и бурой цикадке. В связи о этим актуальной проблемой является замена сортов новыми, обладающими уотойчи воотью к низким температурам, к болезням и бурой цикадке и имеющими высокую урожайность (60-70 ц/га).

Созданный нами оорт ДТ-Ю отвечает вышеназванным требованиям/Сорт получен оледушим образом. В 1971 г. сухие семена сорта С4-63 были облучены гаьма-лучами в дозе 20 кР от источ- ; ника 137 Се . В Ы2 выделен мутант Ш. В 1978.г. прораотапаие . семена 1мутанта МИ обработаны НШ в концентрации 0,025% при . экспозиции 18 час?.после чего получен мутант ДТ-Ю. Мутант отличается комплексом* ценных хозяйственных признаков: устойчивостью к полеганию, устойчивостью к болезням и бурой цикадке, л • крупной метелкой, увеличенным числом семян в метелке, маооой .:'■•'*; 1000 семян 32-34 г (табл. 7.2.). .-."■ '

Таблица 7.2. .'••.'•" •'«' . Характеристика мутантногб сорта риоа ДГ-Ю по основшал - ^ .

биологохозяйотвенным показателям :•'.'".•' . : .

\ Признак , . , ;•■ ; - дт-ю - - МЖмутантная V исходная фор-

" ' ма)

I • '•■ - .. ./ • 3: г'----...-

йп куста Вертикальный Вертикальный.

— ' 1 ' ^ __-__г» > . ' _п - '

Угол листьев 11-13°'.. 15-18°

Высота растения, ом; '.90-95 :.' ; . *• • 95-100 .

Цродуктивная куотистооть 7-е/ : ' • 7*«8 ■';.

Длина метелки, ом : 23-25 -"У--- ; 20-21.:

Чиоло семян в метелке 130-135'. 80-100'

Пуотозернооть, % * / 12-14 . •-.-'•V 18-20

Маооа 1000 оемян,г • 32-34'. ..' •• . • 39-41 • •

Выход крупы, £' . . . ; - 71 'V Л\'67;

Содержание амилозы, £ ,7/ • •23,5

Содержание белкам %'.: ". ;; 8,8 ' '.'

Продолжение таблицы 7.2. ,

~ i я .ai» ли.i 'JJ, ,, ¿ .

i i -j л ни. Г oí >.' 11 -ítu IÍI<-«.ls-i

: T ti^-CH ¡I. ? t,J OI. I - >-I «l I .(/-ltb

i к. .¡I j,- -i.'l U. ,1»/. IIl -»-JL — t —t

.. ! -i j i Л'¡ O-.i , .«( . . . i . i " i . • , i' i— :

■ > ь

o- > 5-7

.1» u i ) , . I , I-»l O-'!

1 ,, I Ч^-ч) J-vJ

) U lili »> 4. I-J

'u i ix ли1« пач.ш J-í> J-7

' J t

. . :o,-„. сиЛ1 if! JCTJ ÍOÍTI ,.T-I( с Ub-i'i . i. i .

о-1- ti/la no oba£ujhhí> o i 40V «иными нслултрль i,t coptjv .U'-tí г iíH-Kj. В областях о попьгпачным aip< foH^w . таг ? х , как ^ан Фыонт, Ханой, Винъ JLut Винь Су, лай wiy, Xa Нам 1.лнь и др. ура«аЙность сорта ДТ-Ю а зимне-весенний сезон составляет 75-85 ц/га, достигая иногда SO-IGÜ ц/га. Поэтому сорт ДТ-IU был районирован в 1988-1989 гг. (Решение Я 369 КНКТ от I8.I0.89r), а о I99G г. стал государственным сортом (Решение S 369 от 6.I2.9Ü г.).

Сорт ДГ-ГО является первым мутантным сортом риса во Вьетнаме. К 1992 г. площадь,занятая пооевами этого сорта, достигла солее 700 тыс.га. Создание такого высокоурожайного оорта риоа внесло большой вклад в производство одной из оамых важных сельскохозяйственных культур Вьетнама.

ВЫВОДЫ

В ходе многолетних иооледований некоторых вопрооов частной генетики риса о. sativa.var. indica и эффективности экспериментального мутагенеза в оелокции этой культуры выявлены определенные закономерности и получены следующие результаты :

• 45 ' - -• '■.

1. С помощью дифференциального окрашивания впервыево Вьетнаме проведен цитологический анализ кариотипа 6 оортон риоа : установлено чиоло хромооом { 2п- 24) /я дана их ^орфо-метрическая характеристика.

2. Црн действии мутагенов чаотота иопектр аберраций хромооом, выявленных в анафазе, зависят от типа мутагена, его доэы/концентрации и генотипических оообенноотей сорта. Гамма- ."■ лучи индуцируют более высокую частоту ( до'39,39*1,95/0 и более: широкий спектр нарушений хромооом по оравнению о химичеокими мутагенами, вызывая главным образом нарушения хромосомного типа и фрагменты. Химические мутагены индуцируют в ооновном хрома-тидные переотройки и одиночные ^агменты, при атом мутагены

о метальными радикалами ( НММ, ДОС) характеризуются более вы-ооким аберрационным эффектом, чем этилсодернащие (НЭМ, ДЭС). Цри действии на прораоташие оемена выход отруктурных му талий' хромосом увеличивается. По аберрационному эффекту мутагены располагаются оледушим образом : гамма-лучи >НЬЫ>НЭМ>ЭИ>ДМС > . ДЭЫ. Наибольшая частота аберраций хромосом отмечена у гибридного оорта С4-63 и сорта ИР-8 иностранной селекции (38,59*1,89£ и 39,39*1,95^ соответственно), наименьшая - у местного оорта ТТБ (16,16*1,88$). •-".;':

: , 3. Чувствительность оорта при экспериментальном мутагенезе, изученная в М^ по вохожеотисемян.выживасмооти, отерильности, выооте раотений, обшей и продуктивной кустистости/ величине / -метелки и ее продуктивности, пестролиотности, изменчивости .га-' -битуоа раотения и юрфмогических признаков, зависит от его ; генотипических оообенноотей» природы мутагенного фактора и физиологического состояния семян в момент обработки.; Наиболее, чувотвительны к воздействию мутагенов сорта ИРт22^и 04-^63, уо-, тойчив:- сорт ТТБ. Значительным:повреждающим действием в:Ы^ •> характеризовалась галма-лучи и 1Ш. При обработке:: сухих семян . повреждающий эффект мутагенов меньшечём при воздействии на ; прорастающие: оемена. ; .:

4. Частота хлорофильных<и мсдафо-физибдогичёских; мутаций,! • выявляемых, в •М1 и Ц^'-.,". зависит отиутагеяа, его :дозы/копцент-•.; рации, генотипических особенностей сорта иф1зиологич0ского ' -состояния сеьшгв моментобработка..Впервые на рясе.;установлена '. возможность повышения^ эффективности - адтагоноза * в ■•! ¿5-2' раза'-:: •/*«.'

при обработке прораоташих оеынн. Химические мутагены обладают более высокой мутагенной актившотм,„чем гамма-лучи. По количеству индуцированных в Mg видим^^йутагенн можно'расположить в следующем порядке : НЗЫ>НШ>ЭИ>гаша^яучи>ДЭС>ДМС. Махои-мальный выход мутантов ( частота семей Mg о мутациями) соответственно по мутагенам составил : 95,55*3,07} 85,71*3,82; 61,0*4,88j 59,3*4,01; 40,0*5,0; 41,0*4,92£. Наибольшей мутабильноотъю от-личалиоь аорта С4-63 и ИР-22, меньшей - оорт ТТБ.

5. Чаотота появления мутаций в потомстве растений из семей i¿2 о изменениями выше выхода мутантов в популяции, происходящей от растении семей Mg , в которых не выявлено изменений (максимально 10,83 и 4,21% соответственно). Спектры наоледотвенных изменений, отмеченных в Mg и М^, в ооновном не различались, однако

в М3 найдены 3 новых типа мутантов : I) с темно-зеленой окраской листьев, основания стебля и темно-фиолетовой окраской краб листа и чаоти зерновки. 2) о длинными обменамиt имешшми стекловидный эндосперм и высокое содержание клейковины, 3) карлики (выоо-той 50-55 ом) о широкими лиотовыыи пластинками темно-зеленого цвета и короткими компактными метелками.

6. При изучении спектров индуцированных наоледотвенннх изменений получены данные, подтверждающие своеобразные оообешюоти действия мутагенов :

- химические мутагены преимущественно индуцируют хлоробильные мутанты типа xaatha , гомма-^лучи - мутанты albina %

- доминантные мутации, проявившиеоя в отмечены при действии только НШ, ШЦ я ЗИ;

- иа II типов индуцированных доминантных мутаций, касающихся формы я окраски колосковых чещуй к семян, формы метелки, 4 получены нами впервые: коричневы* перикард ( ген Ra), прочный уотойчивы* к полеганжю стебель ( ген Во), округлая зерновка (ген

Lie), повышенная оощ&амооть зерна ( теш ЗЫ а зь2).

7. Выявлены наодинаковые закономерности мутирования разных оортов риса при бхсперямент&яьном мутагенезе : спектры индуцированной изменчивости у оортов ТТБ, С4-63 и IB-I - входные, у сортов ИР-8, ИР-22 и КГ - специфичные. Например, у сорта ИР-22 при воздействии НЭМ о большой частотой появлялись различные типы карликов, низкорослых и скороспелых форы, мутанты о крупными, укороченным!, плотными метелками, отсутствовавшие у сорта МТ.

Для последнего характерными были мутанты лолустерилыше, высокорослые, о высокой общей куст'истоотью, о короткими прямостоящими листьями, одновременным выметыванием метелок, мелкими семенами, крупными семенами и оеменами овальной формы, не наблвдавшиеоя у оорта ИР-22. Мутанты о морфо-физиологпческими признаками,'характерными для подвида Зарощса (короткие широкие и темно-зе-лнные листья, крупные круглые или овальные зерновки, восковвд-ный эндосперм) получены у сортов ИР-22, МТ, Ш и С4-63 при воздействии НШ«, НЭМ и гамма-лучей.

8. Найдена положительная корреляция между частотой пестролистных форм и хлорофильных мутаций, появляющихся в 1.1^ и М2 •, и выходом шрфо-физиологических ( в том числе селекционно ценных) мутантов. Поэтому* по нашему мнению, более объективными, отражающими суть явлений показателями продуктивнооти эксперименталь-

. вого мутагенеза для селекции риса являются отношения МР/ТК и МНР/Л где МР - частота семей с хлорофильныш мутациями, Т- продолжительность обработки, К-концентрашя мутагена, МП5 - частота хло-. рофильннх мутантных проростков в Щ, Л\- процент погибших раоте-." ний в 1.1^. Из изученных мутагенов наиболее эффективны для мутационной селекции риса химические мутагены ИМ" и ЮМ. Все-мутагены более продуктивны при низких концентрациях и дозах.*

9. В У сортов ИР-8, ИР-22, С4-63, ТВ-1, ¡ЛТ И ТТБ выделены и описаны 65 типов изменений, из которых в наследовались-54.;Все они представляют интерео для селекции и частной генетики риса. •

. 10. С помощью генетического анализа о привлечением многочисленных оортообразцов .и маркерных линяй из генетических коллекций . разных огран мира установлен характер наследования и идентифика-цированы гены, контролирующие 18 типов мутантных признаков.

По доминантному, моногенному типу наследуется повышенная про- ' дуктивная кустистость; округлая зерновка, коричневая я лиловая окраска перикарпа. По доминантному типу - повышенная осыпаемость зерна, опушение цветковых чешуй; устойчивость к пярикулдриозу' -(аллели Р1-1, Р1-2), остистость. Неполным доминированием характеризуются короткий период вегетации и повышенное содержание белка в зерне, оверхдоминированием- повышенное содержание амилозы. Ин- . дуцированная карликовость, плотная с увеличенным числом колосков метелка, мужская стерильнооть имеют монотонную рецессивную приро-

да.

В результата межмутннтных окреишваний показана аллелыюсть вышеперечисленных типов мутантов, за исключением форм о повышенной осыпаемостью зерна. Устойчивооть к полеганию ( ген Во или id ), к бактериальному ожогу ( ген Ха-4 и ха-5), к бурой цикадко ( ген Bph-I или bph-4) и признак перетяжка зерновки ( комплементарные гены Nkl и К1с2 или пк) у одних мутантов контролируется доминантным геном (генами), у других - рецессивным.

11. Изучение мутантов по 13 хозяйственно ценным признакам показало, что степень вариабельности их зависит от оамого признака, исходного сорта и мутагена. Максимальные величины вариации отмечены для чиола побегов, числа продуктивных побегов, пуотоаернооти, длины вегетационного периода, чиола семян в метелке, массы семян

о раотения. Широкой вариабельностью изученных признаков отличалиоь мутанты сорта ИР-8.

12. Впервые а наших исследованиях у индуцированных мутантов • риса выявлено усиление или ослабление положительных или отрицательных корреляций между хозяйственно важными признаками и изменение направления овязи. Наиболее частыми были нарушения связи высоты растений, куотиотооти, пустозернооти, маооы семян о раотения и длины флага о другими признаками. Максимальное чиоло нарушений корреляций между призншсами отмечено у мутантов сорта ИР-8, минимальное - у мутантов оорта МТ. Чаде других изменения корреляционных связей признаков индуцировали гамма-лучи, КММ и НЗМ.

13. Все изученные мутагены повыоили генотипачеокую изменчивость элементов структуры урожая : коэффициенты наоледуемости признаков возросли, что увеличило генетический эффект отбора в 1,5-5 раз по сравнению о необработанным мутагенами материалом. Диапазон изменчивости коэффициентов наследуемости селекционно ценных признаков у иоходных сортов составил 0,35 - 0,69* индуцированных химическими мутагенами мутантов - 0,46й - 0,91* , гамма-лучами - 0,53я - 0,88*.

14. Изученные мутагены в 2-6 раз по оравнению со спонтанным уровнем увеличивают выход мутантов о повышенной на 3-31,8 ц/га продуктивностью. Наибольшая частота высокоурожайных (49,6-70,0 ц/га) форм отмечена у мутантов сорта ИР-8, дающего обычно урожай 45,5 ц/га. Из изученных мутагенов наиболее чаото индуцировали такие мутанты гамма-лучи (18 мутантов), НЭМ (16 мутантов) и ШМ

(14 мутантов). •

15. Нами создана селекционно генетичеокая коллекция, состоящая из 1220 индуцированных мутантов и используемая нами и другими селекционерами и генетиками в селекции и в исследованиях частной генетики риса. В селекционном процесое мутанты исполь- , зуютоя а различных направлениях : . как прямые родоначальники но- -вых сортов, в гибридизации в качестве доноров ценных признаков, мужски., стерильные.' формы - в селекции на гетерозис. В.коллекции имеется,ряд выдающихся мутантов ; ДТ-Г (устойчив к полеганию, высокоурожаен, устойчив к пирикуляриозу и бурой цикадке), ДТ-2 ' (уотойчив к полеганию, скороспелый, масса 1000 седин 39 г), бЫ, 0Ь2, оъз, 61,4 (полукарлики, устойчивы к полеганию, имеют высокое содержание протеина), Н-20, Н-30 (скороспелые, уотойчивы к засолению и вредителям - бурым цикадкам).-

16. Впервые в условиях Вьетнама на основе экспериментального мутагенеза созданы мутантные оорта риса г признанный государственным сорт Л-10 (урожайность 65-75 ц/га , устойчив к полеганию, болезням и бурой цикадке) и 6 районированных сортов :.А-20 (урожайность 55-60 ц/га, устойчив к засолению и.бурой дакадке, имеет выоокое качеотво зерна), МТ-1, МТ-4 (урожайность 45-55 ц/га, устойчивы к болезням и затоплению, имеют высокое качество.зерна), ДОМ (урожайность 45-50 ц/га, устойчив к заоолению, скороспелый) ДВ-2 (скороспелый, урожайность 40-50 ц/га, выоокое качество зерна, устойчив к низким тешературам), ДВ-250 (урожайнооть 50-60 .. ц/га,устойчив к полеганию, к затоплению » к пирикуляриозу).

■ практические рекошщщйи. .

1. Для получения у риса.в короткие орокв ценного походного : селекционного материала целесообразно обрабатывать сухие семена разных сортов гамма-лучами в дозе 20 кР и лрораоташие семена водными раотворами (рН <= 7,0) химических, мутагенов Ш1,\НЭМ в концентрациях 0,015 и 0,0205?» ЭИ, ЮО» ДНО"' я .ж^В1ра1вм*;0,03-*. 0,05$ ори экопозиции 18 час. •

2. В качеотве косвенных адтвриев при индивидуальном отборе высокопродуктивных растений можно учитывать высококоррелярувдие пары признаков : выоота растения - число продуктивных побегов, ' высота раотения - число .семян в метелке, высота растения - масса ' оомяя с раотения, угол флага - масса зерен о растения.

3. Для формирования селекционного питомника элитных растений отбор следует начитать о р2 и М2 по признакам, контролируемым моногенно, и проводить его на типичных и различных фонах питания по охеме селекционного процесса.

4. Мутанты из созданной нами коллекции : ДГ-1, вИ, 6Ь2, 613, Си, ДГ-2, ДТ-4. ДГ-Н, ДОЛ-1, ДС-1, ДО-2, ДС-3, ДО-4, ТК-3, ТК-6, В-92, В-64, да-250, МТ-1.МТ-3, МТ-2, МТ-4, ДВ-2, ДВ-3, ДЗ-4, ИР-22-5, ИР-22-7, Н-20, Н-30, С4-63. МС, ИР-8. МС и т.д. возможно иопользовать как непооредственные родоначальники новых оортов, а также при гибридизации о исходными и районированными сортами для улучшения оортов по уотойчивооти к полеганию, урожайности и качеству зерна, скороопелооти, устойчивости к болезням и бурой вдкадке, заоолению и затоплению,

5. Созданные нами новые мутантные сорта риса ДТ-10, А-20, отличающиеся высокой урожайноотью, устойчивостью к полеганию, болезням (пириьуляриозу) и вредителям (бурым цикадкам), сорта да-2 и ДСМ-1 о высокой урожайноотью, скороопелоотью и уотойчивоо-1ъю к болезням, оорта М1-1, МТ-4 и ЛБ-250 о выоокой урожайноотью и высокой устойчивостью к затоплению, оорта ДС-1, ДО-5 и А-20 о хорошей урожайноотью и выоокой оолеустойчивоотью рекомендуем иопользовать в селекции как доноры ценных признаков, а также для широкого возделывания в производстве. При этом оорта ДТ-10, А-20, ДВ-2 целесообразно высевать в зонах интенсивного выращивания риоа в провинциях : Ха Нам Нинь, Тхай Бянь.Хай Хынг, Винь Фу, Хай <Еонг, Тхань Хоа, Хабак, Ханой; оорта де-250, МТ-4 и МТ-1 в

в зонах затопления - а провинциях : Хай Хынг, Хай Фонг, Тхай Бинь.Винь Фу, Ха Нам Нинь, Ига Тинь; оорта А-20, ДЗ-4, ДСМ-1 -на кисло-соленых почвах провинций Донг Пай, Хай Фонг, Кыу Лонг, Тхай Бинь, Ха Нам Нинь.

МАТЕРИАЛЫ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАН! В СВДШЩ РАБОТАХ :

1. Чан Зую Кви, Ч.Т.Лук, В.Д.Куанг. Мутагенное дейотвие ЭИ, ЛЫС, ДОС и гамма-^лучей на оухие и прорасташие оемена оорта ИР-8// Результаты биологических исследований. Хо 1Ни Минь, 1976,- С.17-25.

2. Чан Зую Кви, Д.Д.Хунг, Д.Х.Фыонг, Н.К.Сыонг. Исследование в Мд мутантных линий риса, имеющих селекционное значение // С.26-31.

Л 51 ■ ' ' -'.

, 3. Чан Зую Кви, Н.Т.Хыонг. Экспериментальный мутагенез у ..

некоторых местных и иностранных оортов риоа.// Результаты исследований биологического инотитута НЦШ, СЕВ, Ханой. - 1978; -С.105-П9.

4. Чан (Зую Кви, В.Д.Куанг. Д.Д.Хунг. Экспериментальный мутагенез у риса // Тезисы докл.на Х1У Международном генетическом конгрессе. - М., Наука, 1978; - Т.2. - С.294. > :

5. Чан Зую Кви,'Н.В.Щуан, Ф.Н.Мань. Исследование индуцированных мутантов двух оортов риса ИР-22 и МТ и испытание их в производственных условиях // Тезисы докл. на симпозиуме по использованию мутаций в оелекции раотений в" СЕВ. Хо Ши Минь. - 1978. -

С,16-17. ;

'6. Чан Зую Кви,'. Ч.М.Нам. Индуцирование мутаций у наклюнувшихся семян риоа // Тезисы докл. на симпозиуме по использованию .Мутаций в селекюти раотений в СЕВ. Хо Ши Минь. - 1978. - С.14. .

7. Чан Зую Кви, Н.Т.Хыонг, В.Д.Куанг. Использование ивду-цированного мутагенеза.о' целью улучшения местных сортов риоа во .Вьетнаме // Тез. докладов на симпозиуме по использованию мутаций в селекции раотений в СЕВ. Хо Ши Минь. - 1978. - С.17-18.

8. Чан Минь Нам, Ч.З.Кви, Н.В.Выонг. Изучение и использование мутанта МИ в се лекции, риса //Тешен докл. на. симпозиуме по использованию мутаций в,селекции растений в СЕВ. Хо Ши Минь. - , 1978. - С.21-22. ,

9. Турков В.Д., Шелепина Г.А., Чан Зую Кви, Кайоедо П.Л. 1 Монохромное и дифференциальное окрашивание хромооом риса //Докл* 'ВАСХНИЛ. - 1981. - » 6. - С. 14-16. V. ; ' '

10. Чан Зую Кви, Н.К.Су. Экспериментальный мутагенез у риса1 , и мутант ДТ-1 // Результаты генетических исследований НЦШ СЕВ.-Ханой. - 1983. - С.4-6. - Л

11. Фан Фай , Ч.ЗЛзи, Н.К.Су. Результаты испытания мутанта ДГ-1 в различных экологических зонах // Там же. - С.7-9- .

12. Чан Зую Кви, Ф.Фай. Мутант ДС-1 уотойчивый к заооленюо почвы и о высокой продуктивностью // Там же. - С.21-22. ,

. 13. Чан Зую Кви, Н.В.Выонг, Н.К;Шон, Ф.Фай. Мутант ЛВ-250, имеющий высокую урожайность и устойчивость к затоплению //■Там же. - С, 13-14. :.>'•/, . ■ ■■

14. Фая Фай , Чан Эу» Кви, Н.К.Су. Использование новых мутантов в оелекции риса // Тезисы докл. на ХУ Международном генетическом конгрессе. Нью-Дели, Индия. - 1983.; - С.316. -

15. Фан Фай, Ч.З.Кви. Действие гаша-лучей в низких дозах на рост и развитие пооввного риоа во Вьетнаме // Тезисы дохл, на конференции Европейского общества по радиобиологии, Праге. -

1985. - С.301.

16. Чан Зую Кви, В.Д.Куанг, Ф.Фай. Действие лазер-излучения на рост и развитие сорта риса ИР-22 // Там же. - С.302.

17. Чан Зую Кви, Ф.Фай. Изучение и нспольэованне радиация в селекция и улучшении оортов риса // Там же. - С.303.

18. Чаи Зую Кви, ф.фай. Исследование кариотипа различных сортов риса // Хур.генетики. Ханой. - 1986. -II.'- С.18-22.

19. Фан ©aft , Ч.З.Кви. Исследование генетической природа некоторых доминантных мутаций у риса// Жур. Генетика. - Ханой. -

1986, - » 3-4. - С. 12-18.

20. Чан Зую Кви. Значение закона гомологических рядов Н.И. Вавилова в наследственной изменчивости в исследованиях по индуцированному мутагенезу // Жур. Генетика. Ханой. - 1986. - X 3-4. - . С.55-58.

21. Фан Фай, Ч.З.Кви, Л .В. Нья. Генетическая природа новых хлорофилышх мутаций у риоа // Жур. Генетика я прикладные науки. Ханой, - 1988. -ЯЗ.- С.2-4.

22. Чан ^гв Кви, Ф.Фай. Иооледование наследования доминантных мутантов риоа, полученных химические мутагенами // Жур.Биология. Ханой. - 1988. - * 4. - С.24-28.

23. By Дык Куанг, «.Фай, Ч.З.Кви. Экспериментальный мутагенез в культуре пыльников для изоляции линий риоа уотойчивых к за-оолению почвы // Тезион докл. на ХУ1 Международном генетическом ко игре сое. Торонто, Канада. - 1988. - С.459.

24. Фан Фай, 4.3.Кви, Д.В.Нья. Результаты исследования генетической природы мутантов риоа // Там же.

25. Чая Эую Кви, Фан фай, Л.ВЛья. Использование хромосомных мутаций селекции риоа // Там же. - С.466.

26. Чан Зую Квя, Ф.Фай, Н.К.Су, Б.Х.Тхи. Индуцированный мутагенез у посевного риоа // "Еам же. - С.467.

27. Фан Фай, Ч.З.Кви, Н.К.Су, Б.Х.Тхи. Новые оорта риоа, созданные при экспериментальном мутагенезе // Изв.Международного НИИ риса (Филиппины). - 1987. - * 3. - о.4-6.

28. Чан Зую Квв. Использование современных генетических методов в оелекции риса // Тезисы докладов на Научном совещании

■■ "Г ■ '- - •. 53, •, V , ;.

Министерства сельского хоаяйотваи пищевой промышленности по оценке результатов научных исследований и использованию их в производстве. Ханой. - 1987* - « .25 с. V

29. Фан Фай, Ч.З.Квн, Б.Х.Тхи. Результаты создания нового аодта даС-1, имеицего выоокую урожайноотьиуотойчивооть к эаоо-лмов //Там же. - .6«. " V

30. Чан Зую Кви, Ф.Фай, Б.Х.Тхи, Н.К.Су. Результаты ооздания двух' сортов риоа ЫТ-1, МТ-4, имеющих выоокув урожайность и устойчивость к заболеваниям // Тезисы докл. на Научном совещании Миниотеротва оельокого хозяйотва в пищевой лрошгаиенноотн по оценке результатов научных, исследований и использования юс в произ-водотве. - Ханой. -1988* - ..7е. -..<■

31. Фан Фай, В.Д.Куанг, Ч.З.Кви. Результата оозданияароматич ного риоа методом индуцированного мутагенеза оовместно о культурой пыльников // Нам хе. :.6о. . .• • •'"..-',"..

32. Чан Зую Кви, Б.Х.Тхи, Н.К.Су. Новые оорта риса, оозданные о помощью экспериментального мутагенеза // С.-х.газета.- 1987,-ЯЮДЬ. - А 19, С.Х. . У ^

33. Фан Фав, Ч.З.Кви, Б.Х.Тхи. Н.К.Су. Результаты иоследова- ; ния районированного сорта ДВ-2 в.'.разных' экологических зонах // Тезиоы докл. на Научном совещании Миниотеротва оельокого хозяйства и пишевой промышленности по оценкерезультатов научных иооле-' даваний и использованию их в производстве. - Ханой. - 1989. - ....

. 34. Чан Зую Кви, Б.Х.Тхя, Ф.Фай, Н.К.Су, Д.Б.Нья. Результаты ооздания сорта ДГ-Ю, имеющего высокую урожайность, устойчивость к х болезням и резистентность х низким тешературам // Там же. -• .6«• •.. • ./*..- : ; ' ; ''-'' '

35; Фан Фай, Н.К.Су,Ч.З.Кви. Результаты ооздания весеннего оорта риоа ДТ-в7 о высокойпродуктивноатью // Хам хе. - .5о.

36. Фан Фай, Ч.З.Кви. Изучение я использование современных • генетических методов в селекции растений //. Тезисы докл. на 1Ъ- -оударотвенном Совещаний невручению премий и орденов за новые .; оорта растений. Ханой. - 1988.' - :.120. ч\

37. Фан Фай, Г.К.16гаь^ Ч,З.Кви. Индуцирование мужской отериль-нооти у риоа прихимичеокомнутагенезе // Яур. Генетика я прикладные науки, -ХаноЙ. - 1989. - * 2. - С.24-28. ' '

; 38. чан Зую Кви. Ф.Фай, Б.Х.Тхи, НЛС.Су. Два новых сорта ^

риоа MT-I в МТ-4, созданные о помощью экспериментального мутагенеза // Жур. С.-х. наука и техника. - 1989. - * 4. - С.2IO-2I2.

39. [Фан Фай^ Ч.М.Нам, Ч.З.Кви, Б.Х.Тхи, Н.К.Су. Использование излучения дая аелекции и улучшения культурных раотений во Вьетнаме // Тезисы докл. на Первом Симпозиуме по радиотехнологии во Вьетнаме. - Ханой* - 1990. - С.24-25.

40. Чан Зую Квя, Б.Х.Тхи, Ч.М.Нам, Н.К.Су. Результаты ооэ-дания нового оорта риоа А-20, имеющего высокую урожайность и yo.- v тойчивооть к разным заболеваниям и вредителям // Тезисы докл. на Научном совещании Министерства оельского хозяйства и пищевой промышленности по оценке научных исследований и их использование в производстве. - Ханой. - 1990. - .7а

41. ГФан Фай^ Ч.З.Кви, Б.Х.Тхи, Н.К.Су, Л.В.Нья. Результаты по районированию нового оорта риса ДТ-10 о высокой урожайноотью в разных экологических зонах Вьетнама // Там же. - -,6с .

42. Буй Хоанг Оань, Ч.ЗДви. Кариотип и идиограшы мутантных линий риса оорта Т-57 // Жур. Генетика и прикладные науки. Ханой.-1989. - » 2. - C.6-I0.

43. Фан Фай, Л.В.Нья, Ч.З.Кви. Эффективность мутагенного действия НШ на сухие , наклюнувшиеся оемена и проэмбрион риоа // Дур. Генетика и прикладные науки. Ханой. - 1988. Я 2. - С.24-29.

44. Чан Зую Квя, Б.Х.Тхи, Н.К.Су. Результаты ооздания мутантного оорта риса ДГ-10, имешвго выоокую урожайность, устойчивость к полеганию, различным болезням и бурой цикадке во Вьёт-наме // Тезисы докл. на Научном совещании Министерства сельского хозяйства и пищевой промышленности по признанию новых оортов о/х культур в производстве. - Ханой. - 1990. - ,70.

Объем З'/г п л

Заказ 1935

Тираж 100

Типография .Московской с х академии им К А Тимирязева 127550, Москва И 550, Тимирязезская ул, 44