Использование молекулярно-генетических данных для анализа миграционных путей сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье

Волкова, Полина Андреевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Использование молекулярно-генетических данных для анализа миграционных путей сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Использование молекулярно-генетических данных для анализа миграционных путей сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье"

На правах рукописи

ВОЛКОВА Полина Андреевна

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ДАННЫХ ДЛЯ АНАЛИЗА МИГРАЦИОННЫХ ПУТЕЙ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ В ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЕ В ПОЗДНЕЛЕДНИКОВЬЕ

03.02.01 - Ботаника

2 2 и;0Л 2015

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2015

005570871

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук (ГБС РАН)

Научный консультант: Шанцер Иван Алексеевич

доктор биологических наук, ГБС РАН, с.н.с.

Официальные опноненты: Семериков Владимир Леонидович

доктор биологических наук, Институт экологии растений и животных УрО РАН, зав. лабораторией

Политов Дмитрий Владиславович

доктор биологических наук, Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, зав. лабораторией

Сытин Андрей Кириллович

доктор биологических наук, Ботанический институт им. B.JI. Комарова РАН, в.н.с.

Ведущая организация: Уральский федеральный университет им.

первого Президента России Б.Н. Ельцина

Защита состоится 2015 г. в 14.00 на заседании диссертационного

совета Д 002.028.01 при ГБС РАН по адресу: 127276, Москва, Ботаническая ул., 4. Факс: (499) 977-91-72, e-mail: gbsad@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГБС РАН Автореферат разослан "7^' ию^я 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Ю.К. Виноградова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. В течение кайнозойской эры климат на планете в целом становился холоднее. Имели место его флуктуации, амплитуда которых возрастала, что завершилось серией ледниковых эпох в четвертичном периоде. Последнее похолодание закончилось около 10 ООО лет назад, а его максимум был отмечен около 20 ООО лет назад. В это время ледник покрывал всю Фенноскандию, Исландию, а также Альпы и Пиренеи. Эти климатические флуктуации приводили к периодическим изменениям ареалов видов, что влияло на их генетическое разнообразие.

В настоящее время происходит интенсивное потепление климата, вызванное во многом и антропогенными факторами. Изменения ареалов, обусловленные глобальным потеплением, уже наблюдаются в последние 1015 лет и, по-видимому, закончатся не скоро. Выявление миграционных путей видов в прошлом может использоваться для прогнозирования их ареалов при изменениях климата в будущем. Имеющихся палеонтологических и флорогенетических данных для детальной реконструкции истории отдельных видов не достаточно, поэтому необходимо дополнительно применять молекулярно-генетические методы.

Выявление миграционных путей и в целом истории видов в масштабе Европы позволит предсказать, как происходящие изменения климата повлияют на генетическую изменчивость, а, следовательно, и эволюционный потенциал этих видов. Данные о происхождении таксономически сложных групп видов позволят прояснить их систематику и грамотно спланировать природоохранные мероприятия.

Степень разработанности темы исследования. Современные представления о динамике растительного покрова и миграционных путях отдельных видов растений в Восточной Европе и на сопредельных территориях Урала и Кавказа базируются, в основном, на данных палинологии, сравнительной флористики и географии растений. Однако этих данных недостаточно для детальной реконструкции истории отдельных видов. Молекулярно-генетические работы для данной территории пока крайне немногочисленны и имеющиеся данные все еще носят фрагментарный характер. Для Западной и Центральной Европы, напротив, подобных исследований в последние два десятилетия было проведено очень

много, что позволило разработать подробные филогеографические схемы миграций отдельных видов и динамики растительного покрова в целом в ледниковое и послеледниковое время и согласовать их с палеоботаническими и флорогенетическими реконструкциями.

Однако в последнее время появляются фрагментарные данные, которые позволяют усомниться в универсальности выявленных филогеографических закономерностей. Так, сформулирована гипотеза о существовании не только южных, но относительно северных (вне-средиземноморских) рефугиумов; есть данные о повышении генетического разнообразия на подвергавшихся оледенению территориях за счет формирования зон контакта; неясна ценность изолированных популяций, образовавшихся в результате изменений ареалов, для сохранения генетического разнообразия. Для разрешения этих сомнений необходимы дополнительные исследования.

Кроме того, отсутствие филогеографических данных по Восточной Европе оставляет целый ряд вопросов открытыми до сих пор. Так, не ясно расположение восточноевропейских, кавказских и уральских ледниковых рефугиумов и их роль в послеледниковом восстановлении растительности Центральной Европы, равно как и роль южноевропейских рефугиумов в восстановлении растительного покрова Восточной Европы, Кавказа и Урала. Влияние долготного градиента континентальное™ на пути миграций мезофильных растений в Европе также остается недостаточно исследованным. Не выяснено влияние неоднородности рельефа континента (в основном гористый в Западной и Центральной Европе и в основном равнинный в Восточной Европе) на миграционные пути растений.

Для прояснения всех этих вопросов необходимы дальнейшие филогеографические исследования европейских видов растений в масштабе всего континента с особым вниманием к восточным популяциям.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования -проанализировать эффективность использования молекулярно-генетических данных для изучения миграционных путей сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье, а также выявить возможные рефугиумы и пути миграций с детальной оценкой структуры зон вторичного контакта ареалов.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить генетическую структуру растений с разным характером экологии {Primula vulgaris s.l., Helianthemum nummularium s.L, европейско-кавказских видов рода Erythronium) на всем протяжении их ареалов;

2. Охарактеризовать основные миграционные пути сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье посредством филогеографического анализа исследованных видов и привлечения имеющихся в литературе данных;

3. Выявить роль долготного градиента континентальное™ для определения путей миграций мезофильных растений;

4. Оценить роль Среднедунайской низменности и Понто-Каспийского региона в качестве рефугиумов и источников миграций мезофильных растений в позднеледниковье;

5. Оценить значимость периферических популяций для сохранения генетического разнообразия вида в контексте его эволюционной истории (на примере Helianthemum nummularium s.l. и Primula vulgaris s.l.);

6. Исследовать структуру гибридных зон, возникших в результате расселения Picea spp., и осок группы Carex salina на освободившихся от ледникового покрова территориях (на примере Северной Карелии и юга Мурманской области).

Научная новизна работы. Продемонстрирована эффективность использования молекулярно-генетических данных для анализа миграционных путей сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье. Показано, что для растений Восточной Европы в позднеледниковье характерны миграции в западном и северном направлениях. Впервые проанализирована внутривидовая генетическая изменчивость Erythronium dens-canis s.l., Е. caucasicum, Primula vulgaris s.l. и Helianthemum nummularium s.l. на всем ареале и реконструированы миграционные пути этих видов в позднеледниковье. Продемонстрировано, что особенности расселения видов в позднеледниковье (фрагментация ареалов, ограниченные межпопуляционные контакты, эффект основателя) обуславливают низкое генетическое разнообразие периферических популяций. Выявлена роль понтийских степей как барьера для миграций мезофильных видов, а также рефугиумов Среднедунайской низменности и Понто-Каспийского региона, как источников расселения этих видов в позднеледниковье. Показана необоснованность выделения узко понимаемых и локально распространенных таксонов в составе Primula vulgaris s.l. и

Helianthemum numimilarium s.l. Впервые посредством совместного применения молекулярно-генетических и морфометрических методов проанализирована структура гибридных зон между Picea abies и P. obovata, а также между приморскими осоками из группы Carex salina, возникших при расселении растений на освободившихся от ледникового покрова территориях Восточной Европы и контакте разных эволюционных линий. Показано, что в обоих случаях возникающие гибридные комплексы следует трактовать как единый биологический вид.

Теоретическая значимость работы. Выявлены основные закономерности миграций сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье, продемонстрирована эффективность использования молекулярно-генетических данных для подобных реконструкций. Показана существенная роль Восточной Европы и сопредельных территорий Кавказа и Урала как источника расселения сосудистых растений в позднеледниковье по всему континенту.

Практическая значимость работы. Полученные данные позволяют оценить влияние происходящих изменений климата на миграционные пути видов, их генетическую изменчивость и биоразнообразие в целом. Показана применимость филогеографических методов для прояснения систематики таксономически сложных групп видов растений и оценки статуса изолированных популяций. Материалы диссертации использованы при составлении региональных флор: "Флора Владимирской области", "Panarctic flora checklist", "Аннотированный список флоры Алтачейского заказника", "Флора Средней полосы Европейской части России", 11-е изд. и при составлении Красных книг (данные по таксономической структуре группы Carex salina учтены во втором издании Красной книги Мурманской области; данные по систематике Prímula vulgaris s.l. и Helianthemum nummularium s.l. подготовлены для включения в следующие издания региональных Красных книг нашей страны и - в случае солнцецвета - Красной книги РФ). Полученные данные используются при создании учебных курсов по биологической эволюции, систематике и биогеографии растений.

Методология и методы исследования отражены в разделе «Материалы и методы», включая описания методов сбора материала, анализа генетической и морфологической изменчивости исследованных видов. Анализ данных в

представляемой работе проведен в соответствии с общепринятыми современными алгоритмами.

Положения, выносимые на защиту.

1. Филогеография (анализ пространственной структуры молекулярно-генетических данных) - эффективный подход не только для изучения миграционных путей растений в позднеледниковье, но и для прояснения систематики таксономически сложных групп видов;

2. Для растений Восточной Европы в позднеледниковье характерны миграции в западном и северном направлениях;

3. Долготный градиент континентальное™ во многом определяет фитогеогеографию Европы; понтийские степи выполняют функцию эффективных барьеров для миграций мезофильных растений, что приводит к аллопатрической дивергенции эволюционных линий;

4. В формировании миграционных путей растений в Европе значительную роль сыграли криптические северные (вне-средиземноморские) рефугиумы и рефугиумы Понто-Каспийского региона;

5. Периодические оледенения находящихся в высоких широтах территорий могут приводить не только к снижению, но и к увеличению генетического разнообразия в разных группах растений. Первое происходит за счет заселения освободившихся от оледенения территорий небольшими группами особей (эффект основателя, эффект «бутылочного горлышка»), причина второго - формирование гибридных зон при контакте популяций мигрантов из разных эволюционных линий.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность полученных результатов обусловлена анализом ряда модельных видов с разными экологическими предпочтениями, большими объемами выборок и применением широкого спектра современных методов получения и анализа данных.

Материалы диссертации были представлены в устных и стендовых докладах на совещаниях и конференциях: XVII Международном ботаническом конгрессе (Вена, Австрия, июль 2005 г.); VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, Россия, ноябрь 2005 г.); VII Научном совещании по флоре Средней России (Курск,

Россия, январь 2011 г.); X Ежегодном совещании Академии наук штата Северная Дакота (Бисмарк, Северная Дакота, США, апрель 2012 г.); Международной конференции «Глобальная биосистематика» (Вена, Австрия, февраль 2013 г.); I Междисциплинарном симпозиуме по биогеографии Карпат (Краков, Польша, сентябрь 2013 г.); Международной конференции ВюОЬ'Еуо (Дрезден, Германия, март 2014 г.); IV Международной конференции по молекулярной филогенетике (Москва, Россия, сентябрь 2014 г.); III Рабочем совещании по биологии растений (Дебрецен, Венгрия, ноябрь 2014 г.).

Основные результаты, выводы и положения диссертации опубликованы в 31 работе, в том числе 22 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Объем п структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, списка литературы (314 названий, в том числе 259 на иностранных языках) и 9 приложений. Работа изложена на 226 страницах машинописного текста, включая 10 таблиц и 24 рисунка. В приложениях общим объемом 40 страниц приведены перечни исследованных популяций разных видов растений с указанием их точного географического положения, морфологических и генетических параметров.

Благодарности. Я глубоко признательна моему научному консультанту И.А. Шанцеру. Благодарю А.Б. Шипунова (государственный университет г. Минот, США), открывшего для меня методологию научных исследований, и С. ВгосЬшапп (Национальный центр биосистематики, Осло), под руководством которого я освоила методы и идеи филогеографии. Часть материала собрана в рамках весенних учебных практик, летней практики на биостанции «Озеро Молдино» и Беломорской экспедиции Московской гимназии на Юго-Западе № 1543, проводимых под руководством С.М. Глаголева. Я благодарю директора гимназии Ю.В. Завельского за постоянную поддержку, которую он оказывает мне, начиная с пятого класса по сей день. Часть исследований была проведена на территориях следующих заповедников: Астраханского, Байкальского, Дальневосточного Морского, Ильменского, Кандалакшского, Костомукшского, Северная Сосьва, Хинганского, Шульган-Таш, а также на территориях природно-исторического заповедника «Аркаим», Сочинского национального парка и Алтачейского федерального заказника. Я признательна И.Г. Мещерскому (ИПЭЭ РАН) за помощь при секвенировании образцов и сотруднице

Национального центра биосистематики г. Осло V. Mirré за обучение работе в молекулярной лаборатории. Я благодарна всем коллегам в экспедициях и коллекторам за помощь в сборе образцов.

Работа частично поддержана программой «Живая природа» Президиума РАН, программой научного сотрудничества между Норвегией и СевероЗападной Россией, Московским институтом открытого образования, национальным центром биосистематики Норвегии, а также грантами Министерства науки и образования РФ (№ 16.51811.7076), фонда «Современное естествознание» (№ Р11-018 и ДП75-13), Министерства национального образования Румынии (№ PN-II-ID-PCE-2012-4-0595) и исследовательского консульства Норвегии.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ФИТОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ: МЕТОДЫ, ПОДХОДЫ И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

В главе кратко охарактеризованы климатические флуктуации (периодические оледенения) в четвертичном периоде и вызываемые ими изменения ареалов растений. Обсуждаются основные методы изучения динамики ареалов видов в прошлом. Традиционно в этих целях использовали сравнительный анализ современного географического распространения таксонов разного уровня (флорогенетика: Попов, 1963) и палеонтологические данные (Гричук, 1989). В последнее время применяют также моделирование ареалов видов (Schorr et al., 2012). Кратко освещены недостатки этих методов. Подробно обсуждается появившийся недавно подход - филогеография (рассмотрение генетических филогений в контексте пространства и времени), который позволяет реконструировать историю вида на уровне его отдельных популяций (Avise et al., 1987) и анализировать структуру контактных зон между разными эволюционными линиями. Высокое соответствие филогеографических результатов имеющимся палеоботаническим данным продемонстрировано для ряда видов, что свидетельствует о значительной надежности филогеографических реконструкций.

В рамках филогеографического анализа соответствие между распространением гаплотипов в пространстве и их филогенетическим родством позволяет сделать ряд выводов не только о современном потоке генов между популяциями, но и о таких исторических событиях, как

фрагментации ареала, миграции на короткие и дальние расстояния, длительное сохранение популяций на одной территории, а также оценивать их эффективную численность в прошлом. Однако для проведения подобного анализа необходимы молекулярно-генетические данные.

Проанализированы существующие системы генетических маркеров, используемых для филогеографических реконструкций у растений. Показано, что единственная оптимальная система отсутствует, эффективно использование некодирующих участков хлоропластной ДНК, внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) рибосомальной ДНК и полиморфизма длин амплифицированных фрагментов (AFLP) в разных комбинациях в зависимости от специфики объекта и технических возможностей.

Охарактеризовано влияние изменений ареалов, вызванных климатическими флуктуациями, на генетическое разнообразие видов. Возможно, наиболее уязвимы в этом контексте популяции, находящиеся на краю ареала, в особенности изолированные от его основной части. Однако большинство исследований периферических популяций не интерпретируют результаты в контексте филогеографии и, таким образом, не способны оценить эффект от изменений ареала вследствие климатических флуктуаций (Eckert et al., 2008). Более того, в большинстве генетических исследований периферических популяций анализируют образцы лишь с части ареала вида, что может привести к неадекватной оценке значимости таких популяций для охраны биоразнообразия (Eckert et al., 2008).

Филогеография эффективно используется для реконструкции миграционных путей сосудистых растений в Западной Европе. В последние годы начали появляться сведения о значимости популяций Восточной Европы и сопредельных территорий Урала и Кавказа для формирования генетического разнообразия всего континента. Однако до сих пор известны лишь единичные филогеографические исследования растений, в которых изучена репрезентативная выборка восточно-европейских популяций. В результате, миграционные пути растений на всем континенте остаются не выявленными, поскольку имеющихся палеоботанических данных для этого в большинстве случаев совершенно недостаточно. В частности, неясна роль рефугиумов Понто-Каспийского региона и относительно северных (вне-средиземноморских) рефугиумов, а также долготного градиента континентальности для определения путей миграций растений. Кроме того, недостаточно изучена структура гибридных зон, формирующихся в результате контакта мигрирующих представителей разных эволюционных

линий после отступления ледников, и ценность изолированных популяций, образовавшихся в результате изменений ареалов, для сохранения генетического разнообразия. Не выяснено влияние неоднородности рельефа континента (в основном гористый в Западной и Центральной Европе и в основном равнинный в Восточной Европе) на миграционные пути растений. Для прояснения этих вопросов необходимы дальнейшие филогеографические исследования европейских видов растений в масштабе всего континента с особым вниманием к восточным популяциям.

Глава 2. ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ МОДЕЛЬНЫЕ ОБЪЕКТЫ

В главе подробно охарактеризованы виды сосудистых растений, которые были использованы в качестве модельных для решения поставленных задач. Мы выбрали недревесные неродственные виды умеренного климата с европейским ареалом и разными экологическими предпочтениями {Erythronium dens-canis и Е. caitcasicum, Primula vulgaris s.l., Helianthemum nummularium s.l.). Филогеографический анализ этих видов на всем их ареале позволит дополнить имеющиеся в литературе данные по миграционным путям холодоустойчивых деревьев (Palme et al., 2003; Maliouchenko et al., 2007; Pyhajarvi et al„ 2008; Tollefsrud et al., 2008a, 2009; Видякин и др., 2012; Buchovska et al., 2013) и, таким образом, реконструировать основные миграционные пути сосудистых растений в позднеледниковье в Восточной Европе и на сопредельных территориях. Кроме того, мы подробно проанализировали структуру гибридных зон в двух группах видов (Picea spp. и группа Carex salina) на подвергавшейся четвертичным оледенениям территории Восточной Европы (Северной Карелии и юге Мурманской области), чтобы выявить последствия послеледникового заселения территорий разными эволюционными линиями.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В главе подробно перечислены источники материала и описаны методы работы.

Исследована изменчивость нуклеотидных последовательностей хлоропластных спейсеров rpB2-trnL и rps 15-jr/l Erythronium dens-canis (52 популяции со всего ареала вида) и Е. caitcasicum (4 популяции с северозападного Кавказа) - рис. 1. Проведен анализ нуклеотидных

последовательностей хлоропластных спейсеров trriL-trn¥ и rpl32-trnL и интрона tmL-lrnF, а также рибосомального транскрибируемого спейсера (ITS) для 138 популяций Primula vulgaris со всего ареала вида (рис. 3). Для популяций с северо-восточного побережья Черного моря отмечали также цвет венчика по специально разработанной шкале. Изучена изменчивость нуклеотидных последовательностей хлоропластного спейсера rpsló-trnK у 85 популяций Helianthemum nummularium s.l., представляющих весь ареал вида (рис. 5). Во всех случаях (за редким исключением) анализировали по одному растению из популяции, поскольку внутрипопуляционная генетическая изменчивость не выявлена.

У приморских осок из группы Carex salina проанализировали 92 растения из 28 местообитаний (по 1-5 растений, иногда относящихся к разным таксонам, из местообитания) из Северной Карелии, а также с Кольского полуострова и о. Шпицберген (Норвегия). На свежем материале выполнены промеры восьми основных диагностических признаков. Генетическая изменчивость изучена при помощи анализа полиморфизма длин амплифицированных фрагментов (AFLP).

При изучении интрогрессивной гибридизации карельских елей исследовали 104 дерева в 9 местообитаниях Северной Карелии (Лоухский р-н, побережье Белого моря, окрестности г. Чупа). Для сравнения мы также анализировали материал из Германии (48 деревьев из четырех местообитаний) и Сибири (25 деревьев, три местообитания в разных климатических зонах Красноярского края и республики Бурятия), где каждый из родительских видов встречается по отдельности (Picea abies и P. obovata соответственно: Комаров, 1934). Форма и размер женских шишек и семенных чешуй (основные диагностические признаки) исследованы при помощи классической и геометрической (анализ формы как таковой: Adams et al., 2004) морфометрии. Генетическая изменчивость елей изучена при помощи анализа нуклеотидных последовательностей хлоропластной (интрон trriL-írnF, передается по отцовской линии) и митохондриальной (второй интрон гена nad 1, передается по материнской линии) ДНК.

Для выявления различий и связей между переменными использовали тесты Вилкоксона с поправкой Бонферрони в случае множественных сравнений и тест хи-квадрат с симулированным значением статистической ошибки первого рода. Ординацию исследованных образцов проводили методами анализа главных компонент, анализа главных координат, анализа сходства (ANOSIM: Warton et al., 2012). Генетическая структура выборок

проанализирована при помощи молекулярной дисперсии (AMOVA), анализа генетического смешения (программа STRUCTURE: Pritchard et al., 2000), мультилокусного теста назначения (программа AFLPOP: Duchesne, Bernatches, 2002), построения неукорененной наиболее экономной сети гаплотипов (Templeton et al., 1992; программа TCS: Clement et al., 2000), иерархического анализа клад (NCA: Templeton, 2004), статистического филогеографического анализа (программа GeoDis: Posada et al., 2000), построения филогенетических деревьев, основанных на критериях наибольшего правдоподобия, экономии и Байеса.

Глава 4. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ АРЕАЛОВ ЕВРОПЕЙСКО-КАВКАЗСКИХ ВИДОВ ERYTHRONIUM

Подробно охарактеризована географическая структура генетической изменчивости Е. dens-canis и близкого вида Е. caacasicurtr, обсуждаются механизмы ее формирования (Bartha et al., 2013; 2014; 2015).

Выявлены три основные группы гаплотипов, отношения между которыми остаются невыясненными: (1) кавказская группа (Е. caucasiciim), (2) группа, объединяющая гаплотипы с большей части ареала Е. dens-canis, от Атлантического побережья до южных склонов Южных Карпат, за исключением большинства образцов из Трансильвании, (3) Трансильванская группа, к которой также' относятся два гаплотипа (Н23, Н24) из «нетрансильванской» популяции № 18 (Хорватия) (рис. 1, 2).

Дифференциация эволюционных линий у европейских представителей рода Erythronium, по-видимому, является результатом аллопатрической дивергенции (викарного замещения). Таким образом, на основании географического распределения групп гаплотипов (рис. 1), Восточные и Южные Карпаты, так же как и Среднедунайская низменность, оказали существенное влияние на формирование трансильванской эволюционной линии кандыка, тогда как понтийские степи, вероятно, выступали в роли географического барьера при формировании Е. caiicasicitm. Во время четвертичных оледенений в Европе существовал более выраженный градиент континентальное™, что выражалось в наличии так называемой тундро-степи (Stewart et al., 2010). Степные участки, вероятно, выступали в роли барьеров для распространения мезофитов, что следует из выявленных нами глубоких различий между филогенетическими группами.

Аналогичным образом, частично покрытые ледниками Южные Карпаты (ЯопИаег, 2011) определенно выступали в качестве барьера для распространения приуроченных к умеренному климату видов. Подобные климатические (степные) и физико-географические (горные) барьеры, вероятно, действовали синергетически на востоке С реднедунайской низменности, что обусловило возникновение мозаики криптических северных и восточных рефугиумов с умеренным климатом, подходящих для мезофитного Е. с/епз-сапгз, во время оледенений.

Рисунок 1. Географическое положение исследованных популяций Егу/Иготит (¡ет-сатя и Е. саисаьчсит

Номерами обозначены разные популяции. Цвет соответствует генетической группе, к которой относятся популяции (красный - «не-трансильванские» популяции Е. dens-canis, белый - трансильванские популяции Е. dens-canis, голубой - Е. caucasicum). а. Весь ареал вида. Ь. Карпаты, с. Географическое распределение клад трансильванской эволюционной линии Е. dens-canis.

Возникновение трех эволюционных линий европейских кандыков может быть связано с исчезновением широколиственных (мезофитных) лесов умеренного климата, которые были распространены по всему северному полушарию, а впоследствии сократили свою площадь из-за иссушения климата в конце кайнозоя и во время четвертичных оледенений (Wen, 1999). Род Erythromum уже упоминался в этом контексте Allen et al. (2003).

Рисунок 2. Наиболее экономная сеть гаплотипов ЕгугИготит чрр.

Цвета соответствуют рис. 1. Размер кругов пропорционален числу образцов с данным гаплотипом. Маленькие пустые круги соответствуют отсутствующим в выборке гаплотипам.

Наши данные о существовании хорошо отграниченной и структурированной генетической группы (рис. 1с), почти полностью приуроченной к четко очерченному региону (бассейн Восточных Карпат), дополняют растущий объем свидетельств в пользу криптических северных (вне-средиземноморских) рефугиумов, поскольку наш результат лучше всего объясняется наличием вне-средиземноморского рефугиума для мезофитного лесного растения в довольно высоких широтах. В более ранних исследованиях выживания мезофитов в криптических северных рефугиумах Европы образцы с востока Среднедунайской низменности не анализировались, несмотря на ее физико-географическое своеобразие.

Обсуждаются возможные причины генетической гомогенности «нетрансильванской» эволюционной линии Е. с1ет-сат& (прохождение через «бутылочные горлышки» и большой размер популяции). Проанализировано возможное происхождение адриатической популяции с нетипичной

генетической изменчивостью (дальний занос без участия человека) и ее природоохранная ценность.

Глава 5. РОЛЬ РЕФУГИУМОВ ПОНТО-КАСПИЙСКОГО РЕГИОНА В ФОРМИРОВАНИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ДРУГИХ РАЙОНОВ ЕВРОПЫ: ФИЛОГЕОГРАФИЯ PRIMULA VULGARIS

Рассмотрена генетическая изменчивость P. vulgaris на всем ареале вида (рис. 3, 4) с особым вниманием к северо-восточному побережью Черного моря, где отмечен полиморфизм цвета венчика (Shipunov et al., 2011; Volkova et al., 2013a; Volkova et al., 2013b).

Все образцы P. vulgaris четко отделены от близкого вида Р. veris L. на основании последовательностей ITS. Однако по хлоропластной ДНК эти виды разделяются плохо. Указаны возможные причины этого (захват хлоропластов при гибридизации и неполное разделение эволюционных линий: Schmidt-Lebuhn et al., 2012). Обсуждается происхождение обособленных хлоропластных гаплотипов 18 и 38 (рис. 4).

Мы не нашли генетического основания для разделения P. vulgaris на несколько видов или подвидов по цвету венчика. Обсуждается возможная природа полиморфизма цвета венчика на северо-восточном побережье Черного моря (более вероятно, естественный отбор, а не дрейф генов).

Корневые гаплотипы (ядерный D и хлоропластные 39, 40, 43) обнаружены в Колхиде и на Восточном Кавказе. Популяции с хлоропластными гаплотипами из корневой гаплогруппы II и ядерным гаплотипом Е (близким производным гаплотипа D) были также расположены в Колхиде и на Центральном Кавказе. Таким образом, Колхида и сопредельные территории Понто-Каспийского региона - это основные рефугиумы, где мезофитная P. vulgaris могла переживать многочисленные оледенения четвертичного периода.

Этот результат согласуется с палеоботаническими и палеоклиматическими реконструкциями (Tarkhnishvili et al., 2012) и с более ранними исследованиями, выявившими высокую концентрацию древних эволюционных линий растений в Колхиде (Grimm, Denk, 2014, см. также наши результаты по Erythronium dens-canis: глава 4).

Primula vulgaris распространилась далее из Колхиды по северовосточному побережью Черного моря. Подробно рассмотрен этот миграционный путь. Это расселение маркировано одной эволюционной

линией ядерных гаплотипов (А, В, С, N, М) и хлоропластными гаплотипами из группы III. Сложная филогенетическая структура этой группы свидетельствует о длительном выживании примулы на этой территории во время последнего оледенения, что согласуется с палеоклиматическими реконструкциями (Tarkhnishvili et al., 2012).

Рисунок 3. Распределение хлоропластных (А, оба участка объединены) и ITS (В) гаплотипов Primula vulgaris

Обозначения гаплотипов на карте соответствуют обозначениям в сетях гаплотипов (рис. 4). В случае отсутствия данных по определенному маркеру популяция обозначена пустым кружком. Ареал вида (по: .Гасциетуп й а1., 2009) показан темно-серым цветом.

Рисунок 4. Рассчитанная с 95% правдоподобием наиболее экономная сеть гаплотипов Primula vulgaris и внешней группы (Р. veris) на всем ареале вида: хлоропластные (А, оба участка объединены) и ITS (В) гаплотипы

Линии соответствуют цепочке мутаций, соединяющих гаплотипы; кружки представляют не обнаруженные в наших данных промежуточные гаплотипы. Размер каждого символа пропорционален числу образцов с данных гаплотипом. На рис. А основные группы гаплотипов заключены в многоугольники и обозначены римскими цифрами. На рис. В цветом обозначены наиболее часто встречающиеся гаплотипы (за исключением приуроченных к северовосточному побережью Черного моря).

Как можно заключить из распространения ядерных гаплотипов К, L и J, юго-восточная Турция также была заселена примулой из Колхиды, хотя отсутствие сведений по хлоропластным гаплотипам не позволяет утверждать это уверенно.

Primula vulgaris с юго-восточного побережья Черного моря проникла на Среднедунайскую низменность в межледниковье, когда более мягкий климат сделал возможной подобную миграцию. Это расселение маркировано распространением центрального хлоропластного гаплотипа 9 из группы IV и корневого ядерного гаплотипа D, находящегося здесь как результат удержания предкового полиморфизма. Таким образом, Колхида - это не только важный «архив» уникальных эволюционных линий (Grimm, Denk, 2014), но и источник генетической изменчивости для европейских популяций. Это предполагали давно на основании флорогенетических реконструкций (Камелин, 1999 и ссылки там) и ранних сравнительных филогеографических исследований на территории Западной Европы (Taberlet et al., 1998; Hewitt, 2000), но однозначно это было показано лишь в настоящей работе.

Среднедунайская низменность служила самостоятельным рефугиумом для P. vulgaris во время последнего ледникового максимума, что следует из генетической дифференцированности находящихся там популяций (судя по хлоропластной ДНК) от популяций с Черноморского побережья. Это согласуется с имеющимися представлениями о Среднедунайской низменности как о рефугиуме для растений умеренного климата, основанных на генетических (например, Trewick et al., 2002; Magri et al., 2006, см. также главу 4) и палеоботанических (Feurdean et al., 2007) данных. Наличие относительно северного (вне-средиземноморского) рефугиума для P. vulgaris было ожидаемым, поскольку этот вид может выживать и в сравнительно жестких альпийских условиях, его распространение больше лимитировано низкой влажностью, а не низкими температурами (Jacquemyn et al., 2009).

Более того, что никогда не было показано для мезофитов, большинство европейских популяций P. vulgaris возникли в результате расселения этого вида из Среднедунайской низменности после последнего ледникового максимума. Как следует из пространственной структуры гаплотипов, P. vulgaris распространилась из Среднедунайской низменности по Западной Европе, включая Пиренеи (ядерные гаплотипы F, S и хлоропластные гаплотипы 9, 10, 12, 17). Это заключение подтверждается меньшим разнообразием ядерных микросателлитов в западноевропейских популяциях

P. vulgaris по сравнению с популяциями из Среднедунайской низменности (L. Triest, личное сообщ.). Хотя мы располагаем лишь немногочисленными образцами из Италии и Балкан, наши данные ясно свидетельствуют о заселении этих двух полуостровов из Среднедунайской низменности. Этот результат противоречит традиционным представлениям о послеледниковых миграциях растений в Европе (Taberlet et al., 1998; Hewitt, 2000) и не находит подтверждения даже в тех генетических исследованиях, которые выявили роль Среднедунайской низменности в качестве рефугиума (например, Trewick et al., 2002; Magri et al., 2006; Bartha et al., 2015). Предполагаемое нами направление миграций может быть объяснено сухим климатом на южных полуостровах Европы во время последнего ледникового максимума (Эволюция экосистем Европы..., 2008), который не подходил для P. vulgaris - мезофитного вида, не переносящего засушливых условий (Jacquemyn et al., 2009). Пространственное распределение ядерных гаплотипов в Италии и на Балканах не согласуется полностью с филогенетическими отношениями между ними, что может отражать сложную эволюционную историю использованного молекулярного маркера (ITS) наряду с вымиранием части популяций.

Карпатские P. vulgaris также заселили западную часть черноморского побережья (Крым и Западная Турция). Наблюдаемые генетические различия между популяциями этих двух регионов позволяют предположить, что их заселение произошло до последнего ледникового максимума, и P. vulgaris могла выживать во время оледенения в западной Анатолии (рефугиум, реконструированный Tarkhnishvili et al., 2012) и в Крыму (рефугиум на его юго-восточном побережье описан в Эволюции экосистем Европы..., 2008).

Наши результаты о заселении примулами южного побережья Черного моря из западного (Среднедунайской низменности) и восточного (Колхиды) рефугиумов хорошо согласуются с реконструкциями климата в период последнего ледникового максимума, согласно которым между Колхидой и западными рефугиумами в Турции существовала обширная область с неблагоприятным климатом (Tarkhnishvili et al., 2012). Это обстоятельство препятствовало обмену генетическим материалом между этими двумя рефугиумами в Плейстоцене. В настоящее время, засушливый участок южного побережья Черного моря между турецкими городами Орду и Синоп также препятствует проникновению кавказских видов в северо-западную Турцию (Tarkhnishvili et al., 2012).

Обе известные популяции P. vulgaris в Средней России также происходят из Среднедунайской низменности. Их расселение было более или менее независимым, как можно судить по разным хлоропластным гаплотипам (6 и 14), произошедшим от центрально-европейского гаплотипа 9. Происхождение этих популяций может быть связано с небольшим рефугиумом, существовавшим в средней части долины р. Днепр (Эволюция экосистем Европы..., 2008).

Наши результаты также иллюстрируют важность понтийских степей для возникновения разрывов в генетической изменчивости мезофитных растений. Это может привести к видообразованию, поскольку сходные по силе генетические различия между карпатскими и черноморскими популяциями были обнаружены для двух близких видов с характерной для P. vulgaris экологией (Erythronium dens-canis и Е. caucasicum: см. главу 4).

Глава 6. ФИЛОГЕОГРАФИЯ HELIANTHEMUM NUMMULARIUM И

РОЛЬ РЕЛЬЕФА В ФОРМИРОВАНИИ МИГРАЦИОННЫХ ПУТЕЙ

Проанализирована генетическая изменчивость Helianthemum mtmmularium s.l. на всем его ареале (Volkova et al., 2014а). Обсуждаются причины отсутствия генетической дифференциации между разными подвидами Н. nummidarium s.l. (интрогрессия или неполное расхождение эволюционных линий, берущих начало от общего полиморфного предка). Оба эти процесса актуальны для молодых таксонов с еще не полностью сформированной репродуктивной изоляцией (таких как представители подрода Helianthemum, разошедшиеся лишь в Плейстоцене: Guzman, Vargas, 2009).

Разделение Н. nummularium на таксономические единицы, в особенности видового уровня (Юзепчук, 1949), неоправданно, поскольку морфологические характеристики, считающиеся диагностическими, нестабильны и скоррелированы с экологическими условиями (Купатадзе, 1978; Soubani et al., 2014b). Это заключение также применимо к "Я. arcticum", признаки которого укладываются в границы морфологической изменчивости подвида nummularium, и который не дифференцирован генетически, судя по хлоропластным гаплотипам. Изолированное положение этой популяции на Кольском полуострове легко объясняется ее историей (см. ниже). Конечно, данных по изменчивости хлоропластного спейсера и морфологии недостаточно для абсолютно уверенных суждений о статусе этой популяции, но на настоящий момент у нас нет каких-либо аргументов в

пользу ее видовой самостоятельности (см. Carstens et al., 2013). Более того, согласно нашим предварительным результатам, эта популяция солнцецвета с Кольского полуострова не дифференцирована от некоторых других восточноевропейских популяций по последовательностям ядерного маркера (ITS).

Рисунок 5. Пространственное распределение гаплотипов и рассчитанная с 95% правдоподобием наиболее экономная сеть гаплотипов Не Пип г/г ет ит питтиЫпит

Гаплотипы обозначены буквами, иерархические клады первого уровня обозначены разными цветами, а второго уровня - символами. Размер символов в сети гаплотипов пропорционален числу популяций с данным гаплотипом.

Корневой (наиболее близкий к внешней группе - Н. ledifolium (L.) Mill.) гаплотип I наряду с его производным F отмечены в двух популяциях Балканского полуострова, что свидетельствует о Средиземноморском происхождении вида, характерном для представителей семейства Cistaceae

(Guzman, Vargas, 2009). Это также согласуется с представлением о Балканах как одном из основных центров генетического разнообразия в Европе (Hewitt, 2000).

Можно предположить, что Н. mtmmidarium сначала распространялся с Балкан на восток, заселяя Кавказ (гаплотип А), а затем на север до Южного Урала и Ульяновской области. Эта миграция в восточном и северном направлениях была быстрой, поскольку никаких мутаций не успело накопиться.

К сожалению, в нашем распоряжении не было образцов из Малой Азии, но, скорее всего, солнцецвет монетчатый заселил Кавказ через эту территорию. Вероятно, эта миграция в восточном направлении произошла во время одного из ледниковых максимумов, поскольку она затронула территорию лишь частично покрытую ледниками в высокогорьях. Также имела место обратная миграция (возможно, вызванная климатическими флуктуациями в Плейстоцене), что привело к появлению на Балканах занимающего периферического положение в филогенетической сети гаплотипа G. Позже Н. mtmmidarium, возможно, распространился на север и запад с Кавказа и восточной части Русской равнины на поздне- и постледниковые ландшафты Русской равнины и далее в Центральную Европу, включая южные склоны Альп и центральную Италию. Это широкомасштабное и быстрое распространение было обусловлено равнинным характером территории и маркировано широким распределением гаплотипа С. Это расселение должно было произойти очень недавно, возможно, после последнего ледникового максимума, и быстро, поскольку не было накоплено никаких новых мутаций за исключением нескольких редких делеций. Эта восточная эволюционная линия Н. mtmmidarium заселила также северную Европу, включая южную Швецию и восточную Данию, как и предполагали ранее для Н. nummitlarium (Soubani et al., 2014b) и некоторых других видов растений (см., например, Van Rossum, Prentice, 2004).

Наличие редкого концевого в сети гаплотипа Н в двух популяциях на юге Апеннинского полуострова указывает на то, что они были заселены с севера восточной эволюционной линией солнцецвета (клада 2-1, гаплотип С). Хотя палеоботанические данные для Восточной Европы чрезвычайно скудны, ископаемая пыльца Helianthemum spp. была обнаружена в перигляциалыюй кустарничковой тундре, покрывавшей север Восточной Европы, включая Кольский полуостров (Культина, Спиридонова, 1972) и южную оконечность Швеции во время межстадиальных потеплений бёллинг-

аллерёд около 11-12 тыс. лет назад (Эволюция экосистем Европы..., 2008). Однако Н. nummularium не смог проникнуть в западную Данию, поскольку она все еще находилась подо льдом (Эволюция экосистем Европы..., 2008).

Рассеянное распределение современных северо-восточных популяций Н. nummularium согласуется с их предполагаемым реликтовым статусом, поскольку они были почти полностью вытеснены пост-ледниковыми лесами (Proctor, 1958), что подтверждается палеоботаническими данными для этой территории (Vasari, Vasari, 1999). Реликтовый характер выходов горных пород на склонах, где произрастает Н. nummularium в Южной Карелии, обсуждался еще более века назад (Литвинов, 1902), уникальные условия обитания на Турьем мысу Кольского полуострова также благоприятны для произрастания ряда других реликтовых видов (Бубенец и др., 1993). Таким образом, обнаруженное нами отсутствие генетической дифференциации изолированных периферических популяций Н. nummularium трудно объяснить без знания их эволюционной истории.

Вторая серия миграций Н. nummularium изначально была направлена с Балкан на север. Начало этой серии миграций маркировано распределением гаплотипа D и его производного М (клада 1-6). Позже представители этой эволюционной линии распространились по всей Западной Европе (гаплотип Е и его производные В, L, К и J) в основном в южном направлении, но также колонизировали Данию при отступлении последнего оледенения. Растения с гаплотипом В быстро распространялись на юг по бассейну р. Рона и на восток вдоль северных склонов Альп, достигнув также их южных склонов.

Таким образом, наши результаты предоставляют еще один пример хорошо известной роли Альп, вершины которых были покрыты льдом во время последнего ледникового максимума, как зоны контакта: Hewitt, 2000. Еще одна зона контакта была обнаружена в Дании. Ее наличие, по всей видимости, обусловлено неравномерным отступлением ледника во время последнего ледникового максимума, что позволило контактировать западным и восточным мигрантам. Существование этой зоны контакта наложило отпечаток на морфологическую изменчивость современных популяций Н. nummularium в Южной Скандинавии.

Морфологическая изменчивость восточных популяций с гаплотипами А и С почти гомогенна, и растения в этом регионе в основном относят к одному подвиду (subsp. nummularium). Это составляет яркий контраст с Западной и Южной Европой, где на основании морфологической изменчивости выделяют пять подвидов. Этот контраст в основном

обусловлен различиями в рельефе. Основной ареал гаплотипов А и С был меньше подвержен флуктуирующим оледенениям, чем другие части ареала вида (Svendsen et al., 2004). Горные массивы создавали препятствия для миграций на территории Центральной и Западной Европы во время четвертичных флуктуаций климата. Вертикальные и горизонтальные расширения и сжатия ареалов во время климатических флуктуаций послужили причиной динамичных изменений размера популяций. Зафиксировавшиеся мутации в пластидном геноме малых популяций в периоды сокращения ареала могли распространиться в периоды его расширения, значительно увеличивая генетическое (а, следовательно, морфологическое и таксономическое) разнообразие. Морфы с более крупными цветками и листьями в пределах разных эволюционных линий независимо появлялись как адаптация к альпийским местообитаниям. Высокая изменчивость популяций солнцецвета на Пиренеях и Балканах может объясняться их долгой историей существования, а также локальной изоляцией в гористой местности. Важно, что три из пяти западноевропейских подвидов приурочены к альпийскому поясу (subsp. grandiflorum, glabrum и tomeníosum).

Глава 7. ГИБРИДНЫЕ ЗОНЫ, ОБРАЗОВАВШИЕСЯ ВСЛЕДСТВИЕ ЗАСЕЛЕНИЯ РАЗНЫМИ ЭВОЛЮЦИОННЫМИ ЛИНИЯМИ ПОДВЕРГАВШИХСЯ ОЛЕДЕНЕНИЯМ ТЕРРИТОРИЙ (НА ПРИМЕРЕ СЕВЕРНОЙ КАРЕЛИИ И ЮГА МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ)

Подробно проанализирована структура гибридных зон в двух группах видов (Picea spp. и группа Carex salina) на подвергавшейся четвертичным оледенениям территории Восточной Европы (Северной Карелии и юге Мурманской области) с целью выявления последствий послеледникового заселения территорий разными эволюционными линиями. Изучаемый район подвергался многократным оледенениям во время четвертичного периода. Последний раз эта территория освободилась ото льда около 12 ООО лет назад (Svendsen et al., 2004).

7.1. Приморские осоки из группы Carex salina

Подробно охарактеризована морфологическая и генетическая изменчивость исследованных образцов с особым вниманием к предположительно гибридогенным таксонам - С. salina и С. recta s.l. (Volkova et al., 2008).

Рисунок 6. Анализ главных координат всех исследованных образцов осоки, основанный на коэффициенте сходства Дайса между мультилокусными AFLP-фенотипами

"aquatilis группа'

-0-3 -0.2 -0 1 0.0 0.1 0 2 0.3 ось 1 (18% дисперсии)

• С. aquatilis +с. recta coll.

▼ С. paleacea ф С. recta х paleacea

▲ С. suhspathacea ЙС. nigra х subspathacea

О С. salina ta с. aquatilis х salina

Образцы разделены на три группы согласно анализу в программе STRUCTURE. Три предполагаемых «родительских» вида показаны заполненными символами.

Растения, отнесенные предварительно к трем «чистым» видам (С. aquatilis, С. paleacea и С. subspathacea), сформировали крайние части морфологического и генетического (рис. 6) континуума; все остальные образцы характеризовались промежуточной морфологией и генетической изменчивостью. Этот результат является ясным свидетельством в пользу интенсивного потока генов, подтверждая представление обо всей группе С. salina, а также С. aquatilis, на Кольском полуострове как о едином биологическом виде (Elven et al., 2005).

Результаты анализа генетических данных в программе STRUCTURE и с помощью тестов назначения показали, что растения, относимые к С. recta s.L, генетически гетерогенны и полифилетичны (рис. 7).

Рисунок 7. Рабочая гипотеза о взаимоотношениях в группе С. satina, основанная на тестах назначения для AFLP данных

Стрелки обозначают гибридизацию. «Родительские» виды заключены в прямоугольники, предполагаемые гибридные производные — в овалы.

Наши данные согласуются и с американскими представлениями о происхождении С. recta (С. aqiiatilis х paleacea, С. recta s.str.: Cayouette, Morisset, 1985; Standley, 1990), и с европейскими представлениями (С. aqiiatilis х salina, С. halophila: Elven et al., 2005). Кроме того, некоторые растения, определенные как С. recta s.l., в результате анализа в программе STRUCTURE были отнесены к "subspathacea-rpynne", оказавшись генетически очень близкими к растениям, определенным как С. salina. Однако это разделение С. recta s.l. на три группы не согласуется ни с морфологической изменчивостью, ни с предварительным разделением растений на С. recta s.str. и С. halophila.

Растения, которые мы изначально отнесли к С. salina, по-видимому, представляют собой комплекс гибридов между С. subspathacea и С. recta s.str., что свидетельствует в пользу европейской гипотезы о происхождении С. salina (Егорова, 1999). Однако различия между американскими (о том, что С. salina произошла в результате скрещивания С. paleacea х subspathacea,

см., например, Standley, 1990) и европейскими представлениями о происхождении С. salina довольно незначительны, если принять во внимание предполагаемое происхождение С. recta s.str. (см. выше). Таким образом, мы считаем, что вся группа представляет собой комплекс двойных и тройных гибридов и бэккроссов разных поколений, для прояснения мелких деталей образования которого необходимы дополнительные исследования с использованием маркеров хлоропластной и ядерной ДНК.

Растения, определенные как С. salina, были так же изменчивы морфологически, как и те, которые были изначально отнесены к С. recta s.str. и С. halophila. Т.В. Егорова (1999) не нашла четких морфологических различий между С. salina, С. recta и С. subspathacea на территории бывшего СССР, хотя и трактовала их как отдельные таксоны. Это отсутствие морфологической дифференциации подтверждается нашими данными о карельских растениях, которые имели промежуточную морфологию по сравнению с С. salina и С. subspathacea.

Таксономическая ситуация в группе С. salina в северо-западной Европе, похоже, даже более сложна, чем описано для Северной Америки (Cayouette, Morisset, 1985; Standley, 1990). Во-первых, здесь симпатрически произрастают по меньшей мере две разных наименованных таксономических единицы в пределах С. recta s.l., которые нельзя надежно разграничить по морфологическим признакам. Во-вторых, стабилизировавшаяся часть С. salina (которая очевидно является таксоном гибридного происхождения), возможно, выступила как родительский вид для другого гибридогенного таксона (С. halophila). Более того, вероятно, существует много случаев бэккроссов и в разной степени стабилизировавшихся гибридов, что делает определение видовой принадлежности отдельных растений из этого комплекса практически невозможным. Морфологическая и генетическая гетерогенность растений, отнесенных к С. salina х С. aquatilis, еще более усложняет ситуацию. Необходимо отметить, что более обширный материал, чем тот, которым мы располагали в настоящем исследовании, по всей видимости, позволил бы выявить и более запутанные случаи, включая дополнительные таксоны неясного статуса (например, С. ramenskii с российского Дальнего Востока).

В свете полученных данных обсуждаются природоохранные стратегии, которые необходимо реализовать для сохранения генетического разнообразия этого комплекса видов.

7.2. Гибридизация между Picea abies и Р. obovata

Подробно охарактеризована морфологическая и генетическая изменчивость на карельском участке зоны интрогрессии в сравнении с «чистыми» видами: Р. abies из Германии и Р. obovata из Сибири: (Ivens et al, 2012; Volkova et al., 2014b). Морфологическая гетерогенность карельских образцов не позволила разделить их на какие-либо подгруппы (рис. 8). В соответствии с ранее опубликованными результатами (Бобров, 1974; Попов, 2003; 2007), карельские ели характеризуются типичной для Р. obovata морфологией.

Рисунок 8. Диаграмма результатов анализа главных компонент, иллюстрирующая морфологическую изменчивость исследованных

Ось 1

Хотя семенные чешуи карельских елей имеют более острую верхушку, чем «чистая» Р. obovata (судя по значениям коэффициента сужения) - см. рис. 9, эти различия слишком малы и не были выявлены посредством геометрической морфометрии.

Рисунок 9. Усредненные контуры семенных чешуй исследованных образцов. Слева направо: Picea abies, карельские ели, Picea obovata.

Однако молекулярно-генетический анализ дал другой результат. Все гаплотипы митохондриальной ДНК, выявленные у карельских елей, были типичны для P. abies. Большинство (75%) карельских елей характеризуются хлоропластными гаплотипами европейского происхождения (Volkova et al., 2014). Таким образом, выявленная у карельских елей генетическая изменчивость типична для P. abies (некоторая примесь характерных для P. obovata хлоропластных гаплотипов была отмечена ранее для популяций P. abies и объясняется интенсивным потоком генов посредством переноса пыльцы: Tollefsrud et al., 2008b).

Это несоответствие между морфологией и изменчивостью органелльной ДНК само по себе может быть свидетельством гибридного происхождения карельских елей, поскольку морфологическая изменчивость должна иметь под собой какую-то генетическую основу. Ранее для разных видов голосеменных было показано, что морфология женских шишек определяется не только модификационной изменчивостью, но и контролируется генетически (см., например, Kumar et al., 2007; Hamilton, Aitken, 2013). В частности, главный диагностический признак, то есть форма семенных чешуй, у P. abies и P. obovata в основном определяется генетически (Попов, 2003).

Существует несколько возможных объяснений несоответствия результатов, полученных при изучении морфологии и изменчивости органелльной ДНК. Во-первых, мы не можем исключить влияние на морфологические признаки естественного отбора и/или эпигенетических

механизмов (Fiatscher et al., 2012; Brautingam et al., 2013). Климат Северной Карелии более холодный и континентальный, чем даже климат севера Западной Европы (Кузнецов, 1960), и в Северной Карелии может иметь место естественный отбор, благоприятствующий сибирским фенотипам. Например, было показано, что округлая форма семенных чешуй, характерная для сибирских елей, является адаптацией к холодному климату (Schmidt-Vogt, 1974).

Если за наблюдаемые морфологические различия отвечают ядерные гены (непрямое свидетельство в пользу этого приведено в работе Потокиной и др., 2012), понятно, почему мы не наблюдаем никакого уклонения изменчивости нейтральных органелльных маркеров карельских елей в сторону Р. obovata. Дифференциация по органелльным и ядерным маркерам у хвойных растений обычно несогласована (как было показано и для Р. abies), а популяции, в которых зафиксирован один из органелльных гаплотипов, не обязательно демонстрируют низкую изменчивость по ядерным маркерам (Tollefsrud et al., 2009 и ссылки там). В этой ситуации перенос ядерных генов от Р. obovata должен осуществляться посредством переноса пыльцы, как это было показано ранее (Tollefsrud et al., 2008b). Обилие типичных для Р. abies хлоропластных гаплотипов у карельских елей можно объяснить следующим образом. Во-первых, это может быть следствием такого распространенного среди близкородственных видов явления, как обобществление хлоропластных гаплотипов в зоне интрогрессии, возможно, из-за «захвата хлоропластов» (то есть проникновении хлоропластного генома одного вида в другой вид: Rieseberg, Soltis, 1991), что характерно для хвойных растений (Hipkins et al., 1994). Фиксация характерного для Р. abies митохондриалыюго гаплотипа во всех карельских популяциях, возможно, отражает историю послеледникового заселения Северной Карелии. Picea abies мигрировала в Фенноскандию вскоре после отступления последнего оледенения и даже сохранялась во время последнего оледенения в небольших свободных ото льда рефугиумах (Parducci et al., 2012). Таким образом, обосновавшиеся в Фенноскандии деревья Р. abies были, скорее всего, донорами семян для первых поколений карельских елей при некотором притоке пыльцы от Р. obovata. Эти процессы, похоже, обусловили распространение наследуемого по материнской линии характерного для Р. abies митохондриального гаплотипа в гибридной зоне в Карелии. Еще одна возможная причина несоответствия морфологических и молекулярно-генетических данных - относительная скудость данных по

сибирским елям: те гаплотипы, которые сейчас считаются типичными для P. abies, могут быть позже обнаружены у P. obovata.

Полученные данные свидетельствуют в пользу трактовки P. abies и P. obovata как географических рас (или подвидов) одного биологического вида, как было предложено ранее (например, Schmidt-Vogt, 1974; Krutovskii, Bergmann, 1995) и как сделано в некоторых последних обработках (например, Annotated Checklist of the Panarctic Flora, 2014). Аргументы в пользу такой трактовки - наблюдаемая клинальная морфологическая изменчивость (Попов, 2003; 2005; 2010), которая, по всей видимости, является адаптацией к усилению континентальное™ климата при продвижении с запада на восток (Schmidt-Vogt, 1974; Hamilton, Aitken, 2013), а также различия P. abies и Р. obovata в основном по митохондриальной, а не хлоропластпой ДНК (Tollefsrud et al., 2008b), что обычно отражает географическую, а не таксономическую структуру у голосеменных (Du et al., 2009; Zhou et al., 2010).

Глава 8. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ МИГРАЦИЙ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ В ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЕ И НА СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ В ПОЗДНЕЛЕДНИКОВЬЕ

Обобщение полученных нами и имеющихся в литературе данных о миграционных путях растений в Восточной Европе в позднеледниковье позволило заключить, что эти миграции в основном происходили в западном или северо-западном направлении. Расселение было облегчено равнинным рельефом территории. Helianthemum nummularium s.l. расселялся с Кавказа и южного Урала в западном направлении, достигнув Центральной Европы и покрытых ранее ледником территорий Северной Европы (Volkova et al., 2014а). Picea abies после отступления ледника распространялась из одного обширного рефугиума, расположенного в центре Европейской России, в северо-западном (через Финляндию, огибая с севера Ботнический залив, и далее в Швецию и Норвегию), западном и юго-западном (через Балтийское море в южную Скандинавию) направлениях (Tollefsrud et al., 2008а, 2009). Pinns sylvestris (Pyhajarvi et al., 2008; Видякин и др., 2012; Buchovska et al., 2013) расселялась из того же обширного рефугиума (расположенного недалеко от Москвы) на северо-запад Европейской России и в Фенноскандию. Миграции происходили как в северо-западном направлении (через Ленинградскую область, Карелию и Северную Финляндию), так и в

западном направлении (через Балтийское море). Кроме того, восток Европейской России был заселен популяциями сосны, сохранившимися в южноуральском рефугиуме.

Приведенные выше свидетельства в пользу преимущественно западного направления позднеледниковых миграций растений на территории Восточной Европы, основанные на молекулярных и палеоботанических данных, согласуются как с другими филогеографическими исследованиями, так и с классическими флорогенетическими реконструкциями. Во-первых, флорогенетические данные также говорят о частичном заселении Европы из восточных рефугиумов Западного и Северо-Западного Кавказа, Южного Урала и Алтая (Камелии и др., 1999). Во-вторых, обобщение данных о филогеографии 17 видов аркто-альпийских видов растений из разных экологических групп показало, что в заселении Северной Европы после отступления ледника участвовали не только южные, но и в значительной мере восточные (сибирские) популяции (Eidessen et al., 2013). Для нескольких видов, хотя их точные миграционные пути в Восточной Европе и расположение рефугиумов не были реконструированы, полученные филогеографические данные также согласуются с идеей об общем западном направлении позднеледниковых миграций: Betula pendula (Palme et al., 2003; Maliouchenko et al., 2007), В. pubescens (Maliouchenko et al., 2007), Veratrum album (Treier, Müller-Schärer, 2011). Наконец, наши данные подтверждают высказанные ранее предположения о заселении Скандинавии после отступления ледника некоторыми видами не только с юга Европы, но и с востока континента (например, Silene dioica: Malm, Prentice, 2002; Silene nutans: van Rossum, Prentice, 2004; Helianthemum nummularium s.l.: Soubani et al., 2014a, 2014b), которые не могли быть проверены из-за отсутствия образцов из Восточной Европы.

Эволюционные линии Helianthemum nummularium s.l. (Volkova et al., 2014a) и Pinns sylvestris (Pyhajarvi et al., 2008; Видякин и др., 2012; Buchovska et al., 2013), расселяющиеся в позднеледниковье на запад из Восточной Европы, образовывали в Скандинавии зоны контакта с эволюционными линиями этих видов, мигрирующими с юга Западной Европы. В результате этого повышалось генетическое разнообразие растений на западе континента. Наличие контактных зон в Скандинавии постулировалось еще в ранних сравнительных филогеографических работах, проведенных на территории Западной Европы (Taberlet et al., 1998; Hewitt, 2000), и согласуется со структурой генетической изменчивости, выявленной в Скандинавии для ряда

видов (например, Silene dioica: Malm, Prentice, 2002; Silene nutans: van Rossum, Prentice, 2004).

Наши исследования гибридных зон в относительно высоких широтах Северной Карелии и юга Мурманской области выявили механизмы повышения генетического разнообразия на подвергавшихся оледенениям территориях. Они быстро заселяются растениями после отступления ледника (Абрамова, Волкова, 2013; Shipunov et al., 2013), а это приводит к дивергенции, контакту разных эволюционных линий и последующей их гибридизации (Volkova et al., 2008; 2010а; 2010b; 2014b). Гибридизация играет значительную роль в повышении генетического разнообразия не только за счет возникновения новых гибридогенных видов, но за счет обогащения генетического пула уже существующих видов в результате интрогрессии. Это согласуется как с высказываемыми еще давно теоретическими соображениями (Попов, 1963; Толмачев, 1986; Пешкова, 2001), так и с результатами молекулярно-генетических исследований ряда видов с разными экологическими предпочтениями (Brochmann, Brysting, 2008). Наши данные свидетельствуют о том, что имеющая циркумполярный ареал группа Carex salina представляет собой гибридогенный комплекс, возникший в результате послеледникового контакта С. subspathacea, С. paleacea и С. aquatilis (Volkova et al., 2008). Всю группу С. salina (включая С. aquatilis) следует рассматривать как один биологический вид. Мы показали, что на карельском участке зоны интрогрессии между Picea abies и P. obovata, возникшей в результате вторичного контакта между этими видами после окончания последнего оледенения, растения по морфологии не отличаются от Р. obovata, а по органеллыюй ДНК идентичны Р. abies (Ivens et al., 2012; Volkova et al., 2014b). Полученные данные свидетельствуют в пользу трактовки P. abies и Р. obovata как географических рас (или подвидов) одного биологического вида, как было предложено ранее (например, Schmidt-Vogt, 1974; Krutovskii, Bergmann, 1995). Наши данные также свидетельствуют о происхождении одной эволюционной линии аллополиплоидного вида Nymphaea candida в Северной Карелии в результате гибридизации между N. alba и N. tetrágono (Volkova, Shipunov, 2007; Volkova et al., 2010b). Узколокалыюе распространение этой эволюционной линии показывает, что породившая ее гибридизация произошла относительно недавно, возможно, после последнего ледникового максимума. Наши специальные флористические исследования в подвергавшихся плейстоценовым оледенениям регионах позволили выявить ряд

гибридогенных таксонов, не приводившихся для этих территорий ранее (Бобров, Волкова, 2011; Абрамова и др., 2011а; 20116; Волкова и др., 2014а; 20146). Конечно, эти находки не следует трактовать как свидетельство возникновения этих гибридогенных таксонов в самое последнее время, из-за чего они не могли быть отмечены более ранними исследователями. Дело в том, что гибридогенные таксоны труднее идентифицировать, чем «чистые» виды, кроме того, большинство наших находок - это водные растения, которым, к сожалению, флористы уделяют недостаточное внимание.

Исследования генетической изменчивости мезофитных видов {Erythronium spp., Prímula vulgaris s.l.) показали, что Колхида и сопредельные территории Понто-Каспийского региона - это основные рефугиумы, где растения умеренного климата Европы переживали многочисленные оледенения четвертичного периода (Volkova et al., 2013а; 2013b; Bartha et al., 2013; 2014; 2015). Этот результат согласуется с палеоботаническими и палеоклиматическими реконструкциями (Tarkhnishvili et al., 2012; Grimm, Denk, 2014) и с более ранними исследованиями, выявившими высокую концентрацию древних эволюционных линий древесных растений в Колхиде (Grimm, Denk, 2014 и ссылки там). Понтийские степи представляли собой серьезный барьер для широтных миграций этих мезофильных видов в позднеледниковье. Таким образом, градиент континентальное™ климата (Barran, Pollard, 2002; Bhagvvat, Willis, 2008; Stewart et al., 2010) в значительной степени повлиял на фитогеографию умеренной зоны Европы. Тем не менее, по крайней мере, некоторые мезофильные виды были способны мигрировать в позднеледниковье из Колхиды в Западную и Центральную Европу. Ранее это было продемонстрировано при помощи филогеографических методов лишь для Acer campestre (Grimm, Denk, 2014), а нами показано для Prímula vulgaris s.l. В исследовании филогеографии Acer campestre (Grimm, Denk, 2014) использованы образцы только из Западной Европы, поэтому подробный анализ описанных миграционных путей представляется нам преждевременным. Что касается Prímula vulgaris, то этот вид в позднеледниковье распространился из Колхиды по северо-восточному и юго-восточному побережью Черного моря. С северо-восточного побережья Черного моря первоцвет обыкновенный проник впоследствии на Среднедунайскую низменность.

В целом, идея заселения Европы в позднеледниковье растениями из Понто-Каспийского региона согласуется с результатами флорогенетических реконструкций (Камелин и др., 1999 и ссылки там) и отдельных

филогеографических исследований ксерофитных видов (Hippophae rhamnoides: Jia et al., 2012; Ilclianthemum nummularium s.l.: Volkova et al., 2014a), а также с предположениями, основанными на ранних сравнительных филогеографических исследованиях на территории Западной Европы (Taberlet et al., 1998; Hewitt, 2000).

На примере Erythronium dens-canis (Bartha et al., 2013; 2014; 2015) и Primula vulgaris мы продемонстрировали, что Среднедунайская низменность во время оледенений выступала в качестве рефугиума для мезофильных растений. Это находит подтверждение в отдельных генетических (например, Trewick et al., 2002; Magri et al., 2006) и палеоботанических (Feurdean et al., 2007) исследованиях. Подобные результаты согласуются с теорией так называемых «критических северных», то есть вне-средиземноморских рефугиумов, в которых растения умеренной зоны переживали ледниковые периоды (Stewart, Lister, 2001; Bhagwat, Willis, 2008; Provan, Bennett, 2008). Частично подверженные плейстоценовым оледенениям Южные Карпаты (Ronikier, 2011) представляли собой существенный барьер для широтных миграций этих видов. Однако для некоторых мезофильных видов (как мы впервые показали на примере Primula vulgaris) Среднедунайская низменность в позднеледниковье послужила источником миграций в западном и восточном направлениях. Primula vulgaris расселилась из этого рефугиума по Западной и Центральной Европе. Растения с западной части черноморского побережья и из обоих известных в средней России местонахождений также происходят из Среднедунайской низменности.

Особенности расселения видов в позднеледниковье (фрагментация ареала у Helianthemum nummularium s.l., ограниченные межпопуляционные контакты у Erythronium dens-canis, эффект основателя у Primula vulgaris s.l.) обусловили низкое генетическое разнообразие периферических популяций. Этот результат не согласуется с распространенным представлением о генетической дифференцированности периферических популяций (Lesica, Allendorf, 1995; Eckert et al., 2008) и подтверждает идею о том, что эволюционная история видов (например, изменения ареала из-за климатических флуктуаций: Hewitt, 2004) больше влияет на генетическую изменчивость, чем географическое положение популяций (Van Rossum, Prentice, 2004; Eckert et al., 2008). Так, исследование генетической изменчивости солнцецвета продемонстрировало важность

филогеографического анализа в масштабах всего ареала вида для оценки значимости периферических популяций в контексте охраны

биоразнообразия. Мы показали, что разделение Н. nummiilarium на таксономические единицы, в особенности видового уровня, неоправданно. Оторванная от основного ареала популяция Н. nummiilarium с Турьего мыса Кольского полуострова (относимая ранее к эндемичному Н. arcticum) не дифференцирована генетически и морфологически от остальных популяций Скандинавии и Русской равнины и возникла в результате разрыва сплошного ареала вида в позднеледниковье (Volkova et al., 2014а).

Продемонстрированная на описанных выше примерах эффективность филогеографии для прояснения систематики сложных в таксономическом отношении групп видов растений (Helianthemum nummularium s.l., Prímula vulgaris s.l., Picea spp., Nymphaea spp., группа Carex salina) посредством рассмотрения их генетической структуры в историческом аспекте заслуживает особого внимания.

Схожесть выявленных разными методами основных закономерностей миграций видов растений с разным характером экологии в Восточной Европе в позднеледниковье, свидетельствует об универсальности описанных закономерностей.

ВЫВОДЫ

1. Анализ молекулярно-генетических данных позволяет выявить основные закономерности миграций сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье, которые хорошо согласуются с имеющимися палеоботаническими и флорогенетическими данными;

2. Для растений Восточной Европы в позднеледниковье характерны миграции в западном и северном направлениях (показано на примере Helianthemum nummularium s.l., и подтверждено литературными данными по Pinns sylvestris и Picea abies)\

3. В позднеледниковье разные эволюционные линии мигрантов из Восточной Европы и с юга Западной Европы образовывали зоны контакта, в результате чего повышалось генетическое разнообразие растений на западе континента (выявлено у Helianthemum nummularium s.l. и подтверждено литературными данными по Pinns sylvestris);

4. Расселение растений на освободившихся от ледникового покрова территориях сопровождалось повышением генетического разнообразия за счет контакта и гибридизации разных эволюционных линий (показано на примере Picea abies и Р. obovata, Nymphaea spp., осок группы Carex salina)-,

5. Рефугиумы Понто-Каспийского региона (в частности, Колхида) сыграли значительную роль в качестве источника миграций для европейских популяций Primula vulgaris s.l. и (по литературным данным) Acer campestre; этот результат согласуется с географической структурой генетической изменчивости и других видов (например, Erythronium spp.);

6. Понтийские степи и Южные Карпаты представляли собой существенные барьеры для долготных и широтных миграций мезофильных растений (Erythronium spp., Primula vulgaris s.l.) в позднеледниковье;

7. Среднедунайская низменность во время оледенений выступала в качестве рефугиума для мезофильных растений (таких как Erythronium dens-canis, Primula vulgaris s.l.) и источника миграций в западном и восточном направлениях некоторых из них (например, P. vulgaris s.l.);

8. Особенности расселения видов в позднеледниковье (фрагментация ареалов, ограниченные межпопуляционные контакты, эффект основателя) обусловили низкое генетическое разнообразие периферических популяций, что продемонстрировано для Erythronium dens-canis, Helianthemum nummulariitm s.l. и Primula vulgaris s.l.;

9. Оторванная от основного ареала популяция Н. nummidarium s.l. с Кольского полуострова (иногда рассматриваемая как эндемичный Н. arcticum) не дифференцирована генетически и морфологически от остальных популяций Скандинавии и Русской равнины и возникла в результате разрыва сплошного ареала вида в позднеледниковье;

10. Выделение узко понимаемых и локально распространенных таксонов в пределах Helianthemum nummularium s.l. и Primula vulgaris s.l. не подтверждается молекулярно-генетическими и морфологическими данными;

11. Имеющая циркумполярный ареал группа Carex salina представляет собой гибридогенный комплекс, возникший в результате послеледникового контакта С. subspathacea, С. paleacea и С. aquatilis, который следует рассматривать как один биологический вид;

12. На карельском участке зоны интрогрессии между Picea abies и Р. obovata растения по морфологии не отличаются от P. obovata, а по органелльной ДНК идентичны Р. abies-, эти данные свидетельствуют в пользу трактовки P. abies и Р. obovata как географических подвидов одного вида.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в журналах, рекомендуемых ВАК:

1. Абрамова Л.А., Волкова П.А. Недавний занос Rumex maritimus L. (Polygonaceae) на малый остров Кандалакшского залива Белого моря (Карелия) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 2013. — Т. 118, вып. 3. — С. 85.

2. Абрамова Л.А., Волкова П.А., Борисова П.Б., Митирёва Е.А. Промежуточные итоги сеточного картирования флоры Удомельского района Тверской области // Вест. Тверского государственного ун-та. Сер. "Биология и экология". — 2011а. — Вып. 24. — С. 127—143.

3. Абрамова Л.А., Волкова П.А., Дудов C.B., Бобров A.A., Копылов-Гуськов Ю.О. Находки новых, заносных и редких для Бурятии видов сосудистых растений на территории Алтачейского заказника (Мухоршибирский район) // Турчаниновия. — 2014. — Т. 17, № 4. — С. 69—73.

4. Бобров A.A., Волкова П.А. О находках Potamogeton strictifolius и Р. х intens (Potamogetonaceae) в Якутии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 2011. — Т. 116, вып. 3. — С. 16—11.

5. Волкова П.А. Изменения размеров и формы пыльцы и листьев при традиционных способах обработки материала на примере видов Nymphaea (Nymphaeaceae) // Бот. журн. — 2008. — Т. 93, № 1. — С. 145—152.

6. Волкова П.А., Абрамова Л.А., Бобров A.A. Две находки водных растений в Тверской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 2014а. — Т. 119, вып. 1,—С. 85.

7. Волкова П.А., Захарченко Д.А., Бобров A.A. Находки водных растений на полуострове Канин (Ненецкий автономный округ) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 20146. — Т. 119, вып. 3. — С. 63.

8. Волкова П.А., Юфряков И.С., Шипунов А.Б. Анализ изменчивости различных видов росянки (Drosera, Droseraceae) методами классической и геометрической морфометрии // Бюлл. МОИП. отд. биол. — 2005. — Т. 110, вып. 6. — С. 60—66.

9. Царёв И.Л., Волкова П.А., Глаголев С.М. Изучение морфологической изменчивости Daphnia longispina (Cladocera, Crustacea) на острове Асафий (Кандалакшский залив Белого моря) методами классической и

геометрической морфометрии // Зоол. жури. — 2011. — Т. 90, вып. 1.

— С. 109—114.

lO.Bartha L., Sramko G., Volkova P.A., Surina В., Ivanov A.L., Banciu H. Carpathians as major geographic barriers shaping the phylogeographic history of Erythronium dens-canis (Liliaceae) in Europe: insights from plastid DNA sequences // Acta Biol. Cracov. Bot. — 2013. Vol. 55, suppl. 1.

— P. 39.

1 l.Bartha L., Sramko G., Volkova P.A., Surina В., Ivanov A.L., Banciu H.L. Patterns of plastid DNA differentiation in Erythronium (Liliaceae) are consistent with allopatric lineage divergence in Europe across longitude and latitude//Plant Syst. Evol. — 2015. — Vol. 301, — P. 1747—1758. — DOI 10.1007/s00606-014-1190-x. 12.Ivanova A.A., Kopylova-Guskova E.O., Shipunov A.B., Volkova P.A. Post-fire succession in the northern pine forest in Russia: a case study // Wulfenia. —2014, —Vol. 21, — P. 119—128. 13.Shipunov A., Kosenko J., Volkova P. Floral polymorphism in common primrose (Primula vulgaris Huds., Primulaceae) of the Northeastern Black Sea coast // Plant Syst. Evol. — 2011. — Vol. 296, N 3-4. — P. 167—178.

14. Shipunov A., Volkova P., Abramova L., Borisova P. Lost and found: Short-term dynamics of the flora on 100 small islands in the White Sea // Acta Oecol. — 2013. — Vol. 52. — P. 50—56.

15.Volkova P.A., Choob V.V., Shipunov A.B. The flower organ transition in water-lily (Nymphaea alba s.L, Nymphaceae) under the cross-examination with different morphological approaches // Belg. J. Bot. — 2007. — Vol. 140, N 1, — P. 60—72.

16. Volkova P.A., Kasatskaya S.A., Boiko A.A., Shipunov A.B. Stability of leaf form and size during specimen preparation of herbarium specimens // Feddes Repert. — 2011. — Vol. 121, Is. 5-6. — P. 219—225.

17.Volkova P.A., Schanzer I.A., Meschersky I.V. Colour polymorphism in common primrose (Primula vulgaris Huds.): many colours - many species? // Plant Syst. Evol. — 2013b. — Vol. 299, N 6. — P. 1075—1087.

18.Volkova P.A., Shipunov A.B. Morphological variation of Nymphaea (Nymphaeaceae Juss.) in European Russia // Nord. J. Bot. — 2007. — Vol. 25, —P. 329—338.

19.Volkova P., Shipunov A., Borisova P., Moseng R., Ivens R. In search of hybridity: the case of Karelian spruces. — Silva Fennica. — 2014b. — Vol. 48, N 2. — Article ID 1072.

20.Volkova P.A., Shipunov A.B., Elven R., Brochmann C. The seashore sedges of the Russian Kola Peninsula: how many species? // Flora. — 2008. — Vol. 203, Is. 6. — P. 523—533.

21.VoIkova P.A., Sukhov N.D., Petrov P.N. Three carnivorous plant species (Drosera spp.) in European Russia: peaceful coexistence? // Nordic Journal of Botany. — 2010a. — Vol. 28. — P. 409^112.

22.Volkova P.A., Travnicek P., Brochmann C. Evolutionary dynamics across discontinuous freshwater systems: Rapid expansions and repeated allopolyploid origins in the Palearctic white water-lilies (Nymphaea) // Taxon. — 2010b. — Vol.59, N 2. — P. 483^194.

Монографии

Абрамова JI.А., Волкова П.А., Дудов С.В. Аннотированный список флоры заказника «Алтачейский» (республика Бурятия). — М.: Добросвет, 2015. — 52 с.

Тезисы и материалы совещаний и конференций

1. Абрамова Л.А., Волкова П.А., Борисова П.Б., Митирёва Е.А. Промежуточные итоги сеточного картирования флоры Удомельского района Тверской области // Изучение и охрана флоры Средней России: Материалы VII научного совещания по флоре Средней России / Под ред. B.C. Новикова, С.Р. Майорова и А.В. Щербакова. — М.: Т-во науч. изд. КМК, 20116. — С. 12—15.

2. Волкова П.А., Шипунов А.Б. Природа изменчивости окраски цветков Primula vulgaris Huds. s.l. на Северо-Западном Кавказе // Биологическое разнообразие Кавказа: Материалы VI междунар. конф. — Нальчик, 2005, —С. 80—82.

3. Bartha L., Sramko G., Volkova P.A. Surina В., Ivanov A.L., Banciu H. Transylvanian basin: novel extra-Mediterranean refuge and source of diversity for the temperate herb Erythronium dens-canis (Liliaceae) // BioDivEvo conference: Abstract. — Dresden, 2014. — P. 54—55.

4. Ivens R., Borisova P., Volkova P., Shipunov A. In search of hybridity: the case of Karelian spruces // Proceedings of the North Dakota Academy of Science. —2012. — Vol. 66. — P. 28.

5. Kopylova-Guskova E., Ivanova A., Volkova P., Shipunov A. The first eleven years of post-pyrogenic succesion in the Arctic pine forest //

BioSyst.EU "Global systematics!" conference: Abstract. — Vienna, 2013.

— P. 113.

6. Kosenko Y.V., Volkova P.A., Shipunov A.B. The analysis of transition between two Primula vulgaris subspecies // XVII International Botanical Congress: Abstract. — Vienna, 2005. — P. 415.

7. Volkova P., Schanzer I., Meschersky I. Color polymorphism in common primrose (Primula vulgaris Huds.): many colours — many species? // BioSyst.EU "Global systematics!" conference: Abstract. — Vienna, 2013a.

— P. 223.

8. Volkova P.A., Schanzer I.A., Widen B., Soubani E., Meschersky I.G. Helianthemum arcticum (Grosser) Janch. from Kola peninsula (Northwestern Russia): endangered endemic species or just a geographical variety? // Molecular Phylogenetics: Abstract of 4th Moscow International conference. —Moscow, 2014a. —P. 71.

Подписано в печать 04.06.2015 г. Формат А5 Бумага офсетная. Печать цифровая. Тираж 120 Экз. Заказ № 6970-5-15 Типография ООО "Ай-клуб" (Печатный салон МДМ) 119146, г. Москва, Комсомольский пр-кт, д.28 Тел. 8-495-782-88-39

Информация о работе

Волкова, Полина Андреевна
доктора биологических наук
Москва, 2015
ВАК 03.02.01

Автореферат

Использование молекулярно-генетических данных для анализа миграционных путей сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы