Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Использование инбридинга в селекции смородины черной
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Использование инбридинга в селекции смородины черной"
На правах рукописи
Щекочихина Елена Владимировна
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНБРИДИНГА В СЕЛЕКЦИИ СМОРОДИНЫ ЧЕРНОЙ
Специальность 06 01 05 - Селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Мичуринск - наукоград 2008
Диссертационная работа выполнена в ФГОУ ВПО «Мичуринский государственный аграрный университет»
\. i \ I
Научный руководитель кандидат сельскохозяйственных наук, доцент
Кондрашова Капиталина Васильевна
Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, доцент
Палфитов Виктор Федорович
кандидат сельскохозяйственных наук Жидёхина Татьяна Владимировна
Ведущая организация - ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений им ИВ Мичурина» Россельхозакадемии
Защита диссертации состоится 14 марта 2008 г в 13эо на заседании диссертационного совета Д 220 041 01 при Мичуринском государственном аграрном университете по адресу 393760, Тамбовская обл, г Мичуринск, ул Интернациональная, 101
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мичуринского государственного аграрного университета, а с авторефератом дополнительно на официальном сайте университета http //www mgau ru/
Автореферат разослан 12 февраля 2008 г
Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета
Ученый секретарь диссертационного
совета Д 220.041 01
кандидат сельскохозяйственных наук
Н М Соломатин
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность работы
История селекции смородины черной показывает, что процесс совершенствования сортимента имеет непрерывный характер, каждый последующий селекционный этап, базируется на достижениях предыдущего, используя новые методы и направления селекции (Князев, Огольцова, 2004)
В расширении сортимента смородины черной, применяя традиционные методы селекции, значительный вклад внесли отечественные ученые-селекционеры В Н Сорокопудов (1996), В А Тихонов, А Г Смирнов (1997), ТП Огольцова, (1997), Т В Жидехина (1998), А И Астахов (2004) и другие
И Б Высокоостровская (1951), В Е Писарев (1951), Ю. П Мирюта (1966, 1991), А С Татаринцев (1971), А Ф Колесникова (1974), А В Анащенко (1978), ЕН Седов, ЗМ Серова (1980), К В Кондрашова (1981), Е П Куминов (1983), В В Кичина (1984), Т.Г Ващенко, А М Юсубов (1985), И А Шевцов (1983), А С Равкин (1987), А И Шевцов, В И Николайчук, Е П Щекина (1989), В S Dhillon, S К Vasal, G Srinivasan, J. Crossa (1994), В Ф Пивоваров и др (1997), И И Лузянина (2000), в селеционных работах с различными культурами уделяли большое внимание использованию инбридинга (инцухта) А С Равкин (1987), А И Астахов (1988), с помощью инбридинга создали гетерозисные формы смородины черной. А И Астахов (1978, 1988, 2004), А А Зубов (1978, 1997, 2004), И А Шевцов (1983), работая с ягодными культурами показали возможность получения путем самоопыления гомозиготных форм, ценных для изучения характера наследования признаков и в качестве материала для гетеро-зисной селекции
О С Жуков, О Я Олейникова, Н И Савельев, С В Лучникова (2000) отмечают необходимость применения гомозиготных форм для создания высококачественных адаптивных сортов
Следовательно, селекционная работа по созданию инбредных линий, позволяющих получить гетерозисный эффект и новые ценные формы и сорта смородины черной является актуальной Цель и задачи исследований.
Основной целью данной работы является изучение различных форм инбридинга и выделение перспективных форм по хозяйственно-полезным признакам смородины черной
Цель достигалась решением следующих задач
1 Выяснить влияние различных вариантов инбридинга, а именно, естественной и искусственной автогамии, принудительного самоопыления в пределах сорта и оценить скрещиваемость инбредных элитных линий и исходных сортов между собой, на образование плодов и семян
2 Изучить начальные этапы гаметогенеза при различных вариантах инбридинга и оценить жизнеспособность пыльцы сортов и инбредных форм, путем проращивания на искусственной питательной среде (in vitro), на рыльцах пестиков и рост пыльцевых трубок в столбике
3 Оценить инбредное и гибридное потомство (от различных вариантов опыления) у смородины черной по всхожести семян, жизнеспособности сеян-
цев, устойчивости к мучнистой росе, силе роста одно-, двухлетних сеянцев в селекционном питомнике
4. Оценить хозяйственно-биологические показатели полученного инбред-ного и гибридного потомства размер, окраска и качество плодов, устойчивость к болезням и вредителям
5 Изучить возможность использования инбрвдинга во втором инбредном поколении в гетерозисной селекции
6 Выделить перспективные формы смородины черной по комплексу хозяйственно-ценных признаков
Научная новизна Впервые изучены различные формы инбридинга у перспективных инбредных форм и их исходных сортов смородины черной Установлено, что лучшей формой инбридинга является искусственная автогамия Создан большой инбредный и гибридный фонд, выделены инбредные и гибридные элитные формы, сочетающие важнейшие хозяйственно-ценные признаки
Практическая значимость работы. Переданы в ГСИ (госсортоиспытание) элиты первого поколения от естественной автогамии Дар Валааму (1-192 Созвездие 1е-2), Валдайская (1-127 Бычковская 1е-7)
Выделены инбредные элитные и гибридные формы, устойчивые к болезням и вредителям, с высоким содержание биологически активных веществ, которые рекомендованы для дальнейшей селекции.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Всероссийской научно-практической конференции «Повышение эффективности садоводства-в современных условиях» (Мичуринск, 2003), на международной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 100-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РФ, доктора с -х наук, профессора А Н Веньяминова «Перспективы развития садоводства ЦЧР, опыт развития отрасли Других стран и регионов» (Воронеж, 2004), на международной научно-практической конференции посвященной 150-летию со дня рождения Великого преобразователя природы И.В Мичурина (Воронеж, 2005), на Н-ой Всероссийской научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития садоводства, овощеводства и производства продукции здорового питании» (Мичуринск, 2007), на международной научно-практической конференции «Современные проблемы технологии производства, хранения, переработки и экспертизы качества сельскохозяйственной продукции» (Мичуринск, 2007), на Всероссийской научно-практической конференции «Перспективы селекции яблони и других культур для промышленных насаждений» (Мичуринск, 2007)
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 12 научных статей, в т ч 1 статья в рецензируемом издании, рекомендованном ВАК Получены уведомления о приеме заявки на включение сорта Дар Валааму в ГСИ № 48418/ 9252921 от 30102007, Валдайская № 48420/9252922 от 30102007 и уведомления о приеме заявки на выдачу патента на сорт Дар Валааму №48419/9252921 от30.102007 и Валдайская №48421/9252922 от 30102007
Объем и структура диссертации Диссертация изложена на 243 страницах Работа состоит из введения, 3 глав, выводов, рекомендаций для производства и селекции, содержит 38 таблиц, 38 рисунков, в приложении 2 таблицы Список использованной литературы состоит из 257 источников, в том числе 39 иностранных авторов
Объекты, методы и условия исследований. Исследования проводились в 2002 - 2007 годах в ФГОУ ВПО МичГАУ в ФГПУ учхозе-племзаводе «Комсомолец» на инбредных элитных формах, полученных К В Кондрашовой (МичГАУ) от различных вариантов самоопыления и на соответствующих исходных сортах смородины черной В качестве контроля было свободное опыление
Объектами исследования были сорта Ершистая, Бычковская, Июньская Кондрашовой, Белорусская сладкая, Любава, Созвездие, Тамбовская поздняя, Прикарпатская, Тритон, Бредторп и элитные формы от этих сортов 1-115 (Ершистая Ши-1), 1-126 (Бычковская 1и-7), 1-129 (Бычковская 1е-2), 1-127 (Бычковская 1е-7), 1-144 (Июньская Кондрашовой 1е~2), 1-167 (Белорусская сладкая 1и-7), 1-170 (Любава 1и-2), 1-192 (Созвездие 1е-2), 1-185 (Тамбовская поздняя Ши), 1-99 (Прикарпатская 1и-7), 1-131 (Тритон Ши-1) и 3-15 (Бредторп Ии), полученные от различных вариантов инбридинга 1е - естественная автогамия -самоопыление в пределах цветка, 1и - искусственная автогамия - принудительное опыление в пределах цветка, Ни -гейтеногамия, опыление пыльцой того же растения, Ши - принудительное самоопыление пыльцой цветков других растений того же сорта, размноженных вегетативно
Климат ЦЧ Региона умеренно-континентальный с теплым, солнечным, полузасушливым летом и относительно холодной зимой с устойчивым снежным покровом Почвы учхоза-племзавода «Комсомолец», в основном, представлены выщелочными черноземами
Методика гибридизации общепринятая (Татаринцев, 1981) Оценка степени самоплодности, получение гибридного и инбредного потомства проводилось в соответствии с «Программами и методиками селекции и сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (под редакцией Лобанова и др, 1973, 1980, Седова, 1994, 1999). Жизнеспособность пыльцы определяли путем ее проращивания в висячей капле во влажной камере Ван - Тигема Питательная среда составлялась в соответствии с рекомендациями Н С Родюковой - Са-мигуллиной Состав питательной среды 15% раствор сахарозы, 0,0001% борной кислоты и 0,2% агар - агара Изучение прорастания пыльцы на рыльце пестика проводили по методике А.С Татаринцева (1973, 1981) Опыленные цветки фиксировали в фиксаторе Чемберлена Рост пыльцевых трубок в пестике изучали по методике И Кхо и Д Байера (1969), в модификации применительно к плодовым культурам А И Литвака (1978) Наблюдение за ростом пыльцевых трубок в столбике проводилось под люминесцентным микроскопом МЛ-2 и Люмам Количество пыльцевых зерен на рыльце и пыльцевых трубок, проникших в верхнюю, среднюю и нижнюю части столбика, оценивалась по 5 -балльной шкале АС Татаринцева (1973, 1981) Цифровой материал обрабатывался по «Методике полевого опыта» Б А Доспехов (1985) и «Основам вариа-
ционной статистики для биологов» П Ф Рокитский (1961) с использованием ЭВМ Содержание аскорбиновой кислоты определялось йодометрическим методом (Сапожникова, Дорофеева, 1966), определение Сахаров по методу Бертрана ГОСТ 8756 13-87 (Петербурский, 1954), сухих веществ методом высушивания навески при температуре 105°С до постоянного веса - ГОСТ 28561-90, (Ягодин, 1987), общей кислотности - потенциометрическим методом, ГОСТ 25555 0-82 п4 (Ермаков, 1987, Плешков, 1976) в биохимической лаборатории Плодоовощного института им И В Мичурина МичГАУ
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Оценка различных форм инбридинга и перекрестного опыления
у исходных сортов и их элитных форм смородины черной Особенности образования ягод и семян при различных вариантах
опыления
Проведенные нами исследования показали, что погодные условия, сложившиеся в 2002-2004 годах были не вполне благоприятными для начала вегетации и опыления сортов и элитных форм, отмечены значительные различия в зависимости от погодных условий года Образование ягод и семян при естественной и искусственной автогамии у сортов и элитных форм смородины черной В 2002 году у сортов наблюдалось преимущество по образованию плодов при искусственной автогамии в сравнении с естественной В сумме, по всем сортам при естественной автогамии завязываемость ягод была 37,9±1,7%, зрелых 33,8±1,7%, а при искусственной, соответственно 64,4±1,7% и 61,4±1,7% Преимущество доказывается с высоким уровнем значимости (1факт= 11,0 и 1 l,5>toooi) Искусственная автогамия результативней естественной по числу семян на один опыленный цветок и по средней массе ягод
В среднем, по всем сортам и элитам в 2003 году самоплодность при естественной автогамии составила 32,0±1Д% ягод по ревизии и 29,8±1,1% по съему, при искусственной автогамии, соответственно, 47,5±1,1% и 40,0±1,1%, что достоверно (1фисг=9,7 и 6,8>t ооо]) превышает естественную автогамию Варьирование по средней массе ягод довольно значительное Аналогичное преимущество по числу семян на один опыленный цветок (1е -4,4,1и - 4,9) и по средней массе ягод (1е 0,60 г, 1и 0,68 г)
При сравнении естественной и искусственной автогамии 2004 года опыления, выявлено преимущество искусственной, не только по количеству завязавшихся и зрелых ягод (le 27%, 1и323%), но и по количеству семян на 1 плод 16,4 и 17,5, соответственно, и на один опыленный цветок (1е-3,57,1и-4,7) При искусственной автогамии количество крупноплодных объектов было выше, чем при естественной автогамии, у элитных форм выявлено преимущество над своими исходными сортами по средней массе ягод 1-167- 0,81 г, 3-15- 1 г, 1-126 -0,9 г, 1-127-Орт, 1-129-1 г, 1-192-1,1 г, 1-131- 0,7 г, 1-99-1,1 г, /-/70-0,8 г
Таким образом, по данным исследований в 2002-2004 гг установлено, что лучшей формой инбридинга является искусственная автогамия, которая превосходит естественную (t факт ыи 6,8 (2003 г) и 5,7 (2004 г) по cbeMy>toooi) по
образованию ягод (1и 40,0±1,1%, 27,0ьь0,7%), (1е 29,&ь 1,1%, 22,(Ж),5%), по количеству семян на 1 ягоду (1и 12,4 и 17,5,1е 14,0 и 16,3) и на 1 опыленный цветок (1и 4,9 и 4,7, 1е 4,4 и 3,5) Следовательно, в селекционной практике методом инбридинга результативней использовать искусственную автогамию
Скрещиваемость элитных форм и их исходных сортов при опылении без кастрации и с кастрацией цветков
При оценке возможности использования инбридинга для создания гомозиготных линий и дальнейшего скрещивания их с целью получения гетерозис-ного эффекта следует сравнить скрещиваемость полученных инбредных элитных форм и сортов, от которых они получены
Элиты подбирались с учетом их положительных качеств, чтобы не встречались одноименные отрицательные признаки, что в дальнейшей селекции позволит вести отбор по комплексу хозяйственно-полезных признаков
Таблица 1 - Образование ягод при скрещивании сортов и их инбредных элитных форм при кастрации цветков (в %)
Комбинация скрещиваний Кастрация
% завязавшихся ягод % зрелых ягод
и <м о о « и СП о о 2004г & 1 2002г ! [ ! 2003т * о о средний
Ершистая х Созвездие 32 - 7,4 20 32 - 1,9 17
1-115x1-192 56 84 51 64 53 75 51 60
Бычковская х Белорусская сладкая 17 8 2,5 19 17 8 - 12
1-127 х 1-167 5 46 11 21 5 40 9 18
Июньская Коцярашэвой х Тамбжкая поздняя 38 55 8 34 38 52 8 33
1-144x1-185 0 64 28 31 0 50 28 26
Белорусская сладкая х Созвездие 42 63 0 35 39 61 0 33
1-167 х 1-192 54 93 24 57 46 78 22 49
Любава х Бычковская 41 49 22 37 39 48 22 36
1-170x1-127 36 100 38 58 29 57 35 40
Тамбовская гозлняя х Июныжая Конпрашовэй 17 60 13 30 17 60 7 28
1-185 х 1-144 60 81 20 54 47 47 16 37
Созвездие х Бредторп 15 25 3 14 15 25 2 14
1-192x3-15 31 37 31 33 18 31 28 26
Прикарпатская х Бредторп 6 34 2 14 6 28 2 12
1-99x3-15 74 59 22 51 71 53 20 41
Тритон х Июньская Кондрашовой 43 - 11 27 - - 7 7
1-131x1-144 43 78 36 52 43 69 29 47
Бредторп х Бычковская 58 - 29 44 54 - 29 42
3-15х 1-126 36 33 16 28 19 33 15 22
В среднем по сортам 31 42 10 26,7 29 40 9 23,4
В среднем по элитам 40 68 28 44,9 31 51 25 36,6
В целом, в 2002 году в вариантах скрещивания элитных форм и их исходных сортов при кастрации цветков было отмечено сильное варьирование по завязыванию ягод у элитных форм от 5% до 74% и у исходных сортов от 6% до 58% Выявлено преимущество в 5 комбинациях скрещивания элитных форм над сортами
Таблица 2 - Образование ягод при скрещивании сортов и их инбредных элитных форм при изоляции цветков (в %)
Комбинация скрещиваний Изоляция
% завязавшихся ягод % зрелых ягод
' 2002г 1 1 _ _ 2003г 2004 г 1 средний 2002 г о о <3 о 2004 г >а § 8"
Ершистая х Созвездие - - 42 42 - - 34 34
1-115x1-192 6 58 32 32 6 58 26 30
Бычковская х Белорусская сладкая 72 29 7 36 64 28 6 33
1-127 х 1-167 52 53 23 43 30 27 15 24
Июньская Коцдрашзюй х Тамбовская поздняя 59 35 21 38 52 34 15 34
1-144 х 1-185 0 2 13 8 0 2 7 5
Белорусская сладкая х Созвездие 58 56 46 53 56 33 25 38
1-167x1-192 42 94 42 59 28 56 41 38
Любава х Бычковская - 99 18 58 - 78 18 48
1-170x1-127 8 35 44 29 8 19 43 23
Тамбовская поздняя х Июньская Коцарашовой - 74 18 46 - 74 9 42
1-185x1-144 49 42 46 46 45 35 36 39
Созвездие х Бредторп 30 37 19 29 20 27 13 20
1-192x3-15 78 57 34 56 75 48 16 46
Прикарпатская х Бредторп - 61 6 34 - 61 6 34
1-99x3-15 24 7 33 21 9 4 32 18
Тритон х Июньская Ковдрашовой - 46 52 49 - 45 52 49
1-131 х 1-144 19 74 11 35 19 30 5 18
Бредторп х Бычковская 50 91 4 48 48 61 4 38
3-15x1-126 41 58 23 41 36 58 15 36
В среднем по сортам 54 59 23 43,3 48 49 78 37,0
В среднем по элитам 43 48 30 37,0 34 34 21 27,4
В 2003 году более высокая завязываемость ягод при скрещивании элитных форм (51%), по сравнению с сортами (40%)
В среднем, за 2002-2004 гг по всем сортам процент завязавшихся ягод при опылении кастрированных цветков составил 26,7%, зрелых 23,4%, а по элитам 44,9% и 36,6%, соответственно Преимущество по скрещиваемости элитных форм над их исходными сортами составило по завязавшимся ягодам 18,2%, а по зрелым 13,2% (табл 1)
В опыте при опылении без кастрации цветков при скрещивании элит за-вязываемость плодов была хуже, чем при скрещивании исходных сортов, по завязавшимся плодам на 6,3%, по зрелым на 9,6% (табл 2)
При свободном опылении сортов и элитных форм завязываемость плодов гораздо выше, чем при искусственном опылении кастрированных и некастрированных цветков по всем сортам завязавшихся ягод было 64,8%, зрелых 51,7%, а при опылении элит соответственно 67,6% и 58,2% (табл 3)
Таблица 3 - Образование ягод у сортов и их инбредных элитных форм
при свободном опылении
Сорта, элиты Свободное опыление
% завязавшихся ягод % зрелых ягод
и, о <ч и о о о Г) 1 2004 г (1 & 2002 г 1 2003г 2004 г Я 1 и &
Ершистая 79 - 61 70 75 - 24 50
1-115 64 65 83 71 62 65 81 69
Бычковская 100 55 13 56 100 55 9 55
1-127 98 76 90 88 94 28 73 73
Июньская Кондрашовой 70 62 26 54 15 42 23 34
1-144 39 43 57 46 28 42 53 48
Белорусская сладкая 97 64 30 64 68 20 26 38
1-167 91 19 78 61 82 10 53 48
Любава 85 89 68 81 69 82 50 67
1-170 72 - 92 82 71 - 80 76
1-185 61 37 25 41 56 18 20 31
Тамбовская поздняя - 67 7 37 - 62 7 35
Созвездие 62 - 76 69 58 - 9 39
1-192 79 64 61 68 77 35 44 52
Прикарпатская 78 64 13 71 73 62 - 68
1-99 97 92 46 78 94 81 1 58
Тритон 77 64 80 74 77 57 80 71
1-131 84 55 66 68 78 42 50 60
Бредторп 100 49 67 72 100 38 41 60
3-15 89 - 57 73 89 - 49 65
В среднем по сортам 83 65 44 64,8 71 52 30 51,7
В среднем по элитам 78 56 66 67,6 73 40 50 58,2
Большое значение в селекционном процессе имеет способность сортов завязывать семена В сумме, по всем сортам при опылении кастрированных цветков количество семян было меньше, чем, в среднем, по всем элитам на 2,7 по числу семян на 1 ягоду и на 4,6 по числу семян на 1 опыленный цветок (табл 4) Самыми крупноплодными были Июньская Кондрашовой (1,06 г) и элитная форма 1-170 (1,02 г)
}
При опылении некастрированных цветков наибольшая семенная продуктивность была при опылении сорта Белорусская сладкая сортом Созвездие (23,4шт на 1 ягоду и 8,8 шт на 1 опыленный цветок), а у элит в комбинации 1-192x3-15 (30,5 и 13,7 шт., соответственно) Самыми крупноплодными были сорт Прикарпатская (1 г) и элита 1-115 (1,41 г) В среднем, различий по семенной продуктивности и средней массе ягод при опылении изолированных цветков между сортами и элитами не наблюдалось
Таблица 4 - Образование семян и средняя масса ягод при скрещивании сортов _и их инбредных элитных форм при кастрации
Количество семян Количество семян
на одну ягоду, шт на один опыленный ч
Комбинация скрещивания цветок, шт и Ь* м О г> « 8 3 1
ь. и 8 и и и Среднее
у о о й о о
о с-1 сч м 8 к 2 Й*
Ершистая х Созвездие 6,3 - 3 3,1 2,1 - 0,1 0,7 0,42
1-115x1-192 10,9 32 15,3 19,3 5,8 23 7,9 12,3 0,80
Бычковская х Бещзусская сладкая 8,5 15 - 11,8 1,4 1,2 - 1,3 0,66
1-127 х 1-167 1,4 11 47,7 20,0 0,2 5 4,1 3,1 0,56
Июньская Кондрашовой х 14,4 14 42 23,5 5,4 7 3,5 5,3 1,06
Тамбовская поздняя
1-144 х 1-185 0 36 4Д 13,4 0 18 39 7,3 0,8
Белорусская сзвдая к Созвездие 30,1 10 0 13,4 12 6 0 6,0 0,66
1-167 х 1-192 17,6 36 15,4 23 8,2 28 3,4 12,9 0,68
Любава х Бычковская 6,2 6 8 6,7 2,4 3 1,8 2,4 0,35
1-170 х 1-127 26,3 40 25,7 30,7 7,5 23 9,1 13,2 1,02
Тамбовская тдеш х Июньская 3,0 30 8,2 13,7 0,5 18 0,6 6,4 0,56
Кодпрашовой
1-185 х 1-144 16,6 6 5,5 9,4 7,7 3 0,9 3,9 0,63
Созвездие х Бредторп 10 12 6 9,3 1,5 3 6 3,5 0,51
1-192x3-15 6,2 6 12,7 8,3 1,1 2 3,5 2,2 0,57
Прикарпатская х Бредторп - 12 20 16 - 3 0,4 1.7 0,85
1-99x3-15 46,3 12 7,1 21,9 32,6 6 1,4 13,3 0,86
Тритон х Июньская Конирашоаой - - 32,2 32,5 - - 2,2 2,2 0,80
1-131 х 1-144 16,1 28 12 9 19 7 20 3,7 10,2 0,71
Бредторп х Бычковская 19,4 - 21,9 20,7 10,5 - 6,3 8,4 0,51
3-15х 1-126 48,2 23 6,8 26 9,3 8 1Д 6,1 0,75
В среднем по сортам 12 14 16 15,1 4,5 6 2 3,8 0,64
В среднем по элитам 16 21 17 17,8 5 12 8 8,4 0,70
При свободном опылении лучшими по семенной продуктивности были сорта Ершистая, Белорусская сладкая, Любава, Тритон и элиты 1-127,1-170 и 1-192. В среднем, по сортам образовалось 11,4 семян на 1 плод, а в пересчете на один опыленный цветок 6, средняя масса ягоды составила 0,63 г По элитным формам, соответственно, семян 14,4 и 6,8, а средняя масса - 0,67 г
Таким образом, наблюдались существенные различия по оплодотворяющей способности, семенной продуктивности и массе ягод при гибридизации
сортов и полученных путем самоопыления от данных сортов инбредных элитных форм, в зависимости от способов опыления (с кастрацией цветков, без кастрации и при свободном опылении) Отмечено преимущество элит по завязыванию ягод и семян при опылении кастрированных цветков, а у сортов лучшие результаты при опылении некастрированных цветков Свободное опыление по всем показателям результативней у инбредных элитных форм по сравнению с исходными сортами
Жизнеспособность пыльцы инбредных элитных форм и их исходных сортов смородины черной
Большое влияние на процесс образования ягод и семян оказывает жизнеспособность пыльцы Жизнеспособность - это способность пыльцевых зерен давать пыльцевые трубки и формировать гаметы
В среднем, по всем элитам пыльца прорастала на 40,1%, а по сортам 36,4% (рис 1)
Высокой жизнеспособностью пыльцы, в среднем за 3 года, отличались элита 1-167 (60%), сорта Ершистая (50%) и Прикарпатская (51%) Более стабильная и в среднем за 3 года высокая жизнеспособность пыльцы отмечена у элитной формы 1-167 (табл 5)
Сравнивая жизнеспособность пыльцы на искусственной питательной среде различных сортов и элитных форм по годам можно сказать, что жизнеспособность пыльцы находится в зависимости от погодных условий
Таблица 5 - Жизнеспособность пыльцы элитных форм и их исходных сортов
пшпляшч ивпипй ¡П Л/11ГП ¡О/Л а ОППО-ОППЛ гпп\г
№ п/п Название сорта, № элитной формы Процент прорастания пыльцы
2002 г 2003 г 2004 г В среднем за 3 года.
1 Белорусская сладкая - 65 8 37
2 1-167 70 41 70 60
3 Бредгорп 22 28 74 41
4 3-15 26 31 67 41
5 Бычковская 27 25 47 33
б 1-127 27 23 72 31
7 1-126 53 12 76 47
В Ершистая 36 - 65 50
9 1-115 - 39 17 28
10 Июньская Кондрашовой 16 23 46 28
11 1-144 41 37 69 49
12 Любава - 12 30 21
13 1-170 - 20 48 34
14 Прикарпатская 53 54 47 51
15 1-99 30 31 43 J 35
16 Созвездие 36 68 8 37
17 1-192 12 37 61 37
18 Тамбовская поздняя - 21 31 26
19 1-185 50 36 32 39
20 Тритон 35 39 49 40
21 1-131 - 27 53 40
60-1 / _
50- /
40- ёШ ::::
30- щ 1
20■ 0 ■
10- ,," В I Ж w
2002 г. 2003 г. 2004 г. В среднем 3 года. за
■ В среднем по сортам, % 32,1 36,9 35,7 36,4
□ В среднем по элитам, % 38,6 30,4 55,2 40,1
Рис. 1. Жизнеспособность пыльцы элитных форм и их исходных сортов смородины черной in vitro (%) в 2002-2004 году.
Годы исследований (2002-2004 гг.) совпали с неблагоприятными погодными условиями в период опыления. В 2002 году жизнеспособность пыльцы всех сортов составила, в среднем, 32,1%, элит 38,6%; в 2003 году, соответственно, 36,9% и 30,4%, а в 2004 году - 35,7%и 55,2%(рис. 1). По элитным формам изменчивость прорастания пыльцевых зерен составила от 12% до 76%, по сортам от 8% до 74% (табл. 5).
Прорастание пыльцы на рыльцах пестиков при различных вариантах опыления смородины черной
Показатель жизнеспособности пыльцы на искусственной питательной среде не является достаточным для прогноза гибридизации, т.к. созданные условия отличаются от естественных, природных. Для выявления жизнеспособности пыльцы изучали прорастания пыльцевых зерен на рыльцах пестиков, специально зафиксированных цветков.
Анализируя прорастание пыльцы на рыльцах пестиков у различных сортов и элит, полученных от инбридирования этих сортов при опылении кастрированных цветков и без предварительной кастрации в разные годы можно видеть сильное варьирование в различных комбинациях скрещивания, но отсутствие резкой депрессии. В среднем, лучшие результаты по комбинациям наблюдались в 2004 году, худшие в 2002 году, что связано с погодными условиями года: у исходных сортов прорастание пыльцы в 2004 г. - 93,0%, в 2002 г. -46,4%; у элит, соответственно, 96,4% и 42,0%.
Преимущество элит по сравнению с исходными сортами по прорастаемо-сти пыльцы на рыльце пестика отмечалось в 2003 и в 2004 годах и в сумме за 3 года. При опылении изолированных цветков у сортов проросло 77,7% пыльцы, у инбредных элит 86,4% (t,j)a,cr=13,4>toooi), а кастрированных, соответственно: 66,4% и 86,3% (1факт=9,6>tooo 1), разность существенна.
При свободном опылении за два года исследований более результативно было прорастание пыльцы в 2004 году: по сортам 93,5%, по элитам 98,4%; в среднем, за два года, соответственно, 86,4% и 88%.
Изучение роста пыльцевых трубок в столбике при различных вариантах опыления смородины черной, с применением люминесцентной микроскопии
Работ с применением люминесцентной микроскопии малочисленно, несмотря на то, что этот вид микроскопии обеспечивает высокую чувствительность в сочетании с отличным контрастом изображения (Литвак, 1973). Мы применяли люминесцентную микроскопию при изучении пыльцы и пестика в связи с вопросами самоопыления.
При изучении роста пыльцевых трубок в столбике скрещиваемых сортов в 2004 году не было обнаружено перекрестной несовместимости.
Полного соответствия между показателями интенсивности продвижения пыльцевых трубок в столбике и процентом завязавшихся и зрелых плодов не наблюдалось, что очевидно связано с особенностями процесса слияния гамет и постгамной фазы оплодотворения.
СВ. ОПЫЛЕНИЕ рыльце 1/3 столбика 2/3 столбика 3/3 столбика основание КАСТРАЦИЯ рыльце 1/3 столбика 2/3 столбика 3/3 столбика основание ИЗОЛЯЦИЯ рыльце 1/3 столбика 2/3 столбика 3/3 столбика основание
О 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4
количество пыльцевых трубок, баллы
Рис. 2. Прорастание пыльцы на рыльце пестика и рост пыльцевых трубок в столбике, через 3 суток (2004 г.).
При опылении смородины черной с предварительной кастрацией цветков по всем изучаемым комбинациям количество пыльцы на рыльцах и пыльцевых трубок в столбиках, а также достигших основания было значительно меньше, чем без кастрации, что, очевидно, связано с повреждениями цветка и большей возможности подсыхания рыльца
Анализируя обобщенные сравнительные данные по сортам и элитам в варианте с изоляцией по прорастанию пыльцы и результативности оплодотворения в сравнении комбинаций элит и исходных сортов можно отметить сильное варьирование прорастаемости пыльцы Лучше пыльца прорастала в 5 комбинациях при скрещивании сортов, а при скрещивании элитных форм в четырех Завязываемость ягод выше у большего количества элитных форм (7 из 10) В опытах с кастрацией цветков и при свободном опылении наблюдалось практически полное соответствие между результативностью прорастания и завязы-ваемостью плодов Так, при опылении кастрированных цветков интенсивней прорастала пыльца в 7 комбинациях элитных форм, процент завязывания плодов выше у 9 элитных форм из 10, соответственно, по свободному опылению только у 3-х сортов было лучше прорастание и у 2-х выше завязываемость, а в большинстве случаев было преимущество элит по прорастанию пыльцы и завязыванию ягод
Отмечено преимущество по прорастанию пыльцы и образованию ягод у инбредных элитных форм, при кастрации цветков и при свободном опылении (рис 2), по сравнению с исходными сортами смородины черной Подбор для скрещивания инбредных элитных форм от сортов с различными свойствами может дать в потомстве гетерозисный эффект.
Оценка всхожести семян и высоты растений, полученных от различных вариантов опыления
Создание исходного растительного материала и отбор из него перспективных форм - важнейшие части селекционного процесса, от которого зависит успех селекции (Литун, 1978)
Подбор сортов и форм для скрещивания проводился по принципу объединения желательных свойств у полученного потомства. В 2002 году по всем комбинациям было получено 14,5 тыс гибридных и инбредных семян Предварительно простратифицированные семена высевали весной 2003 г
При оценке всхожести семян было отмечено их низкое прорастание, что связано с погодными условиями (сухая и жаркая весна) Затем погодные условия изменились, была высокая влажность, много осадков и достаточно высокая температура Такие условия были благоприятными не только для роста и развития растений, а также и для поражения мучнистой росой
В сумме, за 3 года высеяно 42570 семян от скрещивания сортов и 72151семян от опыления элитных форм, полученных от этих сортов. Средняя степень жизнеспособности семян от сортов составила 1,33%, а от инбредных элитных форм 3,04% Всего в потомстве элит выделено 829 растений, а в потомстве их исходных сортов 62, те отобрано перспективных растений 11% в потомстве сортов и 37,8% в потомстве элит Жизнеспособность растений от
скрещивания инбредных элитных форм в 2,3 раза, а результативность отбора перспективных в 3,4 раза выше, чем от скрещивания их исходных сортов
Анализ сеянцев по материнским формам показывает, что как от скрещиваемых сортов, так и от инбредных элит этих сортов можно получить жизнеспособное потомство, но в различной мере Так, в потомстве сорта Ершистая от различных вариантов опыления (естественная, искусственная автогамии, перекрестное опыление, свободное опыление) только 0,14% сеянцев были жизнеспособны Такие же низкие показатели наблюдались в потомстве сортов Июньская Кондрашовой (0,6%), Белорусская сладкая (0,8%), Созвездие (0,6%), Бред-торп (1,1%), Тритон (1,5%), Бычковская (1,8%), Любава (2%) Более высокие показатели отмечены в потомстве сортов Тамбовская поздняя (3,8%) и Прикарпатская (11%)
Перспективных форм не удалось выявить в потомстве сортов Ершистая, Бычковская, Тамбовская поздняя, Созвездие, очень мало (3%) отобрали в потомстве сорта Бредторп, от 10% до 15% из сеянцев от сортов Тритон, Прикарпатская, Любава, Белорусская сладкая и Июньская Кондрашовой Следует отметить комбинации скрещивания Июньская Кондрашовой х Тамбовская поздняя, Белорусская сладкая х Июньская Кондрашовой, Любава х Июньская Кондрашовой, Прикарпатская х Бредторп, Тритон свободное опыление, в которых были отобраны перспективные формы Высота сеянцев варьировала от 0,5 до 70 см
Низкие проценты жизнеспособности сеянцев отмечены в потомстве элит 1-192 и 1-170 (1,4%), выше у сеянцев от 1-115 (3,4%), 1-127 (2,6%), 1-126 (2,6%), 1-144(2,8%), 1-167(3,9%)и 3-15(4,0%)
Удалось отобрать большой процент перспективных сеянцев в потомстве элит 1-185 (39%), 1-144 (54%), 1-170 (61%), 1-131 (61%), 1-126 (76%)
В целом, в потомстве всех инбредных элитных форм, полученных от соответствующих сортов, жизнеспособность сеянцев и количество перспективных форм выше, чем от их родительских сортов
Удачными комбинациями скрещивания инбредных элит, для получения устойчивых к болезням сеянцев, можно считать следующие 1-167х 1-144,1-127х 1-167,1-127 х 1-131,1-144 х 1-185,1-167 х 1-192,1-170 х 1-127,1-185 х 1-144,1-185 х 1-99, 1-131 х1-144(рис 3)
Таким образом, гетерозисный эффект наблюдается в потомстве от скрещивания выделенных ранее от различных форм инбридинга линий, в сравнении с потомством от их исходных сортов. Выявлено среди инбредных элитных форм значительно большее число удачных комбинаций скрещивания (по устойчивости к болезням), чем среди комбинаций соответствующих сортов
При использовании в селекции смородины черной метода инбридинга некоторыми исследователями прогнозируется депрессия в потомстве
В наших исследованиях как при получении инбредных форм от различных сортов, так и после отбора из них элит и дальнейшего их использования с целью получения гетерозисного эффекта продолжалось применение самоопыления (естественная и искусственная автогамия, опыление в пределах клона) и
=1= У т1т ■ 111
N « «
1 *
1 ~
3 <о
8 8
о 8 с
I
|
X
й
I
Рис 3 Процент перспективных сеянцев от разных комбинаций скрещивания сортов и инбредных элитных форм смородины черной (2003-2005гг)
Рис 4 Процент перспективных сеянцев в потомстве от самоопыления, перекрестного и свободного опыления элитных форм и исходных сортов
переопыления между разными сортами и элитами, а также свободное опыление в качестве контроля
В сумме, за 3 года исследований от естественной автогамии (1е) сортов получено 61 жизнеспособный сеянец 1,53%, среди которых только 3 (3,3% от всех жизнеспособных) выделены в перспективные В потомстве от инбредных элит получено 229 сеянцев (2,48%), из которых, перспективными бьшо 50,2%.
Искусственная автогамия не имела существенного преимущества перед естественной в сумме по сортам и элитам, но элиты и при искусственной автогамии явно преобладали и по сохранности жизнеспособных сеянцев и по числу перспективных (6,1% из сортов, 50,5% из элит) (рис. 4)
Перекрестное опыление проводили как предварительно кастрированных цветков (К), так и без кастрации, только предварительно изолированных (И) Процент жизнеспособных сеянцев от опыления без кастрации был ближе к результатам самоопыления, а от опыления с кастрацией цветков в 2 раза выше, чем от самоопыления По числу перспективных форм различия между вариантами были небольшие
При перекрестном опылении, с кастрацией и без кастрации цветков, результативность скрещивания инбредных элитных форм, по жизнеспособности сеянцев и по числу перспективных форм, оказалась в 2 раза выше, чем от их исходных сортов (рис 4)
Закономерности при свободном опылении аналогичные, а в количественном отношении свободное опыление уступает искусственному перекрестному опылению
Таким образом, при использовании инбридинга в селекции смородины черной имеется возможность отбора перспективных растений при дальнейшем самоопылении и особенно при скрещивании между собой элитных форм от различных сортов и первого и второго инбредного поколения, позволяющая в дальнейшем выделить формы с гетерозисный эффектом
Биохимическая характеристика некоторых сортов и элитных форм
В 2003-2004 годах была проведена сравнительная оценка биохимических показателей у элитных форм и сортов сухие вещества, аскорбиновая кислота, сахара, кислотность
В 2004 году, как и в 2003, отмечено более высокое содержание аскорбиновой кислоты у сортов, чем у элит Однако, некоторые элиты 1-167 (241, мг%),3-10 (147,8 мг%), 1-185 (158,4 мг%), 1-129 (162,8 мг%), 1-170 (202,4 мг%), по этому показателю превосходили исходные сорта
Самое высокое содержание Сахаров в ягодах, в 2003 году, отмечено у сорта Тритон 15,9%, а плоды форм 1-170 и 1-144 отличались низкими содержанием 7,1% Высоким содержание Сахаров в 2004 году отличались элита 1-167 (14,8%) и сорта Тамбовская поздняя 13,7%, Июньская Кондрашовой 13,5% В целом, отмечено, что в 2004 году, было более высокое содержание Сахаров, в сравнении с 2003 годом
Кислотность, как у сортов, так и у элит варьировала от 2,4% у сорта Сеянец Голубки до 3,4% у элиты 1-167 в 2003 году, а 2004 году находилась в пределах 3,0-3,8%
Наиболее витаминизированными в 2004 году были элита 1-167 (241,1 мг%) и сорт Белорусская сладкая (261,4 мг%) Элиты 3-10 и 1-170, за годы исследований характеризовались стабильными показателями витамина С
При использовании инбредных элитных форм смородины черной, имеющих высокие биохимические показатели в дальнейших скрещиваниях их между собой возможно получение гетерозисного эффекта
Характеристика перспективных форм смородины черной
В 2005-2007 гг во втором инбредном поколении выделены перспективные формы, от повторных скрещиваний инбредных элит первого поколения, с сочетанием хозяйственно-полезных признаков крупноплодность, одномерность, одновременность созревания, с высоким качеством плодов и показателями биохимического состава
Получены ценные перспективные формы от скрещивания инбредных элит 3-15 х 1-127, 1-131 х 1-144, 1-126 х 1-144 и во втором инбредном поколении сорта Тритон, а также от свободного опыления инбредных элитных форм 1-192, 1-185,1-131
Сеянец 03-2-268 получен из семьи 1-192 от свободного опыления Отличается устойчивостью к мучнистой росе, относительно устойчив к листовому клещу, Урожайность высокая, ягоды очень крупные (2-2,5 г), кисть длинная, срок созревания поздний Вкус 4,5 балла Биохимический состав1 119 мг% аскорбиновой кислоты, 9% Сахаров, 2,9% общей кислотности, 19% сухой вес Куст полураскидистый
Сеянец 03-2-98 получен от скрещивания сеянцев 1-131 х 1-144. Отличается высокой урожайностью, ягоды очень крупные, кисть длинная, вкус ягод 4,8 балла Ягоды содержат 216 мг% аскорбиновой кислоты, 12% Сахаров, 3,2% общей кислотности, 27% сухой вес Куст прямостоячий
Сеянец 03-2-138 получен от естественной автогамии элиты 1-131 Форма характеризовалась высокой урожайностью, короткой кистью со средними плодами, сухим отрывом, десертным вкусом с содержанием 119 мг% аскорбиновой кислоты, 9% Сахаров, 2,9% общей кислотности, 19% сухой вес Относительно устойчив к листовому клещу Куст раскидистый
Сеянец 02-7-11-(5-31) получен от скрещивания форм 1-167 и 1-192 (кастрация) Ягоды крупные, кисть длинная, урожайность высокая, срок созревания средний, вкус 4 балла
Экономический эффект возделывания инбредных сортов и форм смородины черной
Ягодные культуры отличаются скороплодностью и, вследствие этого, быстрой окупаемостью затрат, зимостойкостью, неприхотливостью к условиям произрастания и высокой урожайностью Возможна полная механизация возделывания и уборки урожая (Кичина Е В , 1990)
Внедрение в производство новых высокорентабельных сортов является одним из путей повышения экономической эффективности отрасли садоводства
Экономическая эффективность сортов и форм смородины черной рассчитывалась из фактических затрат на их выращивание и закупочных цен Изучаемые сорта и формы характеризовались высоким уровнем рентабельности, что обусловлено урожайностью культуры.
Таблица 6 -Экономический эффект возделывания сортов и форм смородины __черной ___
Сорт (форма) Урожай носгь*, т/га Выручка, тыс руб Всего затрат, ibicpjöra Прибыль ■шсруб^а Уровень рентабельности, %
Черный жемчуг (юшроль) 8,6 207 95 112 118
Дар Валааму 12,6 303 130 173 133
Валдайская 12 289 128 161 126
03-2-268 13 313 132 181 137
03-2-98 12,8 308 131 177 135
03-2-138 10 241 107 134 125
02-7-11-(5-31) И 265 115 150 130
Примечание *- в пересчете на 1 га
В таблице 6 приведены расчеты экономической эффективности возделывания сортов Дар Валааму и Валдайская, у которых уровень рентабельности значительно превышает контроль, сорт Черный жемчуг
Прибыль у сорта Дар Валааму и элитных форм 03-2-98, 03-2-268 составила 173-181 тыс руб/га Уровень рентабельности изучаемых сортов и форм колебался от 125% (03-2-138) до 137% (Дар Валааму, 03-2-268) Высокий уровень рентабельности был получен за счет выручки от урожайности
Сорта Дар Валааму и Валдайская, наряду с комплексом хозяйственно-ценных признаков показали высокий уровень рентабельности и переданы в Госсортоиспытание
Выводы
1 Установлено, что самоплодность у инбредных элитных форм выше по сравнению с их исходными сортами. Лучшей формой инбридинга является искусственная автогамия, которая превосходит естественную (1 ф^ Ми 6,8 (2003г) и 5,7 (2004 г) по съему>10оо0 образованию ягод (1и 40,0±1,1%, 27,0±0,7%), (1е 29,8± 1,1%, 22,0*0,5%), по количеству семян на 1 ягоду (1и 12,4 и 17,5, 1е 14,0 и 16,3) и на 1 опыленный цветок (1и 4,9 и 4,7,1е 4,4 и 3,5)
2 Выявлено преимущество выделенных инбредных элитных форм по завязыванию ягод и семян (формы 36,6%, 17,8 шт, сорта 23,4%, 15,1 шт) при опылении кастрированных цветков, а у сортов изолированных цветков (сорта 37,0%, 13,7 шт, формы 27,4%, 15,5 шт) Свободное опыление по всем показателям результативней у инбредных элитных форм (58,2%) по сравнению с исходными сортами (51,7%)
3 За годы исследований выявлено, что жизнеспособность пыльцы сортов и элитных форм (m vitro) зависит от погодных условий во время формирования пыльцы В среднем, по всем элитам пыльца прорастала на 40,1%, а по сортам 36,4% По элитным формам изменчивость прорастания пыльцевых зерен составила от 12% до 76%, по сортам от 8% до 74%
4 Установлено преимущество по прорастанию пыльцы на рыльцах пестиков у инбредных элитных форм по сравнению с их исходными сортами при опылении изолированных цветков у сортов проросло 77,7% пыльцы, у элит 86,4% (1факг= 13,4>tooo а кастрированных, соответственно, 66,4% и 86,3% (t<j>a„=9,6>tooo])
5. Наиболее интенсивное прорастание пыльцы на рыльцах и рост пыльцевых трубок в столбиках отмечено при скрещивании элитных форм и сортов без кастрации цветков Выявлено преимущество по прорастанию пыльцы на рыльце (1,67 балла), росту пыльцевых трубок в столбике (основание 0,9 балла) и образованию плодов (25%) у инбредных элитных форм, при опылении с кастрацией цветков и при свободном опылении (соответственно, 3,45 балла, 1,98 балла, 50%) по сравнению с сортами
6 Больше перспективных сеянцев выделено в потомстве элитных форм 1-144 (54%), 1-170 (61%), 1-185 (39%), 1-131 (61%), 1-126 (76%), по сравнению с их родительскими сортами
7 Выделены перспективные комбинации по комплексу хозяйственно-ценных признаков 1-167 х 1-144, 1-127 х 1-167, 1-127 х 1-131, 1-144 х 1-185, 1-167 х 1-192, 1-170 х 1-127,1-185 х 1-144, 1-185 х 1-99,1-131 х 1-144
8 Во втором инбредном поколении выделены перспективные формы, от скрещивания элит первого поколения, с сочетанием хозяйственно-полезных признаков крупноготодность, одномерность, одновременность созревания, с высоким качеством плодов и показателями биохимического состава
9 Ценные перспективные формы получены от скрещивания инбредных элит 3-15 х 1-127,1-131 х 1-144,1-126 х 1-144 и во втором инбредном поколении от сорта Тритон, а также от свободного опыления инбредных элитных форм 1-192, 1-185,1-131
10 Установлена возможность отбора высокосамоплодных форм от скрещивания инбредных линий между собой Формы 2-14 (1-131 х 1-144), 4-35 (1-192 х 3-15) и 5-2 (1-192 х 3-15) отличались высокой самоплодностью при искусственной автогамии (61%-89%)
11 Высоким содержанием витамина С (202,8-322,5 мг%) отличались ин-бредные элитные формы 3-15,1-129,1-127,1-192,1-167,1-170 Высокое содержание Сахаров выявлено у элит 1-185,1-129,1-99,1-167,1-144,1-170 (11-14,8%)
12 В инбредном потомстве, от естественной автогамии сортов Бычков-ская и Созвездие, выделены элитные формы 1-126 - сорт Валдайская и 1-192 -Дар Валааму Эти сорта имеют комплекс хозяйственно-ценных признаков и высокую экономическую эффективность при уровне рентабельности (126-133%), которые в 2007 г переданы в Госсортоиспытание
Во втором инбредном поколении и от скрещивания инбредных элитных растений между собой, выделены перспективные формы 03-2-138, 03-2-126, 03-2-268,03-2-98, которые переданы в первичное сортоизучение
Рекомендации для производства и селекции
1 Для широкого производственного испытания в различных зонах России рекомендуются сорта Дар Валааму и Валдайская, включенные в 2007 году в Госсортоиспытание по Центральному, Центрально-Черноземному, Средне-Волжскому, Северо-Западному и Восточно-Сибирскому регионам и перспективные формы, обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков 03-2-126, 03-2-268,03-2-98, 03-2-138
2 Для практический селекции на гетерозис с применением инбридинга рекомендуется использовать искусственную автогамию
3 Для получения устойчивых к мучнистой росе сеянцев перспективными комбинациями скрещивания являются 1-167 х 1-144, 1-127 х 1-167, 1-127 х 1-131, 1-144Х1-185,1-167х 1-192,1-170х 1-127,1-185x1-144,1-185 х 1-99,1-131 х 1-144
4 В селекции на крупноплодность и урожайность рекомендуются сорта Дар Валааму, Валдайская и формы 03-2-126, 03-2-268, 03-2-98, 03-2-138, на поздний срок созревания сорт Дар Валааму и формы 03-2-126, 03-2-268, на высокое содержание витамина С 03-2-48,03-2-98
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1 Кондрашова, К В Сравнительная оценка скрещиваемости смородины черной и элитных инбредных форм, полученных от этих сортов / К В Кондрашова, Е В Щекочихина // Повышение эффективности садоводства в современных условиях Том 2. Материалы Всероссийской научно- практической конференции, 22-24 декабря 2003г. / Под ред В А Гудковского, Н И Савельева, Ю В Трунова Мичуринск изд ФГОУ ВПО МичГАУ, 2003 -С 161-167 2. Щекочихина, Е В Сравнительная оценка самоплодности смородины черной при разных формах автогамии /ЕВ Щекочихина, К В Кондрашова // Вестник, МичГАУ, 2004 Том 2, №1 Серия плодоводство и овощеводство Мичуринск-Наукоград РФ, 2004 - С 57-59
3 Щекочихина, Е В Оценка сеянцев смородины черной в селекционной школке / Е В Щекочихина // Роль науки в повышении устойчивости функционирования АПК Тамбовской области Том 2 Мичуринск-Наукоград РФ, 2004-С 17-20
4 Щекочихина, Е В Производственно-биологическая характеристика сортов черной смородины и элитных инбредных форм, полученных от них / Е В Щекочихина, К В Кондрашова // Перспективы развития садоводства ЦЧР, опыт развития отрасли других стран и регионов Материалы международной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 100-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РФ, доктора с-х наук, профессора А Н Веньяминова 13-15 октября 2004 г, Воронеж, 2004-С.71-73
5 Горбов, М Е Сравнительная оценка силы роста и степени плодоношения некоторых сортов смородины черной / МЕ Горбов, ЕВ Щекочихина,
К В Кондрашова, ЮВ Трунов // Перспективы развития садоводства ЦЧР, опыт развития отрасли других стран и регионов /Материалы международной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 100-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РФ, доктора с -х наук, профессора А Н Веньяминова 13-15 октября 2004 г, Воронеж, 2004 -С 69-71
6 Кондрашова К В Использование инбридинга в селекции смородины черной /К В Кондрашова, Е В Щекочихина // Труды ученых МичГАУ, Мичуринск -Наукоград, 2005 (150-лет со дня рождения ИВ Мичурина) Мичуринск-Наукоград РФ, 2005 -С 23-32
7 Щекочихина, Е В Инбридинг в селекции смородины черной /ЕВ Щекочихина // Материалы международной научно-практической конференции посвященной 150-летию со дня рождения Великого преобразователя природы ИВ Мичурина.Воронеж,2005 -С 93-98
8 Щекочихина ЕВ Некоторые результаты селекции смородины черной с применением инбридинга / Е.В. Щекочихина // Развитие наследия И В Мичурина и подготовки кадров Т 2 Международ науч -практич Конф (Всерос Семинар молодых ученых - селекционеров и плодоводов) /Под ред А И Завражнова - Мичуринск Изд-во МичГАУ, 2005 - Том 2 - С 46-48
9 Щекочихина, Е В Результаты прогамной фазы оплодотворения и образования плодов у сортов и инбредных форм смородины черной в зависимоти от способа опыления /ЕВ Щекочихина, К В Кондрашова // Вестник МичГАУ №1,2006 -С 58-64
10 Щекочихина, ЕВ Биохимический состав плодов смородины черной, как показатель качества продукции /ЕВ Щекочихина, К В Кондрашова И Международная научно-практическая конференция «Современные проблемы технологии производства, хранения, переработки и экспертизы качества сельскохозяйственной продукции» Т 1, Мичуринск 2007 -С 293-296
11 Щекочихина, ЕВ Рост пыльцевых трубок в столбике черной смородины /ЕВ Щекочихина, К В Кондрашова // Аграрная наука №6,2007 -С 20-22
12 Щекочихина, Е В Результаты применения инбридинга в селекции смородины черной /ЕВ Щекочихина ЕВ// Перспективы селекции яблони и других культур для промышленных насаждений. Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 130-летию со дня рождения профессора С Ф Черненко, 21-23 ноября 2007 - Мичуринск Изд-во МичГАУ, 2007 -С 124-129
Отпечатано в издательско-полиграфическом центре МичГАУ
Подписано в печать 11 02 08г Формат 60x84 '/ 1б, Бумага офсетная № 1. Усл.печ.л 1,28 Тираж 120 экз Ризограф Заказ № 13229
Издательско-полиграфический центр Мичуринского государственного аграрного университета 393760, Тамбовская обл, г Мичуринск, ул Интернациональная, 101, тел +7 (47545) 5-55-12 E-mail. vvdem@mgau ru
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Щекочихина, Елена Владимировна
Введение
Глава 1. Состояние изученности вопроса по селекции смородины черной.
1.1. История развития культуры и ботаническая характеристика смородины черной.
1.2. Биологические и хозяйственные особенности культуры смородины черной.
1.3. Состояние селекционной работы по культуре смородины черной.
1.3.1. Селекция на гетерозис.
1.3.2. Роль инбридинга в создании гетерозисных форм.
Глава 2. Цель, условия, объекты и методика исследований
2.1. Цель и задачи исследований.
2.2. Объекты и место проведения исследований.
2.2.1. Объекты исследований.
2.2.2. Место проведения исследований.
2.3. Условия проведения исследований.
2.4. Методика исследований.-.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВ АНИЙ
Глава 3. Оценка различных форм инбридинга и перекрестного опыления у исходных сортов и элитных форм смородины черной
3.1. Особенности образования ягод и семян при различных вариантах опыления.
3.1.1. Образование ягод и семян при естественной и искусственной автогамии у различных сортов и элитных форм смородины черной.
3.1.2. Скрещиваемость элитных форм и их исходных сортов при опылении без кастрации и с кастрацией цветков.
3.2. Жизнеспособность пыльцы инбредных элитных форм и их исходных смородины черной.
3.3. Прорастание пыльцы на рыльцах пестиков при различных вариантах опыления смородины черной.
3.4. Изучение роста пыльцевых трубок в столбике при различных вариантах опыления смородины черной с применением люминесцентной микроскопии.
3.5. Оценка всхожести семян и высоты растений, полученных от различных вариантов опыления.
3.6. Образование ягод и семян при самоопылении инбредных линий и скрещивании гибридных форм между собой.
3.7. Биохимическая характеристика некоторых сортов и элитных форм.
3.8. Характеристика полученных перспективных форм смородины черной.
3.9. Экономический эффект возделывания сортов и форм смородины черной.
Выводы.
Рекомендации для производства и селекции.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Использование инбридинга в селекции смородины черной"
Смородина - одна из наиболее ценных ягодных культур. Смородина черная - это культура высоковитаминная, хороша как в свежем виде, так и переработанном. Из ягод готовят прекрасные компоты, джемы, конфитюры и варенья, так как они обладают прекрасными желирующими свойствами.
Большой сортимент смородины черной постоянно пополняется новыми сортами, полученными разными методами селекции. Это связано, прежде всего, с тем, что районированные сорта имеют фактическую урожайность еще на низком уровне, так как потенциальная продуктивность до сих пор не реализована. Нет сортов, которые объединяли бы в себе кроме высокой продуктивности, невосприимчивость к основным болезням и вредителям и устойчивость цветков и завязавшихся плодов к возвратным весенним заморозкам.
Селекционные методы, применяемые для получения новых форм и сортов разнообразны. Это внутривидовые и межвидовые (конгруэнтные) скрещивания, мутагенез и инбридинг.
Инбридинг - скрещивание особей, находящихся в различной степени родства, является важным генетико-селекционным методом работы. Он позволяет выявить гомозиготное или гетерозиготное сочетание аллелей генов, контролирующих тот или другой признак, генотипическую структуру моногенных и олигогенных признаков, генетический потенциал полигенных признаков у исходных форм при подборе пар для скрещивания. Позволяет выявлять летальные и полулетальные гены и освобождать от них инбредное потомство, концентрировать в гомозиготном состоянии доминантные или рецессивные аллели генов хозяйственно-важных признаков с целью отбора лучших по этим признакам инбредных форм, создавать инбредные линии при селекции на гетерозис, получать аналоги сортов, улучшенные по тем или другим признакам (Зубов, 2004).
Однако некоторые вопросы инбридинга частично самоплодной культуры смородины черной остаются недостаточно изученными. Диссертационная работа и была посвящена созданию инбредных линий, определению жизнеспособности пыльцы и ее поведения на рыльце пестика, росту пыльцевых трубок в столбике, оценке всхожести семян, жизнеспособности инбредного потомства, отбору лучших линий и форм по хозяйственно-полезным признакам для использования в гетерозисной селекции.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Щекочихина, Елена Владимировна
Выводы
1. Установлено, что самоплодность у инбредных элитных форм выше по сравнению с их исходными сортами. Лучшей формой инбридинга является искусственная автогамия, которая превосходит естественную (t фаКт ie-in 6,8 (2003 г.) и 5,7 (2004 г.) по cbeMy>toooi) по образованию ягод (1и 40,0±1,1%, 27,0±0,7%), (Те 29,8± 1,1%, 22,0±0,5%), по количеству семян на 1 ягоду (1и 12,4 и 17,5, Ie 14,0 и 16,3) и на 1 опыленный цветок (1и 4,9 и 4,7, Ie 4,4 и 3,5).
2. Выявлено преимущество выделенных инбредных элитных форм по завязыванию ягод и семян (формы 36,6%, 17,8 шт; сорта 23,4%, 15,1 шт) при опылении кастрированных цветков, а у сортов при изоляции цветков (сорта 37,0%, 13,7 шт; формы 27,4%, 15,5 шт.). Свободное опыление по всем показателям результативней у инбредных элитных форм (58,2%) по сравнению с исходными сортами (51,7%).
3. За годы исследований выявлено, что жизнеспособность пыльцы сортов и элитных форм (in vitro) зависит от погодных условий во время формирования пыльцы. В среднем, по всем элитам пыльца прорастала на 40,1%, а по сортам 36,4%. По элитным формам изменчивость прорастания пыльцевых зерен составила от 12% до 76%, по сортам от 8% до 74%.
4. Установлено преимущество по прорастанию пыльцы на рыльцах пестиков у инбредных элитных форм по сравнению с их исходными сортами: при опылении изолированных цветков у сортов проросло 77,7% пыльцы, у элит 86,4% (t<j,aifr-13,4>t;oooi)3 а кастрированных, соответственно, 66,4% и 86,3% (W=9,6>toooi).
5. Наиболее интенсивное прорастание пыльцы на рыльцах и рост пыльцевых трубок в столбиках отмечено при скрещивании элитных форм и сортов без кастрации цветков. Выявлено преимущество по прорастанию пыльцы на рыльце (1,67 балла), росту пыльцевых трубок в столбике (основание 0,9 балла) и образованию плодов (25%) у инбредных элитных форм, при опылении с кастрацией цветков и при свободном опылении (соответственно 3,45 балла, 1,98 балла, 50%) по сравнению с сортами.
6. Больше перспективных сеянцев выделено в потомстве элитных форм: 1-144(54%), 1-170(61%), 1-185 (39%), 1-131 (61%), 1-126 (76%), по сравнению с их родительскими сортами.
7. Выделены перспективные комбинации по комплексу хозяйственно-ценных признаков 7-167 х 1-144, 1-127 х 1-167, 1-127 х 1-131, 1-144 х 1-185, 1-167 х 1-192, 1-170 х 1-127, 1-185 х 1-144, 1-185 х 1-99, 1-131 х 1-144.
8. Во втором инбредном поколении выделены перспективные формы, от скрещивания элит первого поколения, с сочетанием хозяйственно-полезных признаков: крупноплодность, одномерность, одновременность созревания, с высоким качеством плодов и показателями биохимического состава.
9. Ценные перспективные формы получены от скрещивания инбредных элит 3-15 х 1-127,1-131 х 1-144,1-126 х 1-144 и во втором инбредном поколении от сорта Тритон, а также от свободного опыления инбредных элитных форм 1192,1-185.1-131.
10. Установлено возможность отбора высокосамоплодных форм от скрещивания инбредных линий между собой. Формы 2-14 (1-131 х 1-144), 435 (1-192 х 3-15) и 5-2 (1-192 х 3-15) отличались высокой самоплодностью при искусственной автогамии (61%-89%).
11. Высоким содержанием витамина С (202,8-322,5 мг%) отличались инбредные элитные формы 3-15,1-129,1-127,1-192,1-167,1-170. Высокое содержание Сахаров выявлено у элит 1-185,1-129,1-99,1-167,1-144,1-170(11-14,8%).
12. В инбредном потомстве, от естественной автогамии сортов Бычковская и Созвездие, выделены элитные формы 1-126 - сорт Валдайская и 1-192 - Дар Валааму. Эти сорта имеют комплекс хозяйственно-ценных признаков и высокую экономическую эффективность при уровне рентабельности (126133%), которые в 2007 г. переданы в Госсортоиспытание.
Во втором инбредном поколении и от скрещивания инбредных элитных растений между собой, выделены перспективные формы: 03-2-138, 03-2126, 03-2-268, 03-2-98, которые переданы в первичное сортоизучение.
Рекомендации для производства и селекции
1. Для широкого производственного испытания в различных зонах России рекомендуются сорта Дар Валааму и Валдайская, включенные в 2007 году в Госсортоиспытание по Центральному, Центрально-Черноземному, Средне-Волжскому, Северо-Западному и Восточно-Сибирскому регионам и перспективные формы, обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков 03-2-126, 03-2-268, 03-2-98, 03-2-138.
2. Для практический селекции на гетерозис с применением инбридинга рекомендуется использовать искусственную автогамию.
3. Для получения устойчивых к мучнистой росе сеянцев перспективными комбинациями скрещивания являются: 1-167 х 1-144,1-127 х 1-167,1-127 х 1-131,1-144х 1-185, 1-167х 1-192,1-170х 1-127,1-185x1-144,1-185x1-99,1-131 х 1-144.
4. В селекции на крупноплодность и урожайность рекомендуются сорта Дар Валааму, Валдайская и формы: 03-2-126, 03-2-268, 03-2-98, 03-2138; на поздний срок созревания сорт Дар Валааму и формы 03-2-126, 03-2268; на высокое содержание витамина С 03-2-48, 03-2-98.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Щекочихина, Елена Владимировна, Мичуринск-наукоград
1. Абдеева, М.Г. Некоторые итоги и перспективы селекции смородины / М.Г. Абдеева // 80 лет Башкирскому научно-исследовательскому институту земледелия и селекции полевых культур (научные статьи и исторические очерки). Уфа, 1994. С. 69-71
2. Агроклиматический справочник Тамбовской обл. (под. ред. А.П. Говорухина). -Ленинград, Гидрометеоиздат, 1959. — 124с
3. Ала, А .Я. Гетерозис и инбредная депрессия у гибридов от скрещивания мутантов с дикой соей / А .Я. Ала, А.А. Гамолин, B.C. Ала, Г.В. Хабарова // Использование различных методов в селекции сои. Науч. техн. бюл. Вып. 4 Новособирск. 1989. С. 10-14.
4. Анащенко, А.В. Вариант реккурентного периодического отбора с применением инцухта у подсолнечника / А.В. Анащенко // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. С. 225-229.
5. Андреева, И.И. Ботаника. / И.Н. Андреева, Л.С. Родман, 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 2001. - 488 с.
6. Арсентьева, А.Г. Устойчивость черной смородины к морозам и весенним заморозкам / А.Г. Арсентьева// Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Москва., 2000. -21 с.
7. Астахов, А.И. Генетические аспекты создания продуктивных сортов черной смородины, устойчивых к грибным заболеваниям / А.И. Астахов // Селекция и сортоизучение черной смородины. Мичуринск, 1988.-С. 9-16.
8. Астахов, А.И. Генетические основы селекции черной смородины на увеличение содержания витамина С в ягодах м массы ягод / А.И. Астахов // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. С. 241-246.
9. Астахов, А.И. Селекция серной смородины с использованием генетических методов / А.И. Астахов // Селекция и сортоведение черной смородины. Вып. 1. — Барнаул, Алт. Кн. Изд-во. 1981.- С.65-72.
10. Астахов, А.И. Селекция черной смородины на генетической основе / А.И. Астахов // Плодоводство. Том 15, 2004. С. 34-42.
11. Астахов, А.И., Использование отдельной интрогрессивной гибридизации для создания сортов черной смородины, адаптированных к экстремальным условиям внешней среды / А.И. Астахов // Плодоводство XXI в. Минск. - 2000. -С.78-79.
12. Ахметов, P.P., Ибрагимов, Р.И., О природе гетерозиса у растений и его прогнозирование / P.P. Ахметов, Р.И. Ибрагимов// Второе Всесоюз. Совещан. «Генетика и развитие» Тез. докл. Ташкент. 1990. — С. 11-12.
13. Ацци, Д. Сельскохозяйственная экология / Д. Ацци. М., 1959.-479 с.
14. Белых, A.M. Итоги селекции и сортоизучения плодовых и ягодных культур на опытной станции / A.M. Белых, В.Н. Сорокопудов // Пути стабилизации урожая и повышения качества сельскохозяйственной продукцию. Новосибирск, 1998. С. 109-110.
15. Бжецева, Н.Р. Изучение генофонда смородины для использования в производстве и селекции в условиях Адыгеи: Автореф. Дис. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук / Бжецева Н.Р. ВНИИ риса. Краснодар. 2002. - 22 с.
16. Биологические основы сельского хозяйства: Учеб. Для студ. пед. вузов / И.М. Ващенко, В.Г. Лошаков, Б.А. Ягодин и др. Под ред. И.М. Ващенко. М.: Издательский центр «Академия», 2004. - 544 с.
17. Боос, Г.В. Гетерозис овощных культур / Г.В. Боос, Г.В. Бади-на, В.И. Буренин.- Ленинград ВО «Агропромиздат» Ленинградское отделение, 1990.-222 с.
18. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / Пер. с сербохов. В.В.Иноземцев; Под ред. и с предисл. А.К.Федорова. М.: Колос, 1984.-344с.
19. Брежнев, Д.Д. Гетерозис у овощных культур /Д.Д. Брежнев // Гетерозис в овощеводстве. Ленинград, «Колос», 1966. - С. 11-36.
20. Бурмистров А.Д. Ягодные культуры./ А.Д. Бурмистров 2-е изд., перераб. и доп. - Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1985. -272 с.
21. Бурмистров, А.Д. Ягодные культуры. / А.Д. Бурмистров. -Ленинград: Колос, 1972. 384 с.
22. Бятец, М.В. Повышение эффективности селекционной работы в ранних инбредных покалениях подсолнечника / М.В. Бятец // Дисс. кандидата с.-х. наук. 06.01.05. Краснодар, 2004. - 127 с.
23. Валеева, З.Т. Особенности некоторых признаков семенных растений моркови при инбридинге / З.Т. Валеева, Н.И. Тимин // Селекция овощных культур. Сборник научных трудов, посвященной 100-летию со дня рождения Н.В. Вавилова. Москва, 1987. С. 57-59.
24. Ващенко, Т.Г. Выведение новых инцухт-материалов сахарной свеклы / Т.Г. Ващенко, A.M. Юсубов // Научные основы повышения урожайности и технических качеств сахарной свеклы (Сборник научных трудов, Воронеж 1985). Воронеж, 1985. - С.5-11.
25. Верещагина, В.А. Эмбриологическое изучение мужскисте-рильных растений инбредных форм люцерны посевной / В.А. Верещагина, Н.Л. Колясникова // Второе Всесоюз. Совещан. «Генетика и развитие» Тез. докл. Ташкент. 1990. - С. 24-25.
26. Володина, Е.В. Биология цветения черной смородины: Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1972. Т. 46, вып. 2. С.157—167.
27. Волузнев, А.Г. Наследование степени самоплодности в гибридном потомстве белорусских сортов черной смородины / А.Г. Волузнев // Плодоводство. 1977. Вып. 3. С. 352—400.
28. Волузнев, А.Г. Селекция смородины черной на широкой генетической основе / А.Г. Волузнев //Культура черной смородины в СССР: Докл. симп. -М., 1972. С. 399-406.1
29. Волузнев, А.Г. Селекция смородины черной на основе создании я геномных комплексов / А.Г. Волузнев, Н.А. Зазулина // Третий съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова: Тез. Докл. — JL, 1977. С. 80.
30. Высокоостровская, И.Б. К вопросу о путях устранения депрессии в инцухт — потомстве. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук.- Ленинград.- 1951.
31. Генкель, П.А. Ботаника / П.А. Генкель, А.В.Кудрешов// Пособие для учителей. Издание третье перераб. и доп.М.: Изд-во «Просвещение», 1964. 694 с.
32. Герасименко, В.Ф. Теория экспрессной оценки лучших генотипов в популяции растений /В.Ф.! Герасименко// Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. С. 62-73.
33. Гетерозис. Колл. Авторов /Пер. англ. В.В. Иноземцева и Т.А. Маресиной; Под ред. С.А. Гостимского и В.М. Маресина; С предисл. В.А. Струтникова. М.: Агропромиздат. - 1987. - 349 с.
34. Гизатова, А.Ф. Результаты селекционно-семеноводческой работы с овощными культурами в Киргизии / А.Ф. Гизатова . В тр. «Вопросы интенсификации земледелия в условиях Киргизской СССР». -Фрунзе, 1981.- С. 96-102.
35. Глебова, Е.И. Гетерозис в селекции смородины черной / Гле-бова Е.И. // Садоводство . 1977. - № 10. - 39-31.
36. Голодрига, П.Я. Исследования по установлению взаимодействия генотип-среда у многолетних растений / П.Я. Голодрига, Л.П. Тро-шин// Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. С. 116-128.
37. Голубинский, И.Н. Биология прорастания пыльцы / И.Н. Го-лубинский. — Киев «Наукова Думка», 1974. — 368 с.
38. Гончаров, П.Л. Методические основы селекции растений / П.Л. Гончаров, Н.П. Гончаров. Новосибирск: НГУ, 1993. - 312 с.
39. Горенштейн, Н.М. Динамика структуры инбредных популяций по генам самонесовместимости (математические модели) / Н.М. Горенштейн, С.И. Мальцев // Генетика т. XIX, 1983, №1. С. 95-107.
40. Готтесман, Г.А. К вопросу о самонесовместимости форм смородины черной / Г.А. Готтесман, А.С. Равкин //Проблемы интенсификации плодоводства. М. 1987. - С.57-63.
41. Гуляев, Г.В. Генетика /Г.В. Гуляев// 3-е изд., перераб. и доп. -М.: Колос, 1984.-351 с.
42. Гуляев, Г.В. Генетика и селекция растений /Г.В. Гуляев// Знание. Серия биологии №1. -М.: Изд-во «Знание», 1972. 32 с.
43. Дарвин, Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире / Ч. Дарвин. М.-Л., 1939.
44. Деменко, В., Гребнева, Е., Боровкин, В. Смородина как источник гамма-линолевой кислоты / В. Деменко, Е. Гребнева, В. Боровкин //Генетика. 1997. - № 10: - С. 57-59.
45. Денисова, Э.В. Создание желтосеменных форм ярового рапса методом инбридинга / Э.В. Денисова // Сибирский вестник сельскохозяйственных наук, 2001, № 3-4. С. 30-34.
46. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов 5-е изд., доп. и перераб. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
47. Драгавцев, В.А. Экспериментальное сопоставление трех принципов оценки генотипической изменчивости количественных признаков в растительных популяциях /В.А. Драгавцев// Генетика, 1972, 8, №5, С. 23-34.
48. Дубинин, Е.П. Общая генетика / Н. П. Дубинин.- М.,1986.-559 с.
49. Еникеев Х.К. К вопросу о выведении самофертильных сортов вишни (Cerasus vulgaris Mill.) в центральных областях СССР / Еникеев Х.К. // С.-х. биология, т.8. № 3. 1973. С. 370-373.
50. Жбанова. Е.В. Перспективные по биохимическому составу сорта ягодных культур / Е.В. Жбанова // Садоводство и виноградарство №4.- 2002.-С. 20-21.
51. Жданов, В.В. Самоплодность сортов черной смородины и на следование ее в гибридном потомстве: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Мичуринск, 1970.
52. Жегалов, С.И. Гетерозис и его значение / С.И. Жегалов // Агроном, 1929, №4.-С. 1-8.
53. Жидёхина, Т.В. Новые сорта и формы черной смородины / Т.В. Жидёхина// Садоводство и виноградарство. 1998. №;. - С. 20-21
54. Жидехина, Т.В. Перспективные направления селекции черной смородины / Т.В. Жидёхина // Садоводство и виноградарство. №3. -2001.-С. 29-30.
55. Жуковский, П.М. Ботаника. Издательсво 4-е перераб. и доп. Изд-во «Высшая школа» Москва. 1964. 667 с.
56. Жученко А.А. Роль гетерозиса в эволюции и селекции растений. //Гетерозис сельскохозяйственных растений; М.: 1997. С. 183187.
57. Жученко; А.А. Адаптивный потенциал культурных растений / А.А; Жученко.-Кишинев, 1988; 767 с.
58. Жученко;, А.А'. Эколого-генетические основы адаптивной селекции растений / А.А. Жученко // Сельскохозяйственная биология. — 2000: №3; - С. 3-29:
59. Запличко, Ф.А. Использование радиационного мутагенеза для ; модификацирования самонесовместимости у яблони / Запличко Ф.А. // Радиационный f мутаген вегетативно размножаемых растений. М. -1985.-С. 161-167.
60. Захаров; Г.А. Сорта опылители для новых сортов черной смородины / Захаров Г.А.// Бюллетень научно-технической, информации. Научно- исследовательского института садоводства имени И.В. Мичурина. Мичуринск. 1959. С. 44-50.
61. Зубов, А. А. Теоретические основы селекции земляники / А.
62. A. Зубов.- Мичуринск: Изд-во ВНИИГиСПР им. И. В. Мичурина, 2004.-196 с.
63. Зубов, А.А. Гетерозис полиплоидных плодовых и ягодных растений и его использование в селекции / А.А. Зубов1 // Гетерозис сельскохозяйственных растений. Международный симпозиум (1-5 дек. 1997). Материалы докладов, сообщений. Москва, 1997. С. 46-47.
64. Зубов, А.А. Использование инбридинга для получения гетеро-зисных гибридов земляники / А.А., Зубов //Бюллетень ЦГЛ им. И.В. Мичурина, Вып. 29, 1978. С. 3-12.
65. Зыкин, В.А. Гибридизация основа рекомбинационной селекции растений / В.А. Зыкин, А.Х. Шакирзянов, // Методические рекомендации. - Уфа: БНИИСХ, 2001 - 68 с.
66. Иркаева, Н.М. Морфогенез побегов вегетативного размножения и кущения у растений. Ii земляники Fragaria vesca L. /Н:М. Иркаева, 0;А. Тихолиз // Генетика, 1998, том 34, №9. С. 1251-1257.
67. Исаев, В.Н. Ботаника (теоретический и практический курс). /
68. B.Н. Исаев, В.Н. Юрцев. Девятое, перераб. и доп. изд-ие. Из-во «Колос» Москва. - 1966. - 520 с.
69. Исачкин, А.В. Сортовой каталог культур России / А.В. Исач-кин, Б.Н. Воробьев; 0:Н. Аладдина. М.: ООО «Издательство Аст-рель»: ООО «Издательство АСТ», 2003. - 413 е.
70. Картошова, А.П. О селекции плодовых и ягодных культур // Селекция и семеноводство №1, 1995. С. 40-41.
71. Каталог. Плодовых и ягодных культур России. Воронеж: 2001, 304 с.
72. Квасова, Э.В. Значение инбридинга. //Селекция и семеноводство. 1984, №4. - С.23-24.
73. Кичина, В.В. Генетика и селекция ягодных культур. М.: Колос, 1984. -278 с.
74. Кичина, В.В. Потенциальные возможности обновления сортимента ягодных культур /В.В. Кичина// Состояние и перспективы развития ягодоводства в СССР. Мичуринск, 1990. - С. 8-11.
75. Кичина, В.В. Селекция плодовых и ягодных культур на высокий уровень зимостойкости (концепции, приемы и методы) М., 1999. -126 с.
76. Князев, С.Д. Селекция черной смородины на современном этапе / С.Д Князев, Т.П. Огольцова. Орел: издательство ОрелГАУ., 2004.-238 с.
77. Князев, С.Д. Итоги и перспективы селекции черной смородины во Всемирном НИИ селекции плодовых культур / С.Д. Князев, Т.П. Огольцова // Плодоводство XXI в. Минск. - 2000. -С. 77.
78. Кобаснидзе, Э.Я. К эмбриогенезу у некоторых стандартных сортов смородины и крыжовника в условиях Бакуриани (1700 м. над у.м.) / Э.Я. Кобаснидзе // Интродукция растений и зеленое строительство. Т. 16. 1985. - С. 165-175.
79. Колесников, Н.М. Наследование продуктивности и других признаков у самонесовместимых инбредных линий брокколи и их комбинационная способность / Н.М. Колесников, Д.М.Харламов // Гетерозис растений. М. 1997. С. 120.
80. Колесникова, А.Ф. Изменчивость потомства при близкородственных скрещиваниях / Колесникова А.Ф. // В сб. Селекция, сортои-зучение, агротехника плодовых и ягодных культур. 1974. т. 6. С. 6585.
81. Колотева, Н.И. Явление апомиксиса у черной смородины и его значение в селекции / Н.И. Колотева // Селекция и сортоизучение черной смородины. Брянск. 1981. Вып. 1. — С. 79-85.
82. Кондрашова, К.В. Изучение потомства яблони от различных форм инбридинга / К.В. Кондрашова, Е.П. Данилова// Проблемы интенсификации садоводства (3-4 марта 1989) Тезисы докладов к третьей областной конференции молодых ученых. Мичуринск, 1989. - С. 2325.
83. Кондрашова, К.В. Примеры применения инбридинга в селекции черной смородины / К.В. Кондрашова // Селекция и сортоизучение черной смородины. Вып. 1. Барнаул, Алт. кн. изд-во, 1981. - С.86-88.
84. Кондрашова, К.В. Характеристика потомства, полученного от самоопыления у черной смородины: Научные труды. / К.В. Кондрашова. Т. 73. Воронеж. 1981- С. 154—160.
85. Копань, В.П. Смородина: новые сорта интенсивного типа украинской селекции /В.П. Копань, К.Н. Копань, А.Н. Ярещенко// Садоводство и виноградарство. 2003. - №6. - С. 17-21.
86. Копань, К.Н.Селекция ягодных культур в Украинской ССР /К.Н. Копань, В.П. Копань// Состояние и перспективы развития ягодо-водства в СССР. Мичуринск, 1990. - С. 31-38.
87. Корненко, А.В. / А.В. Корненко, Т.П. Федулова // II съезд Вавилова общества генетиков и селекционеров: тезисы докладов, С. П., 2000. -С. 187.
88. Куденков, М.И. Сорта смородины и крыжовника районированные в России / М.И. Куденков, Н.Г. Цурканенко // Садоводство и виноградарство. 1995. №3; — С. 20-22.
89. Куминов,1 Е.П. Направление развития ягодных: культур /Е.П. Куминов// Состояние и перспективы развития ягодоводства в СССР. -Мичуринск, 1990. С. 3-8.
90. Куминов, Е.П. Оценка общей и специальной комбинационной способности! сортов черной смородины в селекции на урожайность / Куминов Е.П. // В кн.: Интенсификация садоводства в Восточной Сибири. Красноярск.- 1983.-С. 89-95.
91. Лисавенко,М.А. Черная смородина на новой генетической: основе / М.А. Лисавенко // Наука -сельскому хозяйству. Растениводство. -М., 1963.-С. 289-296.
92. Литвак, А.И. Люминесцентная макро- микроскопия в исследованиях плодовых культур и винограда / А.И. Литвак. Кишинев: Шти-инца, 1978.- 111 с.
93. Литун, П.П. Приемы уменьшения фенотипической изменчивости и ее компонентов на разных этапах отборов в селекции /П.П. Литун// Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. С. 93-100.
94. Лялько, И.И. Использование инбридинга для получения ЦМС форм у свеклы / И.И. Лялько // Экпрериментальная генетика растений в ускорении селекционного процесса. Сборник научных трудов. Киев, Наукова Думка, 1989. С. 83-90.
95. Майо, О. Теоретические основы селекции растений, / О: Майо.- М.: Колос, 1984.- 295 с.
96. Малецкий, С.И. Генетика сахарной свеклы / С.И. Малецкий // Новосибирск, 1984. 207 с.
97. Мамедов, М.И., Пивоваров, В.Ф., Пышная, О.Н. Селекция томата, перца и баклажана на адаптивность / М.И. Мамедов, В.Ф. Пивоваров, О.Н. Пышная М. 2002. - 442 с.
98. Мд. Масудур, Рахман Новый модульный метод изучения природы гетерозиса /Мд. Масудур Рахман// Методы интенсификации селекционного процесса. Одесса, 1990. - С. 35-36.
99. Мейрманов, Г.Т. Проявление хозяйственно ценных признаков у гибридов люцерны в зависимости от уровня инбридинга исходных форм /Г.Т. Мейрманов// Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. Алма-Ата, 1992,№1-2.-С. 14-17.
100. Мелконян, М.В. Эффект гетерозиса в селекции винограда / М.В. Мелконян. Л.П. Трошин // Виноград и вино России. 1995, №5. С. 5-8.
101. Мельников, В.Е. Ягодные культуры на Европейском Севере. Часть 2. Смородина / В.Е. Мельников. Вологда: ВГМХА, 1999. -72с.
102. Мирюта, Ю.П. Новые пути овладения гетерозисом у растений / Ю.П. Мирюта // (Отв. Ред. академик АН СССР В.К. Шумный, Новосибирск, 1991.-90 с.
103. Мирюта, Ю.П. Об управлении инбридингом и аутбридингом у растений / Ю.П. Мирюта , Новосибирск, Наука. Сиб. отд-ние, 1966. -33 с.
104. Мичурин, И.В. Сочинения. М., Сельхозгиз, Т1, 1948.
105. Муравьева, Л.П., Характер наследования вкусовых качеств ягод гибридизации черной смородины / Л.П. Муравьева // Пути стабилизации урожая и повышения качества сельскохозяйственной продукцию. Новосибирск, 1998. С. 90-91.
106. Мюнтцинг, А. Генетика / А. Мюнтцинг . М.: Мир, 1967. -610 с.
107. Общая и частная селекция и сортоведение плодовых и ягодных культур /Г.В. Еремин, А.В. Исачкин, И.В. Казаков и др.; Под ред. академика Г.В. Еремина. М.: Мир, 2004. - 422 с.
108. Огольцова Т.П. Селекция черной смородины. Прошлое, настоящее, будущее / Т.П. Огольцова Тула: Приокское книжное изд-во, 1992.-384 с.
109. Огольцова, Т.П. Селекция черной смородины в условиях Нечерноземья / Огольцова Т.П.// Дис. д-ра с.-х. Наук. Орел., 1993. 200 с.
110. Огольцова, Т.П. Модель идеального сорта черной смородины / Т.П. Огольцова // Состояние и перспективы развития ягодоводства в СССР / ВНИИ садовадства им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1990. -С. 43-49.
111. Огольцова, Т.П. Проблемы реформирования селекции и производства посадочного материала плодовых и ягодных культур / Т.П. Огольцова // Селекция и семеноводство. 1997. - №4. - С. 28-32.
112. Огольцова, Т.П. Селекционное обоснование некоторых параметров модели идеального сорта черной смородины для юга нечерноземной зоны РСФСР /Т.П. Огольцова// Селекция и сортоизучение черной смородины. Мичуринск, 1988. С. 3-9.
113. Огольцова, Т.П. Использование генетического разнообразия черной смородины при селекции на устойчивость к мучнистой росе / Огольцова Т.П., Князев С.Д. // Вест. Рос. акад. с.-х. наук. 1995. № 4. -С. 17-20.
114. Определитель сортов смородины. Справочник / Огольцова Т.П., Баянова JI.B., Володина Е.В., Князев С.Д. — Орел: Издательство ВНИИСПК, 2000. 408 с.
115. Орлова, A.M. Фенотипический состав пырея сизого по длительности жизненного цикла растений под влиянием инбридинга / A.M.
116. Орлова, В.М. Чекуров // Сельскохозяйственная биология. Серия биология растений, 1990, №5. С. 33-36.
117. Острейко, С.А. Гетерогенность, изменчивость, отбор в организме их теоретическое и практическое значение /С.А. Острейко, Э.М. Дроздовский // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. работ / ВСТИСП. - М., 1998. - T.V. - С. 31-43.
118. Павлова, Н.М. Черная смородина / Н.М. Павлова. Москва-Ленинград: Гос. Изд-во сельскохозяйственной литературы, 1955. - 270 с.
119. Палфитов В.Ф. Диагностика самоплодности и силы роста яблони / В.Ф. Палфитов. Мичуринск: изд. МичГАУ, 2003. - 198 с.
120. Панова, Н.И. Самоплодность некоторых сортов и гибридных форм груши / Панова Н.И. // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Москва., 2000. 19 с.
121. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений. / З.П. Пау-шева Изд. 2-е, перераб. и доп. М., Колос, 1974. 288 с.
122. Пашкевич, В.В. Материалы по вопросу о влиянии собственной и посторонней пыльцы различных сортов на зазязываемость плодов / В.В. Пашкевич // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1925, Т. XIV.-С.112-115.
123. Петербурский. А.В. Практикум по агрохимии. / А.В. Петер-бурский. 1954.-С. 109.
124. Петров, А.В. Опыт над влиянием самоопыления и перекрестного опыления и изменчивость плодов у яблони/ А.В. Петров // по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1924, Т. XIV. С.101-105.
125. Петрова, В.П. Дикорастущие плоды и ягоды. М.: Лесн. пром-сть, 1987. - 248 с.
126. Петровский, К.С. Плоды и ягоды в профилактике атеросклероза / К.С. Петровский // Биологически активные вещества плодов и ягод. Материалы V Всесоюзного семинара (27-28 марта 1975 г.). Москва, 1976.-С. 12-19.
127. Пивоваров В.Ф., Балашова И.Н1, Урсул С .Я. Гетерозис сельскохозяйственных растений: развитие теоретических аспектов и практическое применение. // Гетерозис сельскохозяйственных растений: М.: 1997.-С. 5-12.
128. Писарев, В.Е. Инцухт. В кн.: Теоретические основы селекции растений. / В.Е. Писарев // / Под ред. Н.И. Вавилова, М. Л.: Сельхоз-гиз, 1951, Т. 1, С. 597-646.
129. Плешков, Б.П. Практикум по биохимии растений / Б.П. Плеш-ков.- Москва,"Колос", 1976.-С. 136-138.
130. Поздняков, А.Д. Смородина / А.Д. Поздняков. М.: Агро-промиздат, 1985. - 128 с.
131. Поздняков, А.Д. Смородина и крыжовник / А.Д. Поздняков, Вазюля. М.: Росагропромиздат, 1990. - 80 с.
132. Поздняков, А.Д., Белов, В.Ф. Смородина / А.Д. Поздняков, В.Ф. Белов -2-е изд., перераб. и доп: — М.: Агропромиздат, 1988. 32 с.
133. Потапенко, А.И. Инбридинг в селекции винограда / А.И. Потапенко . — Виноград и вино России, 1998, №5. — С. 32-33.
134. Потапенко, А.А Выведении е мсортов смородины черной, устойчивых к мучнистой росе/ А.А. Потапенко// Селекция скороспелых высокоурожайных сортов плодовых и ягодных культур В Западной Сибири // Сиб. отд-ние ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1981. - С.28-34.
135. Привалов, Г.Ф. Изменчивость биохимических признаков облепихи и ее влияние на выживаемость растений / Г.Ф. Привалов, Л.П. Солоненко // Материалы III международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998. С 20-22.
136. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур / Под ред. Г.С.Лобанова и др. Мичуринск. - 1980. -530 с.
137. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур / Под ред. Е.Н.Седова. -Орел. 1999.-545 с.
138. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур /Под ред. Г.А.Лобанова и др. Мичуринск, -1973.-495 с.
139. Равкин, А.С. Черная смородина (исходный материал, селекция, сорта) / А.С. Равкин. М.: Изд-во Московского университета, 1987.-216 с.
140. Равкин, А.С. Использование облученной пыльцы для преодоления самонесовместимости черной смородины / Равкин А.С., Антош-кина А.И. // Радиационный мутаген вегетативно размножаемых растений. М. -1985.- С. 89-91.
141. Раинчикова, Г.П. Биология цветения и опыления сортов черной смородины различного происхождения в условиях Белоруссии /
142. Г.П. Раинчикова // Автореф. дис. на соикан. уч. степ. канд. с. х. наук./1. Минск, 1971.-22с.
143. Ригер, Р. Генетический и цитологический словарь / Р. Ригер, А. Михаэлис // Перевод с немецкого. Москва, 1967. 385 с.
144. Розанова, М1А. Ягодоведение и ягодоводство M.-JI.: СХГ, 1935.-295 с.
145. Рокитский, П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов /П.Ф. Рокитский. Минск, 1961. - 221 с.
146. Сапожникова, Е.В. Изменчивость биохимических признаков плодово-ягодных культур; /Е.В. Сапожникова, С.М. Фаталиева // Сб. Биохимия плодов и овощей. 1960. № 6. - С. 175 - 184.
147. Сапожникова, Е.В: Пектиновые вещества и пектолитические ферменты, 1971/ Е.В; Сапожникова, //Химический энциклопедический словарь. Под ред. И.Л. Кнунянц М.: «Советская энциклопедия», 1983. -С. 425
148. Сапожникова, Е.В. Определение содержания АК в окрашенных растительных экстрактах йодометрическим методом /Е.В. Сапожникова, JI.C. Дорофеева// Консервная и овощесушильная промышленность. 1966. - № 5. - С. 29.
149. Седов, Е.Н. Достижения и перспективы селекции яблони. / Е.Н. Седов. -М.: ВАСНИЛ ВНИИ информации и техн.-эконом. исслед. по сельск. хоз-ву, 1978. 59 с.
150. Седов, Е.Н. О близкородственном скрещивании яблони / Седов Е.Н., Серова З.М. //Сб. Орловской Плодоягодной опытной станции.1980. т. X. ч. 4.-С. 9-19.
151. Селекция и сортоведение плодовых культур / Еремин Г.В., Исачкин А.В., Седов Е.Н. и др.; под ред. проф. Еремина Г.В. М.: Колос, 1993.-288 с.
152. Селекция и сортоизучение плодовых и ягодных культур. / Под ред. А.С. Татаринцева. 2-е изд., перераб. и доп. — М:: Колос,1981.-367 с.
153. Семенова, Л.Г. Влияние условий среды на морфофизиологи-ческие особенности смородины / Л.Г. Семенова, Н.Р. Бжецева // Материалы третьей научно-практической конференции Майкопского государственного технического института, Майкоп, 1998. С. 103.
154. Серегина, К.Д. Наследование устойчивости к американской мучнистой росе в потомстве черной смородины /К.Д. Серегина, Т.С. Звягина // Сб. науч. тр. ВНИИ садоводствыа> им. И.В. Мичурина. Мичуринск: 1976. - Вып. 23. - С. 26-29.
155. Скупова, О.П., К вопросу об избирательности оплодотворения / О.П. Скупова // Труды Плодоовощного института им. И.В. Мичурина. Т.8.-1970 С. 90-94.
156. Слюсаренко, З.С. Расщепление признаков при инбридинге сахарной свеклы / З.С.Слюсаренко, Н.А. Неговский, Н.В. Роин // Частнаягенетика растений. Том 2. Тезисы докладов конференции 23-25 мая 1989год. Киев, -1989. С. 77-78.
157. Смирнова, М.И: Витамины /М.И. Смирнова.-М.: Медицина, 1974.-415 с.
158. Соколова, В.А. Использование инбридинга на малине / В.А. Соколова // Научные основы садоводства Сибири, Новосибирск, 1996. С. 57-63:
159. Соколова, В.А. Инбридинг у малины / В.А. Соколова // 5 съезд Всесоюз. о-ва генетиков и селекционеров. Тез. докл. М. 1987. Т.4. 4.4. -С. 208-209.
160. Соломатин, М.И. Фактор гетерозиса в эволюции культурного томата М.И. Соломатин // Гетерозис сельскохозяйственных растений. Международный симпозиум (1-5 дек. 1997). Материалы докладов, сообщений. Москва, 1997. С. 62-63.
161. Сорокопудов, В:Н. Новые сорта черной смородины для Сибири / Сорокопудов В.Н.// Садоводство и виноградарство. 1996. №1. С 20-22.
162. Сорокопудов, В.Н. Селекция черной смородины на комплекс признаков в лесостепи Приобья / В.Н. Сорокопудов Задачи селекции и пути их решения в Сибири, 2000. С. 139 -145.
163. Сорокопудов, В.Н. Сортовой и гибридный фонд черной смородины на устойчивость к мучнистой росе /В.Н. Сорокопудов// Состояние и перспективы развития ягодолводства в СССР. Мичуринск, 1990.-С. 111-113.
164. Сорокопудов, В.Н. Устойчивость сортов черной смородины к столбчатой ржавчине в Сибири / Сорокопудов В.Н. // Вести. Рос. акал, с.-х. наук. — 1999. — № 1. — С. 49-52.
165. Сорта ягодных культур Московской области. Смородина. Крыжовник. Облепиха. Издательство «Наука». Москва. 1983. - 115 с.
166. Суворов, В.В. Ботаниках основами геоботаники / В.В. Суворов, И.Н. Воропова 2-е изд., перераб. и доп. - Л.: Колос Ленингр. отд-ние, 1979. — 560 с.
167. Татаринцев, А.С. Курс лекций по генетике /А.С. Татаринцев// Воронеж. 1981. -252 с.
168. Татаринцев, А.С. Селекция и сортоизучение плодовых и ягодных культур / А.С. Татаринцев 2-е изд. перераб. доп. - М.: Колос, 1981.-367 с.
169. Тимин И.Н. Инбридинг ЦМС и гетерозис моркови. // Гетерозис сельскохозяйственных растений. М.: 1997. С.63-64.
170. Тимин, Н.И. Инбридинг, ЦМС и гетерозис моркови^ / Н.И. Тимин // Гетерозис сельскохозяйственных растений. Международный симпозиум (1-5 дек. 1997). Материалы докладов, сообщений. Москва, 1997.-С. 63-64.
171. Тимин, Н.И. Селекционно-генетические методы создания исходных форм овощных растений / Н.И. Тимин // Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур (1-4 марта 1999 г.). Материалы докладов, сообщений. Москва, 1999. С. 329-342.
172. Тихонов, В.А. Новые сорта черной смородины / В.А. Тихонов, А.Г. Смирнов // Садоводство и виноградарство. 1997. - №4. - С. 20.
173. Турбин, Н.В. Генетика с основами селекции /Н.В. Турбин// М.: Советская наука, 1950 . 392 с.
174. Турковская, В. А. Селекция черной смородины и красной смородины на улучшение'качества ягод в Саратовской области /В.А.
175. Туровская// Автореф. канд. дис. на соискан. Учен. степ. канд. с. х. наук./Саратов, 2000. - 22с.
176. Федин, М.А. О. гетерозисе пшеницы /М.А. Федин// М.: Колос. 1970.
177. Филлипов, Ю.И. Черная с мородина в Целиноградской области/Ю.И. Филлипов//Автореф. дис. на соикан. уч. степ. канд. с. х. наук./ Ленинград, 1967.-22с.
178. Харламов, Д.М. Наследование хозяйственных признаков и комбинационная- способность самонесовместимых линий брокколи / Харламов Д.М:// Дис. на соискан. учен. степ. канд. с. х. наук./ М.: 2000.-187 с.
179. Шапиро, И:Д. Самозащита растений от вредителей и болезней. Новая глава иммунитета. Будущее науки / И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова// Международный ежедневник. Mi: Знание, 1981. - С. 244-261.
180. Шевцов, А.И. Получение и изучение самоопыленных линий сахарной свеклы / А.И. Шевцов, В.И. Николайчук, Е.П. Щекина // Эк-прериментальная генетика растений в ускорении селекционного поцес-са. Сборник научных трудов. Киев, Наукова Думка, 1989. С. 55-62.
181. Шевцов, И.А. Использование инбридинга у растений /И. А. Шевцов // Киев: Наукова думка. 1983. - 271 с.
182. Шевчук, Н.С. Изучение инбридинга и самофертильности у косточковых культур / Н.С. Шевчук, А.А. Корчинский, Н.В. Шевчук // Частная генетика растений. Том 2. Тезисы,докладов конференции 23-25 мая 1989год. Киев, -1989. С. 125-126.
183. Шевчук, Н.С. Генетические методы создания гомозиготных линий вишни / Н.С. Шевчук, A.M. Свитайло // Частная генетика растений. Том 2. Тезисы докладов конференции 23-25 мая 1989 год. Киев, -1989.-С. 126-127.
184. Шестипал, З.А. Комплекс защитных мероприятий против болезней кустарниковых ягодников и устойчивость к ним сортов в условиях интенсивных технологий /З.А. Шестипал// Состояние и перспективы развития ягодолводства в СССР. Мичуринск, 1990. - С. 38-43.
185. Шестопал, С.Я. Научные основы производства ягод в западной лесостепи Украины /С.Я. Шестопал// Состояние и перспективы развития ягодолводства в СССР. Мичуринск, 1990. — С. 11-17.
186. Ширяев, С.А. Перспективы улучшения экологической стойкости и технологических качеств черной смородины / С.А. Ширяев // Тез. междунар науч. конф. "Развитие науч. наследия акад. Н.И Вавилова". Саратов, нояб. 1997. Ч. 2. - Саратов. 1997. - С. 199-200.
187. Ширяева, Э.И. Проявление апомиксиса у инцухт-линий сахарной свеклы / Э.И. Ширяева, А.И. Бедренко // Цитогенетические и цито-эмбриологические исследования в селекции сахарной свеклы. Сб.науч. тр. Киев, 1988.-С. 38-44.
188. Шубакова, Н.В. Изучение регенерационной способности селекционных образцов черной смородины при создании коллекции in vitro / Н.В. Шубакова // Науч.-техн. бюл. ВНИИ растеневодства. 1994. -№233.-С. 76-77.
189. Щекина, Е.П. Создание мужскостерильных форм сахарной свеклы с помощью инбридинга / Е.П. Щекина, И.И. Лялько // Методы интенсификации селекционного процесса. Одесса, 1990. - С. 68.
190. Эмбриология плодово-ягодных технических и стимулирующих возделываемых растений. Под ред. М.Л. Яковлева. Кишинев «Штиинца». 1987. - 205 с.
191. Ягодин, Б.А. Практикум по агрохимии / Б.А. Ягодин // Москва, 1987. С. 115-116.
192. Яковлев, Г.П., Челомбитько, В.А. Ботаника: Учебник для вузов /Под ред. Р.В Камелина. СПб.: СпецЛит, Издательство СПХФА, 2003.-647 с.
193. Яковлева, Р.С. Американская мучнистая роса на смородине и меры борьбы с ней / Р.С. Яковлева // Автореф: дис. канд. с.-х. наук. Ленинград. СХИ. Л., 1975. - 18 с.
194. Anderson, М.М. Plant breeding: Blackcurrant // Rep. Scot. Hort. Res. Inst. 1966. - P. 40-42/
195. Binelli, C. Temperature effects jn pollen germination and polleb tube growth in maize / C. Binelli, E. Vieira-De manincor, E. Ottaviano // Genet. Agr., 1985. T. 39. № 3. P. 269-281.
196. Borucka, B. Relationships between calciuv fed lean on pomace dietary fibre / B. Borucka // Pol. Ji Food Nutrit. Sc., 2000, Vol. 9; № 1. P. 23-28:
197. Bringhurst, R.S. Dreeding octoploid stawberries / R.S. Bringhurst // Journal of Research. 1984.- V. 58, №4.- P. 371-38L
198. Brown, A.G. Advances in Fruit Breeding. Apples. Purdue University Press west Lafayette. Indiana, 1975. — P. 3-37.
199. Crow, I.F. Alternative hypothesis of hybrid vigor / I.F. Crow // Generics. 1948. - №33 P. 477-487.
200. East, E.M. Genetics / E.M. East, 1916. P. 1 -164.
201. East, E.M. Heterogosis in evolution- and' in plan breeding /Е.М. East, H. Hayes // US Dert. Agri. Bureau of Plant Industry. 1912. - Bull. № 243.-P. 1-58.
202. Hendrik, U.P. The small fruiht of New York. Albany / U.P. Hendrik//New York, 1925. 614p.
203. Jones, D. Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis /D. Jones // Genetics. 1917. - V. 2. - № 7. - P. 466-479.
204. Knight E.L. Transference of resistance to black currant gall mite, Cecidophyopsis ribis, from gooseberry to black currant / E.L. Knight, E. Keep, J.B. Briggs, J.H. Parke //Ann. Appl. Biol. 1974, P. 123-130.
205. Koltowski, Z. Pollination reguirements of eight cultivars of black currant (Ribes nigrum L.) / Z. Koltowski, S. Pluta, B. Jablonski, K. Szklanowska // J. Hortis. Sc. Biotechnol, 1999. Vol. 74. № 4. P. 772-474.
206. Lesley, J.W. A genetic study of inbreeding and of crossing inbred lines of peaches / J.W. Lesley // Pros. Amer. Soc. Hort. Sci., 1957, 70, P. 93103.
207. Marker, R.U., Geiger, H.H., Wilde, P. Influence of "Pampa" cytoplasm indreed lines of winterye / R.U. Marker, H.H. Geiger, P. Wilde // Proceedings. Pt. 1,1986. P. 279-289.
208. Miller, J.F. Registration of downy mildew resistant sunflower ger-maplasm line/J.F. Miller, T J.Gulga//Crop. Sci. 1988.-Vol. 31.-P. 4043.
209. Mouc, T. Heterosis of F1 hybrids produced by utilizing cytoplas-mis male steriliry and inbreeding depression of inbreed line in welsh onion (Allium fishulosum L.) / T. Mouc, T. Uehara // Japan. J. Dreedg, 1985. T. 35. №2.-P. 175-182.
210. Myers, W.M. Increased meiotic irregularity and decreased fertility accompanying inbteeding in Dactylis glomerata L. / W. M. Myers // Amer. Soc. Agronomy, 1948 №40. P. 249-254.
211. Myers, W.M. Increased meiotic irregularity accompanying inbteeding in Dactylis glomerata L. / W.M. Myers, Hill Helen D. // Genetics, 1943 №28.-P. 383-397.
212. Owczarek, L. Juicer and beverages with a controlled and anrioxi-dant capacity / L. Owczarek, U. Jasinska, M. Osinka, S. Skapska // Pol. J. Food Nutrit. Sc., 2004, Vol. 13, № 3. P. 261-268.
213. Powers, L. Botanica Caz./ L. Powers. -1945. P. 106.
214. Rood, S.B. Low temperature eliminates heterosis for growth and gibberellin cotent in maize / S.B. Rood, D.J. Major, M.D. Jones, R.P. Pharis // Crop. Sc., 1985. T. 25. № 6. P. 1063-1068.
215. Rousi, A. A probable case of monogenically determined resistance to Americane gooseberry milder in black currant. Ann. Agr. Fenn., V. 5, 1966, № 9, P. 255-258.
216. Scott D.H. Stawbeerries Advances in Fruit Breeding/ Scott D.H., Lawrence F.V. -N.Y.:Univ. press, 1975. 71 p.
217. Shahidi, F. Antioxidants in food and fool antioxidant / F. Shahidi // Nahrung. 2000. -Vol. 44. -№ 3. - P. 158-163.
218. Shull, G. H. A pure line metod of corn breeding. Amtr. Breeders Assoc. Rep., 1908, 4., P. 296-301.
219. Shull, G.H. The genotypes of maize / G.H. Shull // Amer. Naturalist.- 1911. V.45. - №2. - P. 234-252.
220. Silvela Luis, Selecktion under negative linkage diseguidig / Silvela Luis, De La Pena Isabel, Gjmtz Ruano Ramiro // Heredity. 1999. № 6. - C. 598-604.
221. Stone, J.L. Molecular mechanisms underlyig the breakdown of ga-metophytic selfincompatibility / Stone J.L. // Quart. Rev. Biol. 2002. - № l.-C. 17-32.
222. Takebayashi, Naoki, An association between a floran trait and inbreeding depression / Naoki Takebayashi, F. Delph Lynda // Evolution (USA). -2000. № 3. - C. 840-846.
223. Unrau, J. The yield and other characters of inbreed line and single of sunflower / J. Unrau, W.J. White // Sci. Agrics, 1944. - 24. - P. 515525.
224. Virupakshppa, K. Autolamy and self-comhftibility as influenced by genotype and plating date in sunflower / K. Virupakshppa et. al. // Proc. 13th Int. Sunflower Conf. Pisa, Italy. Int. Sunflower Assos., Paris. 1992. - P. 1281-1230.
225. Xu Zi Cheng An apporoach for predictting heterosis based on an additive, dominante and additive model with environmtnt interaction / Xu Zi Cheng, Zhu Jun // Heredity. 1999. №5. - P. 510-517.
226. Zurawicz, E. Variation and heritability of economically important traits in black currant (Ribes nigrum L.) evaluated in a diallel cross design / Zurawicz E., Madry W., Pluta S. // Euphytica .- 1996. № 2. - P. 219-224.
-
Щекочихина, Елена Владимировна
-
кандидата сельскохозяйственных наук
-
Мичуринск-наукоград, 2008
-
ВАК 06.01.05
- Хозяйственно-биологическая оценка сортов смородины черной и красной в условиях Центрально-Черноземного региона
- Создание и оценка генофонда смородины черной в условиях Среднего Урала
- Хозяйственно-биологическая и селекционная оценка новых форм и гибридов черной смородины в условиях Брянской области
- Совершенствование сортимента смородины в условиях равнинного ландшафта Правобережья Ульяновской области
- Эффективность селекции черной смородины на создание сортов с высоким уровнем адаптации для Центральных регионов России
