Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование генома макронуклеуса инфузорий рода Paramecium методом пульс-электрофореза в норме и при внутриядерной бактериальной инфекции

ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Потехин, Алексей Анатольевич

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Феномен гетероморфизма ядер. Микронуклеус и макронуклеус.

2. Формирование генома макронуклеуса.

2.1. Этапы диминуции хроматина.

2.2. Вклад эпигенетических эффектов.

2.3. Присоединение теломеров и амплификация фрагментов ДНК.

3. Деление макронуклеуса и поддержание постоянства его генома.

4. Геномы инфузорий. Гены, карты, методы исследования.

4.1. Картирование геномов микронуклеуса и макронуклеуса Те^акутепа.

4.2. Молекулярные подходы к изучению содержания генома макронуклеуса инфузорий.:.;.

4.3. Пульс-электрофорез: теория метода-исследования эукариотических геномов.

4.4. Пульс-электрофорез как способ кариотипирования протистов. ПЭФ - метод изучения генома макронуклеуса инфузорий.

5. Ядра инфузорий как удобный компартмент для колонизации бактериальными эндобионтами.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

I. МАТЕРИАЛЫ.

II. МЕТОДЫ.

1. Методы лабораторной работы с инфузориями и их эндобионтами.

1.1. Культивирование инфузорий.

1.2. Экспериментальное заражение парамеций эндобионтами.

1.3. Освобождение инфузорий от эндобионтов с помощью антибиотиков.

2. Сравнительный анализ геномов парамеций.

2.1. Пульс-электрофорез.

2.1.1. Приготовлен ие препаратов ДНК.

2.1.2. Проведение пульс-электрофореза.

2.2. Денситометрический анализ электрокариотипов.

2.3. Блот-гибридизация по Саузерну.

2.3.1. Использованные пробы.

2.3.2. Проведение гибридизации и детекции метки.

2.4. Полиморфизм длин фрагментов рестрикции.

РЕЗУЛЬТАТЫ.

1. Анализ методом пульс-электрофореза.

Понятие «электрокариотип макронуклеуса».

1.1. Исследование электрокариотипа Paramecium caudatum.

1.2. Геномы других видов Paramecium.

1.3. Другие виды инфузорий.

2. Анализ методом гибридизации по Саузерну.

3. Влияние внутриядерных эндобионтов на геном макронуклеуса парамеций.

4.Анализ полиморфизма длин фрагментов рестрикции.

ОБСУЖДЕНИЕ.

1.Молекулярные составляющие электрокариотипа

Paramecium.

1.1. Природа и постоянство спектра молекул, получаемого в ходе пульс-электрофореза.

1.2. Природа полос в электрокариотипах Paramecium.

2. Электрокариотипы сингенов - видов-двойников.

3. Особенности гибридизационного паттерна у разных видов инфузорий.

4. Влияние внутриядерных бактериальных эндобионтов на геном макронуклеуса.

5. Молекулярная композиция генома макронуклеуса как систематический признак Ciliophora.

6. Эволюция генома макронуклеуса и картирование генома Paramecium.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование генома макронуклеуса инфузорий рода Paramecium методом пульс-электрофореза в норме и при внутриядерной бактериальной инфекции"

Симбиотическая система, в которой партнерами являются инфузории рода Paramecium (Ciliophora, Protozoa) и облигатно обитающие у них в ядрах бактерии рода Holospora (a-Proteobacteria), длительное время исследуется в лаборатории кариологии одноклеточных организмов Биологического НИИ СПбГУ, в которой выполнена настоящая работа. Лаборатория обладает уникальной коллекцией клонов нескольких видов парамеций и изолятов нескольких видов эндосимбиотических бактерий, что обеспечивает широкие возможности для выбора экспериментального материала. Симбиоз облигатен для бактерии, а для инфузории таковым не является; следовательно, можно предположить, что присутствие в ядре нескольких тысяч довольно крупных (10-20 мкм) бактерий может сказываться на организации, молекулярной композиции и функционировании генома. Каковы могут быть генетические последствия внутриядерного симбиоза для хозяина? Ответ на этот вопрос невозможен без получения ясных представлений об организации генома инфузорий в норме.

Уникальной чертой инфузорий является разделение генетических функций между двумя различно дифференцированными ядрами. За передачу по наследству генетического материала отвечает микронуклеус; соматическим ядром, определяющим фенотип клетки, служит макронуклеус. Если геном микронуклеуса организован традиционно для эукариот, то геном макронуклеуса на определенном этапе жизненного цикла инфузории формируется заново из генома микронуклеуса и представлен набором разнокопийных фрагментов ДНК различной длины. Исследованию генома макронуклеуса разных видов Paramecium и выявлению возможного влияния на него внутриядерных бактерий посвящена эта работа.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Феномен гетероморфизма ядер. Микронуклеус и макронуклеус.

Все представители типа Инфузории {Ciliophora, Protozoa) характеризуются уникальным феноменом - наличием гетероморфного ядерного аппарата. В одной клетке существует два типа ядер -генеративное (микронуклеус, МИ) и соматическое (макронуклеус, МА). Во время полового процесса МА партнеров по конъюгации полностью разрушаются. Из продуктов мейотического деления МИ формируется зиготическое ядро - синкарион; из идентичных продуктов его делений восстанавливается новый ядерный аппарат партнеров (рис. 1а). В ходе созревания нового ядерного аппарата судьба разных постзиготических ядер различна. Зачаток МИ формирует новый микронуклеус - типичное ядро эукариотической клетки. Он содержит диплоидный (в ряде случаев -полиплоидный) набор относительно мелких хромосом, количество которых может варьировать в пределах одного вида (Raikov, 1982). Основная функция МИ - хранение наследственной информации и её передача в ходе полового процесса. МИ практически не обладает транскрипционной активностью, но все же для него известно несколько функций жизнеобеспечения клетки - например, на Paramecium была показана роль этого ядра в термоустойчивости клеток и в формировании комплекса оральных клеточных структур (Осипов, Тавровская, 1969; Chau, Ng, 1988).

Хромосомы же, оказавшиеся в зачатке МА, претерпевают драматические преобразования, приводящие к принципиально иной организации генома МА. В этом ядре хромосомы как оформленные цитологические структуры не выявляются ни на одной стадии клеточного цикла. Вместо них МА содержит множество копий сотен (тысяч) субхромосомных фрагментов, возникающих в ходе его созревания; эти я фрагменты не содержат центромеров и никогда не конденсируются, как нормальные хромосомы. Формирование генома МА включает процессы элиминации части последовательностей, фрагментации микронуклеарных хромосом и неодинаковой амплификации полученных фрагментов (рис. 16). Эти процессы в той или иной степени характерны для всех изученных на данный момент инфузорий; однако, их феноменология и механизмы у разных представителей СИюркога достаточно разнообразны. ми ск

Xpo wcvMU iiiic>iii4cck-o:o вдрх ■ •■ О ft * 1111 ,-ц- .- "Mil ■ »

МЫ«««« првнук.ку«« Ц1,о„,.,ККИ»Яир ■■ fCMilKiijitionnn. ( К) 1,а1'"|П ■ вин/ into Зкгин my

1л им II !i н [ii иим и ми t IIOCU I'lHUl 1.!t>il<>vICii

- — К / <B>fl)

Змсгкм МА« г» %

С »рыб МА' ми

С*)

ЪчтяМЛ.~ /А

Старый МЛ

МН

-—Ч #4. нгкйт.ш» «нам

МЛ клетка

Фрнанты ДНК фккп МЛ

Днмнтиня \|n)Mnmttt

Прмсосщненн« llu>Hjiair.'ti.H»ii зчи.шфнкашы 4

Рис. 1. а - схема конъюгации инфузорий (из Ыаппеу,1980); б - общая схема перестройки хромосом МИ в ходе созревания генома МА.

Модельными объектами для изучения перестройки генома МИ в геном МА служат три представителя разных отрядов класса Spirotrichea -Stylonychia, Oxytricha (Stichotrichia) и Euplotes (Hypotrichida), исторически объединяемые в группу Брюхоресничные инфузории, а также Tetrahymena (класс Oligohymenophorea) и Paramecium (класс Nassophorea)', существуют

В этой работе мы придерживаемся классификации типа Ciliophora, предложенной Линном и Смоллом (Lynn, Small, 1985). также фрагментарные данные о других инфузориях. Далее мы рассмотрим молекулярные механизмы формирования генома МА, при возможности связывая масштабные генетические изменения с происходящими в ходе развития МА морфологическими событиями.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Потехин, Алексей Анатольевич

электрокариотипов, а также эффекты, вызываемые внутриядерными бактериальными эндобионтами. Полученные результаты позволили сделать следующие ВЫВОДЫ:

1. Для описания и сравнительного анализа электрокариотипов инфузорий и генетического картирования клонированных генов в электрокариотипах можно эффективно использовать иерархический принцип: выделение на ПЭФ-профиле легкоидентифицируемых полос или районов - блоков первого порядка, затем - выделение внутри каждого из них блоков второго и более высоких порядков.

2. Внутривидовая вариабельность электрокариотипов, в том числе -различия между разными сингенами одного вида у Paramecium, незначительна.

3. Электрокариотипы шести исследованных видов (P. aurelia, Р. bursaria, P. caudatum, P. jenningsi, P. multimicronucleatum, P. putrinum) значительно различаются по границам спектра и рисунку полос. Это позволяет использовать электрокариотип для идентификации парамеций.

4. Данные по композиции генома макронуклеуса хорошо соответствуют филогенетическим схемам рода Paramecium, построенным на основе анализа последовательностей рДНК (Nanney et al., 1998; Striider-Kypke et al., 2000). Характеристики молекулярной композиции генома макронуклеуса могут быть использованы как систематический признак для небольших таксономических групп инфузорий.

5. Присутствие в макронуклеусе трех видов бактериальных эндобионтов рода Holospora не вызывает изменений в молекулярной композиции генома макронуклеуса (в пределах разрешения использованных для анализа методов).

6. В присутствии в макронуклеусе P. multimicronucleatum подвижных бактерий sp. nova происходит неспецифическое увеличение фрагментов ДНК на 20-30 т.п.н.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Потехин, Алексей Анатольевич, Санкт-Петербург

1. Борхсениус С.Н., Белозерская Н.А., Меркулова Н.А., Ирлина И.С., Воробьев В.И. Возможность неоднократной репликации части ядерной ДНК инфузории Tetrahymena в течение одного S-периода // Мол. биология. 1977. Т. 11. № 1. С.171-180.

2. Громов Б.В., Мамкаева К.А., Осипов Д.В. Ультраструктура йота-частиц симбиотических бактерий Paramecium caudatum II Изв. АН СССР, сер. биол. 1976. № 3. С. 399-409.

3. Ильинских Н.Н., Бочаров Е.Ф., Ильинских И.Н. Инфекционный мутагенез / Новосибирск: Наука. 1982. 168 с.

4. Инге-Вечтомов С.Г., Андрианова В.М. Каталог Петергофской генетической коллекции дрожжей Saccharomyces cerevisiae / Л.: изд-во Ленинград. Ун-та. 1988. 53 с.

5. Льюин Б. Гены / М.: Мир. 1987. 544 с.

6. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование / М.: Мир. 1984. 479 с.

7. Межевая Е.В., Бериташвили Д.Р., Степанова В.П., Яровой Б.Ф., Захаров И.А. Изучение интеграции плазмиды pYF91 в дрожжевые хромосомы методом пульс-фореза // Биополимеры и клетка. 1990. Т.6. №3. С. 90-93.

8. Насонова Е.С., Соколова Ю.Я., Скарлато С.О. Хромосомные ДНК и размер генома микроспоридии Nosema grylli II ДАН. 1998. Т. 361. № 4. С. 554-557.

9. Осипов Д.В. Проблемы гетероморфизма ядер у одноклеточных организмов / Л.: Наука. 1981. 167 с.

10. Ю.Осипов Д.В., Ивахнюк И.С. Омега-частицы, симбиотические бактерии микронуклеуса инфузории Paramecium caudatum клона MI-48 // Цитология. 1972. Т. 14. № 11. С. 1414-1419.

11. П.Осипов Д.В., Подлипаев С. А. Внутриядерные симбиотические микроорганизмы как фактор эволюционного процесса одноклеточных животных // В кн.: Протозоология. Вып. 9. / Л.: Наука. 1984. С. 30-34.

12. Осипов Д.В., Тавровская M.B. Микронуклеус и морфогенез кортекса у Paramecium caudatum // В кн. Успехи протозоологии. Вып. 3. Ю.И. Полянский (ред.) / Л.: Наука. 1969. С. 103-104.

13. Осипов Д.В., Раутиан М.С., Скобло И.И. Потеря способности к половому процессу у клеток Paramecium caudatum, инфицированных внутриядерными симбиотическими бактериями //Генетика. 1974. Т. 10. № 7. С. 62-70.

14. Пичугин A.M., Галкина С.А., Потехин A.A., Пунина Е.О., Раутиан М.С., Родионов A.B. Определение минимального размера микрохромосом курицы Gallus gallus domesticus методом пульс-электрофореза // Генетика. 2001. Т. 37. № 5. С. 657-660.

15. Попенко В.И., Новикова Е.Г., Чуриков И.А., Викторова Л.С., Черни Н.Е. Размер ДНК и структурная организация хроматина макронуклеуса инфузории Bursaria truncatella //Мол. биология. 1998. Т. 32. № 2. С.323-331.

16. Пунина Е.О., Муравенко О.В., Беляев A.A. Разработка и применение компьютерных программ хромосомного анализа // Цитология. 1999. Т.41. № 12. С. 1077-1078.

17. Райков И.Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция // Л.: Наука. 1978. 378 с.

18. Раутиан М.С. Геномные мутации генеративного ядра инфузории Paramecium caudatum, индуцируемые симбиотическими бактериями Holospora undulata // В кн.: Протозоология. Вып. 9 / Л.: Наука. 1984. С. 128-135.

19. Раутиан М.С., Осипов Д.В., Скобло И.И. Изменение хроматина микронуклеуса инфузории Paramecium caudatum при заражении омега-частицами//Цитология. 1975. Т. 17. № 10. С. 1200-1207.

20. Раутиан М.С., Скобло И.И., Осипов Д.В. Инфекционная стадия в жизненном цикле симбиотических бактерий микронуклеуса инфузории

21. Paramecium caudatum и влияние концентрации инфекционных бактерий на микронуклеус // Цитология. 1978. Т. 20. № 4. С. 455-459.

22. Раутиан М.С., Скобло И.И., Лебедева Н.А., Осипов Д.В. Комплементар-ность при создании системы симбионт-хозяин между клонами инфузории Paramecium caudatum и штаммами бактерии Holospora obtusa П Цитология. 1990. Т. 32. № . С. 6-16.

23. Скобло И.И., Лебедева Н.А. Инфекция ядерного аппарата инфузории Paramecium bursaria симбиотическими бактериями Holospora curviuscula // Цитология. 1986. Т. 28. № 3. С. 367-372.

24. Скобло И.И., Макаров С.В., Осипов Д.В. Анализ природного разнообразия симбиотических отношений в системе Paramecium bursaria Holospora curviuscula II Цитология. 2001. Т. 43. № 5. С. 520527.

25. Скобло И.И., Борхсениус О.Н., Лебедева Н.А., Осипов Д.В. Симбиогенный лизис бактерий Holospora acuminata в генеративном ядре инфузории Paramecium bursaria II Цитология. 1990. Т. 32. № 5. С.515-518.

26. Смит К., Клко С., Кантор Ч. Пульс-электрофорез и методы работы с большими молекулами ДНК // В кн. Анализ генома / М.: Мир. 1990. С. 58-94.

27. Сомова Н.В., Скарлато С.О., Фролов А.О. Хромосомы свободноживущих жгутиконосцев-кинетопластид // ДАН. 1997. Т. 357. №3. С. 414-416.

28. Тимофеева А.С., Раутиан М.С. Определение размера генома внутриядерной симбиотической бактерии Holospora undulata методом пульс-электрофореза // Цитология. 1997. Т. 39. № 7. С. 634-639.

29. Фокин С.И. Бактериальные эндобионты инфузорий и их использование в экспериментальной протозоологии // Цитология. 1993. Т. 35. № 3. С.59-91.

30. Юрина Н.П., Одинцова М.С. Сравнительная характеристика структурной организации геномов хлоропластов и митохондрий растений // Генетика. 1998. Т. 34. № 1. С. 5-22.

31. Янковский А.В. Предлагаемая классификация рода Paramecium Hill, 1752 (Ciliophora) // Зоологический журнал. 1969. Т. 48. № 1. С. 30-40.

32. Altschuler M.I., Yao М.-С. Macronuclear DNA of Tetrahymena thermophila exists as defined subchromosomal-sized molecules //Nucl. Acids Res. 1985. V. 13. № 16. P. 5817-5831.

33. Amar L. Chromosome end formation and internal sequence elimination as alternative genomic rearrangements in the ciliate Paramecium // J. Mol. Biol. 1994. V. 236. № 2. P. 421-426.

34. Ammermann D. DNA damage and repair in Stylonychia lemnae (Ciliata, Protozoa) // J. Protozool. 1988. V. 35. № 2. P. 264-267.

35. Ammermann D., Steinbrück G., von Berger L., Hennig W. The development of the macronucleus in the ciliated protozoan Stylonychia mytilus // Chromosoma. 1974. V. 45. P. 21-26.

36. Aquadro C. F., Noon W. A., Begun D. J. RFLP analysis using heterologous probes // In: The Molecular Analysis of Populations: a Practical Approach / A. R. Hoelzel (ed.). Oxford: IRL Books, Oxford University Press. 1992. P. 115-157.

37. Ascenzioni F., Lipps H.J. A linear shuttle vector for yeast and the hypotrichous ciliate Stylonychia // Gene. 1986. V. 46. № 1. P. 123-126.

38. Austerberry C.F., Yao M.-C. Sequence structures of two developmentally regulated, alternative DNA deletion junctions in Tetrahymena thermophila// Mol. Cell. Biol. 1988. Y.8. № 9. P. 3947-3950.

39. Báez-Camargo M., Riverón A.M., Delgadillo D.M., Flores E., Sánchez Т., Garcia-Rivera G., Orozco E. Entamoeba histolytica: gene linkage groups and relevant features of its karyotype Ii Mol. Gen. Genet. 1996. V. 13. P.289-296.

40. Baird S.E., Klobutcher L.A. Differential DNA amplification and copy number control in the hypotrichous ciliate Euplotes crassus II J. Protozool. 1991. V. 38. №2. P. 136-140.

41. Bastin P., Galvani A., Sperling L. Genetic interference in protozoa // Res. Microbiol. 2001. V. 152. P. 123-129.

42. Berger J.D. Regulation of macronuclear DNA content in Paramecium tetraurelia II J. Protozool. 1979. V. 26. № 1. P. 18-28.

43. Berger J.D. Initiation and termination of macronuclear DNA synthesis in Paramecium: effect of variation in macronuclear DNA content 11 Can. J. Zool. 1982. V. 60. № 10. P. 2501-2506.

44. Betermier M., Duharcourt S., Seitz H., Meyer E. Timing of developmentally programmed excision and circularization of Paramecium internal eliminated sequences // Mol. Cell. Biol. 2000. V. 20. № 5. P. 1553-1561.

45. Bodenbender J., Prohaska A., Jauker F., Hipke H., Cleffmann G. DNA elimination and its relation to quantities in the macronucleus of Tetrahymena //Dev. Genet. 1992. V. 13. №2. P. 103-110.

46. Bourgain-Guglielmetti F.M., Caron F.M. Molecular characterization of the D surface protein gene subfamily in Paramecium primaurelia // J. Eukaryot. Microbiol. 1996. V. 43. № 4. P. 303-313.

47. Breuer M., Schulte G., Schwegmann K.J., Schmidt H.J. Molecular characterization of the D surface protein gene subfamily in Paramecium tetraurelia 11 J. Eukaryot. Microbiol. 1996. V. 43. № 4. P. 314-322.

48. Brewer B.J., Fangman W.L. The localization of replication origins on ARS plasmids in Saccharomyces cerevisiae II Cell. 1987. V. 51. № 3. P. 463-471.

49. Brugere J.-F., Cornillot E., Metenier G., Bensimon A., Vivares C.P. Encephalitozoon cuniculi (Microspora) genome: physical map and evidence for telomere-associated rDNA units on all chromosomes I I Nucl. Acids Res. 2000. V. 28. № 10. P. 2026-2033.

50. Brunk C.F., Navas P.A. Variable copy number of macronuclear DNA molecules in Tetrahymena II Dev. Genet. 1992. V. 13. № 2. P. 111-117.

51. Bruns P.J., Cassidy-Hanley D. Biolistic transformation of macro- and micronuclei // Methods Cell Biol. 1999. V. 62. P. 501-512.

52. Carle G.F., Olson M.V. Separation of chromosomal DNA molecules from yeast by orthogonal-field-alternation gel electrophoresis // Nucl. Acids Res. 1984. V. 12. № 14. P. 5647-5664.

53. Carle G.F., Olson M.V. An electrophoretic caryotype for yeast // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. V.82. № 11. P. 3756-3760.

54. Caron F. A high degree of macronuclear chromosome polymorphism is generated by variable DNA rearrangements in Paramecium primaurelia during macronuclear differentiation // J. Mol. Biol. 1992. V. 225. P. 661-678.

55. Caron F., Meyer E. Molecular basis of surface antigen variation in Paramecia // Annu. Rev. Microbiol. 1989. V.43. P. 23-42.

56. Chalker D.L., Yao M.-C. Non-Mendelian, heritable blocks to DNA rearrangement are induced by loading the somatic nucleus of Tetrahymena thermophila with germ line-limited DNA // Mol. Cell. Biol. 1996. V. 16. №7. P. 3658-3667.

57. Chalker D.L., Ward J.G., Randolph C., Yao M.-C. Microinjection of Tetrahymena thermophila II Methods Cell Biol. 1999. V. 62. P. 469-484.

58. Chau M.F., Ng S.F. The somatic function of the micronucleus in asexual reproduction of Paramecium-, thermosensitivity of amicronucleates // Biol. C$11. 1988. V. 62. P. 219-227.

59. Cherry J.M., Blackburn E.H. The internally located telomeric sequences in the germ-line chromosomes of Tetrahymena are at the ends of transposon-like elements // Cell. 1985. V. 43. № 3. P. 747-758.

60. Cleffmann G. Amount of DNA produced during extra S phases in Tetrahymena II J. Cell. Biol. 1975. V. 66. № 1. P. 204-209.

61. Cleffmann G. Chromatin elimination and the genetic organisation of the macronucleus in Tetrahymena thermophila 11 Chromosoma. 1980. V. 78. № 3. P. 313-325.

62. Cole S.T., Saint Girons I. Bacterial genomics // FEMS Microbiol. Rev. 1994. V. 14. P. 139-160.

63. Conover R.K., Brunk C.F. Macronuclear DNA molecules of Tetrahymena thermophila // Mol. Cell. Biol. 1986a. V. 6. № 3. P. 900-905.

64. Conover R.K., Brunk C.F. Characterization of the macronuclear DNA of different species of Tetrahymena!/ J. Mol. Evol. 19866. V.24. №1/2. P.143-151.

65. Coyne R.S., Chalker D.S., Yao M.-C. Genome downsizing during ciliate development: nuclear division of labor through chromosome restructuring // Annu. Rev. Genetics. 1996. V. 30. P. 557-578.

66. Cummings D.J. Studies on macronuclear DNA from Paramecium aurelia II Chromosoma. 1975. V. 53. № 3. P.191-208.

67. Davis M.C., Ward J.G., Herrick G., Allis C.D. Programmed nuclear death: apoptotic-like degradation of specific nuclei in conjugating Tetrahymena II Dev. Biol. 1992. V. 154. P. 419-432.

68. Deak J.C., Doerder F.P. High frequency intragenic recombination during macronuclear development in Tetrahymena thermophila restores the wildtype SerHl gene // Genetics. 1998. V. 148. № 3. P. 1109-1115.

69. Denko N., Giaccia A., Peters B., Stamato T.D. An asymmetric field inversion gel electrophoresis method for the separation of large DNA molecules // Anal. Biochem. 1989. V. 178. № . P. 172-176.

70. Doak T.G., Doerder F.P., Jahn C.L., Herrick G. A proposed superfamily of transposase genes: transposon-like elements in ciliated protozoa and a common "D35E" motif// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V.91.P.942-946.

71. Doerder F.P., Deak J.C., Lief J.H. Rate of phenotypic assortment in Tetrahymena thermophila // Dev. Genet. 1992. V. 13. № 2. P. 126-132.

72. Dubrana K., Le Mouel A., Amar L. Deletion endpoint allele-specificity in the developmentally regulated elimination of an internal sequence (IES) in Paramecium II Nucl. Acids Res. 1997. V. 25. № 12. P. 2448-2454.

73. Duharcourt S., Keller A.-M., Meyer E. Homology-dependent maternal inhibition of developmental excision of internal eliminated sequences in Paramecium tetraurelia II Mol. Cell. Biol. 1998. V. 18. P. 7075-7085.

74. E1-Sayed N.M., Hedge P., Quackenbush J., Melville S.E., Donelson J.E. The African trypanosome genome // Int. J. Parasitol. 2000. V.30. №4. P. 329-345.

75. Engberg J., Nasir-ud-Din, Eckert W.A., Kaffenberger W., Pearlman R.E. Detailed transcription map of the extrachromosomal ribosomal RNA genes in Tetrahymena thermophila II J. Mol. Biol. 1980. V. 142. № 3. P. 289-313.

76. Findly C.R., Gall J.G. Free ribosomal RNA genes in Paramecium are tandemly repeated//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1978. V. 75. P. 3312-3316.

77. Fokin S.I. Strategies of the macronuclear endocytobionts of Paramecium during the sexual process of the host // Symbiosis. 1998. V. 25. P. 323-342.

78. Fokin S.I., Chivilev S.M. Paramecium morphometric analysis and taxonomy // Acta Protozool. 2000. V. 39. № 1. P. 1-14.

79. Forney J. D., Blackburn E. H. Developmentally controlled telomere addition in wild-type and mutant paramecia // Mol. Cell. Biol. 1988. V. 8. № 1. P. 251-258.

80. Forney J., Rodkey K. A repetitive DNA sequence in Paramecium macronuclei is related to the beta subunit of G proteins 11 Nucl. Acids Res. 1992. V. 20. P. 5397-5402.

81. I.Forney J.D., Yantiri F., Mikami K. Developmentally controlled rearrangement of surface protein genes in Paramecium tetraurelia II J. Euk. Microbiol. 1996. V. 43. № 6. P. 462-467.

82. Freiburg M. Isolation and characterization of macronuclei of Paramecium caudatum infected with the macronucleus-speciflc bacterium Holospora obtusa // J. Cell Sci. 1985. V. 73. P. 389-398.

83. Froissard M., Keller A.-M., Cohen J. ND9P, a novel protein with armadillolike repeats involved in exocytosis: physiological studies using allelic mutants in Paramecium II Genetics. 2001. V. 157. № 2. P. 611-620.

84. Fujiu K., Numata O. Reorganization of microtubules in the amitotically dividing macronucleus of Tetrahymena 11 Cell Motility and the Cytoskeleton. 2000. V. 46. № l.P. 17-27.

85. Görtz H.-D. Endonuclear symbionts in Ciliates // Int. Rev. Cytol. 1983. Suppl. 14. P. 145-176.

86. Gaertig J., Gorovsky M.A. Efficient mass transformation of Tetrahymena thermophila by electroporation of conjugants // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1992. V. 89. №> 19. P. 9196-9200.

87. Gerlt J.A., Babbit P.C. Can sequence determine function? // Genome Biology. 2000. V. 1. № 5. 0005.1-0005.10.

88. Gicquaud C., Tremblay N. Observations with Hoechst staining of amitosis in Acanthamoeba castellanii II J. Protozool. 1991. V. 38. № 3. P. 221-224.

89. Gilley D., Preer J.R., Aufderheide K.J., Polisky B. Autonomous replication and addition of telomerelike sequences to DNA microinjected into Paramecium tetraurelia macronuclei II Mol. Cell. Biol. 1988. V. 8. № 11. P. 4765-4772.

90. Gilley D., Rudman B., Preer J.R., Polisky B. Multilevel regulation of surface antigen gene expression in Paramecium tetraurelia 11 Mol. Cell. Biol. 1990. V. 10. №4. P. 1538-1544.

91. Godiska R. Structure and sequence of the H surface protein gene of Paramecium and comparison with related genes // Mol. Gen. Genet. 1987. V. 208. № 3. P. 529-536.

92. Godiska R., Aufderheide K.J., Gilley D., Hendrie P., Fitzwater T., Preer L.B., Polisky B., Preer J.R. Transformation of Paramecium by microinjection of a cloned serotype gene // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1987. V. 84. № 21. P. 7590-7594.

93. Gratias A., Betermier M. Developmentally programmed excision of internal DNA sequences in Paramecium aurelia II Biochimie. 2001. V. 83. № 11/12. P. 1009-1022.

94. Greider C.W., Blackburn E.H. Identification of a specific telomere terminal transferase activity in Tetrahymena extracts // Cell. 1985. V. 43. P. 405-413.

95. Gromov B.V., Ossipov D.V. Holospora (ex Hafkine 1890) nom. rev., a genus of bacteria inhabiting the nuclei of Paramecia // Int. J. Sist. Bacteriol. 1981. V. 31. №3. P. 348-352.

96. Hafkine W.M. Maladies infectieuses des paramecies // Ann. Inst. Pasteur. 1890. T. 4. P. 148-162.

97. Halkka O., Meynadier G., Vago C., Brummer-Korvenkantio M. Rickketsial induction of chromosome aberrations // Hereditas. 1970. V. 64. P. 126-128.

98. Hammerschmidt B., Schlegel M., Lynn D.H., Leipe D.D., Sogin M.L., Raikov I.B. Insights into the evolution of nuclear dualism in the ciliates revealed by phylogenetic analysis of rRNA sequences // J. Euk. Microbiol. 1996. V. 43. № 3. P. 225-230.

99. Hauser K., Haynes W.J., Kung C., Plattner H., Kissmehl R. Expression of the green fluorescent protein in Paramecium tetraurelia 11 Eur. J. Cell. Biol. 2000. V. 79.№2.P.144-149.

100. Haynes W.J., Ling K.-Y., Preston R.R., Saimi Y., Kung C. The cloning and molecular analysis of pawn-B in Paramecium tetraurelia II Genetics. 2000. V. 155. P. 1105-1117.

101. Haynes W.J., Vaillant B., Preston R.R., Saimi Y., Kung C. The cloning by complementation of the pawn-A gene in Paramecium II Genetics. 1998. V.149. № 2. P. 947-957.

102. Heckmann K., Görtz H.-D. Procaryotic symbionts of Ciliates // In: The Prokaryotes/ A.Balows et al. (eds.). Berlin, New York: Springer Verlag, 1991. P. 3865-3890.

103. Heinonen T.Y., Pearlman R.E. A germ line-specific sequence element in an intron in Tetrahymena thermophila I I J. Biol. Chem. 1994. V. 269. № 26. P. 17428-17433.

104. Herrick G., Hunter D., Williams K., Kotter K. Alternative processing during development of a macronuclear chromosome family in Oxytricha fallaxll Genes Dev. 1987. V. 1. № 10. P. 1047-1058.

105. Hightower R.C., Metge D.W., Santi D.V. Plasmid migration using orthogonal-field-alteration gel electrophoresis // Nucl. Acids. Res. 1987. V.15. № 20. P. 8387-8398.

106. Hirano Y., Harumoto T., Hara J., Takagi Y. Partial autolysis of macronuclear fragments revealed by rapid DNA degradation in exconjugants of Paramecium multimicronucleatum 11 Zool. Sei. 1998. V. 15. № 6. P. 849-854.

107. Huvos P. Developmental DNA rearrangements and micronucleus-specific sequences in five species within the Tetrahymenapyriformis species complex // Genetics. 1995. V. 141. № 3. P. 925-936.

108. Irie T., Usuki I. Disparity of native oxyhemoglobin components isolated from Paramecium caudatum and Paramecium primaurelia II Comp. Biochem. Physiol. Part B. 1980. V. 67. № 4. P. 549-554.

109. Jahn C.L. The nuclear genomes of hypotrichous ciliates: maintaining the maximum and the minimum of information // J. Protozool. 1991. V. 38. № 3. P. 252-258.

110. Jahn C.L., Nilles L.A., Krikau M.F. Organization of the Euplotes crassus micronuclear genome // J. Protozool. 1988. V. 35. № 4. P. 590-601.

111. Jönsson F., Steinbrück G., Lipps H.J. Both subtelomeric regions are required and sufficient for specific DNA fragmentation during macronuclear development in Stylonychia lemnae II Genome Biology. 2001. V. 2. № 2. 0005.1-0005.11.

112. Karrer K.M. Tetrahymena genetics: two nuclei are better than one // Methods Cell Biol. 1999. V. 62. P. 127-186.

113. Katinka M.D., Bourgain F.M. Interstitial telomeres are hotspots for illegitimate recombination with DNA molecules injected into the macronucleus of Paramecium primaurelia II EMBO J. 1992. V. 11. № 2. P. 725-732.

114. Katz L.A. Evolution of nuclear dualism in ciliates: a reanalysis in light of recent molecular data//Int.J.Syst.Evol.Microbiol. 2001. V.51. P. 1587-1592.

115. Katzen A., Cann G., Blackburn E. Sequence-specific fragmentation of macronuclear DNA in a holotrichous ciliate Glaucoma chattoni 11 Cell. 1981. V. 24. P. 313-320.

116. Keller A.-M., Cohen J. An indexed genomic library for Paramecium complementation cloning // J. Eukaryot. Microbiol. 2000. V. 47. № 1. P. 1-6.

117. Khadem N., Gibson I. Enzyme variation in Paramecium caudatum II J. Protozool. 1985. V. 32. № 4. P. 622-626.

118. Kim C.S., Preer J.R., Polisky B. Bacteriophage X DNA fragments replicate in the Paramecium macronucleus: absence of active copy number control // Dev. Genet. 1992. V. 13. № 2. P. 97-102.

119. Kink J.A., Maley M., Preston R., Ling K., Wallen-Friedman M., Saimi Y., Kung C. Mutations in Paramecium calmodulin indicate functional differences between the C-terminal and N-terminal lobes in vivo 11 Cell. 1990. V. 62. P. 165-174.

120. Klobutcher L.A. Micronuclear organization of macronuclear genes in the hypotrichous ciliate Oxytricha nova II J. Protozool. 1987. V. 34. P. 424-428.

121. Klobutcher L.A., Huff M.E., Gonye G.E. Alternative use of chromosome fragmentation sites in the ciliated protozoan Oxytricha nova II Nucl. Acids Res. 1988. V. 16. P. 251-264.

122. Klobutcher L.A., Vailonis-Walsh A.M., Cahill K., Ribas-Aparicio R.M. Gene-sized macronuclear DNA molecules are clustered in micronuclear chromosomes of the ciliate Oxytricha nova II Mol. Cell. Biol. 1986. V. 6. №11. P. 3606-3613.

123. Kobayashi S., Koizumi S. Characterization of Mendelian and non-Mendelian mutant strains by micronuclear transplantation in Paramecium tetraurelia II J. Protozool. 1990. V. 37. P. 489-492.

124. Kung C., Saimi Y., Haynes W.J., Ling K.-Y., Kissmehl R. Recent advances in the molecular genetics of Paramecium 11 J. Eukaryot. Microbiol. 2000. V. 47. № l.P. 11-14.

125. Kunze B., Cleffmann G. Gene concentration varies in the macronucleus of Tetrahymena 11 Eur. J. Protistol. 1991. V. 27. № 2. P. 141-147.

126. Lahlafi T., Méténier G. Low-molecular-weight DNA in the heteromeric macronuclei of two cyrtophorid ciliates // Biol. Cell. 1991. V. 73. P. 79-88.

127. Landweber L.F., Kuo T.C., Curtis E.A. Evolution and assembly of an extremely scrambled gene // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. № 7. P. 3298-3303.

128. Lanzer M., Fischer K., Le Blancq S.M. Parasitism and chromosome dynamics in protozoan parasites: is there a connection? // Mol. Biochem. Parasitol. 1995. V. 70. № 1. P. 1-8.

129. Larson D.D., Umthum A.R., Shain W.L. Copy number controle in the Tetrahymena macronuclear genome // J. Protozool. 1991. V. 38. P. 258-263.

130. Lewin B. The mystique of epigenetics // Cell. 1998. V. 93. P. 301-303.

131. Ling K.-Y., Vaillant B., Haynes W.J., Saimi Y., Kung C. A comparison of internal eliminated sequences in the genes that encode two K+-channel isoforms in Paramecium tetraurelia I I J. Eukaryot. Microbiol. 1998. V. 45. №4. P. 459-465.

132. Longcor M.A., Wickert S.A., Chau M.-F., Orias E. Coassortment of genetic loci during macronuclear division in Tetrahymena thermophila II Europ. J. Protistol. 1996. V. 32. Suppl. I. P. 85-89.

133. Lovlie A., Haller B.L., Orias E. Molecular evidence for somatic recombination in the ribosomal DNA of Tetrahymena thermophila II Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1988. V. 85. № 14. P. 5156-5160.

134. Lynn D.H. My journey in ciliate systematics // J. Eukaryot. Microbiol. 1996. V. 43. №4. P. 253-260.

135. Madeddu L., Gautier M.C., Vayssie L., Houari A., Sperling L. A large multigene family codes for the polypeptides of the crystalline trichocyst matrix in Paramecium I I Mol. Biol. Cell. 1995. V.6. № 6. P. 649-659.

136. Maercker C., Kortwig H., Lipps H.J. Separation of micronuclear DNA of

137. Stylonychia lemnae by pulsed-field electrophoresis and identification of a DNA molecule with a high copy number //Genome Res. 1999.V.9.P.654-661.

138. Matsunaga S., Endo T., Yagita K., Hirukawa Y., Tomino S., Matsugo S., Tsuruhara T. Chromosome size polymorphisms in the genus Acanthamoeba electrokaryotype by pulsed-field gel electrophoresis // Protist. 1998. V. 149. P. 323-340.

139. Maule J. Electrophoretic karyotype analysis // Methods in Molecular Biology. 1994. V. 29. P. 221-252.

140. Mayer K. M., Mikami K., Forney J. D. A mutation in Paramecium tetraurelia reveals functional and structural features of developmentally excised DNA elements // Genetics. 1998. V. 148. P. 139-149.

141. McCormick-Graham M., Romero D.P. A single telomerase RNA is sufficient for the synthesis of variable telomeric DNA repeats in ciliates of the genus Paramecium // Mol. Cell. Biol. 1996. V. 16. № 4. P. 1871-1879.

142. McGarrity G.J., Vanaman V., Sarama J. Cytogenetic effects of mycoplasmal infection of cell cultures: a review // In Vitro. 1984. V. 20. №1. P. 1-18.

143. McTavish C., Sommerville J. Macronuclear DNA organization and transcription in Paramecium primaurelia II Chromosoma. 1980. V. 78. P. 147-164.

144. Merriam E.V., Bruns P.J. Phenotypic assortment in Tetrahymena thermo-phila: assortment kinetics of antibiotic-resistance markers, tsA, death, and the highly amplified rDNA locus // Genetics. 1988. V. 120. №> 2. P. 389-395.

145. Méténier G., Hufschmidt J.D. Evidence of extensive fragmentation of macronuclear DNA in two non-hypotrichous ciliates // J. Protozool. 1988. V.35.P. 71-73.

146. Meyer E., Cohen J. Paramecium molecular genetics: functional complementation and homology-dependent gene inactivation // Protist. 1999. V. 150. № l.P. 11-16.

147. Meyer E., Duharcourt S. Epigenetic regulation of programmed genomic rearrangements in Paramecium aurelia II J. Euk. Microbiol. 1996. V. 43. №6. P. 453-461.

148. Meyer G.F., Lipps H.J. Electron microscopy of surface spread polytene chromosomes of Drosophila and Sty ¡onychia II Chromosoma. 1984. V. 809. P. 107-110.

149. Mpoke S., Wolfe J. DNA digestion and chromatin condensation during nuclear death in Tetrahymena II Exp. Cell Res. 1996. V.225. №2. P. 357-365.

150. Nanney D.L. Experimental Ciliatology. An Introduction to Genetic and Developmental Analysis in Ciliates // New York: A Wiley Interscience Publication/ 1980. 304 p.

151. Nanney D. L., McCoy J. W. Characterization of the species of the Tetrahymena pyriformis complex 11 Trans. Am. Microsc. Soc. 1976. V. 95. P.664-682.

152. Nanney D.L., Park C., Preparata R., Simon E.M. Comparison of sequence differences in a variable 23 S rRNA domain among sets of cryptic species of ciliated protozoa // J. Eukaryot. Microbiol. 1998. V. 45. № 1. P. 91-100.

153. Nyberg D. The species concept and breeding systems // In: Paramecium/ H.-D.Gortz (ed.). Berlin: Springer Verlag. 1988. P. 141-154.

154. Orias E. On the evolution of the karyorelict ciliate life cycle: heterophasic ciliates and the origin of ciliate binary fission // BioSystems. 1991a. V. 25. №1-2. P. 67-73.

155. Orias E. Evolution of amitosis of the ciliate macronucleus: gain of the capacity to divide // J. Protozool. 19916. V. 38. № 3. P. 217-221.

156. Orias E. Toward sequencing the Tetrahymena genome: exploiting the gift of nuclear dimorphism // J Eukaryot. Microbiol. 2000. V.47. №4. P. 328-333.

157. Ossipov D.V., Karpov S.A., Smirnov A.V., Rautian M.S. Peculiarities of the symbiotic systems of protists with diverse patterns of cellular organization // Acta Protozool. 1997. V. 36. P. 3-21.

158. Palacios G., Martin-Gonzalez A., Guttierez J.C. Macronuclear DNA analysis of vegetative cells and resting cyst of Colpoda inflata, using pulsed-field and standard electrophoresis // Europ. J. Protistol. 1995. V.31. P. 468.

159. Paton G.R., Jacobs J.P., Perkins F.T. Chromosome changes in human diploid-cell cultures infected with Mycoplasma II Nature. 1965. V. 207. №4992. P. 43-45.

160. Pelvat B., de Haller G. Macronuclear DNA in Stentor coeruleus: first approach to its characterization // Genet. Res. 1976. V. 27. P. 277-289.

161. Phan H.L., Forney J., Blackburn E. Analysis of Paramecium macronuclear DNA using pulsed-field gel electrophoresis // J. Protozool. 1989. V.36.№4. P. 402-408.

162. Pinevich A., Gromov B., Mamkaeva K., Nasonova E. Study of molecular karyotypes in Amoeboaphelidium protococcarum, the endotrophic parasite of chlorophycean alga Scenedesmus II Curr. Microbiol. 1997. V. 34. P. 122-126.

163. Piras L., Salvini M., Bini E., Nobili R. Macronuclear chromatin DNA of Blepharisma japonicum 11 J. Protozool. 1989. V. 36. № 2. P. 27A.

164. Prat A., Katinka M., Caron F., Meyer E. Nucleotide sequence of the Paramecium primaurelia G surface protein. A huge protein with a highly periodic structure // J. Mol. Biol. 1986. V. 189. № 1. p. 47-60.

165. Preer J.R. Whatever happened to Paramecium genetics? // Genetics. 1997. V. 145. P. 217-225.

166. Preer J.R. Epigenetic mechanisms affecting macronuclear development in Paramecium and Tetrahymena II J. Eukaryot. Microbiol. 2000. V. 47. № 6. P. 515-524.

167. Preer J.R., Preer L. The size of macronuclear DNA and its relationship to models for maintaining genie balance // J. Protozool. 1979. V. 26. № 1. P. 14-18.

168. Preer L.B., Hamilton G., Preer J.R. Micronuclear DNA from Paramecium tetraurelia: serotype 51 A gene has internally eliminated sequences // J. Protozool. 1992. V. 39. № 6. P. 678-682.

169. Prescott D.M. The DNA of ciliated protozoa // Microbiol. Rev. 1994. V 58. № 2. P. 233-267.

170. Prescott D. M. The evolutionary scrambling and developmental unscrambling of germline genes in hypotrichous ciliates // Nucl. Acids Res. 1999. V. 27. P. 1243-1250.

171. Prescott D.M., DuBois M.L. Internal eliminated segments (IESs) of Oxytrichidae II J. Eukaryot. Microbiol. 1996. V. 43. № 6. P. 432-441.

172. Prescott D.M., Greslin A.F. Scrambled actin I gene in the micronucleus of Oxytricha nova II Dev. Genet. 1992. V. 13. № 1. P. 66-74.

173. Pritchard A.E., Seilhamer J.J., Mahalingam R., Sable C.L., Venuti S.E., Cummings D.J. Nucleotide sequence of the mitochondrial genome of Paramecium //Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. № 1. P. 173-180.

174. Raikov I.B. The Protozoan Nucleus. Morphology and Evolution I I Cell Biol. Monogr. 1982. V. 9. P. 1-474.

175. Raikov I.B. Primitive never-dividing macronuclei of some lower ciliates // Int. Rev. Cytol. 1985. V. 95. P. 267-325.

176. Raikov I.B. Structure and genetic organization of the polyploid macronucleus of ciliates: a comparative review // Acta Protozool. 1995. V. 34. №3. P. 151-171.

177. Rautian M.S., Vishnyakov A.E., Makarov S.V., Ossipov D.V. Transformation of Paramecium caudatum clone resistant to infection by Holospora intranuclear symbiotic bacteria // Europ. J. Protistol. 1996. V.32. Suppl. l.P. 135-140.

178. Riley J.L., Katz L.A. Widespread distribution of extensive chromosomal fragmentation in ciliates // Mol. Biol. Evol. 2001. V. 18. P. 1372-1377.

179. Robertson H.M. The mariner transposable element is widespread in insects //Nature. 1993. V. 362. № 6417. P. 241-245.

180. Rohozinski J., Girton L.E., van Etten J. L. Chlorella viruses contain linear nonpermuted double-stranded DNA genomes with covalently closed hairpin ends // Virology. 1989. V. 168. P. 363-369.

181. Russell C.B., Fraga D., Hinrichsen R.D. Extremely short 20-33 nucleotide introns are the standard length in Paramecium tetraurelia II Nucl. Acids Res. 1994. V. 22. №7. P. 1221-1225.

182. Schensted I.V. Model of subnuclear segregation in the macronucleus of ciliates // Am. Nat. 1958. V. 92. P. 161-170.

183. Schwartz D.C., Cantor C.R. Separation of yeast chromosome-sized DNAs by pulsed-field gel electrophoresis // Cell. 1984, V. 37. P. 67-75.

184. Scott J., Leeck C., Forney J. Molecular and genetic analyses of the B type surface protein gene from Paramecium tetraurelia II Genetics. 1993. V. 133. № l.P. 189-198.

185. Skoblo I.I., Lebedeva N.A., Rodionova G.V. The formation of the Paramecium-Holospora symbiotic system: a study of the compatibility of different symbiont isolates and host clones // Europ. J. Protistol. 1996. V. 32. Suppl. l.P. 147-153.

186. Skouri F., Cohen J. Genetic approach to regulated exocytosis using functional complementation in Paramecium: identification of the ND7 gene required for membrane fusion // Mol. Biol. Cell. 1997. V. 8. № 6. P. 10631071.

187. Small E.B, Lynn D.H. Phylum Ciliophora Doflein, 1901 // In: An Illustrated Guide to the Protozoa / Lee J.J., Hutner S.H., Bovee E.C. (eds.). Society of Protozoologists. 1985.

188. Soldo A.T., Brickson S.A., Larin F. The kinetic and analytical complexities of the DNA genomes of certain marine and fresh-water ciliates // J. Protozool. 1981. V. 28. № 4. P. 377-383.

189. Somova N.V. Electrophoretic karyotypes of some species of the genus Leptomonas {Kinetoplastida, Trypanosomatidae), homoxenous trypano-somatids parasites of insects // Цитология. 2001. Т. 43. № 8. С. 815-821.

190. Sonneborn Т. M. Methods in Paramecium research // Methods Cell Physiol. 1970. V. 4. P. 241-339.

191. Sonneborn T.M. The Paramecium aurelia complex of 14 sibling species // Trans. Am. Microsc. Soc. 1974. V. 94. P. 155-178.

192. Sonneborn T.M. Genetics of cellular differentiation: stable nuclear differentiation in eucaryotic unicells // Annu. Rev. Genet. 1977. V.l 1. P. 349-367.

193. Spangler E.A., Ryan Т., Blackburn E.H. Developmentally regulated telomere addition in Tetrahymena thermophila 11 Nucl. Acids Res. 1988. V.l6. № 12. P. 5569-5585.

194. Steele C.J., Barkocy-Gallagher G.A., Preer L.B., Preer J.R. Developmentally excised sequences in micronuclear DNA of Paramecium I I Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 2255-2259.

195. Steinbriick G. Overamplification of genes in macronuclei of hypotrichous ciliates // Chromosoma. 1983. V. 88. № 2. P. 156-163.

196. Steinbriick G., Schlegel M. Characterization of two sibling species of the genus Stylonychia (Ciliata, Hypotricha): S. mytilus Ehrenberg, 1838 and S. lemnae n. sp. II. Biochemical characterization // J. Protozool. 1983. V. 30. №2. P. 294-300.

197. Steinbriick G., Haas I., Hellmer K.-H., Ammermann D. Characterization of macronuclear DNA in five species of ciliates // Chromosoma. 1981. V. 83. P. 199-208.

198. Steinbriick G., Radzikowski S., Golembiewska-Skoczylas M., Sapetto-Rebow B. Characterization of low and high molecular weight DNA in the macronucleus of the ciliate Chilodonella steini 11 Acta Protozool. 1995. V.34. № . P. 125-135.

199. Strüder-Kypke M. C., Wright A.-D. G., Fokin S. I., Lynn D. H. Phylogenetic relationships of the subclass Peniculia (Oligohymenophorea, Ciliophora) inferred from small subunit rRNA gene sequences // J. Eukaryot. Microbiol. 2000. V. 47. P. 419-429.

200. Subramanian S.V., Wyroba E., Andersen A.P., Satir B.H. Cloning and sequencing of parafusin, a calcium-dependent exocytosis-related phosphoglycoprotein // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1994. V. 91. № 21. P. 9832-9836.

201. Sumner A.T. Chromosome Banding//London: Unwin Hayman/1990.434p.

202. Tait A. Enzyme variation between syngens in Paramecium aurelia II Biochem. Genet. 1970. V. 4. № 4. p. 461-470.

203. Takagi Y., Kanazawa N. Age-associated change in macronuclear DNA content in Paramecium caudatum II J.Cell Sei. 1982. V. 54. P. 137-147.

204. Tang L., Pelech S.L., Berger J.D. Isolation of the cell cycle control gene cdc2 from Paramecium tetraurelia II Biochim. Biophys. Acta. 1995. V.1265. №2-3. P. 161-167.

205. Tausta S.L., Klobutcher L.A. Internal eliminated sequences are removed prior to chromosome fragmentation during development in Euplotes crassus II Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. P. 845-853.

206. Tausta S.L., Turner L.R., Buckley L.K., Klobutcher L.A. High fidelity developmental excision of Tecl transposons and internal eliminated sequences in Euplotes crassus II Nucl. Acids Res. 1991. V. 19. № 12. P.3229-3236.

207. Timofeyeva A.S., Rautian M.S., Ossipov D.V., Görtz H.-D. Genome size, composition and chromosome geometry of Holospora undulata intranuclear symbiont of Paramecium caudatum // J. Bacteriol. 2002. In press.

208. Tondravi M.M., Yao M.-C. Transformation of Tetrahymena thermophila by microinjection of ribosomal RNA genes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. V. 83. № 12. P. 4369-4373.

209. Tsukii Y. Genetic diversity among natural stocks of Paramecium caudatum revealed by RAPD markers // Europ. J. Protistol. 1996. V. 32. Suppl. I. P. 165-169.

210. Vayssie L., Sperling L., Madeddu L. Characterization of multigene families in the micronuclear genome of Paramecium tetraurelia reveals a germline specific sequence in an intron of a centrin gene // Nucl. Acids. Res. 1997. V. 25. №5. P. 1036-1041.

211. Viovy J.-L. Electrophoresis of DNA and other polyelectrolytes: physical mechanisms II Rev. Mod. Phys. 2000. v. 72. № 3. P. 813-872.

212. Vishnyakov A., Rodionova G. Motile intranuclear symbionts of ciliate Paramecium multimicronucleatum II In: From Symbiosis to Eukaryotism / E. Wagner et al. (eds.). Geneva: University Press. 1999. P. 169-177.

213. Wen J., Maercker C., Lipps H.J. Sequential excision of internal eliminated DNA sequences in the differentiating macronucleus of the hypotrichous ciliate Stylonychia lemnae //Nucl. Acids Res. 1996. V. 24. № 22. P. 4415-4419.

214. Wichtermann R. The Biology of Paramecium 11 New York, London: Plenum Press / 1986. 599 P.

215. Wickert S., Orias E. Tetrahymena micronuclear genome mapping: a highresolution meiotic map of chromosome 1L // Genetics. 2000. V. 154. P. 1141-1153.

216. Wickert S., Nangle L., Shevel S., Orias E. Tetrahymena macronuclear genome mapping: colinearity Of macronuclear coassortment groups and the micronuclear map on chromosome 11 //Genetics. 2000. V.154.№3.P.l 155-1167.

217. Wiemann M., Görtz H.-D. Route of infection of the bacteria Holospora elegans and Holospora obtusa into the nuclei of Paramecium caudatum U Eur. J. Protistol. 1989. V. 24. P. 101-109.

218. Williams J.B., Fleck E.M., Hellier L.E., Uhlenhopp E. Viscoelastic studies on Tetrahymena macronuclear DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1978. V. 75. № 10. P. 5062-5065.

219. Wolfe J. A possible skeletal substructure of the macronucleus of Tetrahymena II J. Cell Biol. 1980. V. 84. № 1. P. 160-171.

220. Wong L., Klionsky L., Wickert S., Merriam V., Orias E., Hamilton E.P. Autonomously replicating macronuclear DNA pieces are the physical basis of genetic coassortment groups in Tetrahymena thermophila II Genetics. 2000. V. 155. P. 1119-1125.

221. Yamada T., Shimomae A., Furukawa S., Takehara J. Widespread distribution of Chlorella viruses in Japan // Biosci. Biotechnol. Biochem. 1993. V. 57. № 5. P. 733-739.

222. Yamauchi K., Tada H., Usuki I. Structure and evolution of Paramecium hemoglobin genes // Biochim. Biophys. Acta. 1995. V. 1264. № l.P. 53-62.

223. Yao M.-C., Gorovsky M.A. Comparison of the sequences of macro- and micronuclear DNA of Tetrahymena pyriformis 11 Chromosoma. 1974. V. 48. № l.P. 1-18.

224. Yao M.-C., Zheng K., Yao C.-H. A conserved nucleotide sequence at the sites of developmentally regulated chromosomal breakage in Tetrahymena II Cell. 1987. V. 48. P. 779-788.

225. Yu G.L., Blackburn E.H. Amplification of tandemly repeated origin control sequences confers a replication advantage on rDNA replicons in Tetrahymena thermophila //Mol. Cell. Biol. 1990. Y. 10. № 5. P. 2070-2080.