Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОБЛУЧЕННОЙ ПЫЛЬЦЫ ПРИ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ ПШЕНИЦЫ
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОБЛУЧЕННОЙ ПЫЛЬЦЫ ПРИ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ ПШЕНИЦЫ"
государственный агропромышленный комитет ссср
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
На правах рукописи МОЛКАНОВА Ольга Ивановна
УДК 633.11 : 58.081.3 : 631.523
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОБЛУЧЕННОЙ ПЫЛЬЦЫ ПРИ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ ✓ ПШЕНИЦЫ
Специальность 06.01.05—селекция и семеноводство
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
москва —1986
Диссертационная работа выполнена в 1983—1985 гг. в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени .сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.
Научный руководитель — кандидат биологических . наук, доцент С. В. Иванова.
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук Г. В. Гуляев, кандидат биологических наук П. П. Бережной.
Ведущее учреждение — Университет дружбы народов имени Патриса Лумумбы. _
Зап^ита диссертации состоится » 1986 г.
в «А » час. на заседании Специализированного совета Д 120.35.04 при Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии.
Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.
С диссертацией іможно ознакомиться в ЦНБ ТСХА."
Автореферат разослан « £ » г/гЛ. 1986 г.
Ученый секретарь Специализированного совета
доктор биологических наук Е. Е. Крастина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. В новой редакции Программы КПСС, принятой на XXVII съезде КПСС, и Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1986—1990 годы и на период до 2000 года придается большое значение ускорению научно-технического прогресса, внедрению новейших достижений науки . и техники в производство. Главной задачей аграрно-промышленного комплекса-страны на этот период является, выполнение Продовольственной программы, в которой большое место отводится селекции сельскохозяйственных растений.
В создании исходного .материала для выведения новых высокопродуктивных сортов все большее значение приобретает отдаленная гибридизация. В настоящее время районирован целый ряд сортов пшеницы, полученных отим методом. В их числе Саратовская 29, Харьковская 46, ч Ботаническая 2, Новомичуринка, Янтарная, Малиани-1 и 'другие. В то же время сочетание отдаленной гибридизации с мутагенезом может значительно повысить эффективность селекционной работы и придать ей большую целенаправленность. В связи с этим весьма перспективным является использование облученной пыльцы при различных типах отдаленных скрещиваний. Главные достоинства. этого метода заключаются в том, что он помогает преодолевать генетическую несовместимость . у практически нескрещиваемых видов, освобождает мутантные формы от химерности, способствует более ранней стабилизации формообразовательного процесса у гибридных организмов и позволяет вести более целенаправленно работу по созданию форм, сочетающих хозяйственно ценные признаки.
. Метод облучения пыльцы был успешно применен при отдаленной гибридизации хлопчатника (Айтжанов У. Е., 1983), плодовых культур (Остапенко В. И., 1958, 1972), бобовых (Ионушите Р., 1972) и внутривидовой гибридизации "пшеницы (Бовкис Е. Н., 1978; Личу Н. Ф., 1983). В межвидовых скрещиваниях пшеницы, этот метод почти не при]
Ц£НТРАГ.ЫПАЯ ' НАУЧНАЯ ЬІ'ОЯ>ОТЕКА Мйск, сельского і. академии
Иьцз. Мэ " ^
менялся, а поэтому недостаточно изучен.' Положительные результаты использования облучения пыльцы при внутривидовой ' гибридизации пшеницы и отдаленных скрещиваниях других культур, преимущества этого метода перед традиционными явились основанием для проведения исследований по изучению его эффективности при" межвидовой гибридизации пшеницы. .
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы было изучение особенностей формообразовательного процесса и наследования некоторых признаков.в ранних поколениях межвидовых гибридов от скрещивания гексаплоид-ного (Т. aestivum) и тетраплоидных (Т. dicoccum, Т. рег-sicum, Т. durum) видов пшеницы с использованием облученной пыльцы.
В связи с этим были поставлены следующие задачи: v
1. Изучить влияние облучения пыльцы на скрещиваемость разнохромосомных видов, жизнеспособность и характер развития первого поколения.
2.-Выявить особенности протекания мейоза и гаметоге-неза у . гибридов, полученных . с ломощью облученной пыльцы.
3. Изучить • формообразовательный процесс и характер наследования признаков в F2 и F3.
-4. Отобрать формы, сочетающие, высокую продуктивность, устойчивость к мучнистой росе и высокое содержание белка в зерне.
Научная новизна. Впервые при межвидовых скрещиваниях пшеницы применен метод облучения пыльцы и показана перспективность использования этого метода в селекции пшеницы. Изучены морфологическая и цитогенетичес-кая особенности гибридов Fi. Выявлены особенности формообразования и характера наследования признаков у межвидовых гибридов F2 — F3. полученных с использованием облученной и необлученной пыльцы.
Отобраны растения и семьи, обладающие хозяйственно полезными признаками и представляющие интерес для селекции. ' -
Практическая ценность работы. Использование метода облучения пыльцы при отдаленной гибридизации позволило: 1) увеличить завязываемость семян в отдаленных скрещиваниях; 2) увеличить, по сравнению с контрольными вариантами, частоту и спектр новообразований и изменчивость количественных признаков; 3) ослабить влияние" тетрапло-идного компонента на формообразовательный процесс; 4) ускорить получение гомозиготных форм с хозяйственно ценными признаками в F2 и F3; 5) получить формы, соче-
тающие высокую прбдуктивность, устойчивость к мучнистой росе и повышенное содержание белка в зерне. ■ -
Реализация результатов исследований. Семьи и растения, отобранные из гибридных популяций F3 (Т. aestivumX ХТ. dicoccum), (Т. aestivumXT. persicum) переданы для испытаний в лабораторию селекции и генетики полевых культур ТСХЛ.
Апробация. Материалы диссертации доложены и обсуждены на научной конференции ТСХЛ в декабре 1984 г. и на научно-технической конференции «Поиск и творчество молодых — реализации Продовольственной программы» (Тюмень, апрель 1985 г.). - " •'
Публикации. По материалам .диссертации опубликовано 3 статьи.
Объем работы. Диссертация изложена на 129 страницах, машинописного текста, включает 24 таблицы, 26 рисунков, состоит из введения, пяти глав, выводов и рекомендаций для практической селекции. Список литературы содержит 251 наименование, в том числг 55 иностранных авторов. В приложении помещено 4 таблицы. •
УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ Ч МЕТОДИКА s ИССЛЕДОВАНИЙ
Работа выполнена на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии имени К- А. Тимирязева в 1983—1985 гг.
Экспериментальные посевы проводили на. полях« лаборатории селекции и генетики полевых культур ТСХЛ.
В качестве материнской формы была взята 42-хромо-сомная пшеница Т. aestivum var. lutescens (сорт • Родина), в качестве отцовских — 28-хромосомные виды пшениц Т. dicoccum var. Чаггит (К-22481) из Чувашской АССР, Т. dicoccum" var rufum (К-45926) из Румынии; Т. persicum var rubiginaem (К-36198) из Армянской ССР; Т. durum var. leucurarum (сорт Херсонская .66) с Украины.' Скрещивания проводились по общепринятой методике. .
'Пыльцу отцовских форм облучали гамма-лучами на установке ГУБЭ-800, источник излучения — изотоп Со60. Мощность источника при расстоянии от источника до объекта в 20.см —1,75 Гр/мин., доза облучения 1,5 Гр. Контролем служили аналогичные скрещивания без облучения пыльцы. Гибриды первого поколения (Fi) выращивали в теплице, второго и третьего (F2 и F3) —в полевых условиях на метровых полосах, ширина междурядий 20 см. Растения Fi и F2. изолировали индивидуальными изоляторами. Начиная с яервого поколения глбридов в контроле и в варианте с об-
Э
лучением тшлыш, семена с каждого растения высевали отдельно по семьям.
Гибриды и родительские формы анализировались по следующим признакам: высота растений, общая и продуктивная кустистость, тип колоса, форма зубца и плеча колосковой чешуи, длина колоса, число колосков в колосе, окраска, остистость и опушенность колоса, число зерен с колоса и с растения, масса зерен с колоса и с растения, вымола-чиваемость зерна, ломкость колосового стержня.
■•Колосья ла мейоз фиксировали в ацетоуксусном алкоголе (3:1). Цитологический анализ и оценку фертильности пыльцы проводили на давленых препаратах с окраской гше-токармином. •
. Статистическую обработку данных проводили по методикам в изложении П. Ф. Рокицкого (1978), Б. Л. Доспе-хова (1979). Для оценки совпадения фактического расщепления с теоретическим использовали критерий Пирсона х2 (Снедекор Дж. У., 2961).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
1. Скрещиваемость Т. aestivum с Т, dicoccum, Т. persicum, Т. durum и особенности Fi, полученного с использованием облученной пыльцы
Семена получили во всех вариантах межвидовых скрещиваний. По результатам завязываемостл семян за 2 года комбинации можно расположить следующим образом:
Т. aestivum X Т. persicum 31,6—34,1%, Т. aestivum X Т. durum 26,0—27,4%, Т. aestivum X Т. dicoccum 10,8—29,0% (табл. 1).
Различия между комбинациями, по-видимому, связаны с отдаленностью видов и фнзиолого-генетическими особенностями конкретных форм, вовлеченных в скрещивание.
При этом было установлено, что облучение пыльцы в комбинациях с Т. dicoccum способствовало увеличению за-вязываемости'семян в 1,5—2 раза.
Гибридные семена в вариантах с облучением- имели пониженную всхожесть и массу 1000 зерен по сравнению с контрольными.*
Гибриды Fi по основным морфологическим признакам занимали промежуточное положение между родительскими формами, за исключением комбинаций с Т. dicoccum, где они отклонялись в сторону тетраплондного компонента по вымолачиваемости, ломкости колосового стержня, форме и типу колоса. Гибриды Fi, полученные без облучения, были однообразны по всем изучаемым признакам.
Таблица 1
Завязываемость зерен при межвидовых скрещиваниях пшеницы, %
Комбинация Вариант Год Опылено Завязываемость
цветков, шт. яо годам '. среднее за 2 года.
Т. aestivumX ХТ. dicoccum var farrum «еобл. обл. 1933 19&4 >Ш8Э •1934 1210 909 lOSO 905 ai.i.±o,9**» 26,2 і 1,5* *• 21„2±1,2 . 33£±1,,0 17,5**ф±1,2 29,0± 1,4'
Т. aestivumX ХТ. dicoccum var ruf um • необл. обл. таз 1964 1953 1984 680 676 Й20 ,763 6.6±0,9* 14,9± 1,9* 1І.О±'1,1 21,5±1,5 10&*±1,2 1.6,0 i 1,3
T. aestivumX *X-T, persitum необл. обл. 19S3 •1984 1933 •1984 620 1387 &20 797 29,4± 1,8 32,6± 1,3 31,5±'1Л 36,9± 1„7 31,6 ±'1,5 34,1 ±1,7
T. aestivumX XT- durum Д1еОбл. обл. 1983 1984 ■ 1,983 1984 400 642 -700 594 10.5± 1,5 38,0±1,9 14,6± 1¿3 ЗЭ,2±2,0 27,4±2,& 26,0+1,7
Всего по опыту необл. обл. illl 2640 3614 3420 3064 14,4±0,6**' 27,9±0,7*t* 19.0 ±0.7 34,(>±0,9 22,0** ±0,7 26,5 ±0^ .
Примечание: *, **, *** — разность между- облученным и необ-лученным вариантами существенная на 5%, 1 0,1% ур°аня оначн» мости.
У гибридов Иь полученных с применением облучения лыльцы, единообразия не было. Во всех комбинациях появлялось большое количество измененных форм.
Среди них встречались карликовые растения высотой 15—50 см, растения с ветвистым колосом. Появились новообразования типа Т. шопососсиш, Т. БреНа, Т. ро1огпсит. Встречались растения с булавовидной формой колоса л уплотненной— типа скверхендов и компактоидой.
Следовательно, сочетание гибридизации с мутагенезом приводит уже в р1 к широкому разнообразию фенотипов., ■ По всем комбинациям без облучения наблюдался промежуточный тип наследования по высоте, общей, продуктивной кустистости, размерам главного колоса и числу ко« лосков в колосе. В вариантах с облучением гибриды имели меньшую высоту.-
ч5
По числу л массе зерен с главного колоса и с растения все гибриды уступали родительским формам, за исключением комбинации с Т. persicum без облучения, где по массе зерна с главного колоса и с растения проявился гетерозис. ,
Подобное различие, очевидно, • связано с фертильностью пыльцы у гибридов, которая составила в комбинации с Т. persicum 43,5—73,4%, а в комбинациях с Т. dicoccum и Т. durum 9,0—48,9%.
, Во всех комбинациях наблюдался гетерозис по массе 1000 зерен. Превышение этого показателя у гибридов Fi над лучшей родительской формой составляло 7—39%. Масса 1000 зерен у гибридов, полученных без облучения, на 2—5% больше, чем с облучением.
' У 'гибридоз Fi по всем комбинациям в вариантах с облучением пыльцы отмечена большая'вариабельность высоты и элементов продуктивности, чем без облучения (рис. 1).
2. Цитологическое изучение родительских форм и гибридов Fj
Мейоз у отцовских компонентов характеризуется незначительными нарушениями. У. материнской формы встречались клетки с квадривалентамн; количество унивалентов колебалось от 0 до 4; количество открытых бивалентов — от 0 до 5. Гибриды Fi по сравнению с родительскими фор-'мами имели больше нарушений, особенно в комбинациях, полученных с использованием облученной пыльцы, где количество открытых бивалентов увеличивалось до 9, унивалентов— до 17. В вариантах с облучением, наряду с три-валентами и квадривалентами, наблюдалось образование пентавалентов, гексавалентов и гептавалентов. Образование мультивалентов свидетельствует о генетических рекомбинациях, которые могут оказаться ценными в селекционном плане. - ' \
В скрещиваниях с Т. dicoccum с применением облученной пыльцы выявлены гаплоиды (2п=21), гиперплоиды (2п>80) и растения с числом хромосом, отличным от 2п = 35 (33—36),
. В заключительной стадии микроспорогенеза—тетраде микроспор — нарушения были в виде микроядер и полиад. У гибридов. первого поколения мейотический индекс изменялся от 4,27% до 73,6%, Самым .низким мейотическим индексом '(4,27—4,43%) характеризовались гибриды с Т. dicoccum . в варианте с облучением. Применение облученной пыльцы вызывало увеличение количества нарушений в ви-
Частота, •/.
ІЛО . 100
80 -
І 2 З Ч 5 т
Рио.1 Варьирование высоты и элементов продуктивности
у гибридов комбинации Таиііш* х /.с&сссеи>-*
Варианты: А - облученная пыльца, Б - необлученная'
1 - высота
2 - продуктивная кустистость
3 - число зерен с; колоса
4 - масса зерен с колоса
' 5 - число-зерен с,растения. . 6 — масса, зерен о раотения
%
1оо
КОНТРОЛЬ
і о
40..
чо
4» ■
Рис .2 Высота и элементы провдктивнооти гибридов Р9 Т.аеііі.Ні*л х /.оСсбс^еи»« т, £а.г%ит,
% к контролю
1 - шоота
2 - продуктивная кустистость
3 - число зерен с колоса
4 - масоа зерен с колоса
5 - число аерен с растения
6 - масса зерен о растения
де триад, полнад, возрастало также количество клеток . с-числом микроядер 3—G и больше.
Исходные формы имели высокую фертильность. пыльцы. У гибридов Fj обнаружена большая, изменчивость по этому 'признаку: от 15,7 до 73,0% у контрольных вариантов и от 9,0 до 49,6% у вариантов, полученных с использованием -облученной пыльцы. Кроме того, у гибридов Fi от облучения пыльца отличалась большой, морфологической неоднородностью.
По всем комбинациям выявлена тесная связь между фертильностью ПЫЛЬЦЫ И озерненностью колоса (г1983== = 0,89***, г19«4-0,82***). ;
3. Формообразование и особенности наследования признаков у межвидовых гибридов второго поколения
В результате анализа высоты растений и элементов продуктивности во втором поколении установлено, что лочти ПО всем количественным ^признакам растения F2 находятся на уровне родительских форм или уступуают им, за исключением комбинации с Т. persicum,.. тде по элементам продуктивности выявлен гетерозис, особенно в контрольном варианте. В целом у гибридов, полученных с использованием облученной пыльцы, замечено снижение значений количественных^ признаков показателей ло сравнению с контрольными (рис. 2). •В то же время эти гибриды, как и в Fi, характеризуются большей изменчивостью всех изучаемых признаков.
Формообразовательный процесс у гибридов второго поколения, полученных от опыления , как облученной, так и необлучеиной пыльцой, характеризуется большим диапазоном морфологической изменчивости, выходящим за рамки ■ исходных видов. Кроме растений типа исходных и промежуточных форм, в F2 выщепились • новообразования типа Т. compactum, Т.'spelta и Т. sphaerococcum и другие. У облученного материала, процент новообразований по всем комбинациям выше и они отличаются большим разнообразием. Расщепление на исходные формы в вариантах без-облучения получено приблизительно 1:1, за. исключением комбинации с Т. persicum, где преобладали растения материнского типа (табл. 2).
* В комбинации с Т. dicoccum новообразования встречаются в 1,5—2 раза чаще, чем в комбинациях с Т. persicum, " Т. durum, то есть чем генетически дальше отстоят скрещиваемые виды друг от друга, тем шире формообразователь-, ный процесс. .
При изучении: популяции F2 в вариантах с облучением пыльцы обнаружено увеличение; числа растений материн-
\ г
■ -Таблица 2
Соотношение типов колоса в расщепляющемся потомстве (Г2)
межвидовых гибридов пшеницы, С,О _._'
• Г и п кол оса •
материнский ОТЦОВСКИЙ ИЗ НИ X
Комбинадия Вариант Год » я о Е
* • Т м ^ о § а Я С « О 3 я а 2 о Р го " Е о'Я 3 и. к- 8 § й 8 £ я О 3 Я я Й-"5 О -о О ^ СЗ г*. Е 3 ь» а <0 г* сх, р 1 ч о.
я Е н? п.я з ВС! нОИ О н 5 С 1- ■О ьлз г-'НН 6, я 2 В» 8 О СХ О н В ь О я |1§ ■Н Я п н е. V) Ь •и Н' </> ^ и н 8 -5 н
Т. ае$М¥ит,Х 1031 19,6 13.5 22,7 20.0 15,5 «,7 .■4,7 4,0 0,9
ХТ-'^юосссш - необл. 1965 19,9 10,1 15,2 20.Й 18,5 15,7 7,4 _ — .1,0
(К-22451) 1.931 27,9 16.9 14,7 8,6 17,4 14,5 3,5 7.1 3,9 1,3
обл. 1933 23/) ■0.7 7,0 14,0 10,9 31<8 17,4 •14.0 3,4 — — ■12.
Т. ас51и-итХ ХТ„ (Пеоссит . ¡'.«обл. 1.9(34 1965 сч оо 18,1 12,7 29,1 18,4 15Д 19.4 12.5 14.6 12,5 ИЗ ,2 9.5 4,7 1,5 9,5 1,5 2,0 — 1.3 1.4
(К-45026) 1954 23.6 9,5 9,8 12,7 14,3 25,1 11,3 4,3 7,0 2.5 — 1,5
обл. Вз5 26,7 14,7 Ю.2 11,6 12,5 21,3 10,2 6,7 . 53 — >1,4
>1984 31.6 16,7 10,Э >13,9 -16,5 8,0 1 , 6,4 26 т— _ 4.2
Т. аеаНуипХ необл. ■1965 30,6 14,0 23,8 9,1 • 14,2 ад — 5,6 — 2,7 '■и
ХТ. ртгсит / ** Л,/"' 1ЛЛ> 49Й4 •35,9 19,4 14,1 11,3 10,0 9,3 , , .5,9 1 7 1,7 •12
обл. 1935 50,9 5,7 13,2 11,3 .3,8 15,1 ¿4 — .3,7
Т. ЕСБИ^'ишХ ХТ. с1игит необл. >1054 16,7 19,0 23,1 15Д 14,8 10,8 •4,2 6,6 •1,4
19-50* 12,5' 15,0 35,0 15,0 10,0 12,5 _ — — 12,9 '1,4
(Херсонская 00) 193-1 23,3' 21.2 17,8 12,0 112 14,5 4,4 5,4 .— 5,7 1,3
обл. 19-35 40,1 1.2,5 14,3 9,4 8,3 14,8 — 8,3 — 6,5 12
ского типа и уменьшение числа растений отцовского типа' Так, в варианте без облучения в комбинации Т. аезНуитХ ХТ. сПсоссит (К-22481) в 1984 г. количество растений типа Т. аевНуиш составило 19,6%, типа Т.. сНсоссшп — 20,0%; в варианте с облучением соответственно 27,9% и 8,6%. Следовательно, облучение вызывает ослабление влияния отцовского родителя. • -
При сопоставлении характера наследования признаков отдаленных гибридов пшеницы контрольных и полученных с помощью облученной пыльцы проведен гибридологический анализ по некоторым признакам: остистость, окраска колоса, ломкость колосового- стержня и вымолачиваемость зерна.
По остистости и окраске колоса между контрольными и облученными вариантами существенных отличий не выявлено, тогда как по ломкости колосового стержня и вымо-лачиваемости отмечены значительные различия. В контрольных вариантах около 75% имели ломкий колос, что соответствовало соотношению 3:1 (Х1<>34 = 0,91; Х19в5=0,36).
В вариантах с облучением наблюдалась другая закономерность— значительно увеличивается, процент неломких колосьев и уменьшается процент ломких, то есть растений с признаком, характерным для Т. сНсоссит (х21934 = 42,67; Хг1985 = 41,65),
Подобное смещение расщепления прослеживалось и по характеру обмолота. Популяция Р2, полученная без облучения пыльцы, в большинстве своем представлена растениями с трудным обмолотом, а в популяции, полученной с помощью облученной пыльцы, увеличилась- доля растений с легким обмолотом — признаком материнской формы.
Во втором поколении сильно варьировали признаки колоса. Форма колоса изменялась от веретеновидной до призматической, плечо колосовой чешуи — от узкого приподнятого до широкого прямого, зубец колосовой чешуи — от короткого тупого до остевидного заострения. Колосья различались по плотности, наличию опушения, окраске.
4. Особенности третьего поколения межвидовых гибридов-
Для большинства признаков в Р3 вариабельность остается значительной (коэффициент вариации У>20%), но несколько уменьшается по сравнению с Р2.
У гибридов, полученных от опыления облученной пыльцой, в Из, как и в Р2, имеет место уменьшение основных биометрических показателей по сравнению с контрольными вариантами (табл. 3). "
' ' * ' ' . Та б л ид а'3
Среднее значение количественных признаков
отдаленных гибридов пшеницы в F3 _
Главный колос -
Комбинация Вариамт Высота растений, см Продуктивная кустистость длина колоса, см число колос-% коз в колосе, ■ шт. число • зерен, шт. масса ■ зерна, • Е Число зерен с растения Масса зерна с рас-, тения
Т. aestivumxT. dicoccum .(К-22481) , необл, обл. 108,9 94,3 ад 2,6 7,7 № •16,9**» 16,0 • 32 fi** 27,3 0,96* 0,31 79,5»* 57,1 2,21** 1,56
Т. aestivumxT. persicum (K-3G198) необл. обл. 117,4♦** 100,6 2,6 .2,5 8,7* 7,6 15.6»* 14,8 38,3**? 30,8 1,44*** "1,06. 78,7** «U 3,78*** 1,91
T.'aestivura (Родила) Т. dicoccum (К-22481) Т, persicum (К-36198) $ tf 103,7 124,4 102,1 2,5 3,9 2J2 8,6 5,1 ,7,0 |17,2 •16,3 14,5 40,9 26,6 Ш , из 0,77 0,93 00,2 773 57,4 \ 2,64 2,15 1,60
■ • ■ • ^ . ■ ' Таблица 4
Соотношение типов колоса в Гз гибридов
Т.' ае&Куит X Т. d¡coccum, % __. _
Комбинация Вариамт Тип Ъ Проанализировано растений, шт. 4 Тип растений Ъ
1 2 • 3 4 3 6 7
.* 1 182 . &3,9 11,1 0,0 0,0- 0,0 0,0 0,0'
. 2 190 20,4 33,6 18.5 6,4 10,1 6,0 0,0
Родинах К-22481 • 3 1Я2 20,3 19.1 • 10,9 14,1 23,4 9,1 3,1
4 258 . 0,3 5,4 10,1 33,3 36,4 1,6 3,9
необл. 5 239 0,0 0,0 0,0 25,4 74,0 0,0 0,0
1 240 100,0 0.0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
2 257 36,1 19,5 5,9 22,1 0,0 13,3 3,1
3 225 41,0 22,2 2,3 11,8 '.4,5 6,6 11,6 .
4 220 25,0 20,6" 15,1 11,а 23,1 • 0,0 4,4
обл. 5 245 0,0 0,0 0,0 0,0 100,0 -0,0' 0,0
Ь . 110 51,5 36,4 ' 4,0 0,0 0,0 9.1 . 0,0
Родина.ХК-45926 2 160 ' 37,5 43,7 12,5 • 6,3 0,0 0,0 0,0
Э 218 10,1 18,5 30,2 22,8 12,2 3,0 3,2
4 130 0,0 15,4 16,1 30,1 • 30,8 7.6 ' 0,0
- необл. 5 145 0,0 0,0 0,0 45,4 42,3 12,3 0,0
1 115 100,0 0,0 0,0 ■0,0 0,0 0,0 0,0
2- 120 39,2 ■18,3 0,0 16,5 15,7 4,1 6,0
3 •150 -35,4 30,0 , 30,0 7,3 Ц.5 2,8 0,0
4 15а 24,7 0,0 0,0 30,0 35,3 0,0 '10,0
обл. 5 '145 0,0 0,0 0,0 0,0 100,0 0,0 0,0
Тип пшеницы: 1 — мягкая; 2 —промежуточный, ближе к мягкой; 3 — промежуточный; 4 — промежуточный, ближе к дикоккум; 5 — дикоккум; 6 — спельта; 7 — комлактум.
Растения Р3 образуют непрерывные ряды наследственных изменений по форме и длине колоса, по крупности, по устойчивости к полеганию и грибным заболеваниям, по длине вегетационного периода. .
: В третьем поколении гибридов, полученных как от опыления облученной, так и необлученной пыльцой, <по сравнению со вторым поколением уменьшается количество растений с 'промежуточным типом колоса и соответственно увеличивается число растений с фенотипами родительских видов (табл. 4). Растения типа дикоккум и мягкой пшениц новых форм почти не выщепляли. Иногда встречались промежуточные формы с признаками родительских видов (или форм Т. БреКа).
В вариантах с облучением пыльцы в третьем поколении процент растений с промежуточным типом колоса значительно меньше (10,0—23,3%), чем в контрольных (39,5— 58,5%), соответственно увеличивается количество растений материнского и отЦоаского типов. 'Растения, . принадлежащие в Иг к Т. аезЬЧ'ит и Т. сНсоосит, в Р3 других форм не выщепляли вообще.
В популяциях, полученных с применением облучения, в Рз, как и в Рг, преобладали растения с признаками материнской формы, т. е. мягкой пшеницы.
Из этого видно, что у гибридов, полученных с помощью облученной пыльцы, происходит более быстрая стабилизация хозяйственно ценных признаков. Вероятно, это связано с тем, что у них уже в р! создается гетерозиготность, которая и обеспечивает ускорение выделения гомозиготных константных форм. При отдаленной гибридизации это особенно ценно, так как длительное расщепление' и появление новообразований затрудняет отбор константных форм с комплексом ценных признаков обоих родителей. ..
В скрещивании Т. аезНуиш X Т. регэгсит в отличие от Т. аез1К'ит X Т. сПсоссит процесс 'формообразования оказался иным. Гибриды в основном представлены растениями типа мягкой пшеницы. В популяции без облучения растения тила 'лерсикум составляют 7,0%, с облучением — 3,4;%. Все растения хорошо озерненьь
Закономерностей • в расщеплении по остистости, цвету колоса, ломкости колосового стержня и вымолачиваемости зерна в Рз не обнаружено. Однако у гибридов, полученных с помощью облученной пыльцы, доля растений с ломким колосом уменьшается до 39,7%, с трудным обмолотом-*— до 56,7%, тогда как у контрольных она составляет 87,5% и 88,9% соответственно.
Воздействием радиации на пыльцу в комбинации с участием Т. (Нсоссшп удалось получить лучшую с точки- зре-12
ния селекции перекомбинацию признаков в потомстве 6ї-даленных гибридов, 4 1
У гибридных комбинации с участием Т. (Іісоссит и Т. регБІсит выделены 43 растения, которые имеют высокие показатели продуктивности и слабо поражаются мучнистой росой в течение всего периода вегетации.
Кроме того, в комбинации Т. аеэиуитХТ. регБІсит получены семьи, гомозиготные по контролируемым тіризна-кам. Эти семьи характеризуются высокой продуктивностью,1 слабой поражаемостью мучнистой росой и повышенным содержанием белка в зерне (табл. 5). -
Таблица 5
Характеристика лучших семей комбинаций Т. ае&иуцшХТ. рег$ісит
• (1985 г.)
,\а семья
г? «
са о.
* У
>"! * Л §
С х н
.Главный колос
х
X
* о о м а^ ж ^ Н
аГ * Я 3
О V
Я п і
¿а-
о >,« л я ° £ «
6*1
£ и
зЗ-Г
Родина
К-3619®
Необл.
З4а'э
290/11
313/6.
383/1.2
317/2
Обл.
393/1
■306/14
450/5
401/16
450/35
423/10
103,7 102,1
115.0
125.5
116.6 115Л-12а,а
104,2 110,0 105,6 £0,5 93.5 97,4
.2,5
3.4
2.5 2,2 2,4 •2Л
3,1 2,9 2.7 3.4 3/1 22
і8,6 •7,0
3,4
7.4
.8,6
7.5
9.6
7,2
8.9 в.4 «.4 .7,6
17,2
14(5
■15,2 14,1 •17,1 •14,7 18,0
15,4 17.7 18,4 16,3 17,0 ■IV»
40,9 •32,8
49,7 35,6 40,0 37,3 37,0
32.6 3.4,8 43.6 46 Д 36,в 34,4
125 0,90
1,47 1,36 1.75 1,23 1,67
1,40 1,79 1,»4 1,91 1,35 1,39
30,5 га,3
33,8
38.2 43,7
34.3 45.1
42,9
46.1
42.2 412 36.6 40,4.
9 3
3 3 3 б 3
I-3 3 1 3 3
12,3
мл
1.4.3 14.0' 16,5 16,3 14,1
13,6
14.3 13.8 13.1
17.4 15,1
Выводы
1. Использование облученной пыльцы является эффективным приемом для получения гибридных семян трудно-, скрещиваемых видов пшеницы; при этом завязьшаемость семян увеличивается в 1,5—2 раза.
2. Гибриды первого поколения по основным^ морфологическим признакам занимали промежуточное положение между родительскими формами, за исключением комбинаций с Т. Шсоссит, где они отклонялись в-сторону отцовской фор. 13.
!
мы. В вариантах с облучением пыльцы уже в первом поколении гибридов , наблюдалось широкое разнообразие фенотипов н большая; вариабельность , количественных признаков. •
• 3. Облучение пыльцы вызывает увеличение числа нарушений на всех стадиях мейоза.
Мейоз у. межвидовых гибридов р1 сопровождается нарушениями, которые сводятся к появлению унивалентов, ' мультивалентов, открытых бивалентов в метафазе I, отставших хромосом в анафазе I, микроядер в тетрадах и полиад. • '
4. Формообразовательный процесс у межвидовых гибридов в Р2 и Р3 выходит за рамки скрещиваемых видов, причем в вариантах с применением облучения пыльцы он отличается большей широтой." Отмечены новообразования типа Т. 5рсИа, Т. сотрасШгп и Т. врЬаегососсит и др. . 5. При использовании облученной, пыльцы в межвидовой гибридизации пшеницы наблюдается ослабление проявления признаков отцовской формы и смещается соотношение генотипов и фенотипов Р2 и.Рз в сторону гексаплоидной материнской формы.
в. Межвидозые гибриды Рг и Тз образуют непрерывные4 ряды наследственных изменений по. форме и длине колоса, высоте растений, крупности зерен, по устойчивости'к полеганию . и грибным заболеваниям; по. длине вегетационного периода, причем наиболее сильное формообразование' и большая вариабельность хозяйственно ценных признаков наблюдались во втором поколении.
7. В ранних поколениях.отдаленных гибридов, полученных ; -с использованием облученной пыльцы, повышается возможность отбора константных форм по важным для селекции признакам.
8. Гибриды Р2, уступавшие по массе зерна с колоса родительским формам, в Рз практически не выщепляют про-, дуктианых растений. Следовательно, при межвидовой габ-ридизациН отбор по массе зерна с колоса можно проводить, начиная со второго поколения.
9. Среди изученных межвидовых скрещиваний наиболее перспективной оказалась комбинация Т. аез11\итхТ. рег-$¡01111, в которой выделены константные семьи, отличаю- , щиеся высокой продуктивностью, относительной устойчивостью к мучнистой росе и повышенным содержанием белка' в зерне.
10. Из гибридных популяций Р3 всех комбинаций выделены 43 растения, характеризующиеся крупным зерном, высокой озерненностью и слабым поражением мучнистой росой в течение всего периода вегетации. Эти формы переда-.
Н;
ны в лабораторию селекции и генетики полевых культур ТСХА.
. # Предложения селекционной практике
1. Облучение пыльцы рекомендуется использовать при отдаленной гибридизации для повышения эффективности селекционной работы. ,
2. В межвидовой гибридизации пшеницы для ослабления передачи гибридному потомству нежелательных признаков тетраплоидного компонента целесообразно применять облучение пыльцы в дозе 15 Гр.
3. Для использования в селекционном процессе рекомендуются растения и семьи, отобранные a F3 из комбинации. Т. aestivumxT. persicum, обладающие рядом хозяйственно ценных признаков — высокой продуктивностью, относительной устойчивостью к мучнистой росе, повышенным содержанием белка в зерне.
Список работ, опубликованных по материалам диссертации
1. Иванова С. В., Молканова О. И. Использование облученной пыльцы в межвидовой гибридизации пшеницы./ Поиск и творчество молодых —реализации Продовольственной программы: тезисы докл. обл. конф. — Тюмень, 1985. —С. 68—69. .
2. Молканова О. И. Характеристика первого поколения-межвидовых гибридов пшеницы, полученных с помощью облученной пыльцы.—Москва, 1985. 15-с. — Рукопись представлена ТСХА. Деп. .во ВНИИТЭИСХ -5 апр. 1985, № 161 — 85. •
3. Иванова С. В., .Молканова О. И. Особенности межвидовых гибридов первого и второго поколений, полученных с помощью облученной пыльцы//Известия ТСХА.— 1986.— Вып. 2. —С. 56—63.
"Л-58753. 19/111-86 г. Объем 1 п. л.
Заказ 809.
Тираж 100
Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44
Бесплатно
- Молканова, Ольга Ивановна
- кандидата сельскохозяйственных наук
- Москва, 1986
- ВАК 06.01.05
- Исследование возможности межвидовой гибридизации лука
- Создание тритикале на генетической основе мягкой, твердой пшениц и тетраплоидной ржи
- Изменение состава и спектра расщепляющихся популяций при воздействии различными факторами на пыльцу межвидовых гибридов F1 томатов
- Влияние лазерного облучения пыльцы на характер поведения гибридного потомства ярового ячменя
- Фотомутагенез и фотостимуляция в селекции пшеницы