Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Использование индолилуксусной кислоты и красного лазерного излучения при создании исходного материала для селекции ярового ячменя
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Использование индолилуксусной кислоты и красного лазерного излучения при создании исходного материала для селекции ярового ячменя"
На правах рукописи
ООЗОбЭЭбЗ
Нестерова Марина Сергеевна
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНДОЛИЛУКСУСНОЙ кислоты и КРАСНОГО ЛАЗЕРНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ ПРИ СОЗДАНИИ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ
06 01 05 - селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Киров-2007
003069963
Диссертационная работа выполнена в ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия», ФГОУ ВПО «Вятский государственный гуманитарный университет»
Научный руководитель: доктор биологических наук,
профессор Дудин Геннадий Петрович
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Тихвинский Сергей Федорович
кандидат сельскохозяйственных наук, Щенникова Ирина Николаевна
Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Нижегородская государственная
сельскохозяйственная академия»
Защита состоится 21 мая 2007 года в 10 00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220 022 03 при ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу 610017, г Киров, Октябрьский проспект, д 133, аудитория Б-206
Факс (8332) 548-633, e-mail vsaa@insysnet ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия»
Автореферат разослан 20 апреля 2007 года
Ученый секретарь
диссертационного совета, У
кандидат биологических наук С/сс^'^/-' 0 £ Кривошеина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Индуцированный мутагенез, т е искусственное получение наследственных изменений (мутаций) с помощью физических и химических мутагенов, является одним из эффективных методов создания источников и доноров хозяйственно-ценных свойств растений (Коновалов, 1990) В результате этого, вопросы мутагенеза в последние годы приобретают в биологии все более важное значение, как для понимания конкретных путей эвочюции живых организмов, так и для практической деятельности селекционеров (Гирко, Волощук, 1999)
Для получения мутаций у растений применяются синтетические фитогормо-ны и лазерный красный свет Источником лазерного красного излучения является гелий-неоновый лазер с длиной волны 632,8 нм Доказано, что лазерное красное излучение воздействует на генетический аппарат растений косвенно через пигмент фитохром, меняя его состояние Фитохром в клетках локализован в мембранах, и с изменением состояния фитохрома, меняется проницаемость мембран для фито-гормонов Некоторые фитогормоны при определенных концентрациях обладают хорошо выраженным мутагенным действием (Волотовский, 1993, Дудин,1991) Индолилуксусная кислота является одним из фитогормонов
Поэтому актуальными являются исследования по изучению действия индо-лилуксусной кислоты и низкоэнергетического красного лазерного излучения на семена и растения ярового ячменя
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение мутагенного действия индолилуксусной кислоты (ИУК), лазерного красного света (ЛКС) и эффективность их сочетания при создании исходного материала для селекции ярового ячменя В связи с этим были поставлены следующие задачи
- изучить влияние ИУК и ЛКС и их совместное применение на рост и развитие растений ячменя в первом поколении,
- выявить и сравнить мутагенное действие индолилуксусной кислоты и лазерного красного света,
- определить наиболее эффективные сочетания мутагенов по выходу морфологических и физиологических мутаций,
- сравнить митотическую активность деления клеток ячменя после обработки семян ИУК и ЛКС,
- отобрать селекционно-ценные морфофизиологические мутанты ячменя и провести их оценку на продуктивность
Научная новизна исследований. Впервые на яровом ячмене изучена мутагенная активность индолилуксусной кислоты, а также совместное использование ИУК и ЛКС Установлено, что применение индочилуксусной кислоты в концентрации 100 мг/л дает максимальную частоту мутаций и наиболее широкий спектр новообразований
Практическая ценность работы. На основании экспериментальных исследований разработаны и предложены способы мутагенной обработки семян ярового ячменя с использованием ИУК, ЛКС и их различных комбинаций
Получены мутантные формы ячменя, представляющие селекционную ценность по признакам скороспелости, продуктивности, массе зерна с колоса Десять мутантных образцов переданы в ВНИИР им Н И Вавилова
Положения выносимые на защиту
- влияние индолилуксусной кислоты и красного лазерного излучения на рост и развитие растений ячменя в первом поколении,
- частота и спектр мутационной изменчивости ячменя во втором и третьем поколениях в зависимости от способа обработки семян,
- скрининг мутагенных свойств изучаемых факторов с помощью митотиче-ской активности деления клеток и waxy-теста,
- оценка и характеристика мутантных форм
Апробация работы Основные результаты исследований доложены на научно-практических конференциях аспирантов и соискателей Вятской ГСХА (Киров, 2003, 2004), на научно-практической конференции Ярославского государственного университета «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, 2003), на VIII Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2004), на научно-практической конференции Кировского областного отделения РАЕН (Киров, 2004), на XI, XII, XIII молодежной научной конференции института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004, 2005, 2006), на Всероссийской научно-технической конференции Вятского государственного университета «Наука - производство - технологии - экология» (Киров, 2005), Основные материалы и положения диссертации опубликованы в 11 печатных работах
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 203 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав, выводов, предложений для селекционной практики, списка литературы и приложений Работа содержит 20 таблиц и 23 рисунка Список литературы включает 421 источник, из них 51 - иностранных авторов
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Полевые исследования проводились в 2003 2006 годах на опытном поле «Кропачи» Вятской ГСХА Почва участка дерново-среднеподзолистая по гранулометрическому составу среднесуглинистая
Для закладки опыта семена ярового ячменя сорта Дина замачивали в растворе индолилуксусной кислоты с концентрацией 10 мг/л и облучали лазерным красным светом В качестве источника лазерного излучения использовали гелий-неоновый лазер (установка ОКГ-12-1,1=632,8 нм), экспозиция облучения 120 минут, плотность мощности луча 0,1 мВт/см2 В опыт включены комплексные варианты с прямым и обратным сочетанием ЛКС и ИУК, а также тройным сочетанием указанных факторов
Для индивидуальной обработки ИУК применяли растворы с концентрацией 0,1, 1, 10 и 100 мг/л Контролем служили замоченные в дистиллированной воде семена Продолжительность замачивания семян в воде и растворах фитогормона составляла 12 часов В каждом варианте обрабатывали и высевали по 500 семян (по 125 зерен в каждом повторении) Схема опыта включает следующие варианты
1 Контроль (с 3 )
2 ИУК-100мг/л
3 ИУК-10мг/л
4 ИУК— 1 мг/л
5 ИУК -0,1 мг/л
без +ЛКС 7. ИУК-10 + JIKC
8 ЛКС +ИУК-10
9 ИУК-10 + ЖС + ИУК-10
10 ЖС + ИУК-10 + же
Для определения митотической активности деления клеток ячменя, использовали методические указания ВНИИР им НИ Вавилова «Определение числа хромосом и описание их морфологии в меристеме и пыльцевых зернах культурных растений» (1988)
В первом поколении (Mj) проводили учет полевой всхожести семян, выживаемости растений ячменя, динамику их развития и изменчивость количественных признаков
Во втором поколении (М2) посемейно высевали семена с главного колоса растений М| В течение вегетационного периода в М2 проводили учет хлоро-филльных мутаций, выделяли растения с видимыми морфологическими и физиологическими отклонениями от исходного сорта (контроля) В М2 определяли спектр новообразований, частоту семей с изменениями в процентах к общему числу высеянных семей в варианте
В третьем поколении (Мз) проверяли наследование измененных признаков, выделенных в М2 Частоту мутаций в М3 определяли по отношению числа семей с мутантными признаками к количеству семей, изучаемых во втором поколении (Володин, 1975) Процент наследования в Мз определяли по числу семей с мутациями к числу семей с измененными признаками в М2
Для изучения генетического действия используемых факторов применяли тест — метод Waxy - изменений в пыльцевых зернах (Eriksson, 1962, 1969), (Ви-ленский, Щербаков, 1985)
Формулы гордеинов мутантов ячменя определяли методом электрофореза (Поморцев, 1985)
Мутантные формы с хозяйственно-полезными признаками, представляющими интерес для селекции, оценивали на урожайность по методике контрольного питомника (КП) (Гужов, 1991)
Данные биометрии количественных признаков М| Мз обрабатывали статистически по Плохинскому (1969), Доспехову (1985), Моисейченко (1996) Оценку показателей альтернативной (качественной) изменчивости проводили по Вольфу (1966)
Математическую обработку цифрового материала проводили с помощью персональной ЭВМ «ATHLON 2000+» (на базе процессора AMD)
Митотическая активность деления клеток под влиянием иидолилук-сусной кислоты и красного лазерного излучения Генетическая активность применяемых факторов оценивалась с помощью митотического индекса делящихся клеток корешков ячменя (табл 1)
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
После воздействия на семена ячменя сз+ЛКС и ИУК 10 мг/л, отмечено максимальное увеличение митотической активности деления клеток относительно контроля Среднее значение митотического индекса равнялось соответственно 473,18°/оо и в контроле 432,8% Минимальное количество делящихся
клеток было в варианте ИУК 100 мг/л, где среднее значение митотического индекса составило 17,84%
Таблица 1
Митотическая активность деления клеток ячменя сорта Дина
Варианты Количе- Количе- Среднее значе- Митотич Среднее
опыта ство ство де- ние митотиче- индекс от- значение
клеток в лящихся ского индекса, носительно длины ко-
интерфазе, шт клеток, шт /оо контроля (%) решков (мм)
Контроль 4563 3480 432,8±5,45 100 10,9±0,22
ИУК-100 мг/л 8367 152 17,84±1,43*** 4,12 5,8±0,49***
ИУК 10 мг/л 7503 6550 467,02±4,58*** 107,9 10,9±0,59
ИУК 1 мг/л 7142 3330 318,29±3,33*** 73,57 14,2±0,32***
ИУК 0,1 мг/л 12324 3276 209,97±2,92*** 48,5 15,6±0,41***
с з +ЛКС 4530 4065 473,18±3,09*** 109,33 9,8±0,15***
ИУК 10+ЛКС 9153 3544 279,94±5,13*** 64,68 11,4±0,30
ЛКС+ИУК 10 7028 4426 385,62±4,5*** 89,09 11,3±0,18
ИУК10+ЖС+ ИУК-10 10492 3303 240,13±5,33*** 55,48 11,7±0,54
ЛКС+ИУК-10 +ЛКС 10635 3528 250,34±4,99*** 57,84 11,1±0,17
Примечание *** - уровень вероятности Р>0,999
Влияние индолилуксусной кислоты и красного лазерного излучения на рост и развитие растений ячменя в первом поколении. В опыте отмечено снижение полевой всхожести семян под действием ИУК 100 мг/л Фитогормон уменьшил число всходов на 6,6 % В вариантах ИУК 0,1 мг/л и ЛКС+ИУК-10+ЛКС всхожесть была достоверно выше и составила соответственно 78,6 % и 80,6 %, в контроле - 68,4 %
Наибольшее уменьшение длины первых листьев отмечены в комплексном варианте ИУК-10+ЛКС+ИУК-10 - 55,5 мм и ИУК-10+ЛКС - 56,5 мм, в контроле -61,3 мм В остальных вариантах не произошло значительных изменений длины листьев в начальный период роста
Предпосевное облучение семян ячменя ЛКС с длиной волны 632,8 нм, существенно снизило выживаемость растений, которая составила 78,2 %, в контроле - 88,0 % В варианте индолилуксусная кислота с концентрацией 100 мг/л абсолютное число сохранившихся растений достоверно меньше чем в контроле, но процент выживших растений находится на уровне контроля - 86,0 %
Рассматриваемые факторы вызвали изменения в структуре элементов продуктивности растений ячменя сорта Дина в М-, Во всех вариантах опыта отмечено
Снижение длины главного стебля по отношению к контролю. Минимальная длина стебля оказалась в варианте ИУК 100 мг/л - 60,89 см, в контроле - 67,25 см. Достоверное уменьшение длины стебля также отмечено в вариантах ИУК-10+ЛКС и ИУК-10+ЯСК'ИУКК), соответственно на 3,76 и 4,8 см.
Длина колоса достоверно снизилась по отношению к контролю практически во всех вариантах опыта. Самый низкий показатель по этому признаку отмечен в варианте ИУК I мг/л - 5,92 см. (в контроле - 6,61 см). Во всех вариантах с использованием И УК разница с контролем достоверно ниже.
Масса зерна с колоса практически во всех вариантах ниже или приближается к контролю. Наименьшая масса зерен с колоса отмечена в варианте ЛКС+ИУК-Ю+ЛКС- 1,04 г.
Изучаемые факторы оказали влияние на изменчивость количественных признаков растений ячменя. Наиболее варьирующими признаками окаились общая и продуктивная кустистость, коэффициент вариации Су=33,7..-43,7 %. Достоверное уменьшение вариационной изменчивост и длины главного стебля было отмечено во всех вариантах, где наибольший коэффициент вариации отмечен в вариантах ЛКС+ИУК-10+ЖС (Су =14,7 Щ и ЛКС+ИУК-10 (С\, = 14,6 %) в контроле (Су = 17,55 %). Коэффициент вариации длины колоса у большинства вариантов был достоверно ниже контроля (Су =15.2 %), за исключением ЛКС+ИУК-10+ЛКС (Су = 13,3 %). Коэффициент вариации количества зерен в колосе изменяется от 8.4 % (ИУК-10+ЛКС) до 11,2 % (ИУК-10+ЛКС+ИУК-10). В контроле у сорта Дина Су числа зерен в колосе -8.6 %.
Реакцию растений ячменя на изучаемые факторы оценивали с помощью среднего показателя депрессии (О, %) - стимуляции (5, %) (Володин, Лисовская, 1979). Коэффициент депрессии (стимуляции) рассчитывался по пяти признакам: полевая всхожесть семян, длина стебля и колоса, число колосков в колосе и масса зерна с колоса.
ЖС+иук-1 огке I... . . , , , ~ ИУК-1С+ЛКС+ИУК-1 о' ~
ГКГ-шуьглп р
^иук-1 о+лс;
ИУК-1 С Сввимв^^йрййвий™^™
| | ............ |
Контрольна
I-— 4-(-1-1-1-Н--1---1-Ь-—I-1
-7-6-5-4-3-2-101234
О % в* %
Рис.1. Реакция растений ячменя М] на воздействие изучаемых факторов
В большинстве вариантов при обработке семян отмечена депрессия разной степени (рис 1) Использование индолилуксусной кислоты в концентрациях 100, 10, 1 мг/л привело к угнетению растений Максимальный показатель депрессии в изучаемых вариантах отмечен в варианте ИУК 100 мг/л (D %=5,95), все изучаемые признаки были ниже данных контроля
В комбинированных вариантах, где завершающим фактором является ИУК, отмечено депрессивное состояние растений Суммарный показатель в варианте ЛКС+ИУК-10 составил D %=5,09 В варианте ИУК-10+ЛКС+ИУК-10 - D %=4,77
Суммарный показатель стимуляции растений был зафиксирован в двух вариантах ИУК 0,1 мг/л (St %=0,65%) и ИУК-10+ЛКС (St %=3,18%) Положительное влияние при ИУК 0,1 мг/л отмечено на такие признаки как полевая всхожесть St %= 14,91 и число колосков в колосе St %=0,26 При двойном комбинировании изучаемых факторов ИУК-10+ЛКС у семян наблюдается стимуляция полевой всхожести St %=10,23, также числа колосков в колосе St %=3,45 и массы зерна с колоса St %=9,45
Изменчивость ярового ячменя во втором поколении В М2 вьщелены семьи с хлорофилльными мутациями, частота которых изменялась от 1,63 % (ИУК -0,1 мг/л) до 5,63 % (ИУК 100 мг/л) Достоверное увеличение частоты пигментных мутаций отмечено в большинстве анализируемых вариантах, кроме ИУК 0,1 мг/л
В опыте выявлено 10 типов хлорофилльных мутаций Наиболее широкий спектр хлорофилльных изменений (5 типов) отмечен в вариантах ИУК 100 мг/л, ИУК 10 мг/л и при сочетании ИУК-10+ЛКС Наиболее часто встречались мутации типа lutea, claroviridis и viridoxantoterminahs
Кроме хлорофилльных изменений в М2, были выделены семьи с морфологическими и физиологическими изменениями
Частота семей с морфофизиологическими изменениями составляла от 0,33 % в контроле (семена замоченные) до 10,53 % в варианте ИУК 100 мг/л (табл 2)
Индолилуксусная кислота 100 мг/л индуцировала максимальное количество изменений, что составило 10,53 % Минимальная концентрация ИУК 0,1 мг/л, вызвала наименьшее число измененных семей — 3,58 %
В варианте ИУК-10+ЛКС частота семей с фенотипическими изменениями -4,59 %, в варианте ЛКС+ИУК-10+ЛКС - 5,00 %, что в 1,46 1,59 раза меньше по сравнению с вариантом одиночного использования ЛКС, у которого число измененных семей составляет 7,33 % ИУК-10+ЛКС+ИУК-10 и ЛКС+ИУК-10, индуцирует частоту изменений несколько выше, чем в вариантах с заключительной обработкой ЛКС - 6,07. 6,27 %
Для практической селекции важен спектр индуцированной изменчивости Максимальное количество новообразований по 14 типов отмечено при обработке семян ИУК 100 мг/л, а также в комбинированных вариантах ЛКС+ИУК-10 и ИУК-10+ЛКС+ИУК-10
Обработка семян индолилуксусной кислотой 100 мг/л способствовала появлению семей с высокой и низкой кустистостью, высоким и низким стеблем ячменя, длинным колосом, низким числом колосков в колосе и низкой массой зерна с главного колоса, растений с ранним колошением и созреванием, а также с изменениями листа и деформированным колосом
Таблица 2
Частота морфологических и физиологических изменений ячменя во втором
поколении
Варианты Проанализиро- Число семей с изменениями
опыта вано семей п p+Sp, %
Контроль 301 1 0,33±0,33
ИУК- 100 мг/л 266 28 10,53±1,89***
ИУК-10 мг/л 306 23 7,52+1,51***
ИУК - 1 мг/л 293 20 6,83±1,47***
ИУК-0,1 мг/л 307 11 3,58+1,06**
сз +ЛКС 259 19 7,33+1,63***
ИУК-10 + лкс 327 15 4,59±1,16***
ЛКС-г ИУК-10 287 18 6,27+1,43***
ИУК-10 + ЛКС + ИУК-10 313 19 6,07±1,34***
ЛКС + ИУК-10 + лкс 340 17 5,00±1,18***
Всего 2999 174 5,80+0,42
Примечание ** - уровень вероятности Р> 0,99 *** " уровень вероятности Р> 0,999
Длина стебля изменялась чаще в сторону уменьшения, а длина колоса в сторону увеличения
Формы ячменя с меньшей массой зерна с колоса выделены во всех вариантах опыта Максимальная частота таких изменений отмечена в вариантах ИУК 100, 10 и 1 мг/л, соответственно 2,25, 2,61 и 2,31 %
Всего во втором поколении обнаружено 265 семей с изменениями, из них 91 семья с хлорофилльными мутациями и 174 семьи с морфологическими и физиологическими новообразованиями
Мутационная и модификационная изменчивость ячменя в третьем поколении Спектр хлорофилльных мутаций в Мз сузился по сравнению со вторым поколением с 10 до 6 типов Такие хлорофилльные изменения, как flavoviridis, clo-rotica, viridoalbina и vindoalbotermmalis, не наследовались потомству
Хлорофилльные мутации были отмечены во всех исследуемых вариантах В вариантах с ИУК 100 мг/л в М3 наблюдался максимальный процент (46,7) наследования хлорофилльных мутаций 40% семей наследовали хлорофилльные изменения в вариантах ИУК-10+ЛКС и ИУК 0,1 мг/л Низкий процент наследования хлорофилльных мутаций - 22,2 % отмечен в варианте ЛКС+ИУК-10+ЛКС
В вариантах третьего поколения вновь выделенных хлорофилльных мутаций отмечено не было Наибольший процент наследования отмечен у мутаций xanthoviridis - 66,6 %, viridoalbostnata - 50 %, claroviridis - 46,6 %, а нарушения lutea сохранялись лишь у 39,4 % семей Низкий процент наследования выявлен у мутации типа albina - 14,3 %
Анализ характера наследования физиологических и морфофизиологических изменений показал, что часть их них имела модификационную природу и в треть-
ем поколении вернулась к исходному фенотипу Модификациями в М2 явились такие типы изменений как пониженная масса зерна с колоса, узкий лист Полностью наследовались в третьем поколении высокая продуктивная кустистость, высокое число колосков в колосе (табл 3)
Высокий процент наследования отмечен по признакам высокая общая кустистость - 75,0 %, высокая масса зерна с колоса - 75,0 %, высокий стебель 70,6 % и длинный колос - 68,9 % От 50 до 60 % семей наследовали Мз короткий колос, раннее созревание, низкую общую кустистость
Таблица 3
Наследование измененных признаков у ячменя в М3
Типы изменений Число семей с изменениями Процент семей с мута-
М2 Мз циями в Мз (р±8р),%
Общая кустистость высокая 12 9 75,0+12,5
низкая 12 6 5 ОДЫ 4,43
Продуктивная кустистость высокая 10 10 100,0+0,00
низкая 16 1 6,2±6,03
Длина стебля
высокая 34 24 70,6±7,81
низкая 43 14 32,5+7,14
Длина колоса
высокая 29 20 68,9±8,59
низкая 7 4 57,1+18,71
Число колосков в колосе
высокое 3 3 100+0,00
низкое 32 10 31,2±8,19
Масса зерна с колоса высокая 8 6 75,0±15,31
низкая 55 0 0,0±0,00
Ширина листа
широкий узкий 9 2 3 0 33,3+15,71 0,0+0,00
Колошение
раннее 27 10 37,0±9,29
позднее 5 1 20+17,88
Созревание раннее 19 10 52,6± 11,45
позднее 6 1 16,6+15,19
Деформированный колос 6 1 16,6+15,19
Наибольшая степень наследования мутантных признаков отмечена в вариантах с индивидуальным применением индолилуксусной кислоты ИУК 0,1 мг/ -54,5 %, ИУК 100 мг/л - 50,0 % и при тройном сочетании изучаемых факторов, где завершающим выступает ЛКС - 47,0 % (табл 4)
В третьем поколении доля мутантных семей во всех вариантах опыта оказалась ниже по сравнению с частотой измененных семей в М2
Наибольшая частота семей с морфологическими и физиологическими наследственными изменениями характерная для вариантов ИУК 100 мг/л, ИУК 10 мг/л и с з +ЛКС - 5,3 %, 2,9 % и 2,7 % соответственно Также, достоверно выше, чем в контроле, выход мутаций в комбинированных вариантах ЛКС+ИУК-10 и ЛКС+ИУК-10+ЛКС, соответственно 2,8 % и 2,3 %
Таблица 4
Частота морфофизиологических мутаций ячменя сорта Дина в Мз
Варианты опыта Проанализировано семей в М2 Число семей с мутациями в М3 Частота мутаций в М3, р+Бр, % Процент семей, сохранивших измененные признаки
Контроль 301 - - 0
ИУК - 100 мг/л 266 14 5,3+1,37*** 50,0±9,44***
ИУК - 10 мг/л 306 9 2,9±0,96* 39,1+10,17***
ИУК - 1 мг/л 293 7 2,4+0,89* 35,0110,66**
ИУК-0,1 мг/л 307 6 1,9+0,78 54,5+15,01***
сз + ЛКС 259 7 2,7+1,01* 36,8±11,06***
ИУК-10 4 же 327 6 1,8+0,73 40,0+12,65**
ЛКС + ИУК-10 287 8 2,8±0,97* 44,4±11,71 ***
ИУК-10 +ЛКС + ИУК-10 313 6 1,9+0,77 31,6110,66**
ЛКС+ИУК-10+ЛКС 340 8 2,3+0,81* 47,0+12,10***
Примечание * - уровень вероятности Р>0,95 ** - уровень вероятности Р>0,99 *** - уровень вероятности Р>0,999
Все типы морфофизиологических изменений ячменя в третьем поколении были объединены в пять групп (табл 5)
- морфологические мутации ячменя (ширина листа, деформация колоса, длина стебля и колоса)
- скороспелые мутации ячменя
- позднеспелые мутации
- другие физиологические мутации (раннее и позднее наступление фаз развития)
- мутации количественных признаков (изменение кустистости, числа колосков в колосе и массы зерна с колоса)
В варианте ИУК 100 мг/л выделено пять групп мутаций Преобладали в основном морфологические мутации (длина главного стебля, колоса, ширина листа) -45,5%
В варианте ИУК 10 мг/л преобладали мутации количественных признаков -50 % (кустистость, низкое число колосков в колосе и высокая масса зерна с колоса) У варианта 1 мг/л преобладали морфологические мутации - 53,8 % (высокая и низкая длина стебля, и низкая длина колоса)
Комбинированные варианты, где завершающим фактором являлся ЛКС, индуцировали наибольшее число морфологических и скороспелых мутаций, которые находились на одном уровне с лазерным красным светом, соответственно 66,7 % и 11,1%
Таблица 5
Группы мутационной изменчивости ячменя в М3, 2005г (%)
Варианты Морфо- Скоро- Позд- Раннее и Мутации
опыта логиче- спелые неспе- позднее количест-
ские му- мутации лые му- колоше- венных
тации ячменя тации ние признаков
Контроль - - - - -
ИУК-100 мг/л 45,4 9,1 4,5 9,1 31,8
ИУК- 10 мг/л 41,6 4,7 0 4,7 50
ИУК - 1 мг/л 53,8 7,7 0 7,7 30,8
ИУК-0,1 мг/л 60,0 0 0 20,0 20,0
сз + ЛКС 66,7 11,1 0 0 22,2
ИУК-10+ЛКС 63,6 9,1 0 9,1 18,2
ЖС + ИУК-10 37,5 6,2 0 6,2 50,0
ИУК-10+ЖС+ИУК-10 40,0 6,7 0 6,7 46,6
ЖС + ИУК-10 + ЛКС 61,5 15,4 0 15,4 7,7
Комбинированные варианты, где завершающим фактором выступила ИУК, вызвали больше мутаций количественных признаков, что на одном уровне с индо-лилуксусной кислотой с концентрацией 10 мг/л (50 %)
В вариантах ИУК 0,1 мг/л и с з +ЛКС отмечено наименьшее (по три) количество групп морфофизиологических наследственных изменений, но спектр групп различен
Наибольшее разнообразие наследственных изменений индуцировал вариант ИУК-10+ЛКС+ИУК-10 - 11 типов мутаций В вариантах опыта с индолилуксусной кислотой 100 мг/л и 10 мг/л, получено по 10 типов новообразований Минимальное количество типов новообразований по 5 отмечено в вариантах ИУК 0,1 мг/л, с з +ЛКС, ЛКС+ИУК-10+ЛКС
Мутации Waxy-гена, индуцированные красным лазерным светом и индолилуксусной кислотой. Генетическая активность применяемых факторов оценивалась с помощью чувствительной тест-системы на изменения по локусу Waxy, которые регистрируются окрашиванием пыльцевых зерен
Мутантные зерна обнаружены во всех вариантах опыта (табл 6) Частота Waxy-мутэций в опытных вариантах достоверно выше уровня спонтанного мутирования (0,030 %) Наибольшая частота мутаций локуса Waxy получена при обработке семян ячменя ИУК с концентрацией 100 мг/л и составила 0,207 %, а наименьшая - 0,094 % - в варианте ИУК 0,1 мг/л
Не менее эффективным мутагенным фактором оказался и лазерный красный свет, частота Waxv-мутаций превышает контроль в 4,5 раза (0,147 %)
Совместное применение индолилуксусной кислоты в концентрации 10 мг/л и лазерного красного света также приводит к появлению мутаций локуса Waxy В вариантах ЛКС+ИУК-10 процент Waxy-изменений составил 0,170 %, при сочетании ИУК-10+ЛКС - 0,107 % В варианте ИУК 10 мг/л -0,150 %
Совместное применение лазерного света и индолилуксусной кислоты в тройных вариантах не существенно снижает частоту Waxy-изменений относительно индивидуальной обработкой ЛКС и ИУК 10 мг/л В варианте ЛКС+ИУК-10 получена максимальная, а в варианте ИУК-10+ЛКС минимальная частота мутаций локуса Waxy, относительно индивидуального применения ЛКС и ИУК 10 мг/л
Таблица 6
Частота мутаций локуса Waxy у ячменя при действии индолилуксусной кислотой и лазерным излучением
Варианты Число пыльцевых зерен, тыс, шт Измененные пыльцевые зерна Достоверность разности, ta
п р ± Sp, % к контролю к варианту с з +ЛКС
Контроль (с з) 60 18 0,030+0,007 - -
ИУК - 100 мг/л 55 114 0,207+0,019*** 8,85 -
ИУК - 10 мг/л 55 83 0,150+0,016*** 7,06 -
ИУК - 1 мг/л 55 64 0,116+0,014*** 5,37 -
ИУК - 0,1 мг/л 55 52 0,094+0,013*** 4,35 -
сз + ЛКС 55 81 0,147+0,016*** 6 88 -
ИУК-10+ЛКС 55 59 0,107+0,014*** 4,81 1,9
ЛКС+ИУК-10 55 94 0,170+ 0,017*** 7,61 0,98
ИУК-10+ЛКС+ИУ К-10 55 66 0,120+0,015*** 5,62 1,23
ЖС+ИУК-10+ЛКС 55 78 0,141+0,016*** 6,35 0,26
Примечание *** - уровень вероятности Р> 0,999
Электрофоретические спектры запасных белков у мутантных форм ячменя Проведен электрофоретический анализ запасных белков мутантов ячменя, отличающихся высокой и низкой продуктивной кустистостью, дчинным и коротким стеблем, высоким числом колосков в колосе, высокой массой зерна, различными сроками созревания, хлорофилльными мутациями, урожайностью Формула гордеинов мутантов ячменя соответствует исходному сорту Дина - Нгс1А2В95Р1
Урожайность селекционно-ценных мутантных форм ярового ячменя. В
2005-2006 году семь мутантов ячменя, представляющих селекционный интерес оценивались по урожайности в сравнении с исходным сортом Дина
В среднем за два года наиболее урожайными оказался мутант 6-16 (с з +JIKC) - 327,1 г/и2, что больше на 23,5 %, по отношению к контролю (264,7 г/м2) Прибавка сформировалась за счет увеличенной на 0,36 г массы зерна с колоса Для мутанта 6-16 характерны высокая продуктивная кустистость, масса 1000 зерен, высокий стебель и колос, раннее созревание (на 3 дня) По скороспелости выделялся мутант 9-4 (ИУК-10+ЛКС+ИУК-10), созревавший на 3 4дня раньше исходного сорта
Характеристика мутантов с хозяйственно-полезными признаками В
ходе проведенных исследований по изучению мутагенного действия индолилуксусной кислоты и лазерного красного света на яровом ячмене сорта Дина, выделены 24 мутантные формы, представляющие селекционный интерес по признакам скороспелости, продуктивности, большей массе зерна с колоса и другим признакам
10 мутантных образцов переданы в коллекцию ВНИИР им НИ Вавилова Приводится краткая характеристика некоторых мутантных форм Мутант 2-19 получен во втором поколении в варианте ИУК 100 мг/л Разновидность nutans Колос двурядный желтый, средней длины 6,9 см Отличается высокой продуктивной кустистостью (в среднем 4,5 на одно растение) Средняя длина стебля 84,6 см Колошение наступает на 5-6 дней раньше, созревает раньше контроля на 2 дня
Мутант 2-24 индуцирован в М2 под воздействием ИУК 100 мг/л Разновидность nutans Колос двурядный, желтый длиной 7,4 см, превышает контроль на 0,8 см Высокая кустистость (в среднем 4,9 на одно растение) Превосходит стандарт по длине стебля на 8 см Масса 1000 зерен 54,3 г, в стандарте 51,8 г Созревает на уровне сорта Дина.
Мутант 2-27 получен во втором поколении в варианте ИУК 100 мг/л Разновидность nutans Колос двурядный, желто-серый, длина колоса на уровне родительской формы Средняя плотность (12,3 членика на 4 см длины колосового стержня) Соломина длиной сходной с контролем Колосится и созревает на 6-8 дней раньше сорта Дина
Мутант 3-2 выделен в М2 в варианте ИУК 10 мг/л Разновидность nutans Колос двурядный, желтый, длиной 8,1 см, со средней плотностью (13,4 члеников на 4 см длины колосового стержня) Зерно крупное (масса 1000 зерен 53,8 г, в контроле 51,8 г) Стебель высокий в среднем 91,4 см (на 8,7 см выше стандарта) Обладает высокой продуктивностью (в среднем 5,7 на одно растение) и повышенной массой зерна с колоса 1,48 г
Мутант 3-4 получен в М2 в варианте ИУК 10 мг/л Разновидность nutans Колос двурядный, желтый, дчина колоса 8,7 см, больше родительской формы на 2,1 см Плотность колоса 14,4 членика на 4 см длины колосового стержня Зерно крупное (масса 1000 зерен 54,4 г, в контроле 51,8 г ), соломенно-желтое Соломина длиной в среднем 96,5 см, что на 13,8 см длиннее исходной формы Обладает повышенной массой зерна с колоса
Мутант 3-5 получен во втором поколении в варианте ИУК 10 мг/л Разновидность nutans Колос двурядный, желтый с серым оттенком, длиной 8,5 см, что на 1,8 см выше стандарта, средней плотности (13,9 члеников на 4 см длины колосового стержня) Стебель высокий в среднем 88,4 см (на 5,7 см больше стандарта) Обладает повышенной массой зерна с колоса 1,5 г, в стандарте 1,1 г
Мутант 3-10 выделен в М2 в варианте ИУК-10 мг/л Разновидность nutans Колос двурядный, длиной 7,1 см Отличается ранним вступлением в колошение Созревает на 2-3 дня раньше сорта Дина
Мутант 4-3 получен во втором поколении под воздействием ИУК 1 мг/л Разновидность nutans Колос двурядный, желто-серый, длиной 7,8 см, плотность колоса 14,6 члеников на 4 см длины колосового стержня Зерно крупное (масса 1000 зерен 53,2 г) Средняя длина соломины 92,9 см (превышает исходную форму на 10,2 см) Отличается высокой массой зерна с колоса Колосится и созревает одновременно с сортом Дина
Мутант 4-15 отобран во втором поколении в варианте ИУК 10 мг/л Разновидность nutans Колос желто-серый, длина в среднем 8,0 см, средней плотности (12,8 члеников на 4 см длины колосового стержня) Зерно крупное (масса 1000 зерен 54,3 г) Соломина длиной 93,5 см По массе зерна с колоса превышает родительскую форму Отличается ранним вступлением в колошение Созревает на 6 дней раньше родительской формы
Мутант 5-2 выделен в М2 варианте ИУК 0,1 мг/л Разновидность nutans Колос двурядный, желтый, длина 7,2 см, плотность низкая (12,1 члеников на 4 см длины ко юсового стержня) Зерно соломенно-желтое (масса 1000 зерен 51,4 г) Длина соломины в среднем 90,2 см Длина вегетационного периода как у родительской формы
Мутант 6-16 отобран в М2 в варианте с з +ЛКС Разновидность nutans Колос желтый, длина в среднем 7,8 см, плотность средняя (14,6 члеников на 4 см длины ко юсового стержня) Зерно крупное (масса 1000 зерен 56,1 г) Соломина длиной 86,6 см Масса зерна с колоса (1,5 г) превышает стандарт (1,1 г) Отличается ранним прохождением фенологических фаз Созревает на 3-4 дня раньше сорта Дина
Мутант 7-6 выделен во втором поколении при обработке семян ИУК-10+ЛКС Разновидность nutans Колос двурядный желто-серый, длинный 7,7 см на 1,1 см выше контроля, средней плотности (13,4 членика на 4 см длины колосового стержня) Длина соломины в среднем 95,4 см (на 11,8 см длиннее родительской формы) Мутант отличается повышенным содержанием колосков в колосе, ранним вступлением в фазу колошения Созревает на 2-3 дня раньше сорта Дина
Мутант 7-12 получен в М2 в варианте ИУК-10+ЛКС Разновидность nutans Колос двурядный, желтый Плотность средняя (14,4 членика на 4 см длины колосового стержня) Соломина длиной в среднем 84,2 см, Обладает повышенной продуктивностью
Мутант 8-4 получен во втором поколении с помощью обработки семян в сочетании ЛКС+ИУК-10 Разновидность nutans Колос желтый, длина колоса в среднем 6,7 см, плотность средняя (12,2 членика на 4 см длины колосового стержня) Колошение наступает на 4-5 дней раньше, созревает раньше на 3-4 дня исходного сорта
Мутант 9-4 выделен во втором поколении под влиянием ИУК-10+ЛКС+ИУК-10 Разновидность nutans Колос двурядный, средней длины 7,7 см, чем отличается от контроля на 1,1 см, с плотностью 13,3 членика на 4 см длины колосового стержня Зерно крупное (масса 1000 зерен 54,4 г) Обладает повышенной продуктивной кустистостью Соломина на уровне контроля Превышает родительскую форму по числу зерен в колосе Отличается ранним колошением в среднем на 4-5 дней Полная спелость наступает на 3-4 дня раньше сорта Дина
Мутант 10-8 выделен во втором поколении под влиянием ЛКС+ИУК-10+ЛКС Разновидность nutans Колос желтый, двурядный, длина колоса в среднем 7,2 см, что больше контроля, плотность средняя (13,1 членика на 4 см длины колосового стержня) Отличительной особенностью является раннее колошение на 3-4 дня от сорта Дина и также раннее созревание на 4 дня
Мутант 10-9 создан во втором поколении под влиянием ЛКС+ИУК-10+ЛКС Разновидность nutans Колос желтый с серым оттенком, отличается от контроля повышенной длиной, но число колосков и масса зерна с колоса остаются на уровне стандарта. Для мутанта характерно раннее колошение, в среднем на 4-5 дней и созревание на 4 дня, в отличие от сорта Дина
ВЫВОДЫ
1 Обработка семян ИУК 100 мг/л вызвала депрессию процесса клеточного деления, а ЛКС и ИУК с концентрацией 10 мг/л стимулировали митотическое деление клеток ярового ячменя
2 Индолилуксусная кислота в концентрации 100 мг/л оказала угнетающее влияние на полевую всхожесть семян, длину главного стебля и колоса, увеличила вегетационный период ячменя сорта Дина в Mi В данном варианте отмечен максимальный суммарный показатель депрессии (D %=5,95)
3 Под влиянием ИУК-10+ЛКС наблюдается стимуляция полевой всхожести семян, числа колосков в колосе и массы зерна с колоса Средний суммарный показатель в этом варианте имеет максимальное стимулирующее значение в целом по опыту
4 Индолилуксусная кислота и лазерный красный свет, применяемые для обработки семян, явились источником хлорофилльных и морфофизиологических изменений ячменя во втором поколении Наибольшая частота хлорофилльных мутаций отмечена при обработке ИУК 100 мг/л - 5,63 % и ИУК-10 мг/л - 4 ,57 % В этих вариантах выделен максимальный спектр хлорофилльных мутаций - 5 типов
5 Спектр мутаций в М3 сузился в сравнении со спектром изменений в М2 Преобладали мутации, связанные с высоким стеблем и длинным колосом ячменя Полностью наследовались в третьем поколении такие типы изменений как высокая продуктивная кустистость, высокое число колосков в колосе
6 Индолилуксусная кислота и лазерный красный свет оказали мутагенное действие на яровой ячмень Наибольшая частота морфофизиологических мутаций в М3 наблюдалась в вариантах ИУК 100 мг/л - 5,3 %, ИУК-10мг/л и с з +ЛКС -2,9 % и 2,7 % соответственно
7 Максимальная урожайность и более раннее созревание ячменя отмечены у образца 6-16 (сз+ЛКС) Наиболее низкая урожайность выявлена у образца 2-19
(ИУК 100 мг/л) Номера 3-10, 4-12 и 9-4 достоверно превосходят ячмень Дина по продуктивной кустистости, длине колоса, числу колосков и массе зерна с колоса
8 Применение в качестве теста мутации Waxy локуса, подтвердило вывод о наличии мутагенных свойств у индолилуксусной кислоты и лазерного красного излучения Наибольшим мутагенным действием обладает ИУК в концентрации 100 мг/л Эффективность лазерного света с длиной волны 632,8 нм находится на одном уровне с ИУК 10 мг/л
9 Электрофоретический анализ проламинов мутантных форм ячменя показал, что с помощью индолилуксусной кислоты и лазерного красного света можно получать разнообразные морфологические и физиологические мутации без изменения в гордеиновом спектре
10 Создана коллекция мутантов ячменя с хозяйственно полезными и селекционно-ценными признаками 10 образцов переданы во Всероссийский НИИ растениеводства им H И Вавилова
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ
1 В качестве наиболее эффективного источника наследственных изменений предлагается использовать индолилуксусную кислоту в концентрациях 100 и 10 мг/л Лазерное красное излучение с длиной волны 632,8 нм, плотностью мощности луча 0,1 мВт/см2 и экспозицией 120 мин может применяться как индивидуально, так и в сочетании с индолилуксусной кислотой в концентрации 10 мг/л
2 В селекционной практике рекомендуется использовать созданные и полученные мутанты ярового ячменя сорта Дина, отличающиеся повышенной продуктивностью, повышенной массой зерна с колоса, скороспелостью 2-19, 2-27, 32,3-5, 3-10,4-3, 4-15, 6-16, 7-6,9-4, 10-8
3 Мутанты 2-17, 3-4, 7-12, 8-4 с хлорофилльными нарушениями в листьях ячменя, могут использоваться в экспериментах по изучению характера наследования этих признаков
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1 Дудин Г П , Габова О H , Трапезникова M С Действие индолилуксусной и гиббереловой кислот на активность делящихся клеток и длину первых листьев ячменя сорта Дина // Физиология растений и экология на рубеже веков Материалы всероссийской научно-практической конференции / Яросл гос ун-т - Ярославль, 2003 -С 199-200
2 Трапезникова M С , Дудин Г П Митотическая активность клеток после воздействия лазерного излучения и индолилуксусной кислоты на семена ярового ячменя сорта Дина // Науке нового века знания молодых Тезисы докладов 3-й научной конференции аспирантов и соискателей - Киров, 2003 — С 36-38
3 Нестерова M С , Дудин Г П Частота мутаций Waxy гена при обработке лазерным красным светом и индолилуксусной кислотой // Науке нового века знания молодых Тезисы докладов 4-й научной конференции аспирантов и соискателей - Киров, 2004 - С 22-26
4 Нестерова М С Дудин Г П Модифицирующее влияние индолилуксусной кислоты на растения ярового ячменя сорта Дина // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур сборник материалов VIII Всероссийской научно-практической конференции -Пенза РИОПГСХА, 2004 -С 53-55
5 Нестерова М С , Дудин Г П Действие индолилуксусной кислоты в концентрации 100 мг/л на растения ярового ячменя сорта Дина // Материалы научной сессии - Кировский филиал РАЕ, Кировское областное отделение РАЕН - Киров, 2004 -С 193-195
6 Нестерова М С , Дудин Г П Влияние красного лазерного излучения и индолилуксусной кислоты на митотическую активность клеток корешков ячменя сорта Дина // Материалы научной сессии — Кировский филиал РАЕ, Кировское областное отделение РАЕН - Киров, 2004 - С 195-197
7 Нестерова М С Совместное влияние ИУК и красного лазерного излучения на развитие растений ячменя сорта Дина в М] // Актуальные проблемы биологии и экологии материалы докладов пятнадцатой Коми республиканской молодежно-научной конференции (в 2-х томах), ТII Одиннадцатая молодежная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН - Сыктывкар, 2004 -С 199-200
8 Нестерова М С Частота хлорофилльных мутаций у ячменя сорта Дина, полученных под действием ИУК во втором поколении // Актуальные проблемы биологии и экологии тезисы докладов XII молодежно-научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН - Сыктывкар, 2005 - С 160-161
9 Нестерова М С Влияние красного лазерного света и индолилуксусной кислоты на изменчивость ячменя сорта Дина // Наука - производство - технологии -экология сборник материалов всероссийской научно-технической конференции, Киров Изд-во ВятГУ, 2005 -С 216-219
10 Нестерова М С Мутагенное действие красного лазерного излучения и индолилуксусной кислоты на растения ячменя // Актуальные проблемы биологии и экологии тезисы докладов XII молодежно-научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН - Сыктывкар, 2006 - С 160-161
11 Нестерова М С, Дудин Г П Влияние лазерного красного света и индолилуксусной кислоты на изменчивость ячменя // Вестник Саратовского госагро-университета им НИ Вавилова - Саратов, 2007 -№1 -С 37-41
Подписано в печать 17 04 2007г Формат 60x84/16 Тираж 100 экз
Отпечатано с готового оригинал-макета ФГУ «Кировский центр научно-технической информации» адрес 610000, г Киров, ул Энгельса, 67
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Нестерова, Марина Сергеевна
ВВЕДЕНИЕ.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Генетическое действие красного лазерного излучения на семена и растения
1.2. Индолилуксусная кислота в физиологии и генетике растений.
2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1. Агроклиматическая характеристика Кировской области.
2.2. Метеорологические условия в годы проведения опытов.
2.3. Почвы опытного участка.
2.4. Характеристика исходного материала, используемого в опыте.
2.5. Мутагенные факторы и методика выделения измененных форм
2.6. Методики цитологических, физиологических и биохимических исследований.
3. МИТОТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ДЕЛЕНИЯ КЛЕТОК ПОД ВЛИЯНИЕМ ИНДОЛИЛУКСУСНОЙ КИСЛОТЫ И КРАСНОГО 74 ЛАЗЕРНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ.
4. ВЛИЯНИЕ ИНДОЛИЛУКСУСНОЙ КИСЛОТЫ И КРАСНОГО ЛАЗЕРНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЯЧМЕНЯ В 78 ПЕРВОМ ПОКОЛЕНИИ.
4.1. Полевая всхожесть семян, длина первых листьев и выживаемость растений ячменя в М1.
4.2. Изменение количественных признаков ячменя в первом ^ поколении
5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ВО ВТОРОМ
ПОКОЛЕНИИ.
5.1. Частота и спектр хлорофилльных мутаций в М2.
5.2. Морфологическая и физиологическая изменчивость ячменя во втором поколении
6. МУТАЦИОННАЯ И МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ЯЧМЕНЯ В ТРЕТЬЕМ ПОКОЛЕНИИ.
6.1. Характер наследования хлорофилльных мутаций, морфологических и физиологических изменений в М3.
6.2. Частота и спектр мутационной изменчивости ячменя в М3 под влиянием индолилуксусной кислоты и красного лазерного 114 излучения
7. ИЗМЕНЕНИЕ МАРКЕРНОГО WAXY-ГЕНА ЯЧМЕНЯ ПОД
ВЛИЯНИЕМ ИЗУЧАЕМЫХ ФАКТОРОВ.
8. ОСОБЕННОСТИ И ХАРАКТЕРИСТИКА МУТАНТОВ ЯЧМЕНЯ
СОРТА ДИНА.
8.1. Электрофоретические спектры запасных белков у мутантных форм ячменя.
8.2. Урожайность селекционно-ценных мутантных форм ярового ячменя
8.3. Характеристика мутантов с хозяйственно-полезными признаками
ВЫВОДЫ.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Использование индолилуксусной кислоты и красного лазерного излучения при создании исходного материала для селекции ярового ячменя"
Проблема мутаций в биологии является одной из самых значимых, как в познавательном аспекте, в частности для понимания конкретных путей эволюции живых организмов, так и для практической деятельности селекционеров.
Огромная роль в решении этой проблемы отводится генетике и селекции. Генетика, с ее классическими и разрабатываемыми вновь методами является теоретической основой селекции, успех которой в значительной степени зависит от исходного материала. Исходный материал может быть разнообразным - это естественные и гибридные популяции, самоопыленные линии, искусственные мутанты и полиплоидные формы, обладающие нужным для практики генофондом. Генофонд предопределяет создание сорта, способного успешно конкурировать с лучшими сортами в конкретных производственных условиях. Вследствие этого работы многих исследователей показывают перспективность использования в селекции индуцированного мутагенеза. Открытие индуцированного (экспериментального) мутагенеза, т.е. искусственного получения наследственных изменений (мутаций) с помощью физических и химических мутагенов явилось важным достижением генетики. Его задача состоит не только в том, чтобы давать готовые сорта, но и в том, чтобы давать исходный материал для селекции в виде источников и доноров хозяйственно-ценных свойств (Коновалов Ю.Б., 1990). Список мутантных сортов различных сельскохозяйственных растений, созданных во всем мире, насчитывает более 1700 сортов. Экспериментальный мутагенез широко используется в селекции, пшеницы (Raut V.H., Patil V.P., 1984; Соколова К.Д.,
1988), ячменя (Дудин Г.П., 1981; Бороевич С., 1984), кукурузы (Бляндур О.В.,
1989), сорго (Костина Г.И., Шрамко A.B., 1996; Костина Г.И., 1997), риса (Asencion A.B., Barrida A.C., Santos I.S., 2001), льна (Дудина А.Н., 1989), томатов (Yang Y.-Y., Peters J.L., Kendrick R.E. et al., 1998). Выведенные мутантные сорта, отличаются повышенной урожайностью, улучшенным качеством продукции, устойчивостью к болезням и вредителям (Вегшег в., 1988).
Используемые в экспериментальной генетике мутагены физической и химической природы оказывают как положительное, так и отрицательное действие на генетическую структуру клетки и физиолого-биохимические процессы. Это приводит в большинстве к формированию мутантов с пониженной жизнеспособностью. Дальнейшее их использование в селекционном процессе становится невозможным. Перед учеными стоит задача поиска таких мутагенных факторов, которые бы давали большой выход разнообразных генетически и селекционно-ценных измененных форм, без резкого угнетения жизнедеятельности организма (Алекперов У.К., 1989).
Благодаря искусственному мутагенезу созданы и внедрены в производство высокоурожайные сорта зерновых культур, фасоли, гороха. Например, озимая пшеница Киянка (авторы Моргун В.В., Шкварников П.К.) выведена методом химического мутагенеза, отличается повышенной устойчивостью к полеганию. Химическим мутагенезом получен скороспелый сорт ярового ячменя Темп (автор Щевцов В.М.), на основе которого выведен ценный корот-костебельный и устойчивый к полеганию сорт Каскад. На основе мутантных форм созданы короткостебельные сорта озимой ржи Белорусская 23, Ярославна, Харьковская 78 (Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П., 1991).
Проблемной задачей данной работы является исследование воздействия на растения ячменя красного лазерного излучения и фитогормона индолилуксусная кислота. Ячмень, как объект исследования, выбран не случайно. Он обладает коротким вегетационным периодом, агротехника его сравнительно проста. В мутационно -генетическом отношении ячмень, вследствие своей диплоидности выгодно отличается от других злаков более высокой частотой мутирования. В силу этих ценных для исследователей свойств, ячмень стал «классическим» объектом мутационной генетики уже с первых этапов изучения генетического действия различного рода излучений, а потом - при изучении действия химических мутагенов (Калам 10., Орав Т. 1974).
Цель настоящей работы - изучение мутагенного действия индолилук-сусной кислоты (ИУК), лазерного красного света (ЛКС) и эффективности их сочетания при создании исходного материала для селекции ярового ячменя.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
- изучить влияние ИУК и ЛКС и их совместное применение на рост и развитие растений ячменя в первом поколении;
- выявить и сравнить мутагенное действие индолилуксусной кислоты и лазерного красного света;
- определить наиболее эффективные сочетания мутагенов по выходу морфологических и физиологических мутаций;
- сравнить митотическую активность деления клеток ячменя после обработки семян ИУК и ЛКС;
- отобрать селекционно-ценные морфофизиологические мутанты ячменя и провести их оценку на продуктивность.
Научная новизна исследований. Впервые на яровом ячмене изучена мутагенная активность индолилуксусной кислоты, а также совместное использование ИУК и ЛКС. Установлено, что применение индолилуксусной кислоты в концентрации 100 мг/л дает максимальную частоту мутаций и наиболее широкий спектр новообразований.
Положения, выносимые на защиту:
- влияние индолилуксусной кислоты и красного лазерного излучения на рост и развитие растений ячменя в первом поколении;
- частота и спектр мутационной изменчивости ячменя во втором и третьем поколениях в зависимости от способа обработки семян;
- скрининг мутагенных свойств изучаемых факторов с помощью мито-тической активности деления клеток и шаху-теста;
- оценка и характеристика мутантных форм.
Практическая ценность работы. На основании экспериментальных исследований разработаны и предложены способы мутагенной обработки семян ярового ячменя с использованием ИУК, ЛКС и их различных комбинаций.
Получены мутантные формы ячменя, представляющие селекционную ценность по признакам скороспелости, продуктивности, массе зерна с колоса. Десять мутантных образцов переданы в ВНИИР им. Н.И. Вавилова.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Нестерова, Марина Сергеевна
135 ВЫВОДЫ
1. Обработка семян ИУК-100 мг/л вызвала депрессию процесса клеточного деления, а ЛКС и ИУК с концентрацией 10 мг/л стимулировали митотическое деление клеток ярового ячменя.
2. Индол илу ксусная кислота в концентрации 100 мг/л оказала угнетающее влияние на полевую всхожесть семян, длину главного стебля и колоса, увеличила вегетационный период ячменя сорта Дина в М]. В данном варианте отмечен максимальный суммарный показатель депрессии ф%=5,95).
3. Под влиянием ИУК-10+ЛКС наблюдается стимуляция полевой всхожести семян, числа колосков в колосе и массы зерна с колоса. Средний суммарный показатель в этом варианте имеет максимальное стимулирующее значение в целом по опыту.
4. Индолилуксусная кислота и лазерный красный свет, применяемые для обработки семян, явились источником хлорофилльных и морфофизиологических изменений ячменя во втором поколении. Наибольшая частота хлорофилльных мутаций отмечена при обработке ИУК 100 мг/л - 5,63% и ИУК-10 мг/л - 4 ,57%. В этих вариантах выделен максимальный спектр хлорофилльных мутаций - 5 типов.
5. Спектр мутаций в Мз сузился в сравнении со спектром изменений в М2. Преобладали мутации, связанные с высоким стеблем и длинным колосом ячменя. Полностью наследовались в третьем поколении такие типы изменений как высокая продуктивная кустистость, высокое число колосков в колосе.
6. Индолилуксусная кислота и лазерный красный свет оказали мутагенное действие на яровой ячмень. Наибольшая частота морфофизиологических мутаций в М3 наблюдалась в вариантах ИУК 100 мг/л - 5,3%, ИУК-1 Омг/л и с.з.+ЛКС - 2,9% и 2,7% соответственно.
7. Максимальная урожайность и более раннее созревание ячменя отмечены у образца 6-16 (с.з.+JIKC). Наиболее низкая урожайность выявлена у образца 2-19 (ИУК 100 мг/л). Номера 3-10, 4-12 и 9-4 достоверно превосходят ячмень Дина по продуктивной кустистости, длине колоса, числу колосков и массе зерна с колоса.
8. Применение в качестве теста мутации Waxy локуса, подтвердило вывод о наличии мутагенных свойств у индолилуксусной кислоты и лазерного красного излучения. Наибольшим мутагенным действием обладает ИУК в концентрации 100 мг/л. Эффективность лазерного света с длиной волны 632,8 нм находится на одном уровне с ИУК 10 мг/л.
9. Электрофоретический анализ проламинов мутантных форм ячменя показал, что с помощью индолилуксусной кислоты и лазерного красного света можно получать разнообразные морфологические и физиологические мутации без изменения в гордеиновом спектре.
10. Создана коллекция мутантов ячменя с хозяйственно полезными и селекционно-ценными признаками. 10 образцов переданы во Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ
1. В качестве наиболее эффективного источника наследственных изменений предлагается использовать индолилуксусную кислоту в концентрациях 100 и 10 мг/л. Лазерное красное излучение с длиной волны 632,8 нм, плотностью мощности луча 0,1 мВт/см и экспозицией 120 мин может применяться как индивидуально, так и в сочетании с индолилуксусной кислотой в концентрации 10 мг/л.
2. В селекционной практике рекомендуется использовать созданные и полученные мутанты ярового ячменя сорта Дина, отличающиеся повышенной продуктивностью, повышенной массой зерна с колоса, скороспелостью: 2-19,2-27, 3-2, 3-5,3-10, 4-3, 4-15, 6-16, 7-6, 9-4, 10-8.
3. Мутанты 2-17, 3-4, 7-12, 8-4 с хлорофилльными нарушениями в листьях ячменя, могут использоваться в экспериментах по изучению характера наследования этих признаков.
138
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Нестерова, Марина Сергеевна, Киров
1. Авальбаев, А. М. Множественная гормональная регуляция содержания пектина в корнях проростков пшеницы Текст. / А. М. Авальбаев, В. М. Безруков, Ф. М. Шокирова // Физиология растений. 2001. - №5. - С. 718-722.
2. Авраменко, Б. И. Мутагенное действие лазерного излучения на семена ячменя и пшеницы Текст. / Б. И. Авраменко, В. Г. Володин, 3. Н. Лисовская // Докл. АН БССР. 1978. - Т. 22. -№ 10. - С. 951-954.
3. Агроклиматическая характеристика Кировской области Текст. — Киров: Изд-во ЗГМО, 1970. 36 с.
4. Агрометеорологический бюллетень по Кировской области Текст. / Гос. учреж. Кир. обл. центр по гидрометеорологии и мониторингу окруж. среды. Киров: Изд-во ГУ КОЦГМОС, 2003. - С. 6-13.
5. Агрометеорологический бюллетень по Кировской области Текст. / Гос. учреж. Кир. обл. центр по гидрометеорологии и мониторингу окруж. среды. Киров: Изд-во ГУ КОЦГМОС, 2004. - С. 7-12.
6. Агрометеорологический бюллетень по Кировской области Текст. / Гос. учреж. Кир. обл. центр по гидрометеорологии и мониторингу окруж. среды. Киров: Изд-во ГУ КОЦГМОС, 2005. - С. 7-13.
7. Агрометеорологический бюллетень по Кировской области Текст. / Гос. учреж. Кир. обл. центр по гидрометеорологии и мониторингу окруж. среды. Киров: Изд-во ГУ КОЦГМОС, 2006. - С. 5-12.
8. Алекперов, У. К. Антимутагены и охрана генофонда Текст. / У. К. Алекперов. -М.: Знание, 1989. 69 с.
9. Алексеева, Е. С. Экспериментальный мутагенез как метод селекции // Радиационный мутагенез вегетативно размножаемых растений Текст. / Е. С. Алексеева. -М.: Агропромиздат, 1985. С. 49-54.
10. Алексеева, Е. С. Использование мутагенного действия лазерного излучения в селекции гречихи Текст. / Е. С. Алексеева, В. Я. Билоножко // Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: тез. докл. все-союз. конф.-Львов, 1984.-С. 179-181.
11. Алексеева, И. Н. Индольные соединения бактероидной, мел Бронной и растворимой фракции клубеньков желтого люпина Текст. / И. Н. Алексеева, В. И. Шрамко // Физиология растений. 1977 -№ 1 - С. 147-152.
12. Алешин, Е. П. Физиология растений Текст. / Е. П. Алёшин, А. А. Пономарёв. 2-е изд, перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1985. - 225 с.
13. Андреев, И. М. Ультраструктурные изменения клеток колеоптилей кукурузы, связанные с активацией их роста экзогенным ауксином Текст. / И.
14. М. Андреев, В. Н. Тимошина, С. А. Ермаков, Е. М.Сорокин // Физиология растений. 1996. -№ 4. - С. 587-596.
15. Ауэрбах, Ш. Проблемы мутагенеза Текст. / Ш. Ауэрбах; пер. с англ. Э. В. Гнездицкой, М. И. Маршак, Л. Г. Полукаровой; ред. Н. И. Шапиро. М.: Мир, 1978.-463 с.
16. Бабаян, Р. С. Характер мутагенного действия азида натрия на различные генотипы ячменя Текст. / Р. С. Бабаян, А. М. Гаспарян, А. Г. Берсегян // Генетика. 1988. - Т. 24. - № 3. - С. 505-509.
17. Балаур, Н. С. О мутантной эффективности лазерного излучения Текст. / Н. С. Балаур, М. Н. Архипенко // Использование биофизич. методов в гене-тико-селекционном эксперименте: тез. докл. Кишенев, 1977. - С. 59.
18. Барзенкова, Р. А. Роль фитогормонов в биогенезе хлоропластов // Физиология растений Текст. / Р. А. Барзенкова, А. Т. Мокроносов. 1976 - № 3-С. 490^95.
19. Батыгин, Н. Ф. О генетических процессах в онтогенезе высших растений Текст. / Н. Ф. Батыгин // Мутагенез при действии физических факторов-М., 1980.-С. 130-147
20. Безверхний, Ш. А. Сельские профессии лазерного луча Текст. / Ш.А. Безверхний. М.: Агропромиздат, 1985. - 136 с.
21. Беккер, А. М. Динамика эндогенной ИУК в ауксинонезависимых штаммах культуры тканей женьшеня и полисциаса папоротниколистного
22. Текст. / А. М. Беккер, Л. С. Гуревич, Н. В. Михайлова, JL И. Слепян // Физиология растений. 1977. -№ 4. - С. 841-843.
23. Бляндур, О. В. Применение новых эффективных методов в селекционно-генетических исследованиях кукурузы Текст. / О. В. Бляндур // Сельскохозяйственная радиобиология: межвуз. сб. науч. тр. Кишинев, 1987. - С. 915.
24. Бляндур, О. В. Лазерный луч и его возможности в селекционно-генетических исследованиях кукурузы Текст. / О. В. Бляндур, Н. Д. Девят-ков, Н. Б. Навроцкая. Кишинев: Штиинца, 1987. - 145 с.
25. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений Текст. / С. Бо-росевич; пер. с сербскохорв. В. В. Иноземцева; ред., авт. предисл. А. К. Федорова. М.: Колос, 1984. - 344 с.
26. Брамбилла, И. Влияние анексии и индолилуксусной кислоты на геотропическую реакцию проростков риса Текст. / И. Брамбилла, А. Бертони, С. Марелли, Р. Реггиони // Физиология растений. -1996. -№ 1. С. 31-35.
27. Брате, Е. Биохимическая эмбриология Текст. / Е. Браше. М.: Мир, 1961.-280 с.
28. Брукер, Дж. Д. Синтез белка и прорастание семян Текст. / Дж. Д. Бру-кер, С. П. Чен, А. Маркус // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / ред. М. Г. Николаева, Н. В. Обручева; пер. с англ. Н. А. Аскоченская [и др]. -М., 1982.-С. 387-396
29. Бурилков, В. К. Биологическое действие лазерного излучения Текст. / В. К. Бурилков, Г. М. Крочек; ред. В. Н. Лысиков. Кишинев: Штинца, 1989. -101 с.
30. Бухов, Н. Г. Спектральный состав света как фактор изменения физиологического состояния и продуктивности растений Текст. / Н. Г. Бухов // Сельскохозяйственная биология: Сер. Биология растений. 1993. -№ 1. - С. 9-18.
31. Валева, С. А. Цитогенетический анализ совместного действия химических мутагенов и облучения на семена ячменя Текст. / С. А. Валева // Радиобиология. 1964. — Т.4. - Вып. 3. - С. 451-453.
32. Валева, С. А. Принципы и методы применения радиации в селекции растений Текст. / С.А. Валева М.: Агропромиздат, 1967. - 87 с.
33. Васильева, В. С. Культивирование in vitro зародышей и семяпочек лотоса, изолированных на разных стадиях развития Текст. / В. С. Васильева, Т. Б. Батыгина // Физиология растений 1980 - № 2 - С. 319-327.
34. Видавер, У. Свет и прорастание семян // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян Текст. / У. Видавер; пер. с англ. Н. А. Аскоченская [и др.]; ред. М. Г. Николаева, Н. В. Обручева. М.: Колос, 1982. - С. 211-225.
35. Виленский, Е. Р. Фитогормоны и экспериментальный мутагенез растений Текст. / Е. Р. Виленский // Применение физ. и хим. мутагенеза в сельском хозяйстве: межвуз. сб. науч. тр. Кишинев, 1987. - С. 141-148.
36. Виленский, Е. Р. Роль фитогормонов в естественном и индуцированном мутационном процессе Текст. // Е. Р. Виленский, В. К. Щербаков // Цитология и генетика.- 1985.-Т. 19.-№3.-С. 214-217.
37. Виленский, Е. Р. Генетические эффекты фитогормонов Текст. / Е. Р. Виленский, В. К. Щербаков // V съезд Всесоюз. об-ва генетиков и селекционеров: тез. докл. Т.4.- 4.1. М., 1987. —С. 79-80.
38. Володин, В. Г. Радиационный мутагенез у растений Текст. / В. Г. Володин. Минск: Наука и техника, 1975. - 192 с.
39. Володин, В. Г. Радиационный мутагенез у ячменя Текст. / В. Г. Володин, 3. И. Лисовская. Минск: Наука и техника, 1979. - 144 с.
40. Володин, В. Г. Лазеры и наследственность растений Текст. / В. Г. Володин, В. А. Мостовников, Б. И. Авраменко, 3. И. Лисовская, И. В. Хохлов, С. А. Хохлова. Минск: Наука и техника, 1984. - 175 с.
41. Володин, В. Г. Морфогенетическая эффективность лазерного излучения на яровом ячмене Текст. / В. Г. Володин, О. Ф. Чернова // Вестник с.-х. науки. 1990,- № 1.-С. 119-122.
42. Володин, В.Г. Модифицирующее действие лазерного излучения и физиологически активных веществ на генетическую эффективность ионизирующей радиации Текст. / В. Г. Володин, Б. И. Авраменко, И. А. Хохлов, 3.
43. И. Лисовская, С. А. Хохлова // Пременение СВЧ-излучений в биологии и сельском хозяйстве: тез. всесоюз. конф. Кишинев, 1991. - С. 80-81.
44. Волотовский, И. Д. Фитохром регуляторный фоторецептор растений Текст. / И. Д. Волотовский. - Минск: Наука и техника, 1993. - 165 с.
45. Вольф, В. Г. Статистическая обработка опытных данных Текст. / В. Г. Вольф. М.: Колос, 1966. - 253 с.
46. Воробейков, Г. А. Влияние регуляторов роста на устойчивость сои к почвенному затоплению Текст. / Г. А. Воробейков, Р. Д. Аникина // Физиология растений. 1977. -№ 6. - С. 1269-1275.
47. Воробьев, А. Н. Особенности действия индолилуксусной кислоты на биоэлектрические характеристики Nitellopsis obtusa Текст. / А. Н. Воробьёв, Л. Манусоджянос // Физиология растений. 1984. - № 1. - С. 5-12.
48. Воскресенская, Н. П. Фотосинтез и спектральный состав света Текст. / Н. П. Воскресенская. М.: Наука, 1965. - 311 с.
49. Воскресенская, Н. П. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного и синего света на фотосинтез // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений Текст. / Н. П. Воскресенская.-М., 1975.-С. 16-36.
50. Воскресенская, Н. П. Фоторегуляторные реакции и активность фотосинтетического аппарата Текст. / Н. П. Воскресенская // Физиология растений. 1987. - Т. 34. - № 4. - С. 669-684.
51. Габова, О. Н. Создание исходного материала для селекции ярового ячменя с использованием лазерного излучения, гибберелловой и абсцизовой кислот Текст.: автореферат дис.канд. биол. наук: 06.01.05 / О. Н. Габова. -М., 2002.-26 с.
52. Гаврилов, О. Г. Влияние лазерного красного света и дальнего красного света на изменчивость растений ярового ячменя Текст. / О. Г. Гаврилов, Г.П. Дудин // Мат-лы научно-практ конф. Ижев. ГСХА. Ижевск, 1999. - С. 66-71.
53. Гамалея, Н. Ф. Лазеры в эксперименте и клинике Текст. / Н. Ф. Гамалея. М.: Медицина, 1972. - 232 с.
54. Гершензон, С. М. Основы современной генетики Текст. / С. М. Гер-шензон. Киев: Наукова думка, 1983. - 560 с.
55. Гирко, В. С. Генетическая активность химических и физических мутагенных факторов в культуре незрелых зародышей пшеницы Текст. / В. С. Гирко, С. И. Волощук // Цитология и генетика. 1999. - Т. 33. - № 4. - С. 3342.
56. Головацкая, И. Ф. Влияние света на баланс фитогормопов и рост проростков овса Текст. / И. Ф. Головацкая, Р. А. Карначук, А. В. Никитина, Ю, В. Пенкина, Л. И. Мусатенко // Физиология и биохимия культурных растений. 2000. - Т. 32. - № 6. - С. 453-461.
57. Гончаров, Ю. П. Влияние мутагенных факторов на рост и продуктивность растений М. в зависимости от эмбрионального возраста обрабатываемых семян ячменя Текст] / Ю. П. Гончаров // Цитология и генетика. 1970. -Т. 4.-№ 1.-С 43-46.
58. Гордиенко, И. И. Эндогенные регуляторы роста и укоренения черенков можжевельника казацкого Текст. / И. И. Гордиенко, Н. Ф. Сапожникова, А. И. Дерендовская // Физиология растений. 1976. - № 5 - С. 753-759
59. ГОСТ 12042 66 Семена сельскохозяйственных культур Текст. - М.: Изд-во стандартов, 1991 - 24 с.
60. Грин, Н. Биология Текст.: В 3-х т. Т. 2 / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор; ред. Р. Сопер. М.: Мир, 1993. - 325 с.
61. Грин, Н. Биология Текст.: В 3-х т. Т. 3 / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор; ред. Р. Сопер.-М.: Мир, 1993.-376 с.
62. Гродзинский, Д. М. Биофизические механизмы фитохромной системы Текст. / Д. М. Гродзинский // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. - С. 66-82.
63. Гродзинский, Д. М. Радиобиология растений Текст. / Д. М. Гродзинский. Киев: Наукова думка, 1989. - 348 с.
64. Губарь, С. И. Рост и накопление гликозоидов в каллусной культуре женьшеня при длительном воздействии экзогенных фитогормонов Текст. / С. И. Губарь, Т. П. Гулько, В. А. Кунах // Физиология растений. 1997. - № 1.-С. 97-103.
65. Гужов, Ю. Л. Селекция и семеноводство культурных растений Текст. / Ю. Л. Гужов. М.: Агропромиздат, 1991. - 463 с.
66. Гужов, 10. Л. Селекция и семеноводство культурных растений Текст. / Ю. Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек. М.: Агропромиздат, 1991. - 463 с.
67. Гуляев, Г. В. Генетика Текст. / Г. В. Гуляев. М.: Колос, 1984. - 351с.
68. Гуляев, Г. В. Селекция и семеноводство полевых культур Текст. / Г. В. Гуляев, 10. Л. Гужов. М.: Агропромиздат, 1987. - 447 с
69. Гупало, П. И. Физиология индивидуального развития растений Текст.: учеб. пособие для студ. вузов / П. И. Гупало, В. В. Скрипчинский. М.: Колос, 1971.-224 с.
70. Гуськов, А. В. Влияние ауксина на активность ауксинодазы у стеблевых и листовых черенков фасоли в процессе ризогенеза Текст. / А. В. Гуськов, Р. X. Турецкая, Н. Я. Грин, В. И. Кефели // Физиология растений. 1980. -№ З.-С. 573-578.
71. Гущина, В. Н. Влияние гетероауксина на регенерацию корней, дальнейший рост и развитие облучённых черенков черноплодной рябины Текст. / В. Н. Гущина // Материалы межвузовской конференции молодых учёных Волго-Вятского региона. Саранск, 1972. - С. 56-63.
72. Давоян, Э. И. Получение каллуса и регенерация растений риса Текст. /
73. И. Давоян, А. П. Сметанин // Физиология растений. 1979. - № 2. - С. 323-329.
74. Данович, К. Н. Физиология семян Текст. / К. Н. Данович, А. М.Соболев, Л. П. Жданова. М.: Наука, 1982. - 318 с.
75. Девятков, Н. Д. Результаты и задачи использования лазерного излучения для стимуляции и мутагенеза растений Текст. / Н. Д. Девятков // Проблемы фотоэнергетики растений. Алма-Ата, 1978. - Вып. 5. - С. 129-135.
76. Демкин, О. Т. Особенности действия фитогормона рост и межклеточное взаимодействие в протонеме fuñaría hydrometrica, hegw Текст. / О. Т. Демкин, Я. X. Хорковцив, А. Р. Кардаш // Физиология растений. 1985. - №4. С. 636-642.
77. Дерфлинг, К. Гормоны растений Текст. / К. Дерфлинг. М.: Мир, 1985.-295 с.
78. Джахия, Л. Г Использование гамма-лучей и лучей лазера в селекции сои Текст. / Л. Г. Джахия // Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: тез. всесоюз. совещания. Кишинев, 1987. - С. 197-198.
79. Джахия, JT. Г. Создание нового материала для селекции сои путем воздействия лучей лазера и гамма-излучений Текст.: автореф. дис.канд. с.-х. наук. / Л. Г. Джахия. Тбилиси, 1990. - 26 с.
80. Дженн, Р. К. Что такое прорастание? Текст. // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / Р. К. Дженн, Р. Д. Амен; пер. с англ. Н. А. Аско-ченская [и др.]; ред. М. Г. Николаева, Н. В. Обручева. М., 1982. - С. 19-46.
81. Джумаев, М. Д. Исследование воздействия лазерного излучения различных параметров на хозяйственно-ценные показатели сортов хлопчатника Текст. / М. Д. Джумаев, Р. М. Марупов, В. А. Мостовиков // всесоюз. конф. -Львов, 1984.-С. 154.
82. Джюба, В. А. Использование лучей лазера для активации семян риса Текст. / В. А. Джюба, П. С. Журба, Л. Г. Молоков // Применение СВЧ-излучений в биологии и сельском хозяйстве: тез. всесоюз. конф. Кишинев, 1991.-С. 83-84.
83. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта Текст. / Б. А. Доспехов. -М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.
84. Драгавцев, В. А. Физиологические основы селекции растений Текст. / В. А. Драгавцев, Г. В. Удовенко, Н. Ф. Батыгин; ред. Г. В.Удовенко. СПб.: Изд-во ВИР, 1995.-648 с.
85. Дубинин, Н. П. Репарационные механизмы клеток и вирусы Текст. / Н. П. Дубинин, Г. Г. Засухина. М.: Наука, 1975. - 127 с.
86. Дубинин, Н. П. Потенциальные изменения в ДНК и мутации: Молекулярная цитогенетика Текст. / Н. П. Дубинин. М.: Наука, 1978. - 246 с.
87. Дубинин, Н. П. Общая генетика Текст. / Н. П. Дубинин. М.: Наука, 1986.-560 с.
88. Дудин, Г. П. Мутагенез ярового ячменя сорта Луч под действием некоторых физических и химических факторов Текст. / Г. П. Дудин // Эффективность исследований по растениеводству и животноводству. Киров: Изд-во НИИСХС.-В., 1978.-С. 16-21.
89. Дудин, Г. П. Мутагенное и стимулирующее действие гамма-лучей, лазерного излучения (X = 6328А) и диметилсульфата на яровой ячмень Текст.: автореферат дис. . канд. биол. наук: 03.00.15 / Г. П. Дудин. Харьков, 1981. -21 с.
90. Дудин, Г. П. Мутагенное действие излучения гелий-неонового лазера на яровой ячмень Текст. / Г. П. Дудин // Генетика. 1983 а. - Т. 19. - № 10. -С. 1693-1699.
91. Дудин, Г. П. О биохимических мутантах ячменя, полученных методом экспериментального мутагенеза Текст. / Г. П. Дудин // Сельскохозяйственная биология. 1983 б. - № 8. - С. 41-43.
92. Дудин, Г. П. Частота Waxy-мутэций у ячменя, обработанного лазерным излучением и фитогормонами Текст. / Г. П. Дудин // Генетика. 1990. - Т. 26.-№2. -С. 363-366.
93. Дудин, Г. П. Лазерный мутагенез и селекция ярового ячменя //Роль научных исследований в развитии сельскохозяйственного производства Кировской области Текст.: сб. науч. статей / Г. П. Дудин. Киров, 1991.-С. 33-43.
94. Дудин, Г. П. Лазерный мутагенез и селекция ярового ячменя //Роль научных исследований в развитии сельскохозяйственного производства Кировской области Текст.: сб. науч. ст. / Г. П. Дудин. Киров, 1991а. - С. 33-43.
95. Дудин, Г. П. Реакция ячменя на лазерное воздействие в зависимости от состояния фитохрома Текст. / Г. П. Дудин // Применение СВЧ-излучений в биологии и сельском хозяйстве: тез. всесоюз. конф. Кишинев, 1991 б. - С. 84-85.
96. Дудин, Г. П. Лазерный мутагенез у ячменя Текст. /Автореферат дис. д-ра биол. наук: 03. 00.15 / Г. П. Дудин. С-Пб.,1993. - 48 с.
97. Дудин, Г. П. Мутагенез у ячменя под влиянием света различной природы Текст. / Г. П. Дудин, О. С. Кривошеина, Д. А. Логинов // Аграрная наука. 1997.-№2.-С. 22-23.
98. Дудин, Г. П. Мутагенное действие нитрозодиэтилмочевины и лазерного излучения на яровой ячмень Текст. / Г. П. Дудин, С. П. Мальцев // Совершенствование агротехники зерновых и кормовых культур: сб. науч. ст. -Пермь, 1995.-С. 31-39.
99. Дудина, А. Н. Реакция сортов льна на лазерное воздействие в М. Текст] / А. Н. Дудина // Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: тез. всесоюз. науч. конф. Киров, 1989.-С. 70-71.
100. Дякунчак, С. А. О влиянии лазерного излучения на болезни риса Текст. / С.А. Дякунчак, П. С. Журба // Применение СВЧ-излучений в биологии и сельском хозяйстве: тез. всесоюз. конф. Кишинев, 1991. - С. 85-86.
101. Епифанова, О. И. Гормоны и размножение клеток Текст. / О. И. Епифанова. М.: Наука, 1965. - 243 с.
102. Жданова, Л. П. Динамика содержания хлорофилла в листьях в связи с развитием семян и старением растений подсолнечника Текст. / Л. П. Жданова, Т. Б. Корягина // Физиология растений. 1997. - № 2 - С. 342-347.
103. Жолкевич, В. Н. Проблемы гормональной регуляции физиологических процессов у растений в трудах Н. И. Якушкиной Текст. / В. Н. Жолкевич // Физиология растений 1997. - № 6. - С. 945-947.
104. Завадская, Л. В. Жизнеспособность пыльцы облученных тюльпанов / Л.
105. Зобнина, А. В. Лучи лазера как средство предпосевной обработки семян ячменя и овса Текст. / А. В. Зобнина // Использование искусственного климата в селекции сельскохозяйственных культур: сб. науч. тр. Л., 1988.1. C. 113-116.
106. Ибрагим-заде, X. Изменение в содержании ИУК, фенольных соединений, пероксиуды, ИУК-оксидазы и полифенооксидазы при зацветении шафрана Текст. / X. Ибрагим-заде, П. Абришамхи // Физиология растений . -2001.-№ 2-С. 223-228.
107. Ибрагимов, Ш. И. Лазерное излучение в экспериментальном мутагенезе хлопчатника Текст. /Ш. И. Ибрагимов, Р. И. Ковальчук, А. Кушалиев //
108. Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: тез. всесоюз. науч. конф. Киров, 1989. - С. 73-74.
109. Иванова, 3. Я. О некоторых факторах корнеобразования у стеблевых черенков хвойных растений Текст. / 3. Я. Иванова // Физиология растений. -1979.-№ 2.-С. 364-371.
110. Ивлиев, С. Н. Влияние пульсаций облученности на интенсивность образования хлорофилла в растениях Текст. / С. Н. Ивлиев, Ю. И. Шатилов // Применение оптического излучения в сельском хозяйстве: межвуз. сб. науч. тр. Саранск, 1985. - С. 75-79.
111. Идиятуллина, Д. Л. Использование метода биотехнологии в селекции хлопчатника Текст. / Д. Л. Идиятуллина// Мат-лы конф., посвящ. 100-летию науч. селекции в России: Москва, 9-11 декабря 2003 / ред. В. В. Пыльнев. -М., 2003.-С. 74-75.
112. Инюшин, В. М. Теоретическое и экспериментальное обоснование резонансной стимуляции лазерным излучением продуктивности сельскохозяйственных культур Текст. / В. М. Инюшин //V Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений: тез докл. Алма-Ата, 1978. - С. 83-88.
113. Йонушите, Р. И. Мутационная селекция вики посевной (применение лазерного излучения) Текст. / Р. И. Йонушите // Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве. Кишинев, 1987. - С. 125.
114. Кадомцев, Б. От квантов к звездам Текст. / Б. Кадомцев // Знание сила. - 1977.-№ 9.-С.19-23.
115. Калам, Ю. И. Хлорофилльная мутация Текст. / Ю.И. Калам, Т. А. Орав. Таллин: Валгус, 1974 - 59 с.
116. Калер, В. Л., Савченко Г. Е., Чайка М. Г. Фоторегуляция биосинтеза хлорофилла и развития хлоропластов Текст. / В. Л. Калер, Г. Е. Савченко, М. Г. Чайка // Физиология растений. 1987. - Т. 34. - № 4. - С. 656-668.
117. Кайсын, Ф. Я. Изменение анатомических структур мутантов кукурузы, полученных под действием лазерного света Текст. / Ф. Я. Кайсын, Ю. Ф. Зайцева, Т. А. Паница // Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве. Кишинев, 1987.-С. 126.
118. Кан, А. А. Предварительная обработка, прорастание и жизнедеятельность семян Текст. // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / А. А. Кан; пер. с англ. Н. А. Аскоченская; ред. М. Г. Николаева, Н. В. Обручева. М.: Колос, 1982. - С. 320-354.
119. Каравайко, Н. Н. Влияние гормонов на развитие активности ряда ферментов в изолированных семядолях тыквы Текст. / Н. Н. Каравайко, Д. Ми-шера// Физиология растений. 1976. -№ 2. - С. 231-238.
120. Карначук, Р. А. Физиологическая адаптация листа левзеи к спектральному составу света Текст. / Р. А. Карначук, Н. Н. Протасова, М. В. Добровольская, Т. А. Ревина, А. А. Ничипорович // Физиология растений. 1987. -Т. 34. -№ 1.-С.51.
121. Карначук, Р. А. Гормональный баланс листа растений на свету разного спектрального состава Текст. / Р. А. Карначук, В. А. Негрецкий, И. Ф. Голо-вацкая // Физиология растений. 1990. - Т. 37. - № 3. - С. 527-534.
122. Карначук, Р. А. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава Текст. / Р. А. Карначук, И. Ф. Головацкая // Физиология растений. 1998. - Т. 45. - № 6. - С. 925— 934.
123. Карпов, Е. А. Влияние регуляторов роста на фотосинтез и отток 14С продуктов из листьев растений сои в репродуктивный период Текст. / Е. А. Карпов, О. Л. Белозерова // Физиология растений. 1985. - № 3. - С. 539— 543.
124. Кахнович, Л. В. Фотосинтетический аппарат и световой режим Текст. / Л.В. Кахнович. Минск: Изд-во БГУ, 1980. - 144 с.
125. Кауричев, И. С. Почвоведение Текст. / И. С. Кауричев, Н. П. Панов, Н. Н. Розов; ред. И. С. Кауричев. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиз-дат, 1989.-719 с.
126. Келехсаева, Д. А. Природные регуляторы роста семян и проростков хлопчатника Текст. / Д.А. Келехсаева, Д. Бабаев, И.А. Караваева, Н. П. Ко-раблёва// Физиология растений. 1981 - № 3 - С. 532-541.
127. Кефели, В. И. Рост растений Текст. / В. И. Кефели. М.: Колос, 1973. -43 с.
128. Кефели, В. И. Рост растений и природные регуляторы Текст. / В. И. Кефели // Физиология растений. 1978. - № 5. - С. 975-987.
129. Кефели, В. И. Рост растений Текст. / В. И. Кефели. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Кол ос, 1984. - 175 с.
130. Кефели, В. И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений Текст. / В. И. Кефели. Пущино: Пущинский науч. Центр, 1991.-130 с.
131. Кефели, В. И. Физиология растений с основами микробиологии Текст. / В. И. Кефели, О. Д. Сидоренко. М.: Агропромиздат, 1991. - 335 с.
132. Кефели, В. И. Теория экспериментального ризогенеза в исследованиях Р. X. Турецкой Текст. / В. И. Кефели, М. X. Чайлахян // Физиология растений.- 1981.-№ 1.-С. 163-168.
133. Кефели, В. И. Регуляторы роста растений Текст. / В. И. Кефели. // Физиология растений на службе продовольственной программы СССР / сост. К. П. Летягин. М., 1988.-С. 18-31.
134. Кефели, В. Н. Начальные этапы роста гипокотиля гречихи Текст. / В. И. Кефели, Н. Г. Амрайн // Физиология растений. 1977. -№ 1. - С. 118-124.
135. Ключарева, Н. В. Изменение хромосомного набора у томатов после оплодотворения пыльцой, облученной солнечным и лазерным светом Текст. /
136. Н. В. Ключарева, Г. Д. Немцов, А. А. Шахов // Тез. докл. Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений. Кишинев, 1974. - С. 111-113.
137. Клячко, Н. JI. Фитогормоны и цитоскелет Текст. / Н. JI. Клячко // Физиология растений. 2003 - Т.50. - № 3. - С. 475-479.
138. Кобыльская, Г. В. О неспецифичности действия ИУК на активность пе-роксидазы в отрезках колеоптилей кукурузы Текст. / Г. В. Кобыльская, В. В. Полевой, JI. В. Ковалёва // Физиология растений. 1977. - № 1. - С.185-188.
139. Ковалева, JI. В. Гаметофитноспорофитные взаимодействия в системе рыльце-пестик. Гормональный статус в фазе оплодотворения Текст. / JI. В. Ковалёв, Е. В. Захарова, И. В. Скоробогатова // Физиология растений. -2002. № 4 - С. 549-552.
140. Козаченко, М. Р. Экспериментальный мутагенез на службе селекции Текст. / М. Р. Козаченко. Киев: Вышейша школа, 1989. - 52 с.
141. Комизеренко, Е. Н. Поляризующее и стимулирующее действие ауксина на начальные процессы органогенеза и роста Текст. / Е. Н. Комизоренко, Н.
142. М. Жлоба, Р. X. Турецкая, В. И. Кефели // Физиология растений. 1978. - № 2-С. 243-248.
143. Комизоренко, Е. Н. Введение в культуру каллусной ткани фасоли и ее реакция на экзогенный ауксин Текст./ Е. Н. Комизоренко, Н. М. Грин, А. В. Гуськов // Физиология растений. 1981. - № 6. - С. 1204-1209.
144. Конарев, В. Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений Текст. / В. Г. Конарёв. С.-Пб.: ВИР, 1998. - 576 с.
145. Конев, С. В. Фотобиология Текст. / С. В. Конев, И. Д. Волотовский. -2-е изд., перераб. и доп. Минск: Изд-во БГУ, 1979. - 383 с.
146. Коновалов, Ю. Б. Метод мутагенеза в селекции растений Текст.: лекция / Ю. Б. Коновалов. М.: Изд-во МСХА, 1990. - 31 с.
147. Коновалов, Ю. Б. Частная селекция полевых культур Текст. / Ю. Б. Коновалов, Л. Н. Долгодворова, Л. В. Степанова; ред. Ю. Б. Коновалов. М.: Агропромиздат, 1990. - 543 с.
148. Корнилов, 10. А. Факторы, определяющие процессы роста, развития и продуктивности рапса Текст. / Ю. А. Корнилов, В. И. Костин // Третья Все-союз. конф. по с.-х. радиологии: тез. докл. Т. IV. Обнинск,1990. - С. 82-83.
149. Корсакова, В.В. Влияние красного лазерного излучения и индолил-3-уксусной кислоты на яровой ячмень сорта Абава в первом поколении // Вестник Вятского государственного педагогического университета. 1999. - № 1. -С. 31-32.
150. Костина, Г. И. Химические мутагены в селекции сорго Текст. / Г. И. Костина // Развитие научного наследия академика Н. И. Вавилова: тез. меж-дунар. научно-практ. конф. Ч. 2. Саратов, 1997. - С. 41-42.
151. Костина, Г. И. Селекция зернового сорго Текст. / Г. И. Костина, А. В. Шрамко // Селекция, семеноводство, технология возделывания и переработки сорго и кукурузы. Саратов, 1996. - С. 17-24.
152. Коф, Э. М. Характеристика гормонального комплекса у генотипов гороха, различающегося по морфологии листа Текст. / Э. М. Коф, И. J1. Виноградова, 3. В. Калиберная, Е. С. Чувашёва, И. В. Кондыков // Физиология растений.-2002.-№4.-С. 565-571.
153. Красавина, М. С. Влияние адениновых и имидазальных производных и ИУК на мембранный потенциал корневых волосков Trianea bogotensis Текст. / M. С. Красавина, И. Н. Ктиторова // Физиология растений. 1975. - № 6 -С. 1156- 1162.
154. Кривошеина, О. С. Использование лазерного излучения, дальнего красного света и этрела в качестве мутагенных факторов для создания исходного материала ярового ячменя Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.01.05 / О. С. Кривошеина. M., 1998. - 24 с.
155. Кривошеина, О. С. Использование лазерного излучения, дальнего красного света и этрела в качестве мутагенных факторов для создания исходного материала ярового ячменя Текст.: дисс. . канд. биол. наук: 06. 01. 05 / О. С. Кривошеина. Киров, 1998а,- 181 с.
156. Кузнецов, В. В. Полевой В. В. и его научное наследие Текст. / В. В. Кузнецов, Т. В. Чиркова, И. М. Магомедов // Физиология растений . 2005. -№ 5.-С. 790-798.
157. Кузнецов, Е. Д. Роль фитохрома в растниях Текст. / Е. Д. Кузнецов, JT. К. Сечняк, Н. А. Киндрук. М.: Агропромиздат, 1986. - С. 34-236.
158. Куимова, Е. В. Изменчивость ярового ячменя, индуцированная красным светом, гамма-лучами и этрелом Текст. / Е. В. Куимова, Г. П. Дудин // Вестник Вятского государственного педагогического университета. 2000. -№3-4.-С. 19-22.
159. Кулаева, О. Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка Текст. / О. Н. Кулаева //41-е Тимирязевское чтение. -М., 1982. 82 с.
160. Куперман, Ф. М. Исследование закономерностей морфогенеза растений методом выращивания их в условиях разных световых режимов Текст. / Ф. М. Куперман // Свет и морфогенез растений. М.: Изд-во МГУ, 1978. - С. 41-45.
161. Куперман, Ф. М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений Текст. / Ф. М. Куперман. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1984.-240 с.
162. Лавров, Д. Д. География Кировской области Текст. / Д, Д. Лавров. -Киров: Волго-Вятское кн. изд-во, Киров, отд., 1990. С. 4-26.
163. Лапко, В. Н. Нативный фитохром овса: выделение и изучение термостабильности красной и дальней красной форм Текст. / В. Н. Лапко, Г. В. Кожух, Г. В. Ляхнович // Физиология растений. 1991. - Т. 38. - № 4. - С. 701-707.
164. Ле, Тхой Муой Влияние индолилуксусной кислоты на динамику активности цитокинов в листьевых черенках фасоли при их укоренении Текст. / Ле Тхой Муой, М. А. Юсуфова, В. Н. Кефели, Л. М. Серова // Физиология растений. 1984.-№5.-С. 909-913.
165. Лебедев, С. И. Физиология растений Текст. / С. И. Лебедева. 3-е изд., перераб. и доп. -М.: Агропромиздат, 1988. - 544 с.
166. Лев, С. В. Органы хлопчатника как биологические тесты для определения ауксинов Текст. / С. В. Лев, А. А. Умаров, Р. X. Турецкая // Физиология растений. 1981. - № 4. - С. 818-824.
167. Левин, И. М. Влияние фитогормонов на интенсивность развития бурой ржавчины на изолированных листьях пшеницы Текст. / И. М. Левин // Физиология растений. 1984. -№ 2. - С. 356-361.
168. Леонов, Б. В. Лазеры и клетка Текст. / Б. В. Леонов, В. В. Шиходырев. М.: Знание,1966. - 29 с.
169. Либберт, Э. Физиология растений Текст. /Э. Либберт; ред. В. И. Кефе-ли. -М.: Мир, 1976.-580 с.
170. Лилов, Д. Е. Ауксины, образование цветков и ягод винограда Текст. / Д. Е. Лилов, Н. Я. Николаева // Физиология растений. 1976. - № 2. - С. 380384.
171. Литвинова, М. К. Действие лазерного излучения на культуру столовой свеклы Текст. / М. К. Литвинова // Проблемы фотоэнергетики растений. -Алма-Ата, 1975.-Вып. 4.-С. 146-151.
172. Литвинова, М. К. Изучение мутагенного действия лазерного света на столовую свеклу Текст. / М. К. Литвинова // Проблемы фотоэнергетики растений. Алма-Ата, 1978. -Вып. 5.-С. 175-180.
173. Литвинова, М. К. Мутагенное действие лазерного света и получение более урожайных форм столовой свеклы Текст. / М. К. Литвинова, А. А. Шахов// 6-ая Всесоюз. конф. по фютоэнергетике растений: тез. докл. Львов, 1980.-С. 133-134.
174. Лихолат, В. Т. Влияние ауксина и гиббереллина на активность УДФГ-4 эпимеразы в колеоптилях пшеницы Текст. / В. Т. Лихолат, Т. И. Дружинина //Физиология растений,- 1977.-№ 6-С. 1194-1199.
175. Логинов, Д. А. Изменчивость ячменя сорта Дина под влияние лазерного излучения и дальнего красного света Текст. / Д. А. Логинов // Тр. научно-практ. конф. ИжГСХА. Ижевск, [б.г.] - С. 39 - 41.
176. Логинов, Д. А. Хлорофилльные мутации ячменя при обработке семян лазерным излучение и дальним красным светом Текст. / Д. А. Логинов, Г. П. Дудин // Почва, биология растений и агротехника их возделывания: тез. докл. науч. конф. Киров, 1997. - С. 41 - 44.
177. Ложникова, В. Н. Влияние ростовых веществ на цветение СИепоросПит ЯиЬгит.при разной фотопериодической индукции Текст. / В. Н. Ложникова, Я. Крекуле, Ф. Сайдлова, Т. В. Баврина, М. X. Чайлахян // Физиология растений. 1977. -№ 5 - с. 999-1003.
178. Лукьянова, М. В. Культурная флора СССР: Т. 2. Ч. 2.: Ячмень Текст. / М. В. Лукьянова, А. Я. Трофимовская, Г. Н. Гудкова, Л.: Агропромиздат, Ленинградское отделение, 1990.-421 с.
179. Лутова, Л. А. Генетика развития растений Текст. / Л. А. Лутова, Н. А. Проворов, О. Н. Тиходеев, И. А. Тихонович, Л. Т. Ходжайнова, О. О. Шишкова; ред. С. Г. Инге-Вечтомова. СПб.: Наука, 2000. - 539 с.
180. Лысиков, В. Н. Лазерный мутагенез растений и резонансный механизм его действия Текст. / В. Н. Лысиков, П. Г. Плешанов, О. В. Бляндур, В. А.
181. Щеглов // Проблемы фотоэнергетики растений. Кишинев, 1975.--Вып. 3.-С. 160-171.
182. Мананков, М. Е. Стимулирующее действие ИКСС и лазерного облучения на урожай и семенную продуктивность огурцов Текст. / М. Е. Мананков
183. Проблемы фотоэнергетики растений. Алма-Ата, 1975. - Вып. 4.: Повышение продуктивности растений - С. 204-207.
184. Матвеева, J1. П. Стимулирующее действие лазерного облучения на пыльцу перед гибридизацией Текст. / J1. П. Матвеева // Нетрадиционные методы селекции зерновых культур и кормовых трав в Северо-Западной зоне РСФСР.-Л., 1985.-С. 118-123.
185. Матвеева, Л. П. Использование лазерного облучения пыльцы перед скрещиванием в селекции ярового ячменя Текст. / Л. П. Матвеева // Системы интенсивного культивирования растений: сб. трудов. Л., 1987. - С. 129136.
186. Матушкина, И. В. Особенности размножения клоповых подвоев яблони in vitro Текст. / Н. В. Матушкина, И. И. Пронина // Достижения науки и техники агропромышленного комплекса. 2003. - № 11. - С. 14-16.
187. Медведев, С. С. Физиологические основы поляризации растений Текст. / С. С. Медведев. СПб.: Кольма, 1996. - С. 159.
188. Меньшикова, Е. А. Индуцированная изменчивость ячменя от действия лазерного света разной плотности луча Текст. / Е. А. Меньшикова, В. А. Скорнякова // V съезд ВОГИС: тез. докл. Т. 4. Ч. 2. М., 1987.- С. 24.
189. Моисейченко, В. Ф. Основы научных исследований в агрономии Текст. / В. Ф. Моисейченко, М. Ф. Трифонова, А. X. Заверюха, В. Е. Ещен-ко. М.: Колос, 1996. - 336 с.
190. Мокроносов, А. Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза Текст. / А. Т. Мокроносов // Физиология растений. 1983. - Т. 30. - № 5. - С. 868880.
191. Мор, Г. Молекулярные основы фотоморфогенеза Текст. / Г. Мор // Физиология и биохимия культурных растений. 1976. - Т. 8. - № 5 (44). - С. 462-472.
192. Морару, Г. А. Использование лазерного излучения при создании исходного материала зернового сорго Текст. / Г. А. Морару // Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве. Кишинев, 1987. -С. 127-128.
193. Моргун, В. В. Экспериментальный мутагенез и его использование в генетическом совершенствовании культурных растений (итоги 30-летних исследований) Текст. / В. В. Моргун // Физиология и биохимия культурных растений. 1996. - Т. 28. -№ 1-2. - С. 53-72
194. Моргун В. В. Мутационная селекция пшеницы. Текст. / В. В. Моргун, В. Ф. Логвиненко Киев: Наукова думка, 1995. - 627 с.
195. Мусаев М. А. Мутагенный эффект лазерного излучения на томаты Текст. / М. А. Мусаев, Т. Ю. Абдуллаева, В. В. Елизаров // Цитология и генетика. 1971. - Т.5. -№ 3. -С. 207-208.
196. Мышляков, Г. М. Цитогенетическое действие лазерного излучения и химических мутагенов на просо Текст. / Г. М. Мышляков // Применение оптического излучения в сельском хозяйстве: межвуз. сб. науч. тр. Саранск, 1985.-С. 87-90.
197. Назипова, А. С. Использование лазерных излучений в селекции и семеноводстве сахарной свеклы Текст. / А. С. Назипова // Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: тез. науч. конф. Киров, 1989. - С. 85-86.
198. Николаева, М. Г. Изучение роли АБК и индольных соединений в покое семян видов ясеня Текст. / М. Г. Николаева, Н. С. Воробьёва // Физиология растений. 1979. -№ 1. -С.137-145.
199. Обручева, Н. В. Запуск роста осевых органов и его подготовка при прорастании семян, находящихся в вынужденном покое Текст. / Н. В. Обручева, О. В. Антипова// Физиология растений. 1994. - Т. 41. -№ 3. - С. 443447.
200. Обручева, Н. В. Физиология инициации прорастания семян Текст. / Н.
201. B. Обручева, О. В. Антипова // Физиология растений. 1997. - Т. 44. - № 2.1. C. 287-302.
202. Овчаров, К. Е. Физиология формирования и прорастания семян Текст. / К. Е. Овчаров. М.: Колос, 1976. - 256 с.
203. Ольшевская, В. Г. Технологические режимы лазерного облучения семян Текст. / В. Г. Ольшевская, А. М. Гусячкин, Р. X. Юсупов // Тезисы докладов научно-производственной конференции профессорско-преподавательского коллектива ИжГМА. Ижевск: 1995. - С. 45-46.
204. Определение числа хромосом и описание их морфологии в меристеме и пыльцевых зернах культурных растений текст. / [Б.а.]; Всесоюзный НИИ растениеводства. Павловск: Изд-во ВИР, 1988. -С.4-53.
205. Ораевский, А. Н. Биохимическое действие лазерного излучения. Ч. 1. [Текст] / А. Н. Ораевский, П. Г. Плещанов // Кинетика фотовозбуждения биополимеров в биохимических реакциях / Физич. Ин-т им. Н. Н. Лебедева-М., 1980.-Т. 136.-18 с.
206. Осборн, Д. Дж. Нуклеиновые кислоты и прорастание семян // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян Текст. / Д. Дж. Осборн. М.: Колос, 1982.-С. 357-372
207. Панова, А. Ф. Действие предпосевного облучения семян лазером на рост и продуктивность люцерны синегибридной / А. Ф. Панова // Применение оптического излучения в сельском хозяйстве Текст.: межвуз. сб. науч. тр. Саранск, 1985. - С. 90-94.
208. Паушева, 3. П. Практикум по цитологии растений Текст. / З.П. Пауше-ва.-М.: Колос, 1970.-С. 128-154.
209. Першина, JI. А. Каллусообразование и особенности органогенеза в культуре ткани межвидовых и межродовых гибридов ячменя / JI. А. Першина, Н. А. Исаева // Физиология растений Текст. 1982. - № 3. - С. 557-563.
210. Петербуржский, А. В. Практикум по агрономической химии Текст. / А. В. Петербуржский.-М.: Сельхозгиз, 1959.-С. 110-191
211. Пикеринг, В. Р. Биология: школьный курс в 120 таблицах Текст. / В. Р. Пикеринг. -М.: Астра-пресс, 1999. 128 с.
212. Питиримова, М. А. Исследование реакции растительного организма на действие у-лучей и алкилирующих соединений на примере двурядного ячменя Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук / М. А. Питиримова. Л., 1970. -25 с.
213. Плохих, В. Б. О возможности применения лазера в селекционном и семеноводческом процессах сахарной свеклы Текст. / В. Б. Плохих // Применение низкоэнергетических факторов в биологии и сельском хозяйстве: тез всесоюз. науч. конф. Киров. 1989а. - С. 90.
214. Плохих, В. Б. Фотоиндуцированное изменение генома и продуктивности сахарной свеклы Текст. / В. Б. Плохих, Г. А. Рейт // Тез. докл. 6-й Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений. Львов, 1980. - С. 132-133.
215. Плохинский, Н. А. Руководство по биометрии для зоотехников Текст. / Н. А. Плохинский. М.: Колос, 1969. - 256 с.
216. Позднякова, Н, Н. Особенности наследования некоторых хозяйственно-ценных признаков у ярового ячменя Текст. / Н. Н. Позднякова, Н. А. Якименко // Генетические аспекты селекции в Киргизии. Фрунзе, 1986. - С. 55 -60.
217. Полевой, В. В. Системы регуляции у растений Текст. / В. В. Полевой // Вестник ЛГУ. Сер. Биология. № 4. - С. 104-108.
218. Полевой, В. В. Физиология растений Текст.: учеб. для вузов / В. В. Полевой. М.: Высшая школа, 1989. - 464 с.
219. Полевой В. В. Физиология роста и развития растений Текст. / В. В. Полевой, Т. С. Саламатова. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991.-240 с.
220. Полевой, В. В. О механизме действия ауксина на мембранный транспорт ионов водорода Текст. / В. В. Полевой, Т. С. Саламатова // Физиология растений. 1976. - Т. 22. - № 3. - С. 519-525.
221. Пономаренко, С. П. Регуляторы роста растений от лаборатории до поля Текст. / С. П. Пономаренко, Г. С. Боровикова, Т. К. Николаенко // II съезд Белорусского общества физиологов растений: тез. докл. Минск, 1995. - С. 31.
222. Попова, О. Н. Частота Waxy-мутаций в пыльцевых зернах ячменя, выращиваемого в условиях хронического облучения малыми дозами Текст. / О. Н. Попова, В. И. Шершунова//Генетика.-1981.-Т. 17.-№7.-С. 12291233.
223. Поморцев, А. А. Полиморфизм культурного ячменя (Hordeum vulgare) по гордеинам Текст. / А. А. Поморцев, В. П. Нецветаев, А. А. Созинов // Генетика. 1985. Т.21. - № 4. - С. 629 - 639.
224. Посудин, Ю. И. Лазерная фотобиология: методич. разработка для студ. биолог, спец-ей сельскохозяственных вузов Текст. / Ю. И. Посудин. Киев: Изд-во УСХА, 1983.-34 с.
225. Прокофьев, Л. А. Динамика содержания свободной ИУК в развивающихся семенах подсолнечника Текст. / Л. А. Прокофьев, Л. П. Жданова, Т. Б. Корякина//Физиология растений.- 1985 ,-№ 1,-С. 138-141.
226. Прокофьев, А. Л. Использование физиологически активных веществ для регулирования плодоношения у хлопчатника Текст. / А. Л. Прокофьев, С. Расулов. Физиология растений. - 1976, - № 3. - С. 525-530.
227. Лузина, Т. И. Градиенты содержания свободных фитогормонов в стебле картофеля в связи с клубнеобразованием Текст. / Т. И. Пузина, И. Г. Кириллова // Физиология растений. 1996. - № 6. - С. 915-919.
228. Пуртова, И. В. Создание исходного материала ярового ячменя с использованием физических мутагенных факторов, парааминобензойной и абс-цизовой кислот Текст.: автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05 / И. В. Пуртова.-СПб., 1993.-20 с.
229. Пуртова, И. В. Влияние лазерного и гамма-излучений на растения ячменя сорта Абава первого и второго поколений //Третья Всесоюз. конф. по с.-х. радиологии Текст.: тез. докл. в VI. т-х Т. IV / И. В. Пуртова, Г. П. Дудин. Обнинск, 1990. - С. 87-88.
230. Пустовойтова, Т. К. Последовательность изменений содержания ИУК и АБК в листьях огурца при прогрессирующей почвенной засухе Текст. / Т. К. Пустовойтова, Н. Е. Жданова, В. И. Жолкевич // Физиология растений. — 2004. -№ 4.-С. 569-571.
231. Пухальский, В. А. Введение в генетику Текст.: курс лекций / В. А. Пу-хальский. -М: Изд-во МСХА, 2004. -301с.
232. Рабкин, Б. М. Цитогенетическое действие лазерного излучения с длиной волны 6328А, в проростках Allium fistulosum Текст. / Б. М. Рабкин, В.А. Тарасов // Докл. АН СССР. 1968. - Т. 180. - №6. - С. 1471-1473
233. Рекославская, Н. И. О возможности роли М-малонил-с1-триптофана как источника ауксина в растении Текст. / Н. И. Рекославская, К. 3. Гамбург // Физиология растений. 1984. -№ 4, - С. 617-623.
234. Рогожин, В. В. Влияние температуры, ультрафиолетового излучения и функционально активных веществ на всхожесть семян пшеницы Текст. / В.
235. В. Рогожин, В. В. Верхотуров, Т. Т. Кирилюк, Е. П. Охлопкова // Известия ТСХА. 1998. - Вып. 3. - С. 105-124.
236. Родина, Н. А. Особенности селекции ячменя в Нечерноземной зоне России Текст. / Н. А. Родина // Материалы совещания по проблемам селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне России. Киров, 1995. - С. 313.
237. Родина, Н. А. Селекция ячменя на устойчивость к пыльной головне Текст. / Н. А. Родина, 3. М. Пигозина // Сельскохозяйственная наука Северо-Востока Европейской части России: сб. науч. тр. T. I. Киров, 1995. - С. 163 -170.
238. Родионов, В. В. Цитологическое действие лазерного излучения в проростках Allium tistulosum Текст. / В. В. Родионов, В. А. Тарасов // Докл. АН СССР. 1969. - Т. 188. - № 3. - С. 692-693.
239. Романенко, Е. Г. Участие цитокинин связывающих белков из листьев ячменя в активации цитокинином синтеза РНК в изолированных ядрах и хлоропластах Текст. / Е. Г. Романенко, С. Ю. Селиванкина, А. Н. Овчаров // Физиология растений. - 1982.-№3,-С. 524-531.
240. Романенко, Е. Г. Действие фитогормонов in vitro на активность проте-инкиноз, связанных с мембранами тилокоидов. Текст. / Е. Г. Романенко, С. Ю. Селиванкина, К. П. Воскресенская // Доклады АН СССР. 1990. - Т.313. -№4.-С. 1021
241. Романов, Г. А. 17-а Международная конференция по ростовым веществам растений Брно, Чехия, 1-6 июля 2001г. [Текст] / Г. А. Романов, Н. В. Обручева, Г. В. Новикова, И. А. Мошков // Физиология растений. 2002. - № 2.-С. 330-336.
242. Ромашкан, А. Д. Роль свободных радикалов при облучении семян линий кукурузы лазерным светом Текст. /А. Д. Ромашкан // Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: тез. Всесоюз. науч. конф. Киров, 1989. - С. 35-36
243. Рубин, Б. А. Курс физиологии растений Текст. / Б. А. Рубин. 4-е, изд. перераб. и доп. -М.: Высш. шк., 1976.-515 с.
244. Рубин, Б. А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве Текст. / Б. А. Рубин. М.: Колос, 1979. - 302 с.
245. Рубин, Л. Б. Лазеры в изучении современных проблем биологии Текст. / Л. Б. Рубин // Сельскохозяйственная биология. 1977. - Т. 12. - № 5. - С. 757-767.
246. Рубин, Л. Б. Лазерная техника в современной биологии Текст. / Л. Б. Рубин // Новое в жизни, науке, технике. Сер. Биология. М.: Знание, 1978. -Вып. 2. - 64 с.
247. Руте Т. Н. Влияние условий выращивания на морфогенез апикальных мерисистем растений огурца в культуре in vitro Текст. / Т. Н. Руте, Р. Г. Бу-тенко, X. А. Мауриня // Физиология растений. 1978. -№ 3. - С. 556-563
248. Руте, Т. Н. О связи процессов роста и сексуализации растений Текст. / Т. Н. Руте, X. А. Мауриня, Р. Г. Бутенко // Физиология растений. 1982. -№ 1,-С. 45-51.
249. Рыжов, А. В. Индуцированный мутагенез и некоторые биологические особенности озимой пшеницы Текст. / А, В. Рыжов // Теоретические основы селекции. Новосибирск, 1985. - С. 84-98.
250. Савин, В. Н. Изменение частоты индуцированных мутаций у ячменя при различной длительности намачивания семян перед воздействием мутагенами Текст. / В. Н. Савин // Экспериментальный мутагенез в селекции. М., 1972.-С. 412-422.
251. Савин В. Н. Разработка метода лазерной микрохирургии в клетках для направленного изменения генома растений Текст. / В. Н. Савин // Проблемы фотоэнергетики растений. Киев, 1975. - С. 115-118.
252. Савин, В. Н. Изменение радиочувствительности семян в зависимости от их влажности и способа увлажнения Текст. / В. Н. Савин, А. Р. Лабрада // Докл. ВАСХНИЛ. 1980. - № 3. - С. 10-11.
253. Сакола, В. Д. Гормональная регуляция активности сахарозофосфато-синтазы и сахарозосинтазы сахарной свеклы Текст. / В. Д. Сакола, В. М. Курчий // Физиология растений. 2004. - № 2. - С. 205 - 210.
254. Санаев, Н. Ф. Роль биологически активного фактора в пострадицион-ном восстановлении растений Текст. / Н. Ф. Санаев // Проблемы индуцированного мутагенеза: сб. науч. тр. / ред. С.П. Назаров; Мордовск. гос. ун-т. -Саранск, 1972.-С. 25-41.
255. Санаев, Н. Ф. Влияние биологически активных веществ на эффект гамма-облучения растений люпина Текст. / Н. Ф. Санаев // Проблемы индуцированного мутагенеза: сб. науч. тр. / ред. Н. Ф. Санаев; Мордовск. гос. ун-т. -Саранск, 1976.-С. 27-35.
256. Сариев, Б.С. Типы наследования количественнх признаков у ярового ячменя Текст. / Б.С. Сариев, К.К. Жундибаев, М.С. Кудайбергенов // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1991. -№ 3. -С.13 -15.
257. Семенов, В. В. Мутагенная активность противоопухолевых препаратов в условиях естественной и искусственной модификации Текст. / В. В. Семёнов // Генетика. 1990. - Т. 26. - № 11. - С. 2020-2027.
258. Сергиевская, С. П. Радиационный мутагенез при действии ингибитора синтеза ДНК (сенсибилизация и антимутагенез) Текст. / С. П. Сергиевская, Л. Г. Дубинина, 3. И. Курашова//Генетика. 1985. - Т. 21. -№ 1. - С. 69-73.
259. Серых, М. М. Некоторые итоги изучения влияния лазерного излучения на обмен веществ у животных и микроорганизмов Текст. / М. М. Серых // Биологическое действие лазерного облучения: межвуз. сб. науч. тр.- Куйбышев, 1984.-С. 104-110.
260. Сечняк, J1. К. Стимулирующее действие красного света на семена и проростки пшеницы Текст. / Л. К. Сечняк, Н. А. Киндрук, Е. Д. Кузнецов // Докл. ВАСХНИЛ. 1979. - № 5. - С. 5-7.
261. Синещеков, А. В. Динамика содержания и фотоактивности фитохрома в прорастающих семенах гороха и фасоли Текст. / А. В. Синещёков, Л. А. Коппель, В. А. Синещёков, А. Т. Мокроносов // Физиология растений. 1989. -Т. 36.-№.2.-С. 213-221
262. Синютина, Н. Ф. Изменение фосфорилирования фосфолипидов под действием ауксина Текст. / Н. Ф. Синютина, В. В. Полевой // Физиология растений. 1995 - № 6. - С. 828-833.
263. Скрипаченко, В. В. Выращивание in vitro тканей проростков трех видов сосны Текст. / В. В. Скрипачкеко // Физиология растений. 1982. - № 1 - С. 205-211.
264. Спринчану, Е. К. Влияние спектрального состава света на рост и развитие черенков полыни лимонной in vitro Текст. / Е. К. Спринчану, Р. Г. Бу-тенко //Физиология растений. 1991.-Т. 38.-№4. -С. 765-773.
265. Стегареску, В. Г. Лазерное излучение модификатор радиационного мутагенеза кукурузы Текст. / В. Г. Стегареску, О. В. Бляндур // Третья все-союз. конф. по с.-х. радиобиологии: тез. докл. Т. IV. - Обнинск, 1990. - С. 91-92.
266. Танкелюн, О. В. Индуцируемое ауксином повышение протеинкинозной активности микросомальной фракции клеток колеоптилей кукурузы Текст. / О. В. Танкелюн, В. В. Полевой // Физиология растений. 1996. - № 2. - С. 201-217.
267. Тарасенко, Н. Д. Экспериментальная наследственная изменчивость у растений: частота и специфичность Текст. / Н. Д. Тарасенко. Новосибирск, 1980.-200 с.
268. Тарасов, В. А. Молекулярные механизмы репарации и мутагенеза Текст. / В. А. Тарасов. М.: Наука, 1982. - 226 с.
269. Тарасов, Л, В. Лазеры: действительность и надежды Текст. / Л. В. Тарасов. М.: Наука, 1985. - 176 с.
270. Тихая, Н. И. Действие фитогормонов на протеинкинозную активность плазматических мембран корневых клеток ячменя Текст. / Н. И. Тихая, С. 10. Селиванкина, Г. В. Новикова // Физиология растений . 1989. - № 5. -С.1003.
271. Ткачева, Н. А. Влияние светолазерного облучения на посевные и урожайные качества ярового ячменя Текст. / Н. А. Ткачёва // Приемы повышения урожайности озимой пшеницы и ярового ячменя. Персиановка, 1985. -С. 73-74.
272. Тохвер, А. К. Фитохром, его основные формы и их свойства Текст. / А. К. Тохвер // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М., 1975.-С. 56-66.
273. Третьяков, Н. Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений Текст. / Н. Н. Третьяков, Е. Н. Кошкин, Н. М. Макрушин; ред. Н. Н. Третьякова. М.: Колос, 1998. - 640 с.
274. Трифонова, М. Ф. Физические факторы в растениеводстве Текст. / М. Ф. Трифонова, О. В. Бляндур, А. М. Соловьёв. -М: Колос, 1998. 352 с.
275. Тюленев, В. М., Использование лазерного и у-излучения в тканевой селекции плодовых и ягодных растений Текст. / В. М. Тюленев, 10. Г. Беля-ченко // Научные основы устойчивости садоводства в России: докл. конф. -Мичуринск, 1999. С. 376-380.
276. Уоринг, Ф. Рост растений и дифференцировка Текст.: пер. с англ. / Ф. Уоринг, И. Филлипс.-М.: Мир, 1984.-512 с.
277. Усикова, А. А. Изменчивость в Мз сортов ячменя, обработанного химическими мутагенами и у-лучами Текст. / А. А. Усикова // Мутационная селекция. М., 1968. - С. 52-58.
278. Усманов, П. Д. О мутагенном действии лазерного облучения на семена Arabidopsis thaliana Текст. / П. Д. Усманов, Г. А. Старцев, В. В. Шабалов // Докл. АН СССР. 1970. - Т. 193. -№ 2. - С. 455-457.
279. Фирсонова, Т. Н. Влияние ауксина на анатомические изменения структуры гипокотилей черенков фасоли в процессе укоренения Текст. / Т. Н.
280. Фирсова, В. И. Шмелёва // Физиология растений. 1977. - № 6. - С.1217-1220.
281. Хайдекер, У. Стресс и прорастание семян: агрономическая точка зрения Текст. / У. Хайдекер // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. -М: Колос, 1982.-С. 273-319.
282. Ховратович, В. И. Влияние красного света на метаболизм фосфоинози-тидов в мембранах растительной клетки Текст. / В. И. Ховратович, С. Г. Соколовский, Jl. М. Шейко, И. Д. Волотовский // Физиология растений. 1993. -Т. 40.-№4.-С. 642-643
283. Хохлов, И. В. Зависимость цитогенетического действия лазерного излучения от длины волны Текст. / И. В. Хохлов // Лазеры на основе сложных органических соединений и их применение: тез. докл. 2-й всесоюз. конф. -Минск, 1977.-С. 39-44.
284. Хохлов, И. В. Генетическая эффективность лазерного излучения различных длин волн Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.15 / И. В. Хохлов. Минск, 1982. - 18 с.
285. Хрянин, В. И. Влияние регуляторов роста на проявление пола у кукурузы при введении их через корни Текст. // Физиология растений. 1980. -№ 2. - С. 424^128.
286. Хрянин, В. И. Раздельное и совместное действие регуляторов роста на проявление пола у конопли Текст. / В. И. Хрянин, М. X. Чайлахян // Физиология растений. 1979. - № 2 - С. 455^158.
287. Хрянин, В. М. Роль фитогормонов в дифференциации пола у растений Текст. / В. И. Хрянин // Физиология растений. 2002. - № 4. - С. 608 - 614.
288. Хрянин, В. Н. Влияние регуляторов роста на сексуализацию конопли и шпината при предпосевной обработке семян Текст. / В. И. Хрянин, В. Г. Кончаков, М. X. Чайлахян // Физиология растений. 1978. - № 4. - С. 698704.
289. Числова, Н. М. Влияние предпосевного фотоактивирования семян на продуктивность лука, огурца и люпина Текст.: автореф. дис. канд. с.-х. наук / Н. М. Числова. М., 1988. - 26 с.
290. Центью, А. И. Лазерное излучение и его эффект при отборе скороспелых мутаций кукурузы Текст. / А. И. Центыо, И. И. Бубряк // 6-я всесоюз. конф. по энергетике растений: тез. докл. Львов, 1980.-С.127-128.
291. Чайлахян, М. X. Генетическая и гормональная регуляция роста цветения и проявления пола у растений Текст. / М. X. Чайлахян // Физиология растений. -1978. № 5. - С. 952-974.
292. Чайлахян, М. X. Регуляция цветения высших растений Текст. / М. X. Чайлахян.-М.: Наука, 1988.-560 с.
293. Чайлахян, М. X. Второй симпозиум по регуляторам роста растений в Софии, Болгария, 21-24 октября 1975 г. Текст. / М. X. Чайлахян, Н. П. Ко-раблёва, Л. В. Рункова // Физиология растений. № 4. - С. 853.
294. Чайлахян, М. X. Пол растений и его гормональная регуляция Текст. / М. X. Чайлахян, В. Н. Хрянин М.: Наука, 1982. - С.60
295. Чайлахян, М. X. Проявление пола у двудомных растений и фитогормо-ны Текст. / М. X. Чайлахян, В. Н. Хрянин // Докл. АН СССР. 1978. - Т. 240.-№2.-С. 493-496.
296. Чернова, О. Ф. Генетическая эффективность лазерного излучения на растениях Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.15 / О. Ф. Чернова. -Минск, 1989.- 15 с.
297. Чкаников, Д. И. Ауксинозависимый биосинтез этилена в растениях пшеницы, инфицированных возбудителем стеблевой бурой ржавчины Текст. / Д. И. Чкаников, Е. Н. Артёменко, А. М. Шабанова, А. М. Умнов // Физиология растений, 1984,-№3.-С. 536-541.
298. Чкаников, Д. И. Перераспределение ауксина и этилена в проростках гороха после декапитации Текст. / Д. И. Чкаников, А. Ю. Маковейчук, О. Д. Микитюк, Е. Н. Артёменко, // Физиология растений. 1985. - № 5. - С. 1014-1015.
299. Шамсутдинова, Э. 3. Биологические особенности прорастания семян однолетнего голофита климокоптеры мясистой Текст. / Э. 3. Шамсутдинова // Материалы 8 Всероссийского симпозиума по новым кормовым растениям. -Сыктывкар, 1993.-С. 183-185.
300. Шапиро, Т. Е. Некоторые закономерности фоторегуляции биологических процессов, происходящих после релаксации фитохромной системы
301. Текст. / Т. Е. Шапиро // Физиология растений. 1990. - Т. 37. - № 4. - С. 682-689.
302. Шапиро, Т. Е. Фитохромный контроль биосинтеза хлорофилла и каро-тиноидов в этиолированных проростках пшеницы в зависимости от темновой паузы между световыми сигналами Текст. / Т. Е. Шапиро // Физиология растений. 1993. - Т. 40. - № 2. - С. 204-208.
303. Шарова, Е. И. Ауксин-зависимые изменения фосфорилирования белков у отрезков колеоптилей кукурузы Текст. / Е. И. Шарова, В. В. Полевой // Вестник С.-Пб. гос. ун-та. Сер. 3 1993. - №2. - С. 82.
304. Шахов, А. А. Фотоэнергетика растений и урожай Текст. / А. А. Шахов; Росс. Акад. наук, ин-т физиологии растений им. К.А.Тимирязева. М.: Наука, 1993.-415 с.
305. Шахов, А. А. Фотостимулирующее и фотомутагенное действие лазерного света Текст. / А. А. Шахов, В. М. Инюшин, Н. Н. Фёдорова // Повышение урожайности концентрированным светом / ред. А. А. Шахов. М., 1972. - С. 283-292.
306. Шевелуха, В. С. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования Текст. / В. С. Шевелуха. Минск: Ураджай, 1977. -424 с.
307. Шевцов, В. М. Использование экспериментального мутагенеза в селекции ячменя Текст. / В. М. Шевцов // Вестник с.-х. науки. 1981. - № 9. - С. 44-51.
308. Шмелева, В. И. Изменение содержания и соотношения эндогенных фи-тогормонов в черенке фасоли на первых этапах ризогенеза Текст. / В. Н. Шмелёва// Физиология растений. 1978. -№ 1. - С.128-133.
309. Шпота, В. И. Хлорофилльные мутации у горчицы Сарептской Текст. / В. Н. Шлота, И. Г. Коновалов, П. М. Галкин // Селекция и семеноводство. -1995.-№ 1.-С. 29-32.
310. Штернберг, М. Б. О возможном участии ростовых веществ и нуклеиновых кислот в механизме действия фитохрома Текст. / М. Б. Штернберг // Регуляторы роста растений и нуклеиновый обмен: сб. ст. М.: Наука, 1965. - С. 65-102.
311. Шуляковская, Т. А. Связывание экзогенной 14С-ИУК белками почек сосны в период вегетативного роста и покоя Текст. / Т. А. Шулаковская, Н. А. Анисимовене // Физиология растений. 1983. -№ 3. - С. 505-510.
312. Щапов, Н. С. Бессемянная форма облепихи 118-П Текст. / Н. С. Щапов, В. К. Креймер // Материалы III Международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998. - С. 30-32.
313. Щербаков, В. К. Мутации в эволюции и селекции растений Текст. / В. К. Щербаков. М.: Колос, 1982. - 327 с.
314. Щербакова, Е. Н. Влияние компонентов питательной среды на рост изолированной ткани Pelargonium roseum Текст. / Е. Н. Щербакова, О. Г. Севрук, 3. В. Маршавина // Физиология растений. 1977 - № 3 - С. 648-649.
315. Юлдашев, О. X. Влияние излучения лазера на выживаемость растений, морфологические особенности и ультраструктурную организацию клеток семян арабидопсиса Текст. / О. X. Юлдашев, П. Д. Усманов // С-х. биология. -1977.-Т. 12.-№ 1.-С. 67-73.
316. Юсупова, 3. Р. Влияние хитоолигосахаридов на образование перекиси водорода и активность анионных пероксидаз в колеоптилях пшеницы Текст. / 3. Р. Юсупова, И. Э. Ахметова, Р. М. Хайруллина, И. В. Максимов // Физиология растений. 2005. - № 2. - С. 238-242.
317. Юсуфов, А. Г. Влияние регуляторов роста на водный режим и ризоге-нез изолированных листьев мыльнянки Текст. / А. Г. Юсуфов, А. Т. Мовчан //Физиология растений. 1978.-№ 1.-С. 134-139.
318. Якушкина, Н. И. Физиология растений Текст.: учеб. пособие для студентов биол. спец. высш. пед. учеб. заведений / Н. И. Якушкина. 2-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1993. - 335 с.
319. Якушкина, Н. И. Особенности поглощения ионов клетками гипокотиля фасоли в процессе образования придаточных корней Текст. / Н. И. Якушкина, И. Я. Кулакова // Физиология растений. 1979. - № 5. - С. 1052-1056.
320. Якушкина, Н. И. Влияние бета- индолилуксусной кислоты на поглощение иона К+ и активность АТФ-азы гипокотилей черенков фасоли Текст. / Н. И. Якушкина, И. А. Кулакова, В. И. Шмелёва // Физиология растений. 1979. - № 6. - С. 1187-1192.
321. Якушкина, Н. И. Сравнительное изучение содержание гормонов и роста приростков, выращенных в стерильных и не стерильных условиях Текст. /
322. H. И. Якушкина, А. А. Тарасенко // Физиология растений. 1975. - Т. 22. -№ 1-С. 159-163.
323. Asencion, А. В. Utilization of induced mutation technigues in rice improvement in the Philippines Text. / A. В Asencion, I. S. Santos, A. C. Barrida, F.
324. S. Medina //JAERT-Conf.-2001.-№003.-P. 61-77.
325. Bernier, G. The control of florial tvocation an Morphogenesis Text. / G. Bernier //Annu. Rew. Plant. Phisial. Plant / Mol. Biol. 1988. - V. 39. - P. 175219.
326. Borthwick, H.A. The reaction controlling floral initiation Text. / H. A. Borthwick, S. B. Hendricks, M. W. Parker // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1952. -38.-P. 929.
327. Bukhov, N.G. Effects of blue and red light of low intensity on chlorophyll a and b contents in barley leaves and light curves of photosynthesis Text. / N. G. Bukhov, V. V. Bondar, I. S. Drozdova // Rus. J. Plant Physiol. 1998. - 45. - № 4. -P. 428^32.
328. Casas, A. Multiplication "in vitro" en remolacha azucarera (Beta vulgaris J.) Text. /A. Casas //An. Estac. Exper. Aula. Dei. 1986. - № 1-2. - C. 57-63.
329. Cho, H.-T. Effect of IAA on sinthenis and activity of plasma membrane H1-ATPase on sunflower hypocotyls in relation to IAA induced cell elongation and H+ excretion Text. / H-T. Cho, Y. Hong // Plan. Physiol. 1995. - V. 145. - № 6. -P. 717-725.
330. Cooke, R.S. Phytochrome contralles gibberellin metabolism in etioplast envelopes Text. / R. S. Cooke, R. E. Kendrick // Planta. 1976. - V. 131. - P. 303308.
331. Cosy rave, D. Biophical control of plant cell growth Text. / D. Cosy rove // Annu. rev. Plant Physial. 1986. - V. 37. - P. 377^05.
332. DuBell, A.N. Continuous far-red light activates plastid DNA synthesis in pea leaves but not full cell enlargement or an increase in plastid number per cell Text. / A. N. DuBell, J. E. Mullet // Plant Physiol. 1995. - 109. - № 1. - P. 95103.
333. Eriksson, G. Radiation induced reversions of a waxy in barley Text. / G. Eriksson // Radiat. Bot. 1962. - V. 2. - № 1. - P. 35-39.
334. Eriksson, G. The waxy character Text. / G. Eriksson // Hereditas. 1969. -V. 63. -№ 1-2.-P. 108-204.
335. Furuya, G. Effects of auxin on growth and saponin production in callus cultures of Panax ginseng Text. / G. Furuya, T. Yoshikawa, T. Ishii, K. Kajii // Planta med. 1983. -V. 47. - 33. - P. 183-187.
336. Gorber, S. C. Approaches to undestanding auxin action Text. / S. C. Gor-ber, C. Simmans // Thends Cell Biology. 1994. - V. 4. - P. 245-250.
337. Hager, A. Auxin induced exocytasis and rodpid synthesis of high-turnover pool of plasma membrane H+-ATPase Text. / A. Hager, T. Devis, H. G. Edel, H. Stronsky, R. Serrono // Planta. 1991. - V. 185. -№ 4. - P. 527-537.
338. Hendricks, S. B. Photochemical aspects of plant photoperiodicity Text. / S. B. Hendricks. -Th. Photophysiology: Gise (Ed.). 1964.-314 p.
339. Hendricks, S. B. Photocontrol of plant development by the simultaneous exi-tation of two interconvertible pigments. II. Theory and control of anthocyanin synthesis Text. / S. B. Hendricks, H. A. Borthwick. Bot. Gaz. - 1959. - 120. - № 4.-P. 316-320.
340. Jacobs, W. P. The role of auxin in inductive phenomena Text. / W. P. Jacobs // Bial. Plant.- 1985. V. 27. - P. 330-33.
341. Jenkins, G. J. Photoregulation of gene expression in plants Text. / G. J. Jenkins // Photochem. Photobiol. 1988. - 48. - № 6. - P. 821-826.
342. Kircher, S. Nuclear import of the parsley b ZIP transcription factor CPRF2 is regulated by phytochrome photoreceptor Text. / S. Kircher, F. Wellmer, P.
343. Mandoli, D. F. Phytochrome Control of Two Low-Irradiance Responses in Etiolated Oat Seedlings Text. / D. F. Mandoli, W. R. Briggs // Plant Physiol. -1981.-V. 67.-P. 733-739.
344. Mohr, H. Plant Physiology Text. / H. Mohr, P. Schopfer. Berlin: Heidelberg; New york: Springer, 1995. - 629 p.
345. Natarajan, A.T. Studies on modification of mutation response of barley seeds to ethylmethanesulfonate Text. / A. T. Natarajan, G. Shivasanhar // Z. Ver-erbunsl. 1965. - 96. - P. 13-21.
346. O'Brein, T. De-etiolation and plant hormones. Hormonal regulation of development III Text. / T. 0. Brein, F. D. Beall, H. Smith // Encyclopedia of plant physiology. New series. Berlin et al.: Springer, 1985. - V. 2. - P. 282-307.
347. Paleg, L. Field control of plant growthand developmen thrugh laser activa-sion of photochrome Text. / L. Paleg, D. Aspinnol // Nature. 1970. -V. 228. -№ 5275. - P. 970.
348. Parker, M.W. Action spectrum for the photoperiodic control of floral initiation of short-day plants Text. / M.W. Parker, S. B. Hendricks, H. A. Borthwick, N.J. Soully //Bot. Gaz.- 1946.- 108.-№ 1.-P. 37-46.
349. Peer, W. Development and light regulated expression of individual members of the light-harvesting complex b gene family in Pinus palustris Text. / W. Peer, J. Silverthorne, J. L. Peters // Plant Physiol. 1996. - V. 111. - № 2. - P. 627-634.
350. Pomortsev, A. A. Seed protein electrophoresis in barley variety identification Text. / A. A. Pomortsev, M. P. Ladonina, V. P. Netsvetaev // Bioch. identification of variety: materials III Int. Symp. ISTA. Leningrad, 1988. P. 887 - 894.
351. Rajasekhar, V.K. Phytochrome control of chlorophyll and carotenoid accumulation in Sirghum bicolor Text. / V. K. Rajasekhar, L. V. M. Rao, R. S. Guha-Mukhar, S. K. Sopoiy // Plant and Cell Physiol. 1981. -V. 22. -№ 5. - P. 773780.
352. Raut, V.H. Mutagenic effects of EMS on Triticum durum cv. MACS-9 Text. V. N. Raut, V. P. Patit / // Maharastra Agr. Univ. 1984. - V. 9. - № 2. -P. 219-221.
353. Rayle D.T. The acid growth theory of auxin-induced cell elangation is alive and well Text. / D. T. Rayle, R. E. Clelond // Plant Physiol. 1992. - V. 99. - № 4.-P. 1271-1274.
354. Reddy, A.S.M. Auxin-regulated changes in protein Phosphorylation in hea-epicatyl segments Text. / A. S. M. Reddy, S. Chengappa, K. G. Radhothama, B. N. Poovaiah // Plant Physial. — 1987. -V. 83. № 4 supply 66.
355. Reed, J.W. Supressors of an Arabidopsis thaliana phy В mutation identify genes that control light signaling and hypocotyl elongation Text. / J. W. Reed, R. P. Elumalai, J. Choiy // Genetics. 1998. - 148. - № 3. - P. 1295-1310.
356. Светлева, Д. Цитогенетичен ефект и влияние на облъчването с хелий-неонов лазер при фасула Text. / Д. Светлева, А. Аладжаджиян // Растени-евьд. науки. 1996. - Т. 33. - № 3. - С. 49-53.
357. Sigelman, H.W. Phytochrome and its control of plant growth and development Text. / H.W. Sigelman, S.B. Hendricks // Advances Enzymol. 1964. -V. 26.-№ l.-P. 64-66.
358. Smith, H. Light quality, photoreception and plant strategy Text. / H. Smith // Ann. Rev. Plant Physiol. 1982. -V. 33. - P. 481-518.
359. Stadler, L. Some genetics effects of X-rays in plants Text. / L. Stadler // Hereditas. -1930. V. 2L. - P. 3-19.
360. Theologis, A. Rapid gene regulation by auxin Text. / A. Theologis // Annu. Rev. Plant. Physial. 1986. - V. 37. - P. 407-438.
361. Tsuchiya, Y. Molecular analysis of seed germination in Arabidopsis Thaliana: Annu. Meet, and 38th Symp. Jap. Soc. Plant Physiol. Kyoto., May 3-5, 1998 [Text] / Y. Tsuchiya, E. Nambara, S. Naito // Plant and Cell Physiol. 1998. -39, Suppl.-P. 1.
362. Valadon, L. R. G. The effect of light and 2-(4-chlorophenyltion)-triethylamine hydrochloride on chlorophyll and carotenoid contents of mung bean seedling Text. / L. R. G. Valandon, R. S. Mummery // Annu. Bot. 1982. - 49. -№2.-P. 247-256.
363. Varner, Y.E. Hormonal control of protein syntesis Text. / Y. E. Varner // Nnucleic acidc and protein syntesis and plants / El. Bodorad L., Weil. Y.H.: Plenum press, 1977. - P. 293-307.
364. Vince, D. An interpretation of the promoting effect of far red light on the flowering of long-day plants Text. / D. Vince // Photochem. Photobiol. 1966. -V. 5.-№ l.-P. 5-14.
365. Yang, Y.-Y. A single red-light pulse leads to a llock of greening in the high-pigment-1 mutant of tomato Text. / Y.-Y. Yang, J. L. Peters, R. E. Kendrick. MM. Cordonir-Pratt, Y. Kamiya // Planta. 1998. - V. 206. - № 4. - P. 685-688.
366. Wellington, P. S. Germination and seedling emergence Text. / P. S. Wellington // The Growth of Cereals and Grasses. London: Butterworths, 1966. - P. 3-19.
367. West, T. W. Specific factors other than auxin affecting growth and root formation. Text. / T. W. West // Plant Physiol. 1938. - V.13. -№1 - P. 55.
368. Whitelat, G. C. Light signalling in arabidopsis Text. / G. C. Whitelat, P. F. Devlin//Plant Physiol. Biochem.- 1998.-V. 36.-№ 1-2.-P. 125-133.
369. Zbell, B. Signal transduction of auxin isolated plant cell membranes: indication for rapid polyphosphoinositide respons stimulated by indolacetic acid Text. / B. Zbell, C. Wolter-Bock//Plant Phesil. 1988. - V. 133. -№ 3 . - P. 353-360.
-
Нестерова, Марина Сергеевна
-
кандидата сельскохозяйственных наук
-
Киров, 2007
-
ВАК 06.01.05
- Лазерный мутагенез у ячменя
- Создание исходного материала ярового ячменя с использованием электромагнитных излучений красного и синего диапазона
- Создание исходного материала для селекции ярового ячменя с использованием лазерного излучения, гибберелловой и абсцизовой кислот
- Создание исходного материала для селекции ярового ячменя под действием иммуномодуляторов
- Использование гамма-лучей, лазерного излучения и этрела в создании исходного материала для селекции ярового ячменя
