Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование хеморецепции у осетровых в раннем онтогенезе (поведенческие и электрофизиологические аспекты)

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рустамова, Пакиза Бейбала кызы

Введение . стр.

Гл.1 - ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Хеморецепция рыб. . ."

1.2. Организация хемосенсорной системы ."

1.3. Значение хеиорецепции в поведении рыб . "

1.4. Электрофизиология необонятельной рецепции . "

Гл.П - Материал и методика исследований . "

2.1. Краткая биологическая характеристика объектов исследования . "

2.1.1. Куринская белуга - Huso huso caspicus natio kurensis Babuschkin .» "

2.1.2. Каспийский ШИП - Acipenser nudiventris derjavini Borzenko . "

2.1.3. Куринский осетр - Acipenser güldenstädti persicus natio kurensis Belyaeff . . и

6.1.4. Каспийская севрюга - Acipenser stellatus stellatus natio cyrensis Berg

2.2. Методические приемы исследований . "

2.2.1. Методика исследований поведенческих реакций. "

2.2.2» Методика исследований двигательной активности рыб. "

2.2.3» Методика электрофизиологических исследований. "

Гл.Ш - Изучение формирования и становления хеиорецепции в онтогенезе у молоди разных видов осетровых . "

3.1. Исследование поведенческих реакций личинок осетровых с момента выклева до перехода на активное питание (возраст 1-8 суток?. "

3.2. Изучение химической рецепции у личинок осетровых после перехода на.активное питание (возраст 8-15 суток) . стр.

3.3. Исследование реакции личинок осетровых на различные химические вещества в возрасте 15-30 суток ."

3.4. Изучение реакции молоди осетровых в возрасте 35-50 суток на различные химические вещества. ."

3.5. Влияние различных концентраций нефти на пищевое поведение молоди осетровых. . . "

Рл.1У - Исследование морфофункциональной организации химической необонятельной рецепции у молоди осетровых."

4.1. ВП на раздражение усика белуги."

4.2. ВП на раздражение лицевого нерва в ПМ белуги."

4.3. Влияние нефтяного загрязнения на характер ВП, 'регистрируемых при электрической стимуляции лицевого нерва. . "

Гл.У - Влияние нарушения некоторых периферических и центральных структур химической необонятельной рецепции на пищевое и защитное поведения молоди осетровых. "

Рл.У1- Обсуждение результатов исследования и

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование хеморецепции у осетровых в раннем онтогенезе (поведенческие и электрофизиологические аспекты)"

Поведение, как процесс уравновешивания организма со средой, является самой активной, наиболее подвижной и тонкой формой приспособления к внешним условиям,

У рыб в осуществлении различных поведенческих актов (пищедобывательное, нерестовое, миграционное, социальное и др.) основную роль играет хемохзецепция. Под этим терми -ном следует понимать обонятельную, вкусовую и общую химическую чувствительность. Исследования становления хемосенсор-ной системы в онтогенезе и центральных; механизмов этого восприятия, несомненно, представляют огромный интерес для нейробиологии. Особенно актуально такое исследование на осетровых рыбах.

С одной стороны, осетровые представляют большой интерес для сравнительной физиологии центральной нервной системы, поскольку есть мнение, что эти рыбы,возможно, являются предками наземных позвоночных С Johnston , 1911; Поленов и др., 1969; Крепе и др., 1975; Винников, 1979; Крепе, 1981). Как по нуклеотидному составу ДНК (Антонов, 1974), так и по составу липидов головного мозга (Крепе и др., 1975; Крепе, 1981) ганоидные рыбы заметно отличаются от хрящевых и костистых рыб, что позволяет выделить их в отдельный класс (Медников и др., 1973). А с другой стороны - осетровые являются ценнейшим объектом промышленного лова и интенсивного искусственного воспроизводства, к тому же свыше 75^ мирового улова приходится на долю Каспийского моря.

Однако в последние годы запасы осетровых значительно снизились вследствие увеличения масштабов строительства гидросооруяений и наличия в некоторой степени нефтяного загрязнения в местах обитания и нереста этих рыб, приводящих к нарушению многих жизненно важных поведенческих реакций

Лукьяненко, 1967,1981; Касимов, 1969,1980; Касимов, руста* • • мова, 1969; Кокоза, 1979 и др.). Этот факт определяет необходимость усиления исследований по изучению поведения осетровых в этом направлении.

В связи с тем, что в настоящее время пополнение чис -ленности молоди осетровых в природных водоемах в существенной степени происходит за счет искусственного воспроизвод -сгва и выращивания этих рыб в заводских условиях, то для разработки правильной биотехники рыбоводных мероприятий необходимо учесть специфику развивающегося организма и характер его приспособительных связей со средой на различных этапах раннего онтогенеза. Однако часто из-за незнания ха -рактера той или иной адаптивной поведенческой реакции личинок на отдельных этапах раннего онтогенеза эффективность рыборазведения заметно снижается. Снижению эффективности осетроводства, нарушению миграционного поведения осетрових также способствуют различные аномалии рецепторных систем, наблюдающиеся у этих рыб при искусственном выращивании.

В связи с этим несомненна актуальность исследования этапов созревания хеморецепции на ранних стадиях онтогенеза отдельных видов осетровых, влияния различных, факторов на процесс формирования и морфофункциональной организации химической необонятельной системы, которые до последнего времени оставались недостаточно изученными.

Учитывая вышеизложенное, задачи настоящей работы заключались в следующем:

1) изучение формирования и становления хеморецепции в онтогенезе у разных: видов осетровых;

2) исследование морфофункциональной организации химической необонятельной рецепции осетровых;

3) влияние нарушения периферических и центральных структур необонятельной хеморецепции на защитное и пищевое поведение молоди осетровых.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Рустамова, Пакиза Бейбала кызы

ВЫВОДЫ

1. В раннем онтогенезе в формировании химической рецепции у осетровых выявлены несколько периодов. В первые дни после перехода на активное питание (6-8 суток) реакции личинок на пищевые и не пищевые объекты носят генерализо -ванный характер, после чего наступает стадия нестабильных реакций на химические раздражители. И только в возрасте 3550 суток эти реакции стабилизируются и становятся специфичными как по характеру, так и по времени их проявления.

2. Формирование химической рецепции у отдельных ви -дов осетровых проходит не одинаково. У молоди белуги и се -врюги поведенческие реакции на химические раздражители формируются раньше, чем у осетра и шипа.

3. Проекции химической необонятельной рецепции обнаружены в висцеросенсорной, висцеромоторной, соматомоторной зонах ростро-медиальной части передней трети ПМ. Местом вторичных проекций- является KGM, а третичных - nucleus diffusus lobi inferioris.

4. Выключение отдельных звеньев вкусовой рецепции вызывает нарушения как в пищевом, так и в защитно-оборони » тельном поведениях, а такж:е достоверное уменьшение прирос -та массы тела рыб.

5. Бри загрязнении водной среды нефтью и нефтепродуктами патентный период реакций на химические раздражители значительно увеличивается, а при высоких концентрациях эти реакции нарушаются.

6. Нефтяное загрязнение упрощает ВП, регистрируемый в ПМ при электрической стимуляции лицевого нерва, а также блокирует биоэлектрическую активность центральных структур, получающих импульсы от хеморецепторов кожной поверхности.

Глава У1 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, проведенные нами эксперименты по изучению формирования и становления поведенческих реакций на различные химические раздражители показали, что личинки осетровых в первые двое суток после выклева не различают химический состав воды и лишь только при повышении концен -трации соли до 1-3%о наблюдалось увеличение величины двигательной активности. В возрасте 5-6 суток поведение личинок заметно изменяется (период залегания). Этот период считается критическим, так как личинки более чувствительны к фак -торам внешней среды. В данном возрасте даже минимальное повышение солености до 0,5%о вызывает беспокойство и увеличение двигательной активности, что, по нашему мнению, связа -но с постепенным развитием хеморецепторных систем. Поскольку в восприятии солевого состава воды участвует не только хеморецепция, но и весь организм рыб, то обнаруженные изменения в поведении личинок в условиях солености говорят и о постепенном развитии хлоридосекретирующих клеток в крови, которые отвечают за осморегуляторный механизм (Краюшкина, 1966; Краюшкина, Моисеенко, 1977).

Однако в данном возрасте как характер, так и ЛП реакций на изменение солености воды заметно отличаются от таковых у взрослых рыб, что, по нашему мнению, прежде всего зависит от степени созревания и дифференциации анализаторной системы.

Следует отметить, что степень выраженности и харак -тер реакции на солевые растворы у разных видов осетровых не одинаковы: личинки шипа более чувствительны к изменению солености воды. Это еще раз подтверждает результаты исследо -ваний Борзенко (1961), Касимова и др. (1966), Касимова(1980) о том, что шип в отличие от других видов осетровых приспо -соблен жить в более опресненных зонах и что он имеет относительно узкий диапазон адаптируемости к солевым растворам«

После перехода на активное питание у личинок проявляются четкие реакции на изменение солевого состава воды. Скорость проявления этих реакций зависит от концентрации соли, возраста и вида личинок: чем больше концентрация соли и взрослее личинки, тем быстрее появляется реакция на эти ус -ловия. В данном возрасте реакции личинок осетровых на от -дельные кормовые организмы и их экстракты не четки. Пищевая реакция в начальный период активного питания носит генерализованный характер, т.е. личинки при соприкосновении захватывают без разбора мелкие как пищевые, так и не пищевые объекты. Именно в этом возрасте (б-8 суток) по данным Джонстона ( Johnston , 1901 ) и Гороновича ( Goronowitsch , 1898 ) у осетровых начинают дифференцироваться в продолговатом мозгу 1о-bus linea lateralis, lobus vagi, tuberculum acusticum И др. В это же время у личинок появляется активное движение рото -вого аппарата, начинается функционирование усиков (как органа тактильной и химической рецепций),а также системы орга -нов боковой линии (Дислер, 1960; Драгомиров, 1961; Матвеев, 1961).

К 13-14 суткам у личинок белуги и 16-18 суткам - у осетра и севрюги характер пищедобывательных реакций постепенно дифференцируется»

Различие в скорости обнаружения кормовых организмов позволяет предположить, что отдельные виды осетровых по скорости формирования химической реакции отличаются друг от друга. Данная рецепция наиболее быстро формируется у белуги и севрюги, и несколько медленнее у осетра и шипа.

Изучение реакции на экстракты кожи хищника и молоди собственного вида показало, что только у личинок белуги в начальный период активного питания проявляется зависимость между скоростью появления реакции и концентрацией применяемых экстрактов. Эти данные хорошо согласуются с данными Сытиной С1971,1980) о неодинаковой скорости морфологического созревания обонятельной системы у различных видов осетровых.

В возрасте 30-35 суток молодь осетровых очень легко обнаруживает пищу. Разница в скорости обнаружения тех или иных кормовых организмов зависит от частоты употребления этих организмов тем или другим видом исследуемых рыб в данном возрасте. Кроме того, наблюдается четкая реакция на изменение солености воды и на экстракты кож хищника и молоди собственного вида. Это, в свою очередь, находится в полном соответствии с данными Касимова (1980), показывающими, что у осетровых рыб защитные условные рефлексы вырабатываются на 28-35 сутки постэмбрионального развития.

Таким образом, результаты наших исследований показа -ли, что в реакциях личинок на химические раздражители идет постепенная дифференциация, в возрасте 35-50 суток эти ре -акции стабилизируются и становятся специфичными как по характеру, так и по времени их проявления. Это говорит о становлении и формировании химической рецепции у молоди осетро -вых в данном возрасте.

Нормальное течение реакции на химические раздражители во многом зависит от чистоты водной среды, что имеет ванное значение, в частности, при скате и миграции рыб.

Как показали наши исследования по изучению влияния нефтяного загрязнения на пищедобывательное и защитное поведения молоди осетровых, сырая нефть увеличивает ЛП реакций как на пищевые объекты, так и на экстракт коки хищника, а высокие концентрации этого загрязнителя вызывают серьезные нарушения стереотипа вышеуказанных поведенческих реакций.

Проведенные электрофизиологические исследования мор -фофункциональной организации химической необонятельной ре -цепции показали, что ВП на раздражение усика и лицевого нерва возникают в передней трети ПМ осетровых (в частности, 1 белуги). Проходка по глубине в ростро-медиальной точке упомянутой части ПМ показала, что максимальная амплитуда при наименьшей латентности наблюдается на глубине около 3200 -3300 мкм, что, согласно морфологическому контролю, соответствует моторному ядру лицевого нерва по номенклатуре, предложенной Норткаттом и Батлером С Northcutt , Butler , 1980). ВП на электрическое раздражение усика в этой структуре трехкомпонентный: негативно-позитивно-негативный, с выраженной позитивной; фазой, на пике которой регистрировалась вызванная нейрональная активность, а при электрической сти -муляции лицевого нерва - негативно-позитивный, с вызванной нейрональной активностью на пике выраженного негативного компонента.

Следует отметить, что мы не ставили перед собой цель исследовать природу компонентов ВП на электрическое раздра -кение как усика, так и лицевого нерва и основывались на многочисленные исследования (Ройтбак, 1965; Гусельников, 1965;

Ройтбак, Фанарджян, 1979), указывающие, что основные медленные компоненты (в данном случае медленная положительная фаза с вызванной нейрональной активностью на пике) отражают постсинаптические процессы, происходящие в структурах ГШ при электрической стимуляции усика. А предшествующий основ -ному компоненту быстрый небольшой пик - начальная короткая негативная фаза - представляет собой проводниковый компо -нент ответа, отражающий приход импульсов по аксонам сенсорных клеток.

Регистрируемые нами ВП как в моторном ядре лицевого нерва, так и в структуре, находящейся между висцеромоторной и висцеросенсорной зонами при раздражении лицевого нерва белуги имеют сходные черты с ВП, отводимыми с доли лицевого нерва ПМ карповых рыб Василевской, Поляковой (1971?, Васи -левской (1978). Величина ЛП и длительность быстрых негативных колебаний ВП, регистрируемых: нами в ПМ у осетровых, со -ответствуют величинам этих же параметров ВП, наблюдаемых у костистых рыб. Негативная волна, как и у костистых рыб, со -стоит из 1 или 2-х быстрых (пресинаптический потенциал) и р последующего медленного (постсинаптический потенциал) отрицательных колебаний.

Как отмечает Нивенгуйс ( Nieuwenhuys, 1982), ядра вис-церосенсорной зоны (центр терминалей афферентных волокон УП, IX и X нервов) и прилегающие к ней ядра висцеромоторной зоны (содержащей бранхиомоторные ядра У,УП,1Х м X нервов) от -вечают за пищевой механизм.

Регистрация ВП в миг и мер позволяет предположить опосредственное поступление импульсов в указанные структуры с изучаемого нами входа.

Подтверждением сказанному служат и результаты исследований Фернандеса и Анадона С Fernandes , Anadón , 1978), подчеркивающие роль ретикулярной формации в формировании взаимосвязей между сенсорными и моторными ядрами УП нерва.

ВП на электрическое раздражение лицевого нерва были обнаружены и в KüM. Как конфигурация, так и величина ВП,регистрируемого нами ВП в КОМ у осетровых,соответствуют этим же параметрам ВП, регистрируемым Василевской и Станкевичем (197б) с этого же отдела мозга костистых рыб при электрической стимуляции лицевого нерва.

ВП на раздражение лицевого нерва в КОМ обнаруживают существенные черты отличия от первичных ответов в ПЫ как по конфигурации, так и по ЯП, что дает основание отнести их к категории вторичных реакций.

Как известно из морфологических данных Геррика ( Не-rrick , 1905), от вкусовых нейронов ПМ рыб начинается вторичный вкусовой тракт, оканчивающийся во вторичном вкусовом ядре в области перешейка. По морфологическим исследованиям Брикнера (Brickner , 1930) часть волокон вторичного вкусового тракта оканчивается непосредственно в КСМ, не имея связи со вторичным вкусовым ядром. Как указывают Геррик ( Herrick , 1905), Легисса £ Leghissa , 1955) и Морита и др. (Morita et al. , 1980), от вторичного вкусового ядра начинается третичный вкусовой тракт, идущий к гипоталамусу, а также к переднему ядру таламуса.

Исходя из этих морфологических данных, ВП, регистри -руемые нами в промежуточном мозгу на глубине около 4000 мкм, есть ответ гипоталамических структур на импульсы, поступающие по волокнам третичного вкусового тракта, идущих от вторичного вкусового ядра. Идентификация местоположения кончика микроэлектрода показала, что данная структура гомологична nucleus diffusus lobi inferioris ( Sheldon ,1912 ; Demski , Knigge , 1971; Peter , Gill , 1975), куда Прихо -дят волокна третичного вкусового тракта, несущие вкусовые импульсы k Morita et al., 1980).

Исходя из вышеизложенного, можно заключить, что вис -церосенсорная и висцеромоторная зоны получают импульсы от кожной вкусовой чувствительности и представляют собой центр приема сигналов, поступающих из лицевого нерва.Это подтверждается вызванной нейрональной активностью, регистрируемой нами в фокусе максимальной выраженности ВП в ПМ у осетровых при раздражении как лицевого нерва, так и усика. Возникновение в КОМ и в гипоталамусе ВП на электрическое раздраже -ние лицевого нерва указывает на поступление в эти отделы мозга сигналов химической модальности.

Результаты проведенных нами экспериментов с нефтяным загрязнением показали, что уже в первые сутки пребывания рыб в загрязненной нефтью среде приводят к значительным изменениям амплитудно-временных параметров ВП, регистрируемого в ПМ белуги при электрической стимуляции лицевого нерва. Дальнейшее 3-5-суточное пребывание в этой среде приводило к более глубоким изменениям как в конфигурации, так и амплитудно-временных параметрах ВП. И только начиная с 7 суток пребывания в загрязненной нефтью среде прослеживалась некоторая тенденция к восстановлению амплитудно-временных параметров ВП. Этот факт можно объяснить тем,что исходя из данных Зобова (1983), нефть на 7-15 сутки (в зависимости от температуры среды) подвергается микробиологическому разлокению.

По известный в литературе данным, нефть оказывает на организм двоякое воздействие: токсическое и нейротропное. Изменения гематологических показателей, углеводного обмена, азотистого обмена в головном мозгу и иммунологической реактивности связаны с токсическим действием нефти (Ахмедова, Дохолян, 1979; Мазманиди, Котов;, 1981 и др.). По данным других авторов (Лукьянов, Никоноров, 1977; Лукьянов и др., 1979; Никоноров, Лукьянов, 1980) нефтепродукты оказывают на центральную нервную систему рыб нейротропное воздействие. Это же и подтверждается вышеизложенными результатами наших опытов.

Итак, нефтяное загрязнение сужает и упрощает ответ в ПМ за счет исчезновения некоторых компонентов вызванного потенциала. Необходимо отметить, что нефтяное загрязнение блокирует ту часть ответа, которая генерируется центральными, постсинаптическими структурами ПМ, т.е. второй медлен -ный негативный потенциал. Доказательством этому служит по -давление вызванной нейрональной активности, регистрируемой нами на медленной негативной волне ВП на 3-5 сутки пребывания рыб в загрязненной нефтью среде. Это обстоятельство подтверждается также и наблюдениями других авторов (Ройтбак, Фанарджян, 1979; Исмайлов, 1982), свидетельствующими о большой уязвимости центральной нервной системы по сравнению с периферической. Вызванное же нефтяным загрязнением угнетение биоэлектрической активности центральных структур, получающих импульсы от хеморецепторов кожной поверхности, может привести к серьезному нарушению ориентации по химическому следу в пространстве.

Таким образом, результаты проведенных нами электро -физиологических экспериментов показали, что нефтяное загрязнение (100 мг/л сырой нефти) оказывает угнетающее влияние на биоэлектрическую активность ПМ. Это обстоятельство, в частности, может оказать заметное влияние на ориентацион -ные рефлексы во время миграции рыб в родные реки, что и наблюдается в настоящее время у осетровых различных рек Кас -пийского моря.

Ведущая роль химической рецепции, а именно вкусовой, в пищевом поведении подтверждается результатами наших ис -следований по нарушению целостности вкусовой чувствительности (удаление усиков, перерезка лицевого нерва, разрушение "активной зоны" ПК, которая была определена в результате электрофизиолопических исследований).

Как показали результаты исследований, если при удалении усиков у молоди на 3-5 сутки после операции ЯП реакции на пищевой экстракт увеличивался в 3-6 раз, то при перерезке лицевого нерва и при разрушении, произведенном в ПМ в эти же сутки после операций ЯП реакции увеличивался в 1015 раз.

Изучение прироста массы тела рыб в течение 10 дней после указанных операций показало, что снижение прироста массы тела оперированных рыб по сравнению с контрольной группой наблюдалось у рыб с удаленными усиками, но достоверно отличалось только у рыб с перерезанными лицевыми нервами и раз -рушением в ПМ.

Достоверное снижение прироста массы тела у оперированных рыб нами объясняется возникающим сенсорным дефицитом.

Подытоживая полученные данные, следует подчеркнуть, что химическая рецепция у молоди осетровых имеет важное значение в приспособительных реакциях. Ее формирование в раннем онтогенезе проходит несколькими этапами и в возрасте 35-50 суток молодь осетровых быстро и четко определяет направление химического раздражителя, обнаруживает пищевые организмы, что говорит о формировании и становлении хими -ческой рецепции в данном возрасте. При наличии же загряз -нителей в местах обитания и нереста осетровых, а также при нарушении целостности химической рецепции характер прояв -ления реакций на химические раздражители изменяется, что, несомненно, приводит к нарушению ориентационных рефлексов, задержке ската, снижению интенсивности питания молоди осетровых.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рустамова, Пакиза Бейбала кызы, Баку

1. Абдурахманов Ю.А. Рыбы пресных вод Азербайджана. -Баку: АН Азерб.ССР, 1962. 406 с.

2. Абросимова A.M. Изучение ориентации рыб при хоминге. -Вестн.зоол. Киев, 1975, № 4, с. 3-8.

3. Айрапетьянц Э.Ш., Василевская Н.Е. 0 химическом анали -заторе рыб. -Усп.физиоп.наук,1970, т.1, № 1, с. 68-83.

4. Андрияшев А.П. Роль органов чувств в отыскании пищи у морского напизма. -Шурн.общей биоп., 1944, г.5, № 2, с. 123-127.

5. Андрияшев А.Р. Роль органов чувств в отыскании пищи у рыб: Труды совещ.по методике изучения кормовой базы иIпитания рыб. -М.: Изд-во АН СССР, 1955, с. 135-142.

6. Антонов A.C. Геносистематика. Достижения, проблемы и перспективы. -Усп.совр.биол.,1974,т.77,вып.2, с.31-47.

7. Аронов М.П. О наружном вкусовом аппарате морского налима. -Научн.докл.высш.школы. Биоп.науки, 1959, № 4, с. 38-41.

8. Аронов М.П. Роль органов чувств в добывании пищи у рыб. -Усп.совр.биол., 1962 , т.54, 1(14), с. 115-128.

9. Ахмедова Т.П., Дохопян В.К. Влияние факторов среды на состояние азотистого обмена головного мозга рыб: Тез. докп.1У Всесоюзн.конференции. -В кн.: Экологическая физиология и биохимия рыб. -Астрахань,1979,т.1,с.65-66.

10. Бабушкин Н.Я. К систематике каспийской белуги. В кн.: Изв.Азерб.научн.иссл.рыбхозстанции. -Баку,1942, вып.7, с. 115-131.

11. Бару A.B. Временные связи у круглоротых и рыб. -В кн.:

12. Вопросы сравнительной физиологии и патологии высшей нервной деятельности. -Я.: Медгиз,1955, с. 92-101.

13. Бахтин Е.К., Филюшина Е.Е. Электронношкроскопическое исследование дифференцировки рецепторных клеток обонятельной выстилки осетровых рыб. -Цитология,1974, т.16, № 8, с. 936-940.

14. Бианки В.Л. Эволюция парной функции мозговых полушарий. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1967. 258 с.

15. Бодрова Н.В. Рецепторы химического чувства у леща. -Вопр.ихтиологии, 1962, т,2, I 4, с. 693-702.

16. Бодрова Н.В. Рецепторы химического чувства у рыб. В кн.: Биологические процессы во внутренних водоемах: Тр.Ин-та биол.внутр.вод.-М.-Л.; Наука, 1965, вып.9(12), с. 148-162.

17. Бодрова Н.В., Краюхин Б.В. Основные итоги изучения физиологии рыб. -В сб.: Биологические процессы во внут -ренних водоемах: Тр.Ин-та биол.внутр.вод. -M.-JI.: Наука, 1965, вып. 9(12), с. 39-47.

18. Борзенко М.П. Современное состояние запасов и промысла осетровых в Азербайджане и пути его рационализации. -М.: Изд-во Рыбное хозяйство ВНИРО, 1961. 37 с.

19. Бронштейн A.A. Обонятельные рецепторы позвоночных. -Л.: Наука, Ленингр.отд-ние, 1977. 159 с.

20. Василевская Н.Е. Центральные механизмы химической не -обонятельной рецепции у водных позвоночных. -В кн.: Проблемы нейрофизиологии (Нервная система, вып .20). -Л.: Изд-во ЛГУ, 1978, с. 21-29.

21. Василевская Н.Е., Курзина Н.П. Ответные реакции нейронов мозжечка карпа ( Cyprinus carpió ) на раздражениекожной поверхности растворами соляной кислоты. -Докл. АН СССР, 1981, т.259, № 6, с. 1509-1512.

22. Василевская Н.Е., Лавров В.В. Биоэлектрические реакции в продолговатом мозгу карпа при раздражении хеморецепторов конной поверхности. -В кн.: Проблемы нейрофизио -логии (Нервная система. Вып.13). -Л.: ЛГУ, 1972, с. 102-108.

23. Василевская Н.Е., Никитина М.П. Условные рефлексы у рыб на химические раздражители. -Физиол.журн.СССР, 1975, т. 61, Ш 2, с. 288-292.

24. Василевская Н.Е., Никитина И.П. Инструментальные условные рефлексы у карпов на солевые и кислотные раздражи -тели. -Журн.высш.нервн.деят., 1978, т.28, вып.5, с. 1027-1036.

25. Василевская Н.Е., Павлов И.Д. Электрические реакции в мозгу рыб при раздражении хеморецепторов ротовой полости. -Шурн.эвол.биохим.и физиол.,1971, т.7,$ 3,с.280-286.

26. Василевская Н.Е., Полякова H.H. Вызванные ответы в продолговатом и среднем мозгу карпов Cyprinus carpióпри электрическом раздражении п. Facialis. -Щурн.эвол. биохим.и физиол., 1971, т.7, № 6, с. 617-623.

27. Василевская Н.Е., Полякова H.H. Импульсная активность нейронов продолговатого мозга рыб в ответ на раздражение хеморецепторов кожной поверхности. -Докл.АН СССР, 1973, т.209, № 6, с. 1473-1476.

28. Василевская Н.Е., Полякова H.H. Реакция нейронов про -долговатого мозга карпа ( Cyprinus carpió) на раздра -жение хеморецепторов. В кн.: физиология и биохимия низших позвоночных. -Л.: Наука, Ленингр.отд-ние, 1974,с. 107-111,

29. Василевская Н.Е., Станкевич Д.Н. Вызванные потенциалы в крыше среднего мозга карпа при электрическом раздражении лицевого нерва» -Нейрофизиология, 1976, т.8, И, с. 39-46.

30. Велиханов Э.Э. Влияние температурного режима на чувст -вительность осетровых к нефти. -В кн.: Биол.озер и водохранилищ Азербайджана.-Баку, 1980, с. 128-136.

31. Винников Я.А. Эволюция рецепторов. -Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1979. 138 с.

32. Винников ЯиА., Титова Л.К. Морфология органа обоняния. -М.: Гос.изд-во мед.лит-ры, 1957. 296 с.

33. Виноградова В.М., Мантейфель Ю.Б. Роль химических сиг -налов и обоняния в половом поведении гуппи Poecilia reticulata Peters ( Cyprinodontiformes , Poeciliidae ) .- Вопр.ихтиологии, 1982, т.22, Ш 1, с. 113-119.

34. Рербильский Н.Л. Современное состояние и перспективы метода гипофизарных инъекций в рыбоводстве. -В кн.:

35. Тр.лаборатории основ рыбоводства. -П., 1947, т.1,с.5-25.

36. Гусельников В.И. Электрофизиологическое исследование анализаторных систем позвоночных в филогенезе. -М.:1. МГУ, 1965. 267 с.

37. Гусельникова К.Г., Гусельников В.И. Электрофизиология обонятельного анализатора позвоночных. -М.: МГУ, 1975.- 255 с.

38. Девицына Г.В.Сравнительное исследование морфофункцио -нальных особенностей обонятельной системы рыб в связи с их экологией: Автореф. Дис. .канд.биол.наук. -М., 1972. 27 с.

39. Державин А.H. Куринское рыбное хозяйство. «В кн.: Животный мир Азербайджана (сер.рыбохозяйственная.Вып.1)• -Баку: Изд-во АН Азерб.ССР, 1956. 435 с.

40. Детьер В., Стеллар Э. Поведение животных и его эволюционные и нейрологические основы. -П.: Наука, Пенингр. отд-ние, 1967. 140 с.

41. Дислер H.H. Органы чувств системы боковой линии и их значение в поведении рыб. -М.: Наука, 1960. 228 с.

42. Догель A.C. Окончания нервов в концевых (вкусовых? почках у осетровых рыб. -Зап.Акад.наук, 1897, т.5, № 4, с. 31-47.

43. Драгомиров Н.И. Личиночное развитие волго-каспийского осетра. -В кн.: Тр.Ин-та морфол.животн., вып.20, 1957, с. 187-231.

44. Драгомиров Н.И. Развитие латеральной системы органов чувств у личинки белуги Huso huso L. (к проблеме адаптивных связей морфогенеза?. -Журн.общей биол., 1961, т.22, № 4, с. 273-280.

45. Зобова H.A. Изучение распределения канцерогенного уг -леводорода Бенз(а)пирена и нефтепродуктов в некоторых компонентах экосистемы моря: Автореф. Дис. .канд. биол.наук. -Севастополь, 1983. 22 с.

46. Исмайлов A.A. Влияние неспецифических факторов среды на обонятельные и зрительные функции хрящевых ганоидов икостистых рыб: Автореф. Дис. .канд.биол.наук. -Баку, 1982. 18 с.

47. Касимов Р.Ю. Суточный ритм двигательной активности у некоторых видов осетровых рыб и их гибридов. -Зоол. курн., 1961, т. 40 ,выпД, с. 63-72.

48. Касимов Р.Ю. Суточное и сезонное изменение динамики условных рефлексов у молоди осетровых рыб. -В кн.: Матер, научн.сессии ЦНИОРХ, поев.100-летию осетроводства. -Астрахань, 1969, с. 67-69.

49. Касимов Р.Ю. Сравнительное изучение поведения осетровых в раннем онтогенезе: Автореф. Дис. .докт.биол^наук, -Баку, 1970. 52 с.

50. Касимов Р.Ю. Сравнительная характеристика поведения дикой и заводской молоди осетровых в раннем онтогенезе. -Баку; Элм, 1980. 136 с.

51. Касимов Р.Ю., Абрамов Б.Н., Кязимов И.Б. Влияние воды разной солености на выживание и рост куринских осетровых на ранних стадиях развитияе Тр.Азерб.отд.ЦНИОРХ. -М.: Пищевая промышленность,1966,т.4, вып.2, с.91-125.

52. Касимов Р.Ю., Рустамова Ш.А. Влияние различных концен -траций нефти на динамику условных рефлексов у молоди осетровых рыб. -В кн.: Мат.науч.сессии ЦНИОРХ, поев. 100-летию осетроводства.-Астрахань,1969, с.69-71.

53. Кокоза A.A. Возрастная динамика токсикорезистентности молоди белуги к метафосу и ялану. -В кн.: Осетровое хозяйство внутр.вод.СССР: Тез.и рефераты П Всесоюзн.со-вещ.,26 февраля-2 марта 1979г. -Астрахань, 1979, с. 110-111.

54. Коржуев П.А. О критериях оценки молоди осетровых рыб, выращиваемых в искусственных условиях. -В кн.: Осетровые СССР и их воспроизводство: -Тр.ЦНИОРХ, т.1. -М.: Пищевая промышленность, 1967, с.163-167.

55. Котов A.M. Сезонная динамика гематологических показа -телей у некоторых черноморских рыб и их изменения при экспериментальном отравлении нефтепродуктами. -Гидро -биол.журн., 1976, I 4, с. 63-68•

56. Крацкин И.Л., Веселкин Н.П., Палатников Г.М., Касимов Р.Ю. Электрические реакции в мозгу осетров на раздражение обонятельного нерва и их фармакологическая модифи -кация. -Щурн.эволгоц.биохим.и физиол.|977, т.13, J№ 1,с. 94-96.

57. Краюшкина Л.С. Функциональная морфология хлоридосекре -тирующих клеток в связи с их эколого-морфологическим значением у рыб. -В кн.: Тез.докл.Всесоюзн.совещ.по экол.физиол.рыб. -М., 1966, с. 53-54.

58. Краюшкина Л.С., Моисеенко С.Н. Реакция пресноводных форм осетровых байкальского осетра и большого аму -дарьинского лопатоноса-на изменение солености среды. -Докл.АН СССР, 1977, 232, № 2, с. 496-499.

59. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Эволюция липидов мозга. Адаптационная функция липидов. -Л.: Наука, Яе-нингр.отд-ние, 1981. 339 с.

60. Крючков В.И. Эколого-физиологические особенности развития зеркального карпа, акклиматизированного в условиях Азербайдгшна. -Дис. .канд.биол.наук, -Баку, 1978. -171 с.

61. Курзина Н.П. Исследование роли мозжечка в деятельности вкусовой сенсорной системы у карпа; Автореф. Дис. . канд.биол.наук. -Ленинград, 1983. 15 с.

62. Лукьяненко В.И. Полифункциональный принцип оценки качества производителей и заводской молоди осетровых: Тез. докл.науч.сессии ЦНИРХ, поев.50-летию Великой Октябрьской Социалистической революции. -Баку,1967, с. 50-51.

63. Лукьяненко В.И. Итоги и перспективы физиолого-биохимиче-ских исследований осетровых рыб. -В кн.: Рациональные основы ведения осетрового хозяйства: Тез.докл.научно-практич.конф. -Волгоград, 1981, с. 151-154.

64. Лукьянов A.C., Никоноров С.И., Сидоров A.C. Электрофизиологический анализ действия нейротропных загрязните -лей водной среды на зрительный анализатор рыб. -В кн.: Экологическая физиология и биохимия рыб.: Тез.докл.1У

65. Всесоюзн.конф. -Астрахань, 1979,тс1, с. 182-183.

66. Мазманиди Н.Д., Котов A.M. Действие нефти и дисперген— тов на выживаемость и показатели крови некоторых черноморских рыб. -В кн.: Биотестирование природ.и сточн. вод. -М., 1981, с. 69-75.

67. Малюкина Г.А., Девицына Г.В., Марусов Е.А. Обоняние рыб. -В сб.: Основные особенности поведения и ориента -ции рыб. -М.: Наука, 1974, с. 7-35.

68. Малюкина Г.А., Дмитриева Н.Г. Исследование особенностей химического чувства у гольянов в связи со стайным поведением. -Бопр.ихтиологии,1967, т.7,№ 1, с. 156-167.

69. Малюкина Г.А., Дмитриева Н.Г., Марусов Е.А., Юркевич

70. Г.В. Обоняние и его роль в поведении рыб. -В сб.: Ито -ги науки. Зоология. М-, 1969, с. 32-78.

71. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А., Пащенко Н.И. Феромон тревоги и его значение в поведении рыб. -Щурн. общ.биол., 1977, т.38, № 1, с. 123-132.

72. Малюкина Г»А., Марусов Е.А. Изучение обоняния рыб с помощью методов электрокардиографии. -Вопр.ихтиологии, 1971, т.11, № 6(71), с. 1088-1097.

73. Малюкина Г.А., Соломатин С.С. К физиологии обонятель -ного анализатора рыб. ^Вопр.ихтиологии, 1964, т.4, №з, с. 570-577.

74. Малюкина Г.А., Чаушеску И. Исследование роли хеморецеп-ЦИИ в СЛОЖНЫХ формах поведения рыб. Rev.Roumaine Biol. Ser.Zoologie, 1966, т.11, № 4, с. 293-299.

75. Малюкина P.A., Штефанеску М. О значении хеморецепции в осуществлении группового эффекта у карасей. -Вопр.ихтиологии, 1967, т.7, № 2, с. 415-418.

76. Малюкина Г.А., Юркевич Г.В. О функциональных особенностях периферического аппарата обонятельной системы рыб. -В сб.: Поведение и рецепция рыб. -М.: Наука, 1967,с. 114-120.

77. Мантейфель Б.П., Радаков Д.В. Об изучении адаптивного значения стайного поведения рыб. -Усп.совр.биол., 1960, т.50, вып. З(б), с. 362-370.

78. Матвеев B.C. О зависимости развития головного мозга позвоночных от темпов развития органов чувств и условий? существования. -Зоол.журн., 1961, т.40, вып.12, с.1778-1794.

79. Матей В.Е. Действие фенола на центральную и нейроэндо-кринную системы костистых рыб. -В кн.: Антропогенные факторы в жизни водоемов. -Я., 1975, с. 97-117.

80. Медников Б.М., Попов Л.С., Антонов A.C. Характеристи -ка первичной структуры ДНК, как критерий для построе -ния естественной системы рыб. -JífypH. общ.биол., 1973, т.34, с. 516-529.

81. Миронов О.Г. Биологические ресурсы моря и нефтяное загрязнение. -М.: Наука, 1972. 105 с.

82. Никоноров С.И. Передний мозг и поведение рыб. -М.: Наука, 1982. 208 с,

83. Никоноров С.И., Лукьянов A.C. Электрофизиология мозга рыб и водная токсикология. -Рыбное хозяйство, 1980,5, с. 38-40.

84. Павлов Д.С., Сбикин Ю.Н., Попова И.К. Роль органов чувств при питании молоди осетровых рыб. -Зоол.журн., 1970, т.49, вып.6, с. 872-881.

85. Павлов И.Д. Вызванная активность нейронов продолговатого мозга трески при стимуляции хеморецепторов. -В кн.: Сигнализация и поведение морских рыб. -Я.: Наука, Яе-нингр.отд-ние, 1980, с. 142-152.

86. Павловский E.H., Курепина М.Н. Строение мозга рыб в связи с условиями их обитания. -В кн.: Очеркр по общим вопросам ихтиологии. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953, с. 9-16.

87. Палатников Г.М. Физиологические характеристики обонятельной системы русского осетра ( Acipenser güldenstä-dti в. ). Дис . .канд.биол.наук. -Баку,1983. - 102с.

88. Палатников Г.М., Касимов Р.Ю. Роль зрительного тактильного, вкусового и обонятельного анализаторов в осуществлении пищедобывательного рефлекса у русского осетра. -В кн.: Ыат.Всесоюзн.симп. Адаптивные функции головного мозга. -Баку, 1980, с. 135.

89. Певзнер P.A. Ультраструктурная организация вкусовых луковиц некоторых пластинонгаберных рыб. -Цитология,1976, т.18, № 5, с. 560-566.

90. Певзнер P.A. Структурная и функциональная организация вкусовых рецепторов позвоночных. -В кн.: Сенсорные системы. -Я.: Наука, Яенингр.отд-ние, 1978, с.115-137.

91. Певзнер P.A. Ультраструктурная организация вкусовых рецепторов костно-хрящевых рыб. 1. Взрослые осетровые рыбы. -Цитология, 1981, т.23, № 7, с. 760-766.

92. Поленов А.Я., Яковлева И.В., Гарлов П.Е. Морфология и экологическая гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы у осетровых рыб. -Тр.Яенингр.об-ва анат.,гис-тол.и эмбриологов. -Л.,1969, вып.1, с. 133-139.

93. Пяткина Г.А. Электронномикроскопическое исследованиеоргана обоняния осетровых рыб: Автореф. Дис. .канд. биол.наук. -Я., 1975. 24 с.

94. Пяткина Г.А. Рецепторные клетки различных типов и количественное соотношение между ними в органе обоняния личинок и половозрелых особей осетровых рыб. -Цитология, 1976, т.18, № 12, с. 1444-1449.

95. Радаков Д.В. Об особенностях оборонительного поведения стай некоторых пелагических рыб: Тр.Ин-та морфол.жи -both.АН СССР, 1961, т.39, с. 47-71.

96. Ройтбак А.И. Медленные отрицательные потенциалы коры и нейроглия. -В кн.: Современные проблемы физиошогии и патологии нервной системы. -М.: Медицина, 1965, с. 68-93.

97. Ройтбак А.И., Фанарджян В.В. Анализ изменений мембранного потенциала глиальных клеток коры мозга при ее электрическом раздражении. -В кн.: Функция нейроглии. -Тбилиси: Мецниереба, 1979, с. 89-106.

98. Садов И.А., Коханская Е.М. Инкубация икры осетровых рыб в лотках: -Тр.Ин-та морфол.животных им. А.Н.Север-цева, вып.37. -М.: Изд-во АН СССР, 1961, с. 5-66.

99. Стрелков Р.Б. Метод вычисления стандартной ошибки и доверительных интервалов средних арифметических величин с помощью таблицы. -Сухуми: Алашара,1966. 41 с»

100. Стыгар И.Е., Гапонов B.C., Дризо Е.А. Действие бурового раствора и некоторых его компонентов на ранние стадии развития осетровых. -В кн.: Рац.основы ведения осетр.х-ва: Тез.докп.науч.практ.конф. -Волгоград, 1981, с. 224-225.

101. Сытина Л.А. Сравнительное развитие органов чувств и особенностей темпов их формирования у личинок осетровых С Acipenseridae ): Автореф. Дис . . .канд.биол.наук. -М., 1971. 25 с.

102. Сытина Я.А. Структурная изменчивость в раннем онтогенезе осетровых рыб и некоторые формы ее проявления. -В кн.: Внутривидовая изменчивость в онтогенезе животных. -М.: Наука, 1980, с. 45-83.

103. Флеров Б.А. Обоняние рыб. -Вопр.ихтиологии, 1962, т.2, Ik 3(24), с. 517-529.

104. Чернова H.A. О влиянии малых концентраций углекислоты на пищевые условные рефлексы у карпа. -В кн.: Вопросы сравнительной- физиологии анализаторов. -П.: ЛГУ,1960, вып.1, с. 196-208.

105. Чинарина А.Д., Трошичева Н.В. Взаимодействие рецептор-ных систем в пространственно-пищевых рефлексах трески. -В кн.: Сигнализация морских животных. -Апатиты, 1975, с. 61-71.

106. Шмальгаузен О.И. Нарушение развития обонятельного органа у осетровых рыб при определенных условиях выращивания: Тр.Ин-та морфол.животных. -М.: АН СССР, 1962, вып.40, с. 188-218.

107. Adrian E.D., Ludwig С. Nervrous discharges from the olfactory organs of fish. J.Physiol.(London), 1958, v.94,N3, p. 4-4-1-4-60.

108. Algranati F.D., Permutter A. Atraction of zebrafish, Brachydanio rerio, to izolated and partially purified chromatographic fractions. Environ.Biol.Fishes.,1981, v.6,1. N 1, p.31-38.

109. Amouriq L. Origine de la substance dinamogene emise par Le-bistes reticulata femmelle (Poisson.Poeciliidae Cyprinodon-tiformes) C.r.hebd.Seanc. Acad. Sci., 1965a, N 260,p.2334-2335.

110. Amouriq L. L'activité et le phenomene social chez Lebistes reticulatus (Poeciliidae Cyprinodontiformes). - Ann.Sci. natur. Zool. et biol.animal, 1965b, v.7, N1, p.151-172.

111. Atema L.J. Structures and functions of the sense of taste in the catfish (Ictalurus natalis). Brain Behav. Evolution, 1971, V.4-, p.273-29^.

112. Atema L.J. Functional separation of smell and taste in fish and crustacean. Proc. 6th Int.Symp. Olfaction and Taste, Paris, 1977, London-Washington, D.C.,1978, p.165-174.114.. Atema L.J. Smelling and tasting underwater. Oceanus,1980, V.23, N1, p.4-18.

113. Bardach J.E. The chemical senses and food intake in the lower vertebrates. In: Chemical senses and nutrition, J. Hopkins Press, Baltimore,1967, p.19-43.

114. Bardach J.E. The chemical senses of fishes Pinal report

115. May, 1963 31 Dec.,1971). - ORA Project OJ 8990, Ann. Arbor.,1972, p.1-98.

116. Bardach J.E. The chemical senses and food intake in the lower vertebrates. In: Chemical senses and nutrition. J. Hopkins Press Baltimore, 1975, p.19-32.

117. Bardach J.E., Atema L.J. The sense of taste in fishes. In:

118. Handbook of sensory physiology, Berlin-fleidelberg-New-York, 1971, v.IV, pt.2, p.292-336.

119. Bardach J.E., Case J. Sensory capabilities of the modified Fins of squirrel Hake (Urophycis chuss) and Searobins (Pri-onotus Carolinus and P.evolans). Copeia, 1965, v.2,p.19^-206.

120. Bardach J.E., Fujiya M., Holl A. Investigations of external chemoreceptors of fishes. Olfaction and taste,II.Proc.II Intern.Syrap.(Tokyo,1965), Oxford-New-York,1967, p.647-665.

121. Bardach J.E., Todd J.H. Chemical communication in fish.1.: Advances in chemoreception, New-York,1970, v.1,p.205-240.

122. Bardach J.E.,Todd J.H., Crickmer R. Orientation by taste in fish of the genus Ictalurus. Science,1967, v.155,P.1276-1278.

123. Bardach J.E., Villars T. The chemical senses of fishes. -In:Grant and Mackie. Chemoreception in marine organisms, London,Acad.Press,1974, p.49-104.

124. Brickner R.M. A new tract in Herrick's qustatory system in certain teleosts.- J.Comp.Neurol. ,1930, v.50,111,p. 153-157.

125. Brawn V.M. Feeding behaviour of cod (Gadus morhua). J. Fish.Res.Board Can.,1969, N26, p.583-596.

126. Bull H.O. Studies on conditioned responses in fishes. J. Marine Biol.Assoc.U.K., 1936, v.21, N21, p.1-27.

127. Bull H.O. An evolution of our knowledge of fish behaviour in relation to hydrography. Rapp.Reunions Conseil.Perm. Intern.Explor.Mer.,1952,v.131, N7, p.8-23.

128. Caprio J. Electrophysiological distinctions between the taste and smell of amino acids in catfish. Nature, 1977, v.266, N5605, p.850-851.

129. Gaprio J. Olfaction and taste in the channel catfish: anelectrophysiological study of the responses to amino acids and derivatives. J.Comp.Physiol.,1978,A123, N4, p.357-371,

130. Cooper J.C., Hasler A.D. Electroencephalographic evidence for retention of olfactory cues in homing coho salmon. -Science, 1974, v.183, N4122, p.336-338.

131. Craigie E.H. A preliminary experiment on the relation of the olfactory sense to the migration of the sockeye salmon (On-corhynchus nerka). Trans.Roy.Soc.Can.(V),1926, Ser.3,20, p.215-224.

132. Demski L.S., Knigge K.M. The telencephalon and hypothalamus of the bluegill ( Lepomis macrochirus ): Evoked feeding, aggressive and reproductive behaviour with representative frontal segtions. J.Comp.Neurol.,1971, v.143, p.1-16.

133. Dijkgraaf S. Untersuchungen über die Punktionen der Seitenorgane an Pischen. Z.Vergl.Physiol.,1934, Bd.20, H.1/2, S.162-214.

134. Dodson I.J., Legget W.C. Role of olfaction and vision in the behaviour of American shad ( Alosa sapidissima ) homing to the Connectucut River from Long Island Sound. J.Pish. Res.Board Can.,1974, v.31, p.1607-1619.

135. Pernandes Lopes A., Anadon Alvarez R. Nucleos y conexiones centrales del nervio facial de Salmo irideus Gibb. Rev. Pac.Cienc.Univ.Oviedo,1978, ( 17-19 ), p.163-170.

136. Pinger T.E. Gustatory pathways in the bullhead catfish.

137. Connections of the auterior ganglion. J.Comp .Neurol., 1976, v.165, p.513-526.

138. Finger T.E. Gustatory pathways in the bullhead catfish.1.. Facial lobe connections. J.Comp.Neurol.,1978, v.180,p.691-706.

139. Fontaine M. Communications chimiques chez les poissons. -J.Psychol.Norm.et.Pathol.,1981, v.78, N1, p.41-70.

140. Frisch K.V. Zur Psychologische des Fischschwarmes. Naturwissenschaften ,1938, Bd.26, N37, S.601-606.

141. Frisch K.V. Über einen Schreckstoff der Fischhaut und seine biologische Bedeutung. Z.vergl.Physiol.,1941a, Bd.29, S.46-145.e

142. Frisch K.V. Die Bdeutung des Geruchsinnes in Leben der Fisches. Naturwissenschaften,1941b, Bd.29, H.22/23, S.321-333.

143. Fujiya M., Bardach J.E. A comparison between the external taste sense of marine and fresh-water fishes. Bull.Jap. Soc.Sei.Fish.,1966, V.32, N1, p.45-46.

144. Goronowitsch N. Das Gehirn und die Cranialnerven von Aci-penser ruthenus. Morph.Jahrb.,1898, Bd.1, H.4, S.427-574.

145. Göz H. Über den Art- und Individualgeruch bei Fischen. Z. Vergleich.Physiol.,1941, Bd.29, H.1/2, S.1-45.

146. Grimm R.J. Feeding behaviour and electrical stimulation of the brain of Carassius auratus. Science,1960, v.131, p. 162-163.

147. Hara T.J. Chemoreception. In Fish Physiology, v.5, Ed. W.S.Hoar and D.J.Randall. Academic Press, New York,1971, p.79-120.

148. Hara T.J. Olfaction in fish. Progress in Neurobiology, 1975, v.5, Part 4, p.271-335

149. Hasler A.D. The sense organs: olfactory and gustatory senses of fishes. In: The physiology of fishes, v.2, Ed.by M.E.Brown, New York, Acad.Press, 1957, p.187-209.

150. Hasler A.D. Guideposts of migrating fishes. Science,1960, v.132, p.785-792.

151. Hasler A.D., Cooper J.C. Chemical stimuli and reproduction in fish. Chemical cues for homing salmon. Experientia, ^976, v.32, N9, p.1091-1093.

152. Healey E.G. The nervous system. In: The physiology of fishes, v.2. Ed. by H.E.Brown, Rev; York, Acad.Press,1957, p.1-119.

153. Herrick C.J. The cranial nerves and cutaneous sense of the North American Siluroid fishes. J.Comp.Neurol.,1901, v.11, p. 177-249.

154. Herrick C.J. On the morphological and physiological classification of the cutaneous sense organs of fishes. Amer. Naturalist,1903, N37, p.315-518.

155. Herrick C.J. The organ and. senses of taste in fishes. -Bull.U.S.Fish.Coram.,1904, v.22, p.239-272.

156. Herrick C.J. The central gustatory paths in the brains of bony fishes. J.Comp.Neurol.,1905, v.15, N4, p.375-^56.

157. Herrick C.J. On the centers of taste and touch in the medulla oblongata of fishes. J.Comp.Neurol.,1906, v.16, p.403-421.

158. Herrick C.J. A study of the vagal lobes and funicular nuclei of the brain of the codfish. J.Comp.Neurol.,1907, v.17, N1, p.67-87.

159. Herrick C.J. The amphibian forebrain.II. The olfactory bulb of Amblystoma. J.Comp.Neurol.,1924, v.37, N4, p.373-396.

160. Herrick C.J. The medulla oblongata of Necturus. J.Comp. Neurol., 1930, v.50, p.1-96.

161. Hidaka I. The effect of carbon dioxide on the carp palatal chemoreceptors. Bull.Jap.Soc.Sci.Fish.,1970a, v.36, N10, p.1034-1039.

162. Hidaka I. The effect of transition metals on the palatal chemoreceptors of the carp. Japan.J.Physiol.,1970b, v.20, p.599-600v

163. Hidaka I.,Yokota S. Taste receptors stimulation by sweet tasting substances in the carp. Jap.J.Physiol.,1967, v. 17, N6, p.652-666.

164. Hiyama Y., Taniuchi T., Suyama K., Ishioka K., Sato R., Kajihara T., Maiwa T. A preliminary experiment on the return of tagged chum salmon (O.keta) to the Otsuchi River, Japan. Bull.Jap.Soc.Sci.Fish.,1967, v.33, p.18-19.

165. Hoagland H. Specific nerve impulses from gustatory and tactile receptors in catfish. J.Gen.Physiol.,1933, v.16,1. N4-, p.685-693.

166. Hodgson E.S., Mathewson R.F. Chemosensory orientation in sharks. Ann.N.Y.Acad.Sei.,1971, v.188, p.175-182.

167. Jayaram K.C. Functional responses of catfish barbels. -Bull.Zool.Surv.India,1978, v.1, N1, p.77-80.

168. Johnsen P.B., Hasler A.D. The use of chemical cues in the upstream migration of the coho salmon, Oncorhynchus kisu-tch Walbaum. J.Fish.Biol.,1980, v.17, N1, p.67-73.

169. Johnston J.B. The brain of Acipenser. Zool.Jahrb.Anat. und Ontogenie, 1901, Bd.15, S.59-260.174.. Johnston J.B. The telencephalon of ganoids and teleost.

170. J.Comp.Neurol.,1911, v.21, N5, p.489-591.

171. Kappers C.U.A. Der Geschmack Perifer und Central. Zugleich eine Skizze der phylogenetischen "Veränderungen in den Sensibelen VII,IX und X Wurzeln. Psychiatr.et Neurol. (Amsterdam), 1914, v.18, p.82-138.

172. Kappers C.U.A., Huber G.C., Crosby E.C. The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates including man. v.2. N.Y.Macmillan Co.,1936, p.856-1845.

173. Keenleyside M.H.A. Some aspects of the schooling behaviour of fish. Behaviour, 1955, v.8, pt.2/3, p.183-248.

174. Kho Hong Woo. Sensory basin of homing in the intertidal fish Oligocattus maculosus Girard. Can.J.Zool.,1974, v.52, p.1023-1025.

175. Kleerekoper H. Olfaction in fish. Indiana University-Press, Bloomington,1969- -253p.

176. Kleerekoper H. The sense organs. In: The biology of lampreys. - London-New York,1972,v.2, p.373-404-.

177. Kleerekoper H., Hogensen J.A. The chemical composition of scent of fresh water fish with special reference to amines and amino acids. Z.Vergleich.Physiol.,1959, Bd.42,s.492-500.

178. Kleerekoper H., Mogensen J.A. Role of olfaction in the orientation of Petromyzon marinus. 1.Response to a single amine in prey's body odor. Physiol.Zool.,1963, v.36, p. 347-360.

179. Konishi J., Hidaka I. Stimulation of the chemoreceptorsof the sea catfish by dilute electrolyte solutions. Jap. J.Physiol.,1967, v.17, N6, p.726-737.

180. Konishi J., Hidaka I., Toyota , Matsudo H. High sensitivity of the palatal chemoreceptors of the carp to carbon dioxide. Jap.J.Physiol.,1969, v.19,N3, p.327-341.

181. Konishi J., Ushida M., Mori Y. Gustatory fibres in the sea catfish. Jap.J.Physiol.,1966, v.16, N2, p.194-204.

182. Konishi J., Zotterman Y. Taste function in the carp. Acta Physiol.Scand.,1961, v.52, N2, p.150-161.

183. Konishi J., Zotterman Y. Taste function in fish. In: Olfaction and Taste.v.1. Proceedings of the First International Symposium, Oxford, Perg.Press,1963, p.215-233.

184. Landacre F.L. On the place of origine and method of distribution of taste buds of Ameiurus melas. J.Comp.Neurol., 1907, v.17, p.1-66.

185. Leghissa S. La structura microscópica a la citoarchitecto-r- 165 nica del tetto dei pesci teleostei. Ztschr.f.Anat.und Entwicklungsgesch.,1955, Bd.118, S.427-465.

186. Luiten P.G.M. The central projections of the trigeminal, facial and anterior lateral line nerves in the carp(Cyp-rinus carpio L.). J.Comp.Neurol.,1975, v.160, p.599-418.

187. Mackay B. Visual and flavor cues in toxicosis conditioning of codfish. Behav.Biol.,1977, v.19, p.87-97.

188. Mainardi D., Rossi A.C. Comunicasione chimica in rapporto alia costruzionedel nido nel pesce anabantide Colisa la-lia. Rend.1st.Lombardo Accad.Sci.e lettere, 1968, B102, N1, p.23-28.

189. Marui T., Caprio J. Electrophysiological evidence for the topographical arrangement of taste and tactile neurons in the facial lobe of the channel catfish. Brain Research, 1982, v.231, p.185-190.

190. Maynard D.J., V/eber D.D. Avoidance reactions of juvenile coho salmon(Oncorhynchus kisutch) to monocyclic aroma-tics. Can.J.Fish.and Aquat.Sci.,1981,v.38, N7,p.772-778.

191. Miller R.B. Movements of cutthroat trout after different periods of retention upstream and downstream from their homes. Copeia, 195^, v.24, N11, p.27-39.

192. Morill A.D. The pectoral appendages of Priontus and theirinnervation. J.Morphol.,1895, v.11, p.177-192.

193. Morita Y., Ito H., Masai H. Central gustatory paths in the crucian carp, Carassius carassius. J.Comp.Neurol., 1980, v.191, p.119-132.

194. Nagar S.K.,Mathur R.P. Morphological and histological observations on the barbels of a few Indian fresh-water te-leosts. Proc.Zool.Soc.(India),1958, v.11, p.63-68.

195. Nieuwenhuys R. Comparative anatomy of olfactory centers and tracts. Progr.Brain.Res.,1967, v.23, p.1-64.

196. Nieuwenhuys R. An overview of the Organization of the Brain of Actinopterygian fishes. Amer.Zool.,1982, v.22, p.287-310.

197. Noble G.K. The experimental animal from the naturalists point of view. Amer.Naturalist,1939,v.73, N1, p.113-126.

198. Nordeng H. Is the local orientation of anadromous fishes determined by pheromones? Nature, 1971, v.233, p.411-413.

199. Northcutt R.G., Butler A.B. Projections of the optic tectum in the longnose gar, Lepisosteus osseus. Brain Res., 1980, v.190, N2, p.333-346.

200. Oshima K.,Gorbman A. Effect of estradiol on NaCl evoked olfactory bulbar potentials in goldfish: dose-response relationships. - Gen.Comp.Endocrinol.,1969, v.13, N1,p.92-97.

201. Oshima K., Hahn W.E., Gorbman A. Olfactory discrimination of natural waters by salmon- J.Fish.Res.Board Can.,1969a, v.26, N8, p.2111-2121.

202. Oshima K., Hahn V/.E., Gorbman A. Electroencephalographic olfactory responses in adult salmon to waters traversed- 167 in the homing migration. J.Pish.Res .Board Can.,1969b, v.26, N8, p.2123-2133.

203. Pafker G.H. The sense of taste in fishes. Science,1908, v.27, p.690-693

204. Parker G.H. The olfactory reactions of the common kill-fish, Fundulus heteroclitus(Linn.). J.Exp.Zool.,1911, v.10, p.1-5.

205. Parker G.H. The reactions of smell, taste and the common chemical sense in vertebrates. Proc.Acad.Natl.Sei.Philadelphia, 1912, v.15, p.221-234.

206. Parker G.H. The directive influence of the sense of smell in the dogfish. Bull.U.S.Bur.Pish.,1914,v.33, p.63-68.

207. Partridge B.L., Wiley N.R., Stacey N.E. The role of pher-omones in the sexual "behaviour of the goldfish. Anim. Behav.,1976, v.24, p.291-299.

208. Peter R.E., Gill V.E. A stereotaxic Atlas and Technique for Forebrain Nuclei of the Goldfish, Carassius auratus. -J.Comp.Neurol.,1975, v.159, N1, p.69-101.

209. Pfeiffer V/. The fright reaction of fish. Biol .Rev.Cambridge Phil.Soc.,1962, V.37, p.495-511.

210. Pfeiffer W. The fright reaction in North American fish. -Can.J.Zool.,1963, v.41, p.69-77.

211. Pfeiffer W. Leistung und biologische Bedeutung des Geruchsorgans der Knochenfishe. Naturwiss.Rundschau, 1971, Bd. 24, S.417-423.

212. Pfeiffer W. Pheromone in fish and amphibia. In: Birch, pheromones, v.32, North Iioland Res.Monogr.,Amsterdam. New York, Elsevier,1974, p.270-296.- 168

213. Rabalais S.C., Arnold C.R., VJohlschlag N.S. The effects Ixtoc I-oil on the eggs and larvae of red drum ( Sciaen-ops ocellata ). Tex.J.Sei.,1981, v.33, N1, p.33-38.

214. Saglio Ph. Bases chimiosensorielles du comporteraent alimentaire chez les poissons. Bull.Franc.Puscicult,1981, v.54, N282, p.1-7.

215. Sato M. Preliminary report on the barbels of a Japanese goatfish, Upeneoides bensasi ( Temminck and Schlegel ). -Sei.Rep.Tochoku Imp.Univ.,1937, v.11, N3, p.259-264.

216. Sato M. The sensibility of the barbel of Upeneus Spilurus Bleeker with some notes on the schooling. Sei.Rep.Tochoku Imp.Univ.,1938, v.12, N4, p.489-500.

217. Scharrer E. Die Empfindlichkeit der freien Flossenstrahlen des Knurrhahns ( Trigla ) für chemische Reize. - Z.Vergleich. Physiol.,1935, Bd.22, S.145-154.

218. Scharrer E., Smith S.W., Palay S.L. Chemical sense and taste in the fishes Priontus and Trichogaster. J.Comp.Neurol., 1947, v.68, p.183-198.

219. Schutz F. Vergleichende Untersuchungen über die Schreckreaktion bei Fischen und deren Verbreitung. Z.Vergleich. Physiol.,1956, Bd.38, N1, S.84-135

220. Sheldon R.E. The sense of smell in selachians. J.Exp.Zo-ol. ,1911, v.10, N1, p.51-62.

221. Sheldon R.E. The olfactory tracts and centers in teleosts. J.Comp.Neurol.,1912, v.22, N2, p.177-339.

222. Steven D.M. Studies on the scooling behaviour of fish.1.Responses of two species to changes of illumination and to olfactory stimuli. J.Exp.Biol1959, v.36, p.261-280.

223. Strieck F. Untersuchungen über den Geruchs- und Geschmackssinn der Elritzen. Z.Vergleich.Physiol.,1924, Bd.2, N1,1. S.122-154.

224. Sutterlin A.M., Sutterlin N. Taste responses in Atlantic salmon (Salmo salar) Parr. J.Fish.Res.Board Can.,1970, V.27, N11, p.1927-1942.

225. Tateda H. Response of Catfish Barbels to taste stimuli. -Nature,1961, v.192, N4800, p.343-344.

226. Tateda H. The taste response of the isolated barbel of the catfish. Compar.Biochem. and Phisiol.,1964, v.11, N4,p.367-378.

227. Tateda H. Taste receptors of organic acid and hydrogen ion in catfish and frog. Mem.Fac.Sei.Kyushu Univ.,1966, E4,1. N2, p.95-105.

228. Tavolga W.N. Visual,chemical and sound stimuli as cues in the sex discriminatory behaviour of the gobiid fish, Bathy-gobius soporator. Zoologica (N.Y.), 1956, v.41, p.49-64.

229. Tavolga W.N. Chemical stimuli in reproductive behaviour in fish communication. Experientia,1976, v.32, N9, p.1093-1095.

230. Teichmann H. Die chemorezeption der Fische. Ergebnisse der Biologie, 1962, Bd.25, N1, S.117-205.

231. Wisby YJ.J., Hasler A.D. Effect of olfactory occlusion on migrating silwer salmon (O.kisutch). J.Fish.Res.Board Can.,195^, v.11, p.472-478.251* Wrede V/.L. Versuche über den Artduft der Elritzen. Z.Vergleich. Physiol.,1952, Bd.17, S.510-519.

232. Wunder W. Sinnesphysiologische Untersuchungen über die Nahrungsaufnahme bei Verschiedenen Knochenfischarten. Z.Vergleich.Physiol. ,1927, Bd.6, H.1, S.67-98.

233. Wunder W. Physiologie der Susswasserfische Mitteleuropas. -Handb.Binnenfischerei Mitteleuropas, 1936, Bd.21, S.112-155