Динамика растительного покрова Восточной Европы в позднеледниковье-голоцене

Кожаринов, Александр Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика растительного покрова Восточной Европы в позднеледниковье-голоцене
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика растительного покрова Восточной Европы в позднеледниковье-голоцене"

российская академия наук институт эволюционной морфологии и экологии животных ^ См. а.мг7 северцова

На правах рукописи УДК 56:581.55 (4-11)

КОХАРИНОВ Александр Владимирович

ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ В ПОЗДНЕЛЕДНИКОВЬЕ - ГОЛОЦЕНЕ

03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 1994

Работа выполнена в Института эволюционной морфологии и экса животных им. А. Н. Северцова Российской академии наук

Научный консультант: профессор, д.г.н. Ю. Г. Пуааченко Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук Л. Г. Динесман Доктор географических наук Л. V. Серебрянный Доктор биологических наук В. Н. Павлов

Ведущее учреждение: Ботанический институт им. В.Л.Комарова Российской академии каук (Санкт-Петербург).

Запита диссертации состоится " 1994 :

/У час. на заседании Специализированного Совета Д-002.48.0: защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук Институте эволюционной морфологии и экологии живо им. А. Н. Северцова Российской академии наук по адресу: 117 Москва, В-71, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения о биологии РАН. Москва, В-71, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан " ^ " _ 1994 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова

введение

Постановка проблемы. Исследование динамики растительного жрова в связи с глобальными изменениями палеоклимата >адиционная проблема экологии и географии. Наиболее разработан шеогеографический аспект, целью которого является реконструкция [я различных интервалов времени растительного покрова (Post, 126; Firbas, 1949; Нейштадт, 1957; Кабайлене, 1969; Серебрянный, 171; Елина, 1981; Huntley, Birks, 1983; Гричук, 1989 и др.) и, по ■руктуре растительности, климата соответствующей эпохи (Брукс, 152; Гричук, 1969; Webb, 1971; Величко, 1973; Климанов, 1976; ■тинский, 1977; Frenzel, 1991 и др.). Вторым, менее зработанным, направлением является воссоздание процессов звития растительного покрова, происходивших как в ходе коразЕития, так и под воздействием изменяющихся условий среды, о направление восходит к работам, А. И. Толмачева, И. Нейштадта, В. Н. Сукачева. В рамках этих исследований рмировались гипотезы о динамика палеареалов, миграционных ьможностях видов, путей объединения их в сообщества.

Представления об экзо- и эндогенных факторах, определяющих эвитие сообществ в различных пространственно-временных сштабах, нашли наиболее полное отражение в известной ассификации форм . динамики биогеоценотического покрова, эработанной В. Н. Сукачевым.

Подход к исследованию динамики растительного покрова с позиции ой концепции определяет необходимость выделения иэ общего оцесса разномасштабных пространственно-временных составляющих и счленениа его на экзогенную, в первую очередь климатически условленную, и эндогенную компоненты. Последняя определяется бственными свойствами видов, их взаимодействиями друг с другом и условиями окружающей среда. Столь жа необходимо выделить и факт взаимодействий этих компонент. Можно полагать, что если ль эндогенных процессов в формировании растительного покрова в зличных масштабах времени действительно валика, то изменения руктуры растительного покрова должны быть ,в существенной, епени необратимыми.

Таким образом, необходимо как бы разложить единый процесс на

разуюшле его подпроцессы и определить их возможный вклад в зличные моменты времени и различных регионах. На этой осног.е

можно дать более полную оценку как текущего состояния, так и бол< надежно определить возможные преобразования растительного покров; в том числе и в результате ожидаемых глобальных иэменени! климата.

Разработка проблемы динамики растительного покрова с там позиций становится возможной в результате накопления труда] многих исследователей огромного фактического материала и развит] методологической и технологической базы исследования, позволяют! в диалоговом режиме оперировать с очень большими массивами данных

Работа выполнялась в рамках программ IGBP (Chapter 7.

_Palaeoclimatic and palaeoenvironmental modelling; 2. Manageme: palaeodata; Chapter 9 - Data and information systems for the IGB и проекта ESF (Strasbourg, France) "European Palaeoclimate and M since the Last Glaciation" (Chapter - "Oscillations of the Alpi and Polar Tree Limits in thé Holocene").

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования воссоздание реалистичной картины динамики растительного покрова последние 16 тыс.лет и на ее основе определение основк закономерностей его формирования и развития. Исходя из цел: основными Задачами исследования являются:

• сбор, обработка палеопалинологической информации организация баз данных;

• временная идентификация спорово-пыльцевых диаграмм приведение их к единой хронологической шкале;

• классификация палеорастительности на различи иерархических уровнях организации биоты;

• составление палеофитохорологических и палеофит ценотических карт Восточной Европы позднеледниковья - голоцена;

• выявление разнопериодичесхих составляющих динами растительного покрова как в отдельных регионах, так и в целом территории Восточной Европы

• выявление центров сохранения основных лесообразуюш растений ;

• определение скоростей внедрения и элиминации основн древесных лесообразухщих растений в сообя^ствах, темпов характера миграций;

• оценка скоростей формирования и деградации палеосообщес о различные периоды позднеледниковья - голоцена;

Научная новизна и практическое значение. Впервые с максималь возможной детальностью описана динамика растительного покро

юточной Европы в позднеледниковье - голоцене на трех грархических уровнях организации биоты - родовидовом, знотическом и типов растительности. Выявлены периодические >ставляющиа изменений растительности и относительной доли участия сдельных таксонов в сообществах. Определены направленность и сорости изменений растительного покрова в различные периоды зэднеледниковья голоцена для различных аонпльно-региональных

:ловий территории Восточной Европы. Показан характер динамики шеоареалов основных древесных лесообраэующих растений, формулированы представления о миграционно-автоценогенетическом гханиэме формирования растительного покрова.

Отображение динамики растительного покрова Восточной Европы в эзднеледниковье - голоцене представлено а форме "Атласа". хпученные материалы могут быть использованы в курсах лекций по ;тории развития растительного покрова, при определении эрмативных показателей текущего состояния растительности и 5основании выбора охраняемых природных территории,

1фференцированного экологического нормирования, организации эсного мониторинга и охраны генофонда.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Вса-эюзной конференции "Экоинформатика: принципы и методы" (Москва, 384), заседании Московского филиала Географического общества СССР Москва, 1986), научном семинаре Московского общества испытателей эироды (Москва, 19815) , Межрегиональном совещании "Иэотопно-эохимические исследования в Прибалтике и Белоруссии" (Таллинн, Э87) , Всесоюзном совещании "Географические системы: проблемы зделирования и управления" (Казань, 1907), Всесоюзном совещании природное и сельскохозяйственное районирование и типология эльских местностей СССР" (Москва, 1988), Всесоюзном совещании /стойчивость геосистем" (Минск, 1988), Всесоюзной конференции Рациональное природопользование в районах избыточного увлажнения" Калининград, 1989), конференции "Временная организованность косистем" (Звенигород, 1990), рабочем совещании "Методы »конструкции палеоклиматов" (Звенигород, 1991), Всесоюзном звещании "Экологическое нормирование: принципы и методы" (Москва-ущино, 1992), Международных симпозиумах "Forest Health onitoring" (Warshawa, 1992; Krakov, 1993), 4-м Всесоюзном эвещании по сравнительной флористике /'Растительный мир: его эучение, рациональное использование и охрана" (Берозинский аповедник, 1993), межлабораторных коллоквиумах (Москва, 1993,

1994), Всероссийском совещании "Леса Русской равнины" (Москв 1994), научном семинаре Центра по проблемам экологии продуктивности лесов РАН (Москва, 1994).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы обод объемом более 20 п.л., в том числе монография.

Структура и обт»ем диссертации. Диссертация состоит иэ введени: пяти глав, заключения и одного тома приложения - "Атлас представленного 360 картами. Основной том диссертац! иллюстрирован 107 рисунками и 64 таблицами. Обдий обт>ем работы 41 стр.м.п.текста. Список литературы включает 723 названия работ, т.ч. на иностранных языках.

Автор выражает глубокую признательность профессору, д.г.1 Ю. Г. Пузаченко за постоянную поддержку и консультации.

глава 1. современные представления об этапах и механизмах формирования растительного покрова

Вопросы истории формирования растительного покрова традициою находились в центре внимания исследователей (Коржинский, 188£ 1891, 1898; Blytt, 1882; Бекетов, 1896; Докучаев, 1889; Красно! 1893; Крылов, 1892; Литвинов, 1890; Танфильев, 1903; Sernandez 1910; Берг, 1913; Пачоский, 1910; Набоких, 1915; Post, 192« Rudolf, 1928; Сукачев, 1928; Лавренко, 1930, 1946; КашкароЕ Коровин, 1931; Вульф, 1934; Малеев, 1935; Szafer, 193£ Криштофович, 1936; Спрыгин, 1936; Клеопов, 1941; Алехин, 1944 Попов, 1946; Павлов, 1948; Fiгbas, 1949; Комаров, 1951; ТолмачеЕ 1954, 1958 и мн.др.). Формулируются и обсуждаются проблеь сохранности и возраста флор, миграций и рефугиумов, смещена растительных зон, автохтонности и аллохтонности флор. Основш. идеи основывались на материалах изучения современных флор распространения видов растений.

По мере разработки технологии спорово-пыльцевого анализ появляются новые данные, зачастую противоречивые, но, тем н менее, способствующее развитию представлений об этапах механизмах формирования растительного покрова (Доктуровский, 1925 Герасимов, 1924; Нейштадт, 1930; Сукачев, 1938; Марков, 1939 Пьявченко, 1941; Пидопличко, 1946; Москвитин, 1946; Гричук Заклинская, 1948; Гричук, 1951; Кац, 1955; и др.).

Накопление фактических данных на основе спорово-пыльцевог анализа способствовало появлению в 1957 году фундаментально

[аботы М. И. Нейштадта "История лесов и палеогеография СССР в 'олоцене", до сих пор не имеющей аналогов в мировой литературе.

В 60 - 70 - х годах, в связи с разработкой и внедрением адиоуглеродного метода в палинологические исследования появляются яд работ, в которых, наряду с проблемами истории растительного окрова Восточной Европы, обсуждаются вопросы матахронности инхронности природных событий, пыльцевой продуктивности растений, оздушной и водной транспортировки пыльцы, ее сохранности и ереотложений (Орвику, 1960; Гричук, 1965, 1973; Стелле, 1966; абайлене, 1969; Артгошенко, 1970; Махкач, 1971; Гроссет, 1971; еребрянный, 1971, 1974, 1976; Ильвес, Савр, 1972; Величко, 1973; аклинская, 1973; Нейштадт, 1973; Пьявченко, 1973; Хотинский, 977; Авенариус, Суетова, Муратова, 1978; Динесман, Нейштадт, леров, 1979 и др.).

В 80 - е года исследования направлены на выявление егиональных и временных различий формирования растительного окрова в поэднеледниковье - голоцене. Тем не менее, в алоогеографических работах сохраняются представления о склгочительно высокой зависимости структуры растительного покрова г климатических факторов, а собственные свойства растительности ассматривагатся как второстепенные.

Несмотря на значительно возросший об-ъем публикаций, касающихся опросов формирования растительного покрова в поэднеледниковье -олоцене, фундаментальных обобщений немного (Нейштадт, 1957; untley, Birks, 1983; Ralska - Jasiewiczowa, 1983; Удра, 1988). алеофитохорологические и палеофитоценотические реконструкции зрритории -Восточной Европы также редки и отображают либо гдельные моменты времени, либо отдельные регионы (Кабайлене, 970; Серебрянный, 1971, • 1974, 1976; Елина, 1981; Удра, 1988; эичук, 1989; Кожаринов, 1989).

В целом, в изучении вопросов ' формирования растительного экрова поэднеледкиковья - голоцена можно выделить два основных »правления - флорогенетичаское (А. И. Толмачев, М. Г. Попов, . М. Лавренко, Р. В. Камелин, Н. А. Миняев, И. Ф. Удра) . и алеогеографическое (М. И. Нейштадт, Н. Я. Кац, В. Н. Сукачев, . Р. Серебрянный, В. П. Гричук, Г. Э. Гроссет, В. Шафер), зполняемые результатами дандрохронологических (Н. В. Ловелиус, ..Т. Битвинсгас), топонимических L (В. А. Жучкевич) и

эхеологических (П. М. Долуханов) исследований.

Формирование современных представлений об этапах и механизма: развития растительного покрова в прошлом, проходило на фон дискуссий о роли автохтонных и аллохтонных факторов.

В конце XIX века А. Блитт (Blytt, 1882) сформулирова_ миграционно-климатическую концепцию развития растительного покрова, которая активно поддерживалась Р. Сернандером (Sernander 1910) и JT. ф. Постом (Post, 1926) . Согласно этой концепции, bci преобразования растительного покрова связаны с климатом, изменени; которого приводят к значительным миграциям. Наиболее последовательно эта концепция отражена в палеогеографически: построениях (напр., Firbas, 1949; Троицкий, 1982) Флорогенетические представления способствовали формирована миграционно- рефугиальной концепции (Литвинов, 1927; Лавренко 1930; Коэо-Полянский, 1931; Клеопов,. 1941; Вульф, 1944; Малеев 1946; Нейштадт, 1957 и Др.), в рамках которой дискутируютс: проблемы возраста реликтов, смещения зон. В противове! миграционно-климатической и миграционно-рефугиальной концепциям И. К. Пачоский (1914, 1915, 1925) сформулировал автохтонную теори развития растительного покрова. Ботанико-географические построени: И. К. Пачоского изложены в известной работе "Основные черт; развития флоры Юго-Западной России" (1910) , в которо: высказывается мнение об автохтонности развития флоры, не придава большого значения "широким" миграциям. Наиболее близки к идея: И. К. Пачоского взгляды И. И. Спрыгина (1938), В. Стефанов (Stefanoff, 1928), Е. Хултена (Hulten, 1937). По Е. Хултен история растительного покрова Голарктики сводится к отмиранию восстановлению древних ареалов, "расщепленных" ледниковым потоками на отдельные части, а роль миграций сводится лишь "иррадиации" в постгляциале. Взглядов на саморазвитие, ка основной источник преобразования растительного покрова придерживались немногие исследователи (Кашкаров, Коровин, 1931 Комаров, 1951; Разумовский, 1982).

Динамические представления о процессах формировани растительного покрова развивались на основе идей С. И. Коржинског (1888, 1891, 1898), который считал, что изменения растителыюг покрова обусловлены не. только климатом, но и фитоценотическим перестройками, путем внедрения новых видов, сукцессии сообществ Близки по своим взглядам точки зрения А. Энглера (1906) !i. И. Куэницога- (1910), И. М. Крашенинникова (1937)

Л. II. Криштофоаича (1938) . Идеи С. И. Коржинского напши сьо

аэвитие в известных трудах В. Н. Сукачева (1964 и др.), асающихся типов динамики растительного покрова. В. Н. Сукачев, ассматривая биогеоценотический процесс, через взаимодействие нутренних и внешних факторов, фактически определяет ространственно-временные масштабы форм динамики и вызывающие их ричины. В рамках динамической концепции развития растительного окрова активно разрабатывались и дискутировались проблемы климакса" и "потенциальной" растительности, "подвижного авновесия", "автогенеза" (Высоцкий, 1905; Clements, 1916, 1936; ленкин, 1921; Ильинский, 1921; Gleason, 1926; Tuxen, 1935; 'аменский, 1938; Колесников, 1956; Александрова, 1969; Василевич, 983; Миркин, 1985 и др.).

Современные представления о путях и механизмах формирования >астительного покрова в прошлом находятся на эвристическом уровне :оэнания и, по-видимому, принципиально непротиворечивы, поскольку втохтонные и аллохтонные факторы действуют совместно. Вклад аждого из них в формировании биоты, в разных регионах и временных нтервалах, требует особого изучения.

глава 2. методология исследований динамики растительного покрова восточной европы в позднеледниковье - голоцене

Традиционный подход в палеогеографических исследованиях пирается на принцип униформизма (Гулд, 1986), в основе которого ежат представления о неизменности во времени физических законов, необходимости объяснения прошлых отношений, исходя из аблюдаемых в настоящее время (актуализм), непрерывности и 5ратимости изменений. Унйформизм . исключает из рассмотрения зтастрофы и необратимые процессы. В своей основе он опирается на эедставлекия о равновесных процессах.

Современные взгляды допускают существование неравновесных,' »стационарных процессов, порождающих, в частности, катастрофы и «фуркации (Николис, Пригожин, 1990). Такие процессы могут быть в эинципе необратимыми, а возникающий при их реализации катастрофы вообще нестационарные изменения, могут вызываться, в частности, !Эонансом, в результате совпадения ■ периода собственных ¡втогенных) колебаний растительного покрова и периода изменения 1ешней силы (климата) .

Последние представления прямо согласуются ' с содержание классификации динамики растительного покрова, разработанно В. Н. Сукачевым.

Современные представления динамики популяций определяю механизмы их автоколебаний (циклическая, по В. Н. Сукачеву) период которых приблизительно равен максимальной продолжительност жизни особей. Период таких автоколебаний для популяций древесны растений составляет примерно 200-500 лет. Если колебания климат происходят с тем же периодом, то резко возрастает вероятност резонансных' эффектов, проявляющихся, в частности, в форм пирогенных, зоогенных, ветровальных и других катастрофически преобразований (локальные катастрофические сукцессии, п< В. Н. Сукачеву).

К автогенным необратимым изменениям биогеоценотическоп покрова В. Н. Сукачев относит сингенетические сукцессии, связанны с первичным заселением субстратов, лишенных жизни, но бе: существенного преобразования среды, эндогенетические сукцессии связанные с изменением соотношений видов, их вселением пр: изменении среды (в первую очередь, почвы) под влиянием самой биот: и филоценогенетические сукцессии, связанные с преобразование самих видов в микро- и макроэволюционных масштабах. К экэогенны необратимым сукцессиям относятся климатогенные и геоморфогенны сукцессии, а также сукцессии (селектоценогекные), связанные вселением видов на обширные территории. Очевидно, что автогенные экзогенные сукцессии рассматриваемых типов могут иметь широки спектр пространственно-временных масштабов и в этой облает преобразований также могут возникать неравновесные, нестационарны ртношения и резонансные эффекты.

В рамках палеоботанического материала с полным основание можно исследовать сукцессии, прямо или косвенно связанные расселением видов. Вне рассмотрения неизбежно остаетс филоценогенез, для выделения которого необходима хотя бы некотора информация о возможных процессах формообразования и изменен« среды.

Таким образом, в рассматриваемой классификации фактичес* сформулированы взаимосвязанные гипотезы о динами»

биогеоцимотического покрова, на основе палеоботанических данш, поддгиседиесп проверке по' крайней мере для важнейших характернее растительного покрова.

Для последующего анализа целесообразно сформулировать (ополнительные представления о миграционных процессах.

Условно можно выделить следующие типы миграций - инициальная, [ультипликальная и корпоративная. Инициальная миграция - это сиграция особи. Операционная единица - особь; пространственный гасштаб определяется расстоянием переноса диаспор на единицу гериода плодоношения; временной масштаб - продолжительность 1Нтогенеэа (обычно годы - десятки лет). Скорость инициальной [играции является функцией диссеминации диаспор, их всхожести и юзраста генерации. Мультипликальная миграция - это миграция [енопопуляции. Операционная единица - разновозрастная !енопопуляция, пространственный масштаб которой определяется [альностыо переноса диаспор. Временной масштаб, определяемый ■енеративным возрастом популяции и продолжительностью зонедеятельности нескольких поколений, составляет десятки - сотни ет. Выделение этих двух типов - условно отражает дуализм гадальных представлений и позволяет рассматривать миграцию, с дной стороны, как корпускулярный процесс, с' другой, как втоволновой. Отличие мультипликальной миграции от инициальной аключается в отсутствии ограничений в возрасте генерации, оскольку жизнеспособная ценопопуляция состоит из особей разного озраста. Поэтому темпы мультипликальных миграций д ;жны быть начительно (на порядок величин) выше темпов инициальных миграций, пределение величин скоростей инициальных и мультипликальных играций необходимо для оценки минимум-ареала популяции, заимодействия ценопопуляций и определения радиуса индивидуальной ктивности, 'скоростей формирования сообществ и палеореконструкций. орпоративная миграция - это миграция разновидовых популяций, перационной единицей является совокупность популяций растений, бъединенных общностью исходной территории, ценотическими и кологическими отношениями. Пространственный масштаб определяется аксимальным радиусом перемещения разновидовых популяций растений а время прохождения полного цикла сукцессионных смен, который,-о-видимому, близок к суммарной величине жизнедеятельности игрирующих ценопопуляций. Типичным примером корпоративной играции может быть зоохорический перенос семян. Корпоративные играции представляют собой "фронтальный" автоволновой процесс, сточником "движения" которого является саморазвитие, внутренние собенности взаимодействий ценопопуляций, связанные с порядком и родолжительностью их онтогенетических . смен. Продолжительность

к 2

филоценогенетических сукцессии, создающих мощный миграционный пу] видов, прямо связаны с проблемами флоро- и филоценогенеза аллохтонности - автохтонности флор, "смешения" флор I гиперзональности, вопросов путей и центров видообразования I истории геологической летописи Земли.

Динамика растительного покрова на популяционно-видовом уровн< рассматривается как динамика палеоареалов, в основе которой лежи1; мультипликальная и корпоративная миграция.

На основе палеоботанических материалов существуют возможности датирования появления вида в пределах конкретной территории I определения мультипликально-корпоративной скорости миграции Разделение этих двух составляющих принципиально возможно, не требует несоизмеримо большего объема данных. Вместе с тем, межне предположить, что пионерные растения чаще расселяются пс мультипликальному типу, а виды связанные с более поздними этапам! сингенеза по корпоративному. По палеоботаническим данным на основ« увеличения доли участия пыльцы, можно попытаться оценить скорост! внедречия вида в сообщества некоторой территории и скорость егс элиминации, которая может происходить только при изменент условий. Первую оценку можно связать с скорость» селектоценогенеза, вторую, в большей степени, со скорость» изменений климатических условий. Скорость селектоценогенеза у изменения климата будут близки, если процессы равновесны.

Таким образом, палеоботанические материалы позволяют проверить гипотезы изменения в различных пространственно-временных масштаба* структуры видовых ареалов, доли участия видов в сообществе и сами> сообществ, необратимость и обратимость динамики, масштаб*, корпоративного и независимого расселения видов. Сравнивая поведение различных видов во времени и пространстве, можне попытаться определить вклад разных типов динамики в формирование растительного покрова.

Глава 3. Материалы и методика исследований

3.1. Проблема информации и организация баз данных Исходная палеопалинологическая информация, содержащаяся к литературных источниках, требует предварительного упорядочивания х гбр<*боткн. Универсальным средством, позволяющем слободке г 'ч; -ооать с исходным материалом, являются Оа^ы данных, : , ~ >:т ьу^-^еи срода (СУБД!) .

В рамках геологической программы "The International Geological :orrelation Programme"(IGCP), начиная с 1977 года, создана база (энных "NORDMAP", включающая информацию 358 диаграмм с периодом .0500 - 0 л.н. для стран Фенноскандии и Прибалтики (Berglund, .991) . С 1990 года разрабатывается программа "European Pollen latabase" (EPD) как составная часть общей программы IGBP "The luropean Palaeoclimate and Man" (Frenzel, 1991). Структурно "EPD" га отличается от БД "NORDMAP" и реализуется в СУБД Paradox 3.5.

Базы данных для территории Восточной Европы ранее не ¡оставлялись. Созданная для настоящей работы база данных "PALAEO" ¡одержит, в основном, опубликованную информацию (Кожаринов, 1993). 1ля организации БД "PALAEO" обработана практически вся галеопалинологическая литература, опубликованная после 1940 года. )бщее число спорово-пыльцевых диаграмм, включенных в БД "PALAEO" -!96, из них около 100 диаграмм содержат радиоуглеродные датировки. 1ля детального исследования спектра временной динамики растительного покрова, из всех диаграмм были выбраны 35 с максимальной детальностью отбора образцов, большой длиной фвменного интервала и имеющие на менее трех - пяти радиоуглеродных дат. (рис.1). Общее число образцов в диаграммах ,включенных в анализ, составило более 6500. Размещение спорово-шльцевых диаграмм по территории Восточной Евро и весьма <еравномерно, что определяет региональную детальность и качество шализа. Общее число переменных БД "PALAEO" - 79. Блок "GEOPALAEO" ¡одержит общую и географическую информацию; блок "DEPS" - сведения jO отложениях, числа проб в каждом пласте, их положение на трофиле, абсолютные и относительные датировки. Блок "TAX" включает стандартный перечень таксонов и их процентное содержание пыльцы в тробах. Дополнительно даны сведения об абсолютном числе пыльцевых зерен в пробах.

3.2. Идентификация спорово-пьшьцевих диаграмм и приведение их к единой хронологической шкале.

Спорово-пыльцевые диаграммы, опубликованные в 30-60-е годы, как правило, на датированы и имеют приблизительные хронологические привязки (в лучшем случае, по схеме Блитта - Сернандера). Современные диаграммы обычно идентифицированы и имеют абсолютные радиоуглеродные датировки. Большая часть диаграмм БД "PALAEO" на имеют датировок, а ценность их, тем не менее, высока. В этой связи, определение возраста отложений в спектрах становиться

о^*--— * ^г—„ ° % - >1^1° ° 'я, - о •1 о* о о • г о о

>о о го®-*«*- <5^0 €00 о о в »О Рч. о ^ ° О-;, Х>0 о^)* ООО О « *о о р ' Э о<? в Лс о

■-■6 * О ^ °о ° "3 9 ° ° о оЧ- •о •

Рис. 1. Местоположения разрезов, обеспеченных палеопалинологическими данными: 1, 2 - с относительными и абсолютными датировками, соответственно;3 - тест-лиагпямми

о!

• г 13

ктуальной задачей, поскольку очевидно, что до тех пор, пока не деланы привязки слоев по времени, невозможно надежно осуществить еконструкцию растительного покрова, исследовать метахронность -инхронность природных событий в поэднеледниковьв - голоцене.

Для решения этой задачи отбирались диаграммы, в которых мелись абсолютные датировки. Общее число образцов с С14-пределениями составило 386; наиболее детально обследованными казались "средние" слои, охватывающие период с 10000 до 2000 лет азад; наименее - "нижние" и "верхние" слои с соответствующими ериодами. В качество метода анализа применялся метод пошаговой егрессии, в котором переменные (абсолютная и относительная лубина проб, относительное время, установленное по алинологическим критериям, широта и долгота пункта сбора нформации, тип отложений и объекта (болото, озеро, пойма и т.д.), писывались в различных комбинациях. Анализ показал, что аибольший вклад принадлежит переменной, отражающей относительную пубину пробы (А) , что и позволило решить поставленную задачу. В злом, уравнение, описывающее возраст образца от идентифицирующих го переменных имеет вид:

ЯС14«23308.252-4 97.45*(А)+534.5*(А*В)-2113.63*(В)-1.233*(С2)--3.177*(О2)+4.284* <С*0)+83.77*(Р),

где А - относительная глубина образца; В - отгэсительное эемя, установленное по палинологическим критериям; С,й - широта и элгота, соответственно; Т - тип отложений. Квадрат коэффициента зрреляции составил 0.923; ошибка - 247 лет, что по своему 1ачению близко к величине погрешности радиоуглеродного метода, гносительный возраст образца в сочетании с относительной губинной корректируют возраст для широкого спектра разрезов, «рота и долгота в• их совместном взаимодействии, по-видимому, ?ображают устойчивые для голоцена макроклиматические «кономерности формирования отложений, тип отложений вносит ггественные дополнительные коррекции к относительной глубине. 1едует отметить, что абсолютная глубина образца содержит гщественно меньше информации о его возрасте, чем относительная [убина.

Для воспроизведения процесса динамики растительного покрова ¡3 искажений в интервале времени 165б0 - 0 л.н., достаточна •тальность равная удвоенной величине погрешности, что составляет 10 лет. В тех случаях, когда 500-летний интервал представлен был >умя или более образцами, их значения осрелнялись. Для периодоп

времени 16500 - 13500 л.н. и 1000 - 0 л.н., величина ошибки больше, чем в среднем по модели. Пропуски данных, связанные с отсутствием образцов в разрезах, заполнялись на основе специальной статистической процедуры (Хардле, 1993).

3.3. Методика и масштабы исследований

Наиболее полное и достоверное описание палеоареалов возможно лишь для периода с 13500 л.н. Отображение статики и динамики палеареалов таксонов осуществлялось путем построения различных типов карт. Пыльца таксонов за весь период наблюдений отображает обобщенную среднестатистическую структуру палеоареала. Карты коэффициентов вариации процентного содержания пыльцы таксона обобщенно отображают масштабы флуктуаций. При этом, область наиболее устойчивого существования вида определяется относительно малыми коэффициентами вариации, а область "границы" - высокими. (Соколов, Пуэаченко, 1982; Кожаринов, 1983). По картам локальных минимумов, которые строились на основании минимальных значений пыльцы таксонов за весь интервал наблюдений, определялись территории, в которых таксон сохранялся. Таким образом выделяются территории, которые с достаточным основанием можно определить как видовые рефугиумы. Дополнительно строились карты максимумов, обобщенно отображающих максимально возможную и реализованную долю участия таксона в сообществах. Кроме того, для каждого таксона и интервала времени строились карты изополий палеоареалов по методу В. Шафера(1956).

В общем случае, динамику ареалов можно отобразить через карту разностей карт-иэополий между временем I: и п. Однако такие

карты малонаглядны, так как часто сильно перегружены малозначащей информацией, отражающей малые варьирования. Более наглядна карта, отражающая факт появления - исчезновения таксона на территории, на фоне неизменившихся областей с наличием и отсутствием таксона. Простая операция средствами СУБД позволяет организовать такую процедуру, при которой исчезновение таксона за принятый интервал времени идентифицируется как (-1) , появление как (+1) , сохранение факта наличия таксона - (+2) , сохранение факта отсутствия таксона (0). Изменение соотношения соответствующих индексов можно рассматривать как интегральную характеристику динамики ареала во времени. Такие карты очень удобны для визуального и количественного анализа и на их основе можно определить скорости миграции видов.

Для анализа динамики таксонов, которые весь период наблюдений фисутствовали практически на всей территории (Pinus, Betula), ^пользовались карты реальной разности содержания пыльцы в соответствующих слоях.

Скорость миграций по картам изменения ареала рассчитывались за 1ериод достаточно длительных наблюдений порядка 2000 - 2500 лет. .'корость миграций таксонов определялась как среднеарифметическая 1©личина частного от деления суммарной величины линейных хриращений внешних границ палеоареала за время наблюдений. Скорость внедрения и элиминации (в общем случае, - преобразований) таксонов в сообществах определяет характер и величину изменения гроцентного содержания пыльцы таксонов во времени. Скорость рреобразований таксонов в сообществах рассматривалась как чриращение нормированного процентного содержания пыльцы в единицу эремени.

Для определения временного спектра динамики палеоареалов таксонов использовалась стандартная процедура анализа временных эядов (Бендат, Пирсол, 1989)-. Для наиболее представительных рядов {аблюдений отбирались диаграммы с временным шагом в 100 - 150 лет. Спектральная плотность стационарного временного ряда описывает разложение полной дисперсии временного ряда по различным частотным зоставлягащим. Процедура разложения временного ряда на частотные ¡оставляющие применялась для каждого таксона тест-диахрамм. Так сак тест-диаграммы равномерно распределены по всей территории, lacTOTmjQ характеристики таксонов в значительной степени дают гредставления о разнопериодичности изменений в зависимости от юложения в -ареале и по отношению к основным зональным биомзм.

Выделение палеосообществ осуществлялось на двух уровнях с юмощью кластерного анализа, с задаваемым числом классов (Quick-•.laater) и с использованием дистанции Евклида. Использование этой [истанции обеспечивает построение классификации, по своему юдержанию близкому к типологической классификации, широко :спользуемой в российской школе геоботаники. Выбор наилучшего арианта осуществлялся по критериям качества различения классов: о наилучпей сумме F-хритерия при наибольшем, иэ возможного, числа яассов.

Классификация на уровне типа растительности была получена по оотношению пыльцы древесных пород, трав и спор. Классификация беспечила удовлетворительное отображение степи, лесостепи, леса, есотундры и тундры.

Классификация сообществ позволила выделить четырнадцат классов на уровне, соответствующему примерно группе ассоциаций Так как процент пыльцы таксонов деревьев, включенных классификацию отражал долю ее участия в сумме всей пыльцы и спор то выделились классы с разреженным древесном ярусом при различно соотношении таксонов. Названия палеосообществ давались н основании учета пыльцевой продуктивности таксонов (Кабайлене 1970; Елина, 1981).

Таксоны травяных растений, а также видовые определени: деревьев не включены в анализ, так как такие сведения присутствует лишь в ограниченном числе диаграмм, совершенно недостаточном дги| решения задач настоящей работы.

Так как классификация растительности осуществлялась одновременно по всем образцам, принадлежащих к разным временны! интервалам, то на ее основе оказалось возможным построени< полностью сопоставимых карт типов растительности и типо: палеосообществ для каждого 500-летнего временного интервала Сравнение этих карт позволило исследовать динамик: пространственной структуры растительных сообществ.

Тестовые разрезы позволяют детализировать представления ( динамике сообществ. В данной работе для анализа динамики структур] применен следующий метод. Для тестового разреза между соседним! слоями по векторам, отражающим содержание пыльцы разных таксонов определялась дистанция Евклида. Чем больше ее величина, та соответственно за данный интервал времени произошло Оолыпе изменение структуры сообщества. Так как величина дистанции межд слоями есть производная на единицу времени, то, суммиру производные и осуществив дополнительные преобразования, можн получить интегральную оценку изменения структуры растительног покрова. При этом максимумы будут соответствовать времени наибольшими изменениями структуры, а минимумы, - с наименьшими Первые соответствуют времени максимальной перестройки сообщества вторые - максимальному локальному равновесию. Применение полученному временному ряду преобразования структуры спектральны методов анализа позволяет исследовать периодичность изменени структуры растительности, на уровне палеосообществ, во времени .

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА ПАЛЕОАРЕАЛОВ ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮШИХ РАСТЕНИЙ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

Настоящая глава посвящена истории формирования палеоареалов сновных лесообраэугащих порол Восточной Европы.

В истории формирования ареала Picea наблюдались как периоды >тносительной стабильности (7000 - 2000 л.н.), так и периоды [еустойчивых преобразований, связанных с расширением и/или ужением областей распространения (рис.2.1.). Как правило, шустойчивые преобразования происходят вдоль периферии ареала Picea, однако, могут наблюдаться и в центральных частях. Причем, зсли вдоль границ распространения Picea "пульсации" ареала происходят с 500-летним, или близким к нему, интервалом времени, то в центральных областях периодичность составляет 1000 - 1500 лет, что подтверждается результатами спектрального анализа (табл.1). Анализ динамики палеоареалов Picea свидетельствует о том, что в один и тот же период времени могли происходить процессы, связанные как с расширением, так и сужением областей распространения (рис.3). Тем на менее, отмечаются периоды с преобладанием одного из процессов. . Так, около 10500 - 10000 л.н. наблюдалось максимальное продвижение Picea в юго-западных и южных районах (рис.3.3). Обобщенно, наибольшие флуктуации участия Picea в сообществах аа весь период позднеледниковья - голоцена наблюдались в пределах Карелии, Беломорья, Полесья, на юге Среднерусской возвышенности и в Башкирии (рис.3.1). Наибольшой стабильностью характеризуются территории Mííhckoü, Валдайской и Смоленско-Московской возвышенностей, а также Северо-Востока европейской части России. Периодом наибольшей стабильности является период 3000 25Q0 л.н. {рис.3.5).

Начало формирования ареала Picea связано с территориями, на

которых ель существовала уже с позднеледниковья и устойчиво

сохранялась до конца голоцена - Карпаты, Северные Увалы

(Кологривский Лес), междуречье Северной Двины и Пинеги, Вал тайская

и северная часть Среднерусской возвышенности (рис.3.2). Только к

12500 л.н. ареал Picea приобретает широтную структуру, и в это

время формируется "беэ-ъеловый полесский коридор", разделивший

Бореальную и Карпатскую области распространения. Смыкание этих

областей произошло около 9500 - 9000 л.н. (через 3000 - 3500 лет)

и устойчиво существовало вплоть до 6000 - 5500 л.н. (через 3000 -3500 лет). В последующие 3000 лет наблюдались 500-летни«, или

преобразований палеоареалов: 1-Picea, 2-Alnus, 3-Quercus, 4-Corylus, 5-Tilia, 6-Carpinus, 7-Uimus, ß-Fagua, 9-Acer, 10-Fraxinus

I аьлица 1

Периоды (лет) изменений основных бномов (DHS), структуры сообществ (TREE) и доли участия в них таксонов дровэсных пород на таррнтории Восточной Европы__

Период DHS 1-REE Pinus Betula Alnus Picea Quere. Ulmus Tilia Carp. Coryl.

Св. 6000 ! 75.1г G8.4 62.5 62.5 53.0 56.0 48.0 40.Ö 26.0 37.Й 43.5

6000-2500 j 22.4 27 2 37.5 37.5| 47.0 44.0 52.0 .60.0 74.0 62.5 56.5

2500-1000 i 6.3 10.1 5.71 3.1 11.4 10.8 8.5 10.3, 3.0 3.3) 8.6

1000-600 j 21.3¡ 19.6 31.4 31.3, 20.0 24.3 25.7 30.8 зз.г 30.5 37.1

600-400 j 73.7¡ 80.1 47.1 53.7 55.7 45.1 38.0 48.5 43.3 48.ä 44.3

" вероятность проявления периода (Уо)

Таблица 2

Сроднив скорости мультнпликальных миграций древесных растений в позднеледникорье-голоцвне_

Таксон V (м/год) I Таксон V (м/год) Таксон Iv (м/год)

Picea 72.5j Ulmus 59.2 Fraxinus 89.1

Alnus 112.0 Carpinus 55.2i Fagus 20.0

Quercus 80.a Acer 41.81 Corylus 45.8

Tilia 54.5¡

Рис. 3. Динамика палвоареала Picea (3-6 :области -а-отсутствия,Ь-регрессивныв,с-стабильные ^-прогрессивные), основные рефугиумы (2.1-Карпаты,2.2-2.3-междуречье Сев.Двины, 2.4-Сев.Увалы,2.5-Валдай) и изменчивость(1а-максимальная, lb-минимальная) доли участия в сообществах Восточной Европы в поэднеледниковъе-голоцене(3.3-10.5 т.л.н. ,3.4-6.5 т.л.н. ,3.5-3 т.л.н. ,3.6-1 т.л.н.)

лиэкие к ним, колебания, приводящие то к выпадению Picea иэ есных сообществ этой территории, то к ее восстановлению. Начиная 2500 - 2000 л.н. и до настоящего времени "беэ-ьеловый" коридор новь устойчиво существует. Таким образом, можно предположить, что ериодичность образования "безт.елового коридора" составляет 3000 -500 лет.

В истории формирования ареала риегсиз выделяется период еустойчивых преобразований (12500 - 8000 л.н.), относительной табильности (8000 - 2500 л.н.) и период с ярко выраженными егрессивными тенденциями (2500 - 0 л.н.)(рис.4.3). Как и для icea, области наибольших изменений в ареале Quercus в течении оэднеледниковья - голоцена сосредоточены вдоль границы аспространения и охватывают районы Карелии, Беломорья, Полесья и редполесья, Предуралья (рис.4.1). В пределах ареала Quercus число лакунов" значительно больше, чем для Picea, а периодичность их оявления составляет около 1000 лет. "Пульсации" ареала Quercus в ериферических частях имеют периодичность близкую к 500 годам, что овпадает с данными спектрального анализа, согласно которым на олыпей части ареала Quercus отчетливо выделяется низкочастотная оставляющая в 4500 лет, среднечастотная - 800 - 1000 лет и ысокочастотная - 450 лет (табл.1).

Формирование ареала Quercus тесно связано с территориями, где уб сохранялся в течении всего периода наблюдений - Волынская, одольская, южная • часть Среднерусской и Приволжской оэвышенностей, Мещера и Кодры (рис.4.2). Ареал Quercus риобретает зонально-широтные черты около 10500 - 10000 л.н. рис.4.3). Около 6500 л.н. Quercus появляется в Карелии, что, по-идимому, связано с Балтийско-Ладожским Уступом, где дуб охранялся и' вдоль которого могли расселяться многие неморальные иды растений. Период максимального продвижения Quercus на юг акже наблюдается около 7000 - 6500 л.н.(рис.4.4). Около 5000 -500 л.н. наблюдается повсеместное сокращение ареала Quercus, аиболее отчетливо проявившееся в последние 1000 лет (рис.4.6).

Палеофитохоролотая Ulmus рассмотрена ранее для западного ектора подзоны современных смешанных лесов (Кожаринов, 1989). аибольшие флуктуации доли участия Ulmus в сообществах озднеледниковья-голоцена приурочены к Смоленско-Московской, риволжской и югу Среднерусской возвышенностей, а также аблюдаются на Северо-Востоке и в Предуралье. На территории осточной Европы отчетливо выделяются Смоленско-Московский, Южно-

"г А)

<—а о* Чя. N

Рис. 4. Динамика палеоареала (2йегсиз (Э-ь ¡области а -отсутствия, Ь-регрессивные, с-стабильныа, (¿-прогрессивные) , основные рефугиумы (2 .1-Вольшь, 2 .2-Подолия ,2.3-Кодры,2. 4 г-южн.часть Среднерусской воэв.,2.5-Мещера) и изменчивость (1а-максимальная,1Ь-минимальная) доли участия в сообществах Восточной Европы в поэднеледниковьо-голоцене(4.3-10.5 т.л.н. 4.4-7 т.л.н. ,4.5-3 т.л.н. ,4.6-1 т.л.н.)

уральский, Приволжско-Вятскоувальский и Южносреднерусский "локальные минимумы". Наиболее неустойчивые области, как правило, располагались вдоль периферии ареала Ulmus и имели цикличность, близкую к 500-летней. В пределах ареала Ulmus существовали участки территории, в которых его появление и исчезновение отчетливо совпадало с 1000 -летним циклом. Результаты спектрального анализ подтвердили разнопериодичность колебаний ареала (табл.1).

Начало формирования зонально-широтной структуры ареала Ulmus датируется периодом 12000 - 11500 л.н., когда широтная полоса распространения вяза приблизительно совпадала с областью современного ареала подзоны широколиственных лесов. Максимального распространения Ulmus достиг в период около 7500 л.н., когда тропик на территорию Карелии. Первые признаки сокращения ареала Jlmus наблюдаются около 5000 - 4500 л.н., особенно отчетливо проявившиеся в восточных и северо-западных секторах. Уже к 2500 i.H. доля участия Ulmus в сообществах заметно снижается и наблюдается отступание северной границы ареала не только в Карелии, но и вдоль северной и восточной границ, а также в пределах Поволжья. Таким образом, зональное "меэоголопеновое" уменьшение пыльцы Ulmus свидетельствует о его климатической обусловленности, не связанной с деятельностью человека. В настоящее время изменения ареала Ulmus неоднозначны: сокращение происходит вдоль северо-западных, западных, северо-восточных границ и, отчасти, в центральных районах; напротив, в восточных, юго-восточных и юго-западных районах наблюдается расширение ареала (рис.2.7).

История формирования ареала Tilia схожа с историей Ulmus; для нее характерны та же периодичность преобразования ареала, что и для Ulmus (рис.2.5). В ареале Tilia эа весь период поэднеледниковья - голоцена отчетливо выделяются области максимальных изменений доли участия липы в сообществах - Северо-Запад (Карелия, Беломорье) и Северо-Восток, Предуралье. Вдоль южной границы современного распространения Tilia районы максимума нестабильности расположены в пределах Волыно-Подолии и Предкарпатье. Напротив, территории, расположенные в средних широтах отличаются минимальной изменчивостью. Здесь же обнаруживаются "локальные минимумы" - Среднерусский (Тульские засеки), Приволжский и Вятско-Увальский. Области "локальных иаксимумов" и "минимумов" совпадают, но проявляются также в пределах Судомской и Бежаницкой возвышенностей, Еалтийско-

Ладожского Уступа и Кодр. Как и для других древесных пород наиболее неустойчивые области, для каждого отрезка времени сосредоточены вдоль периферии ареала Tilia. "Пульсации неустойчивых периферических частей ареала Tilia наблюдаются чере каждые 500 лет. Более редкая "внутренняя пульсация", связанная т с появлением, то с исчезновением Tilia на определенны: территориях, наблюдается с периодичностью, близкой к 1000 -летнем; интервалу, что подтверждается результатами спектрального анализ (табл.1). Структура ареала Tilia приобретает зонально-широтньв характер к началу голоцена. Максимальное распространение Tili: наблюдается в период 4500 - 3500 л.н. Начиная с 3500 - 3000 л.н. ареал Tilia заметно сокращается на севере и расширяется на юг« Восточной Европы. В последний отрезок голоцена - 500 - 0 л.н., i южных и юго-западных районах наблюдаются тенденции к расширению, £ в центральных, западных, северо-западных и восточных районах -сужение областей распространения Tilia.

Палеофитохорология Carpiñus Прибалтийско-Белорусского региона детально описана нами ранее (Кожаринов, 1989, 1993). Общие Закономерности развития ареала Carpinus те же, что и для Tilia У Quercus (рис.2.6). Основное различие связано с более поздние появлением Carpinus на территории Восточной Европы, датируемы* периодом около 10500 - 10000 л.н., когда для остальных широколиственных пород структуры ареалов уже приобрели зонально-широтные черты. Области максимальной изменчивости доли участия Carpinus в сообществах расположены на Северо-Западе (Карелия, Беломорье) и в пределах Предполесья - Минской возвышенности, г также наблюдаются вдоль современной северо-восточной границь ареала. Колебания границ ареала Carpinus проходят с 500-летним, или близким к нему интервалом. Более отчетливо наблюдается внутренняя "мозаика" ареала Carpinus , но ее периодичность изменений выражена слабо (табл.1). В истории формирования ареала Carpinus отчетливо выделяются три области "локальных минимумов" -Карпаты и Кодры, на Приднепровской ,Волынской и Овручско-Словечанской возвышенностях.

Палеофитохорология Acer до сих пор не изучалась. Формирование ареала Acer отличается неустойчивыми преобразованиями нг протяжении всего голоцена, вплоть до периода около 1500 л.н., когда наблюдается устойчивая тенденция к общему сокращению ареал? (рис.2.9). "Локальные минимумы" Acer расположены в предела} Донецкого кряжа, Кодр, Видземской и южней части Средмеруг-ct о>

возвышенности. Развитие ареала Acer начинается с появления отдельных фрагментов около 10000 л.н. а районах юго-западной части Среднерусской возвышенности, Подолии и Карпат. Начиная с 4000 3500 л.н., очертания ареала Acer напоминают современный ареал A.platanoides. Максимальное распространение Acer, по-видимому, датируется временем 2500 - 2000 л.н., когда в северных и южных периферических областях происходят процессы расширения ареала. В последний отрезок голоцена преобразования Acer крайне неустойчивы: не обнаружен ни один участок ареала, в котором существование клена было стабильным. Изменения ареала Acer, как правило, происходят с периодичностью близкой к 1500 - 2000 годам (табл.1).

Формирование ареала Fraxinus схоже с историей Acer и отличается неустойчивыми преобразованиями вплоть до 1500 - 1000 л.н., когда наблюдается общая тенденция к сокращению (рис.2.10). Наиболее нестабильна оказалась территория Минской возвышенности. "Локальные минимумы" расположены в пределах Ошмянской и Гродненской возвышенностей. Первое появление Fraxinus отмечается в районе Мещеры около 9500 л.н. В период 7500 - 7000 л.н. Fraxinus наблюдается в пределах Видземской, Угличской, Минской, Гродненской, Овручско-Словечанской и Моэырской возвышенностей, Подолии, Крыма. Около 2000 л.н. расселение ясеня достигает современных восточных грашщ распространения. "Пульсация" периферических областей ареала Fraxinus происходит с 500 - летним интервалом; внутренние изменения "мозаики" ареала наблюдаются с периодичностью 1000 - 1500 лет (табл.1).

История развития ареала Fagus схожа с историей Fraxinus, Acer (рис.2.8). Общая периодичность изменений Fagus составляет 1000 -2000 лет, что свидетельствует о наибольшем вкладе среднечастотной составляющей (табл.1). Первые находки пыльцы Fagus отмечены на Волыни около 13000 - 12500 л.н.; позже, около 9500 л.н, бук обнаружен на южных окраинах Подолии и Среднерусской возвышенности. Максимальное распространение Fagus наблюдается в период 6000 5500 л.н., когда северо-восточная граница проходила от Санкт-Петербурга к оз.Селигер, через Калугу, Воронеж, Урюпинск. "Локальные минимумы" выявляются слабо и отмечены лишь в Карпатах, Волыни, Кодрах. В настоящее время отчетливо наблюдается сокращение ареала Fagus.

История формирования ареала Corylus близка к истории Quorcus (рис.2.?). Области максимальных флуктуаций доли участия Corylua в сообгчэствах приурочены к Северо-Востоку, Предуралыо и Южному

Уралу. Неустойчивые преобразования отмечаются по периферии ареала а также в центральных областях распространения. В среднем периодичность смен появления и исчезновения Corylus меньше, чем ; древесных пород и составляет 500 - 1000 лет (табл.1). Процесс: расширения и сужения ареала лещины происходили одновременно.

Раннее начало формирования ареала Corylus, около 16000 л.н. связано с фрагментом, расположенным в пределах Видземской Латгальской, Бежаницкой и Ошкянской возвышенностей. Уже окол< 10500 - 10000 л.н. Corylus распространяется в Карелии и на восток« вплоть до 40 градуса в.д. Восточная граница ареала Corylu; проходит вдоль Среднерусской возвышенности. Столь быстро« распространение Corylus связано с областями, где вид сохранялся > успешно произрастал - Прибалтика, Смоленско-Московская возвышенность, Балтииско-Ладожский Уступ, Видземская, Латгальская, Еежаыздкая, Ошмянская возвышенности, Карпаты, Подолия, Приволжская воавдлаешюсть. Первые признаки регрессии ареала Corylus наблюдаются на Северо-Западе около 3000 - 2500 л.н. В последний отрезок голоцена - 500 - 0 л.н. в районах Северо-Запада, Бугулькинско-Белебеевской и в южной части Среднерусской возвышенностей отчетливо просматриваются тенденции расширения ареала, в то время как вдоль западных и северо-восточных грант: продолжается сокращение областей распространения.

На протяжении позднеледниковья-голоцена выделяется три периоде формирования ареала Alnus - неустойчивых преобразований (15500 -7500 л.н.), обусловленный расселением ольхи, период максимальное стабильности - 7500 - 2000 л.н. и период общего сокращения ареала, начавшийся около 2000 л.н.(рис.2.2). Для периода поэднеледниковь* - голоцена определены области максимальных изменений доли участия Alnus в сообществах, которые расположены вдоль восточной и юго-восточной периферии ареала, а также в пределах Минской возвышенности и Предполесье. "Пульсации" внешних границ ареала проходят с периодом близким к 500-летнему интервалу, в то время как появление и исчезновение "лакунов" отмечается с частотой околс 1000 лет (табл.1). Формирование ареала Alnus датировань поаднеледниковьем. "Локальные минимумы" отчетливо выделяются е пределах Балтийско-Ладожского Уступа, Минской, , Приднепровской, Среднерусской возвышенностей, Донецкого кряжа и в Предуралье. Уж« к 13000 - 12500 л.н. области распространения Alnus напоминают современный ареал A.incana и A.glutinosa. Около 4500 - 4 000 л.н. началось общее сокращение ареала Alnus. В последний отрезог

голоцена процессы сокращения областей распространения Alnus эыявлены вдоль западных, северо-западных, северных и юго-восточных границ.

Анализ динамики палеоареалов Pinus и Betula яаотся • на эсновании карт иэополий.

На территории Восточной Европы фрагменты общего ареала Pinus зосредоточены вдоль в средних широтах. "Локальные минимумы" Pinus расположены в пределах Балтийско-Ладожского Уступа, Верхлекамской, Приволжской (Белые Горы), Среднерусской (Калачская гряда) ' и Волынской возвышенностей, Мещеры и Полесья, Крыма. Максимальная изменчивость доли участия Pinus п сообществах наблюдается з районах Северо-Востока и Юго-Востока, а также вдоль области современной лесостепи. Нестационарные квазипериодическиа колебания с периодом более 5000 лет характерны для Pmua в лесной зоне; с периодом в 1000 - 2500 лот - для лесотундровой и лесостепной Зон (табл.1). Последний отрезок голоцена характеризуется общим увеличением доли сосны в сообществах.

Как и для Pinus, области максимальной изменчивости доли участия Betula в сообществах расположены по южной перлфэрии ареала, вдоль современной лесостепной зоны. Наиболее стабильные области, отмечаются в пределах Прибалтики, севоро-эападной части Карелии, Псковской, Кировской областях, Коми и Полесья. Сбласти "локальных минимумов" и "максимумов" полностью совпадают и расположены в районах Балтийско-Ладожского Уступа, Мало- и Больсоземольской тундры, Предуралья, Галичско-Чухломской, Приволжской, Минской и южной части Среднерусской возвышенностей.

В отличие от Pinus, Betula уже в раннем поэдноледниковьо имеет субширотное распространение, а ее максимум находится в районе Тимансхого кряжа. К началу голоцена структура ареала Eotula приобретает зонально-широтные черты. Южных границ современного распространения Betula достигает около 8500 - 8000 л.н. "1аксимальное сокращение ареала Betula наблюдается в центральных районах в период 4000 - 3500 л.н., а в восточных районах Зашкирии, Коми и Предуралье - около 3000 - 2500 л.н. Доля участия Batula в лесных сообществах резко возрастает в последний период голоцена, начиная с 1500 л.н. Разночастотиыо составляющие спектров 3otula близки по своим величинам к Pinus (табл.1).

Таким образом, формирование и развитие палооароалоз осуществлялось как за счет процессов рассоления, так и в зегзульт?. го сингенетических и салектоценогенотических скен,

происходивших прежде всего на территориях, где вид на протяжении вссго периода поэднеледниковья-голоцена сохранялся. Большая часть "локальных минимумов", свидетельствующих о сохранении на определенных территориях древесных пород, совпадает. Такие территории, в литературе полутали названия "рефугиумов", "центров консервации флоры", "очагов расселения". Как правило, рефугиумы представляют собой возвышенные участки сильно расчлененного рельефа, или надпойменные террасы, с богатыми,

карбона-, осодержащими почвами. Высокочастотные колебания, с периодом близким к 500-летнему интервалу, определяют характер и масштабы динамики периферических областей ареала и положение их границ, а срсднечастотныо, с периодом около 1000 - 2000 лет, обуславливают спутреш-пао "мозаику" ареала. По-видимому, низкочастотные колебания охватывая области основного ареала, обусловлены низкочастотными климатическими флуктуациями. Наблюдающиеся синхронные колебания различных азимутальных границ ареалов, охватывающие последние периоды голоцена, по-видимому, также связаны с климатическими изменениями. Несинхронные колебания (расширение и сужение областей распространения вида в один и- тот же отрезок времени) свидетельствующие об анизотропности структуры ареала, происходят в результате мультипликалышх миграций и процессов сингенетических и селектоценогенетических смен на ограниченных .пространствах ареала. Скорости мультилликальных миграций различны, что связано с эколого-биологическими особенностями древесных пород (табл.2). Наибольшие скорости миграции характерны для Alnus, Quercus и Picea; наименьшие - для Fsgus, Acer, Corylus.

Характерными чертами динамики структуры палеоареалов основных древесных пород является различный их вклад в формирование пскально-секторальной структуры растительного покрова и в разновременные периодические составляющие его формирования. Эти различия обусловлены специфическими скоростями мультилликальных миграций, внедрения и элиминации в сообщества, положением видовых рефугаумов на территории. Восточной Европы, что в целом определяется эколого-биологическими особенностями рассматриваемых видов.

глава 5. динамика растительности восточной европы в позднеледниковье - голоцене

Динамика растительности рассматривается на двух уровнях типов растительности и палеосообществ. В главе приводится история формирования растительности с 16500 л.н., определена рсфугиалыгаЯ основа преобразований, рассмотрена интенсивность И

пространственные масштабы формирования и деградации различных типов сообществ.

5.1. Динамика типов растительности

Представленные карты типов растительности отражают наиболее значимые периоды формирования растительного покрова (рис.5). Максимальные изменения растительности наблюдаются в пределах лесотундровой и лесостепной зон, соответствующего времени, положение границ которых наиболее неустойчивое. В одни периоды позднеледниковья, в этих зонах, преимущественное положение Занимают лесные ценозы, в другие периоды - открытые сообщества. Наибольшие масштабы преобразований. растительного покрова характерны для периода позднеледниковья - 14000 - 13000 л.н. (рис.5а,Ь), когда в течении 500 лет произошла резкая структурная перестройка растительного покрова. Области максимальных изменений располагались в пределах Северо-запада и южной части лесной зоны. К этому времени относится начало формирования лесостепной зоны. Значительно меньшие колебания границ типов растительности характерны для более позднего периода времени голоцена - 5500 -4500 л.н. За 500-летний интервал времени несколько расширилась степная зона, а наиболее неустойчивыми оказались районы Карелии и Беломорья (рис.5с,с!) . К этому времени формируется подзона широколиственных лесов, максимальное развитие которых наблюдается несколько позднее, около 4500 - 4000 л.н. В последний отрезок голоцена - 1000 - О л.н. , за 500-летний интервал времени, наблюдается почти полное "выклинивание" лесостепной Зоны в западном секторе Восточной Европы (рис.5е,£ ). На севере, в пределах Карелии, Беломорья, Архангельской и Вологодской областей, сокращаются площади лесотундровой зоны.

Обобщенно, изменение северных границ лесной и степной зон вдоль 39 градуса с.ш. представлено на рисунке 6. Наибольшие линейные приращение площади лесотундры и лесостепи характерны для позднеледниковья, вплоть до периода В000 -7500 л.н. Амплитуда

¡111

ро'-1-; -:----^

|Ц штг

•:—:'.'.-----

& ПИТ]- шь

Рис. 5. Типы растительности Восточной Европы в поэднеледниковье-голоцене(а-14т.л.н.,Ь-13.т.л.н, с-4.5.т.л.н,с1-5.5.т.л.и/е-1.т.л.н,£-0.5 т.л.н) :

1-тундролуговой,2-лесотундровый,3-лесной, 4-лесостепной,5-лугостепной

Рис. 6. Динамика северных границ лесной (1) и степной (2) зон Восточной Европы вдоль 39 -меридиана с.ш. в позднеледкиковье-голоцене

Рис. 10.Скорости внедрения (+) и элиминации (-) древесных пород в палеосообдествах Восточной Европы в поэднеледниковье - голоцене

колебаний границ лесной зоны в этом интервале времени максимальны. Для северной границы лесной зоны, представленной редкостойными сосковыми и сосново-береэовыми лесами, наблюдаются наибольшие амплитуды - 500 - 600 км, в то время как южные границы, с произрастанием сосново-березсвых и сосновых лесов с участием широколиственных пород более устойчивы и их колебания незначительны - 150 - 300 хм. По мере развития растительного покрова, связываемого с распространением широколиственных пород и усложнения его структуры, амплитуды линейных колебаний северных границ лесной и степной зон значительно снижаются. В период голоцонового оптимума, характеризующегося максимальным

распространением широколиственных пород на территории Восточной Европы, линейные "смещения" северной границы лесной зоны составляют 250 - 300 км, на юге лесной зоны - около 100 км. Колебания северной границы степной зоны также невелики и составляют не более 100 км. Периодичность колебаний границ степной зоны в среднем составляет 2000 -2500 лет, а для лесной - около 2500 - 3000 лет (табл.1). В интервале времени 4500 - 0 л.н. амплитуды колебаний границ лесной зоны еще более уменьшаются и составляют ■ около 70 - 100 км, а их периодичность уменьшается до 1000 - 1500 лет. В последний отрезок голоцена - 1000 - 0 л.н., наблюдающиеся синхронные тенденции отступания северных границ лесной и степной зон к югу, скорее всего, свидетельствует об общем понижении температуры воздуха.

Направленность процессов Снижения амплитуд и периодичности преобразований растительного покрова во времени, подтвержденные палеоареалогическими результатами, свидетельствуют о необратимости формирования растительного покрова территории Восточной Европы.

5.2. Динамика палеосообществ

Согласование типов палеосообществ с современными, можне осуществить прямым сравнением палеоданкых с современной структурой растительности (Карта растительности европейской части СССР, 1978), представленной в виде базы данных "PLANT". Анализ данню показал общую очень высокую меру сопряженности - 0.8758. Этс позволяет с высокой степенью надежности согласовать названия типо! палеосообществ с современной номенклатурой. В лесной зон« рассматриваемые структуры растительности идентичны. Наблюдакщиео с-клонения в структурах растительности, приурочены к территории наиболее неустойчивых высокочастотных преобразований растительного

покрова - южных лесостепных и северных лесотундровых областей. Таким образом, корректность результатов классификации палеосообществ позволяют с достаточной долей надежности судить о процессах их динамики.

Растительный покров на картах палеосообществ в период более 16500 л.н. представлен фрагментами как лесных (сосново-береэовых и редкостойных заболоченных сосновых), так и тундролуговых и лугостепных сообществ. В районе Четласского Камня были развиты сосново-береэовые леса, а в пределах Минской возвышенности редкостойные заболоченные леса. Несколько позже, около 16000 -15500 л.н. в пределах Клинско-Дмитровской гряды развивались еловые сообщества. В юго-восточном секторе территории Восточной Европы распространялись лугостепные сообщества. Сингенетические преобразования растительного покрова этого интервала времени происходят в результате расселения Pinus и Betula и внедрения их в сообщества. Общее азимутальное положение фрагментов лесной растительности свидетельствует• о существовании субмеридиональной зональности, что подтверждается результатами последних палеогеографических исследований (Atlas of paleoclimatic, 1991; Развитие ландшафтов...., 1993). В период 13000 - 12500 л.н. сформировалась зональная структура палеосообществ. В это время происходит увеличение роли еловых сообществ в лесной зоне; полоса еловых лесов с сосной и березой протянулась от Латгальской , через Бежаницкую й Валдайскую, к Угличской возвышенности. В пределах Волынской возвышенности распространены сосново-береэовые леса с примесью широколиственных пород. В районе Клинско-Дмитровской гряды успешно сосуществуют еловые леса с сосной и березой и лугостепные сообщества (рис.7а). Подобное сочетание сохранилось и до настоящего времени (Смирнов, 1958). К началу голоцена, согласно материалов палооареалогического анализа, для большинства лесообраэующих пород характерна зональная структура палеоареалов. В период 10000 лот назад заметные изменения происходят в западном и северо-западном секторах (рис.7Ь). В Прибалтийско-Белорусском регионе наблюдается максимальное разнообразие лесных сообществ. В восточном секторе развиты сухио остепненныа сосновые леса. В Карелии и на Кольском полуострово происходит смена тундролуговых сообществ березовыми редколесьями. Период 6500 - 6000 л.н. характеризуется заметным увеличением роли тирохолиственных пород. Елово-широколиственные леса расположены в пределах Видэемской возвышенности и возвышенности Отопя,

Ь-10.т.л.н):1-елово-широколиственные леса с ольхой,2,3,4-тундролуговые, лугостепные,болотнолуговые сообщества, соответственнно;5-еловые леса с сосной и березой;6-сосново-березовые леса с примесью широколиственных пород;7-еловые леса;8-сосновые леса с примесью широколиственных пород; 9-сосново-широколиственные леса с ольхой;10-редкостойные сосновые леса (заболоченные);11-сухие остепненные сосновые леса;12-дубово-вяэово-липовые леса с лещиной в подлеске;13-береэовые леса с примесью сосны; 14-березовое редколесье

?емайтской и Бежаницкий возвышенностей, Балтийско-Ладожского "•линта и в Предкарпатье. В восточном секторе, на Сарапульской зоэвышенности также распространены елово-широколиственные леса. 1аксимальное участие широколиственных пород в сообществах в районе Тульских засек отмечается лишь около 5500 л.н. Последующее юстепенное сокращение областей распространения широколиственных юрод приводит к тому, что в период около 3500 л.н. широкое распространение получили еловые леса с примесью сосны и березы. К этому времени наблюдается расширение лесостепной зоны (рис.8а). Структура растительного покрова в период 1000 - 500 л.н. значительно упрощается (рис.8Ь). Заметно увеличивается роль лугостепных сообществ в лесостепи. Отмечается два фрагмента дубово-вязово-липовых лесов в пределах Волынской и Подольской возвышенностей. Продолжительность их существования невелика и составляет около 500 лет, что, возможно, связано с локальной реализацией автоценогенетического процесса, в особо благоприятных эдафических условиях. Период 500 - 0 л.н. характеризуется наиболее простой структурой растительного покрова за последние 10000 лет. Наибольшие изменения лесных сообществ •характерны для северных и южных периферических областей лесной зоны. В северных районах изменения структур лесных сообществ сопровождается элиминацией широколиственных пород и уменьшением доли участия сосны. Доля участия березы, напротив, увеличивается в западном секторе (Карелия, Беломорье), а в восточном (Печорская низменность, Тиманский кряж) также снижается. В южных районах, в лесных сообществах происходит уменьшение доли участия широколиственных пород с одновременным увеличением роли сосны.

Таким образом, формирование палеосообществ в поэднеледниковье-голоцене происходило как в результате процессов селектоценогенеэа и сингенеза , так и путем саморазвития (автоценогенеэа), которое происходит и корректируется разнопериодическими изменениями климата. Для периода позднеледниковья, на большей части территории Восточной Европы, преобладали процессы сингенетических смен, обусловленных мультипликальными миграциями и вселением в сообщества пионерных видов - Pinus и Betula. Разнообразие лесных сообществ незначительно. Этот период времени характеризуется максимальным распространением хвойно-мелколиственных сообществ. Скорости снедрония сосны и березы в сообщества в процесса сингенеза незначительны. Наибольшая изменчивость типов палоесообществ наблюдается в западных умеренно-морских и умеренно-

SO* -40° 50° ИГ ■>0»

Рис. 8. Растительность Восточной Европы в голоцене(а-3.5 т.л.н; Ь-1.О.т.л.н):1-елово-иироколиственные леса с ольхой,2,3,4-тундролуговые, лугостепные,болотнолуговые сообщества, соответственнно;5-еловые леса с сосной и березой;б-сосново-береэовые леса с примесью широколиственных пород;7-еловые леса;8-сосновые леса с примесью широколиственных пород; 9-сосново-широколиственные леса с ольхой;10-редкостойные сосновые леса (заболоченные);11-сухие остепненные сосновые леса;12-дубово-вяэово-липовые леса с лещиной в подлеске;13-береэовые леса с примесью сосны; 14-березовое редколесье

континентальных областях лесной зоны.(рис.9.1). В период времени, охватывающий примерно конец поэднеледниковья - 8000 л.п., на Зольшей части территории Восточной Европы преобладали процессы селектоценогенеза, и лишь в восточном и, особенно, северо-зосточном секторе лесной зоны по-прежнему наблюдались сингенетические * смены, сопровождающиеся активными процессами расселения сосны, березы и ели. Период голоценового оптимума сопровождался активными внедрениями широколиственных пород в песные сообщества, причем их скорость в несколько раз превышала скорость внедрения сосны и березы. Интенсивность

селектоценогенетических смен заметно возрастает в этот период и, соответственно, увеличивается разнообразие сообществ. В последний отрезок времени, начиная примерно с 4500 л.н., наблюдаются процессы широкого распространения еловых и елобо-широколиственных лесов. Их преобразования носили автоценогенетический характер с 500-летней периодичностью, что примерно составляет

продолжительность жизнедеятельности одного-двух поколений древесных пород.

Таким образом, различия скоростей внедрения древесных пород обеспечили различия в интенсивности протекания процессов селектоценогенеза. Анализ изменений доли участия таксонов в сообществах позволил выделить два типа динамики - аллохтоннуго (миграционную) и автохтонную. Относительно медленная скорость шедрения таксонов свидетельствует о миграционном типе динамики, ;огда происходит медленное увеличение доли участия ценопопуляций 1ри несформировавшемся лесном сообществе. Такой тип динамики :арактерен для РЛ-гшэ и Ве^1а и обеспечивает соответствующие гасштабы и характер протекания сингенетических смен. Элиминация 'л-пиз и Ве^1а протекает со значительно большими скоростями (на юрядок величин) и характеризуется резким уменьшением доли их частия в сообществах. На этом фоне, одновременно, происходит езкое внедрение широколиственных пород в сообщества и арактеризуется увеличением их доли участия. Происходит переход от роцессов сингенеза и селектоценогенеза, к эндогенаэу. Скорость лиминации широколиственных пород в сообществах крайне медленна. акие преобразования позволяет говорить о существенной еравновесности этого перехода. Уменьшение роли широколиственных ород может происходить только в результате изменения климата, в о врс:ст как его медленность определяется высокой устойчивостью эобяастп, сформировавшихся в ходе эндогенеза. Характер изменений

г«"

40°

50"

го° зо° м"

Рис.9.1. Изменчивость структур палеосообществ Восточной Европы :1-максимальная за весь период наблюдений,2-минимальная в позднеледниковье и максимальная в конце голоцена,3-максимальная в позднеледниковье-начале голоцена и средняя в позднем голоцене,4-средняя за весь период, 5-абсолзотно минимальная за вессъ период,.

/ - ©« 0 1Ь ?

60"

50°

го" Л1 40° 50*

Рис.9.2.Рефугиальная структура растительного покрова Восточной Европы в позднеледниковье-голоцене:1-Клинско-Дмитровская гряда;2-ВидЗемская возв.;3-Свенцянская и Ошмянская возв.;4-Валдай 5-Балтийско-Ладожский Уступ;6-Смоленско-Московская воэв. ;7-Вятский Увал,"8-Овручско-Словечанская возв. 9-Среднерусская воэв.;10-Волынь;11-Подолия;12-Сев. Увалы;13-Жигули;14-Общие Сырт;15-Приволжская возв. 16-Донецкий кряж; 17-Карпаты; 18 -Ко

:труктуры растительного покрова, существенные различия скоростей сложнения и упрощения сообществ свидетельствуют о необратимости :инамики растительного покрова.

Спектральный анализ временных рядов динамики палеосообщаств юкаэал, что для большей части лесных сообществ низкочастотная доставляющая равна 7500 - 5000 лет, для степных - около 5000 -!500 лет, в то время как для сообществ лесотундры и лесостепи -?500 - 2000 лет (табл.1).

5.3. Пути и этапы формирования растительного покрова

Формирование растительного покрова Восточной Европы в тозднеледниковье-голоцене - процесс неоднозначный, поскольку в один и тот же период времени, на одних территориях превалировали процессы расселения и сингенеза, на других - селектоценогенеза, в третьих - эндогенеза. Представления о миграционно-климатических и ютграционно-рефугиальных механизмах и скоростях внедрения в сообщества, создают основу для пространственно-временной идентификации этих составляющих динамики растительного покрова.

Формирование палеоареалов происходило в результате мультипликальных миграций, рассматриваемых как основной структурообразующий процесс. Динамика палеоареалов включает не только колебания внешних границ, но и отчетливо проявляется в периодичности изменения внутренней "мозаики" ареала.

Колебания внешних границ палеоареалов, происходящие с 500-петними, или близкими к ним, интервалами времени могут быть как автохтонными, связанными с локальными мультипликальными миграциями, приводящим к волновым изменениям структуры популяций, гак и аллохтонными, обусловленными 500-летней периодичностью климатических флуктуации. Автохтонные мультипликальные миграции следует рассматривать, как автоволновой процесс динамики самих популяций, основным источником которого является изменение демографической структуры, периодичности плодоношения, приводящих к периодичности лесовосстановительного процесса. На то, что эти колебания, скорее всего, несут в себе следы резонанса, указывает существенная неопределенность изменения типа сообщества на границе их распространения: однотипные изменения могут не наблюдаться даже на близко соседствующих в пространстве точках. Б результате усиливается пространственная мозаичность граничных областей, а изменение их положения носит черты случайного процесса. ГЬюсбр^аозанио сообществ по резонансной схемо отвечает

представлениям о бифуркациях, допускающих одновременно равновесное существование на одной территории двух типо сообществ, одно иэ которых и реализуется. Пространственны масштабы таких преобразований существенно различаются на южной северной границе распространения лесной растительности, что можв1 быть объяснено эколого-биологическими различиями, образующих и видов. Хвойные и мелколиственные виды древесных пород боле чувствительны к ухудшению внешних условий, чем широколиственны« виды, создающие, к тому же, более устойчивые сообщества.

Высокопериодичная составляют^я изменения структуры сообщест! реализуется и на остальной территории, но ее вклад в общу* динамику относительно невелик и обычно не превосходит масштаба различий наиболее близких групп ассоциаций.

Динамика внутренней "мозаики" ареала происходит с большее периодичностью, составляющей 2000 - 1000 лет и обусловленное исключительно процессами внедрения видов растений в сообщества (сингенез и селектоценогенез). Она в наибольшей степени выражена на территориях с господством легких почв и более выражена в центральных областях лесной зоны. Скорее всего эта циклическая составляющая связана с небольшими по амплитуде изменениями климата, проявляющимися в эдафических условиях, повышающих чувствительность растительности к изменению климатической переменной.

Наиболее важные процессы, определяющие общий облик и распределение сообществ происходят на низкочастотной составляющей и охватывают весь рассматриваемый интервал времени.

Формирование растительного покрова непосредственно в постгляциальный период, по-видимому, было заторможено ухудшением климатических условий, несколько ограничивших .распространена даже пионерных видов. Береза и сосна качали вновь активно расселяться 12500 л.н., быстро захватывая обширные территории, формируя, с присоединившейся несколько позже к ним ели, мелколиственно-хвойные леса. Высокая чувствительность этих видов к флуктуациям внешних переменных и, возможно, эндогенетическая несформированность сообществ, определили значительные масштабы изменений границ лесной зоны в целом.

Широколиственные породы, име^я несколько меньшие скорости распространения, в целом, начинают распространяться около 10000 л н. Распространение разных широколиственных пород идет иэ собственных, часто видоспецифичных рефугиумов, полную историю

оторых невозможно проследить в связи с ограниченностью длины ядов палеоданных (рис.9,2).

Кардинальная перестройка растительных сообществ на большей :асти территории связывается с внедрением широколиственных пород в юобщества, что знаменует собой окончание стадии с ярко выраженной [ультипликальным и корпоративным миграциями (селектоценогенез). Острое, эндогенетическое преобразование растительных сообществ, «дотируемое резким увеличением доли широколиственных пород и ■меньшением роли сосны и березы, начавшееся в среднем Для 'ерритории 8000 л.н. с максимумом 6000 л.н., определило все (альнейшее преобразование сообществ/ и растительного покрова в !елом. Эти сообщества, более сложные по составу, оказались, по-1Идимому, существенно менее чувствительны к высоко- и -•реднечастотным колебаниям климата, что определило более высокую гространственно-временную стабильность всего растительного юкрова.

Вместе с тем, начиная -6 000 л.н., началось ухудшение слиматических условий, особенно ставшие заметными 2500 л.н. Однако )ти изменения условий не привели к резким изменениям структуры зообществ и всего растительного покрова. Происходит постепенное, шдленное уменьшение доли участия широколиственных пород, 1екоторое увеличение роли ели, при сохранении доли участия березы 1 сосны. Лишь, начиная с 2500 л.н., деградация сообществ заметно усилилась, и в сообществах, в среднем, увеличилась роль березы и госны.

Таким образом, сообщества и растительный покров в целом, сформировавшиеся в ходе эндогенеза, обладая высокой устойчивостью, фактически определили равновесный характер. регрессивных преобразований и, может быть, лишь 2500 л.н. был перейден предел *х собственной устойчивости.

Проведенный анализ показывает, что изменение структуры растительных сообществ и всего растительного покрова действительно в существенной степени определяется автоценогенетическими процессами и может быть понято только с миграционно-автоценогенетических позиций. Сформировавшая в ходе саморазвития структура сообществ и растительного покрова в целом, в значительной степени определяет ого чувствительность и характер реакций к изменением внеютих, и в первую очередь климатических, условий. Чувствительность и характер реакций существенно различны для Лср:!крующегося и сформировавшегося сообщества.

В настоящее время на территории Восточной Европы растительны; покров и сообщества в целом находятся на стадии деградации, характеризующейся снижением разнообразия и ослаблением обще* устойчивости. Степень снижения устойчивости существенно варьируе" в пространстве, но, как общая тенденция, наблюдается на все* территории. Этот важный, с практической точки зрения, вывод индицируется не только быстрым уменьшением доли широколиственны} пород к общим сокращением их ареалов, но и отмечаемым увеличение* масштабов флуктуации границ типов растительности.

заключение

1. Динамика растительного покрова Восточной Европы на протяжении поьднеледниковья-голоцена обусловлена взаимодействие!-автохтонных и аллохтонных факторов, функциональная роль которьп существенно изменялась на различных интервалах времени и е различных регионах.

2. Формирование структуры палеоареалов происходило как е результате мультипликальных миграций, так и в процессе сингенетических и селектоценогенетических сукцессий. Скорости расселения, составляющие несколько десятков метров в год, существенно отличны от скоростей внедрения и элиминации основных лесообраэующих растений в сообществах, что отвечает представления» об мультипликальных и инициальных типах миграций и, в конечно* счете, определяет пространственные и временные различия в типах и периодичности динамики палеоареалов.

3. Динамика палеоареалов проявляется не только в пределах периферических областей и границ, но и в периодичности изменений внутренней "мозаики" ареала.

4. Периодичность колебаний внешних границ, составляющая примерно 500 лет, обусловлена как автохтонными процессами (мультипликальная миграция), так и аллохтонными (климатические флуктуации). Мозаичность сообществ граничных областей основных биомов Восточной Европы определяется преобразованиями бифуркационного типа, пространственные масштабы которых существенно различны на южной и северной границах лесной зоны. Наиболее нестабильными областями являются Карелия-Беломорье, Полесье и территории, расположенные вдоль лесостепной зоны.

5. Периодичность изменений внутренней "мозаики" палеоареалов, оставляющая 1000 - 2000 лет, обусловлена исключительно процессами ингенеэа и'селектоценогенеза.

6. Общий характер преобразований палеоареалов и распределение ообществ определяется низкочастотной составляющей, оответствующей периоду в 5000 - 7000 лет.

7. В истории формирования и развития палеоареалов отчетливо ыделяготся периоды неустойчивых и относительно стабильных реобразований. Различия в скоростях миграций, внедрения ' и лиминации в сообществах, положение видовых рефугиумов определили ространственные и временные различия в характере и масштабах реобразований' растительного покрова.

8. Преобразования растительного покрова Восточной Европы на ротяжении поэднеледниковья-голоцена носили необратимый характер.

9. Изменения структуры сообществ и растительного покрова в ;елом в существенной степени определяется миграционно-втоценогенетическими механизмами.

10. Кардинальная перестройка растительного покрова, начавшаяся период около 2500 л.н. и обусловленная интенсивными процессами

гакращения доли участия широколиственных пород в сообществах и дновременным увеличением светлохвойных и мелколиственных ревесных пород, привела к общему упрощению растительного покрова целом.

111 Современный лесной растительный покров Восточной Европы :аходится на стадии деградации, характеризующейся снижением разнообразия и уменьшением общей устойчивости.

список основных опубликованных работ по теме диссертации

1. Г.В.Вынаев, А.В.Кожаринов Экотопологический и 'Лорогенетический аспекты изучения и охраны реликтовых видов »астений и флоротопологических комплексов //Вестник БГУ. Сер.II, •еография. 1981.С. 1 - 14. Деп. N 2525-81.

2. А.В.Кожаринов К методике климатической детерминации :астительного покрова Беларуссии //Актуальные проблемы >бществснных и естественных наук. Минск: БГУ. 1981. С.146 - 147.

3. А. В.Кожаринов К вопросу об испаряемости в региональны условиях Белоруссии //Геология и география. Гомель.'1983. Вып.5. С 79 - 88.

4. А. В.Кожаринов Изучение климатической детерминации лесно] растительности для целей физико-географического районирования (н; примере БССР) //Районирование возобновимых природных ресурсов М: МФ ГО СССР. 1983. С. 12 - 19.

5. А. В. Когзринсв Опыт составления специальных reo ботанически: карт методом скользящего кружка //Актуальные проблемы охраны, рационального использования и воспроизводства природных ресурсов, Минск: БГУ. 1984. С. 108 - 111.

6. А.В.Кожаринов Подходы к изучению географически} закономерностей распространения растений в Беларуссю //Современные проблемы географии экосистем. М: ИГАН. 1984. С. 85 -87.

7. А.В.Кожаринов Карты реакклиматизации лесной растительности для целей природопользования" //Актуальные проблемы охраны, рационального использования и воспроизводства природных ресурсов. Минск: БГУ. 1985. С. 93.

8. А.В.Кожаринов Климатическая детерминация северо-восточно» границы граба обыкновенного в Белоруссии" //Географические аспекть рационального природопользования. Минск: Наука и техника. 1985. С. 116 - 124.

9. А. В.Кожаринов Расчет величины испаряемости для условие Белоруссии //Геологическое строение осадочной толп» Белоруссии.Минск: Наука и техника. 1985. С. 91 - 97.

10. А.'В.Кожаринов, В.М.Колковский Климатохорологический аналиг популяций растений^ Белоруссии: структура информации и ее картографическое представление //Принципы и методы экоинформатики. М: ИГАН. 1986. С. 244 - 246.

11. А.В.Кожаринов Пространственно-временной аналиг климатической детерминации распространения популяций лесньо растений в зональных условиях Белоруссии. М: МГУ. 1986. С. 1 -16 .

12. А.В.Кожаринов Функционирование геосистем в условия* антропогенных нагрузок //Географические системы: проблема моделирования и управления. Казань: КГУ. 1987. С. 131.

13. Е.М.Нагорная, А.В.Кожаринов Эколого-экономические аспекть рекультивации нарушенных ' земель //Рациональное размещение производительных сил и использование природных ресурсов. Ташкент-Ангрен. 1987. с.15 - 19.

А 7

14. В.П.Зерницкая, А.В.Кожаринов Палеофитохорологические

<сследования в Прибалтика и Белоруссии. Таллинн. 1987. С.77 - 85.

15. А. В. Кожаринов Реакклиматизация древесных растений Белоруссии //Науки о Земле и проблемы природопользования. Минск: Наука и техника. 1988. С. 18-24.

16. А.В.Кожаринов Биоклиматическое районирование Белоруссии //Проблемы природного и сельскохозяйственного районирования ■ и типология сельских местностей СССР. М: МГУ. 1908. С.11 -13.

17. А.В.Кожаринов Климатохорологический анализ популяций лесных растений Белоруссии. Минск: Наука и техника. 1989. 176 С.

18. А.В.Кожаринов Основы изучения антропогенной трансформации геосистем //Рациональное природопользование в районах избыточного увлажнения. Калининград. 1989. С. 20 - 22.

19. А.В.Кожаринов Концептуальные основы изучения антропогенной трансформации геосистем //Доклады Академии наук БССР. 1990. Т.34. N 3. С. 250 - 253.

20. А.В.Кожаринов Антропогенная трансформация растительного покрова: теоретико-методологические и прикладные проблемы //Известил Академии наук Белорусской ССР. 1990. Ы 5. Сер.биолог.наук. С. 3-7.

21. В.А.Бакарасов, А.В.Кожаринов Структурные преобразования мелиорированных экосистем и нормирование антропогенных нагрузок //Экологическое нормирование: проблемы и методы. М. 1992. С. 12 -14 .

22. А.В.Кожаринов О расселении граба обыкновенного на территории Белоруссии в поздаеледниковье-голоцене //Известия Академии наук Белорусской ССР. 1993. N 5. Сер.биолог.наук. С. 22 -27.

23. А.В.Кожаринов Ретроспективный анализ состояния лесных экосистем Восточной Европы //Леса Русской равкины. М. 1993. С. 80

24. A.V.Kozharinov, V.M.Kolkovsky Climatic states of dynamics Df forest ecosystems //Forest Health Monitiring. Now York. 1993. d. 19 - 25.

юпекты

территории Белоруссии

//Иэотопно-гоохимические

82.

Информация о работе

Кожаринов, Александр Владимирович
доктора биологич. наук
Москва, 1994
ВАК 03.00.16

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Динамика растительного покрова Восточной Европы в позднеледниковье-голоцене ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика растительного покрова Восточной Европы в позднеледниковье-голоцене"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика растительного покрова Восточной Европы в позднеледниковье-голоцене
ВАК РФ 03.00.16, Экология