Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Использование полиморфизма эритроцитарных антигенов для оценки племенных ресурсов, повышения генетического потенциала и сохранения генофонда крупного рогатого скота

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Использование полиморфизма эритроцитарных антигенов для оценки племенных ресурсов, повышения генетического потенциала и сохранения генофонда крупного рогатого скота"

ех ІНСТИТУТ РОЗВЕДЕННЯ І ГЕНЕТИКИ ТВАРИН

^ ^ УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК

<Гі

, . ас '

г-^

ПОДОБА Борис Євгенович

УДК 636.082. 12:575 .1/.2

ВИКОРИСТАННЯ ПОЛІМОРФІЗМУ ЕРИТРОЦИТАРНИХ АНТИГЕНІВ ДЛЯ ОЦІНКИ ПЛЕМІННИХ РЕСУРСІВ, ПІДВИЩЕННЯ ГЕНЕТИЧНОГО ПОТЕНЦІАЛУ І ЗБЕРЕЖЕННЯ ГЕНОФОНДУ ВЕЛИКОЇ РОГАТОЇ ХУДОБИ

Спеціальність 03.00.15 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового сту пеня доктора сільськогосподарських наук

с.Чубинське Київської області 1997

Дисертація с рукописом

Робота виконала в Інституті розведення і генетики тварин Української

академії аграрних наук

Науковий консультант

доктор с. - г. наук, професор ,член-кор. УААН Єфіменко Михайло Якович, директор Інституту розведення і генетики тварин УААН

Офіційні опоненти:

Доктор сільськогосподарських наук , професор, заслужений діяч науки і техніки України Агапова Євгенія Михайлівна , Одеський с. - г. інститут, завідувач кафедри; ”

Доктор біологічних наук, професор Чухрій Борис Миколайович. Інститут землеробства і тваринництва західного регіону, завідувач відділу;

Доктор сільськогосподарських наук Герасимчук Анатолій Васильович, Національний аграрний університет, завідувач лабораторії

Провідна установа інститут тваринництва степових районів

ім. М.Ф. Іванова “Асканія - Нова” УААН. лабораторія імуногенетики, Асканія - Нова Херсонської області

Захист відбудеться /і 9 199~р.О_ /0_ годині на засіданні

спеціалізованої вченої ради Д 24.01.02 Інституту розведення і генетики тварин УААЩ2563І9, Київська область, Бориспільський район. с.Чубмнське, вул. Погребняка , 1).

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці інституту

Автореферат розісланий “ 1997 року.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, ,

кандидат біологічних наук, с. н. с. Павліченко М. Ф.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Ефективне розведення тварин можливе лише на основі створення високого спадкового потенціалу продуктивності і раціональної його реалізації. В скотарстві України в цьому зв'язку проходять корінні перетворення в породному складі тварин , змінюються їх якісні характеристики, відбувається інтенсифікація селекційного процесу на основі використання кращого світового генофонду, впровадження принципів великомасштабної селекції, застосування нових біотехнологічних методів відтворення.

Створення нових порід, їх вдосконалення пов'язані з розв'язанням теоретичних, методичних і організаційних питань розведення і селекції худоби, у вирішенні яких важливу роль відіграє використання досягнень біологічних наук, в першу чергу, генетики. До вагомих здобутків сучасної генетики належить відкриття спадкового поліморфізму і визначення закономірностей його прояву в популяціях сільськогосподарських тварин. В скотарстві найбільшого розповсюдження набуло вивчення поліморфізму еритроцитарних антигенів / груп крові / і його практичне застосування для контролю походження племінних тварин ( Rendel J., 1956; Bush В., 1961; Kovacs G., 1965; Zurkowski M.,1969 ; Сороковою П.Ф., 1966 ; Шадманов C.И., 1969; Вагонис З.И.,1970; Мещеряков В.Я., 1975; Воробьев З.Г., 1982).

В теоретичному плані основним стало застосування груп крові для маркірування спадкової інформації і дослідження племінних ресурсів, генетичної структури порід, стад, ліній, аналіз генетичних змін в звя’зку з селекційним процесом (Neimann - Sorensen A., 1956 ; Bouw J., 1960 ; Rendel J., 1967 ; Trela J. et al.,1974 ; Kidd K. et al., 1980; Машуров A.M., Сухова Н.О., 1995; Бьїковченко Ю.Г., 1991; Назаренко В.Г.,!991 ; Бердичевський М.С.,1992; Чернушенко В.К., 1992 та інші).

Особливу увагу дослідників привернули пошуки асоціацій маркерів з господарсько-корисними ознаками. При цьому знайдені зв’язки окремих алелів з рівнем продуктивності, але до кінця не визначені їх генетичні механізми. В дослідженнях на багатьох породах і при їх схрещуванні в різних умовах ведення племінної роботи і при досить широкому діапазоні продуктивності відзначені можливості застосування генетичних маркерів в селекції тварин. Однак дослідниками порушуються переважно окремі питання використання маркерів в селекційній роботі, в зв'язку з чим більшість пропозицій щодо цього мають загальний характер, не враховують місця імуногенегичних методів в системі селекційно-племінної роботи і пов’язані з вирішенням лише часткових завдань при виведенні нових , вдосконаленні існуючих і збереженні налочисельних порід.

Тому для племінного скотарства України розроблювані в дисертації теоретичні, методичні і організаційні питання застосування поліморфізму еритроцитарних антигенів в поєднанні з вирішенням селекційних завдань мають теоретичне і практичне значення.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалась у відповідності з науково-технічними програмами і завданнями з генетики тварин: “Розробити систему імуногенегичного контролю і створити банк моноспецифічних реагентів для встановлення достовірності походження тварин в племінних заводах Української PCP” 1976-1980 pp. (№ держрессірації 77021008); "Розробити методи використання генетично зумовлених поліморфних систем крові та інших біологічних рідин організму тварин в племінній роботі” 1981-1985 pp. (№ держреєсграції 81093852); “Удосконалити системи селекційної роботи, які забезпечують підвищення продуктивності великої рогатої худоби з використанням молекулярно - генетичних і фізіологічних методів досліджень" 1986-1990 pp. (№> держреєсграції 01.87.0050462 ); “Розробити нові принципи селекції молочної худоби і організації племінної справи, що забезпечать прискорене виведення нових порід, типів, ліній і стад запрограмованого рівня продуктивності” 1991-1995 рр. ( № держреєсграції UA01001477)

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - визначити генетичну роль поліморфізму еритроцитарних антигенів великої рогатої худоби на популяційному та індивідуальному рівні і на цій основі розробити систему використання імуногенетичної інформації в скотарстві. Для цього вирішувались такі завдання:

• розробка методів імуногенегичного аналізу генофонду порід і їх генетичної структури;

• оцінка генетичної ситуації і спрямованості генетичних процесів при різних методах розведення великої рогатої худоби;

• визначення ролі генетичних маркерів в селекційних і адаптаційних процесах.

Наукова новизна одержаних результатів. Розвинута концепція комплексного використання поліморфізму еритроцитарних антигенів в племінному скотарстві шляхом маркірування конкретного спадкового матеріалу, який пов’язаний з генотипами певних тварин, систематичного генетично-селекційного моніторингу на основі оперативної експертизи походження племінних тварин і оцінки генетичної ситуації в підконтрольних популяціях.

• Розроблені принципово нові підходи до оцінки спрямованості генетичних процесів в популяціях великої рогатої худоби. На цій основі встановлені до того невідомі закономірності передачі з покоління в покоління генетичної ін-

з

формації, яка маркірується алелями груп крові. Встановлена роль маркірованої спадкової інформації в селекційних і адаптаційних процесах і визначені механізми зв’язку між імуногенегичними маркерами і селекційними ознаками.

• Досліджена специфіка генофонду новостворених українських червоно-рябої і чорно-рябої молочних порід, встановлена їх оригінальність. Розроблені і вперше практично застосовані методи використання генетичних маркерів в селекційному процесі на індивідуальному і популяційному рівнях при формуванні генеалогічної структури і консолідації новостворених порід, при дослідженні генофонду локальних порід і його збереженні.

Практичне значення одержаних результатів. Результати виконаних досліджень використані при створенні імуногенеггичної служби України, її розвитку і вдосконаленні. Концептуальні підходи до імуногенегичної експертизи походження, як суттєвого елементу племіної роботи, покладені в основу відповідних розділів закону України “Про племінне тваринництво", а також ряду підзакон-них актів до нього, зокрема “Положення про імуногенегичний контроль”.

Матеріали досліджень використані при розробленні селекційних програм, плзнів і пропозицій: “Методические рекомендации по использованию наследственного полиморфизма в племенной работе и селекционно - генетических исследованиях с крупным рогатым скотом и свиньями на Украине”, Харьков, 197S; “ Комплексный план селекционно-племенной работы в животноводстве Киевской области на 1981-1990 гг.”, Бровары, Киев , 1982;

“Программа селекционно-племенной работы с черно-пестрым скотом в хозяйствах Бориспольского района на 1986-1990 гг" Бориспіль^986; ’’Методические рекомендации по организации генетической экспертизы крупного рогатого скота в хозяйствах Киевской области”, Киев, 1988 ; “ Комплексный план селекционно-племенной работы с мясным скотом в Украинской ССР на 1984-1995 гг.”. Киев,1985.

Реалізація виконаних розробок сприяла підвищенню точності родоводів племінних тварин, що забезпечило необхідну ефективність селекційного процесу по створенню нових порід,типів і ліній худоби. Дисертант є співавтором селекційних досягнень, які створені в Україні: українська чорно-ряба молочна

порода великої рогатої худоби; центрально-східний тип; заводська лінія Ельбруса 0897 ; заводська лінія Суддина 1698624 (Наказ № 127 Мінсільгосппроду України від 26.04.1996 р.) ; центральний внутріпородний тип української червоно-рябої молочної породи (А. с. № 25, заявка № 81 від 4.08. 1992 р).

Застосування розроблених нами методів в племінному скотарстві сприяє генетичній диференціації і консолідації порід за типом та збереженню специфічного спадкового матеріалу сірої української породи.

Особистий внесок здобувача. Безпосередньо дисертантом обгрунтована і розвинута концепція використання поліморфізму еритроцитарних антигенів в скотарстві на основі імуногенегичного аналізу генотипів племінних тварин і генетичних процесів при різних методах розведення худоби.

Теоретично обгрунтовані і розроблені методичні питання застосування груп крові в селекційному процесі, які реалізуються спільно з науковцями і спеціалістам и-селекціонерам и при підвищенні генетичного потенціалу і створенні нових порід, збереженні генофонду сірої української породи (співавтори публікацій Ф.Ф.Ейснер, В.П.Буркат, В.І.Власов, М.Я.Єфіменко, О.П.Чиркова,

О.Ф .Хаврук, А.П.Крупіяк, Л.В.Годованець). В публікаціях по дослідженню генетичної структури порід і аналізу генотипів спільно з М.В.Зубцем,

Н.В.Місосговою, Д.Т.Вінничуком, М.Я.Єфіменком, Е.ВЛаніним, М.В.Дідиком застосовані методичні підходи дисертанта щодо оцінки консолідації і диференціації досліджуваних груп тварин, ідея маркірування алелями груп крові конституційного типу.

Апробація результатів дисертації. Основні положення і результати досліджень доповідались і одержали позитивну оцінку на: засіданнях вченої ради Інституту розведення і генетики тварин /1978-І995 рр./; координаційних нарадах у ВНДІРГТ (1980-1988) та Інституті розведення і генетики тварин УААН (19911995); І,И,III Всесоюзних нарадах "Внедрение метода иммуногенегического контроля достоверности происхождения племенных животных в практику ” / Москва, ВДНГ, 1983-1989 /; з’їздах ВТГ і С (1977, 1982, 1987) ; з’їздах УТГ і С (1981, 1986, 1992); на міжнародних,всесоюзних, українських, обласних і районних науково-виробничих конференціях та семінарах /1980-1996 /.

Публікації. Матеріали дисертації опубліковані у 4 монографіях, 5 брошурах, 106 статтях у наукових журналах і збірниках наукових праць, в 2 авторських свідоцтвах, в матеріалах і тезах з’їздів і конференцій - 18. Всього опубліковано 135 робіт з них 28 без співавторів.

Структура дисертації. Дисертація складається з вступу, 4 розділів, висновків. Обсяг дисертації 28Э сторінок, в тому числі 19 ілюстрацій, 87 таблиць, 2 додатки. Список використаних літературних джереп-731 найменуваня, в тому числі 283 - на іноземних мовах.

ЗАГАЛЬНА МЕТОДИКА І ОСНОВНІ МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження базувалися на визначенні еритроцитарних антигенів у тварин великої рогатої худоби, тестування яких здійснювали ідентифікованими за міжнародними стандартами моноспецифічними сироватками-реагентами 45-60 специфічностей.

Типування тварин за антигенними факторами, встановлення алелів здійснювали за рекомендаціями по визначенню груп крові і експертизі походження великої рогатої худоби ( ПодобаБ.Е. и др., 1981,1985 ).

Проаналізований контингент 15,3 тис. корів в заводських стадах, 4,8 тис.плідників на 12 племпідприсмствах.

Основний напрямок досліджень - розробка теорії і практики застосування поліморфізму еритроцитарних антигенів в селекційному процесі. При цьому за провідну роль алелів груп крові вважали можливість маркірувати ними конкретний генетичний матеріал. Тому дослідження базувались на найщільнішому поєднанні імуногенетичних і селекційних підходів до племінного матеріалу, у відповідності з чим вони виконувались в комплексі з науковцями і спеціалістами-селекціонерами.

Оцінку генетичної ситуації в породах і внутріпородних структурних формуваннях здійснювали на основі визначення імуногенетичних показників за алгоритмами, що викладені в рекомендаціях по аналізу імуногенетичних даних (Жи-вотовский Л.А., Машуров А.М., 1974, Подоба Б.Е.и др., 1985, 1991).

Для оцінки ступеню генетичної схожості або диференціації застосовували різні методи розрахунку коефіцієнтів(індексів) схожості ( 3. г ), або генетичних дистанцій (сі, О) за відповідними алгорігтмами: 3 - Сокал і Сніт, 1963; п- Жкво-товскнй и др.,1973, гг- Майала і Ліндстрем, 1966; сі:- Сангві,1953; сі; - Келюс і Лукашевич, 1953; сЬ - Роджерс, 1972, СЭ - Мацусіта ( за Дюран та Оделл, 1976 ) , ПК1 - Ней, 1981.

Роль спадкового матеріалу, який маркірують фактори і алелі груп крові, в генетичних процесах вивчали шляхом співставлення фактичної і теоретично очікуваної частоти маркерів за їх розподілом в першому і наступному поколіннях в потомстві плідників, а також на основі спостереження за їх рухом в маточних родинах. Вірогідність відхилень встановлювали за критерієм %г ■ Селекційна оцінка алелів плідників базувалася на порівнянні між собою груп дочок з різними алелями батька.

Екстер'єрно - конституційні особливості тварин визначали на основі окомірної оцінки (Д.Т.Винннчук и др.,1991). Тварин розподіляли на п’ять типів тілобудови. За еталони крайніх варіантів приймали 1-й - тип молочно-м'ясний,

притаманний голландській худобі, і 5-й тип - молочний, характерний для чистопородних голштинів. Живу масу телят на ювілейну дату та показники швидкості їх рослу розраховували за прикладними програма-ми.розробленими І.В. Гузевим і А.Г. Костюком (1996) для ПЕОМ типу PC/AT.

При дослідженні процесів мікроеволюції материнськими вважали алелі, які одержані від матері,а батьківськими - від плідника. Селективну цінність алелів оцінювали за коефіцієнтом їх елімінації, який розраховували як відношення не-успадкованих батьківських або материнських алелів до їх загальної кількості.

При аналізі розподілу алелів в лотомсгві плідників та в інших випадках будували теоретичні моделі, виходячи з конкретних варіантів парувань.

Біометричну обробку і аналіз матеріалів досліджень здійснювали загальноприйнятими методами ( Бейли Н., 1962; Плохинский Н.А.,1970; Рокицкий П.Ф., 1974 )з використаннямЕОМ “Мінск 32”, ES - 1032, а також мікрокалькуляторів Б3-34 і МК-52 за програмами, розробленими В.М.Новосгавським і М.Е.Гутманом (1985 ), Ю.П.Полупаном (198В).

ОЦІНКА ПЛЕМІННИХ РЕСУРСІВ, ДОСЛІДЖЕННЯ ГЕНЕТИЧНИХ ПРОЦЕСІВ І АНАЛІЗ ГЕНОТИПІВ ЗА ГРУПАМИ КРОВІ

Методичні питання використання іиуногенетичної інформації для оцінки племінних ресурсів великої рогатої худоби розглянуті на прикладі голштинської і голландської чорно-рябих, симентальської і монбельярдської порід, на основі тестування за групами крові бугаїв-пліднкків племпідприємсгв, оскільки саме вони найбільше впливають на весь масив порід.

Встановлено, що найбільш чітко відмінності між породами виявляються при їх порівнянні за алелями системи В груп крові.

За кількістю співпадаючих алелів найбільший коефіцієнт асоціації (S) у пари голштинська-голландська (0,710), найнижчий у пари голландська-мон-бельярдська (0,390).

З врахуванням частоти алелів найбільша спільність або найменші відмінності характерні для голландської і голштинської порід, дещо менша спільність між монбельярдською і симентальською породами (табл.1). Ці дані свідчать про ефективність розрахунку дистанцій di, d2, dj і CD при порівнянні порід. Індекс схожості ( гг) і відстань за Неем (DN) не завжди дають адекватне уявлення про

1. Порівняння голштинської, голландської, монбельярдсьхої і симентальської порід за алелями системи В груп крові

Порівнювані пари По казники схожості або відмі нності

S Ті Г2 di d2 d, CD DN

ГШ-ГЛ 0,!6! 0,700 0,967 0,! 55 0,344 0,132 0,576 0,034

ПП -М 0,102 0,432 0,853 0,676 0,868 0,264 0,869 0,158

ГШ -С 0,059 0,307 0,509 0,918 1,078 0,388 0,905 0,674

ГЛ -м 0,078 0,387 0,795 0,659 0,784 0,226 0,878 0,228

ГЛ - с 0,046 0,282 0,481 0,850 0,992 0,334 0,903 0,732

м - с 0,046 0,534 0,663 0,273 0,502 0,215 0,649 0,410

Примітка. Позначення порід: ПП - голштинська, ГЛ - голландська, М - мон-бельярдська, С - симентальська

спільність порівнюваних порід, тому що вища схожість монбельярдів з гол-штинською і голландською породами (гі=0,855 і 0,795), ніж з сименталами (Г2=0,663)( не відповідає відомим генетичним зв’язкам цих порід. Одним з критеріїв оцінки порід с визначення їх генетичної різноманітності за коефіцієнтом гомозиготності (Са), який показує очікувану частку гомозигот при випадковому комбінуванні гамет.Його значення залежить від кількості алелів, а також від розподілу їх за частотою.Найбільш консолідований генофонд голландської худоби (Са = 0,215), у сименталів і монбельярдів мінливість генофонду значно більша (Са відповідно 0,077 і 0,075).

Нами запропоновано виключати вплив кількості алелів, які розповсюджені в популяції, шляхом визначення ступеню реалізації можливої генетичної мінливості (V), виходячи з того, що її максимум досягається при рівності генних частот алелів певного локусу, які знайдені в досліджуваній популяції.

При такому підході виявляється приблизно рівним ступінь мінливості гол-штинів і монбельярдів (V = 58,7 і 61,5%) , голландської і симентальської порід (V= 51,5 і 52,3%).

Імуногенегичний аналіз української червоно-рябої молочної породи проведений порівнянням її з вихідними - червоно-рябими голштинами, сименталами, монбельярдами, а української чорно-рябої з чорно-рябою голштинською і голландською (табл.2).

2. Генна частота алелів системи В груп крові у бугаїв-плідників червоно-рябої і чорно-рябої худоби

Породи

Алелі Україн- ська 4Q)BO- но-ряба п=149 Українська чорно-ряба п= 300 Голштин-ська черво -но-ряба п=64 Голштин- ська чорно- ряба п=239 Симен- таль- ська п=699 Мон- бель- ярдсь- ка п=66 Гол- ланд- ська п=565

b . 102 . 117 .039 .327 .236 . 136 . 427

BGKYO’ - .027 - . 008 - . 038 .048

BGKE’O’ .006 .003 - . 002 .024 .038 .003

BGKE’G’O’G” .019 - - .035 .023 -

BGKTE’O’B” . 003 - - - .017 - -

BGO . 002 - - - .024 .008 .004

BGKO’ .016 - - - .020 . 197 -

ВОУ .035 .073 .031 .026 - - -

BOYD’ - .050 .039 .022 .001 - .020

BYA’G’P’Q'G” - .017 - .010 - - .023

Gj OTE’ F’G’K’G” .012 - - . 054 .015 -

GYE’Q’ .087 . 123 .086 . 147 - - . 106

GYD’ . 060 . 010 . 031 . 010 - - .002

h . 050 . 087 .031 .060 - - .087

OA’ .035 .003 - . 008 .010 . 015 .004

OJ’K’O’ .058 . 340 . 125 . 020 .001 .008 -

OI’Q’ .050 - - - .081 .045 .002

TB’P’ .012 - - - .020 .008 -

УА’У’ . 104 .027 .094 .065 .010 .008 .005

YD’E’O’ .012 .013 - . 045 .006 - .057

E’ - .017 .016 .014 .019 .016 .023

E’ G’G” .012 - .039 - - - -

G’G” .064 .085 .062 .008 .004 - .004

O’ 027 005 .006 .010 .017 .008 .005

Коефіцієнт гомозиготності 0,054 0,170 0,049 0,146 0,073 0,069 0,204

За системою В можна відзначити близькість частот апелів ВОУ, СУЕ’СУ, УА’У’, Ь .ОЛ’К’О’ у голштинів і української червоно-рябої. Одночасно в ній з відносно високою частотою (від 0,002 до 0,019 ) зустрічається група маркерів спадковості сименталів і монбельярдів. Це алелі ВСКЕ’О’, її УІ’,ТВ’Р’, ВСКЕ’С’О’О”, ВСО, ваш’, Єз ОТЕТ’СК’С” і деякі інші. Спостерігається висока іиуногенетична спільність цієї породи з голштинами: евклідова відстань ( ) - 0,153, а найбільш диференційовані голштини і симентали: <1? =0,288.

Українська чорно-ряба молочна худоба характеризується підвищеною частотою голшгинських алелів ВОУ, ВОУБ\ Е\ УА’У’. Найвищу частоту (0,340) мас ОЛ’К’О’.

Порівняння алелофондів української чорно-рябої молочної та вихідних порід однозначно вказує на специфічність нової породи. Генетичні відстані між парами вихідних порід були найменші (сЬ до 0,175), а між новою українською та вихідними помітно більші (сі? в межах 0,321-0,487).

Отже, імуногенетичний аналіз українських червоно-рябої і чорно-рябої молочних порід свідчить, що поряд із значною генетичною спільністю з гол-штинською породою вони мають чимало специфічних рис, які визначають їх оригінальність і підтверджують обгрунтованість їх апробації й подальшого самостійного існування та удосконалення.

Встановлена також значна мінливість заводських стад українських червоно-рябої і чорно-рябої молочних порід, що вимагає їх консолідації шляхом подальшої спрямованої селекційної роботи, відбору кращих генотипів і їх інтенсивного використання, маючи за мету збільшення концентрації в стадах спадкового матеріалу плідників-лідерів і кращих заводських родин.

Для локальних порід застосування генетичних маркерів має на меті: дослідження їх генезису; оцінку генетичної ситуації в генофондних стадах; збереження притаманної їм специфічності; аналіз генетичних процесів, які відбуваються при розведенні худоби в малочисельному масиві. Загальногенегичне значення має оцінка темпів еволюційних змін генофонду великої рогатої худоби, як виду в цілому.

Методи застосування генетичних маркерів в генофондних стадах розроблені нами на сірій українській худобі як один з елементів комплексної роботи по вивченню і збереженню її генофонду спільно з Ф.Ф.Ейснером, О.П.Чирковою, Л.В.Годованець(Ф.Ф.Зйснер и др. 1973, 1976, 1979).

Найбільш детально специфіку генофонду сірої української породи відбивають результати її аналізу за алелями системи В, серед яких найбільшу часто-

ту мають ВСдУВ’Б'Е’гСТО*, ВІ^ТГ. ВРрА’О’, ЄУ, ОВ’Е’К’Р’, ОАТУС’, дТУА’ВЧЭ’О’, Е’, ЕТ, О’, СГ.

Порівнянням генофондів сірої української і угорської худоби встановлено, що до багатьох алелів системи В входять однакові комбінації антигенів. Так в обох породах повторюється таке поєднання, як ВОТ (алелі ВІїОТР- в сірої української і ВС<2ТЕ’ - в сірої угорської), РОА’О’ (відповідно ВР(ЗА’0’ і Єз Р <ЗА’0’), УА’В’Б’С’ ( дТУА’В’О’С’ і УА’ВЧЭТС’) і ряд інших.

Наявність ряду однакових сполучеь антигенів у порівнюваних породах ми розглядаємо як наслідок еволюційних змін алелів в результаті кросинговеру на ділянці складного локусу В. Виходячи з того, що внугрігенні рекомбінації здатні змінювати лише специфічність алелів, але не змінюють набору антигенів в популяції, доцільно порівнювати породи за набором антигенів з розрахунком їх генотипової частоти, яка більш точно відбиває їх генетичну спільність. Тому між сірою українською і сірою угорською породами відстань за генною частотою факторів дорівнює 8,2%, а за фенотиповою вона складає 16,4%.

Методи популяційної генетики інформацією, яка безпосередньо відображає генетичні процеси, підсилює використання поліморфізму еритроцитарних антигенів. Так, в племзаводі “Тростянець” зміна алелофонду протягом двадцятирічного періоду (табл.З) пов’язана з послідовним витісненням алелів симентальської породи спочатку маркерами монбельярдів, а надалі - голштинів. Якщо в 1971 році сумарна частота симентальських алелів складала 0,522, то в 1981 році вона знизилась до 0,387, а в 1988 році- до 0,179. Одночасно в 1981 році сумарна частота монбельярських алелів становила 0,167. В 1988 році частота алелів голштинів складала 0,172 , а в 1992 році їх частота досягала 0,472.

Для характеристики окремих тварин і стад нами застосований методичний підхід, який передбачає враховувати належність маркерів до вихідних порід в стадах, де проводиться схрещування. За таким методом встановлено, що в 1992 році в стаді було найбільше гетерозиготних генотипів, які поєднують маркери голштинської з симентальською і монбельярдською породами (табл.4). Сумарна частота таких генотипів становила 0,648. Привертає увагу невелика кількість гомозиготних генотипів. Якщо виходити з генних частот породних маркерів, то їх розподіл у відповідності з законом Харді-Вайнберга передбачає сумарну частоту гомозигот 0,372, а фактична їх частота 0,250. Особливо великий дефіцит гомозигот (0,075) з голштинськими маркерами: очікувана частота - 0,223, фактична - 0,148.

Якщо виходити з генних частот відповідних алелів , то їх розподіл за законом Харді - Вайнберга значно відрізняється від фактичного: %г становить 15,5, що

3. Динаміка частот алелів В груп крові в стаді племзаводу "Тросгянець"

Алелі Маркери Роки

порід 1971 п=980 1981 п-! 240 1988 п— 715 1992 п=88

ВСКЕ’С’О’С* С 0,069 0,082 0,053 0,006

ВСКО’ м - 0,085 0,098 0,060

всо с 0,058 0,027 0,025 0,018

ВОУ г - - 0,015 0,048

ЄЗ ОТЕ2’ РС’К’С’ с 0,162 0,114 0,026 0,018

СТУА’В’Р’С’РӒ”ђ м - 0,012 0,006 0,018

г' - - 0,055 0,078

Ь г - - 0,017 0,024

ОЛ’К’О’ Ґ - - 0,042 0,090

ОА’Е\РК* м - 0,028 0,007 -

ОРО’ с 0,111 0,102 0,057 0,016

с 0,044 0,021 0,013 0,006

ТВ’Р’ с 0,070 0,041 0,015 0,012

УА’У г - - 0,014 0,066

Коефіцієнт гомозиготності 0,142 0,066 0,068 0,084

Примітка. Позначення порід: С - симентальська, Г - голштинська , М - мон-бельярдська.

дозволяє відкинути нульову гіпотезу при Р>0,99.

Неприйнятність моделі Харді-Вайнберга щодо очікуваного розподілу генотипів, виходячи з частот певних генів, підтверджена аналізом 22 племінних стад різних порід за двохалельною системою Т груп крові. Встановлено, що в усіх породах частота алешо Р вища, ніж алелю V.

Суттєва невідповідність (при Р>0,99) фактичного теоретично очікуваному розподілу генотипів зафіксована в 6 стадах.

Найбільша незбалансованісгь спостерігається в стаді племзаводу Терезине" (х2 = 75,3), Де дефіцит генотипів ГУ досягає 0,125. Основним фактором нез-балансованосгі стада племзаводу "Терезине” є досить інтенсивне використання

4.Струіаура стада племзаводу "Тростянець за породними маркерами (1992 р)

Генотипи Фактично спостерігається Т еоретично очікується X2

п Ч п

СІ С 6 0,068 9,9 0,112

ГІГ 13 0,148 19,6 0,223

М/М 3 0,034 3,3 0,037

С/Г 38 0,432 27,8 0,316 15,5

С/М 9 0,102 16,0 0,182

Г/М 19 0,216 11,4 0,130

Всього 88 1,000 88 1,000

Генні частоти (я): С-0,335 , Г-0,472, М- 0,193,

на ньому гомозиготного за алелем V плідника Судцина 1698624. Отже, незбалан-сованісгь цього стада цілком закономірне явище, а алель V в даному випадку маркірує цінний спадковий матеріал родоначальника лінії Суддина.

Необхідно підкреслити, що всі популяції великої рогатої худоби, які селекціонуються, не панміктичні, тому що в них відсутнє вільне схрещування, кількість самців різко обмежена, як правило, здійснюється спрямований відбір і підбір. Тому саме незбалансованісгь, невідповідність розподілу генотипів зако-нуХарді-Вайнберга новина бути не виключенням, а нормою. Формування генетичної структури стада - це складний динамічний процес, в якому головну роль відіграють плідники, а також генетичні процеси, про які дає певне уявлення аналіз розподілу алелів в потомсгві бугаїв-плідників.На основі такого аналізу встановлено, що у бугаїв Астронавта 1696981, Суддина 1698624, Монтфреча 91779 обидва альтернативні алелі мають рівнозначну селективну цінність (табл.5). Слід відзначити вірогідно переважне успадкування алелю ОЛ’К’О’ у Джейрана 9057, який успадкований від батька Маркіза 321963.Саме цей алель останній передав своєму сину Ельбрусу 897, який став родоначальником заводської лінії. Це вказує на кращу селективну цінність генетичного матеріалу, який маркірується алелем ОЛ’К’О’.

Переважне успадкування алелю ЄТО’ має місце в потомсгві бугая Іртиш 381089, у якого 73% потемків одержали алель СУБ’ і лише 27%- альтернативний алель Е’С’(3’С”. Значна перевага в передачі алелю УА’У зафіксована у

ІЗ

5. Успадкування апелів системи В груп крові в потомстві

деяких голштинських плідників

Кличка і номер плідника Алелі Кількість потомків Співвідношення (1:11) Хг

І II І II

Астронавт 1696981 її УА’У 75 51 0,59: 0,41 4,6

Монтфреч 91779 ВОУ СУЕ'Р’ 154 139 0,5 3:0,47 0,8

Елевейшн 1703982 Ь оуе’сг 20 38 0,34:0,66 2,7

Судцин 1698624 ВОУО’ Е’ 34 33 0,51 :0,49 0,0

Ройден 320300 Ь оуе’сз’ 67 53 0,56:0,44 0,8

Джейран 9057 ОГК’О’ ВОУ 28 12 0,70:0,30 6,4

Красень 987 ВОУ УА’У’ 118 105 0,53:0,47 0,8

Брейгедир 384590 Ь ъ ЗО 11 0,73:0,27 8,8

Кристін 374230 Іг 43 26 0,62:0,38 4,2

Імпрувер 333471 GYD' УА'У 42 31 0,57 : 0,49 1,7

С’юприм 333470 ОА’ ОТ” 20 12 0,62:0,38 2,0

Ноубл 388931 УА'У’ СС’ 39 44 0,47:0,53 1,2

Вуд 1703660 ОА’ ОГК’О’ 75 88 0,46:0,54 1,0

Т ексел 1726749 ■ Ъ УА’У’ 8 31 0,20 :0,80 13,5

Іртиш 381039 вУО’ Е’О’д’О” 36 13 0,73:0,27 10,8

Динамік 359742 рдсг Е’О’О’О" 44 35 0,56:0,44 1,0

Барон 348200 ОЛ’КЮ' ь 22 13 0,63: 0,37 2,3

Тезссел 104 ОЛСО’ УА’У’ 44 45 0,49:0,51 0,0

Рекс 20 О-І’К’О’ ь 24 14 0,63 :0,37 2,6

Стерлінг 178029 ОГК’О’ І 40 39 0,51 :0,49 0,0

Тексела 1726749- його успадкувало 80% потомків.

Статистично вірогідні відхилення в розподілі алелів доцільно враховувати при аналізі генотипів плідників за їх адаптаційною та селекційною цінністю.

Генетичні процеси, в зв'язку з відмінностями спадкового матеріалу, що маркірується різними алелями, характеризує їх рух з покоління в покоління, а кількісну оцінку розподілу батьківських і материнських алелів дає коефіцієнт їх елімінації.

Зокрема в стаді племзаводу “Комуніст” спостерігається підвищена елімінація алелів ВСО - 60,35 %, УА’В’Б’С’- 56,7 % (табл.6). В стаді племзаводу

6. Елімінація алелів системи В груп крові в деяких стадах

Стадо і найменування алелів п Батьківські алелі у} п Материнські алелі

еліміновано еліміновано 7}

п % п %

Племзавод "Комуніст” 305 177 58 ,9 3,9 305 128 42,0 3,9

всо 25 19 76 ,0 3,4 48 25 52,1 -

ВІ АКТ’ 17 8 47,0 0,0 9 - - -

ОГО’ 50 24 48,0 0,0 16 3 18,8 3,1

У А’В’Б’С’ 12 8 66,7 0,7 18 9 50,0 -

С’Є” 23 9 39,1 0,5 37 11 29,7 3,0

Племзавод “Чайка” 455 198 43,5 3,8 455 257 56,5 3,8

ВЄКОУ А’О’ 34 17 50,0 0,0 34 19 55,9 0,2

вУЕ^’ . 80 36 45,0 0,4 128 70 54,7 0,6

У Б’Е’О’ 17 10 58,8 0,3 47 29 61,7 1,3

У Б’ЄТО’ 29 13 44,8 0,2 7 6 85,7 1,8

Ь 196 75 38,8 5,4 149 74 49,7 0,3

Племзавод” Поливанівка " 220 120 54,6 0,9 220 100 45,5 1,0

ВІ! ОТІ’ 43 20 46,5 0,1 38 14 36,8 1,3

СУ 28 16 57,1 0,3 13 6 46,2 0,1

СТС” 11 8 72,7 1,1 7 5 71,4 0,6

0’ 33 15 45,5 0,1 19 6 31,6 1,3

Племзавод” Т ростянець" 334 220 65,9 16,8 334 114 34,1 16,8

В СО 16 11 68,8 1,1 ЗО 15 50,0 0,0

ВСКЕ’СО’С” 24 14 58,3 о,з 19 4 21,1 3,1

Єз ОТЕ’ Е’СК’С” 35 20 57,1 0,4 43 15 34,9 2,0

ОІЧ?’ 46 32 69,6 3,5 58 19 32,8 3,4

ТВ’Р’ 22 14 63,6 0,8 2 1 50,0 0,0

“Чайка”переважають генетичні процеси, спрямовані на утримання генетичного матеріалу плідників. Елімінація їх в цілому по стаду становить 43,5%. Можна припустити, що в цій популяції генетичні процеси природного відбору до певної міри співпадають з напрямком селекції плідників, що сприяє нагромадженню їх генетичного матеріалу.

В стаді сірої української породи спостерігається дещо вища елімінація

батьківських алелів (54,5%), але найбільш характерним для цього стада е нагромадження оригінального алеля Вії QTT, а також О’,елімінація яких в складі материнських алелів становить відповідно 36,8% та 31,6% , а серед батьківських 46,5% і 45,5% . В племзаводі “Тростянець" генетичні процеси сприяють утриманню спадкового матеріалу матерів: елімінація материнських алелів у середньому становить 34,1%, втому числі BGKE’G’O’G”- 21,1%, OFQ’ -32,8% , G3OTE’ F’G’K’G"- 34,9%. У межах стада племзаводу “Тростянець”останній алель виступає маркером спадкового матеріалу тварин родини Вільхи,в якій серед рекордисток симентальської породи за жирномолочністю була Воротка 5992. За межами стада зазначений алель проявляє себе чітким маркером генофонду племзаводу “Тростянець", хоч і одержав розповсюдження в інших стадах через бугаїв різних ліній - Визова 6925, Вірного 8308, Неоліта 8593, Воїна 8425 та ін-ших.Отже, на формування генетичної структури породи суттєво можуть впливати окремі маточні родини.

Результати спостереження за рухом спадкової інформації в родинах деяких племінних стад свідчать про наявність генетичних процесів, які сприяють переважному успадкуванню генетичного матеріалу матерів, зокрема родоначальниць кращих родин.

Зазначені особливості передачі алелів в родинах стали основою уявлення про те, що в популяціях великої рогатої худоби відбуваються генетичні процеси, які сприяють збереженню генетичного матеріалу, що його вносять MaTqpi (Зйснер Ф.Ф. , Подоба Б.Е., 1977). Відхилення в успадкуванні материнських алелів ми пояснюємо тим, що в оогенезі діють механізми переважного перетворення в яйцеклітину тих продуктів поділу ооцитів, в які переходять материнські хромосоми. Враховуючи, що оогенез супроводжується реалізацією деякої частини генетичної інформації, можна вважати, що саме вона визначає перетворення в ході мейозу клітин (теград) в редукційне тільце або в підготовлене до запліднення яйце.

Дією саме таких механізмів можна пояснити переважне успадкування материнських алелів в родинах племзаводу “Тростянець". Хоч в окремих родинах вірогідність таких відхилень невисока, але при об’єднанні даних по всіх родинах їх співвідношення склало 220 : 114. Це суттєве відхилення від імовірного розподілу яке високовірогідне (хг =16,8; Р>0,999).

Рух генетичної інформації деяких бугаїв при проведенні схрещування з використанням генофонду поліпшувальних порід демонструють схеми (рис.І). Зокрема, напівкровний за голштішською породою бугай Мрамор 9630 одержав алель GYD’ від Імпрувера 333471, a OI’Q’- від симентальської корови

Мрамор

Динамік

Еклз

СУБ’

ОГО’

ЕЧ^’С’

рдс’і1

СУЕ’О’

8 отелень 14 отелень 34 отелень 27 отелень 42 отелень

5 онуків з СТО’

_ 3 онуки без СУТУ

9 онуків зОІ’С!’

5 онуків без ОІ’С>’

20 онуків з Е’СО’О”

14 онуків без Е’С’<3’С”

14 онуків з РСКЗТ _ ІЗ онуків без РОСІ’

28 онуків з СУЕ’С?’

14 онуків без ОУЕ’<2’

СУЕ’О’

Рис.1. Рух маркерів в потомегві плідників червоно-рябої голііггинської породи.

Мороки 5778. З 22 онуків Мрамора лише 5 мали алель СУБ’ .У інших внучатах потомків голштинські алелі були еліміновані. З 61 випадку можливого успадкування алелів Динаміка 359742 в 33 вони були одержані його онуками. З них 14 маїогь алель РОСІ’, який маркірує індивідуальність цього плідника.

Від голштинського бугая Еклза 327 в племзаводі “Білорічицький” всі його дочки одержали алель СУЕ’р’, за яким він гомозиготний.

Від них було одержано 42 онз'ки.з яких 28, або дві третини успадкували від своїх матерів цей маркер. Отже він успадковується частіше від теоретично очікуваного, що свідчить про неоднакову селективну цінність спадкового матеріалу голштинської породи.Це створює передумови відбору більш адаптованих генотипів.

Важливим аспектом використання генетичних маркерів є аналіз генетичних процесів при застосуванні інбридингу. В стзді сірої української породи племзаводу "Поливанівка” при споріднених паруванпях на бугая Табуна 2617 очікувалось 2,5% гомозиготних тварин, а в групах з різним типом інбридингу - 6,2%. Фактична кількість одержаних гомозигот виявилась значно меншою: відповідно

0,0%; 3,1% та 4,2%. Це пояснюється природними процесами, внаслідок яких одержано гомозигот менше, ніж очікувалось. В цілому по стаду очікували одержання 28% гомозигот, а фактично одужали лише 18%.

Суттєвим моментом дослідження генетичних процесів є уявлення про ідентичність маркерних алелів за походженням. Ідентичними ми вважаємо співпадаючі алелі, які походять від локуса-предка, що існував в одному з попередніх поколінь. їх ідентифікація грунтується на вивченні родоводів тварин з аналізом

успадкування алелів. Так, алель СзОТЕ’Р’С’К’С” у племзаводі "Тросгянець” має ідентичне походження, а всі його носії мають генетичну спільність за спадковим матеріалом, який маркірується цим алелем.

Важливим аспектом оцінки генотипу тварин за генетичнимн маркерами є визначення їх селекційної ролі шляхом порівняння показників продуктивних ознак в потом стві плідників залежно від успадкування того чи іншого алеля батька. Такий аналіз в племзаводах “Бортничі”, “Олександрівка” , "Чайка”, "Плосківський” показав непостійність встановлюваних зв’язків, інколи різно-спрямованість в різних стадах і довів, що оцінка селекційної цінності алелів відносна. ЇЇ завжди треба конкретизувати, визначаючи специфічні риси спадкового матеріалу, що маркірується альтернативними алелями.

Так, при аналізі генотипу бугая Апельсина в племзаводі “Христинівський” відмінності між дочками з різними алелями батька встановлені за екстер’єрно-конституційними ознаками, визначеними на основі окомірної оцінки корів селекціонерами (Д-Т.Вінничук, В.Є.Плахотнюк). Тварини з алеяем ВСКЕ’О’ мали дещо тонший кістяк, меншу обмускуленісгь, більшу звивистість волосу. У тварин з алелем У2 була відзначена загальна тенденція в бік масивності, кращої обмускуленості, міцного кістяка.

Оцінені за екстер’єрно-конституційними особливостями внучки бугая Апельсина (Мисосгова Н.В., Подоба Б.Е., 1984) були віднесені до двох типів за комплексом ознак, які маркіруються алелями Уі, ВСКЕ’О’, а третій не мав таких рис. Групування цих типів за успадкуванням або елімінацією алелів їх діда Апельсина (табл.7) показало , що очікуваний розподіл алелів відповідно до екстер'єрно-конституційного типу був близький до фактичного №=1,25).

7. Розподіл внучок Апельсина різного конституційного типу відповідно з успадкуванням алелів родоначальника

Конституційний тип Розподіл Успадкований алель Алелі еліміновані

У2 ВСКЕ’О’

У типі Уг Теоретичний 11 0 0

Фактичний 8 2 0

У типі ВСКЕ’О’ Теоретичний 0 11 0

Фактичний 2 9 1

Не в типі Теоретичний 0 0 12

Апельсина Фактичний 1 0 11

Можливість маркірування алелями В- системи екстер’єрно - конституційного типу тварин підтверджена співставленням результатів окомірного ( М.Я.Єфіменко ) та маркерного типування корів в племзаводах “Плосківський” і “Чайка".

Зокрема, в племзаводі “Плосківський” у корів бажаного типу частота маркерів голштинської породи досягала 0,439, а у м’ясо-молочного - лише 0,054. В племзаводі “Чайка” найменші відмінності за В-алелями виявились між групами корів віднесених до голландського типу на підставі їх окомірної оцінки і чистопорідними голландськими тваринами за їх родоводами: генетична дистанція складала 0,075. Відмінності між голландським типом і групами з різною часткою крові голштинів послідовно зростали і досягали 0,439 у тварин 0,70-0,75 кров-носгі за голштинами.

Визначення селекційної цінності маркерів показало перевагу носіїв феногруп BOY та GYE’Q’ за надоем по першій лактації на 234-689 кг у порівнянні з BGKYA’O’, Ь,Г. Якщо алель BOY пов’язаний з генетичною інформацією голштинської породи, то GYE’Q’ маркірує також і кращий спадковий матеріал в стаді. Про перевалі генетичного матеріалу,що маркірується алелем GYE’Q’.свідчать також результати вивчення продуктивності корів в зв’язку з маркерами в межах виділених в стаді типів (табл.8).

Найбільш високі надої були одержані від корів, у яких маркери кращого спадкового матеріалу (GYE’Q’, BOY та інші) поєднувались з наближеним до голштинської худоби типом.У цих тварин надій за першу лактацію склав 72477304 кг, а у носіїв голландських апелів голландського типу - 6415кг ( Р>0,99).

8. Молочна продуктивність корів з різними маркерами

конституційних типів в племзаводі “ Чайка”

Конституційні типи Алелі системи В груп крові

GYE’Q’ BOY та інші голштинські І’, Ь та інші голландські

п М ±т п М ±та п М ±тп

Голландський 28 6606±112 7 6550±197 70 6415 ±90

Наближений до

голландського 15 6844+259 6 7542±103 4 6314+436

Проміжний і наближе-

ний до голштинського 14 7304±219 8 7247±277 3 6030±227

Розглянуті вище випадки індивідуального і групового маркірування конституційного типу худоби, а також проаналізована раніше специфіка успадкування алелів В- системи в потомсгві деяких плідників, їх руху в родинах та інших генеалогічних групах стали експериментального основою гіпотези щодо локалізації в цьому локусі генів - модифікаторів, які визначають формування морфофізіоло-гічних особливостей тварин. Теоретичною основою для розвитку цієї гіпотези с відзначене в багатьох роботах на різних об’єктах генетичних досліджень явище тісного зчеплення алелів високополіморфних локусів. На основі цього С.Оно (1973) сформулював положення про те, що “поліморфізм породжує поліморфізм”. Тому можна вважати обгрунтованими і небезперспективними пошуки генетичних зв’язків з алелями системи В груп крові селекційних та інших ознак великої рогатої худоби. При цьому слід врахувати те, що саме висока поліморф-ність спадкового матеріалу, що маркірують ці алелі, ускладнює виявлення конкретних генів - модифікаторів. •

В племзаводі “Чайка “ відсутні вірогідні відмінності, пов'язані з успадкуванням алелів системи В груп крові за надосм по першій лактації. В розрахунку на один день життя ці відмінності складають 6,4%, а за тривалістю продуктивного життя - в середньому досягають 145 днів або 15,4%.

За особливостями онтогенезу можна відзначити наявність певних відмінностей за тривалістю ембріонального розвитку у деяких плідників. У Люпина тривалість ембріогенезу теличок і бичків з алелем BOYD’ складала 275,1-275,0 днів,а з альтернативним алелем досягала 281,1-297,5 днів, тобто була на 6,0-4,5 днів вище (Р>0,9). У Куранта за альтернативними алелями Ь та І’, ця різниця відповідно складала 6,1 і 4,6 дні (Р>0,9) . Відмінності за живою масою теличок з різними алелями батьків у голштинських плідників в середньому становили в місячному віці 2,3 кг, в 6-місячному 5,3 кг, а в 12 місяців-10,3 кг. Для бичків у всі вікові періоди ця різниця менша (відповідно 0,3, 4,0 і 6,6 кг).

Встановлено, шо дочки одного й того ж батька з різними алелями системи В груп крові за запліднюваніспо від першого осіменіння в середньому розрізняються на 9,0%. У потомсгві Бункдза 355 ці відмінності досягають 21,1% (Р>0,95), у Ейві 205-15,5% (Р>0,90). Це свідчить, що алелі системи В груп крові у деяких плідників маркірують генетичну інформацію, яка впливає на відтворні якості тварин.

Залежно від гетерогенності парувань (U ) по чотирьох голландських бугаях відзначене зниження запліднюваності від 63,4% (при именшій, ніж 0,4) до 40,0% при U більшій від 0,5. Разом із тим по голштинських плідниках спостерігається

протилежна залежність: при и до 0,4 заплідгаованість від першого огіменіння становить лише 47,6%, а при и більшому 0,5 досягає 66,2%.

Отже, імуногенетичні особливості підбору мають неоднозначний вплив на запліднювальну здатність бугаїв і залежать від їх породи . Крім відгворювальної здатності ступінь схожості батьків за антигенами впливає на відмінності між плодом і організмом матері, тобто зумовлює той чи інший ступінь їх сумісності або гегероспецифічності тільності. Про вплив саме гетероспецифічності тільності на ембріональний та постембріональний розвиток свідчить те, що в племзаводі “ Олександрівка ” збільшення відмінностей між організмом матері і плодом від 0-3 до 8-12 антигенів супроводжувалось скороченням ембріонального періоду на 4,5 дня, а жива маса в 6-місячному віці була на 23,5 кг більша (Р>0,999). У плем-заводі”Чайка” ці відмінності спостерігали в основному за живою масою. Вони досягали 11,9кг(Р>0,99).

Стимулюючий вплив відмінностей між організмом матері і плодом на процеси реалізації генетичної інформації в онтогенезі ми відносимо до інтегральних властивостей геному, які за В.Г. Шахбазовим (1981) визначають гетерозисний ефект, неспецифічну стійкість і вікові зміни. Одним з проявів цього впливу можна вважатим перевагу за надоєм на 282-838 кг корів, які одержані від більш ге-тероспецифічних тільностей (табл.9).

9. Продуктивність дочок Суддина 1698624 й Ідеала 1705126 в зв’язку з гетероспецифічніспо тільності

Кількість антигенів плода, які відсутні у матері п Надій за першу лактацію, кг Вміст жиру в молоці, кг Кількість молочного жиру, кг

Дочки Суддина

0-4 14 4094 ± 138 3,66 ± 0,04 150

5 і більше 8 4386 ± 165 3,70 ± 0,06 162

Дочки Ідеала

0-4 14 3426 ± 135 3,87 ± 0,06 133

5 і більше 9 4264 ± 207 3,81 ± 0,07 162

Менший стимулюючий ефект у дочок Суддина пояснюється його гомозиготністю за “сильним" антигеном V, у зв’язку з чим майже всі тільності були ге-тероспецифічні за цим фактором, що можливо, і вплинуло на підвищення середнього рівня продуктивності його потомства .

Отже, збільшення відмінностей ніж батьками за ершроцитарними антигенами позитивно впливає на запліднюваність корів, розвиток і продуктивність одержуваного приплоду.

ЗАСТОСУВАННЯ ІМУНОГЕНЕТИЧНИХ МЕТОДІВ ДЛЯ ПІДВИЩЕННЯ ГЕНЕТИЧНОГО ПОТЕНЦІАЛУ ВЕЛИКОЇ РОГАТОЇ ХУДОБИ

Узагальнення результатів застосування в скотарстві перевірки достовірності записів про походження свідчить про необхідність вважати його обов’язковим елементом селекційного процесу, який забезпечує точні родоводи племінних тварин.

Найбільш ефективною формою організації і перевірки походження зарекомендувало себе проведення селекційної роботи під постійним інуногенетичним контролем , який дає можливість своєчасно встановлювати помітки в реєстрації походження, визначити дійсних батьків і проводити коректування родоводів.

Поглиблює оцінку генотипів тварин аналіз їх родоводів за маркерами. Є вагомі підстави вважати, що переважне успадкування маркерів родоначальниць родин забезпечує кращі адаптаційні якості тварин і формування їх специфічних рис. Так, стаду племзаводу “Тростянець” притаманна висока жирномолочність і за жирністю молока відзначений позитивний вплив успадкування материнських алелів: перевагу на 0,049% за жирністю молока мали тварини, яким їх матері передавали алелі бабок (Р>0, 99 )

Переваги спадкового матеріалу кращих заводських родин зберігаються при проведенні схрещування з поліпшувальними породами. Так, в племзаводі "Шамраївський” було встановлене переважне успадкування в декількох поколіннях через жіночих предків алелів b , BGO, OI’Q’, G’G”, O’, Q’. Від матерів з цими алелями були одержані тварини, які поєднували кращий спадковий матеріал поліпшувальної голштинської і поліпшуваної симентальської порід (1 група). В порівнянні з тваринами, які одержані від матерів без таких маркерів (II група) вони мали на 18% вищий надій за першу лактацію (табл.10). В розрахунку на один день жита ця перевага досягала 37,4%, а міжотельний періоду 1 групи був на 24,4 дні коротший. Таким чином ці тварини поєднували в собі молочність поліпшувальної молочної голштинської породи і адаптаційні якості сименталів.

Найбільші перспективи щодо використання маркерів з метою спрямованого формування генеалогічної структури новосгворених порід полягають в ор-

симентальської породи в племзаводі “ Шамраївський ”

Показники 1 група-корови з характерними для стада алелями II група без характерних маркерів сименталів

п 67 37

Надій за 305 днів 1 лактації, кг 4537 + 134 3819+166

Середній націй за одну лактацію, кг 5052 + 140 4014+ 139

Надій за один день життя, кг 9,65 ±0,28 7,03 + 0,25

Міжотельний період, днів 356,0± 3,9 380,4+ 11,2

ганічному поєднанні імуногенетичного аналізу генотипів плідників-родоначальників і продовжувачів ліній з врахуванням особливостей руху з покоління в покоління маркерів спадкової інформації. Загальним методичним підходом при створенні ліній в нових породах с досягнення їх диференціації не тільки за рахунок збереження генетичної схожості з родоначальником, а й шляхом використання певного генетичного матдлалу інших порід з специфічною структурою за імуногенегичними маркерами. Це забезпечується виведенням ліній на основі маточного поголів'я кращих заводських стад, які мають свою оригінальну структуру, що склалася в процесі попередньої селекційної роботи.

В селекційній роботі по консолідації української чорно-рябої молочної породи є вагомі передумови застосування генетичних маркерів з метою нагромадження спадкового матеріалу тварин бажаного типу, що пов’язано з наявністю у родоначальників ліній специфічних маркерів (табл.11).

11. Т ипи крові бугаїв - родоначальників ліній української чорно-рябої молочної породи

Кличка і номер бугая Генетичі і системи

А В с її Ь Б

Астронавт 1696981 А УА’У’ /12 Е її БН' ъ

Ельбрус 897 А ОГК’О’/СИ’К’О’ СЕКгХ її Ь иН’Н”

Монтфреч 91779 ВОУ/ОУЕЧЗ’ СХ Р Н’ ъ

Суддин 1698624 ВОУО' / Е' СЕ\У V ь ъ

Найоригінальніший за типом крові Ельбрус 897. Крім відсутності фактора Ъ у нього с алель IIН”, якого не мас жоден плідник. До того ж він гомозиготний

за алелем OJ’K’O’. У Суддина специфіка найбільш помітна за системою F, де він мас V в гомозиготному стані. Відповідно до генотипів родоначальників лінія Суддина маркірується алелями Е’ і BOYD’, лінія Астронавта - YA’Y’ і Ь , Монтфреча - BOY, Ельбруса - OJ’K’O’.

Аналіз генетичної структури ліній свідчить про їх значну консолідацію: коефіцієнт гомозиготності складає від 0,22! для лінії Монтфреча до 0,276 -для лінії Ельбруса.

В українській червоно-рябій молочній породі генотипи більшості родоначальників мають специфічні маркери (табл.12). Зокрема, для Кавалера 1620273 характерним є алель ВО, для Хановера 1629391 - E’G’Q’G”, Імпрувера 333471 -GYD’, Рігеяа 352882 - BOYD’, Найбільш оригінальні бугаї Нагіт 300502 і Динамік 359742. Першого відрізняють алель GYE’Q’ з системи В груп крові, алель ER2 XL’- системи С, фактори V, J, L.

12. Типи крові бугаїв-родоначальників ліній української червоно-рябої молочної породи

Кличка і номер Генетичні системи

бугая А В С F J L S Z

Кавалер 1620273 А ВО / ОА’ CE/CE F H’ i H’

Хановер 1629391 E’G’Q’G”/OJ’K’O’ X/C F H’/H’

Імпрувер 333471 А GYD’ / YA’Y’ CX/C F SH’ / H’

Нагіт 300502 А YA’Y’ / GYE’Q’ X /ER zXL’ FV J L H’/H’

Рігел 352882 А BOYD’ / OJ’IC’O' CE/'CX F SH’/H’

Енгансер 343514 YA’Y’/YA’Y’ СЕХ /X F J UH’H’TH’ z

Динамік 359742 PQGT /E’G’Q’G” c/c FV H’ z

Встановлена значна консолідація спорідненої групи Нагіта, в алелофонді якої понад половину становлять алелі родоначальника - YA’Y’ і GYE’Q’. Коефіцієнт гомозиготності по цій групі дорівнює 0,242, тоді як для ліній Кавалера і Хановера він становить відповідно 0,110 і 0,123. Найбільш специфічними маркерами окремих ліній є алелі BGKYO’ і ВО ( лінія Кавалера ), E’G’Q’G’ (Хановера), PQGT (Динаміка).

Роль генетичних маркерів у вирішенні питань формування генеалогічної структури порід полягає в поглибленні оцінки генотипів продовжувачів ліній і

Азар Паук Гібон Задор

Рис. 2. Схема розвитку лінії Імпрувера а - збереження алеля родоночальника б - елімінація алеля родоначальника

визначенні шляхів їх розвитку на основі аналізу розподілу маркерів і їх руху з покоління в покоління. Так , в лінії Імпрувера можна відзначити її розгалуд-ження на дві гілки: з апелем ЄУО’ і альтернативним йому УА’У’ (рис.2). Перша гілка представлена продовжувачами бугаями Іртиш, Ізюм, Інгольф. Інша гілка-це плідники Монограм і Фунт. В наступному поколінні іде процес диференціації лінії на продовжувачів з алелями родоначальника (Азар, Гордий, Паук , Хміль, Геракл, Задор, Вимпел) і без них (Внук, Гібон, Памір).

Збереженню генетичної спільності з родоначальником сприяють споріднені парування (рис.З). Найбільш результативними з точки зору розвитку ліній є ті результати підбору, які переводять маркуй родоначальника в гомозиготний стан (Задор). Заслуговують уваги також варіанти повторення його генотипу (Хміль, Вимпел). В загальній системі селекційної роботи оцінку генотипів одержаних від замовних парувань племінних бугайців найбільш доцільно здійснювати на основі оперативного контролю їх походження.

Дещо інша роль імуногенегичних методів при збереженні генофонду мало-чисельних локальних порід. Так, в племзаводі “Поливанівка" крім маркірування споріднених груп алелі В системи враховуються як критерії різноманітності

А

А Б

РисДСхема інбридингів на Імпрз'вера А - повторення генотипу родоначальника Б - переведення маркера родоначальника до гомозиготного стану

генотипів при відборі і підборі, закладці сперми плідників в генофондний банк. Імуногенетичний аналіз структури стада показує, що воно зберегло значну генетичну різноманітність і специфічні для сірої української худоби алелі. Основним напрямком збереження генофонду породи залишається використання підвищеної кількості плідників, враховуючи наявність у них специфічних маркерів, її подальша структуризація, відтворення бажаних за генетичними маркерами генотипів.

Ефективність імуногенетичної експертизи в скотарстві визначається тим, що дослідження імуногенетичного статусу порід дає об’єктивну інформацію щодо генетичних процесів при застосуванні різних методів розведення худоби, а оперативний контроль походження з коректуванням родоводів попереджує зниження ефекту всіх елементів племінної роботи, які базуються на родоводах тварин. Ідентифікація генів і генних комплексів, які визначають інтегральні характеристики тварин за їх відповідністю бажаному типу, створює передумови дорозшифровки генотипів, картування геному і спрямованого формування генеалогічної структури порід великої рогатої худоби.

ВИСНОВКИ

1. Генетична специфіка і різноманітність еритроцитарних антигенів великої рогатої худоби створює реальні передумови для використання цього біологічного феномену при розробленні загальнобіологічних проблем імунології та імуногенетики, вирішенні широкого кола теоретичних і практичних питань розведення і селекції на віщовому; популяційному та індивідуальному рівнях. Основою ефективного використання поліморфізму еритроцитарних антигенів в племінному скотарстві є концепція органічного поєднання зоотехнічних, популяційно-генетичних та імуногенетичних методів досліджень, в яких фактори і алелі груп крові виступають об’єктивними критеріями стану і поведінки генетичних детермінат і дозволяють маркірувати певну частку спадкової інформації тварин. Провідний принцип цієї концепції - це підпорядкування імуногенетичних досліджень вирішенню конкретних завдань селекції з врахуванням всього комплексу характеристик, що дають уявлення про генотипові особливості племінних тварин.

2. Імуногенетичний аналіз структури порід і дослідження генетичних процесів при різних методах розведення і селекції худоби з визначенням ролі маркерів в формуванні фенотипових ознак і бажаного типу тварин дає додаткову інформацію про генетичну специфіку племінного матеріалу. Найбільші можливості для розв'язання різноманітних завдань розведення і селекції великої рогатої худоби надає використання поліморфізму антигенів системи В груп крові , яка на популяційному рівні дозволяє диференціювати спадковий матеріал різних порід та оцінювати їх консолідацію, а на індивідуальному рівні виступає ефективним ідентифікатором спадкового матеріал],' окремих тварин на протязі декількох поколінь.

3. Об’єктивну оцінку генетичноі ситуації в досліджуваних породах дає визначення коефіцієнту гомозиготності за генними частотами алелів груп крові та реалізації можливої генетичної мінливості за рівномірністю розподілу наявних алелів. Ступінь диференціації порід найбільш чітко характеризує визначення генетичних дистанцій за алгоритмами вроцлавської таксономії, евклідової відстані та коефіцієнта дивергенції.

4. Результати імуногенегичного аналізу новостворених українських чорно-рябої і червоно-рябої молочних порід свідчать про те, що при генетичній спільності з голштинами вони мають свої специфічні особливості, які визначають оригінальність їх генофондів, чим об’єктивно підтверджується обгрунтованість їх апробації і подальшого самостійного існування та вдосконалення.

Специфічність генофонду' української чорно-рябої молочної породи визначається насиченістю алелем В а,'к'°' (д =0,340), підвищеною частотою феногруп

BOY ,BOYD’ ,E’, YA’Y’, а також факторів U і H”. Генетичні відстані (ch ) за алелями В - системи від голштинської породи - 0,396 .голландської -0,321,а між голштинською і голландською - 0,144. За частотою В-алелів порода має середню гомозиготність (Са=0,170).

Українська червоно-ряба молочна'порода поєднує алелі голштинів ( BOY, GYE’Q’,YA,YM:>0J’K’0’)cHMeHTanÍB(BGKE’G’0,G”,BG0,G30TE’F,G’K’G”,0PQ’ ,ТВ’Р’) і монбельярдів ( BGKE’O’ , BGKO’ ).Генеггичні відстані: від голштинів -

0,153 , сименталів - 0,239 , монбельярдів - 0,258.Наявнісгь в генофонді породи спадкового матеріалу неспоріднених порід визначає її невисоку гомозиготність (Са =0,054).

5. Доведена недостатність оцінки селективної цінності алельних варіантів на основі методів визначення їх збалансованості, які пропонуються для природних популяцій. Обов'язковою умовою дослідження ролі імуногенетичних маркерів в селекційних процесах є врахування впливу плідників на зміну генофонду популяцій і побудова конкретних моделей.

На основі оцінки успадкування алелів системи В в потомсгві окремих плідників і маточних родинах встановлена неоднозначність генетичних процесів, які відбуваються в популяціях худоби при різних методах її розведення. При чистопорідному розведенні в більшості стад в потомсгві плідників переважає імовірнісний розподіл генетичної інформації. Водночас в багатьох родинах сименталів в поколіннях частіше зберігається спадковий матеріал матерів, тобто має місце стабілізуючий природний відбір. При схрещуванні спостерігається переважне успадкування і збереження в поколіннях алелІЕ деяких плідників, що вказує на перевагу такого спадкового матеріалу за його адаптаційною здатністю.

6. Теоретичним підгрунтям спрямованого використання в селекційному процесі і генетичних дослідженнях інформації щодо маркірованого алелями системи В груп крові спадкового матеріалу великої рогатої худоби є локалізація у відповідній хромосомі високополіморфних генів, які відіграють суттєву роль у формуванні ознак, притаманних роним конституційним типам. З цим переважно пов’язані відмінності в продуктивності потомків залежно від успадкування ними альтернативних алелів системи В груп крові.

Перевага тварин з маркерами бажаного типу за надоєм по першій лактації в племзаводі ” Плосківський” склала 1014-1087 кг, а в племзаводі “Чайка” 8891127 кг. (Р> 0,99). В племзаводі “Шамраївський” переваги за продуктивністю до 37% ( Р>0,99) досягали корови з алелями, які зберігались в родинах на протязі декількох поколінь.

7. Встановлений вплив відмінностей мі»; організмом матері і плода за ери-троцитарними антигенами на ембріональний, постембріональний розвиток потомства і продуктивність корів.Стимулюючий ефект гегероспецифічності тільності можна вважати одним з механізмів інтегрального гетерозисного ефекту при спрямованому підборі батьківських пар.

8. В селекційній роботі по консолідації новостворених порід виявився плідним методичний підхід щодо маркірування спадкового матеріалу кращих тварин - родоначальників і продовжувачів ліній з спрямованим контролем його динаміки в поколіннях.

Імуногенетична диференціація виведених в українській чорно-рябій молочній породі ліній Астронавта , Монтфреча .Суддина і Ельбруса зумовлюється специфікою типів крові їх родоначальників, а їх консолідації сприяє відбір продовжувачів з маркерами бажаного типу . На значну генетичну однорідність ліній вказують результати їх імуногенетичного аналізу ¡коефіцієнт гомозиготності складає від 0,221 (лінія Монтфреча ) до 0,276 (лінія Ельбруса). Імуногенетична оцінка заводських і генеалогічних ліній української червоно-рябої молочної породи свідчить про їх значну диференціацію за алелями системи В, яку визначають маркери родоначальників: В ®° -Кавалера, ВЕ’С’9'С” -Хановера , Всуо -Ь:прувера, ВсуЕ’0’ -Пагіта, Врсзст-Динаміка. Найбільш консолідована лінія Нагіта (Са=0,242)

9. Пропонується формування генеалогічної структури новостворених порід здійснювати на основі підтверджених імуногенетичною експертизою даних про походження племінних тварин і імуногенетичної оцінки генотипів родоначальників, продовжувачів ліній та аналізу результатів підбору, особливо споріднених парувань. Використання імуногенетичної інформації в селекційному процесі базувати на принципі насичення популяцій маркерами бажаного спадкового матеріалу. При збереженні генофонду локальних і малочисельних порід доцільно запровадити постійний імуногєнетичний моніторинг, спрямовуючи відбір і підбір на максимально повне збереження їх генетичної різноманітності.

10. Ефективною формою забезпечення достовірності походження племінних тварин є проведення селекційної роботи під постійним імуногенетичним контролем з перевіркою записів про походження в ранньому віці і їх своєчасним коректуванням. Пропонується вдосконалення імуногенетичної служби України в скотарстві здійснювати у напрямку підвищення її оперативності щодо експертизи походження племінних тварин, формуючи систему використання імуногене-тичної інформації в селекційному процесі на основі визначення маркерів кращого спадкового матеріал)', розглядаючи це як один з елементів маркегінгу племінної продукції.

СПИСОК ОСНОВНИХ ПУБЛІКАЦІЙНО ТЕМІ ДИСЕРТАЦІЇ Монографії

1. Подоба Б.Е. Интерьер молочного скота // Использование селекционных признаков в скотоводстве. Под ред. Ф.Ф.Эйснера. - Киев: Урожай, 1976,- С.77-101.

2. Подоба Б.Е. Биологические проблемы селекции крупного рогатого скота// Повышение эффективности селекции крупного рогатого скота. - Киев: Урожай, 1985,- С. 144-172.

3. Подоба Б.Є., Качура B.C., Дідик М.В. Генетична експертиза у скотарстві. -Київ: Урожай, 1991.-176 с.

4. Подоба Б.Е. Использование генетических методов в селекционной рабо-

те//Генетика, селекция и биотехнология в скотоводстве. Под ред. М.В. Зубца,

В.П. Бурката, - Киев, - “БМТ”, - 1997. С.41-98. •

Брошури

5. Подоба Б.Е., Голота Я.А. Гиллер И.Р.Дилуйко Г.А. Методические рекомендации по определению групп крови и контролю достоверности происхождения крупного рогатого скота. - Киев: Наукова думка, 1981. - 37с.

6. Подоба Б.E., Цилуйко Г.А., Данилкив Э.И. Методические рекомендации по использованию генетических маркеров в селекции крупного рогатого скота. -Н.Александровка, 1983. - 23с.

7.Подоба Б.Е., Ефименко М.Я., Дидык М.В., Гринченко О.Н. Методические рекомендации по использованию генетических маркеров для оценки генотипа и формирования генетической структуры выводимых пород крупного рогатого скота. - Киев, 1991. - 22с.

Статті в збірниках і журналах

8. Подоба Б.Е. Использование наследственного полиморфизма для определения некоторых генетических параметров в популяциях крупного рогатого скота.// Кормление и разведение с.-х. животных. - Одесса. 1972. - С.146-147

9. Эйснер Ф.Ф., Дасюк О.П., ПодобаБ.Е., Годованец Л.В. Проблемы сохранения локальних пород Украины//Животноводство. 1973. -№5. - С.61-63

10. Мисосгова Н.В., Винничук Д.Т., Подоба Б.Е. Аллели системы В групп крови как маркеры при анализе генотипа быка-производителя // Сельскохозяйственная биология. -1974. -№ 5. - С.733-735.

11. Подоба Б.Е., Зубец М.В. Материалы к изучению иммуногенетической структуры стада племзавода “Тростянец” // Вопросы генетики и селекции животных. - Киев: Наукова думка, 1974. - С. 11-17.

12. Ланин Э.В., Подоба Б.Е. Иммуногенегическая оценка популяций чернопестрого скота разного происхождения// Цитология и генетика,-1974.-т.8.-№2,-С.142-147

13. Подоба Б.Е. Наследование аллелей системы В групп крови крупного рогатого скота в стаде племзавода “Тросгянец” // Научн.-техн. бюллетень НИИ животноводства Лесостепи и Полесья УССР. Харьков, 1974. - №9. - С. 9-12.

14. Подоба Б.Е. Применение наследственного полиморфизма в селекции крупного рогатого скота для оценки сходства между популяциями // Повышение продуктивности с.-х. животных. Харьков, 1974.Т. 198. - С.63-69.

15. Эйснер Ф.Ф., Подоба Б.Е., Дасюк О.П. Система подбора при сохранении серого украинского скота // Генетическая теория отбора, подбора и методов разведения животных. Новосибирск: Наука. 1976. - С. 69-75.

16. Подоба Б.Е. Некоторые аспекты использования групп крови в селекции крупного рогатого скота // Доклады ВАСХНИЛ , М.: Колос , 1976. - № 7. -

С. 30-33.

17. Подоба Б.Е. О процессах реализации генетической информации в связи с вопросами разведения сельскохозяйственных животных.// Повышение продуктивности с.-х. животных. Харьков, ХСХИ, 1976, - т.217. -С.37-42.

18. Подоба Б.Е. Методические рекомендации по использованию генетических маркеров при изучении генофонда локальных пород крупного рогатого скота II Методические рекомендации по селекции и воспроизводству крупного рогатого скота. - Киев. І980. С. 11-89.

19. Эйснер Ф.Ф., Власов В.И., Подоба Б.Е. Генетические проблемы селекции крупного рогатого скота // Вестник сельскохозяйственной науки. М. 1985.-№3.- С.73-80.

20. Мисостова Н.В., Подоба Б.Е., Иммуногенегическая экспертиза в селекции крупного рогатого скота // ГПК крупного рогатого скота симментальской породы.- Киев: Урожай, 1985. - т.95. С.28-29.

21. Подоба Б.Е. Использование генетических Марксов при выведении новых молочних пород крупного рогатого скота II Каталог типов крови быков-производителей. Киев: Урожай, 1987. - С.5-17.

22. Подоба Б.Е. Імуногенетичні аспекти біотехнологічних досліджень // Вісник с.-г. науки. - Київ: 1988. - N8. - С.61-64.

23. Винннчук Д.Т., Подоба Б.Е., Ефименко М.Я. Использование генетических маркеров для оценки и получения животных желательного типа II Цитология и генетика,- 1991.- т.25 - N6. - С.51-55.

24. Подоба Б.Е., Винничук Д.Т., Ефименко М.Я. Применение генетических маркеров при ведении селекционной работы в заводском стаде крупного рогатого скота// Цитология и генетика . - 1992.-t.26. -№> 5 - С. 41-48.

25. Подоба Б.Є. Генетичні маркери продуктивних і адаптаційних ознак у молочної худоби // Розведення та штучне осіменіння великої рогатої худоби. - Київ, 1994. - Вип.26.-С.58-59.

26.Kruglyak A, Podoba В, Chirkova О. The principles of gene preservation of the gray Ukrainian cattle // Procedings international symposium on conservation measures for rare farm animal breeds. Balice, may 17-19, 1994. Poland, 1995. - P.234-236.

27. Подоба Б.Є. Імуногенетичні фактори запліднюваносгі великої рогатої худоби // Розведення і генетика тварин.- Київ; Урожай. 1995. - Вип. 27-С.58-60,

28. Буркат В.П., Подоба Б.Є., Хаврук О.Ф. Імуногенетичний аналіз споріднених парувань в українській червоно-рябій молочній породі //Наук, вироби, бюіі. “Селекція”. - Київ. - 1996. - № З.С.47-50.

29. Подоба Б.Є. Імуногенетичні методи у створенні нових молочних порід //Тваринництво України. -Київ: Нива, 1996,№ 1 -C.20-2L

30. Подоба Б.Є., Дідик М.В. Застосування імуногенегичних методів при формуванні структури ковостворених порід худоби // Наук, вироби, бюл. "Селекція".-Кшв.-1997.№4.-С.49-54.

Авторські свідоцтва

31. Пат. 13370 України МКІ А01К67 / 02. Спосіб підбору батьківських пар в племінному тваринництві / Буркат В.П., Подоба Б.Є., Хаврук О.Ф., Дідик М.В. - Опубл. 28.02.97, бюл. № 1.

32. А. с. України на селекційне досягнення у тваринництві. № 25 Центральний внутріпородний тип української червоно-рябої молочної породи (заявка № 1 від 4.08.1992. Подоба Б.Є., і ін.).

Матеріали і теза зЬдів та конференцій

33. Эйснер Ф.Ф., Подоба Б.Е. Исследование генетических процессов в популяциях крупного рогатого скота с использованием иммуногенетических маркеров // III съезд ВОГ и С и м. Н.И.Вавилова: Тез. докл. - М., 1977. - Т.2. - С. 240.

34. Подоба Б.Е. Пути использования наследственного полиморфизма в селекции крупного рогатого скота // Тез. симпозиальных докладов IV съезда ВО-ГИС им. Н.И. Вавилова. - Москва: Наука, 1982. С.65-66.

35. Єфіменко М.Я., Подоба Б.Є. Концепція "бажаного типу” в селекції великої рогатої худоби // Мат. межд. научно-практ. конф. “Теория и практика племенного дела в животноводстве”.-Харьков. - 1996. - С.21.

Подоба Б. Є. Використання поліморфізму еритроцитарних антигенів для оцінки племінних ресурсів , підвищення генетичного потенціалу і збереження генофонду великої рогатої худоби . - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора сільськогосподарських наук за спеціальністю 03.00.15 -генетика. Інститут розведення і генетики тварин УААН, с .Чубинське Київської області, 1997

Дисертація присвячена питанням використання інформації про групи крові в племінному скотарстві. В дисертації розроблені нові методичні підходи до застосування імуногенегичних маркерів в селекції на основі комплексного аналізу і оцінки племінних ресурсів і генотипів тварин. Встановлені закономірності генетичних процесів при різних методах розведення худоби, роль алелів системи В в маркіруванні конституційного типу тварин.

Запропоновані методи імуногенетичного моніторингу знайшли практичне застосування при створенні, формуванні генетичної структури і консолідації порід молочної худоби.

Ключові слова: велика рогата худоба, генотип, генетичні маркери, групи крові, еритроцитарні антигени, імуногенетичний аналіз, селекція, генофонд.

Подоба Б.Е. Использование полиморфизма эритроцитарых антигенов для оценки племенных ресурсов, повышения генетического потенциала и сохранения генофонда крупного рогатого скота.- Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук по специальности 03.00.15 - генетика. Институт разведения и генетики животных УААН, п. Чз'бинское Киевской области, 1997

Диссертация посвящена вопросам использования информации о группах крови в племенном скотоводстве. В диссертации разработаны новые методические подходы к применению иммуногенетических маркеров в селекции на основе комплексного анализа и оценки племенных ресурсов и генотипов животных. Установлены закономерности генетических процессов при различных методах разведения скота,роль аллелей системы В в маркировании конституционального типа животных.

Предложенные методы иммуногенетического мониторинга нашли практическое применение при создании, формировании генеалогической структуры и консолидации пород молочного скота.

Ключевые слова : крупный рогатый скот, генотип, генетические маркеры, группы крови , эритроцитарные антигены, иммуногенетический анализ, селекция, генофонд,

Podoba B.E. On using the polymorphism of erythrocytic antigens for further study of controlled stud cattle to increase genetic potential and maintain the gene pool. Manuscript.

A Dissertation toward the completion of doctorate degree in agricultural sciences,specializing in genetics - 03.00.15.

Institute of Animal Breeding and Genetics of the Ukrainian Academy of Agriculturd Sciences, Chub insky, Kyiv Region, 1997.

This dissertation is devoted to the problems of cattle breeding and the use of acquired information concerning blood groups. In the work, new methodological approaches are elaborated for the application of immunogenetic markers in the selection, based on the complex analysis and study of stud cattle and animal genotypes. Regulations for the genetic process were determined using various cattle-breeding methods, and the role of B-system alleles in marking animals of a constitutional type was established. Proposed methods of immunogenetic monitoring were practically applied during the creation, formation of a généalogie structure and consolidation of breeds of dairy cattle.

Keywords: cattle, genotype, genetic marker, blood group, erythrocytic antigen, immunogenetic analysis,selection, gene pool.

Підписано до друку 15.09.97р. Формат 60x90/16. Ум. друк, арк.2,0. Обл.-вид. арк. 1,6.

Наклад 100. Зам. 246.

Відділ оперативної поліграфії Центру Міжнародної освіти 227-12-75, 227-37-86