Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Исследование и использование экспериментального мутагенеза в селекции риса: ORYZA SATIVA L.

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Исследование и использование экспериментального мутагенеза в селекции риса: ORYZA SATIVA L."

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ¡ЕЛЬСКОХОЗЯИСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ЧАН ЗУЮ КВИ

УДК 633.18 :631.524(597.7)

ИССЛЕДОВАНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО МУТАГЕНЕЗА В СЕЛЕКЦИИ РИСА: ORYZA SATIVA L.

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1992

Работа выполнена во Вьетнаме в Биологическом институ пг>7]_ 1981), Институте сельскохозяйственной генетики CF —1990), Институте биологии развития имени Н. К. Кол дова РАН (1981—1983), Институте общей генетики име: II. И. Вавилова РАН (1991—1992).

Научные консультанты: член-корр. АН ССС

| И. А. Рапопорт | , доктор биологических наук Т. В. Сальн нова.

Официальные оппоненты: В. С. Шевелуха — академ: РАСХН, доктор биологических наук, профессор; Ю. Л. Г шов — доктор биологических наук, профессор; В. А. Дзюба доктор биологических наук, профессор.

Ведущее учреждение — Институт биологии развития и Н. К. Кольцова РАН.

Защита состоится «*/:» . . .1992

в «//¿Стасов на заседании^специализированного сове Д. 120.35.04 по защите докторских диссертаций в Московсю сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49, сект< защиты диссертаций ТСХА.

Автореферат разослан . 1992 г.

Ученый секретарь специализированного сов^

Р. Усманов

ощая характеристика работы .

АКГУаЛЬДРОХЬ исмедававва. Одной из основных зерновых Гльтур на земном шаре являетоя рис, культивируемый главным Зразом в Азия, Лат инокой Америке, Африке.

Сбор риса составляет ежегодно более 400 иян.тонн, занимая горое меото пооле пшеницы. Он являетоя основным пищевым проектом дня более половины населения земного шара.

Риоосеяющие страны Азии дают 9ü? мирового производства аоа. По данным Международного института риса на Филиппинах ЯРРИ, 1980) за пооледние 10 лет опроо на рио возрос ва население в слаборазвитых огранах ежегодно увеличивается ва ,5Í и к 2010 г. может превысить 8,0 морд.человек. Поэтому ю как ооновной продукт питания населения этих стран должен [рать огромную роль.

Во Вьетнаме рио являетоя важнейшей продовольственной куль-грой, но урожайность его в пелом по стране значительно ниже, эм в других развитых странах (22-27 q/га) в увеличение ваяо-эго обора за очет повышения урожайности рассматривается как изненно важная задача.

Практическое производство риса во Вьетнаме требует от ге-етиков и селекционеров ооздания новых сортов риоа о урожайно-гью 70-90 ц/га, устойчивостью к различным заболеваниям, вре-ятелям, неблагоприятным факторам ореда и высокими пищевыми остоинотвамв.' •

Многочисленными исследователями показана высокая эффек-ивность экспериментального мутагенеза дня практическое селек-ии( Делоне, 1928; Салегин, 1935; Рапопорт, 1948; Хвостова, 957; Зоз, 1961; Сальникова и др., 1970; Дзюба, 1977; Guetafsson et al , 1953; Katfai ,1954; Katsuo et al , 1987). Во Вмт-аые в конце 60-х. годов метод индуцированного мутагене забил еизвеотен.

Редь. и. эамзи. ийтедрвавВД'

Ооновной целыо наших многолетних исследований являлооь сследование эффективности экспериментального мутагенеза для елекшзи риса вида 0. sativa ь. и изучения некоторых воп-. □оов частной генетики этой культуры.

В связи о этим были поставлены следующие основные задачи:

- иоаледование кариотипа разных оортов риоа ;

- цитогенетическое изучение действия радиации и химичао-ких мутагенов на рис в зависимости от оорта и физиологичаокогч оостояния семян в момент обработки ;

- изучение индуцированной изменчивости сортов риоа, наат ' дований и генетической природы мутантных признаков ;

- изучение эффективности различных мутагенов для подучен! у риоа селекционно ценных признаков и овойотв ;

- исследование корреляционных связей между количественны! хозяйственно ценными признаками ;

- разработка направлений использования индуцированных мутантов в селекции риоа

- создание новых ыутантных оортов.

развитие нового для условий Вьетнама научного ийщ^^миия в селекции и генетике риоа, оонованного на выяв'лейаи ааконоыер-ностей действия химических и фиаическихыутагййбй 'в вавиоиыоо^ от генотипических оообенноотейоорта,, на 'получений Нового генофонда, на разработке путей использования Чшдуц^рованных мутантов в исследованиях чаотной генетики !рйаа'-и яда создания новш высокоурожайных сортов. .

Иашаа. довит вааудьтадов.;иадлэмвшшд.

Впервые во Вьетнама.проведана идентификация хромооом кар! типаряда оортов риса. Впервые на рисе установлено, что обрабс ка наклшувшихоя семян химдчеокиии мутагенами ЭИ, ДЗС, МО, Ш ВЗЫ и гамма-лучами повышает в 1,5-2 раза чаототу хлорофилышх и морфо-фиаиологичаоких мутаций и раощиряот их адектр по сравнению о обработкой сухих аемян.

Показана возмохнооть получения о помощью ексшеримантальнс мутагенеза редко вотречавдихоя в мировых коллекциях форм, соче тающих высокую продуктивность, выоокобелковость и комплексную • устойчивость к основным вредителям и заболеваниям.

Впервые на риое выявлены особенности действия химических . мутагенов, а также вариабельность количественных признаков в ■ завиоимооти от используемого.мутагена и генотипа. Определены коэффициентынаследуемостив широком смысле и генетические эффекта отбора для ряда количественных признаков при индуцировал и опонтаныом мутагенезе. ';.

Впервые во Вьетнаме опиоанн генетичвокие факторы, изучена энетика отдельных признаков, выявлены закономерности наоледо-ания 14 хозяйственно ценных признаков у мутантов.

Ейервыа во Вьетнаме локализованы мутантные гены, конгроли-ухтие хозяйственно ценные признаки у риоа. Вшшлены корреляци-шгае связи между различными признаками у мутантннх линий, что меет большое значение для разработки теории отбора и создания овых сортов риса. Созданы формы, несущие гены карликовооти и олукарликовооти, раннеспелости, высокобелковооти. Впервые во ьетнаме о помощью экспериментального мутагенеза получены форы с генной мужокой отерильностью и показана возможность исполь-ования их дня гетерозиса. Совместно о селекционерами использо-ан метод культуры пыльников для ускорения гомозиготизацви му-антных и гибридных популяций.

Создана генетическая коллекция, соотоящая из 1220 мутант-мх линий, в том чиоле линий с генами - маркерами, которые ыож-ю попользовать в исследованиях частной генетики и в оелекции 1иса. Из 54 типов полученных индуцированных мутантов половина [редотавляет интерео для оелекции - высокопродуктивные, карликовые, полукарликовые, раннеспелые мутанты, мутанта о увеличен-, юй маосой оемян, высокой устойчивостью к заболеваниям»бурой (икадке, устойчивостью к затоплению, пониженным температурам, I высоким содержанием белка и хорошим качеством зерна. Более 500 сутантных линий передано селекционерам и генетикам Института 1 ельокохозяйотвшной генетики и нескольких Центров по оелекции >иоа во Вьетнаме. На основе индуцированных мутантов созданы >дин государственный оорт ДТ-Ю и 6 районированных сортов (ДВ— 250, ДВ-2, MT-I, МТ-4, А-20, ДСМ-1), 5 новых сортов переданы т государственное сортоиопытаниа в 1988 г. (ДТ-II, ДТ-87, ДВ-1, IC-I, ДС-5 и ДС-3). Подучены авторские свидетельства на создайте высокоурожайных оортов ( № 287, 377, 399 и 3S9 КНКТ, 1987-[990 гг.).

1Ъсударственный сорт ДТ-Ю, благодаря широкой адаптации, устойчивости к низкой температуре, к пирикуляриозу и бурой цикад-<е, отзывчивости на минеральные удобрения, высокой урожайности [65-75 ц/га) занимает в настоящее время в равнине Красной реки зевера Вьетнама более 7СС тыс.га. Районированные сорта ДВ-250,

де-2, JPÍ-I, ЫТ-I, ЫТ-4., A-20 характеризуются широкой адаптацией, устойчивостью х затоплению, болезнях, буров цикадке, за» ленив почва, отличаются яадскими пищевыми качествами и в настоящее время занимают более 400 тыо.га.

Адробапия рддрты. Материалы диссертации доложены на И7 Международном генетическом конгрессе (Москва, 1978)., на I Симпс эиуме по использованию мутаций в селекции растений во Вьетнаме (Хо Ши Минь, 1978), на Всесоюзном совещании но химическому мук генезу (Москва, 1983), на ХУМевднерсдаоы генйтиЧеоком «конгрессе (Индия, 1983), на Международной ооманаре по "контролю •качеот-ва верна в селекпяи растений (Катманду, Непал, 1985), на 19-ом Европейском радиобиологическом оишоэиуые (Драга, 1985)Ш ХУ1 Международном генетичеоком конгрессе (Торонто, Канада-, IS88), на Сишозиуме по использованию излучений в сельскохозяйственном производстве (Ханой, 1990), на Совещаниях Центра сельскохозяйственной генетики (1984-1989), на Совещаниях ЬЮХ СРВ <1984-1990 на Объединенном коллоквиуме генетичеоких лабораторий 'Института сельскохозяйственной генетике СРВ (Ханой, 1990)*

рубдтеярир . По материалам диссертанта опубликовано 44 научных статей в научных трудах и журналах СССР, ИРРИ,. Канад Индии и Европейского общества по радаадоошой биологии на вьетнамском, руооком и английском языках, объемом более 157 печатны: отраниц. ,

Объем и структура ряйрарт^гУИ- Диооертация оостоитиз введения, обзора литературы, описания материала, методики и уолови! проведения опытов, 7 глав экспериментальной чаотя, выводов, npai «чеоких рекомендаций, опиока литературы и приложения. Работа изложена на 246 страницах машинописного текста, включает 65 рисунков 9 126 таблиц ( из них 24 рисунка и 76 таблиц выиеоены. в ЧЧ?*ла«йяие). Спиоок литературы оодермт 644 наименования,' из вм ¿К'йавуооком , 4Р на вьетвамском и 389 на иноотранных языках.

Машиад; и потомка. ммлеювавий

Миам иооледования одушш : I) 10 оортов ряса о. sativa . . таг.indica иностранной и меотной селекции: ИР-8', №-22, . С4-63, УТ, Ш, ДС. ИР-2070, ТЕБ, 64-Ij 2) 1000 образцов рдоа из шоковой коллекции при Национальном институте сельского хозяйосаа и генетической коллекции Института сельскохозяйственно

генетики. Химические мутагены ЭИ, ДЭС, ДМС, 1Ш, НЭМ получены в Отделе химической генетики Инотитута химической физики РАН. Обработку оухях и наклюнувшихся семян риса водными растворами (pH 6-7) химических мутагенов, а такне работу в М^-М проводили по методикам и рекомендациям Отдела химической генетики ИХФ РАН. 3 каждом варианте (одаагащеятра1Шя)обрабатывала 500-1000 зерен яри экспозиции воздействия 18-24 часаЖсйдантрапЕямутагенов : 3,01; 0,03; 0,05;? (ЭИ, ДЭС, ДДЗ) и 0,01; 0,015; 0,020; 0,025; 3,Ü3% (НШ и НЭМ). При облучении семян использованы источники 30Со и 137Са . Сухие семена облучали в дозах 10-40 ьр, наклшув-аиеся - 5-10 JcP,

Для определения кариотипа сортов риса нами использованы патогенетические метода дифференциального окрашивания в модификации (Турхов, ШеЛенина, I978J Бурков, Шелепина, Чан Зую Кви,1981). Частоту и спектр индуцированных аберраций хромосом изучали в первом митозе анафазшл методом.

В Mj изучали влияние мутагенов на всхожесть семян, выживаемость и стерильность растений, на морфологические изменения лиоть-эв, стеблей, колосьев,- оемян, колосковых чешуй, флаговых лиотьев я др. В каядом варианте анализировали 30 растений по количественным признакам. Учитывали частоту и спектр изменений в Mj и Mg а зоследупцие поколения, высевая потомства индщзидуалышх растений. 3 каадой семье высевали 100-200 зерен, в каздом варианте на Mg высовалооь от 50-150 семей. Такое же количество семей закладываюсь и в контрольных вариантах. В Mg изучали частоту и спектр ыорофильных и Ъорфо-физиологических мутаций. Классификацию хло-эофильннх мутаций проводили по Гуотафссону (1940) и Ораву (1972). 1астоту мутаций определяли по числу мутантных случаев на коли-?ество растений, выпивших к уборке, а также по проценту семей о лутациями. Эффективность мутагенеза определяли по Конзаку и Ни-гану ( Konzak.Niian , 1964) по формулам: МР/ТК, OT/JI, ЫР/С и ЛТР/ТК, где Л- процент погибших растений в Mj , С- стерильнооть хвагков в Mj ( в % ) , МР - процент семей о хлорофильными мутациями, Т-время обработки, K-концентрация мутагена, ШР-процент слорофилькых мутаций на стадии проростков в Mg. Кроме того показателем эффективности мутагенеза мы считали отношение между )бщим количеством мутаций и выходом хозяйственно-ценных ( в %).

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили ю Е.Л.Доспехову (1Ь73) и П.й.Рокмцкому (1973), пользуясь элект-

роннонвычиолнтельным компьютером АТ-266. Коэффициент вариации рааочитывали по 12 признакам у 25 раотений каждой оеыьи. Степе; наоледуемооти в широком смысле определяли методом диопероионно-го анализа (Рокицкий, Й73)-» Коэффициент корреляции и прямолинейной регресоии и прямые фенотипичэские корреляции вычисляли между 112 парами признаков у 20-30 мутантов в %-Mg по каждому мутагенному фактору (Рокицкий, 1973; Зайцев, 1973). Для определения генетической природа мутантов и локализации мутантшх генов проводили скрещивания мутантов о образцами, неоущими марке] кые гены. Анализ этих данных осуществляли о помощью критерия соответствия хи-квадрат.

При биохимичеоких исследованиях отбирали оемана в фаза па ной опелаоти у мутантных линий М^-М^ , нормально развитых, хор< шо озерненных, о улучшеннши !по Сравнению о походными оортами морфологическими и физиологическими признаками, ценными для оельохохозяйотвенного производства. Воего проанализировано 436 мутантных оемей в 150 оемей контроля. Содержание общего аэота) семеяах определяли полумикрометодом Кьельдаля о пересчетом на сырой белок ( nx 5,95) (Ермаков, Араоимович, 1972), количеотвс амилоаы в крахмалеколометрическим -методом по А.Хаунольду и М.Ф, Линдей (1983, 1987.; le 1983).

Экологические иопытйШ^аокоуроаайшх уотойчивых к заболеваниям, вредителям -и^щйдагоцриятныы факторам ореда оаувдот-влены в 12 вонах.раз^водихся по почвенно-климатичеокиы условиям, равнины Красной..раки.,севера Вьетнама.

I. Исследование, кариотипа 6 сортов риса

i шмаааи.

Впервые Изучение чиола хромосом у риса пооевного (o.aativa проведено, в ШО г. I Kuwada , 1910) и установлено, что' дипло! иий'наВор у sTorq вида ооотавляат 2п= 24.

, Ыы дровелц изучение чиола хромооом у 6 сортов рира, Прове-деннод нами исследование -показало, что у всех .изученных сортов "число хромооом стабильно и ооотавляет 2п= 24.

. I.2.- йзжгакча магаЬйтодЕздакаге. ахв9§нж.аамат§а&к ■ . шшзаы -i

Изучение размеров и морфологии хромооом риса посевного not вятилв свои исследования многие авторы ( Нам , 1929; Vasi*i ,

1941; Ни , 1958; Каъзцкиг! , 1960). Однако, в литература имеются противоречивые данные как в отношении размеров хро-лосом, так и в отношении их ^орфологичеоких параметров. Нет эдиного мнения и о числе сп^ъичных хромосом в кариотипе.

Как показали проведенные нами эксперименты, линейные размеры хромосом риоа независимо от сорта в метафазе митоза варь-'РУ»т от 1,5 до 3,5 мкм (табл. 1.1). По морфологическим параметрам (относительной длина и центромерному индекоу) хромооомы ложно разделить на три кариотипические группы: 1,2,4,5,7,9,12 1ары составляют группу метапентричаских хромооом; 3,8,10,11 :ары - группу оубметацентрических хромосом, среди которых 11-я тара спутничная; 6-я пара оубакропентричеоких хромосом ооотав-1Я0т третью кариотипичеокую группу.

Проведанное нами изучение морфологических особенностей зтроения митотичаских хромосом риса посевного о количественной я качественной оценками расположения конденсированных и декон-цансированных сэтентов при дифференциальном окрашивании позволило идентифицировать все пары хромосом риоа.

Таблица 1.1.

Морфометрическая характеристика хромосом кариотипа риса посевного

^омер пары Относительная .длина ХРОМОСОМ, /о Центромешый

сромосом индекс, %

I . 13,0 40,2

2 11,0 39,8

3 9,0 31,3

1 9,0 38,9

5- 8,6 39,1

э 8,5 21,8

7 8,3 41,3

В 8,2 36,9

э 8,0 40,8

10 7,0 28,3

II (спутничная) 6,77 35,6

гг 6,2 38,6

2. ВДТОГШЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ДЕЙСТВИЯ РАДИАЦИИ И. ХИМИЧЕСКИХ МУТАГЕНОВ НА РИС В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СОРТА И .ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ СЕМЯН В МОМЕНТ ОБРАБОТКИ

гл. Частота№ют&.ИЕ-&ддо воздействии ЭИ, ЛИС. ДрС и гамма-лу_чей .на .одхяа

я ..шившшоя^ОШВЙ

Изучение цитогенетического дейотвия ЭИ, ДЭС, ДЛС и гамма-лучей показало, что при обработка наклюнувшихся семян вотума-ние клеток в первый митоз происходит значительно позднее, чом при обработке оухих семян. Сроки фиксации, при которых наблюдг ется максимальная частота аберраций, зависят от мутагена; , е: дозы и физиологического состояний семян.

Наблюдали четкую зависимость аберрационной активности мутагенов от дозы как при обработке сухих, так и наклюнувшихся сеыяв. Однако возрастение чаототы аберраций хромосом проиоход! ло не пропорционально увеличению концентрации химических мутагенов ( табл. 2.1).

Сопоставление аберрационной активности разных мутагенов показало, что наибольшую чаототу.аберраций индуцируют гамма-лучи. Среди химических мутагенов больше нарушений хромооом вызывал ЭИ, затем"следуют ДОС и ДЭС. Чаотота аберраций хромосом после обработки наклюнувшихоя оемян во воех случаях оказалась более высокой по сравнению о обработкой сухих оемян. Оообенно это четко было выражено в вариантах воздействия низкими конце! рациями ДЭС и ДД0.

обработки НЭМ'-и НММ наклюнувсщхор тЧФ

Данные по эксперименту цредставлены на рис. 2.2. '

Полученные результаты свидетельствуют о достаточно высокс . аберрационной активности НШ и НЭМ, при отом четко выражена ее зависимость от концентрации. Из рис. 2.2. также видно, что взз ченные сорта характеризуются неодинаковой мутабильностью. Бол1 ше нарушений хромосом отмечено у сортов иностранной селекции ИР-22 и С4-63, меньше - у сортов ТТБ и ТВ-1.

Изучение онтогенетической активности гаммачцучей при облучении в Дозе 10 кР оухих оемян сортов С4-63, ТВ-1 и ПБ под-

Таблида 2.1.

Максимальная частота аберраций хромосом посла обработки мутагенами сухих и наклюнувшихся семян риса сорта ИР-8

Ыутаган Обработка сухих семян Обработка наклюнувшихся сешш

" Концентрация , %

0,01 0,03 0,05 0,01 0,03 0,05

ЭИ 17,2±1,5. 22,3±1,7 27,9±1,7 19,9±1,6 28,1±1,8 Э1,з±д:,8

ЛЦС ю,г±х,2 19,6±1,6 21,2±1,6 18,2±Х,5 24,8±1,7 28,9±1,7

дэс 9,7±1,2 13,5±1,4 К,4±1,4 14,4±1,4 17,9±1,5 23,7±1,7

Гамма-лучи 25 кР 35 Ы>

29,3±1,8 39,4±2,0

Контроль 2,86^0,75 2,67^,75

40

ъч

1 30,

а 1

п г

Ф В 20 . 3 4

«в ь 10. 5

5»

ним

0,01 о,ог о,го

Концентрация мутагена, %

30 20

ХО

НЭ*

0,01 0,02 0,0)

Концентрации мутагена, %

Рио.

2.2. Ыакоимашия частота п индуцированная НШ я "

встроек хромосом,

у о сортов _риоа пшхоя семян. Сор!

твердило неодаи^^'ихв^аймьноатъ : машинальная чаотота аберраций хрсйЛой« й0О»в«)*венно составляла 32,97*1,84 ; 27,79к1,7б'я ¡га^^;^ % ■. " ' .

Таким оор&аок, оравнитеяьдае иоадедованиецвтогенетичеакой • ' акгавйоа<й1:5Ийа'х*мичеоких мутагенов я гаюеыучай показало, что . ■вое -они -в 'изученных концентрациях и дозах является сильны« мута- • генйм^ Утиошении вызывания переотроек хро>юос«.1Ъшда-лучи индуцировали, главным образом, перестройки хромосомного тяпеи а химией<жие мутагены- выянважи преимущественно аберрации хроматид-ного мша. НШ в НЭЫ чаще других химических мутагенов индуцировали хромосомные типы аберраций. Вое исследованные химические мутагены индуцировали значительно больше фрагментов, чем мостов. Мутагены о метильнши группами вызывали больше аберраций хромосом, чем зтилоодержащие.

Разные оорта риса по-разному реагировали на воздействие мутагенов.

3. ИЗУЧЕНИЕ ИНДУЦИРОВАННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ У 6 СОРТОВ РИСА

3.1. ВШВИЗ.ИШГ9НРВ на.виоааои!-даман. Обработка семян мутагенами оказала значительное влияние на вохохеоть. При этом минимальные из использованных концентраций воех химичеоких мутагенов (0,01$) оказали слабый стимулирующий эффект, при обработке оредаими (0,03$) всхокеоть оемян оказалась на уровне о контролем и только при концентрации (0,05$) вохохеоть снижалась примерно на 10%'. Облучение гамма-лучами цривело к значительному снижению ( до 40$) всхожести, особенно при дозе ЗЭсР. Степень снижения всхожести оемян зависела не только от мутагена, но и сорта. Наиболее устойчивым оказался сорт ТТБ, наименее - сорт С4-63.

3.2. Вдианиа.мухагавов. на.вкшаэмосхь. растений. М-^ Вое мутагены, использованные в нашей работе, оильно снижали выживаемость растений М| - от 6 до 1СЬ%. Степень снижения этого показателя завиоит от вида мутагена, его дозы/концентрации, а также от физиологического ооотояния обрабатываемых оемян. При обработке наклюнувшихся семян выживаемость растений снижается более сильно по сравнению о обработкой сухих семян. С увеличением доз выживаемость четко понижается по сравнению о контролем в обоих вариантах обработки. . .. •

• Сравнительный анализ данных по выживаемости раотений показал, что нитрозосоединения более оильно влияют на выживаемость раотений, чем ЭИ, ДЭС, Д.К и гамма-лучи.

3.3. СшшшгзХЬ' В нашем исследовании все мутагены резко повышали количество стерильных цветков в метелке как в одучае обработки наклюнувшихся, так и при,обработке сухих семян. При обработке наклюнувшихся семян ЭИ, ДЭС, МО и гамма-лучами стерильность по сравнению с контролем возростала в 1,2-3.раза. При воздействии на наклюнувшиеся семена у всех сортов НШ, НЗМ и гамма-лучами, стерильность увеличивалась в 2,5-4 раза. Но сравнению с контролем степень повышения стерильности зависела от мутагена,

его концентрации/, дозы и от особенностей сорта.

3.4. Влияние мутагена_

■ • Изучение изменчивости в М,. о'бшей а продуктивной кустистости, величины метелка и ео продуктивности, показало, что все мутагены

значительно влияет на эти количественные признаки, Степень изменения их завиоит от мутагена, его концентр ацаи/дозы, особенностей сорта, от физиологического соотояния семян в момент обработке и оамогоколичественного признака. Отмечено, что общая и продуктивная куотиотооть подвержены большей изменчивости, чем величина метелки и ее продуктивность. Большую роль в отепени выраженнооти изученных количественных признаков играют сортовые особенности. Так,у оорта ИР-8 общая кустистость повышалась, а продуктивная онихалаоь при воздействии ЭИ, ДОС, ДЭС и гамма-^лучей. У сортов С4-63 и МТ при обработке НШ, ЩЫ и гамма-лучами в большинстве случаев снижалась и общая и продуктивная куотиотооть, а у оортов ТВ-1, ТТБ и др. оба эти показатели повышались. При сравнении подученных данных можно отметить, что гамма-лучи во воех случаях, за исключением двух вариантов у оорта ТТБ, понижали общую куотиотооть растений. Из химических мутагенов НШ обладала наиболее сильным угнетающим действием как на общую , так и продуктивную куотиотооть.

з.5. дэ ацадиаднэмь. л шааажваажь. хаЗшоа- саз г§ ний, и мрр-

йологических признаков . При обработке ЭИ, ДОЗ и ДЭС отмечены лишь единичные пестролистные'растения в вариантах воздействия на наклюнувшиеоя семена. Хлорофилыше аномалии лиотьев пйоле обработки пяти оортов риса НШ, НЭМ и гамма-лучами появились в начале выхода растений в трубку в виде одно й-двух узких < светлых полос, идущих от основания листа по воей длине влагалища и листовой пластинка. Полосы сохранялась до естественного отмирания лиотьев. Частота пеотролистных растений в завиоимооти от сорта и мутагена колебалаоь,: оаотавляя 0,44-24,7$. Химические мутагены, в оообеннооти НЭМ, индуцировали больше пеотролистных форм, чем гамма-лучи. Например, у; сорта С4-63 максимальный выход пестро листных раотений при обработке гамма-лучами, НШ и НЭМ составлял соответственно 2,34} 19,63 и 23,6$. Подобная картина отмечена.К у оотальных оортов риса. В контроле ни одного случая появления пеотролистнооти обнаружено не было. Гамма-лучи и химические мутагены изменяли совокупность морфологических признаков, определяющих габитус раотений. Растения о.измененным габитуоом характеризовались болееионишктным куотом, имели продольно, окрученные лиоп I были ваМетны.уке в фазе кущения. Особенно часто они появлялись при обработке наклюнувшихся оемян ЭИ (31,1%) и ДЭС ( до 41%).

Помимо вышеназванных типов изменений в М^ появилиоь формы о раздвоенными колосьями, дополнительными цветками .в метелке, аоимметричными и деформированными колосьями, отклоняющиеся по срокам цветения и оозревания на 2-4 дня. Все они не наследовались. Выоокая чаотота таких морфозов у сортов риоа в наших экспериментах ( от 5,6 до 58,1$) отмечалась з основном при выооких концентрациях/дозах мутагенов, при этом наибольшей эффективностью отли-чалиоь НШ и НЗМ.

Следует отметить, что в отдельных вариантах воздействия НЭМ, •НИМ и ЭИ у некоторых сортов были выделены морфологические изменения, оказавшиеся при проверке на наследование и изучении их генетической природа доминантными мутациями.

Как известно, чаотота измененных растений в М^ очень часто положительно коррелирует с выходом мутантов'в , поэтому она является ванным критерием для определения чувствительности и стабильности сорта и особенностей действия мутагенов.

По нашим данным изучения М| можно адэлать выводы о том, что наиболее чувствительны и мутабильны из изученных сорта ИР-22 и С4-63, более уотойчив и менее мутабален сорт ТТБ. Из изученных мутагенных факторов химические мутагены, в особенности 1Ш, ЮМ и ЭИ, оказали значительное влияние' на все изученные показатели растений М| по сравнению о гамма-лучами и остальными химическими мутагенами. Сальным фактором, модифицирующим действие мутагенов, оказалооь физиологическое состояние семян в момент обработки. Воздействие на наклюнувшиеся семена по большинству азученныхх признаков в Ыд- оказалооь более эффективным по оравнению о обработкой сухих семян.

4. ЭФФЕКТИВНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ МУТАГЕНОВ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ • СЕЛЕКЦИОННО. ЦЕННЫХ ПРИЬНАКОВ У РЛСА •

4.1. Заагдда.в.,.сд5&трд. • хлорофиль-ные"мутации используются в качестве теста при изучении спе-. цифичности мутационного процесса в радиационном и химическом мутагенезе у растений* Поэтому к настоящему времени они характеризуются хорошей изученностью и относительно точной классификацией ( Оиз^Гзкоп , 1940; ■ с^ а1' , 1&68; вьап,Каи! , 1976;

Зоз и до.. 196В, Сальникова И др.. 1971). .

Частоту хлорофальных мутаций мы определяли двумя способа!.® (см, табл.4.1).

Данные о частоте хлорофильных мутаций представлены в табл. 4.1. и на рио. 4.1.1-4.1.2. из которых видно, что все изученные мутагены индуцируют хлорофильные мутации. Однако выход форм с хлорофилышыи нарушениями оушеотвенно зависит'от мутагена, его копцентрации/дозы, сорта п физиологического состояния обрабатываемых оемян.

Наиболее эффективны для индуцирования хлорофильных мутаций хпыичеокие мутагены, в особенности НЗМ и ПЫМ. Повышает выход мутаций обработка наклюнувшихся семян. Наибольшее количество форм о хлорофильной недостаточностью выделено у сортов НР-22 и ЫТ.

Результаты по изучению спектра хлорофцльных мутаций у- различных сортов риса показало, что только у сорта ЯР—в обнаруживаются в контроле в небольшом количестве альбиносы. В то же время в опытных вариантах выявлен широкий спектр хлорофилышх мутаций. Анализ чаототы отдельных их типов позволил установить закономерность, согласно которой спектр хлорофильных мутаций в основном определяется типом мутагенного фактора, а но сортовыми особенностям;] растений риса. . ;

Так, мутация альбина после обработки ннтрозоалкшшочевинами у •воех сортов составляет примерно ЗС> от общего количества хлорофильных мутаций; принятого на 100$. Обработка ЭИ даст сходные результаты. Мутация ксанта обнцрухивается у всех сортов о поразительно постоянной чаототой пооле обработки всеми химическими мутагенами, ооотавляя 50% от общего количества. При увеличении концентраций Химических мутагенов проявляется тенденция к возрастанию доли мутаций альбина и снижению мутаций ксанта. . ,. '■

Доля'мутации виридао после воздействия химических мутагенов / не превышает от оуммы мутаций. Другие типы хлорофильнцх мутаций ЯОсЗю обработки химическими агентами у всех оортов составляют оЪ общего количества. Физиологическое состояние семян ^'шшент обработки мутагенами не оказало существенного, влияния соотношение отдельных типов хлорофилышх мутаций.

Принципиально иные результаты получены пооле облучения оухих ?и наклюнувшихся семян гамма-лучами. В этом олучае доля альбинооов составляет 50-65$ от воех мутаций, а количество мутантов коанта снижается до 15-30$, но суммарное количество этих двух классов оотаетоя црактически постоянными Во всех,вариантах-гамма-облучения

Таблица 4.1.

Влияние химических и фязцческах ыутаганов на частоту и спектр хлорофзльных мутаций в 1^2 У рпса сорта ИР-8 (обработка наклюнувшихся семян )

Мутаген, доза Чиоло семей В «2 Частота мутаций на 100 семей»^ Чиоло растений - в 1А, Частота хлорофилышх мутаций,*; Типы хлорофильних цутацвй($) Альбина Ксанта Виридис Другие

I 2 3 4 5 6 7 8 9

Контроль 100 1,0*0,10 8650 0,081*0,03 100 0 0 С

«Л'0,1,1 120 35,0*4,35 8348 2,75*0,18 26,61 51,74 5,65 20,00

С,03 100 43,0*4,95 9155 3,51*0,19 27,73 55,45 3,11 13,71

С,05 100 61,0*4,88 8428 4,33*0,22 33,70 45,75 4,38 16,16

ДХ 0,01 100 27,0*4,44 9415' 2,10*0,14 25,24 56,06 3,03 15,66

0,СЗ 100 23,0±4,21 9620 2,35*0,15 21,24 50,88 6,64 21,24

. 0,05 1С0 39,0*4,88 8730 3,13*0,18 31,13 47,62 7,33 13,93

¿20 0,01 120 20,0±3,65 8744 1,38*0,12 29,75 46,28 6,61 17,35

0,03 100 28,0*4,49 8656 2,41*0,16 31,58 52,15 4,31 11,96

0,05 100 34,0±4,47 9637. 2,67*0,16 24,90 53,70 7,00 14,40

Гамма-лучи 5 150 18,0±3,14 10141 1,69*0,13 49,12 26,90 21,01 2,92 •

10 150 46,0*4,07 11245 3,44*0,17 50,39 25,51 22,22 3,88

Продолжение таблицы 4.1.

I 2 3 4 5 6 7 8 9

Контроль 100 1,010,10 8500 0,07±0,03 100 0 0 0

ЗИ С,01 100 18,0±3,84 9321 ■ ■ 1,86*0,14 26,59 41,62 7,51 24,28

0,03 100 19,0±3,92 .. 9642 1,98*0,14 30,89 49,21 6,28 13,61

с,05. 100 31,0*4,62 9146 2,63*0,16 34,85 43,57 8,71 12,86 ,

дас о,м 100 14,0±3,47 9326 1,36*0,12 20,47 51,18 6,30 22,05

0,03 100 П,0±3,13 9560 . 1,84*0,13 27,27 48,86 7,39 16,48

: 0,05 100 , 21,0±4,07 8766 2,21*0,15 30,41 •50,52 8,25 10,82

ДЭС 0,01 100 13,0±3,36 8783 1,121:0,11 18,37 50,0 8,16 23,42

■ 0,03 100 ' 17,0*3,76 9610 1,09±0,10 28,57 47,62 10,48 13,33

. 0,05 100 22,0±4Д4 8891 1,92*0,14 23,39 52,63 8,19 15,71

Гамма-лучи 25 150 20,0±4,00 12383 1,25*0,10 58,71 18,06 23,23 0

' 35 150 23,3±3,45 11647- 2,69*0,15 . 62,62 13,42 18,21 5,7

100

о СЦ о

8 о

£

0,01 0,015 0,02 0,025 0,03 .Концентрация,

Рис.4.1."1.Частота хлорофялъных мутаций в

1-НЭМ (сорт ИР-22), 2-НЗМ (сорт ЫТ), 3-НММ (сорт ТТБ), 4-НЭМ (оорт ТТБ), 5- 1-лучи в дозах 10; 20 .".кр

0,01 0,015 1,02 0,025 0,03 Концентрация^

Рис. 4.1.2. Частота хлорофнльных,мутаций в Ы9 у сортов ГВ-Ш-З) я С.—63 Х1-35 индуцированная 1Ш(1.1), ¡-лучами в дозах

1С; 15; 20 КР

доля мутантов виридис возрастает в 2-3 раза по сравнению о обработкой химическими мутагенами, но зато другие типы хлоро$илышх мутаций или не возникает оовоем или появляются в виде единичных случае?.

Таким образом, выявлена четкая специфичность в вызывании отдельных типов хлорофильных мутаций хиыичеокими в физическими мутагенами.

. 4.2. Ваахдхъввшш&ювйхэгйиэтятвшшх, мугашШ у разных. гоюи.вава. в. ¡¡а. «шар.

Частота испектр видимых нутаций в М^ является одним из важнейших критериев эффективности мутагенных факторов для культурных раотений. '

Данные по чаототе морфо-физиологических мутаций представлены в табл. 4.2.1 н 4.2.2. В контроле не обнаружено ш одного случая возникновения мутаций, в то время как в опытных вариантах при обработке ЭИ, ДОС, АЭС и гамма-лучами сухих оамян частота мутантных растений колеблется.от 2,1 до 7,6%, чиоло оемей о мутациями - от 16 до 50%. В одучав обработки наклюнувшихся оемян вы. ход мутантов более высокий ( ом. табл. 4.2.1)..

Сравнительное изучение генетической активиости нитррзоашм-мрчевин и гамма-лучей на различные- сорта рвоа при обработке про-. рооших семян показало выоокую эффективность химических мутагенов ( ом. табл. 4.2.2.).

При дейотвии как химичааких мутагенов, так и облучения наблюдало оь увеличение частоты повышения мутантных форм а.возрастанием концентрации/дозы мутагенов.

Сравнение м утагащгсй активнооти изученных мутагенов при одинаковых условиях воздействия ( нанаклюнувшнеоя семена) поа^ . воляат расположить их оледулшш образом : НсЫ>&Ы >ЭИ>РйШа-' дачи>дас>ДЮ. . : . :•■■'• . . \'^

Сделанный нами вывод о отелена эффективно от* различных му- ' таганов основав не только на частоте выявленных видимых морфо-фи-аиологичеоких мутаций, но и на результатах изучения спектра ин- . дуцврованной изменчивости. Как видно из табл. 4.2.1иЧ.2.2, на-."иболывее чиоло типов, в том числе селекционно-ценных, получено в вариантах обработки НЭМ и ЯШ.

В овоем исследовании мы учитывали в основном ярко выраженные морфо-фязиологические изменения. Следовательно, регистрировались главным образом макронухации.

Таблица 4.2.1.

Частота и спектр морфо-нфизиологических изменений, выявленных в У сорта . . риса ИР-8 яри воздействии различных мутагенов

Мутаген,кон- Число рас- Из них измененных

центрация . тений,изу- -

(л),доза ченных в число

(кр) И2 °

%

Число ое- Из них с изме- Число

май,изу- нениями типов

ченных в --изме—

¡¿2 число % нений

I 2 3 4 5 6 7 8

Воздействие на наклюнувпшася самана

Контроль 3680 0 0 100 0 0 С

ЭИ 0,01 4560 263 5,77*0,34 120 36 30,С±4,18 14

0,03 3587 283 7,28*0,41 100 36 36,0*4,80 Г7

0,05 . 4015 348 8,67*0,44 100 61 61,0*4,88 21

Всего 12562 994 7,24*0,24 320 133 42,33*3,76 17

ЛЭС 0,01 4350 138 3,17*0,26 120" 34 28,3±4,П 16

0,03 4210 223 5,Х*0,34 100 36 36,0*4.80 18

0,05 4185 264 6',31*0,27 100. 49 . 49,0±5,0 15

Всего 12745 625 4,93*0,20 320 119 37,7±?,70 16

Й5С 0,01 4225 137 3,24*0,32 100 28 28,0*4,49 13

0,03 4381 212 4,84*0,36 100 34 34,0*4,74/ 12

0,05 4237 244 5,76*0,37 100 . 41 41,0*4,92 16

Всего 12843 593 4,61*0,18 300 103 34,33±2,74 14

ф

Продапсанве таблида 4.2.1.

I • • • 2 . 4 V 5 6 7 ö

' Гаша-дучи 5 6§50 403 6,10*0,29 150 55 3S ,7*3,93 9

10 6148 482 7,84ii),34 150 89 59,3*4,01 12

вовго'::. 12798 888 6,97*0,2? . 300. 144 48,0*2,88 П

: - Воздействие ва сухие оемева

контроль ••.".' ; 3880 ; ч ••■-.' о: .100 0 " . о . 0

* эи 0,01 4391 . 195 "V; 4,44*0,31 100 • 29 29,0*4,54 12

0,03 ' 4582 "241 5,26*0,33 100 30 30,0*4,58 13

0,05 ••: 4174 298:, ' 7,I4*JQ,40 .100 41 41,0*4,92 13

- Зсвго . . 13087 • 134 ■ 5,61*0,20 300 IOC 33,3*2,78 13

. JSC 0,01 v.-'-v- ,: 4630 121 2,61*0,23 ICO 20 20,0*4,0 10

0,03 4510- , . 164 • ':3,64*0,28 - 100 . 26 26,0*4,39 II

0,05. : 4248 187 .4,40*0,31; 100 . 32 . 32,0*4,66 9

Всего. . 13388. , '472 .':. ; 3,55*0,16 300 . 78 : 26,0*2,53 ' 10

- дас o,oi':. 4X60 :i • 89 .2,14*0,22 ioo ; 16 16,0*3,66 12

0,03.;; 4280 . . /132 . 3,08*0,35 Ю0 23 23,0*4,21 10

0,05 ¡-.'г.-;.:;:; : 3987 . 183 . .4,59*0,33 ' -100 34 34,0*4,74 II

Всего • V 12427 404 3,27*0,16 . 300 73 24,3*2,48 II

• ЗЗавв1а-дгчи.-25 . 6250 397 , 6,35*0,31 . 150. 45 . 30,0*3,74 7

.-Л,35 ;. 5415 .481 •',•■ 7,50*0,33 150 75 50,0*4,08 9

Всего •i-'Vv'v/ I26£5. 678 • 6,93*0,22 . 300 120 4Q±2,83 8

Таблица 4.2.2.

Частота в опектр морфо-физиологических изменений в Mg у сортов риса при воздействии мутагенов ш наклюнувшиеся семена

Сорт Мутагены, дозы Число семей Частота изменений на 100 семей,$ Число Частота расте- измененных ний в растений,# Mg Число типов изменений

I 2 3 ■ 4 5 6 7

Контроль 80 0 . 5356 0 0

НШ 0,010 84 85,71*3,82 5099 3,41*0,25 21

НЭМ 0,010 80 . 58,75*5,50 4896 2,72*0,23 17

ИР-22 0,015 71 74,65*5,16 4200 3,78*0,24 17

0,020 70 68,57*5,55 4158 3,05*0,27 ' 18

0,025 50 .78,0*5,86 3841 3,25*0,28- 18

0,030 43 88,37*4,89 2600 4,46*0,40 20

Контроль. 80 .. 0 5236 0 0

НЭМ 0,010 100 49,0*5,0 5786 2,11*0,19 17

МТ 0,015 95 61,05*5,0- 5682 2,78*0,22 18

0,020 98 68,37*4,70 5697 3,00*0,23 18

0,025 95 68,42*4,77 5676 2,85*0,22 20

Контроль , . 80 0 . 4900 0 0

У-лучи 10 80 25,00*4,84 4720 1,06*0,15 7

15 . 80 33,75*5,29 4368 1,85*0,20 10

20 80 40,00*5,48 4583 1,92*0,20 II

mw ofolo 60 66,67*6,08 4190 2,39*0,23 18

С4-63 0,015 . 55 89,09*4,20 3895 3,03-0,27 19

НЭМ 0,010 80 53,75*5,57 4654 2,17*0,21 13

0,015 80 60,00*5,48 4632 2,33*0,22 II

0,020 , 60 70,00*5,92 4010 2,47*0,24 18

0,025 58 86,21*4,53 3981 3,14^,27 18

0,030 45 95,55*3,07 3883 2,94^0,27 18 •

Продолжение таблицы 4.2.2.

I 2 3 4 5 6 7

Контроль БО 0 5600 0 0

'У- лучи 10 100 29,0*4,54 5345 1,46*0,16 10

15 100 34,0*4,74 ' 5428 1,95*0,19 II .

20 100 51,0±5,0 5234 2,90*0,23 II

НШ 0,010 66 65,12±5,14' 5216 2,97±р,23 17

IB-I 0,015 80 . 75,0^4,84 4891 3,43±£),26 17

НЭМ 0,010 80 •50,0±5,59 4810+ 2,51*0,22 14

0,015 80 •66,25*5,29 4802 2,Й7*0,24 . 15

0,020 60 ' '78,G±5,86 ;3898- 3,05*0,27 17

0,025 45 88,89*1,68 3895 3,16±р,2В 17

0,030 35 94,28*3,92 3813 3,07±р,28 18

Контроль 80 0 56G0 0 0

У-лучи 10 100.. 18,0*3,84 ' 5915 0,95±0,12 7

20 I0O 25,0*4,33 5889 I,39iO,I5 II

ШМ 0,010. 65 47,06*5,41 5632 I,95±0,I8 16

ИБ 0,015 80 66,25±5,29 5515 2,32*0,20 17

0,020 75 ' 86,67*3,92 5112 3,19*0,44 18

НЭМ 0,010 ICO 42,0*4,93 5638 I,86±0,I8 .14 .

0,015 98 45,92*5,03 5454 I,89tf,I8 13

' 0,020 35 56,84±5,08 5627 2,42±0,20 15 ' .

0,025 95 '63,16*4,95 5449 2,92j£),22 15

0,030 90 76,67*4,46 5321 3,29±¡0,24^ . 14

Всего при дейотвии мутагенов в выделено 65 типов изменений. Среди них мутанты с измененным отроением метелок (круп- . ные, мялкиа, цилиндричеокие, спельтоидные, эректоидные, рыхлые, оотиотые, безоотые, о удлиненными и укороченными оотями, со оло-иотыми колосковыми чещуями), растения о утолщенной соломиной, о длинной соломиной, широколистые, узколиотые, безлигульные, о загнутыми листьями, о крупными, удлиненными, округлыми оеменами, о красной и фиолетовой окраской оемян, карликовые , полукарликовые, раннеопелые, позднеспелые, сильно куотящиеся и др.

У сортов ИР-22, НТ, ШЗ и С4-63 при воздействии НММ, ЮМ и гамма-лучей получены мутанты о комплексом признаков, характерным для подвида japónica (короткие широкие темно-зеленые листья, крупные круглые или овальные зерновки, восковидаый эндосперм). Кроме того впервые о нами вымя выделены 4 новых для подвида indica о которым мы работали, типа мутаций: коричневый перикарп, прочный устойчивый к полеганию стебель, округлая зерновка, повышенная осыпаемость зерна.

Анализ индивидуальной изменчивости показал сходотво опектров мутаций у оортов ТТБ, С4-63 и ТВ-I и их специфичность у сортов ИР-22, ИР-8, МТ. Так, у сорта ИР-22 при воздействии НЭМ о большой • частотой появлялись различные типы'карликов, низкорослых и окоро- . опелых форм, мутанты о крупными, укороченными , плотными метелками , отсутствовавшие у сорта НТ.'Для последнего характерными были полуотерильные мутанты, высокорослые, о выоокой общей кустистостью", о короткими прякоотоящими лиотьями, одновременным выметыванием метелок оеменами, крупными семенами и семенами овальной формы, не наблюдавшиеся у сорта ИР-22.

4.3. Проявление и наследование индуцированных изменений в поздних поколениях

Известно, что у полиплоидных видов индуцированные мутации могут проявиться не только в Ы^, но и в.более поздних поколениях, Лля изучения появления видимых морфологических мутаций у различных видимых сортов риса пооле воздействия химических мутагенов и гамма-облучения мы провели соответствующие эксперименты . Для получения Ы^ по вариантам обработки были отобраны семена раоте-ний,.происходящих пз семей М^ с применениями, и семена растений из семей !!,, не имевших изменения. В в каждом варианте изучено семой по 25-3U растений в оемье.

Подученные данные показала» что популяции растений, происходящих из семей U^ о-изменениями, дают, в U^ наиболее высокую частоту мутаций по сравнению о растениями из оемей, не несущих изменений в Ug.

Так, например, в первой популяции у оорта ИР-8 при обрабоя мутагенами наклюнувшихся оемян чаототаоемей о изменениями колвбалаоь от 1,67 ± 1,17 до 5,83*2,12$, при воадайотаии на оу-ххе семена - от 1,0 ^,99 доЮ,8± 2,84£. Во второй популяции соответствующие показатели ооотавляли 1,0±Р,99 - 4,2± 2,06^ и 1,С± 0,99 - 6,О*. 2,37$. В отличие от Ug спектр выявленных в U3 мутаций был не отоль разнообразным (максимально 7 типов). Однако ореди них были выделены 3 новых типа ; мутанты о -темно-зеле-шми лиотьями и темно-фиолетовой окраокой основания, стебля края лиота и конца зерновки; мутанты о длинными обменами, стекловидным вндоопермом и высоким содержанием клейковины; карлики высотой 50-65 ом о широкими листьями темно-зеленого цвета.

Как извеотно, изменения, зафиксированные у растений Ug и Ug, далеко не.вое оказываются наследственными, часть ив них при дальнейшей проверке оказывается модификациями. Изучение'наследования выделенных в Ug и в Мд изменений ( в Ug и в.Цд ооответ-отвенно) показало, что наоледотвенцую природу и наследуется в : оредаем на 80 в более процентов. Однако по нашим данным можно •'■ оказать, что отепень наследования индуцированныхиамеиений мало вавиоит от мутагена и era доза находитсяв непосредственной связи a генотипическими особенностями сорта. Наибольшее- число модификаций обнаружено после облучения наклюнувшихся оемян у оорта ИР-8. В целом из 65 типов выделенных в lig изменений 54 нас дедовались в Ы^ и последующих поколениях.

Характер наследования7 заваоит от типа иаыенения. Большин-' отво выделенных в Ug изменений наследовалось B U3 без расщепления, часть форм давала /раощепление. К последним относились рао-тения о измененными по форме я размеру метелками и обменами, о измененвш вегетационным периодом, о измененной окраской . лвотьи отеблей и оемян, оотиоше. .

5. йаддвддйамй-гбвйхизааьад^пвдайдн. в. овдвшщнмй. ,

В настоящее времяуриоа описано более.450 гедав и их аллелей, которые опрвдаляютболве 50 признаков. (KlnoüMtk »

1984). Многие признаки контролируются полигонными системами. На оонове многолетнего изучения и научного анализа литературного материала "вое известные и описанные гены риса Чангом, В.А.Дзюбой и др. (chang , 1964; Дзюба, 1972, 1985) систематизированы и уоловно разделены на II групп по характеру генетического и фено-типического проявления. Генетические факторы и их английские обозначения впервые были собраны нами и опубликованы в подробном обзоре на вьетнамском языке. Сведения о генах и оимволах значительно расширены и дополнены новыми данными. Здесь разберем генетику лишь наиболее главных признаков, от которых зависит направление селекции сортов интенсивного типа, а также индивидуальная продуктивность раотения. Для выявления наследования генетических детерминантов и мутантных генов мы включили в исследование такие ценные признаки, как период вегетации, высота растения, кустистость, признаки соцветия, отруктура листа, структура и качество эндосперма, устойчивость к вредителям и болезням. При изучении наследования и изменчивости признаков у риса нами использованы гибридологический, цитогенетический, биохимический и ота-тиотичеокие метода исследования..

5.1. йдатши&..аназаэ-мугаишнилдвизнакра

5.1.1. Цродолгеительноогь вегетационного,.периода. В литературе описаны гены Рх ( период вегетации от-залива растений до их оозревания) Ei (раннее цветение)н;е«(позднее цветение) (Chang, 1964), определяющие продолжительность вегетации растений риса. Нами было изучено наследование периода вегетации в потомстве 6 гибридов мутантов о исходными и районированными сортами (ДТ-1*хсЯи CBgxHP-B; де~2*хНВ; ;UM-I32*xMT; ДЗ-4*хДО; СН3ХС4-6З). Мутанты здесь и далее отмечены звездочкой. Роднтельокие формы были подобраны о различной продолжительностью периода вегетации от пооева до выметывания метелок. Показано, что воли родительские формы различаются между собой, то гибрида, как правило, занимают промежуточное положение с чаотичным и неполным доминированием короткого периода вегетации.

В нашем опыте, не отмечено ни одного случая полного доминирования раннеспелости над позднеспелостью. Наши результаты полностью совпадают с данными В.А.Дзюбы (1У85) по изучению продолжительности вегетационного периода у 7 гибридов, полученных при скрещивании родительских форм, различавшихся по периоду вогетации. В

ли та задури тикке описан ген se , контролирующий чувствительном'; а фотопериоду. У исходного сорта 1Ш, чувствительного к фотоперио ду, мы получшш мутант Д>~2, нечувствительный к фотопериоду. Uy-тцнт ДБ—2 ooipwnuuT 26 дной ршаша но оравнинию о сортом Ш. '

ilu oühoü'j ршшеополых мутантов нами созданы три окороснелых сорта риса: ДВ-2 и А-2и, районированный соответственно в

lübV, ЬШ и VsAái годах.

5.1.2, рддо^т?,. В генатичиской литература имеется доотцточпо оводиний о том, что вцоота раотиния риоа контролиру-, етсл несколькими гонами : 13g или D5 (прочный стебель), em (иолукарликовоа растении) ; d (карликовой), md (миникарлик),

dw (глубоководный puо); Т (выоокорослооть), (Chang , 1У64) i\juu bg , Т , i- Т-дрминантнио, aw,d,md, du ~ рецоооивныв. •

В ОНЛаКЦИОШЮЙ UPOKTUKU ИОПОЛЬЗуЮТСИ ГОНЫ an, a, Bg,T . Дед ооздшшя ныооколхюдуктишшх сортов в м и ¿юной оелекциониой практике широко ионользуются карлики и полу карлики, которые хорошо научены ( 0Uantt et al , 1969; Kaul et al,I974;*ooter et el, 1978). Uu исполыювали два образна из мировой коллекции TNI и IdP-ü о-геном кирликовости dee- ge о -woo-gen, на основа котэрых иснольэун мутагенез ооздош долукцрликовыо и карликовые формы :' ДТ-2, at! , 0L2, g 1,3 » GLA и др. Гинетичаокий шшщз показал, что ьти uyrtüiíu - наотояише карлики несущие гон карликовооти Карлики нишей «оодекции отличают он многими ценными хозяйственными признаками: маосой ILLb семян 27-30 г , содержанием белка Поэтому они ио:1оль1<овались' в различных гибридных комбинациях для нроодрдонии неустойчивости к полеганию ушходаих сортов риса. Проведало 12 комбинаций скрещивания мутинтов он ; 0L 2 . 0Í.3 914 о оортами Ш-1, UT, ДО и Щ, из которых 4 комбинации Ian*";

х ÏB-X, GL2* х ЦТ. Olí* ж UT, OU* х ТГБ и 014* х ДО) оказалмоь перспективными. . . 1

5.1.3, ЬжиазВАХЬ * no cpuiiiiuuui) о другими зерновыми культурами имеет высокую ол.оообнооть к образованию продуктивных побегов . Ото свойотво контролируется ¡¡онеосивным геном ti (побегообразование) (Ch«ng f 1964),. Ш нроволя скрещиваний мутантов о оильныы кущением о исходным сортои и о мутактами, имешшми способность к очень слабому кущению. В наблюдали нррыальиое куиенив, а в'■>£ отмечено слоаное расцепление по куртистооти. 11 -

комбинации скрещивания оильно кустящегося (мутанта ИР-.¡2-10 о мутантом 11Р-22-"Х", отличающегося очень олабо',1 кустиотоотыо, в ij У растений наблюдали сильное кушенио, в Р^ шло рпсщопленио на оилы'о и олаоо кустншиооя формн в отношении 3:1. Ото показало, что сильная кустистость домини;дуот над слабой.

6.1.4. iülüüiüiaüaibJiJI9JürWJlia_. и работе (Chane I Юв4) аообшоно о нескольких генах, контролирующих устойчивость к поло-ганпю:ген ег-прямостоящео растение, bo - ломкий стебель, Ld -полегание стеблей. Если гены Кг , ъо , Ld определяют полегание растений, то их аллели er, В с и Id детерминируют устойчивость к полеганию. Поэтому оолокционная работа должна идти в напраш.е-нии накопления в генотипе сортов риоа аллелей er , Be , id , d , md »i-T • Ми создали коллекцию образцов и мутантов, устойчивых к полеганию ( балл I по нятибалыюй систоме BIlPa и Международного 1ПШ риса). В их числе карликовые и нолукарликовые формы, а такие усьтракарликовые, выделенные у разных сортов риса

GL 1, О L2 , G t3 , G L 4 ( ген d ), ДС1, ДОЗ, ДТ-1 ( ген md ), ДТ-2, ДТ-4 ( гон Id ), ДГ-3 и ;Д1-25 ( ген Вс). Все они широко попользуются различными селекционными учреждениями в селекционно;* процессе. ' " ".

важный орган растения риса, от которого зависит основной признак-продуктивность. В работах по генетике и оелекции риса показано, что различные типы метелок детерминируются определенными генами: ген С1 - мутовчатое расположенное колосков, dn - плотная метелка, Ех - компактная метелка, . 1>р- длинная метелка ( Rnmiah, 1930; Chang , 1964; Дзюба, 1985). Hat,га проведено скрещиганке му-таптных образцов ГШ-14 и ТГВ-16, имеющих короткую плотную метелку, о сортами о рыхлой длинной метелкой. В Fj все растения имели длинные рыхлые метелки. В Fg получено 543 растения о рыхлыми метелками и 230 с плотными, что соответствует отношангю 45:19 (X2 = 0,012 , P^O.SO). Это дало нам основание сделать вывод, . что признак рыхлая метелка детерминируется тремя дубликатными доминантными генами. В другой гибридной комбинации между мутантом ДГ—4-1 о короткой плотной метелкой и походным сортом С4-63, имеющими длинную рыхлую метёлку в все гибрида имели длинную рыхлую метелку. В ¿? получены расщепляющиеся классы в отношении близком

9:3:3:1. Следовательно, признак короткой и плотной метелки контролируется двумя рецеооивными генами 1р и , длинная рыхлая метелка - двумя доминантными генами ьр и Lx . Наши результаты согласуются о данными ( Chang , 1964; Дзюба, 1977,1985).

5.1.6. • По современным представлениям остистоот у риса контролируетсядаумя доминантными генами An- I и An, которые могут находиться как в гомозиготном, так и в гетерозигот ном оостоянии. Для проявления остистости в геноме необходимо нац чие двух доминантных аллеля независимо от их состояния (Chang, 1964} Дзюба, 1972). При отоутотвии одного из пары дупликантдах доминантных аллелей в зиготе остиотооть не проявляется'.

В 1983-1988 гг, мы проанализировали 360 образцов из коллекции Международного института риса и ыеотных сортов по признаку оотиотости. Данные анализа показали, что в мировой оелекционной практике предпочтение отдаетоя безоотым формам. Из 36U образцов 296 были безостыми.

Для выявления характера наследования признака остиотости мы провели окрещивание разных мутантов о сортами. Во всех случаях уотановлено доминирование оотиотооти._ В Pg ш наблюдали расщепление в отношении 15:1 ( ДО-8-22* х ИР-8) или 54:10 ( ДГ-1* х С4-6; что указывает на доенный и тригенный контроль. Таким образом, оотиотость у риоа. контролируется от двух до трех пар доминантных генов.

5.1.7, Оедщодз уодоруод. Этот признак овойотвенен диким и оортопслевым формам, для культурных и селекционных форм он является отрицательный, поокольку приводит к уменьшению урожая, • ,

В работах ( Chang , isyi), уотановлено, что признак осыпанр колосков детерминируется двумя доминантными дубликатными генами. • Shi и Sh2.

Для выявления наследования признака оошаемооти мы окрестили сильно ооыпашшеся мутанты МТ-7 и ИР-22-ЗГ о районированными и исходными сортами, не склонными к ооыпашпо (ИР-22, BH-.IÜ, ИР-8, ТТБ). Анализ данных в р^ и .показал дигенный тип наследования отого признака. Большинство оортов риса,выведенных наш в .Инотитуте сельскохозяйственной генетики Вьетнама - ДТ-10,. A-2G,' ДВ-2, ДВ-250 и МТ-4 - обладает устойчивостью к осыпанию (балл' : 1-2 по пятибальной системе. .

¡5.1.8. ШШйШ19._Д£(1 Xä3iUi£ JiSiillil . В наотоящао время известны два гена, определяющие опущение. Один контролирует сильное опушение, второй - его отсутствие. Ген bh детерминирует сильное опушение цветковых чещуй, листьев и влагалища листа ( Chang * 1964), рецессивный аллель lh - отсутствие такого.

При окрещивании мутантов ДВ-5, ДВ-7, имеющих гладкие цвет--ковые' чешуи, о опушенными сортами HB, ИР-8 и С4-63 показано, что в р j все гибрида обладали опушенными цветкойыми чешуяма, аа обнаружено расщепление близкое в отношении 9:3:3:1,(оильное опу- 4 . шение,-среднее, слабое и отсутствие опушения). Это указывает на дигенный тип наследования признака опушения цветковых чещуй.

5.1.9. gTepsifyibjiocTb, Явление отерильнооти у риса обнаружено более 50 лот назад и за это время накоплен огромный экспериментальный материал ( Chang, 1964; Крупнов, 1973). Установлено, ■ что стерильность у риса может проявляться при воздействии разных мутагенов ( Дзюба, 1985; Chang , 1964), температурных-шоков (Щербаков, 1982; Дзюба, 1985) и при отдаленнойгибридизации ( imai, 1935; Heu,1945; Еужов, 1991).

Мы провели изучение генной в ЦМС стерильности сортообразцов риоа и индуцированных мутантов.

У оортов риса С4-63, ИР-8, С-22, 84-1 и 84-2 после обработки гамма-лучами в дозе 30 кР и ЮМ, НШ и ЭИ в концентрациях от -0,015 до 0,03$ выделены мутанты, которые характеризовались наличием олаборазвитых, бледных пыльников и отсутствием в пыльниках пыльцевых зерен. Рыльце и завязь в' цветке - нормальные. Поэтому опыление таких цветков возможно только пыльцевой, собранной о " нормальных фертильных растений исходного аорта или других образцов. ; - -• • Генетический анализ этих мутантов показал, что муяокая оте-рильнооть у 0 их обусловлена действием рецеооивного гена те "

Ц.угоплазнатическая стерильнооть (ЦМС) впервые была еткрыта у pHca Katsuo (1958), который оообщил о пяти типах отерильнооти цитоплазмы. В последующих работах ( Erik aon,1970; S.hinjyo- , 1972) было показано, что существует два типа' ИКС у риоа'и огГиоая ген восстановления фертильнооти. Стерильные источники закрепителей атерилыости и восстановителей .фертильнооти мы получили в Международном НИИ риоа -?ИР-24, ИР-36, ИР-54 с ЦМС типа У-20А HZhen-Shan 97А. С помощью этого материала у 6 оортов и одного мутанта

созданы отерилышо аналоги и аналоги вооотаноиитоли фортильности и проведен их генетический анализ.

5.1 Ли. Piiv!№ql ¡i (Ьорнз. ддрцщзц ивляетоя ва\;шш признаком, определяющим направление селекции риса. Из данных литературы известно, что рецессивный хч)н ik контролирует длинное зерно ( Ramiali ot al , J.Ü33; Chang, 1УС4). Большинство образцов индийского подпила имоот ;шрнов1и удлиненной формы. Округлую зерновку, характерную для японского подвида, детерминирует доми-наниия аллель этого ке гона.

Мы получил!, мутанты о круглыми зерновками у сортов риса Ш (кутант Д1-0)и ИР-8 (мутант ИР-8-32). При окрашивании этих мутантов о походными сортами, имеющими длинныо зерновки в Fj вое гибриды имели округлую зерногку, а в F ^ наблюдали раощепление 3:1. Результаты генетического анализа, проведенного нами, пока-' зали, что длиннозерность детерминируется рецессивным монотонным фактором, a округлозерность - доминантным монотонным фактором. Таким образом, мутанты IIP-8-32 и Д8-8 доминантные мутанты.

5.1.II. Окраска рашкарка у риса детерминируется тремя до-шКштными генами': Ргр (розовая), Re (коричневая), на (красная ( Chang , 1664). У кшщого доминантного гена есть ингибитор . ( 1-Ргр «х-Кс »i-Rd ), который подавляет образование окрашенного пигмента в перикарпе и обусловливает его белую окраоку.

D ходе наших исследований мы получили у оортов риса С4-63, ИР-8 доминантные мутанты о окрашенным перикарпом : M-G4-63-2G, M-C4-63-I8 .MiIP-8-36. Мутант М-С4-63-20- имеет коричневый пернкари, LÍ-C4-63-I8 и М-ИР-8-36 - лиловый. Генетичеокий анализ показал, что мутант M-C4-63-2G с коричневым перикарпом нэоет доминантную мутацию иными словами, доминантный ген До в отличие от исходног оорта С4-63 и copra ИР-22, у которых этот ген в рецессивном состоянии.

Мутанты M-C4-63-I8 и ИР-8-36 такке являются доминантными мутантами, имеющими гон Prp , kotoi¡uü детерминирует лиловую окраску зерновок, сорта ло С4-63 и IIP—8 несут рецессивный ген ргр Цутанты о окрашенным перикарпом но. морфофизиологячаоки.ч признакам аналогичны иоходтлы:-! сортам, но по продуктивности раотоний и устойчивости к засолению и заболеваниям превосходят их и стандарт» Это указывает на то, что они могут быть использованы Не только, для генетического нзучеккя, но и для оелекционных целей.

5.1.12. Структура и качэотло андоонорщ . Ондоопорм зорпои-ки риса содэркит тисиа цошшо пнтатилышо ващеотаа как кралыпл, аминокиолоти, >.;при, витамшш и др. ( Chang , It/64; ^пхоекпн, li;72; Дзюба, I'JBI). Поэтому рис имивт большое приимущиство как продукт питания перед другими культурными зликошии.

Установлено, что buüoicoo содержание белка контролир>атоя тремя рецоооивными г о наш hphphp , низкое их доминантными . аллелями.

Мы провели скрещивании мутанта IIP—в—36, имеющего V,2±¿j,L5yj белка, о мутантом MT-4-I, обладающим II,M±u,L6;' бочка. D k-j-boo раотения занимали промежуточное положен;, о между родительскими формами. В обнаружено три класса раотений по содержанию болка о колебанием от 0,9± G,üü,l' до IG,8j.O,G.e?Sb зависимости от класса. Это указывает на неполное доминирование гонов, доторминирущих оодарггалиа белка. Аналогичные результаты получены нами при анализе 25 различных гибридов. •

Содержание амилоз и в эндосперма зариовки риса, как показано Chao (1928) и Chatel (IS80), наследуется по типу полного' доминирования или овархдоминирования. Мы провали анализ содержания амилозы у 4Ü мутантов, исходных оортон и гибридов между ними. Установлено изменение оодержания амилозы от 18,5 до 27,8£. Сродной значонио амилозы у материноких форм ооотаиляло 19,6*1,42£, у отцовских - 24,6^1,39^. Гибриды f, оодирлали амилозы больше,чем родитолъокие формы, в сродном - 25,7*1,45;.,'.

Эндооперм у риса триплиидный, при атом стекловидный, дотер-минируется тремя доминантными аллелями гена wxwxwx , а воо-ковидпый - треки рецеосивныМи аллелями их wxwx .

Ыы получили мутант iJt-I32 о восковым эндоспермом у сорта ЫТ, имеющего атекловидный эндосперм. Результаты анализа раощенления в j2 í МТ х ¿¿4-132") по коноиотанции эндосперма о выоокой ота-тастичеокой достоверностью показали, что вооковидный эндосперм у мутанта да-D2 контролируется" одной парой рецесоивного гена . '

WXWX •

. Выход и качэотво крупа у риоа во многом зависит от массы зерна и формы зерновок. Поэтому мы заинтересовались появившимися в наших опытах при дайотвии различных мутах^нов мутантами о "пире-' тяккой зарновки", Мутант TK-BI, полученный у сорта КР-8 при дэй-•отвин сИ, имеет маооу I0LC семян 6о г. Мутанты ДТ-I и ДТ-2 сорта С4-63, йыделенные от дейотвия 11ЭМ и 1Ш, имеют маосу IG0G семян

39-41 г. Генетический анализ показал, что признак "перетяжка зерновки" у мутанта ТК-81 контролируется двумя комплементарными доминантными генами Кк1 и Нк2, а у мутантов ДТ-1 и ДТ-2 -рецеооивным геном пк. Установлено, что мутанты ДТ-1 и ДТ-2 аллель ны.

5.1.13. Ртруутура даоте. Перед генетиками и селекционерами поотавлена задача создавать новые сорта риоа о высокой фотооин-тетичеокой активностью. Поэтому при селекции большое внимание уделяется размерам листа, его расположению на стебле, окраске и опушению. Предпочтение отдаетоя растениям, у которых вверх торчащий лист теыно-эеленогй окраски оо слабым опушением.

Ыы получили мутантнты о мутовчатым расположением листьев (рецеосивный ген г1 )«окрученными лиотовыми пластинами (рецес-оивные гены П и 1;1 . Ген п обусловливает окручивание лиота по опирали, а 11 - только вокруг средней жилки листа. Оба гена вызывают полную и частичную отерильнооть цветков, поэтому образцы или мутанты о генами п и <¡1 не следует привлекать в селекции.

Кроме того, мы изучили безлигульный мутант К-3 и определили, что этот признак у него контролируется рецессивным геном 1е .

На основе изучения мутантов и образцов трех групп спелости мы уотановили существование обратной корреляции между маосой зерна о метелки и углом наклона флага ( г1 = -О,(£¿0,013; г2 3 -.0,28*0,16; р3 = — 0,22±о,СИ8). Это значит, что о уменьшением угла наклона лиота индивидуальная продуктивнооть растения возрастает. Поэтому тип "идеального сорта" должен иметь вверх торчащий лиот.

В ходе наших иооледований мы получили мутанты и линии, которые имеют вверх торчащие лиотья и маленький угол прикрепления их к стеблю, что отвечает требованиям, предъявленным к интенсивным сортам риоа. Это мутанты ДТ-10, ДГ-П, ДТ-1, ДТ-2.ДС-1, ДС-З и др., которые иопольэуютоя в оелекционном процеосе.

5.1.14. уоурЕчидорть к болезням и вредителям. У риса из- : вестно несколько болезней, Которые отрицательно влияют на продуктивнооть растений. Но наиболее вредоносным для риоа является . бактериальный оаог и пирикуляриоз.

Иоследования по генетике устойчивости к бактериальному ожэ-гу и пирикуляриозу. интенсивно ведутся е Японии и Мекдупаро;1Ном

НИИ риоа на Филиппинах. К настоящему времени определены II генов, контролируших устойчивость к бактериальному 0x017 - Xal, Ха2, ХаЗ, ха-к, Ха4, ха5, Ха7, жа8, хаЭ, ХаЮ { Sekaeuohi . 1967;

EzUca et al ,1975; Sldhu et al , 1978; Sine et »1,1983) и серия аллелей доминантного гена Pi , определяющего устойчивость к пирикуляриозу - Pl-1 pi-a , Pi-k , Pi-*n .(Bauk» , 1980; M. et al , 1985; Ezuka , 1986). Мы получили устойчивые к бактериальному ожогу мутанты у сорта С4-63 (ДТ-1, ч ДО-12, ДТ-14) и у сорта ЫТ ( МТ-6 и 11Т-8). На основе генетичеоко-го анализа о использованием маркерных образцов мы установили, что мутанты ДГ-14 и МТ-8 - доминантные , имеющие доминантный ген Ха4, а мутанты ДГ-1 и МТ-6 - рецессивные неоущие ген ха5. Кроме того, мы выделили мутант ян, - 22,38 у сорта ИР-22 и мутант ДВ-4 у оор-та HQ, показавшие высокукРустойчивость к пирикуляриозу, и опрёде-лили, что устойчивость у этих мутантов контролируется двумя ал- " лелями гена а - Pi-I и Pi - 2.

На оонове вышеназванных .мутантов мы создали выоокоуотойчише к болезням.сорта ДТ-10, ДВ-250,А-20, ДВ-4, ДТ-I, ДТ-8, ДТ-14, ' среди которых оообо влезет отметить оорта ДГ-Ю, -ДВ-250, А-20, ЬГГ-4, районированные в 1987-1988 гг.

Бурая цикадка ( Hilaparvata lugen staiO— оамое опаоное наоекоыое - вредитель доя растений риса в тропичеоких и оубтропи-чеоких странах Азии, Первые генатичеокне исследования устойчивости х бурой цикадке проведены Athwai et al (I97I)", которые определили и идентифицировали два гена, контролвдуподх уотойчивость: Bpbl, и Bph2. В 1978 г. КЬияЬ и sidhu дополнительно установили доминантный ген ВрьЗ и рецессивный ген ЬрЬ4. В нашей работе мы попользовали методы проверки мутантов и форм риса к бурым плкадкам ПО ( Pathak et al , 1969, Ikeda et al » 2953) о использованием молодых раотений.в отадии трех листьев. Установлено, что в генотипах оортов НВ, ДО, ТГБ, TB-I и ЫТ имеется-доминантный ген Bpiil, a y мутантов-ДТ-10, ДВ-250, ДСМ-I, ДТ-11, ДЕ|-5 и НТ-4 - репесоавный ген Ьрь4, '

В ходе раббнг мы получили мутанты о комплексов ценных селекционных признаков; Так, мутанты ДТ-1 , ДГ-2, ДТ-10, ДТ-П, ДТ-12, ДГ-14, ДСЫ-I, ДВ-4, ДВ-250, ЫТ-4, ЫТ-6, ЫТ-8/Ш.22.98 сочетают выоокую урожайность о устойчивостью к некоторым болезням и бурой цикадке. ■

В испытания на продуктивность было включено 472 мутанта поздних поколений (М8-М9). Полученные данные показали, что иопо льзованные химичеокие мутагены и гамма-лучи увеличили продуктов нооть в 2-6 раз по оравненюо о исходными сортами. Урожай оемян при 14$-ной влажности у мутантов разных сортов риоа колебался в широких пределах, однако все они в той или иной степени прояв ли более выоокую, чем исходные сорта продуктивность. Прибавки урожая у мутантов оорта ТБ-1 составляли 7,0-36,0$, мутантов сор та ИР-8 - 9,0-53,8$, мутантов сорта ИР-22 - 10,7-38,2$, мутанто; оорта ЫТ - 16,0-61,62$, мутантов оорта С4-63 - 6,0-61,62$, мутантов сорта НВ- 18,3-50,0/3. Наиболее часто превышение над урож ностью исходных сортов показали мутанты, полученные при дейотви; нмм и нам. «

■ ошштишш

Мы провели анализ вариационной изменчивости некоторых ое-'лекционно важных признаков у высокоурожайных мутантов, выделена при мутагенезе у 6 сортов риоа. Обращает на оебя внимание тот факт, что у воех мутантов наименее варьируют высота растения, длина метелки, ыаооа 1000 оемян, о чем свидетельствуют невыоокй! значения коэффициентов вариации этих признаков ( от 4,6 до 19,6; у контроля - от 3,3-9,7$). К более варьируюцим признакам олодув' отнести общее число побегов ( Су «= 7,5-20,3$), число продуктивных побегов { Су в 9,2-20,3$), ыаосу оемян С растения ( Стг = 7,0-22,1%) и пустозерность ( С* ■= 10,5-21,8$). Другой оообенноо: индуцированных у разных сортов мутантов является увеличение как правило значений коэффициентов вариации по всем признакам. При действии воех мутагенов в 1,2-2,5 раза по сравнению о контролем,

При сравнении эффективности мутагенов в отношении изменчив! ти хозяйотвено ценных признаков у ИР-8 мутагены располагаются в следующем порядке : гамма-лучи) ДЭС У Щ У ДО. При сравненш эффективности НШ, НЭМ и' гамма-лучей на нескольких оортах показ; ло, что степень варьирования прежде всего зависит от генотипа иоходаого сорта. Так, у мутантов сорта ТВ-1 мутагены по способнс ти вызывать широкое варьирование признаков можно расположить в ■ таком порядке : лучи) НШ) НЬМ, а мутантов сортов ИР-22 и С4-63

> гамма-лучи >НЗМ.

Кромэ того, мы определяли коэффициенты вариацци и наследуешь в широком смысле олова наиболее важных признаков у групп г тактов. 11а рис. 5.3.1. показаны данные по генотипичаоким ва-!антам и коэффициентам наследуемости ряда признаков у мутантов >рта ИР-8. Видно, что значения коэффициентов наследуемооти воех ¡ученных признаков независимо от мутагена, о помощью которого ш были получены, достоверно увеличивается. Аналогичная картина ч 1блюдаетоя и у мутантов сортов ТВ-I, IIP—22 и С4-63.

Проанализировав по всем сортам зависимооть степени наоле- ' /емооти семи важных в хозяйственном отношении признаков от мурена, мы получили следующие значения коэффициента наследуемое-' i : ЭИ - о;58 - 0,81(58-81$, ДОС - 0,59 - 0,79 ( 59-79$)', ДОС -,46 - и,82 (46-82$), гамма-лучи - 0,53-0,88 ( 53-88$, НШ -,55-0,87 (55-87$, НЗМ - 0,58-0,91 (58-91$, у походных сортов-,35-0,69 (35-69$. Итак, применение химических и физических /тагенов дало возможность повысить значения коэффициентов нао-здуемости ряда количественных признаков у мутантов по сравнению исходными сортами, что свидетельствует об увеличении гонетичео-эго разнообразия, а следовательно, и возрастании эффективности гбора. -

5.4. Цзузшге. KgPBSJ3IBIglliffl^...SSa3.ail.il9iW.^А9Д8Ш19Ш>.

.ценными признаками ..

Коэффициенты корреляции между -'признаками широко использу-гся в селекции, поокольку облегчают поиск нужных генотипов и эзволяют уокорить селекционный процесс (Boyal ,1971} swamina-han,1970; Дзюба, 1977; Мосина, К79; Цужор, 1984). Наибольшего шмаяия заслуживают корреляции между признаками, имешими хо-1Йственное значение: высота растения, кустистость, длина метел-

число семян о метелки, число оемян с растения, масса семян растения, масса 1000 оемян, цуотозерность, длина флага.

Мы изучили фенотипические корреляции между 102 сопряженными ризнаками у 275 мутантов Hg -Mg', выделенных у сортов ИР-8,'ЫТ,

С4-63 при действии .ОН, Д.С, ДоС, !Ш, ЮМ и гамма-лучей, зличина оопряженшоти между признаками определялась отдельно 1я ка:здой группы мутантов; Расчеты, впервые выполненные в таком Уьвме, позволили изучить взаимосвязи большого числа количеотвен-■ix признаков и заранее рассчитать значения корреляций, что:

1,00 0,90 0,80 0,70 0,60 0,50 0,40 .0,30 0,20 0,10

1 2 3 4 5

1 2 3 4 5

1 2 3 4 5 В

12345 12345

Е- пустозерность Д

А - Высота растений

1 - контроль

2 - ЭИ .

3 - даз. :

4 - ДЗС *

5 - гамма-лучи

Рио. 5,3.1. Изменчивость и наследуемость хозяйственно ценных признаков

Б - кустистость В - длина метелки Г - масса семян о растения Д - масса 1000 семян

У мутантов линий сорта №-8

чет. важно для эффективности отбора нужных генотипов.

Впервые в наших исследованиях у индуцированных мутантов риа выявлены случаи нарушений корреляций между ваяныда количеот-ешшми признаками. Нарушение фенотипичеокой корреляции выражаюсь в ускорении у мутантов положительных или отрицательных вязей признаков, смене направления связи. Степень таких наруше-ий зависела от признака, генотипических особенностей походных ортов и мутагена. Так, у исходного сорта МТ.отмечена очень сла-ая отрицательная и положительная корреляции между кустистостью' 4 другими признаками, а-у мутантов, полученных у этого сорта т обработки НМЛ, НЭМ и гамма-лучами, эти корреляции значитель-б усиливаются. Так, значение коэффициента корреляции между-куо-иотостью и маосой семян о растения у сорта МТ равнялась + 0,121, ■ мутантов от воздействия НММ + 0,199, у мутантов после обработ-я НЭМ + 0,36 и у мутантов после гамма-облучения + 0,425. Кроме ■ого, нарушение.направления связи кустиотооти о другими призна- 4 ами ( от отрицательной к положительной) наиболее чаото выявляло-1Ь у мутантов, полученных от НЭМ и гамма-лучей. Например, зна-гение коэффициента корреляции меаду кустистостью и пуотозерностью I. контроле ( оорт МТ) составляло - 0,078, у мутантов НММ - 0,096, г мутантов НЭД + 0,053, у мутантов от гамма-лучей + 0,026.

. Наиболее чаотыми были изменения связи высоты растения, куо-:иотооти, йуотозерностп, массы семян о раотения, длины флага о ¡рутами признаками. ' ■.

Макоиыальное число нарушений корреляций между признаками иблюдали у.мутантов оорта ИР-8, минимальное - у мутантов сорта ГГ. У мутантов, происходящих от одного и того же оорта, каждый «утаген характеризовался неодинаковой способностью изменять ¡ложившиеся связи признаков. Так, у мутантов оорта ИР-8 наибольшее' чиало случаев нарушений корреляций (7) обнаружено при дей-зтвии гамма-лучей, наименьшее (I) после обработки ЭИ и промеяу-гочное - при дейохвии ДЛС (6) и ДЗС (4). •

„ • Данные по изучению изменений корреляционных связей у мутантов позволяют, сделать вывод о целесообразности отбора форм, со-мтаюших высокую продуктивность и' низкороолооть, ореди мутантов, гслученных пра действии гамма-дуюй» НБМ, 1Ш и ДАО, а генотипов з признаками высокой.озерненностй, продуктивности и длинным флагом..- среди : мутайтов, индуцированных ДО, ®С и гамма-лучами.

6. ОСНОВШЕ НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ РИСА НА ОСНОВЕ ИНДУ1Ш-

тмш ттш

6.1. Пшчэнае.оарт.шем дгашге вазшкшиа.maaraa.

Согласно последним сообщениям ( Micke etal , 1991) из 1553 мутантных сортов, оозданных во всех отранах мира, 1126 получены прямым размножением мутантов. Так, из общего числа 296 мутантных оортов, созданных в Китае, 232 оорта - прямые потомк! индуцированных мутантов, в Индии из 219 сортов - 193, в Нидерландах из 178 - 177, в Германии из 142 - 94, в Японии из 89 -58, в США из 79 - 48, во Франции из 42 - 28 и т.д. В бывшем ССС из районированных к 1992 г. 132 хемомутантных сортов больше половины составляют сорта, полученные прямым размножением мутантов (Сальникова, 1991).

В ходе наших исследований мы отобрали ряд мутантов, индуда рованных различными мутагенами, которые, стали новыми аортами : ДТ-Ю, А-20, ДВ-250, MT-I, МТ-4, ».1-1, ДВ-2, ДТ-11, ДОЗ, ДО4, НН.22.98" и др. 7 из них районированы и стали государственными сортами, остальные проходят различные этапы испытания. Еольшино во этих оортов получено прямым размножением мутантов.

6.2. Штшдщщэ- ашш1ррвашш.жх{шхда..в,,сшшашш

{сак доноров ценных рризнаков.

В многолетних исследованиях по экспериментальному мутагенезу у риса мы получили более 1200 мутантов, характеризующихся многими ценными для оелекции и изучения частной генетики риса признаками. Исследование этих мутантов помогло выявить формы, которые могут служить донорами хозяйственно важных признаков и .свойств. Такие мутанты мы использовали в скрещивании о другими оортаыи либо о другими мутантами для совмещения в одном генотипе важных о точки зрения производства хозяйственных показателей.

Наибольшее число гибридных комбинаций получено о участием мутанта ДТ-I, отличапцегооя комплексом ценных признаков: высоко! маооой I0UG семян (39-41Ъ},прочной устойчивой,: к полеганию соломиной, устойчивостью к пирикуляриозу и бактериальному ожогу и бурой цикадае.

Так, осуществлена гибридизация мутанта ДТ-I с исходным сортом С4-63 для устранения у последнего восприимчивости к пирикуляриозу и бурой цикадке. При окрещивании ДТ-I о сортом ИР-22

)тавилаоь задача преодоления полегания и неустойчивости к бурой дакадке. Кроме того, мы попользовали мутанты GliI', gl2, GL3, GL4, неоупше ген карликовооти, в скрещиваниях о сортами TB-I, JT, ДО и ТТБ для повышения их устойчивости к полеганию. Мутанты ¡3-25, ДТ-3, имеющие ген Во, и мутанты ДТ-2, ДТ-4 о геном Id i оба гена обусловливают устойчивость к полеганию) использованы i скрещиваниях о оортами ДО, СВ, С4-63 и ТТБ для придания им уо-"ойчивости к полеганию. Проведено также скрещивание между собой шух мутантов H-2Ü и Н-30, выделешшх у сорта риса. ИР-2070 пос-га воздействия на семена НЗМ 0,015$ в течение 18 чао. Ыутант H-2Q [ыеет маооу 1000 семян 30 г и большее по оравнению о исходным юртом число семян в метелке, однако он неуотойчив к полеганию.. {утант Н-30 окороспелее на 15 дней, чем исходный оорт. При гиб-1идизации мутантов Н-20 и Н-30 в 1982 г. мы получили более 20 еиний, в том числе А-20, обладающую многими ценными хозяйствен- • ими признаками: скороопелооть^уотойчивоотьмк полеганию, выоо-:ой продуктивноотж устойчивостью к бурой цикадае и бактериаль-юм? ожогу.

А-20 был передан на государственное сортоиопытание (1985988 гг.) во многие провинции Вьетнама. С 1989-1990 года сорт .-20 был районирован во многих областях выращивания риса.

б.з. Иедзльзэвмша.«таска...атэдадыш, нттангов.в.,сэдтаии ш_хахшшо

При оелекции на гетерозио мы использовали мужски отериль-ые мутанты двух типов : о гэнной стерильностью и о ЦМС. Первые ужны были для получения гибридных семян, вторые - для создания теридьных аналогов, аналогов вооотановителей фертильнооти и произ-одотва гибридных оемян.

* В ходе наших многолетних доследований мы получили ряд кутан-ов о геном те , которые используются в разных гибридных комбина-иях для получения у риса гибридных оемян. Мутанты 84-1, МС, 84--I 1С, 84-1-2Ш, 84r2-2UC, C-22-MCI, С22-М32,' ИР-8 ЬЮ и др. крещивагтся о copr-аш 0Ц-80, ИР-17494, ИР-8 и другими. Несмотря а то, что завязываемооть гибриднйх зерновок о учаотием отериль-ых форы была невысокой ( в среднем около I¿%), размах изменчи-ооти этого показателя ( от 0 до 42%) указывает на возможность олучения хорошей озернввнооти гибридов.

Впервые явление ЦЫС у риоа было открыто Kateuo et al.

(1958). В работах (Erlkson , 1971; Shinjyo , 1972) показано, что существует два типа ЦМС у риса и описан ген восотановле ния фертильности R f ..

Исследования по использование ЦМС в оелекционно-генетичео-ких целях мы проводили о 1985 г. Стерильные источники закрепителей отерильности и восстановителей фертильности мы получили, как указывалось выше, в Маздународном НИИ риса на Филиппинах : ИР-24, ИР-36, IIP—54, ЦМС V-2GA, Zhen Shan 97А.

Мы использовали методы ( Virman'l , 1972; Khueh,I98I; Дзюба, 1983) для ооздания стерильных аналогов любого сорта посредством проведения трех-четырех беккросоов.

К настоящему времени нами проведены три беккросса у 6 оор-tqb (ИР-22, ИР-8, 0M-8Ü, ДС, ТВ-I и ДТ-Ю) для создания стерильных аналогов. Полученные данные показывают, что все сорта риса ' можно легко перевести на стерильную оонову после трех беккросоов о формами ЦМС. Кроме того, мы использовали ИР-24 и ИР-36, имеющие. две пары доминантных генов восстановления фертильности ' RljRlj и Rjyif2 для создания аналогов восстановителей фертильноо-ти § IÜ сортоцбразцов по следуицей схеме : ИР-24хдТ-1, ИР-24хОМ-80", ИР-24хТВ-1, ИР-24хНВ-10, ИР-24хДС; ИР-36хИР-8,ИР-36ХНВ, ИР-ЗбхМТ, ИР-36хИР-22, ИР-36хДТ-2. После двух беккроосов мы получили аналоги воостановителай фертильности и попользовали их для получения гетерозиса.

7. ^ЭДГНЫЕ СОРТА РИСАСОЗДАННЫЕ МЕТОДОМ ЭКСЖРИМКНТАДЮ

Наши многолетние исследования по экспериментальному t.iyтаге на зу разных сортов риоа дали возможность ооздать коллекцию мутантных линий о идентификацией их по хозяйственно валшым признакам : карликовости, полукарликовости (прочной соломине), уото] чивости к полеганию , к болезням и вредителям, высокой урожайности, холодоотойкооти, увеличенной массе зерен, увеличенному чиолу зерен о метелки, устойчивости к затоплению, скороспелости высокому качеству зерна, повышенному содержанию белка (на 1,5-3»5^Ь мунской стерильности и др.

К настоящему времени 1220 мутантов изучены нами и более 500 мутантов, имеющих многие оалекционно-ценные признаки и свойства, переданы селекционным учреждениям Вьетнама. Совместно о селекционерами мы ооздали 7 норн/, мутантных сортов риса, в

■ом числе один государственный сорт и 6 районированных.

1. Çgpy HP-25L получен прямым размножением мутанта, и котированного комбинированным воздействием гамма-лучей в дозе 25 $ и НШ в концентрации 0,02$ при экспозиции 6 чао. на сухие

'вмена гибрида Pj (ТВ-1хИР-22) в 1975 г. Сорт характеризовался ядом ценных признаков : высота растения 135-150 см, очень прочая и толстая соломина, высокая устойчивость к затоплению, по-:егаиию, пирикуляриозу и бактериальному ожогу: оредняя урожай- _ ость сорта да-250 достигает 44,5 ц/га, что на 12 ц/га больше рожайности исходных сортов. ДВ-250 был районирован во всех онах выращивания риса, где слой воды на почве составляет 300 см и часто летом идет сильный дождь( Решение Научного Совета, инистерства оельского хозяйства по утверждению новых гооудар-твенных и районированных сортов о/х культуру 287 КНКТ от ■ 4.09.1987 г.).

2. Сорт JB-2 является потомком мутанта,индуцированного -, ЭИ 0,025% при экспозиции 18 чао посла обработки в 1980 г. про-астающих семян местного ароматического восковидного сорта риа НВ. Характерной особенностью сорта ДВ-2 являетоя его скороопе-ооть, он созревает на 20-25 дней раньше походного оорта. Уро-айнооть его на 10-12 ц/га выше урожайности сорта НВ. ДВ-2 не увотвителен к фбтопериоду, но являетоя температурозависимым. оэтому его можно выращивать и собирать два урожая в год, в то ремя, как исходный сорт НВ выращивается только з летне-осенний езон. Сорт ДВ-2 высокоустойчив' к бактерильному ожогу по оравне-ию с исходным, сортом. В 1987 г. Научным Советом Министерства вльокого хозяйотва по утверждению новых государственных и рай-нированных сортов о/х культур сорт ДВ-2 признан кандидатом в орта и районирован в трех экологичеоких зонах (Решение 287

НКТ от 24.09.1987 г.).

3. Сору 1ЮМ-1 получен после обработки в 1979 г. прорастаю-ах оемян местного оорта ДО НШ в концентрации 0,02% и экспози-ии 18 чао. Сорт ДСМ-I характеризуется : окороспелостью (на

Э дней окороспелее иохрдаого сорта ДС), полукарликовоотью, уо-эйчивостыо к полеганию, высокой урожайностью , превышающей та-эвую походного сорта на 10-12 ц/га, хорошей устойчивостью к бо-ззням и бурой цикадке, высокой устойчивостью к засолению почвы.

2M-I испытывался в 1985-1977 гг. во многих экологичеоких зонах

Вьетнама, в том числе в районах высокого засоления почв. В 1Э8Е ДСМ-1 широко районирован по Решению й 377 КИКТ от 15.08.1988 г. Научного Совета Министерства сельского хозяйства и пищевой промышленности по утверждению новых государственных и районированных сортов с/х культур.

4. Сорт ЩЧ:.

Получен прямым размножением мутанта, индуцированного воздействием в 1379 г. гамма-лучей в дозе 20 кР на сухие семена сорта ЫТ. Сорт МТ-1 по ряду селекционных признаков имеет преивд щества перед исходным сортом МТ (табл. 7.1.). .

Таблица 7.1.

Характеристика мутантных сортов МТ-1 и МТ-4 по основным биолого-хозяйственным показателям

Признак МТ-1 ■ МТ-4 Исходный сорт

МТ

Высота растения, см 100-105 110-115 105-110

Продуктивная кустиотооть 8,3 8,1 6,9

Длина метелки, см 22-23 24-25 21-23

Число семян в метелке 120-135 130-145 115-130

Пуотозерность, % 15-18 15-18 14-16

Масса 1000 оемян 24-25 26-27 23-24

Выход крупы, % 71 72 70

Содержание белка,$ 10,2 10,3 10,5

Вегетационный период,дни 145-150 150-155 150-155

Урожайность, ц/га 45-50 50-55 35-40

Устойчивость к : &ллЛ

пирикуляриозу, '• 1-3 1-3 1-3 .

бактериальному ожогу 3-5 1-3 5-7

бурой цикадке 3-5 1-3 5-7

полеганию 3-5 1-3 5-7

Средняя урожайность оорта МТ-1 в производственных уоловиях на больших площадях (10 тыо.га) на 17-25/ь ( на 10 ц/га) превышала продуктивность исходного сорта МТ. Поэтому после сортоиопытания в течение 5 лет МТ-1 был районирован в зонах рисосеяния в 1988 : (Решение Л 377 КНКТ от I5.C8.88 г.)

5. Сору МТ-4 являетоя прямым потомком мутанта, выделенно-э пооло обработки в 1979 г. прорастающих семян сорта ЫТ 1ISM ,02$ при экспозиции 18 чао. Как видно из табл. 7.1., по многим злекционно ценным признака!.! сорт МТ-4 похож на мутантный сорт Г-1Р отличаясь от него еще более высокой продуктивностью (уро-íilHocTb выпо на 15 ц/га по сравнению с походным сортом) и более «оной устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды. 1988 г. сорт МТ-4 признан районированным (Реиенио J& 377 КНКТ

: I5.C8.88 г.)

6. Сорт А-20 получен при гибридизации мутантов В-20 и Н-30, 1Дуцированных воздействием в IS80 г. на прорастающие семена >рта IÍP-2L7G 1Ш л концентрации 0,015$ в течение 18 чао.

Мутант Н-20 имеет массу 1000 семян 30 г и чиоло семян в (талке больше, чом у исходного сорта, но неустойчив к пологанию. гтант Н-30 скороспелое на 15 дней по сравнению о исходны:.1 сор-iM, по остальным характеристикам не отлпчаотоя от него. При :рещяванип Н-20 я Н-30 в IS82 г. лолучено более 20 ценных линий, том чиоле ЛИШ1Я А-20. Она характеризовалась окороопелостью, »очной соломиной, высокой урожайностью, устойчивостью к болоз-:м, бурой цикадке и засолению почвы. А-20 имеет высоту растений i 10 см ниже походной формы, вертикальную форму куста по срав-ш» с полуверттальной формой у контроля. Вегетационный период тантного оорта на 10 дней короче, а урожайность на 5-10 ц/га то, чем у исходного сорта. Сорт А-20 по оравнению о походным' '-2070 и сортом ИР-203 характеризуется пластичноотью и адаптив-ютыо к разным экологическим условиям, в особенности к киолому .оолению почвы, что обеспечивает его высокую постоянную урожай-оть. Еоэтому площади, занимаемые сортом А-20, быстро расширя-ся и достигли 40-50 тыо.га в 1991 г. В 1990 г. сорт А-20 был йонирован во Вьетнаме во всех зонах выращивания риса с перспек-вои замены популярного сорта СР-203 в зонах засоления почв ешение Научного Совета Министерства сельокого хозяйства и пи-вой промышленности й 369 от 6.12.90 г.).

7. ааудавотшт! maBiraa.:agpi.iiXrIü

В пооледние годы во Вьетнаме зимне-веоенний оезон выращивая риса отал главным оезоном, определяющим сборы урожая этой льтуры. Наиболее популярным дтя этого сезона стали новые выоо-

коурожайные (50-60 ц/га) сорта 12, Х5, ИР-8, NN.424, СР-20С и др. Однако, из-за неблагоприятной погоды в зимне-весенний оезон и низких температур (8-12°С),длящихся более месяца, выше упомянутые сорта часто гибнут в период прораотания семян и в фазу молодых раотешй, в результате чего урожайнооть значитель но понижается. Более того сорта ИР-8, нн.424, Х2, Х5 воощ; имчивы к пирикуляриозу и бурой цикадке. В связи о этим актуаж ной проблемой является замена сортов новыми, обладающими уото£ воотью к низким температурам, к болезням и бурой цикадке и имеющими высокую урожайность (60-70 ц/га).

Созданный нами сорт ДТ-10 отвечает вышеназванным требованиям. Сорт получен еле душим образом. В 1971 г. сухие семена сорта 04-63 были облучены гаша-лучаш в дозе 20 кР от источника 137 Св . В Ы2 выделен мутант МИ. В 1978 г. прорастающие семена ».мутанта МИ обработаны НИМ в концентрации 0,025$ при экспозиции 18 чао,.после чего получен мутант ДТ-Ю. Мутант отличается комплексом ценных хозяйственных признаков: устойчивостью к полеганию, устойчивостью к болезням и бурой цикадке, крупной метелкой, увеличенным числом семян в метелке, масоой 1000 семян 32-34 г (табл. 7.2.).

Таблица 7.2.

Характеристика мутантного сорта риса ДТ-10 по основным биологохозяйотвенным показателям

•. Признак ДТ-10 • МИ(мутантная исходная форма)

I 2 3

Тип куста Вертикальный Вертикал:

Угол листьев 11-13° 15-18°

Высота растения, ом 90-95 95-100 ■

Продуктивная куотиотооть 7-8 7-8

Длина метелки, ом 23-25 20-21

Чиоло семян в метелке 130-135 80-100

Пустозернооть, % 12-14 18-20

Масса 1000 оемян,г 32-34 , 39-41

Выход крупы, 71 ' 67

Содержание амилозы, % 11,7 У 23,5

Содержание белка, % 8,6 8,7

Продолжение таблицу 7.2. с

I 2 3

егетационный период, дни :

зимне-весенний оезон 180-190 190-200

летне-осенний оезон 135-140 140-145

отенциэльная урожайнооть,ц/га II0-I20 9Ü-I00

зальная урожайнооть, ц/га 60-75 ' 55-65

стойчивооть к , балл :

нзкой температуре. 3-5 5-7

ирикуляриозу 1-3 5-7

актериальному ожогу 1-3 5-7

урой цикадке 3-5 3-5

элеганию I 1-3

аолому засолению почвы • 3-5 5-7

а 4 года средняя урожайнооть оорта ДТ-10 оказалась выше на -12 ц/га по сравнению о районированными популярными сортами ?-8 и ВН-10. В областях о повышенным . агрофоном .. таких, 1К Дан Фыонг, Ханой, Вннь Лак Винь фу, Хай Хау,.Ха Нам Нянь др. урожайнооть оорта ДГ-Ю в зимне-весенний оезон ооставля-с 75-85 ц/га, достигая иногда 90-IG0 ц/га. Поэтому сорт ДТ-Ю ¡л районирован в I988-I989 гг. (Решение № 369 КНКТ от I8.ID.89r), о 1990 г. отал государственным оортом (Решение Л 369 от .12.90 г.).

Сорт ДГ-Ю являетоя первым мутантшм оортом риса во Вьет-аме. К 1992 г. площадь7занятая пооевами этого оорта, достигла элей 700 тыо.га. Создание такого высокоурожайного оорта риоа «ело большой вклад в производство одной из оамых важных зльскохозяйственных культур Вьетнама.

ВЫВОДЫ. . .

В ходе многолетних исследований некоторых'вопросов частной энетики риса 0. eátiva.var. indica и эффективности экспе-'.ментального мутагенеза в селекции этой культуры выявлены оп-)доленные Закономерности и получены следукше результаты :

1. С помощью дифференциального окрашивания впервые во Вьетнаме проведен цитологический анализ кариотипа 6 сортов риоа : установлено чиоло хромо о ом ( 2п= 24) и их ^орфо метрическая характеристика.

2. При дейотвии мутагенов частота и опектр аберраций хр ыооом, выявленных в анафазе, зависят от типа мутагена, его дозы/концентрации и генотипических особенностей сорта. Гамма лучи индуцируют более высокую чаототу ( до 39,39*1,95$) и бо, широкий опектр нарушений хромооом по сравнению о химическими мутагенами, вызывая главным образом нарушения хромосомного Т1 и фрагменты. Химические мутагены индуцируют в основном хрома-тндные переотройки и одиночные фрагменты, при этом мутагены о метальными радикалами ( НШ, Щ}) характеризуются более вы-ооким аберрационным эффектом, чем.этшюодерхащие (НЭМ, ДЗС). При дейотвии на прораотащие семена выход отруктурных мутади! хромосом увеличивается. По аберрационному эффекту мутагены рг полагаются следуицим образом : гамма-лучи > НМЛ > НЭЫ > ЭИ > ДОС ДЭМ. Наибольшая частота аберраций хромосом отмечена у гибридного оорта С4-63 и сорта ИР-8 иностранной селекции (38,59*1,£ и 39,39*1,95/0 соответственно), наименьшая - у местного сорта ТТБ (16,16*1,88$).

3. Чувствительность оорта при экспериментальном мутагене изученная в М^ по всхожести семян, вы&иваомооти, отерильносту высоте растений, общей и продуктивной кустиотооти, величине -метелки и ее продуктивности, пеотролиотности, изменчивости га битуса раотения и морфологических признаков, зависит от его генотипических особенностей, природы мутагенного фактора и фи зиалогического соотояния семян в момент обработки. Наиболее чувствительны к воздействию мутагенов сорта ИР-22 и С4-63, ус тойчив - сорт ТТБ. Значительным повреждающим действием в Мд. характеризовались гамма-лучи и 1Ш. При обработке оухих семян повреждающий эффект мутагенов меньше, чем при воздействии на прорастающие семена.

4. Частота хлорофильных и морфо-физиологических-мутаций, выявляемых в М^ и • зависит от путагена, его дозы/концентрации, генотипических особенностей сорта и физиологического ■• состояния семян в момент -обработки. Впервые на рнсо. установле; возможность повышения эффективности мутагенеза в 1,5-2 раза

ib обработке прораоташщх оемян. Химичеокие мутагены обладает лее выоокой мутагенной активностью,„чем гамма-лучи. По коли-отву индуцированных в видшЖх'^Кутагенн можно " расположить следующем порядке : ШМ>НШ>ЭИ>гамма-лучи >ДЭС>ДОС. Макси-льный выход мутантов ( частота семей Ь^ о мутациями) соответ-венно по мутагенам ооотавил : S5,55±3,07; 85,71±3,82; 61,0±4,88; ,3*4,01; 40,0±5,0; 41,0±4,92#. Наибольшей мутабильноотью от-чалиоь сорта С4-63 и ИР-22, меньшей - сорт-ПБ.

6. Частота появления мутаций в потомстве растений из семей

0 изменениями выше выхода мутантов в популяции, происходящей растении семей Mg • в которых не выявлено изменений (максималь-10,83 и 4,212 соответственно). Спектры наоледотвенных изме-яий, отмеченных в Mg и Mg, в ооновном не различались, однако

найдены 3 новых типа мутантов : I) с темно-зеленой окраской зтьен, основания отебля и темно-фиолетовой окраокой края лио-и чаоти зерновки, 2) о длинным обменами, имещими стекловид-

1 эндосперм и выоокое содержание клейковины, 3) карлики (выоо-1 50-65 ом) о широкими листовыми плаотинками темно-зеленого »та и короткими компактными метелками.

6; При изучении спектров индуцированных наследственных изме-шй получены данные, подтверждающие своеобразные оообеннооти [ствия мутагенов :

- химическиа мутагены преимущеотвенно индух&руют хлорофиль-* мутанта типа xaatha , гамма-лучи - мутанты albina ¡ -

- доминантные мутации, проявившиеся в U¿, отмечены при дей-ии только ИИ» НЭЫ и ЭИ;

- из П типов индуцированных доминантных мутаций, каоанцих-форш и окраоки колосковых чещуй и оемян, формы метелки, 4 учены нами впервые: коричневый перикард ( ген Ro), прочный ойчивый к полеганию oreбель ( ген Во), округлая зерновка (ген ), повышенная ооыпаемооть зерна < гены зы и зь2).

7. Выявлены неодинаковые закономерности мутирования разных тов риоа при оксперныенталъноы мутагенезе : опектры индуциро-нпй изменчивости у оортов ТТБ, С4-63 и ТВ-I - сходные, у сор-

ИР-8, ИР-22 и ИГ - специфичные. Например, у оорта ИР-22 при действии НЭМ с большой чаототой появлялись различные типы гаков, низкорослых и скороспелых форм, мутанты о крупными; ¡юченными, плотными метелками, отсутствовавшие у сорта МТ.

Для последнего характерными были мутанты полустерильные, высокс роолые, с высокой общей кустистостью, о короткими прямостоящим! листьями, одновременным выметыванием метелок, мелкими семенами, крупными семенами и обменами овальной формы, не наблюдавшиеоя у оорта ИР-22. Мутанты с морфо-физиологическими признаками, характерными для подвида japónica (короткие широкие и темно-зе-лнные лиотья, крупные круглые или овальные зерновки, восковид-ный эндооперм) получены у оортов ИР-22, МТ, Ш и С4-63 при воздействии НМЫ, НЭЫ и гамма-лучей.

8. Найдена положительная корреляция между частотой пестролистных форм и хлорофильных мутаций, появляющихся в Uj и Mg , и выходом морфо-физиологических ( в том числе селекционно ценных) мутантов. Поэтому, по нашему мнению, более объективными, отражающими суть явлений показателями цродуктивнооти эксперименталь

. ного мутагенеза для селекции риса являются отношения МР/Ж и МП где МР - чаотота семей о хлорофильныыи мутациями, Т- продолжительность обработки, К-концентрация мутагена, ЫПР - частота хло .рофильных мутантных проростков в Mg, Л - процент погибших раоте ний в Mj. Из изученных мутагенов наиболее эффективны для мутационной оелекции риса химические мутагены НММ. и НЗМ. Все мутагены более продуктивны при низких концентрациях и дозах.

9. В Mg у сортов ИР-8, ИР-22, С4-63, ТВ-I, МТ и ТТБ выдало' ны и описаны 65 типов изменений, из которых в Ы^ наследовались 54. Все они представляют интерес для селекции и частной генетик: риса.

IU. С помощью генетического анализа о привлечением многочи ленных оортообразцов и маркерных линий из генетических коллекци: разных отран мира установлен характер наследования и идентифика-дарованы гены, контролирующие 18 типов мутантных признаков.

По доминантному моногенному типу наследуются повышенная npi дуктивная куотистооть, округлая зерновка, коричневая и лиловая окраска перикарпа. По доминантному типу - повышенная осыпаемост: зерна, опушение цветковых чешуй, устойчивость к пирикуляриозу (аллели Pi'-I, Pi-2), остистость. Неполным доминированием характ< . изуются короткий период вегетации и повышенное содержание белка в зерне, оверхдоминированием- повышенное содержание амилозы. Индуцированная карликовооть, плотная с увеличенным числом колосков метелка, мужская стерильность имеют моногенную рецеооивную прирс

НУ.

В результате межмутннтных окрашиваний показана аллельность зышеперечислеиных типов мутантов, за исключением форм о повышенной эсыпаемоотью зерна. Устойчивость к полеганию ( гон Во или ха. ), х бактериальному оногу ( ген Ха-4 и ха-5), к бурой цикадао ( ген Зрь-1 или Ър'ь—4) и признак перотяжка зерновки ( комплементарные гены Шс1 и Н!с2 или пк) у одних мутантов контролируется доминантам геном (генами), у других - рецеосивным. '

11. Изучение мутантов по 13 хозяйственно ценным признакам юказало, что степень вариабельности их зависит от оамого признака, исходного сорта и мутагена. Максимальные величины вариации отметены для чпола побегов, числа продуктивных побегов, пуотозерности, длины вегетационного периода, числа семян в метелке, массы семян

г растения. Широкой вариабельностью изученных признаков отличалась адтанты сорта ИР-Э.

12. Впервые в наших исследованиях у индуцированных мутантов • риоа выявлено усиление или ослабление положительных или отрицательных корреляций между хозяйственно важными признаками и изменение направления связи. Наиболее чаотыми были нарушения связи выооты растений, кустистости, пустозерностп, массы семян о растения и длины флага с другими признаками. Максимальное число нарушений корреляций между признаками отмачано у мутантов сорта ИР-8, минимальное - у мутантов оорта МТ. Чаще других изменения корреляционных связей признаков индуцировали гамма-лучи, НММ и НЭМ'.

13. Все изученные мутагены повыоили генотипичеокую изменчивость элементов структуры урожая : коэффициенты наоледуемости признаков возросли, что увеличило генетический эффект отбора й 1,5-5 раз по сравнению с необработанным мутагенами материалом. Диапазон изменчивости, коэффициентов наследуемости селекционно ценных признаков у походных сортов составил 0,35 - 0,69* индуцированных химическими мутагенами мутантов - 0,46* - 0,91й , гамма-лучами - 0,53* - 0,88й.

14. Изученные мутагены в 2-6 раз по оравнению со спонтанным уровнем увеличивают выход мутантов о повышенной на 3-31,8 ц/га продуктивностью. Наибольшая частота высокоурожайных (49,6-70,0 ц/га) форм отмечена у мутантов сорта ИР-8, дающего обычно урожай 45,5 ц/га. Из изученных мутагенов наиболее часто индуцировали такие мутанты гамма-лучи (18 мутантов), НЭМ (16 мутантов) и ШМ

(14 мутантов).

15. Нами создана селекционно генетичеокая коллекция, состоящая из 1220 индуцированных мутантов и используемая нами и другими селекционерами и генетиками в селекции и в исследования: чаотной генетики риса. В селекционном процессе мутанты используются в различных направлениях : как прямые родоначальники новых сортов, в гибридизации в качестве доноров ценных признаков, мужски, стерильные, формы - в селекции на гетерозис. В коллекцш имеется ряд выдающихся мутантов Г ДТ-I (устойчив к полеганию, высокоурожаен, устойчив к пирикуляриозу и бурой цикадке), ДТ-2 (уотойчив к полеганию, скороспелый, маооа 1000 семян 39 г), GLI GL2, OL3, GL4 (полукарлики, устойчивы к полеганию, имеют высокое содержание протеина), H-2Q, Н-30 (скороспелые, уотойчивы к засолению и вредителям - бурым цикадкам).

16. Впервые в уоловиях Вьетнама на основе экспериментально! мутагенеза созданы мутантныа оорта риса : призванный гооударот-венным оорт ДТ-10 (урожайность 65-75 ц/га , устойчив к полеганик болезням и бурой цикадке) и 6 районированных сортов :.А-20 (урожайнооть 55-60 ц/га, уотойчив к засолению и бурой цикадке, имеет выоокое качеотво зерна), MT-I, МТ-4 (урожайнооть 45-55 ц/га, устойчивы к болезням и затоплению, имеют выоокое качество зерна) ДСМ-I (урожайность 45-50 ц/га, устойчив к заоолению, скороспелый ДВ-2 (окороопелый, урожайность 40-50 ц/га, выоокое качество зерна, уотойчив к низким температурам), ДВ-250 (урожайнооть 50-60 ц/га,устойчив к полеганию, к затоплению и к пирикуляриозу).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ-

1. Для получения у риса в короткие ороки ценного походного селекционного материала целесообразно обрабатывать сухие оемена разных сортов гамма-лучами в дозе 20 кР и прорастающие семена водными раотворами (рН = 7,0) химических мутагенов НММ, НЭМ в концентрациях 0,015 и 0,020$, ЭИ, ДЭС, ДМС в концентрациях 0,030,05$ при экопозиции 18 чао.

2. В качестве косвенных критериев при индивидуальном отборе высокопродуктивных растений можно учитывать высококоррелярупдие пары признаков : выоота растения число продуктивных побегов, выоота раотения - число семян в метелке, выоота раотения - масса оомян о раотения, угол флага - масса зерен о растения.

3. Для формирования селекционного питомника элитных рао-тений отбор следует начинать о Р2 и М2 по признакам, контролируемым моногенно, и проводить его на типичных и различных фонах питания по охеме селекционного процесса.

4. Мутанты из оозданной нами коллекции : ДТ-I, GLI.GL2, 313, GL4, ДТ-2, ДТ-4, ДГ-II, ДСМ-1, ДС-1, ДС-2, ДС-3, ДЗ-4, ТК-3, ТК-6, В-92, В-64, ДВ-250, MT-I.MT-3, МТ-2, МТ-4, ДВ-2, ДВ-3, ДВ-4, ИР-22-5, ИР-22-7, Н-20, Н-30, С4-63, MC, ИР-8. MC и т.д. возможно попользовать как непосредственные родоначальники новых оортов, а также при гибридизации о исходными и районированными сортами для улучшения сортов по уотойчивооти к полеганию, урожайнооти и качеству зерна, окороспелооти, устойчивости к болезням и бурой . цикадке, заоолению и затоплению.

5. Созданные нами новые мутантные оорта риса ДТ-10, А-20, отличавдиеся выоокой урожайностью, уотойчивоотью к полеганию, болезням (пирикуляриозу) и вредителям (бурым, цикадкам), сорта ДВ-2 и ДСМ-1 о высокой урожайностью, окороопелоотью и уотойчивоотью к болезням, оорта MT-I, МТ-4 и ДВ-250 о выоокой урожайноотью и высокой уотойчивоотью к затоплению, оорта ДО-I, ДС-5 и А-20 о хорошей урожайностью и высокой оолеустойчивоотью рекомендуем использовать в селекции как доноры ценных признаков, а также для широкого возделывания в производотве. При этом сорта ДТ-10, А-20, ДВ-2 целесообразно высевать в зонах интенсивного выращивания риса в провинциях : Ха Нам Нинь, Тхай Бинь,Хай Хынг, Винь Фу, -Хай Фонг, Тхань Хоа, Хабак, Ханой; оорта ДВ—25G, МТ-4 я MT-I в

в зонах затопления - в провинциях : Хай Хынг, Хай Фонг, Тхай Бинь.Винь фу, Ха Нам Нинь, Нге Тинь; оорта А-20, ДС-4, ДСМ-1 -на кисло-соленых почвах провинций Донг Най, Хай Фонг, Кыу Лонг, Тхай Бинь, Ха Нам Нинь.

МАТЕРИАЛЫ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАШ В СЛВДУПЦИХ РАБОТАХ : '

1. Чан Эую Кви, Ч.Т.Дук, В.Д.Куанг. Мутагенное действие- ЭИ, №1С, ДЭС и гамма-лучей на сухие и прорастающие оемена оорта ИР-8// Результаты биологических исследований. Хо Ши Минь, 1976.- С.17-25.

2. Чан Зую Кви, Л.Д.Хунг, Д.Х.Фыонг, Н.К.Сыонг. Исследование в М4 мутантных линий риса, имеющих селекционное значение // С.26-31..

3. Чан Зую Кви, Н.Т.Хыонг. Экспериментальный мутагенез у некоторых местных и иностранных оортов риса // Результаты исследований биологического института НЦШ, СЕВ, Ханой. - 1378. -

С.105-119.

4. Чан Зую Кви, В.Д.Куадг. Д.Д.Хунг. Экспериментальный мутагенез у риса // Тезисы докл.на Х1У Международном генетичеоком конгресое. - М., Наука, 1978. - Т.2. - С.294.

5. Чан Зую Кви, Н.В.Щуан, Ф.Н.Минь. Исследование индуцировш ных мутантов двух оортов риса ИР-22 и МТ и испытание их в производственных условиях // Тезисы докл. на оимпозиуме по использованию мутаций в оелекции растений в СРВ. Хо Ши Минь. - 1978. -С.16-17.

'6. Чан Зую Кви, Ч.М.Нам. Индуцирование мутаций у наклюнувшихся семян риса // Тезисы докл. на симпозиуме по использованию мутаций в селекции растений в СРВ. Хо Ши Минь. - 1978. - С.14.

7. Чан Зую Кви, Н.Т.Хыонг, В.Д.Куанг. Использование индуцированного мутагенеза о целью улучшения меотных сортов риса во .Вьетнаме // Тез. докладов на симпозиуме по использованию мутаций в салекции растений в СРВ. Хо Ши Минь. - 1978. - С.17-18.

8. Чан Минь Нам, Ч.З.Кви, Н.В.Выонг. Изучение и использование мутанта МИ в оелекции риса // Тезисы докл. на симпозиума по использованию мутаций в селекции растений в СЕВ. Хо Ши Минь. -1978. - С.21-22.

9. Турков В.Д., Шалепина Г.А., Чан Зую Кви, Кайседо П.Л. Монохромное и дифференциальное окрашивание хромосом риса // Докл. ВАСХНИЛ. - 1981. - № 6. - С.14-16.

10. Чан Зую Кви, Н.К.Су. Экспериментальный мутагенез у риса и мутант ДТ-1 I/ Результаты генетических исследований НЦНИ СЕВ,-Ханой. - 1983. - С.4-6.

11. Фан Фай , Ч.З^Сви, Н.К.Су. Результаты испытания мутанта ДТ-1 в различных экологических зонах // Там же. - С.7-9-

12. Чан Зую Кви, Ф.Фай. Мутант ДС-1 устойчивый к засолению почвы и о высокой продуктивностью // Там же. - С.21-22.

13. Чан Зую Кви, Н.В.Выонг, Н.К.Шон, Ф.Фай. Мутант ДВ-250, имеющий высокую урожайнооть и устойчивость к затоплению // Там же. - С.13-14.

14. Фан Фай , Чан Зую Кви, Н.К.Су. Использование новых мутантов в оелекции риса // Тезисы докл. на ХУ Международном генетическом конгрессе. Нью-Дели, Индия. - 1983. - С.316.

15, Фан Фай, 4.3Jüw. Действие гашачщеВ в ни at их дезах на рост и развитие пооевного риоа so Вьетнаме // Тевион докл. на конференции Европейского общества по радиобиологии. Прага. -

1985. - C.30I.

16. Чан Зуп Кви, В.Д.Куанг, ф.фай. Действие лазер-излучения на рост и развитие сорта риса ИР-22 // Там же. - С.302.

.17, Чан Зуп Кви, Ф.Фай. Изучение и использование радиация в. селекция я улучшении оортов риоа // Там же«' * С,303.

18. Чан ЗуюКви, Ф.Фай. Исследование кариотипа различных ' сортов риса // Кур.генетики. Ханой. - 1986. - * I. - С.18-22. ' ;

19. Фан Фай , Ч.З.Кви. Иоследование генетической природа некоторых доминантных мутаций у риса// Хур. Генетика. - Ханой. ~

1986.-й 3-4. - С.12-18. ; • Г / •

20. Чан Зуи Кви. Значение закона гомологических рядов H.H. Вавилова а наследственной изменчивости в исследованиях по индуцированному мутагенезу // Жур. Генетика. Ханой. - 1986. - X 3-4. - , С»55-58. ;

21. Фав Фай, Ч.З.Кви, Д.В. Нья. Генетнчеокая природа новых хлорофнльных мутаций у риоа // Хур. Генетика ж прикладные науки. Ханой, - 1988. - Ä 3. — С.2-1.

22. Чан Зув Кви, Ф.Фай. Исследование наследования доминантных мутантов риоа, полученных химическими «утагенаЛи // Кур.Биология. Ханой. - 1988. * 4. - <3.24-28.

23. By ДыкКуашу Ф.Фай, Ч.З.Кви. Экспериментальный мутагенез в культуре пыльников для изоляции линий риса уотойчивых к аа-оолению почвы // Тезиса докл. ш:Ш Международной генетичеоком коягресо». Тороото,Канада. - 1988; - С.459. :

24.Фвн Фай, Ч.З.Квя, Л.В.Нья. Результата иооладованяя генетической пхирода мутантов риоа// Там же.

- 25. Чан Эув Кви, Фан фай, Л^Л1ья. Использование хромосомных мутаций оеаэкци риоа // Там же. - С.466.

26. Чан Зую Кви, Ф.Фай, Н.К.Су, Б.Х.Тхи. Индуцированный му-, гагенез у пооевного риоа// ТЬм ке. -С.467.

27. Фан фай, Ч.З.КВИ, Н.К.Су, ;BJC.Iui. Новые оорта риса, созданные при экспериментальном мутагенезе // Изв.Международного НИН риса (Филиппины). - 1987. - » 3. - 0.4-6.

28. Чан Зую Кви. Использование современных генетических методов в селекции ряса // Тезисы докладов на Научном совещании

• 53

Министерства оельокого хозяйства и пищевой промышленности по оценке результатов научных исследований и использованию их в производстве. Ханой. - 1987. -...25с»

29. Фан Фай, Ч.З.Кви, Б.Х.Тхи. Результаты создания нового <ю$га ДОС-I, имеющего выоокую урожайность и устойчивость к засолению // Там же. - .бе.

30. Чан Зую Кви, Ф.Фай, Б.Х.Тхи, II.К.Су. Результаты ооздания двух сортов риоа MT-I, МТ-4, имеющих высокую урожайнооть и устойчивость к заболеваниям // Теаиоы докл. на Научном совещании Министерства сельокого хозяйства и пищевой промышленности по оценке результатов научных исследований и использования их в производстве. - Ханой. - 1988. - ..7с.

31. Фан Фай, В.Д.Куанг, Ч.З.Кви. Результаты ооздания аромат« но го риоа методом индуцированного мутагенеза оовмеотно о культурой пыльников // Там же. ,.6о.

32. Чан Зую Квп, Б.Х.Тхи, Н.К.Су. Новые оорта риса, оозданше о помощью экспериментального мутагенеза // С.-х. газета. - 1987.-июль. - К 19, C.I.

33. Фан Фай, Ч.З.Кви, Б.Х.Тхи. Н.К.Су. Результаты исследования районированного сорта ДВ-2 в разных экологических зонах // Тезисы докл. на Научном совещании Министерства сельокого хозяйства и пищевой промышленности по оценке результатов научных исследований и использованию их в производстве. - Ханой. - 1989. -..7с.

. 34. Чан Зую Кви, Б.Х.Тхи, Ф.Фай, Н.К.Су, Л.В.Нья, Результаты ооздания оорта ДТ-10, имеющего высокую урожайнооть, устойчивость к к болезням и реэштентнооть к низким температурам // Там же. -■ .бе« ■

35. Фан Фай, Н.К.Су, Ч.З.Кви. Результаты создания весеннего оорта риса ДТ-87 о высокой продуктивностью.// Там se. - .5с.

36. Фан Фай, Ч.З.Кви. Изучение и использование современных генетических методов в селекции растений // Тезисы докл. на Государственном Совещании по вручению премий и орденов за новые оорта растений. Ханой. - 1988.- ..12с

37. Фан Фай, X.К.Минь, Ч.З.Кви. Индуцирование мужской стериль нооти у риса при химичеоком мутагенезе // Кур. Генетика и прикладные науки. - Ханой. - 1989. - » 2. - С.24-28. ;

38. Чан Зую Кви. Ф.Фай, Б.Х.Тхи, HJÎ.Cy. Два новых сорта

риоа МТ-1 о МТ-4, созданные о помощью экспериментального мутагенеза // Кур. С.-х. наука и техника. - 1989. - Л 4. - С.210-212.

39. |Фан Оай[ Ч.М.Нам,'Ч.З.Кви, Б.Х.Тхи, Н.К.Су. Иопользова- _ ние излучения для селекции и улучшения культурных растений во Вьетнаме // Тезисы докл. на Первом Симпозиума по радиотехнодогии во Вьетнаме. - Ханой. - 1990. - С.24-25.

- 40. Чан Зую Кви, Б.Х.Тхи, ЧШ.Нам, Н.К.Су. Результаты ооэ-дания нового оорта риоа А-20, имеющего высокую урожайнооть и уо-^ ч тойчивооть к разным заболеваниям и вредителям // Тезисы докл. на Научном совещании Министерства сельского хозяйства и пищевой • промышленности по оценка научных исследований и их использованию в производстве. - Ханой. - 1990. - .7с

41. |Оан Фа4 Ч;З.Кви, Б.Х.Тхи, Н.К.Су, Л.В.Нья. Результаты по районированию нового оорта риса ДТ-10 о высокой урожайностью в разных экологических зонах Вьетнама // Там же. - -.6с .

42. Буй Хоанг Оань, Ч.З.Кви. Кариотип и идиограымы мутантных линий риса оорта Т-57 // Жур. Генетика и прикладные науки. Ханой.-1989. - № 2, - С.6-10.

43. Фан Фай, Л.В.Нья, Ч.З.Кви. Эффективность мутагенного действия НМЛ на сухие , наклюнувшиеся семена и проэмбрион риса // Дур. Генетика и прикладные науки. Ханой.:- 1988. № 2. - С.24-29.

44. Чан Зую Кви, Б.Х.Тхи, Н.К.Су. Результаты создания мутантного сорта риса ДГ-10, имевдаго высокую урожайнооть, устойчивость к полеганию, различным болезням и бурой цикадке во Вьетнаме // Тезисы докл. на Научном совещании Министерства сельского хозяйства и птйевой промышленности по признанию новых сортов й/х культур в производстве. - Ханой. - 1990. - ,.70.