Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние лазерного облучения пыльцы на характер поведения гибридного потомства ярового ячменя

ВАК РФ 06.01.03, Агропочвоведение и агрофизика

Автореферат диссертации по теме "Влияние лазерного облучения пыльцы на характер поведения гибридного потомства ярового ячменя"

На правах рукописи

БЕКИШ Любовь Петровна

ВЛИЯНИЕ ЛАЗЕРНОГО ОБЛУЧЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ НА ХАРАКТЕР ПОВЕДЕНИЯ ГИБРИДНОГО ПОТОМСТВА ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

Специальность 06.01.03 - агропочвоведение, агрофизика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2005

Работа выполнена в ГНУ Ленинградский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемии

Научный руководитель- доктор биологических наук

Никифоров Олег Александрович

Официальные оппоненты:

доктор технических наук Лискер Иосиф Семенович

кандидат сельскохозяйственных наук Синицына Светлана Михайловна

Ведущая организация:

ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства имени Н.И.Вавилова

Защита диссертации состоится 1 июня 2005 г. в 15.00 часов на заседании диссертационного совета Д006.001.01 в Агрофизическом научно-исследовательском институте по адресу. 195220, Санкт-Петербург, Гражданский пр., 14

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Агрофизического научно-исследовательского института

Отзывы в двух экземплярах, заверенные гербовой печатью учреждения, просим направить по адресу:

195220, г. Санкт-Петербург, Гражданский пр., 14, АФИ

Автореферат разослан 30 апреля 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

М В.Архипов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Одним из главных источников успешного решения продовольственной проблемы является значительное повышение производства зерна, которое неразрывно связано с успехами селекционной работы. Большое значение приобретает селекция сортов, которые сочетают высокую зерновую продуктивность с хорошим качеством продукции. Они должны стабильно сохранять свои положительные свойства в любых условиях выращивания.

В этой связи проблема создания ценного исходного материала для селекции новых сортов является весьма актуальной. Имеющийся в распоряжении селекционеров генофонд той или иной культуры не может полностью обеспечить решение поставленных задач, так как интенсивная селекционная практика в значительной степени исчерпала потенциальные возможности ряда сельскохозяйственных культур В сложившейся ситуации возникает необходимость разработки новых методов изменения наследственности, которые давали бы возможность в большом масштабе индуцировать мутационную или ре-комбинативную изменчивость. К настоящему времени имеется достаточно мутагенов физической и химической природы Они оказывают относительно «грубое» действие на генетические структуры клетки и физиолого-биохимические процессы. Это приводит к формированию потомства с пониженной жизнеспособностью, что отрицательно сказывается при использовании его в селекции.

Экспериментальные данные показали, что лазерное излучение обладает мутагенным действием при облучении генеративных органов и сухих семян растений. Это обусловило формирование нового направления в экспериментальном мутагенезе. Несмотря на положительные результаты, оно развивается медленно, в связи с тем, что механизмы действия лазерного облучения на биологические объекты до сих пор не изучены Известно, что только при определенном сочетании параметров лазерного облучения наблюдаются цитогенетиче-ские и генетические эффекты.

Наибольший интерес вызывают факты, свидетельствующие о цитогенетическом действии непрерывного, в том числе низкоинтенсивного, лазерного излучения видимой области спектра, тепловыми и ударными эффектами которого при воздействии на биологический объект можно пренебречь. В большинстве работ использовался гелий-неоновый лазер с длиной волны в красной области спектра. Так, у кукурузы в результате такого облучения семян и пыльцы были получены мутационные изменения по скороспелости, качеству зерна, повышению урожайности, появлению двухпочатковости (Девят-ков,1978). Облучая зрелую пыльцу чистых линий кукурузы гелий-неоновым лазером с Х=632,8 нм с плотностью мощности 2 мВт/см2, экспозицией 5-240 минут, Рудь и соавторы рвятчили наследственно измененные признаки по скороспелости -

оры

предлагают использовать лазерный свет с экспериментальном мутагенезе высших растений (Рудь и др.,1974,1979) Другие авторы пришли к выводу, что облучение генеративных органов (в частности, пыльцы) является средством фотоиндуцированного изменения генетического аппарата (Ключарева и др , 1974)

Кроме того, заслуживает внимания факт использования лазерного излучения в качестве рекомбиногена при обработке гибридов томатов (Бурилков и др., 1981). Однако работы в этом направлении малочисленны, а механизм до конца не выяснен. Поэтому вопросы изучения влияния лазерного облучения пыльцы перед гибридизацией с целью повышения эффективности селекционных работ, являются весьма актуальными.

Цель и задачи исследований: Целью исследований является разработка метода использования лазерного облучения пыльцы для получения рекомбинантов при работе с яровым ячменем.

Поскольку вопросы, связанные с воздействием лучей лазера на пыльцу ярового ячменя перед опылением и дальнейшим развитием формообразовательных процессов в гибридах не изучены, перед нами стояли следующие задачи:

1. Изучить влияние лазерного облучения пыльцы на ее жизне- и оплодотворяющую способность. Установить возможность повышения завязываемости гибридных семян.

2. Изучить эмбриологические особенности формирования гибридного семени при воздействии лазерного облучения на пыльцу перед опылением.

3. Установить влияние лазерного облучения на поведение гибридного потомства.

4. Проследить динамику развития в ряду поколений таких признаков как завязываемость семян, продолжительность вегетационного периода, высота растений, масса зерен с растения и масса 1000 семян.

5. Отобрать из полученного материала ценные в селекционном отношении формы.

Научная новизна работы. Впервые изучен стимулирующий эффект гелий-неонового лазера (длина волны >.-632,8 нм), мощностью 20 мВт/см2 при гибридизации дву - и шестирядных ячменей вида Ног-deum vulgare с предварительным облучением пыльцы лазерным лучом перед опылением.

Были вскрыты особенности морфофизиологических процессов у гибридов, полученных при опылении облученной пыльцой Было обнаружено оригинальное явление, связанное с увеличением разнообразия потомства в первом (Fl) и во втором (F2) гибридных поколениях.

Практическая значимость работы. При опылении облученной пыльцой были вскрыты особенности морфофизиологических процессов у гибридов. Выявлены нарушения на определенных этапах эм-брио - и' Эг^'о^йё^йагейеза, приводящие к ускорению темпов разви-

тия зародыша и эндосперма.

Установлено специфическое действие излучения гелий-неонового лазера на увеличение разнообразия растений в зависимости от генотипа. Отработана методика облучения пыльцы для повышения завя-зываемости гибридных семян Выявлен широкий спектр разнообразия по основным хозяйственно-полезным признакам, что позволило выделить формы, представляющие интерес в качестве исходного материала для селекции.

Использование лазерного облучения пыльцы перед скрещиванием позволит селекционерам получать скороспелые, высокопродуктивные формы ярового ячменя.

Положения, выносимые на защиту

- Особенность состояния пыльцы после воздействия на нее лазерным облучением, характеризуемая длительностью экспозиции лазерного облучения.

- Эффект воздействия лазерного облучения на характер поведения гибридного потомства зависит не только от длительности экспозиции облучения, но и от генотипа используемых в гибридизации сортов.

- Лазерное облучение пыльцы расширяет спектр разнообразия количественных и адаптационных признаков, определяющих продуктивность гибридного потомства.

Реализация результатов исследований

В результате исследований получен ценный исходный селекционный материал в количестве 560 номеров, который передан в лабораторию новых методов селекции ячменя Всесоюзного селекционно-генетического института (г.Одесса) и в лабораторию селекции зернофуражных культур ГНУ Ленинградского НИИСХ.

Апробация работы

Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на ряде совещаний, конференций, симпозиумах в период 1984-2004г. в том числе: Координационном совещании «Методы и режимы выращивания растений в установках искусственного климата и культивационных сооружениях защищенного грунта для целей селекции и овощеводства», г. Саратов, СХИ; на координационном совещании «Разработать методики выращивания растений в регулируемых условиях на ранних стадиях селекционного процесса», С.Петербург, АФИ; на семинаре «Сорт - как фактор интенсификации земледелия» в Лен. НИИСХ; на научно-производственном семинаре «Роль лазерной техники и электронно-ионной технологии в сельском хозяйстве» в Каз. ГУ, УНПО «Биофизика», Алма-Ата; на первой молодежной конференции ботаников г. Ленинграда, БИН; на конференции по вопросам эмбриологии г. Кишинев, Бот сад АН МССР; на конференции в НПО «Немчиновка», Москва; на координационном совещании в НПО «Элита Поволжья»; на симпозиуме по вопросам посевного материала «Производство высококачественного материала и

его влияние на урожайность» в Университете им Мартина Лютера в г. Галле, Германия; на научной практической конференции «Агрофизика XXI века», С -Петербург, АФИ.

Публикации

Основные положения диссертации опубликованы в 9 печатных работах.

Структура и объем работы

Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, предложений производству и списка литературы, изложена на 134 страницах компьютерного текста, содержит 30 таблиц и 34 рисунка Список литературы включает 237 наименований, из них 39 зарубежных.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении раскрыта актуальность темы, определены цели и задачи исследования, сформулированы научная новизна и практическая значимость работы.

1. Обзор литературы

В данной главе дается анализ изученности вопросов, касающихся влияния лазерного облучения на растительные объекты.

Раскрыта эффективность использования низкоинтенсивного, непрерывного лазерного излучения красной области спектра в качестве стимулирующего, мутагенного и рекомбиногенного фактора, недостаточность освещения в литературе вопросов воздействия лазерного облучения на растительные объекты, обосновывает необходимость проведения исследовательских работ по яровому ячменю с использованием лазерного облучения пыльцы перед гибридизацией.

2. Объекты, методика и условия проведения опытов

2.1. Объекты и методы исследования

Объектами исследований служили сорта двурядного и шести-рядного ячменя, принадлежащих к разновидностям: pallidum, nutans, erectum, полученные из коллекции ВИР, и в частности пыльца ярового ячменя сортов, используемых в скрещивании в качестве отцовского компонента

Свежесобранную пыльцу из пыльников средних колосков облучали лазерным лучом в непрерывном режиме, при комнатной температуре, экспозицией 1, 2, 5, 10, 20 и 30 минут. Контролем служила необлученная пыльца Для определения жизнеспособности пыльцы использовали ацетокарминовый метод и методику определения жизнеспособности пыльцы по-Шардакову и по-Диакону (Паушева,1980)

После облучения пыльцу использовали для опыления Одновременно проводили контрольные скрещивания при использовании не-облученной пыльцы В каждом варианте опыляли не менее 50 цветков. Учитывали процент завязавшихся зерновок в контрольном и опытных вариантах путем подсчета количества опыленных цветков и

завязавшихся семян

Изучение процесса опыления и оплодотворения, а также развития зародыша и эндосперма проводили по общепринятой цитоэм-бриологической методике с приготовлением постоянных микропрепаратов (Паушева,1980). Размеры зародыша (длина, ширина) определяли на микропрепаратах с помощью микрометра по продольным и поперечным осям зародыша. При этом учитывали размеры их зерновок Энергию прорастания и лабораторную всхожесть семян определяли по ГОСТу 12038-84, массу 1000 зерен по ГОСТу 12042-66. Учитывали высоту семидневных проростков и проводили подсчет числа первичных корешков у десяти проростков. Завязавшиеся семена выращивали по 5 растений в вазоне.

В период роста и развития растений проводили фенологические наблюдения, учитывали длину вегетационного периода от всходов до колошения Начало колошения отмечали по выходу наполовину колоса из влагалища листа Параллельно проводили морфофизиологиче-ские наблюдения конусов нарастания контрольного и опытного вариантов. Учитывали изменчивость отдельных количественных признаков по вариантам опыта в поколениях (высота растения, длина колоса, количество колосков в колосе, число зерен в главном колосе, масса зерна с растения и масса 1000 семян).

В опыте по изучению влияния экспозиций лазерного облучения пыльцы на завязываемость гибридных семян использовали сорта двухрядного и шести рядного ячменя из коллекции ГНУ ВИР, принадлежащих к ботаническим разновидностям pallidum, nutans, erectum- к-25298 pallidum Северный, СЗНИИСХ, Ленинградская обл.; Д-5 pallidum Гатчинский, СЗНИИСХ, Ленинградская обл., К-24705 pallidum Рассвет, Красноярский край; к-19329 pallidum Тимирязевский 85, Московская обл.; Д-102 nutans Виола, Молдавия; к- 18095 erectum Bonkuf korai, Венгрия; к-28041 nutans S-369, Мексика; к-28033 Coeleste S-354, Мексика; к-28044 erectum S-372, Мексика; к-28022 pallidum S-340, Мексика; Д-320 nutans К М 246-/78, ЧССР; Д-329 nutans R-1702, ЧССР; Д-222 nutans Caracle, Великобритания.

В эксперименте по изучению влияния лазерного облучения пыльцы различной экспозиции на получение разнообразия в первом и втором поколении, а также поведение измененных признаков в третьем и четвертом поколении использовали сорта ярового ячменя Северный и Рассвет. Подбор пар для скрещивания проводили по принципу контрастности сортов по фазам вегетационного периода.

В качестве материнской формы использовали местный сорт Северный, который выведен методом индивидуального отбора из сложной гибридной популяции Майя х Бонус х Варде Ботаническая разновидность - pallidum. Высота - (79-95см) Сорт среднеспелый, вегетационный период-75-85 дней. Биологической особенностью сорта является очень быстрый рост на первых этапах развития. Сорт поражается мучнистой росой.

В качестве отцовской формы использовали сорт Рассвет, полученный скрещиванием канадского сорта Гейтуэй с сортом Червонец Ботаническая разновидность - pallidum. Раннеспелый, вегетационный период от всходов до колошения 39 дней, от всходов до созревания 80 дней Высота растений -100-120 см

2.2. Условия проведения опытов.

Гибридные растения Fj и F2 выращивали в вегетационных сосудах (по 5 шт. в каждом), причем сосуды с растениями находились в лабораторных условиях при естественном освещении, a F 2 - в боксах при непрерывном освещении (18-20 тыс. люкс) и температуре воздуха 20-25 °С. В почву для набивания сосудов добавляли торф и минеральные удобрения из расчета N-100, Р-100, К-100-200 мг/кг почвенной смеси Влажность почвы поддерживали в пределах 50-70%от ППВ. Полив проводили трижды в неделю, температура воды-16-18°С.

Гибридные семьи F3 и F4 выращивали в поле на делянках 1 п.м, при ширине междурядий 30 см. Посев проводили на опытных полях ГНУ Ленинградского НИИСХ п. Белогорка.

2.3. Приборы и оборудование

В процессе работы в качестве физического фактора воздействия использовали лазерное облучение. Источником монохроматического когерентного света служил гелий-неоновый лазер ЛГ-75 с плотностью мощности лучистого потока 20 мВт/см1 и длиной волны 632,8 нм.

Для цитологических исследований применяли бинокулярный оптический микроскоп МБР-3.

Микрофотографирование проводили с помощью фотоаппарата марки «Зенит» на пленке типа «Микрат-200» и «Микрат-300».

Статистическую обработку результатов исследования проводили на ПК класса «Пентиум», с использованием программы «Statgraphics Statistical Graphics System».

3. Особенности формирования гибридного семени при воздействии лазерного облучения на пыльцу перед опылением

3.1 Влияние лазерного облучения на жизне- и оплодотворяю- < щую способность пыльцы

Одним из основных показателей, характеризующих жизнеспособность пыльцы, является активность ферментов, участвующих в дыхании (Паушева,1980). Для оценки лазерного влияния на жизне- и оплодотворяющую способность пыльцы была прослежена динамика изменения активности дыхательных ферментов от экспозиции облучения.

Результаты эксперимента показали, что лазерное облучение пыльцы в течение 1, 2 и 5 минут увеличивает ее жизнеспособность до 25%. Увеличение экспозиции облучения до 20 минут приводит к ее снижению (рис.1).

Установлена взаимосвязь жизнеспособности пыльцы (У) от экспозиции облучения ее лазерным лучом (X) Показано наличие прямой корреляции (г=0,6) и ее достоверность на 5% уровне значимости.

Показана стимуляция жизне - и оплодотворяющей способности пыльцы по завязываемости семян у гибрида Северный х Рассвет в вариантах с экспозицией лазерного облучения 1, 2 и 5 минут. Максимальная завязываемость относительно контроля наблюдается при экспозиции облучения 1 минута, минимальная - при 20 минутной обработке (рис.2).

ЭКСПОЗИЦИЯ,мин экспозиция, мин

Рис 1 Влияние экспозиции лазерного Рис 2 Влияние экспозиции лазерно-

облучсния на жизнеспособность го облучения пыльцы на завязы-

ваемость гибридных семян пыльцы Северный х Рассвет

Приведенные в таблице 1 данные показывают влияние лазерного облучения пыльцы на завязываемость семян в зависимости от сортовых особенностей. Установлено, что при одноминутной обработке пыльцы лазерным лучом завязываемость гибридных семян в опытном варианте в 1,5-2 раза выше, чем в контроле в восьми из двенадцати комбинаций скрещивания.

Таблица 1 Влияние лазерного облучения пыльцы на завязываемость семян, %

Комбинация Контроль Опыт (экспозиция об-

скрещивания (без облучения) лучения 1 мин)

6-372 х ВапсиГ кога1 7,1 9,1*

Вапк^ кога1 х 5-372 66,6 52,5

8-369 х Б -372 90,9 83,3

11-1702 х Виола 24,3 54,5*

Рассвет х И-1702 50,0 46,1

Виола х 11-1702 41,9 46,6*

Б-372 х Сагас1е 44,4 50,0*

11-1702 х Вапк^ кога1 31,5 35,3

Вапки£ кога1 х Рассвет 15,3 33,7*

5-372 х 3-372 42,1 60,0*

11-1702 х 11-1702 56,0 78,9

Рассвет х Рассвет 30,8 57,1*

В среднем по комбинациям 43,2 50,6

Результаты эксперимента по выявлению зависимости завязы-ваемости гибридных семян от экспозиции облучения и сортовых особенностей показали, что максимальная завязываемость отмечена при экспозиции 1 минута. Увеличение продолжительности экспозиции от 5 до 10 минут приводила к ее незначительному увеличению (табл.2)

Таблица 2 Влияние продолжительности облучения пыльцы __на завязываемость семян, %_

Комбинация _Экспозиция облучения, мин

скрещивания 0 1 5 10

11-1702х Виола 24,3 54,5* 17,6 62,5*

Рассвет х 11-1702 50,0 46,1 54,5* 81,3*

Северный х Северный 32,0 72,0* 55,0* 28,0

Рассвет х Рассвет 30,8 57,1* 50,0* 46,6*

11-1702 х 11-1702 78,9 56,0 51,7 15,4

В среднем по комбинациям 43,7 57,1 45,8 46,8

'Различия достоверны.

Отсутствие линейной зависимости доза-эффект при межсортовых скрещиваниях объясняется не специфичностью воздействия лазерного излучения на генеративные клетки Эффект воздействия и соответствующая ему доза облучения зависят от генотипов, вовлекаемых в скрещивание форм и состояния генеративной системы в момент опыления.

3.2. Эмбриологические особенности формирования гибридного семени после воздействия лазерного облучения на пыльцу

Сопоставление результатов изучения эмбриологических процессов, происходящих при скрещивании в контроле и при лазерном воздействии на пыльцу перед опылением (опыт) выявило характер нарушений и их взаимосвязь с экспозицией лазерного облучения.

Обращают на себя внимание нарушения, связанные либо с ускорением, либо с замедлением темпов оплодотворения, сингамии и тройного слияния, развития зародыша и эндосперма и имеющие взаимосвязь с экспозицией облучения. Замечено, что экспозиция облучения в 1 минуту ускоряет, а экспозиция 30 минут замедляет темп эмбриологических процессов.

В процессе эмбриогенеза у злаковых растений выделены «критические фазы», характеризующиеся специфическими морфологическими и физиолого-биохимическими показателями У ячменя первой «критической фазой» является стадия закладки эмбриодермы, когда начинается экспоненциальный рост зародыша (Nagato,1979). Следующей «критической фазой» является стадия автономности зародыша, когда зародыш независим от материнского организма и начинает формировать щиток и апекс побега (Батыгина, Васильева,1983).

Обнаружено, что критические фазы в развитии зародыша ячменя в варианте с 1 минутной лазерной обработкой наступает на три-четыре дня раньше по сравнению с контрольным вариантом.

4. Влияние лазерного облучения на хозяйственно-биологические признаки первого поколения 4.1.Всхожесть, рост и развитие проростков гибридных семян

Анализ результатов лазерного воздействия в зависимости от сортовых особенностей на начальные рост и развитие гибридов выявил стимуляцию в варианте с экспозицией 1 минута не только по завязываемости, но и по всхожести гибридных семян для четырех из семи комбинаций скрещивания' Б-372 х Сагас1е, ВапсиТ кога1 х Рассвет, Рассвет х Рассвет, 11-1702 х 11-1702, ингибирование в комбинации 11-1702 х Виола и отсутствие какого-либо эффекта в комбинациях 11-1702 х Вапси£ кога1 и Рассвет х 11-1702 (табл.3).

Таблица 3 Влияние одноминутного лазерного облучения на всхожесть семян, %

Комбинации Завязываемость Всхожесть

Контроль Опыт Контроль Опыт

Б-372 х Сагас1е 44,4 50,0* 25,0 80,0*

И-1702 х Вапси! кога1 31,5 35,2* 100,0 100,0

Вапси£ кога1 х Рассвет 15,3 33,7* 88,6 100,0*

Рассвет х Рассвет 30,8 57,1* 66,6 91,6*

Рассвет х И-1702 50,0 46,1 83,3 83,3

11-1702 х 14-1702 56,0 78,9 70,9 83,0*

11-1702 х Виола 24,3 54,5* 100,0 83,3

'Различия достоверны

Определен эффект стимуляции по длине десятидневных проростков в шести из девяти комбинаций скрещивания (табл.4).

Таблица 4 Влияние одноминутного лазерного облучения пыльцы на длину ______семидневных гибридов проростков П___

Комбинация скрещивания -—-Длина проростков, см -

Б-372 х Вапкг^ кот 20,0±2,3 22,2±3,4*

Вапки{ кога1 х Э - 372 14,4±3,5 12,2±2,5

Б-369 х 5-372 16,1+2,4 13,1+1,8

11-1702 х 11-1702 11,4±3,1 14,2±2,0*

11-1702 х Виола 11,0+2,8 12,9±2,3*

И-1702 х Северный 14,0+2,6 15,7±2,3*

Рассвет х Рассвет 11,7±2,4 12,9±3,1*

Э-372 х Сагас1е 15,5+1,6 12,9+2,8

11-1702 х Вапки£ кога1 12,5±3,4 1о,5±3,7*

•Различия достоверны.

4.2 Изменение продолжительности вегетационного периода гибридов первого поколения под влиянием лазерного облучения.

Результаты фенологических наблюдений показали, что лазерное облучение влияет на прохождение этапов органогенеза. Полученные данные свидетельствуют о широкой вариабельности признака по вариантам облучения.

Табчица 5 Влияние экспозиции лазерного облучения на длину вегетационного периода гибридных растений П Северный х Рассвет, %

Длина ____ Экспозиции облучения, мин

вегетационного 0 гибриды

периода, дни (?) (<?) 0 1 2 5 10 20

60-64 0 100 0 25 38 75 0 0

65-69 0 0 100 75 38 25 40 0

72-82 100 0 0 0 24 0 60 100

Приведенные в таблицах 5 и 6 данные показывают появление форм, выколашивающихся на 3-8 дней раньше чем контроль при межсортовом скрещивании в вариантах с экспозициями от 1 до 5 минут и при внутрисортовом опылении в вариантах с 1 и 10 минутной лазерной обработкой.

Таблица 6 Влияние длительности экспозиции облучения пыльцы с. Северный на продолжительность вегетационного периода, в %

Длина вегетационного _Экспозиция облучения, мин_

периода, дни_0_1_10_30

50-53 0 33 100 0

54-58 100 50 0 67

59-64 0 17 0 33

Длительные экспозиции до 20-30 минут приводят к появлению форм, выколашивающихся позже контроля на 3-6 дней.

4.3. Влияние экспозиции лазерного облучения пыльцы на изменчивость количественных признаков.

При внутрисортовом опылении сорта Северный имеются достоверные различия по высоте растений, числу колосков в колосе, числу зерен в главном колосе, массе зерна с главного колоса и массе 1000 зерен в вариантах с экспозициями облучения 1, 10 и 30 минут относительно контроля. Во всех вариантах наблюдается стимуляция по признакам, определяющим продуктивность растений. Наибольший эффект по высоте растений, числу колосков, числу зерен и массе зерна с колоса наблюдается при экспозиции облучения 10 минут (табл.7).

Таблица 7 Влияние лазерного облучения пыльцы на развитие количественных признаков при внутрисортовом опылении сорта Северный

Экспози- Высота Число Число Масса, г

ция, растений, колосков, зерен, зерна с 1000 зерен

мин. см шт шт глав колоса

О(контроль) 66,8±3,3 43,8±3,8 26,2±2,0 0,60±0,04 20,9±1,8

1 77,8±3,1* 48,0+3,1* 32,7+3,0* 0,68+0,05* 27,2+2,0*

10 89,5±4,0* 56,0±2,0* 44,5±3,5* 1,14±0,7* 25,5+2,0*

30 75,0±1,0* 42,0±3,0 26,5±2,8 0,89±0,8* 31,0±2,4*

'Различия достоверны.

Анализ результатов влияния экспозиции лазерного облучения на показатели структурного анализа гибридов (Северный х Рассвет) показали достоверное снижение высоты растений во всех опытных вариантах. Максимальное снижение показателя высоты отмечено в вариантах с длительностью облучения в 2 и 5 минут относительно контроля (рис.3).

О 1 2 5 10 20 30

ЭКСПШИДОЯ,

Рис 3 Влияниг экспозиции лазерного облучения на вымпу пйрида гервого поколения (Северный х Рассвет)

Приведенные данные в таблице 8 свидетельствуют о широкой вариабельности признаков, определяющих продуктивность гибридных растений Р1 Северный х Рассвет. По числу колосков главного колоса во всех опытных вариантах показано снижение показателя относительно контроля. По числу и массе зерен с основного колоса установлено увеличение показателей относительно контроля при экспозициях в 1 и 2 минуты. Существенное превышение показателя наблюдалось в варианте с экспозицией в 30 минут по массе 1000 зерен, за счет меньшего числа зерен в колосе, в остальных вариантах наблюдалось снижение.

Таблица 8 Влияние лазерного облучения пыльцы перед скрещиванием

на рост и развитие гибридов Р1 Северный и Рассвет

Экспозиция, мин. Высота растений, см Число, шт Масса, г

колосков зерен зерна с глав, колоса 1000 зерен

0 (контроль) 90,0±3,4 66,0+2,1 37,0+3,0 1,9±0,3 51,0+1,0

1 85,0±3,6 48,0+3,0 44,0+3,5* 2,2+0,4* 50,0+1,2

2 65,0+3,6* 57,0+4,5 48,0+5,0* 2,0+0,5* 41,0±1,5

5 65,0±3,6* 39,0+2,4 29,0±2,1 1,0±0,2 37,0+0,4

10 73,8±1,7* 44,0+4,2 30,0±2,8 1,0+0,3 37,0±0,8

20 80,0±0,5* 60,0+0,8 44,0±3,7* 1,4+0,3* 31,0+0,7

30 66,0±1,8* 54,0±2,2 23,0±2,0 1,3+0,3 7,0±0,9*

5. Влияние лазерного облучения пыльцы на разнообразие потомства

второго поколения.

5.1 Влияние лазерного облучения пыльцы на продолжительность вегетационного периода.

Результаты фенологических наблюдений за развитием растений второго поколения потомств показали появление большего спектра разнообразия по вегетационному периоду по сравнению с контрольным вариантом.

При внутрисортовом опылении среднеспелого сорта Северный наибольший выход скороспелых форм показан при экспозиции облучения 1 и 10 минут (табл.9).

Таблица 9 Влияние лазерного облучения пыльцы сорта Северный на длину вегетационного периода, %

Экспозиция, Длина вегетационного периода, дней

мин 33 35 36 37 38 39 41 42 43 44 45

О(контроль) - - - - - - - 100 - -

1 4,2 4,2 1,4 5,6 9,8 19,7 - 46,7 - 8,4 -

10 - - - - 13,0 30,4 4,3 13,0 30,4 8,6

30 - - - - - - - - 100 -

У гибрида Е2 Северный х Рассвет выход наиболее скороспелых потомств отмечен в вариантах при экспозиции облучения 2,5,10 и 20 минут Максимальное количество скороспелых форм показан при облучении в течение 20 минут (табл.10).

Таблица 10 Влияние лазерного облучения пыльцы на характер расщепления по длине вегетационного периода гибридов Р2 Северный х Рассвет Экспозиция, мин. _____Формы, %_

Скороспелые_Среднеспелые_Позднеспелые

0(9) - 75,0 25,0

т 75,0 25,0 -

0 ($х<?) - 75,0 25,0

1 - 75,0 25,0

2 33,4 66,6 0

5 50,1 16,6 33,4

10 25,0 75,0 -

20 75,0 25,0 -

30 - 75,0 25,0

5.2 Влияние лазерного облучения на характер изменчивости хозяйственно-ценных признаков

Анализ растений второй генерации при внутрисортовом опылении с. И-1702 показал появление широкого спектра изменений по хозяйственно полезным признакам.

Показана взаимосвязь характера воздействия лазерного облучения от экспозиции (г= -0,9). Установлено, что с увеличением экспо-

зиции облучения наблюдается снижение высоты до минимального значения в варианте при длительности облучения в 10 минут (рис 4)

0 2 4 6 8 10

экспозиция мин

Рис 4 Влияние экспозиции лазерного облучения на изменение высоты при внутрисортовом опылении с И-1702

Наблюдается стимулирующий эффект при 1 минутной экспозиции по длине колоса, числу продуктивных стеблей, числу зерен с основного колоса и со всего растения, по массе зерна с растения

Показано, что при экспозиции облучения 5 минут происходит появление форм с большим числом колосков, увеличением массы зерна с главного колоса и массы 1000 зерен, а 10 - минутная обработка приводит к увеличению числа продуктивных стеблей с растения, числа зерен массы зерна с растения.

5.3 Влияние экспозиции облучения на характер изменения хозяйственно-полезных признаков у гибрида Е2 Северный х Рассвет Данные, приведенные в таблице 11, свидетельствуют о появлении широкого спектра изменений по признакам, обуславливающим продуктивность гибридов.

Таблица 11. Влияние лазерного облучения на изменение хозяйственно-ценных признаков у гибридов Г2 Северный х Рассвет (условия бокса)

Длина Число зеРен-Масса 1ППП

с растения, основного 1000

шт колоса, г зерен, г_

Экспозиция, _

Высота, см

колоса, см

0(2)

44,1 =ь 1,9 25,3±0,1

68,9±2,4 55,0±1,9 65,9±3,1* 47,0*1,6* 53,0±1,3 53,6±1,2 54,9±1,0

3,9±0,1 4,2±0,04 4,4±0,04* 4,3+0,1 4,2±0,1 3,5±0,04* 4,2±0,1

25,3+0,4 18,3±3,1 17,7±2,4 21,3±0,5* 19,7±2,0 15,5±1,1 13,8±2,4 8,5±2,0

0,46±0,1 0,81 ±0,1 0,6±0,04 0,5±0,1 0,5+0,2 0,5±0,1 0,5±0,1 0,3±0,1*

39,3±7,7 44,0±6,0 32,2+1,6 25,4±2,6 43,0±6,1* 31,9±1,3 33,0±1,3 25,9*3,1

При экспозиции 1 минута происходит увеличение, а при 2 минутной обработке снижение высоты гибридного растения.

Стимулирующий эффект показан при экспозиции 1 минута по длине колоса и числу зерен в колосе. По массе зерна с растения во всех опытных вариантах наблюдается снижение показателя относительно контроля По массе 1000 зерен отмечено увеличение с максимумом значения в 2 минуты облучения.

6. Роль лазерного облучения в селекции ярового ячменя

6.1. Влияние лазерного облучения на репродуктивные функции ярового ячменя

Установлена достоверная обратная корреляция в сильной степени между уровнем завязываемости семян и экспозицией облучения пыльцы при получении гибридных семян г= -0,79, а также обратная корреляция средней степени между этими признаками в Р1 (г= -0,62) и в Е2 (г= - 0,54).

Причем, что наиболее эффективной экспозицией облучения для повышения завязываемости семян для гибрида Северный х Рассвет является 1 минута (табл.12)

Таблица 12 Влияние экспозиции облучения на изменение завязываемости гибридных семян Северный х Рассвет в ряду поколений, в %

Экспозиция, мин_И_Р2_РЗ

О(контроль) 32,0 56,0 70,0

1 72,0* 92,0* 83,0

2 62,0* 85,0* 32,0* 5 55,0 73,0 65,0 10 27,0 67,0 66,0 20 5,0* 73,0 32,0*

_30_8,0* _43,0*_20,0*

'Различия достоверны.

Подобное заключение дает основание полагать, что экспозиция в 1 минуту приводит к стимуляции завязываемости семян, которая сохраняется в ряду поколений и может быть полезна селекционерам (рис.5).

,_ __~I

I юо .ои! ш?г ирз

! О 1 2 5 10 20 30

экспозиция, мин

Рис 5 Влияние экспозиции облучения на изменение завязываемости гибридных семян Северный х Рассвет в ряду поколений

6.3 Использование лазерного облучения для отбора скороспелых и высокопродуктивных форм ячменя

Анализ динамики проявления признака скороспелости показывает, что с увеличением экспозиции выход скороспелых форм увеличивается и максимально проявляется при облучении в течение 20 минут (табл. 13).

Таблица 13 Появление скороспелых форм в Р1-РЗ в зависимости от экспозиции облучения у гибридов Северный х Рассвет, %

Экспозиция, мин_1Р1_£2_Р3_

О(контроль) -

1 25,0

5 75,0 50,0 8,2 10 - 25,0 13,9 20__-_75,0_26,6

Данные по элементам продуктивности гибридов третьего поколения позволили сделать заключение о том, что экспозиция облучения в 20 минут, которая является оптимальной для получения скороспелых форм, приводит в конечном итоге к снижению продуктивности растений (табл.14).

Установлена оптимальная экспозиция в 5 минут, при которой сохраняется довольно высокий выход скороспелых форм (8,2%) (табл.13), снижается высота растений относительно контроля, сохраняется высокая продуктивность растений (табл.14).

Таблица 14. Характеристика гибрида РЗ Северный х Рассвет по элементам

продуктивности

Экспозиция облучения, мин. Высота растения, см Длина колоса, см Число зерен, шт Масса зерен, г с растения 1000 шт

О(контроль) 84,4 8,2 29,0 1,5 43,4

1 95,3* 9,1 49,1 2,0 40,8*

2 82,6* 6,7 25,7 1,4 43,8

5 80,1* 7,6 32,2 1,6 44,9*

10 87,8* 9,2 29,6 1,6 43,4

20 86,3* 9,3 24,2 1,0 36,7 *

'Различия достоверны

Результаты исследований свидетельствуют о том, что лазерное облучение пыльцы с длительностью экспозиции от 1до 5 минут может быть действенным методом получения скороспелых, высокопродуктивных форм ярового ячменя.

Анализ выхода ценных семей от экспозиции лазерного облучения, показал, что при длительности экспозиции 5 и 20 минут появляется наибольшее количество измененных семей с положительными хозяйственно-полезными признаками (табл 15)

при использовании лазерного облучения пыльцы

Таблица 15 Влияние экспозиции лазерного На основании факти-облучения на выход ценных семей, % ческих данных нами впер-Экспозиция р3 вые на культуре ярового облучения, мин____ ячменя установлено, что

1 13,0 13,0

2 13,0 27,0

5 30,0 31,0

^ 140 215 перед опылением и пра-

2о 250 46 0 вильном подборе длитель--=——————=—=—-—=»!—-- ности экспозиции облучения и генотипа вводимых в скрещивание сортов можно индуцировать стимулирующий эффект, который проявляется в повышении жизнеспособности пыльцы, завязываемости гибридных семян, ускорении роста и развития на начальных этапах органогенеза; получать константные измененные формы по высоте, длине колоса, числу зерен с растения, массе зерна с растения и массе 1000 зерен.

На основании результатов исследования были сделаны следующие основные выводы.

ВЫВОДЫ

1 Изучение влияния облучения пыльцы лазерным лучом с длиной волны 632,8 нм, мощностью лучистого потока 20 мВт/см2 при длительности экспозиций 1,2,5,10,20 и 30 минут позволило впервые на культуре ярового ячменя установить наличие стимулирующего эффекта на начальных этапах развития растений и значительного увеличения разнообразия форм в последующих поколениях.

2. Стимулирующий эффект лазерного облучения пыльцы проявляется в повышении ее жизнеспособности, ускорении темпов эмбриологических процессов, увеличении завязываемости семян, их всхожести и силы роста.

3 Установлены оптимальные экспозиции лазерного облучения, повышающие жизнеспособность пыльцы на 25% (1,2 и 5 минут), ускоряющие темпы развития зародыша и эндосперма (1 мин.), увеличивающие завязываемость семян в 1,5-2 раза (1,2 и 5 минут) и их всхожесть (1 мин.).

4 Показано, что увеличение длительности экспозиции облучения пыльцы до 20-30 минут приводит к снижению ее жизнеспособности и некоторым нарушениям при протекании эмбриологических процессов.

5. Установлена обратная корреляция сильной степени между уровнем завязываемости семян и экспозицией облучения пыльцы в Р0 (г= -0,79), которая сохранялась в средней степени в Е! (г= -0,62) и ¥2 (г= -0,54).

6 Оценка четырех гибридных популяций в лабораторных и полевых условиях показала, что в вариантах использования облученной пыльцы наблюдается значительное увеличение разнообразия растений в и ¥-2 по хозяйственно-ценным признакам в сравнении с контролем, при этом максимальный выход скороспелых форм отмечен в

F2 при облучении пыльцы в течение 20 минут, короткостебельных форм при экспозиции 2, 5 и 10 минут.

7. При изучении селекционной ценности семей F3 и F4 гибрида Северный х Рассвет установлена тенденция увеличения количества семей с отдельными положительными признаками и свойствами при экспозиции облучения пыльцы от 2 до 20 минут.

Предложения производству

Разработан метод лазерного облучения пыльцы перед гибридизацией для стимуляции завязываемости, всхожести гибридных семян, роста и развития гибридных растений на начальных этапах, получения скороспелых, продуктивных, устойчивых к болезням форм ярового ячменя с целью сокращения объема работ и срока получения исходного селекционного материала.

1 Матвеева Л.П Стимулирующее действие лазерного облучения на пыльцу перед гибридизацией. Сборник научных трудов СЗНИИСХ «Нетрадиционные методы селекции зерновых культур и кормовых трав в Северо - Западной зоне РСФСР, Л., 1985, с. 118-123

2. Батышна Т Б, Матвеева Л П Эмбриология гибридов ярового ячменя первого поколения при облучении пыльцы перед скрещиванием лазерным лучом. Сборник научных трудов СЗНИИСХ. «Нетрадиционные методы селекции зерновых культур и кормовых трав в Северо - Западной зоне РСФСР» Л, 1985, с 123-129

3 Матвеева Л П. Использование лазерного облучения пыльцы для отбора скороспелых и высокопродуктивных форм ярового ячменя. Сборник научных трудов СЗНИИСХ «Селекция, семеноводство и технология возделывания зерновых культур в Северо-Западной зоне РФ» Л., 1986, с.88-92.

4 Матвеева Л ПОсобенности эмбриогенеза Hordeum vulgare L при действии лазерного излучения на пыльцу перед опылением Труды 1 Молодежной конф ботаников г Ленинграда, Л., 1986, с 84-91.

5 Матвеева Л.П Использование лазерного облучения пыльцы перед гибридизацией в селекции ярового ячменя Сборник научных трудов АФИ « Система интенсивного культивирования растений»Л, 1987, 129-136.

6 Матвеева ЛП. Использование лазерного излучения для улучшения качества семян. В кн «Qualitatssaatgut-Produ-ktion und Ertragsbeeinflussung», Band З.Галле.ГДР, 1988, с 23-25.

7 Матвеева Л П. Влияние лазерного облучения пыльцы на некоторые физиологические параметры гибридов при селекции ярового ячменя Сб научных трудов «Использование искусственного климата в селекции с/х куль-тур».Л.,1988, с.98-104.

8 Бекиш ЛП, Никифоров O.A. Ешибаев А А, Подкладкин ВН Применение лазерной техники в селекции растений. Мат-лы научной сессии «Научные проблемы создания новых сортов с/х культур», Л, 1998, с.12-13.

9. Бекиш Л.П Влияние лазерного облучения на поведение гибридов ярового ячменя Труды международной научно-практической конференции АФИ «Агрофизика XXI века», С-Петербург, 2002, с.170-174.

Научное издание ЯКО-печать ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ" Лицензия ПЛД № 69-253 Подписано к печати 28 апреля 2005 г, тир ЮОэкз

РНБ Русский фонд

2006-4 6669

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бекиш, Любовь Петровна

Введение.

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 2. МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

2.1. Объекты и методы исследований.

2.2. Условия проведения опытов.

2.3. Приборы и оборудование.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ГИБРИДНОГО СЕМЕНИ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ЛАЗЕРНОГО ОБЛУЧЕНИЯ НА ПЫЛЬЦУ ПЕРЕД ОПЫЛЕНИЕМ

3.1. Влияние лазерного облучения на жизне - и оплодотворяющую способность пыльцы.

3.2. Эмбриологические особенности формирования гибридного семени после воздействия лазерного облучения на пыльцу перед опылением.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ЛАЗЕРНОГО ОБЛУЧЕНИЯ НА ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ

4.1. Всхожесть, рост и развитие проростков гибридных семян.

4.2. Изменение продолжительности вегетационного периода гибридов первого поколения под влиянием лазерного облучения.

4.3. Влияние экспозиции лазерного облучения на изменчивость количественных признаков.

Глава 5.ВЛИЯНИЕ ЛАЗЕРНОГО ОБЛУЧЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ НА РАЗНООБРАЗИЕ ПОТОМСТВ ВТОРОГО ПОКОЛЕНИЯ

5.1. Влияние лазерного облучения пыльцы на продолжительность вегетационного периода.

5.2. Влияние лазерного облучения на характер изменчивости хозяйственно-ценных признаков при внутрисортовом опылении.

5.3. Влияние экспозиции облучения на изменение хозяйственно-полезных признаков при межсортовом скрещивании.

Глава 6. РОЛЬ ЛАЗЕРНОГО ОБЛУЧЕНИЯ В СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

6.1. Влияние экспозиции лазерного облучения на репродуктивность растений ярового ячменя.

6.2 Влияние лазерного облучения на устойчивость к мучнистой росе.

6.3. Использование лазерного облучения пыльцы для отбора скороспелых, высокопродуктивных форм.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние лазерного облучения пыльцы на характер поведения гибридного потомства ярового ячменя"

Одним из главных источников успешного решения продовольственной проблемы является значительное повышение производства зерна. Продуктивность зерновых культур неразрывно связано с успехами селекционной работы.

Большое значение приобретает селекция сортов, которые сочетают высокую зерновую продуктивность с хорошим качеством продукции.

В этой связи проблема создания ценного исходного материала для селекции новых сортов является весьма актуальной. Имеющийся в распоряжении селекционеров генофонд не может обеспечить решение поставленных задач. В сложившейся ситуации возникает необходимость разработки новых методов изменения наследственности, которые давали бы возможность индуцировать мутационную или рекомбинационную изменчивость.

К настоящему времени имеется достаточно мутагенов физической и химической природы. Они, к сожалению, оказывают относительно «грубое» действие на генетические структуры клетки и физиолого-биохимические процессы. Это приводит к формированию мутантов с пониженной жизнеспособностью, что отрицательно сказывается на использовании их в селекционном процессе.

В 1962 году с изобретением квантовых генераторов-лазеров появился новый метод воздействия на растительные организмы.

Экспериментальные данные показали, что лазерное излучение обладает мутагенным действием при облучении генеративных органов и сухих семян растений. Это обусловило формирование нового направления в экспериментальном мутагенезе. Несмотря на положительные результаты, оно развивается медленно, в связи с тем, что механизмы действия лазерного облучения на биологические объекты до сих пор не изучены.

Известно, что только при оптимальном сочетании параметров лазерного облучения наблюдаются цито- и генетические эффекты.

Первые исследования с использованием лазерного облучения были применены при обработке семян растений. Они показали как стимулирующий так и ингибирующий эффекты. В результате были подобраны наиболее подходящие длины оптических волн, экспозиции, обеспечивающие стимулирование роста и развития растений и других признаков, а в конечном итоге повышение урожая.

На следующем этапе этих исследований было установлено мутагенное действие, при воздействии на генеративную сферу, семена, проростки и вегетирующие растения. Были получены обнадеживающие результаты.

Наконец был установлен факт получения рекомбинантов при использовании лазерного облучения. Это существенно облегчило и ускорило процесс селекции растений, значительно уменьшило объем обрабатываемого селекционного материала.

Цель настоящей работы заключается в разработке методов и приемов использования лазерного облучения для воздействия на генеративные структуры для получения рекомбинантов при работе с яровым ячменем.

Работы в этой области малочисленны, и не касаются такой культуры как ячмень. Изучение эмбриологических процессов поможет вскрыть причины, которые обуславливают эффект лазерного воздействия

Поскольку вопросы, связанные с воздействием лучей лазера на пыльцу ярового ячменя перед опылением и дальнейшим развитием формообразовательных процессов в гибридах не изучены, перед нами стояли следующие задачи:

Изучить влияние лазерного облучения пыльцы на ее жизне- и оплодотворяющую способность. Установить возможность повышения завязываемости гибридных семян.

Изучить эмбриологические особенности формирования гибридного семени при воздействии лазерного облучения на пыльцу перед опылением.

Установить влияние лазерного облучения на поведение гибридного потомства.

Проследить динамику развития в ряду поколений таких признаков как завязываемость семян, продолжительность вегетационного периода, высота растений, масса зерен с растения и масса 1 ООО семян.

Отобрать из полученного материала ценные в селекционном отношении формы.

Научная новизна работы. Впервые изучен стимулирующий эффект гелий-неонового лазера (длина волны >.-632,8 нм), мощностью 20 мВтУсм2 при гибридизации дву - и шестирядных ячменей вида Hordeum vulgare с предварительным облучением пыльцы лазерным лучом перед опылением. Были вскрыты особенности морфофизиологических процессов у гибридов, полученных при опылении облученной пыльцой. Было обнаружено оригинальное явление, связанное с увеличением разнообразия потомства в первом (F1) и во втором (F2) гибридных поколениях.

Практическая значимость работы. При опылении облученной пыльцой были вскрыты особенности морфофизиологических процессов у гибридов. Выявлены нарушения на определенных этапах эмбрио - и эндоспермагенеза, приводящие к ускорению темпов развития зародыша и эндосперма.

Установлено специфическое действие излучения гелий-неонового лазера на увеличение разнообразия растений в зависимости от генотипа.

Отработана методика облучения пыльцы для повышения завязываемости гибридных семян. Выявлен широкий спектр разнообразия по основным хозяйственно-полезным признакам, что позволило выделить формы, представляющие интерес в качестве исходного материала для селекции. Использование лазерного облучения пыльцы перед скрещиванием позволит селекционерам получать скороспелые, высокопродуктивные формы ярового ячменя.

Положения, выносимые на защиту

Особенность состояния пыльцы после воздействия на нее лазерным облучением, характеризуемая длительностью экспозиции лазерного облучения.

Эффект воздействия лазерного облучения на характер поведения гибридного потомства зависит не только от длительности экспозиции облучения, но и от генотипа используемых в гибридизации сортов.

Лазерное облучение пыльцы расширяет спектр разнообразия количественных и адаптационных признаков, определяющих продуктивность гибридного потомства.

Заключение Диссертация по теме "Агропочвоведение и агрофизика", Бекиш, Любовь Петровна

Выводы

1. Изучение влияния облучения пыльцы лазерным лучом с длиной волны 632,8 нм, мощностью лучистого потока 20 мВт/см при длительности экспозиций 1,2,5,10,20 и 30 минут позволило впервые на культуре ярового ячменя установить наличие стимулирующего эффекта на начальных этапах развития растений и значительного увеличения разнообразия форм в последующих поколениях.

2. Стимулирующий эффект лазерного облучения пыльцы проявляется в повышении ее жизнеспособности, ускорении темпов эмбриологических процессов, увеличении завязываемости семян, их всхожести и силы роста.

3. Установлены оптимальные экспозиции лазерного облучения, повышающие жизнеспособность пыльцы на 25% (1,2 и 5 минут), ускоряющие темпы развития зародыша и эндосперма (1 мин.), увеличивающие завязываемость семян в 1,5-2 раза (1,2 и 5 минут) и их всхожесть (1 мин.).

4. Показано, что увеличение длительности экспозиции облучения пыльцы до 20-30 минут приводит к снижению ее жизнеспособности и некоторым нарушениям при протекании эмбриологических процессов.

5. Установлена обратная корреляция сильной степени между уровнем завязываемости семян и экспозицией облучения пыльцы в Fo (г= -0,79), которая сохранялась в средней степени в F] (г= -0,62) и F2 (г= -0,54).

6. Оценка четырех гибридных популяций в лабораторных и полевых условиях показала, что в вариантах использования облученной пыльцы наблюдается значительное увеличение разнообразия растений в Fi и F2 по хозяйственно-ценным признакам в сравнении с контролем, при этом максимальный выход скороспелых форм отмечен в F2 при облучении пыльцы в течение 20 минут, короткостебельных форм при экспозиции 2, 5 и 10 минут.

7. При изучении селекционной ценности семей F3 и F4 гибрида Северный х Рассвет установлена тенденция увеличения количества семей с отдельными положительными признаками и свойствами при экспозиции облучения пыльцы от 2 до 20 минут.

Предложения производству

Разработан метод лазерного облучения пыльцы перед гибридизацией для стимуляции завязываемости, всхожести гибридных семян, роста и развития гибридных растений на начальных этапах, получения скороспелых, продуктивных, устойчивых к болезням форм ярового ячменя с целью сокращения объема работ и срока получения исходного селекционного материала.

Заключение

На основании фактических данных нами впервые на культуре ярового ячменя установлено, что при использовании лазерного облучения пыльцы перед опылением и правильном подборе экспозиции облучения и генотипа вводимых в скрещивание сортов можно индуцировать стимулирующий эффект, который проявляется в повышении жизнеспособности пыльцы, завязываемости гибридных семян, ускорении роста и развития на начальных этапах органогенеза.

Выявлена возможность получения большего разнообразия по хозяйственно-ценным признакам, что создает предпосылки для сокращения времени получения исходного селекционного материала с последующим отбором. На основании результатов нашего исследования были сделаны выводы:

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Бекиш, Любовь Петровна, Санкт-Петербург

1. Авраменко Б.И., Володин В.Г., Лисовская З.И. и др. Мутагенное действие лазерного излучения на семена пшеницы и ячменя //Докл. АН БССР.-1978.-Т.22.-№ 10.-С.951-954.

2. Авраменко Б.И., Володин В.Г., Лисовская З.И. и др. Облучение вегетирующих растений, как метод повышения эффективности лазерного мутагенеза // Тез. докл. Всесоюз. конф. Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности.- Львов.-1984.-С.179.

3. Агафонова Н.Н. Исследование физико- химических и физиологических изменений под действием излучения гелий-неонового лазера сухих и увлажненных семян некоторых растений.-А-Ата.- 1976.-С.127-128.

4. Алексеева Е.С., Билоножко В.Я. и др. Использование мутагенного действия лазерного излучения в селекции гречихи // Тез. докл. Всесоюз. конф. Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности.- Львов.-1984.-С. 179-181.

5. Алманиязов А.А.,Калиев А. Высокоурожайные фотомутанты яровой пшеницы в Казахстане //Тез. докл. Всесоюз. конф. «Проблемы фотоэнергетики растений».- Кишинев, 1974, с. 180-184.

6. Андрушкив М.И., Слушняк С.Г., Клить А.Ю. Использование пыльцы облученной светом гелий-неонового лазера в гибридизации льна-долгунца // Тез. докл. Всес. конф. Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности. Львов,-1984.-С. 192-193.

7. Апанасевич П.А. Основы теории взаимодействия света с веществом-Минск:Наука и техника, 1977.- 495 с.

8. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза.-М.гМир, 1978,463с.

9. Балаур Н.С.,Лысиков В.Н.,Бляндур О.В. и др.Фотоиндуцированный мутагенез у кукурузы //Повышение урожайности концентрированным светом. М., 1972, с.293-306.

10. Ю.Банникова В.П. Межвидовая несовместимость у растений.-Киев:Наукова думка, 1986, 229 с.

11. П.Банникова В.П. Цитоэмбриология межвидовой несовместимости у растений.- Киев:Наукова думка, 1975, 283с.

12. Банникова В.П. Цитоэмбриология отдаленных гибридов. (II Нарушения в процессе оплодотворения при гибридизации Nicotiana glutinosa L.($) с N.rustica Ь.(с?)//Украинский бот. журнал, 1965, т.22, №2 ,С.40-46.

13. Банникова В.П. Цитоэмбриология отдаленных гибридов.(1.Эмбриогенез при скрещивании твердых пшениц и ржи)//Украинский бот. журнал, 1963, т.20, №1 ,C.3-13.

14. Н.Банникова В.П.,Хведынич О.А. Процесс оплодотворения у Nicotiana rustica // Украинский бот. журнал, 1973, т.30, №5,С.668-670.

15. Батыгина Т.Б. , Долгова О.А., Коробова С.Н. Процесс оплодотворения при внутр и межвидовой гибридизации // Тез. докл. Всес. совещание эмбриологов.-М.,1960, С.12-13.

16. Батыгина Т.Б. Процесс оплодотворения при отдаленной гибридизации в роде Triticum L.// Бот. журн., 1966, т.51,№10,С.1461-1479.

17. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Системный подход к проблеме дифференцировки зародыша покрытосеменных рапстенеий.- // Онтогенез, 1983, 14, №3, С.304-311.

18. Батыгина Т.Б.Эмбриология пшеницы-Ленинград:Колос,1974, 206 с.

19. Бельский А.И. Влияние светолазерной обработки семян с/х культур на устойчивость растений к болезням // Борьба с сорняками, вредителями в интенсивном земледелии.-Горки.-1987.-С.-67-73.

20. Билоножко В.Я. О возможности использования лазерного излучения для создания исходного материала в селекции гречихи // Тез. докл.6 Всес. конф. по фотоэнергетике растений .-Львов.-1980.-С. 130-131.

21. Билоножко В.Я., Кармазин А.А. Спектр изменчивости гречихи под влиянием лазерного излучения // Селекция, семеноводство и возделывание гречихи на Подолье.- Колос.-1981 .-С.14-19.

22. Бляндур О.В., Бричаг М.С., Киртока И.Х. изменчивость содержания белка у подлиний кукурузы М2 и МЗ , ранее облученных лазером ОКГ-12 // Проблемы биоэнергетики организма и стимуляция лазерным излучением.-А-Ата.- 1976.-С.130-131.

23. Бляндур О.В., Когут Ю.В. Чувствительность и мутабильность кукурузы при обработке лазерным светом//Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновение мутаций.Вильнюс, 1980, С.84-85.

24. Бляндур О.В.,Трифонова М.Ф., Когут Ю.В. Теоретические предпосылки применения лазерного излучения в селекционно-генетических исследованиях // Селекция, семеноводство и возделывание гречихи на Подолье, Кишинев, 1981, С. 9-11.

25. Богуш Н.А., Мостовников В.А., Мохорева С.И. и др. О механизме общестимулирующего действия лазерного излучения // Доклады АН БССР.- 1977.-Т.21 .-№8.-С.759-762.

26. Бурилков В.К.,Жученко А.А., Король А.Б. Оценка рекомбиногенной активности лазерного излучения // Изв. АА СССР.-Сер. биол. И хим. Наук.-1981 .-№2.-С.38-40.

27. Валева C.A., Рубин Л.Б.Исследования действия ультрафиолетового лазера на проростки Crepis capillaris// Биол. науки, 1979, т. 288, №8, 288 с.

28. Ветринская Н.И., Кипиллов В.К. Изменение скорости роста всходов кукурузы при лазерной активации // Тез. докл. «Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности», Львов, 1984,, С.129.

29. Володин В.Г., Авраменко Б.И., Хохлов И.В. и др. Мутагенная эффективность лазерного излучения при обработке вегетирующих растений // Докл. АН БССР.-1984.-Т.28.-№9,С.847-849.

30. Володин В.Г., Ерышева Т.А. Влияние лазерного света на мутационную изменчивость ячменя // Тез. докл. конф. Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновение мутаций.- В.-1980,С.68-69.

31. Володин В.Г., Лобоцкая Л.И., Елеф А.В. Расширение спектра рекомбинативной изменчивости мутантно-сортовых гибридов злаковых культур // Тез. докл. конф.Проблемы и перспективы селекции зерновых.-Жодино.-1985, С.37-38.

32. Володин В.Г., Мостовников В.А., Авраменко Б.И. и др. Лазеры и наследственность растений.-М.:Наука и техника.- 1984.-175с.

33. Гарнизоненко Т.С. Влияние лазерного излучения различной длины волны на ростовые процессы ячменя в период прорастания //Тез. докл. «Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности», Львов,1984,С.134.

34. Герасимова-Навашина Е.Н. Влияние температурных условий на ход эмбриологических процессов у растений.// Докл.АН СССР, 1960,е.131,№3, С. 668-691.

35. Герасимова-Навашина Е.Н., Капил Р.Н.,Коробова С.Н. и др.,Процесс двойного оплодотворения при пониженных температурах.// Ботапн. журнал, 1968, т.53, №5, С. 614-627.

36. ГорбуноваТ.А. Влияние лазерного облучения семян на продуктивность сахарной свеклы //Тез. докл. «Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности», Львов, 1984,. С. 140.

37. Грицунов М.Я. Светоимпульсная и лазерная стимуляция сахарной свеклы на юге Казахстана // Проблемы фотоэнергетики растений.-Ата.-1975.- Вып. 4, С.175-192.

38. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире // Соч. Изд-во АН АССР. - M.-JI.-1950.-Т.6.С.129.

39. Девятков Н.Д. Результаты и задачи использования лазерного излучения для стимуляции и мутагенеза растений // Проблемы фотоэнергетики растений .-А-Ата.-1978.-Вып.5.-С.6-7.

40. Деков Д., Терзиев Ж. Влияние предпосевного облучения семян лазером на продуктивность кормового ячменя // Раттен. Науки.-1985-Т.22.-№8.-С. 19-23.

41. Денчева А. Приложение на лазера в растениявъдството // Земледелие.-1982.-Т.80.-В.11.-С.28-30.

42. Джелепов К Цитогенетическое действие лазерных лучей и их влияние на рост, развитие и продуктивность пшениц // Растениевъд. Науки.-1985.-Т.22.-№1 .-С.3-9.

43. Долгова-Хведынич О.А. Оплодотворение при отдадленной гибридизации видов рода Crepis.// Ботан. журн.,1967, т.52, №6, С.759-771.

44. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта .-М.: Колос,-1979.- 425с.

45. Дрягина И.В. Цитофизиологические особенности облучения пыльцы яблони и ее оплодотворяющая пособность // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки.-1966.-№2.-С.99-103.

46. Дубинин Н.П. Проблемы радиационной генетики.-М.,: Госатомиздат,1965, 468с.

47. Дубров А.П. Генетические и физиологические эффекты действия ультрафиолетовой радиации на высшие растения.-М.,:Наука, 1968,250с.

48. Дудин Г.П. Лазерные мутанты ячменя сорта Луч с укороченным вегетационным периодом // Биологические и агротехнические приемы повышения урожайности зерновых культур. П.-1984.-С.101-108.

49. Дудин Г.П. Мутационная изменчивость ячменя в М2 под действием света (А.=632,8 нм) // Молекулярная и прикладная биофизика с/х растений и применение новейших физико-технических методов в сельском хозяйстве. Кишинев, 1977,С.73.

50. Дудин Г.П. Наследование измененных признаков, полученных в М2 под воздействием лучей лазера ( Я=632,8 А ) у ярового ячменя // Тез. докл. % Всес.конф. по фотоэнергетике растений.-А-Ата.-1978.-С.191.

51. Дудин Г.П. Частота мутаций ячменя с измененной продолжительностью вегетационного периода и высотой стебля вопытах с лазером и фитогормонами // Агрономическая наука-достижения и перспективы. Киров.-1994-С.9-10.

52. Жуков О.С. Использование когерентных лазерных источников в гибридизации и селекции вишни // Тез. докл. Всес. конф. Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности.-Львов,-1984.-С. 196-197.

53. Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции .М.: Наука.- 1985.-400 с.

54. Зоря В.Т., Окапенко А.С.Действие оптического излучения на начальные фазы развития растений // Проблемы фотоэнергетики растений.- К.-1975.-С.68-72.

55. Илиев П. Формы стимуляции у растений // Природа.-1966.-№6.-С.68-70.

56. Инюшин В.М. Лазерный свет и живой организм. А-Ата.-1970.-45с.

57. Инюшин В.М. Резонансная стимуляция светом и использование ее в сельском хозяйстве // Проблемы фотоэнергетики растений.- А-Ата.-1974.-С.25.

58. Инюшин В.М. Теоретическое и экспериментальное обоснование резонансной стимуляции лазерным излучением продуктивности с/хкультур // Фотоэнергетика растений.- А-Ата.-ВАСХНИЛ.-Восточное отделение.-1978.-С. 83.

59. Инюшин В.М. Теория и практика резонансной стимуляции в сельском хозяйстве // Молекулярня и прикладная биофизика с/х растений и применение новейших физико-технических методов в сельском хозяйстве.- Кишинев,-1977.-С.75.

60. Инюшин В.М., Острянин П.И. Биологический эффект монохроматического излучения лазера и возможность его применения //Биологические науки.- А-Ата.-1976.-С.102-108.

61. Инюшин В.М.Лазерная активация семян //Тез. докл. «Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности», Львов, 1984, С.127.

62. Кавецкий Р.Е., Чудаков В.Г., Сидорик Е.П. и др. Лазеры в биологии и медицине.-К.: Здоровье.-1969.-255с.

63. Калиев А.Х. Фотоиндуцированный мутагенез в селекции растений и перспективы его использования // Тез. докл. Всес. конф. Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности. Львов.-1984.-С.175-176.

64. Канделаки Г.В. Отдаленная гибридизация и ее закономерности.-Тбилиси:Мецкиереба,1969, 160с.

65. Капелев И.Г., Капелев О.И. Стимуляция роста и развития котовника лимонного лазерным излучением // Бюлл. Никитского бот . сада.-1981 .-Т.-45 .-№2.-С.48-52.

66. Китлаев Б.Н., Гаджимарзаев М.Г., Останченко Е.П. Теоретические и прикладные аспекты применения лазеров для управления функциями ратений с целью повышения их продуктивности // Тез.докл. 6 Всес.конф.по фотоэнергетике растений.-Львов,-1980.-С.105.

67. Ключарева М.В. Новое в оплодотворении ячменя // Доклады АН СССР.-1958.-Т.123.-№6.-С. 1128-1130.

68. Ключарева М.В., Немцов Т.Д., Шахов А.А. Изменение хромосомного набора у томатов после оплодотворения пыльцой, облученной солнечным и лазерным светом // Проблемы фотоэнергетики растений .-Кишинев:Штиинца,-1974.-С.111-117.

69. Когут Ю.В.,Бляндур О.В., Боярских Г.В. Трансгрессивная изменчивость линий кукурузы под действием лазерного излучения // Тез.докл. бВсес. конф. по фотоэнергетике растений .-Львов.-1980.-С.126-127.

70. Козаченко М.Р. Действие лучей лазера в М 1 ячменя // Молекулярная и прикладная биофизика с/х растений и применение новейших физико-технических методов в сельском хозяйстве. Кишинев,-1977.-С.86.

71. Козаченко М.Р., Манзюк В.Т. Сочетание методов гибридизации, мутагенеза и отбора в селекции ячменя // Селекция и семеноводство.-Киев:Урожай,-1973 .-Вып.25 .-С.20-27.

72. Конев С.В., Волотовский и,д, Фотобиология.-Минск:Из-во БГУ, 1979,378 с.

73. Кононков П.Ф.,Губкин В.Н. Влияние предпосевного лазерного облучения на посевные качества и полевую всхожесть семян овощных культур//Тез. докл. «Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности», Львов, 1984, С. 147-147.

74. Коробова С.Н. О ходе оплодотворения у кукурузы (Zea mays) // Докл. АН СССР .-1959.-Т.27.-№4.-С.921-924.

75. Королева P.O., Головырина Г.ВА. Элементы продуктивности растений ячменя в зависимости от предпосевной обработки семян лазерным облучением // Труды Ленинградского СХИ.-1981.-Т.419.-С.59-64.

76. Кошелевская Г.М. Изменчивость компонентного состава белков при облучении семян ячменя лазерным светом // Земледелие и растениеводство в БССР: Сб.науч.трудов.-1989.-Вып.ЗЗ.-С.123-127.

77. Красновский А.А. Фоторецепторы растительной клетки и пути всетового регулирования // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений.-М.: Наука.-1975.-С.5-16.

78. Кривова Л.П. Балаур Н.С. Влияние лазерного света на прорастание пыльцы тетраплоидной кукурузы //. Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всес. конф.- Львов,-1984.-С.113.

79. Кривошеина О.С.; Дудин Г.П. Изменчивость ячменя сорта Дина под влиянием лучей лазера и дальнего красного света / Агрон.наука -достижения и перспективы. -Киров, 1994, С. 14-15

80. Кузнецов Е.Д., Иванова З.П., Шахов А.А. Фитохромзависимая фоторегуляция, ее механизмы и значение для светового управления растениями // Научные труды Казахского СХИ, Алма-Ата , 1978,Т.21 ,В.5,С.21 -42.

81. Кузнецов Е.Д., Симоненко В.К., Шахов А.А. Действие монохроматического красного света на клеточные процессы в листьях // Тез. докл.6 Всес. конф. по фотоэнергетике растений.-Львов,-1980.-С.67-68.

82. Кульбий А.И., Никифоров О.А., Подкладкин В.Н. и др. Использование лазерного облучения в селекции озимой пшеницы // Тез.докл. 5 Всес. конф. по фотоэнергетике растений.-А-Ата, 1978.-С.211-212.

83. Куперман Ф.М. Закономерности индивидального развития растений в зависимости от условий внешней среды.- МГУ,1963.-С.24-29.

84. Курсаков А.Г. Влияние лазерного излучения на функциональную активность пыльцы смородины // Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности:Тез. докл. Всес. конф.-Львов, 1984.-С.198.

85. Кушалиев А. Использование лазерного излучения для индуцирования изменчивости в процессе селекции хлопчатника: Автореф. дис.канд.с.-х. Наука- Ташкент, 1985.-20с.

86. Лазеры и наследственность растений. Минск, 1984.-175 с.

87. Лисовская З.И., Володин В.Г., Авраменко Б.И. и др. Характер и особенности генетической изменчивости, индуцированной лазерным излучением // Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности : Тез. докл. Всес. конф.-Львов, 1984.-С.177.

88. Литвинова М.К. Изучение мутагенного действия лазерного света на столовую свеклу // Проблемы фотоэнергетики растений.Алма-Ата, 1978, вып. 5,С.175-180.

89. Литвинова М.К., Шахов А.А. Мутагенное действие лазерного света и получение более урожайных форм столовой свеклы // Тез. докл. Всес. конф. по фотоэнергетике растений.-Львов, 1980.-С.-133.

90. Лоскутова Т.А. типы хромосомных перестроек у линий кукурузы под воздействием лазерного излучения // Методы радиобиологии в селекции и генетике с/х растений.-Кишинев: штиинца,1980.-С.21.

91. Лошак И.Ф., Прокофьева Е.В. Направления, методы и результаты селекции ячменя в Северо-Западном регионе // Селекция и семеноводство.-1982.-№5.-С. 13-15.

92. Лысиков В.Н., Маслоброд С.Н.,Филиппова И.Я. и др., индуцирование флорофильных мутаций кукурузы лазерным светом // Изв. АН МССР.Сер.биол. и хим. наук,1979, №1.-С. 35-38.

93. Лысиков В.Н., Плешанов П.Г. О некоторых теоретических вопросах фотоиндуцированного мутагенеза // Известия АН МССР.-1977.-№2.-C.33-38.

94. Лысиков В.Н., Плешанов П.Г., Бляндур О.В. и др. Лазерный мутагенез растений и резонансный механизм его действия // Проблемы фотоэнергетики растений.- Кишинев: Штиинца,1975.-Вып.З-С.43-51.

95. Маммаев А.Т., Атаев Б.М.,Абдуллатинов A.M. К вопросу о биостимуляции физиолого биохимических показателей растений при действии лучей лазера // Проблемы биоэнергетики организма и стимуляция лазерным излучением.-А-Ата, 1976.-С.146-147.

96. Мапанков М.Е. Стимулирующее действие ИКСС и лазерного облучения на урожай и семенную продуктивность огурцов //Проблемы фотоэнергетики растений. А-Ата,1975.-Вып.4.-С.ЗО.

97. Мику В.Е. Рекомбиногенез в селекции и генетике кукурузы // Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции. Кишинев, 1986.- С.284-286

98. Модилевский Я.С.,Оксиюк П.Ф.,Худяк М.И. и др.Дитоэмбриология основных хлебных злаков. Киев,Из-во АН Украинской ССР, 1958.-36 с.

99. Монастырев С.С., Плотникова А.Н., Соломонов В.И. и др. О влиянии фотостимуляции клубней картофеля на качество урожая // Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всес. конф.-Львов, 1984.-С.146.

100. Морару К.В. Возбуждение мутационного процесса у растений солнечной радиацией.// Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук, 1980, №1, с. 15-29.

101. Моргун В.В., Логвиненко В.Ф.,Тимошенко В.М. и др., Изучение цитогенетической и генетической активности ИКСС на кукурузе и пшенице // Тез. докл.6 Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений. Л ьвов, 1980.-С. 126.

102. Мусаев М.А., Абдулаева Т.Ю., Егиозаров В.В. Мутагенный эффект действия лазерного излучения на томаты // Цитология и генетика .-1971.-Т.5.-№3.-С.207-208.

103. Навроцкий Г.И., Ткаченко В.Г., Сафонова Л.Д. Влияние лазерного облучения на посевные качества и урожайность семян люцерны // Теория и практика предпосевной обработки семян.-Киев,1984.- С. 109.

104. Неттевич Э.Д. и др. Селекция ячменя на урожайность, устойчивость к полеганию и качество зерна в Нечерноземном центре

105. Зерновые культуры интенсивного типа Нечерноземной зоны РСФСР, Ленинград, 1979.-С. 124-127.

106. Неттевич Э.Д. Обоснование стратегических направлений в селекции ярового ячменя // Проблемы и перспективы селекции зерновых, зернобобовых и кормовых культур в 12 пятилетке:Тез.докл.конф.-Жодино, 1985.-С. 18-20.

107. Никифоров О.А., Гримблатов В.М. Подкладкин В.Н. Оплодотворяющая способность пыльцы подсолнечника, облученной лазерным светом //Тез.докл.6 Всес. конф. по фотоэнергетике растений.-Львов, 1980.-С. 141-142.

108. Никифоров О.А., Левиц А.П., Вовчук С.В. Биохимические свойства пыльцы подсолнечника, облученной лазерным светом // Тез. докл. 6 Всес. конф. по фотоэнергетике растений .-Львов.-1980.-С.141.

109. Никифоров О.А., Подкладкин В.Н. Влияние монохроматического освещения оплодотворяющую способность пыльцы озимой пшеницы при внутривидовой гибридизации // Научно-техн. бюллет. Всес.селекц.-генет. ин-та.-1981.-№4.-С.42.

110. Никифоров О.А., Подкладкин В.Н. Особенности развития яровой пшеницы при освещении монохроматическим светом // Тез. докл. 6 Всес. конф. по фотоэнергетике растений.-Львов, 1980.-С.-95-96.

111. Партоев К., Мансуров Н.И. Светоимпульсное облучение пыльцы как способ усиления формообразовательного процесса пригибридизации хлопчатника // Тез. докл. 6 Всес. конф по фотоэнергетике растений.-Львов, 1980.-С. 139-140

112. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений.-М. :Колос, 1980.-3 03с.

113. Петрыкин А. Д. Грибович В.Д.,Мазырина М.Д. Итоги лазерного предпосевного облучения семян зерновых культур и репчатого лука //Тез.докл Всес.конф.«Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности», Львов, 1984.-С. 130-132.

114. Плохих В.Б., Рейт Г.А. Фотоиндуцированное изменение генома и продуктивности сахарной свеклы // Тез. докл. 6 Всес. конф. по фотоэнергетике растений. Львов, 1980.-С. 132-133.

115. Плохих В.Б.; Муцуцина Л.Б. Лазер в селекции и семеноводстве / /Сахарная свекла, 1985; Т. 4. С. 29-31.

116. Плохих В.В. Изучение мутагенного действия лазера на растения сахарной свеклы // Экспериментальные работы по генетике растений в Казахстане.-А-Ата, 1981 .-С. 13-20.

117. Поддубная Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных рас тений.-М.,:Наука, 1976,508 с.

118. Поддубная Арнольди В.А.Значение эмбриологии для генетики и селекции.// Бюлл. Гл. бот.сада,1961, вып.44.-С.32-38.

119. Поляков И.М., Михайлова П.В. Рост пыльцевых трубок в разных частях пестика и их избирательность // Известия АН СССР: Сер.биол.-1951 .-Т. 1 .-С.31-35.

120. Попов Н.Н., Юсупова А.Ф., Мавмодова Л.У. Влияние лазерного облучения семян огурцов на морфологическую структуру растения и урожай // Тез. докл. 6 Всес. конф. по фотоэнергетике растений.-Львов, 1980.-С.96.

121. Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности. Львов, 1984.-260 с.

122. Проскурнин Н.В., Марченко M.JI., Мостикан Н.И. Мутагенное и стимулирующее действие лучей лазера на ячмень // Сб.науч. трудов Харьков. СХИ.-1982.-Т.288.-С.11-20.

123. Пуртова И.В. Новые мутантные формы ячменя как исходный материал для селекции // Агрономическая наука-достижения и перспективы. Киров.-1994-С.37-38.

124. Рабкин Б.М., Тарасов В. А. Цитогенетическое действие лазерного излучения с длиной волны 6328 А в проростках Allium fistalosum L.// Докл. АН СССР.-1968.-Т.-180.-№6.-С. 1471.

125. Ремесло В.Н. Получение исходного материала для селекции пшениц методом облучения концентрированным светом// Проблемы фотоэнергетики растений. Алма-Ата,1978.-С.136-142.

126. Ремесло В.Н., Трефилов В.Н.,Францевич И.И. и др. Применение концентрированного света в целях создания исходных для селекции форм пшеницы.// Тез. докл. 5 Всес. конф. по фотоэнергетике растений.Алма-Ата, 1978, вып.5.-С.181-185.

127. Ремесло В.Н.,Шалин Ю.П. Результаты и перспективы использования света в селекции пшеницы // Тез. докл. 6 Всес. конф. по фотоэнергетике растений.Львов, 1980.-С.8-9.

128. Родионова В.В., Тарасов В.А. Цитогенетическое действие лазерного излучения в проростках Allium fistulosum L.// Доклады АН СССР.-1969.-Т. 188.-№3 .-С.878.

129. Рубин Л.Б. Об использовании лазеров в биологических исследованиях.// Успехи современной биологии, 1969, т.67, вып. 2.-С. 222-234.

130. Рубин Л.БЛазеры в изучении современных проблем биологии //С.-х. биология, 1977,т. 12,№5.-С. 757-767.

131. Рудь Г.Я., Бляндур О.В., Девятков Н.Д. Изучение влияния лазерного света на изменчивость хозяйственно-ценных признаков линий кукурузы // Тез. докл. симпоз. по с.-х. радиобиологии.-Кишинев, 1979.-С.5-8.

132. Рудь Г.Я., Бляндур О.В., Когут Ю.В. Применение лазерного облучения в селекционно-генетических исследованиях // Тез. докл 6 Всес. конф. по фотоэнергетике растений. Кишинев, 1974.-С. 89.

133. Рудь Г.Я., Девятков Н.Д., Бляндур О.В. Изменчивость линий кукурузы от действия лазерного облученияи // Тез. докл. Всес. конф. по фо тоэнергетике растений. Алма-Ата, 1978,вып.5.-С. 150-166.

134. Рудь Г.Я., Девятков Н.Д., Бляндур О.П. и др. Использование когерентного лазерного излучения для повышения продуктивности линий кукурузы // Проблемы биоэнергетики организма и стимуляция лазерным излучением.-А-Ата, 1976.-С.157-158.

135. Салтыкова Н.Н., Станко С.А. Стимуляция мутационного процесса у пшениц под действием импульсного конц. света.//Тез. докл. 6 Всес. конф. по фотоэнергетике растений. Львов, 1980.-С. 126.

136. Саулебекова М.С., Байназарова Б.Я. Активность сукцинат дегидрогеназы при воздействии монохроматического красного поляризованного света // Проблемы биоэнергетики организмаи стимуляция лазерным излучением,- А-Ата,1976.-С.98-99.

137. Сечняк Л.К., Киндрук Н.А., Слюсаренко O.K. Основные направления и методические особенности проведения исследований по фотоактивации семян лазерным излучением // Теория и практика предпосевной обработки семян.-Киев,1984.-С. 109-114.

138. Сечняк Л.К., Киндрук Н.А., Слюсаренко O.K. Проблема светового управлени качеством семян и некоторые новые экспериментальные подходы к ее исследованию //Теория и практика предпосевной обработки семян.-Киев,1984.-С.90-97.

139. Сечняк Л.К., Кузнецова Е.Д., Киндрук Н.А. и др.,Свет как фактор оптимизации формирования семян пшеницы и тритикале // «Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности», Львов,1984.-С.128.

140. Смит К. ,Хэнеуолт Ф. Молекулярная фотобиология.-М.: Мир, 1972,272 с.

141. Станко С. А., Суханов В.М., Четвериков А.Г. и др. Светоимпульсное облучение пыльцы и проблема фотоиндуцированного мутагенеза и гибридизации // Тез. докл.бВсес. конф. по фотоэнергетике растений. Львов,1980.-С.138-139.

142. Станко С.А.,Быргэу Ф.М. Светоимпульсное облучение озимых злаков в разные фазы развития, их урожайность и формообразование // Повышение урожайности концентрированным светом, М., 1972.-С.306-320.

143. Стрельцова Т.А., Мирончик Е.М. к вопросу об антимутагенном действии лазерного облучения на цитогенетический эффект при обработке семян Allium fistulosum L. Супермутагенами // Тез. докл.6 Всес.конф. по фотоэнергетике растений.-Львов,1980.-С.136.

144. Стрельцова Т.А., Переяслова Т.Б. Об оплодотворяющей способности пыльцы кукурузы при воздействии газовым лазером // Известия АН Каз. ССР:Сер.биол.-1979.-№3.-С.11-13.

145. Стрельцова Т.А., Переяслова Т.Б., Мирончик Е.М. Изучение биологического действия лазерного излучения на соматические и генеративные ткани растений // Фотоэнергетика расстений.-А-АтагВАСХНИЛ, 1978.-С.159.

146. Сушко С.П., Лебедев С.И., Курин М.В. и др. Действие света на пыльцу // Проблема фотоэнергетики растений:Тез. докл. Всес. конф. Львов,1984.-С.113.

147. Счастливцева Н.Г., Бизяева Н.И. Стимулирующее влияние лазерного излучения на растения огурца. //Тез. докл. «Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности», Львов, 1984.-С.148.

148. Тарасенко Н.Д.,Кирин Ю.М. Изучение генетического эффекта лазерного облучения//Генетика, 1976,т. 12, №6.-С. 155-158.

149. Тарасов В. А., Родионова В.В. Исследование цитогенетического действия лазерного излучения в клетках Allium fistulosum L. // Генетика.-1972.-Т.8.-№1.-С. 12.

150. Тбилелашвили Н.В. Влияние лучей лазера на растения пшеницы / /Материалы 5 съезда Груз, об-ва генетиков и селекционеров, 1986.-С. 122-124.

151. Ткачук В.Н., Боковой В.И. Изучение влияния лазерного облучения семян сахарной и кормовой свеклы на их посевныекачества и урожайность // Теория и практика предпосевной обработки семян.-Киев, 1984.-С.97-101.

152. Трофимовская А.Я. Ячмень.- М.:Колос,1972.-296с.

153. Турсин Г.С. Исследование генеративных органов шалфея лекарственного // Половой процесс и эмбриогенез растений : Мат-лы Всес. симпоз.-М.-1973.

154. Усманов П.Д.,Старцев Г.А.,Шабалов В.В. и др. О мутагенном действии лазерного облучения на семена Arabidopsis thalina //Докл. АН СССР, 1970,т. 193, №2.-С.455-457.

155. Файн С., Клейн Э. Биологическое действие излучения лазера. -М. :Атомиздат,-1968.-104с.

156. Филатова Р.С. Особенности роста пыльцевых трубок и спермиогенеза хлопчатника под влиянием облучения пыльцы // Узбек. Биол. журнал.-1974.-№2.-С.61-64.

157. Хотылева Л.В., Хохлова С.А. Влияние лазерного света и других мутагенов на процессы реализации наследственной информации у пшениц // Применение лазерного и магнитного поля в биологии и медицине: Тез. докл. М.-1982.-С.61-62.

158. Хотылева Л.В., Хохлова С.А., Мостовников В.А. Изменение содержания ДНК в клетках и характера наследственной изменчивости растений под действием лазерного света // Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности .-Львов, 1984.-С.170-171.

159. Хохлов И.В., Мостовников В.А., Фролов И.Б. и др. О методе получения исходного материала для селекции ячменя с помощью лазерного излучения // Проблемы и перспективы селекции зерновых: Тез. докл конф.-Жодино.-1985.-С.51-52.

160. Хохлов И.В., Мостовников В.А.,Рубинов А.Н. Особенности действия лазерного излучения на генетический аппарат клеток тканичеловека.-// Тез. докл. 1 Всес. конф. «Лазеры на основе сложных органических соединений и их применение»,Минск,1975.-С.208.

161. Хохлов И.В.; Данилов А.С. Лазеры помощники селекционера // Белорус. НИИ земледелия, Ин-т генетики и цитологии АН БССР, Белорус, о-во генетиков и селекционеров. Минск; Наука и техника, 1987.- 70 с.

162. Хохлова С.А., Борисова М.П. Действие лазерного излучения в широком спектральном диапазоне на разные виды растений // Исследование роли биологически активных факторов в экспериментальном мутагенезе, Саранск, 1980.-С.89-92.

163. Худяк М.И., Банникова В.П. Цитоэмбриологические основы явления несовместимости при отдаленной гибридизации покрытосеменных растений // Цитология и генетика, 1968, т. 2,№2.-С. 152-164.

164. Ху-Хань. Цитоэмбриологическое и цитохимическое исследование процесса оплодотворения у пшеницы и ржи // Цитология, 1961 ,т.З .-С. 189-195.

165. Центью А.И., Бубряк И.И. Лазерное излучение и его эффект при отборе скороспелых мутаций кукурузы // Тез. докл.бВсес. конф. по фотоэнергетике растений. Львов, 1980.-С. 127-128.

166. Цицин Н.В. Роль эмбриологии в селекции и изучении наследования признаков // Бюлл. Глав. бот. сада.-М.: Наука.-1974,-Вып.92.-С.31-34.

167. Чеботарь А. А. Эмбриология кукурузы. Кишинев, Из-во «Штииннца», 1972.-С. 384.

168. Чурикова В.В., Землянухин А.А.Влияние лазерного облучения семян на рост растений //Тез.докл.Всес.конф.«Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности», Львов, 1984.-С.136.

169. Шакеева Г.И., Ильясов Г.У. К изучению биохимических изменений в зерне при действии гелий-неонового лазера // Проблемы биоэнергетики организма и стимуляция лазерным излучением.-А-Ата, 1976.-С .163-164.

170. Шахов А.А. О преобразовании энергии света в растительной клетке // Проблемы фотоэнергетики растений. Алма-Ата, 1978.-Вып.5.-С.5-21

171. Шахов А.А. О фундаментальных и практических проблемах фотоэнергетики растений // Тез. докл.5 Всес. конф. по фотоэнергетике растений. А-Ата,-1978.-С.З-4.

172. Шахов А.А. Становление фотоэнергетики растений как науки о световом управлении растением // Проблемы фотоэнергетики растений. Алма-Ата, 1975.-Вып.4.-С.16-17.

173. Шахов А.А. Теоретические и практические проблемы интенсификации с/х производства на фотоэнергетической основе // Проблемы фотоэнергетики растений.-Кишинев: Штиинца.-1974.-С.6-26.

174. Шахов А.А. Фотоэнергетика растений и урожай.-М.: Наука, 1993 .-416с.

175. Шахов А.А., Инюшин В.М., Федорова Н.Н. и др. Фотостимулирующее и фотомутагенное действие лазерного света // Повышение урожайности концентрированным светом.-М.-1972,-С.283-292.

176. Щербаков В.К. Новые направления генетического изменения растений: трансформация, инсерции, мутагенез, рекомбиногенез // Тез. докл. 2 Всес. конф. по с/х радиологии. Обнинск.-1984.-Т.1.-С.10-11.

177. Юлдашев О.Х Изучение модифицирующего действия лазерного излучения на генетические эффекты радиации: Автореф. дисс.канд. биол. наук.-М.,1979.-27с.

178. Abery, G.S. Comparative anatomi and morphology of embryos and seed eings of maize, oats, and wheat // Bot. Gazette, 1930, Vol.89, p.l-39.

179. Alan H.Haber, William L. Carrier and Donald E.Foard. Metabolic studies of gamma-irradiated wheat growing without cell division // Amer. Y. of Bot.-1961 .-Vol.48(6).-p.431-438.

180. Berns M.W., Rounds D.S., Olsow R.S. Effects of laser microirradiation on chromosomes // Expthl.Cell. Res., 1969, vol.56, №23, p.292.

181. Brenchley W. E. The development of the grain of barley.// Ann. of Bot.,1912, Vol. 26, p.903-928.

182. Brink R.A., Coopes D.C. The endosperm in seed development // Bot. Rev., 1947, 13, №8/9, p. 423-541.

183. Campbele R., Durzan D. Laser activation of phytochromecontrolled germination in Pinus bank siana // Can. Y. Forest. Res., 1979, Vol. 9, №4, p. 522-524.

184. Cass D.D. Structural relation ships among central cell and egg apparatus cells of barley as related to transmission to male gametes // ACTA Soc. Bot. Pol., 1981, Vol.50, №1-2, p.177-180.

185. Caspersson t. Cell growth and cell function (cytochemical stady), 1950, New. Jork, 344 p.

186. Coombe B.G., Cohen D., Paley L.G. Barley endosperm bioassay for gibberellins II Application of the method. // Plant physiol., 1967, Vol.42,№1, p. 113-119.

187. Collins D.M., Wilson A.T. Embryo and endosperm metabolism of barley seeds during ealy germination. // J.Expth. Bot., 1975, Vol. 26, №94, p. 734-740.

188. Cooper D.C. The embryo and endosperm in hybrids. // Recent. Advances in Botany, Toronto, 1959, Vol.l,p.32-39.

189. Cooper D.C. The embryo and endosperm in hybrids. // Recent. * Advances in Botany, Toronto, 1959, Vol. 1 ,p.32-39.

190. Croix L.J., Naylor J., barter E.N. Factors controlling embryo growth and development in barley ( H.vulg.L.). // Canadian Journal of Botany, 1962, Vol.40, p.1515-1523.

191. David D. Cass, William A.Jensen. Fertilization in barley. // Amer. J. Bot., 1970, Vol. 57,№ 1, p.62-70.

192. East E.M. Selft-sterility.-Genetics, 1929, v.5,p.331-370.

193. Eunus A.M. The effect of x-rays on the embryonal growth and ^ development of Hordeum vulgare L. // Jour. Exptl. Bot., 1965, Vol. 6, p.409.421.

194. Gupta К. C., Narayan I. The effect of ultraviolet laser irradiation on tissue culture cells.-Ant. Rec., 1972, vol. 172, N 2, p. 321-326.

195. Fine S. Klein F. Biological effects of laser radiation. // Advances Biol. Med. Physics, 1965, New Jork, Vol.10, p. 149.

196. Glaston A.W. Plant photobiology in the last half-century. // Plant Physiol., 1974, Vol. 54, №4, p. 427-436.

197. Harlan H., Pope M. Fertilization in barley. // Amer. J. Bot., 1925,1. Vol. 12, №1, p.50.

198. Harlan H.V., Pope M.N. Development in immature barley kernels removed from the plant. // Jour. Agr. Res., 1926, Vol. 32, p. 669-678.

199. Harm H. Damage and repair in mammalian cells after exposure to non-ionizing radiation // Mutat. Res., 1980, vol. 69, N 1, p.167-176.

200. Hartwig M., Korner J. L, Handschok W. Rakou A, DNA-lesions and their repair in radiation damaged cultures of mammalian cells.// Studia biophys., 1976, vol. 53, p. 13-15

201. HarveyP.L.,Lee I.W.,Simmonds D.H. and Vesk M. Protein bodies in wheat endosperm // Proc. Aust.Biochem.Soc., 1974,Vol.7, №94.p.8.

202. Higgins N. P., Kato K., Strauss B. A. A model for replication repair in mammalian cells. //J. Mol. Biol., 1976, vol. 101, N 13, p. 417425.

203. James L. Brewbaker and Sanat K. Maj umder Culturae studies of the pollen population effect and the self-incompatibility inhibition. // Amer. J. Bot., 1961, Vol. 48, №6, p.457-464.

204. Johansen D.A. Plant embriology. // Chronica Botanical Waltham , Mass, 1950, p.240.

205. Jones R.L. The fine structure of barley aleurone cell. // Planta, 1969, Vol. 85, №4, p. 359-375.

206. Joshua D.C.,Bhatia C.R. Identification of mutants at different phenotypic levels. // Select. Mutat. Breed., Vienna, 1984, p. 121-131.

207. Kihlman B. A. Molecular mechanisms of chromosome breakage and rejoining.// Advanced in Cell and Molecular Biology. N.Y.; L., 1971, vol. l,p. 59-108.

208. Linskens H.F. Die Anderung des Protein und Enzym-Musters wahrend der Pollen meiose und Pollenent wicklung // Planta, 1966, Vol. 69, p. 1.

209. Linskens H.F. Physiology of fertilization and fertilization barriers in higher plants // The cell surface. Mediator of developmental process // Eds. S.Subteny, N.K.Wessels. London,Acad. Press, 1980, p. 113-125.

210. Linskens H.F.Pollen as a tool of the plant breeder // Biol. Zbl.,1987,v.l06, №1, p.3-11.

211. Linskens H.F.The physiological basis of incompatibility in Linskens H.F. Angiosperms .The biology of the male gamete // Biol. J. Linn Soc., 7 Suppl-1, 1975, p. 143- 152.

212. Linskens H.F.Zur Frage der Entstehung der Abwehrkorpervbei der Inkompatibilitats reaktion von Petunia // Ber. Deutsch Bot. Ges.,1959, Vol. 72, №2, p.84-92

213. Lord R. S.: Nai-Teng Vu. Laser-excited Raman spectroscopy of Ubiomolecules // J. Mol. Biol., 1970, vol. 51, p. 203-213.

214. Marcucci M. Clara, Ragazzini D. Sansavinis The effects of gamma and laser rays on the Functioning of apple pollen in pollinetion and mentor pollen experiments//J Hortie Scin.,1984, Vol. 59, 1, p. 57-61.

215. Merry J. Studies an the embryo of H.sativum //Bull. Torrey Club, 1941, Vol.68, p.585-598.

216. Nagato I.Incorporation of H uridine and H - leucine during early embryogenesis of rice and barley in caryopsis culture// Plant Cell Physiol., 1979, v.20, №4, p.765-773.

217. Norstog, Knut J. Development of cultured barley embryos 1 .Growth of 0.1-0.4 mm embryos // Amer. J. Bot., 1965, Vol. 52, №6, pt 1, p. 538-546.

218. Norstog, Knut J. Early development of the barley embry о fine structure. // Amer. J.bot. 1972, Vol.59, №2, p. 123-132.

219. Norstog, Knut J. Studies on the survival of very small barley *) embryos in culture // Bull. Torrey Bot. Clab, 1967, Vol. 94, №4, p. 223229.

220. Raul I. S., Zuzolo R. C., Fong В. A., Korac M. I. Laser-induced changes in DNA synthesic and embryonic development in sea urchins. // Exptl Cell Res., 1970, vol. 60, N 2, p. 166-174.

221. Regan J. D., Carrier W. L. Complete excision of ultraviolet-induced pirimidine dimers of the DNA of human cells // Radiat. Res., 1974, vol. 59, N1, p. 176-177.

222. Rounds D.E., Olson R.S., Lohnson F.M. The laser as a potential tool for cell research // J. Cell Biol., 1965, Vol. 27, №1, p. 191.

223. Setlow R. В., Crist E. Enhancement of the rate of post replications repair in mammalian cells.// Biophys. J., 1976, vol. 16, N 2, pt. 2, p. 183192.

224. Schulz S.R., Jensen WE.A. Capsella embryogenesis: the early embryo //J.Ultrastruct. Res.,1968,22,p.376-392.

225. Singh A.P., Mogensen H.L. Fine structure of the zygote and early embryo in guercus gambelii // Amer.J.Bot., 1975, 62, №2, p. 105-115.

226. Wertz R. et al Rubi laser micro-irradiation or single tissue culture cells vitally stained with yanus green // Exptl Cell Res., 1967, vol.45, p.6

227. ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК нм. В. И. ЛЕНИНА

228. ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

229. Адреса: почтовый—Одесса, 270036, телеграфный—Одесса-селекция телефон М 22-71-90ь. 11 »17 сентября года ■.1. На № ^ ~ 'от.к о1. Н О Яхп Xч 2 о оо1. X -О4 фо