Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Использование генофонда дикорастущих сородичей в улучшении мягкой пшеницы
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Использование генофонда дикорастущих сородичей в улучшении мягкой пшеницы"
На правах рукописи
Ф^л.'
Давоян Румик Оганесович
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНОФОНДА ДИКОРАСТУЩИХ СОРОДИЧЕЙ В УЛУЧШЕНИИ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (ТгШсит аеьйуит Ь.)
Специальность: 06.01.05 — селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Краснодар - 2006
Работа выполнена в государственном научном учреждении — Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко (КНИИСХ) в 1983-2005гг.
Офицалькые оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАСХН Шевцов Виктор Михайлович
Ведущая организация — Кубанский государственный университет
Защита состоится «12» декабря 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006. 026.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте риса по Аресу 350921, г. Краснодар, п/о Белозерное, Всероссийский научно- исследовательский институт риса.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса
доктор биологических наук, профессор Авакян Эльмира Рубеновна
доктор биологических наук, профессор Бочкарев Николай Иванович
Автореферат разослан « » ноября 2006 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
Гончарова Ю.К.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В настоящее время селекция мягкой пшеницы достигла такого уровня, когда её потенциальная урожайность во многом зависит от устойчивости возделываемых сортов к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам внешней среды.
Генетического материала самой мягкой пшеницы недостаточно для решения этой проблемы. К тому же, он был в значительной степени обеднен вследствие широкого распространения однотипных сортов с перекрывающимися родословными. В особенности это касается генов устойчивости к болезням, ограничение разнообразия которых является одним из основных лимитирующих факторов селекции.
Неисчерпаемый резерв хозяйственно-ценных признаков для улучшения этой главной продовольственной культуры земного шара представляет собой генофонд многочисленных родственных мягкой пшенице видов и родов (Вавилов, 1935; Мигушова, 1973; ЧикидаН. А., 2000; Fedak, 1985; Shepherd, Islam, 1988).
Многие из них были с успехом использованы для передачи полезных признаков в мягкую пшеницу (Скурыгина H.A., 1979; Zeller and Hsam., 1983; Knott, 1987; Jiang et al., 1994). Так, в настоящее время значительная часть эффективных генов устойчивости к болезням происходит из этого генофонда (Mcintosh et al., 1995, 1998). Поэтому первостепенной задачей является поддержание и всесторонняя оценка коллекций дикорастущих сородичей пшеницы и реликтовых форм.
Однако, существует лишь небольшое число сородичей, чьи хромосомы способны конъюгировать с хромосомами пшеницы и, следовательно, чьи полезные гены могут быть переданы ей обычными селекционными методами. Для большинства же необходимо использование специальных приемов геномной и хромосомной инженерии с тем, чтобы их генетическое разнообразие преобразовать в форму, доступную для традиционной селекции (Sears, 1972; Feldman, Sears, 1981; Knott, 1987; Feldman, 1988).
В связи с этим разработка и использование эффективных методов сохранения и использования генофонда дикорастущих сородичей для улучшения мягкой пшеницы принадлежит к числу наиболее актуальных проблем генетики и селекции.
Одним из таких методов является создание и использование синтетических геномно-замещенных и геномно-добавленных форм в качестве «мостиков» для передачи генетического материала диких сородичей (Жиров, 1989). Следует также отметить актуальность сохранения генофонда диких сородичей в виде синтетических форм.
Определение возможностей таких синтетических форм для расширения генетической изменчивости мягкой пшеницы имеет большое практическое и теоретическое значение. Особый интерес представляет создание новых рекомби-нантных синтетиков с уникальными сочетаниями геномов двух диких видов на фоне геномов А и В культурной пшеницы, серий чужеродно-замещенных линий.
Такие формы и серии открывают новые перспективы в изучении взаимоотношений геномов культурной пшеницы и ее сородичей, модификации генома мягкой пшеницы.
Всестороннее цитологическое, биохимическое и молекулярное исследование полученных интрогрессивных линий с генетическим материалом от разных видов диких сородичей позволит определить закономерности передачи чужеродной генетической информации мягкой пшенице, наиболее приемлемые пути их использования в селекционной практике. Актуальными являются идентификация и локализация генов устойчивости у производных линий, изучение и характеристика их в отношении других ценных хозяйственно-биологических признаков.
Цель и задачи исследования. Основной целью настоящего исследования являлось изучение возможности сохранения генофонда дикорастущих сородичей и его использования для расширения генетического разнообразия мягкой пшеницы на основе оригинальных синтетических геномно-замещенных и геномно-добавленных форм.
Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:
1. Создать, изучить и сохранить коллекцию диких сородичей мягкой пшеницы, синтетических геномно-добавленных и геномно-замещенных форм.
2. Дать характеристику синтетических геномно-добавленных и геномно-замещенных форм как источников хозяйственно-ценных признаков для мягкой пшеницы.
3. Создать на основе геномно-добавленных и геномно-замещенных форм новые рекомбинантные синтетические образцы.
4. Отобрать цитологически стабильные интрогрессивные линии мягкой пшеницы с генетическим материалом Т. п^изсИоуае, Ае. хреко1(1ех, Ае. итЬе!-1иШа и Ag. g!aucum,
5. Установить форму передачи генетического материала Т. miguschovae, Ае. $ре1Шс1г5, Ае. итЪеНиШа и %,1аисит мягкой пшенице.
6. Получить серии чужеродно-замещенных линий с хромосомами Ае. итЬе1-\xdata и ¿\аисит.
7. Изучить наследование и идентифицировать гены устойчивости к листовой ржавчине у полученных линий.
8. Локализовать гены устойчивости к листовой ржавчине у линий с генетическим материалом синтетических форм Т. miguschovae и Авродес.
9. Идентифицировать формулы глиадина у изучаемых линий.
10. Провести РСЯ-анализ с целью изучения полиморфизма ДНК интрогрессивных линий.
11. Дать оценку интрогрессивным линиям по хозяйственно-ценным признакам (устойчивости к болезням, компонентам урожайности, содержанию и качеству белка, хлебопекарным характеристикам). Изучить линии по морфо-биологическим признакам.
12. Создать на основе полученных ингрогрессивных линий новые сорта озимой мягкой пшеницы.
Научная новизна. Выделено 57 образцов Aegilops, 18 ТпИсит с комплексной устойчивостью к листовой, желтой ржавчинам и мучнистой росе.
Впервые для передачи хозяйственно-ценных признаков от Т. тИШпае, Ае. Бдиаггояа, Ае. .уре/го/яЬз, Ае. итЪеИиШа и А& %1аисит, вместо природных сородичей использованы синтетическая геном но-добавленная Т. тхцизсЪочае и геномно-замещенные формы Авродес, Авролата и Аврокум.
Показана ценность этих форм как источников хозяйственно-ценных признаков мягкой пшеницы. Установлено, что синтетические формы на протяжении многих лет остаются константными по своим морфо-биологическим признакам и имеют высокую цитологическую стабильность.
Предложена новая схема передачи полезных признаков диких сородичей в мягкую гшенииу.
Впервые созданы новые, не имеющие аналогов синтетические формы, у которых геном Б мягкой пшеницы замещен на смешанный (рекомбинантный) геном двух диких видов.
Получены новые мейотически стабильные линии с генетическим материалом Т. тг^ихктае, Ае. зре11о1скз, Ае. итЪеШЛма и Аg. ¿1аисит. С помощью цитологического анализа показано, что от синтетических форм Т. т^^яс/юуае и Авродес в большинстве случаев он передаётся посредством транслокаций, от Авролата и Аврокум — посредством замещенных хромосом.
Впервые созданы неполные серии замещенных по геному Б линий сорта Аврора с хромосомами Ае. итЪеИиШа и %1аисит. Определены морфо-биологические изменения у замещенных линий и маркерные признаки замещенных хромосом.
Выделены замещенные линии с высоким содержанием белка и улучшенным его качеством по сравнению с сортом Аврора.
Идентифицированы формулы тлиадина, установлен широкий спектр изменений глиадинкодирукхцих аллелей.
Методом РСК-анализа показан полиморфизм ДНК у изучаемых линий.
Определено, что устойчивость к листовой ржавчине у используемых синтетиков контролируется набором доминантных и рецессивных генов, при этом они могут проявлять свое действие, как в фазу проростков, так и во взрослой стадии.
Исследуемые нами линии различаются между собой как по числу генов устойчивости к листовой ржавчине, так и по характеру их проявления.
Идеш-ифицированы и локализованы новые гены устойчивости к листовой ржавчине. Установлено, что гены устойчивости у линий различаются между собой и отличны от известных эффективных .- Ьг19, Ьг24 и Ьг9.
Проведена оценка ингрогрессивных линий по хозяйственно-ценным признакам. Выявлено свойство синтетических форм передавать устойчивость
одновременно к нескольким грибным болезням (листовая, стеблевая, желтая ржавчины, мучнистая роса, фузариоз колоса).
Выделены линии с высоким содержанием белка и клейковины.
Отобраны линии, сочетающие комплексную устойчивость к трем и более болезням с неплохими морфо-биологическими признаками и хлебопекарными качествам и зерна.
Создано четыре новых сорта озимой мягкой пшеницы.
Практическая значимость работы заключается в том, что созданные линии представляют собой ценный исходный материал с широким спектром новых источников устойчивости к комплексу грибных болезней, повышенного содержания белка и клейковины, улучшенными технологическими свойствами зерна, неосыпаемости его при созревании. Линии, сочетающие хорошие хлебопекарные качества с комплексной устойчивостью к болезням, рекомендованы для испытания на урожайность с целью возможного их использования в качестве сортов. Линии с идентифицированными генами устойчивости к листовой ржавчине могут быть включены в селекционные программы по созданию устойчивых сортов. Многие линии широко используются в селекционных программах КНИИСХ и находятся на различных этапах селекционного процесса. Создано четыре сорта озимой мягкой пшеницы.
Отобраны образцы Aegilops и Triíicum с устойчивостью к комплексу болезней, Новые рекомбинангные синтетические формы представляют интерес как источники модификации генома мягкой пшеницы, открывают новые возможности в изучении взаимоотношений геномов культурной пшеницы и ее сородичей.
Практический интерес представляет методический подход к получению чужеродно-замещенных и транслокационных линий. Коллекция синтетических форм, чужеродно-замещенных и транслокационных линий может быть также использована для молекулярно-генетических исследований.
Из 4 праймеров, используемых в RAPD-PCR анализе, отобраны 2- рб и р8, как выявляющие наибольший полиморфизм ДНК исследуемых линий.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Результаты оценки коллекционных образцов Aegilops и ТгШсит по устойчивости к листовой, желтой ржавчинам и мучнистой росе. Лучшими в этом отношении являются виды А е. speltoides (геном S) , А е. tríañstata (UM'), А е. recta (UM'N), А е. caudata (С). Определена положительная связь с этими признаками геномов U, S и С, и отрицательная -генома D.
2. Сшггетические геномно-замещенные и геном но-добавленные формы позволяют существенно реконструировать геном мягкой пшеницы, упрощают сохранение и использование генофонда ее природных сородичей.
3. Создание новых рекомбинантных синтетических форм и неполных серий, замещенных по геному D линий сорта Аврора с хромосомами Ае . umbellulata и Ag. glaucuni
4. Синтетические формы Т. miguschovae, Авродес, Авролата и Аврокум-ценные источники полезных признаков от Т. militinae, Ае. squarrosa, Ае. speltoides, Ае. umbellulata и Ag. glaucum. Полученные на их основе интрогрессивные линии отличаются генетическим разнообразием, обладают целым рядом ценных признаков и представляют большой интерес для селекции.
5. Характеристика сортов, созданных с использованием полученных линий.
Апробация работы. Исследования проведены в соответствии с планом
научно-исследовательских работ КНИИСХ по теме Н.01.01. «Разработать, усовершенствовать и применить методы геномной и хромосомной инженерии для улучшения и создания ценного . селекционного материала», номер государственной регистрации 01.200.1. 15506. Соискатель является научным руководителем проводимых работ.
Основные результаты исследований ежегодно докладывались на ученых советах КНИИСХ с 1993 по 2005 год, а также на' научно-практических конференциях:
Всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых «Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений», Одесса, 1991; Всесоюзной конференции «Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды», Иркутск, 1991; IX Всесоюзном совещании по иммунитету растений к болезням и вредителям, Минск, 1991; Научно-координационном совещании по проекту «Доноры и генколлекции растений», ГНТП России «Перспективные процессы производства сельскохозяйственной продукции», Санкт-Петербург, 1992; II Российском симпозиуме «Новые методы биотехнологии растений», Пущино, 1993; 9-ой конференции европейского общества по анеуплоидам пшеницы, Гетерслебен, 1994; Пятой Международной конференции по пшенице, Анкара, 1996; Научной конференции «Актуальные проблемы биотехнологии в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии», Москва, 1996; 7-ой Международной конференции «Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда», Москва, 1997; Совместном заседании проблемного Совета по качеству зерна и секции селекции озимой пшеницы отделения растениеводства РАСХН, Краснодар, 1998; 11-ой Конференции европейского общества по анеуплоидам пшеницы, Новосибирск, 2000; Международном симпозиуме «Улучшение пшеницы по устойчивости к фузариозу», Китай, 2000; Научно-практической конференции «Зеленая революция П.П. Лукьяненко», Краснодар, 2001; Международной конференции «Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации», Москва, 1998; Международной научно-практической конференции «Пути повышения и стабилизация производства высококачественного зерна», Краснодар, 2002; Первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям, Санкт-Петербург, 2002; Международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений», Санкт-Петербург, 2001; III съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Москва, 2004; Международной
научно-практической конференции «Безостая 1 - 50 лет триумфа», Краснодар, 2005; Заключительной конференции гра i it оде ржате ле й регионального конкурса РФФИ и администрации Краснодарского края, Краснодар, 2005.
Публикации. Основные положения диссертации изложены в монографии, в 40 опубликованных научных работах и подтверждены 3 авторскими свидетельствами на сорта озимой мягкой пшеницы.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 320 страницах машинописного текста, состоит из введения, 12 глав, выводов, рекомендаций, списка литературы, содержит 76 таблиц и 33 рисунка. Список литературы содержит 464 источников, из них - 117 отечественных и 347 зарубежных.
Работа посвящена светлой памяти Жирова Евгения Григорьевича-основоположника исследований по цитогенетике пшеницы в КНИИСХ. Автор выражает глубокую благодарность и признательность всем соавторам, коллективу лаборатории биотехнологии, д.с.-х.н. члену-корресподекгу РАСХН Л.А.Беспаловой, д.с.-х.н, А.А Романенко за помощь и поддержку в проведении настоящего исследования.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
I. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНОФОНДА ДИКИХ СОРОДИЧЕЙ ДЛЯ УЛУЧШЕНИЯ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (Triticum acstivwn L.)
Приведены современные знания, методы и результаты по использованию генофонда диких сородичей в улучшении мягкой пшеницы. Дана .характеристика диких сородичей мягкой пшеницы как потенциальных доноров ценных признаков (Вавилов, 1935; Мигушова, 1973; Dvorak et а)., 1985; Kimber, 1994; Friebe, 1996) Описаны основные барьеры получения отдаленных гибридов пшеницы и пути их преодоления. Рассмотрены основные методы передачи генетического материала природных сородичей мягкой пшенице (Голубовская, 1971; Sears, 1972; Feldman, 1983). Выбор метода передачи будет зависеть от филогенетической близости используемого донора и пшеницы, то есть, от того, будет ли хромосома(ы) вида-донора, несущая желательный ген(ы), гомологична, гомеологична или негомеологична соответствующей хромосоме вида-реципиета. Наиболее приемлемый путь передачи - замещение отдельной хромосомы или пары гомологов на хромосомы вида-донора и получение разной величины транслокаций, несущих желательные признаки.
Особый интерес представляет использование не самих диких видов, а амфидиплоидов, имеющих один и более субгеномов, гомологичных или гомеологичных субгеномам пшеницы.
Приведены результаты по передаче ценных признаков от наиболее широко используемых в отдаленной гибридизации родов Tritium, Aegilops, Agropyron и Seeale. Наибольшая часть работ по использованию генофонда дикорастущих
сородичей связана с передачей генов устойчивости к болезням (Mcintosh, 1993, 1998).
Описаны современные методы цитологии, биохимии и молекулярной биологии, используемые для идентификации чужеродного генетического материала в геноме пшеницы.
2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводились с 1983 по 2005 год в лаборатории биотехнологии Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко, на опытных полях, расположенных в центральной почвенно-климатической зоне Краснодарского края.
Исходным материалом служили: коллекция дикорастущих сородичей мягкой пшеницы Aegilops и Tríticum, созданные в лаборатории синтетические геномно-замещенные формы Авродес, Авролата, Аврокум, геномно-добавлеиная форма Т. miguschovae (Жиров, 1989), ингрогрессивные линии, полученные на основе синтетических форм.
Для передачи полезных признаков от синтетических форм Т. miguschovae и Авродес использовали метод беккроссирования и отбора растений, устойчивых к болезням, с высоким содержанием белка и клейковины в зерне и другими ценными признаками. В качестве реципиентов использовались сорта озимой мягкой пшеницы Безостая 1, Аврора, Кавказ и Скифянка.
Замещенные линии с хромосомами А е. umbellulata и Ag. glaucum были получены от скрещивания сорта Аврора с геномно-замещенными формами Авролата и Аврокум, соответственно.
Для формирования коллекции и удобства изложения линиям, полученным на основе синтетических форм Т. miguschovae и Авродес было дано буквенное обозначение в зависимости от их происхождения: (Т. miguschovae!Безостая 1) -МБ; [Т. miguschovae!Кавказ) - МК; (Т. /n/givítr/íovííe/Безостая 1) х Скифянка - СМБ; (Т. miguschovae!Кавказ) х Скифянка - СМК; (Авродес х Аврора) - АА; (Ародес/Аврора х Скифянка) - CAA
Заражение и оценку по устойчивости к болезням проводили по общепринятым методикам (Пересыпкин, 1979).
Технологические качества зерна изучали в отделе технологии и биохимии зерна КНИИСХ.
Для выяснения генетической природы устойчивости к листовой ржавчине использовали фитопатологический тест и гибридологический анализ (Одинцова и др., 1986).
Подсчёт числа хромосом в соматических клетках выполняли на временных давленых препаратах кончиков первичных корешков, (Waninge,1965). Конъюгацию хромосом в мейозе изучали в материнских клетках пыльцы (МКП). Пыльники фиксировали и окрашивали в ацетокармине (Паушева, 1988), либо в уксуснокислом гематоксилине (Щербитченко, 1981).
Для локализации генов устойчивости к листовой ржавчине использовали моносомные серии восприимчивых сортов Аврора и Кавках
Для идентификации замещенных хромосом пшеницы использовали чужеродно-замещенные по геному D тестерные линии Chinese Spring с хромосомами IE, 2Е, ЗЕ, 7Е от Agropyron elongatum и с хромосомами 5U от Aegilops umbellulata и 4S' от Aegilops sharonensis.
Электрофорез гяиадина проводили в крахмальном геле по методике А Созинова и Попереля (Созинов, Попереля, 1978).
Полиморфизм ДНК у исследуемых линий пшеницы выявляли с помощью произвольно-праймированной полимеразно цепной реакции (RAPD-PCR).
Амплификацию проводили произвольными праймерами. Для анализа ДНК линий пшеницы с материалом Ag. glaucum на наличие гена Lr 24 использовали праймеры J 09/1 и J 09/2 (Schachermayr G etal., 1995).
3. СОЗДАНИЕ И ИЗУЧЕНИЕ КОЛЛЕКЦИИ ДИКОРАСТУЩИХ СОРОДИЧЕЙ ПШЕНИЦЫ
Вовлечение полезных признаков диких сородичей в генофонд мягкой пшеницы в первую очередь предусматривает поиск и идентификацию генотипов с необходимыми признаками.
В связи с этим нами систематически пополняется, поддерживается и изучается коллекция диких сородичей, представленная в основном образцами двух родов - Aegilops и Triticum. Большая часть коллекции получена из ВИРа и имеет происхождение из различных стран мира.
Из 154-х образцов, принадлежащих к 12-ти видам Aegilops, выделено 57 образцов с комплексной устойчивостью к листовой, желтой ржавчинам и мучнистой росе (табл. 1). Лучшими в этом отношении являются виды А е. speltoides (все 13 образцов устойчивые: 1559; 2036; 2274; 2280; 2716 и др.), Ае. triaristata (все 7 образцов: 2875; 571245; 571269 и др.), Ае. recta (все 4: 1646; 3265; 3266; 57), Ае. caudata (все 4: к-1277; к-648; к-668; к-2263), Ае. ventricosa (из12 - 6 устойчивых: 565991; 571669; 571670 и др). Из 69 образцов Ае. tauschii устойчивость одновременно к трем болезням проявили всего лишь 8 (28; 3186; 3187; И571136 и др.). Они, несомненно, представляют наибольший интерес, так как в большинстве случаев возможна полная конъюгация между хромосомами этого вида и их пшеничными гомологами, при этом необходимые гены могут быть переданы мягкой пшенице с помощью кроссинговера.
По данным К Бочева (1983) наиболее высокой устойчивостью к комплексу болезней (листовая ржавчина, желтая ржавчина и мучнистая роса) обладают виды, содержащие геномы U и М. Голубек с сотрудниками (Holubec et al., 1992) наиболее устойчивым к этим болезням считают вид Ае. speltoides (S).
Л. Богуславский (Богуславский, Голик, 2004) отдает предпочтение как наиболее высокоустойчивым к комплексу патогенов видам с геномами С. Полученные нами результаты в той или иной мере подтверждают мнения всех трех авторов. Очевидно, что выводы будут зависеть от качественного состава возбудителей и изучаемых образцов.
Таблица 1 - Число образцов А^Иорх, устойчивых к листовой ржавчине, желтой ржавчине и мучнистой росе, 2003-2005 г.
Вид Геном Число образцов. Устойчивых
к одной болезни кдвум болезням к трем болезням
Ае. caudafa С 4 _ 4
Ae.tauschii D 69 20 7 8
Ае. comosa M 1 . 1
Ае. auchery s 3 _ 2 1
Ае. sharonensis gih 1 - _ 1
Ае. spelto ides s 13 13
Ae. bicornis s" 2 1 1 -
Ae. umbelfalata и 1 - - 1
Ae. uniaristata U" 6 1 2 3
Ae. cylindrica CD 4 4 . 0
Ae. ventricosa DU° 12 3 2 6
Ae. cobmnaris UM0 5 1 1 3
Ae. ovata UM" 6 1 2 3
Ae. triaristata им' 7 - - 7
Ae. kotschyi us 3 - 2 1
Ae. variabilis us I - - 1
Ae. vavilovi DMS1 6 3 1 -
Ae. recta UMrN 4 - - 4
Всего 154 39 23 57
Среди 37 образцов 12 видов ТгШсит было отобрано 9 резистентных к одной болезни, 8 — к двум и 18 образцов с комплексной устойчивостью к листовой, желтой ржавчинам и мучнистой росе. Лучшими в этом отношении являются виды. Т. Ьогогсит (27148; 27154; 30213), Т. ИторЬеехи (к31684; к29560; к29540), Т. топососсит (19088; 20970; 20398) и Т. агагаПсит (30216).
Выделенные образцы будут в дальнейшем включены в программу по передаче устойчивости к болезням от диких видов мягкой пшенице. Кроме того, планируется изучение коллекционного материала по солеустойчивости, устойчивости к токсичности алюминия, зимостойкости и др.
4. СИНТЕТИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ПШЕНИЦЫ
4.1. Геномно-добавлеиные и геномнозамещенные синтетические формы
В конце семидесятых годов прошлого столетия в лаборатории цитогенетики КНИИСХ под руководством Е.Г. Жирова были созданы синтетические геномнозамещенные и геномно-добавленные формы (Жиров, 1981; Жиров, Терновская, 1984).
Полученные синтетики были использованы нами как для решения практических задач, так и для разработки некоторых теоретических вопросов (табл.2).
Таблица 2 - Характеристика синтетических форм по содержанию белка и _ устойчивости к болезням, среднее за 1995-2000гт. _
Синтетическая форма Источник Геном Содержание б елка,% Лист, рж. Желт, рж. Мучнистая роса
Т.т'щизсИо-\пе Т.тИШпае Ае.ЮихскИ АвО 19.4 Я Я Я
Авродес Ае.зреНоИех А1» 22.4 И Я Я
Авролата Ае.итЪеНиЪш АВи 18.5 я Я Я
Аирозис Ае.,ч11агопепхк АВ»"'1 19.4 я я Я
Авротата Ае.ипкггккИа ABN 182 мя я мэ
Авроале Б.сегеак АВК 16.0 в я я
М.МАе. бч. Ае. ¿(/иаггоза А ВО 175 Б я я
Примечание: К-устойчнвый^-воснриимчнвый; Лист, рж^-листовая ржавчина; Желт. рж<-
желтая ржавчина.
Синтетические формы наряду с высоким содержанием белка проявляют высокую устойчивость к листовой, желтой ржавчинам и мучнистой росе.
Наибольший интерес для селекционной практики и, в частности, для передачи генов высокого содержания белка и устойчивости к болезням представляют следующие формы: геномно-добавленная Т. и геномно-замещенные Авродес, Авролата и Аврозис, у которых геном Б,сорта Аврора замещен, соответственно, на геномы Ае. 8ре11о1с1е5, Ае. итЪеШЛЫа чАе. Ьагопетьз.
Наличие в Т. т!^изсЬо\ае гомологичных пшенице геномов А и О и одного частично гомологичного генома О позволяет рассчитывать на конъюгацию хромосом этих геномов у гибрида между синтетиком и мягкой пшеницей. Присутствие в синтетической форме Авродес генома в от Ае. $реЫо1с!г$, способного подавлять активность гена(ов) РЪ (Жиров, 1989), повышает возможность гомеологичной конъюгации хромосом. Кроме того, мы предполагаем, что эта форма имеет чувствительную систему мигрирующих генетических элементов (МГЭ), активность которых повышается при стрессовых условиях роста растений. Действие МГЭ также может привести к изменению генетического разнообразия линий мягкой пшеницы, полученных на основе Авродеса.
В результате постоянного наблюдения за синтетическими формами в полевых условиях и систематического цитологического контроля нами установлено, что синтетические формы на протяжении многих лет остаются константными по своим морфо-биологическим признакам и имеют достаточно высокую цитологическую стабильность (табл.3). Наличие у геномнозаме-щенной формы Авродес относительно большого количества мультиваленгов в метафазе I
мейоза подтверждает возможность этого синтетика стимулировать гомеологичную конъюгацию хромосом.
Таблица 3 - Ассоциация хромосомв Ml мейоза у синтетических форм, 1988г.'
Синтетическая форма Число хромосом Среднее число па клетку Среднее число конъюгирующих хромосом
уиивя-л ей то в бивалентов мультава-л СИ то в
Авродес 40-42 230 1838 0,57 38,7
Авролата 41-42 0,05 20,95 - 41,8
А пр о тага 42 - 21 - 42
Аврозис 42 0,46 20,70 0,06 41.5
M.itx Sq. 42 - 21 - 42
Avroale 42 - 21 - 42
Унаследовав от диких сородичей полезные свойства, они являются более удобными источниками для передачи этих свойств пшенице. Все формы, за исключением геномно-замещенной формы, полученной с участием Ag. glaucum (эта форма из-за слабой жизнеспособности в дальнейшем, к сожалению, была потеряна), являются гексаплоидами, легко скрещиваются с мягкой пшеницей и их потомство имеет хорошую жизнеспособность (Жиров, 1989; Давоян, 1988; Давоян, Жиров, 1995).
Следует также отметить, что такие формы более удобны в практической работе по сравнению с дикими сородичами (более урожайные, жизнеспособные, обмолачиваемые). Все синтетики поддерживались путем ежегодных посевов в поле. При этом достаточное количество семян и хорошая их жизнеспособность позволяют проводить посев сеялкой в один срок с посевом озимой пшеницы.
4.2. Рекомбинантные синтетические формы
В 1999 году была начата работа по получению рекомбинантных, «вторичных» синтетиков на основе созданных в лаборатории геномно-замещенных форм. Были получены гибриды F] от скрещивания геномно-замещенных форм между собой, изучен их мейоз. В результате проведенной работы было установлено, что геномы диких сородичей, будучи включенными в синтетические формы, за прошедшие более чем 20 лет после их создания в целом сохранили свою стабильность. В то же время, у гибридов, в особенности, с участием Авродес, отмечалось относительно большое число коныогиругощих хромосом (от 33,4 у Авродес/Авроале до 35,3 у Авродес/Аврозис при ожидаемых 28 хромосом).
Это можно объяснить следующими положениями: многие дикие. виды обладают генами-промоторами гомеологичной коъюгации (Riley, Chapman, Johnson, 1968; Цз цепко, 1994; Лапочкина, 2000). Количество коныогирующих хромосом будет зависеть от степени генетического родства используемых видов, наличия и активности у них генов-супрессоров Ph-mнов, С другой стороны, не
исключается возможность взаимной ингрогрессии определенных участков хромосом геномов мягкой пшеницы и чужеродных видов за счет рекомбинаций и транслокаций. Это предположение в дальнейшем планируется изучить с помошью ДНК-маркеров.
На основе полученных результатов была предложена новая схема (рис.1) передачи полезных признаков диких сородичей в мягкую пшеницу (Давоян и др., 2001).
I Амфидиплоид ^ Авродес
Fi х Г. aestivum самоопыление F2-Fe и беккроссировамиеВСтВСе
Отбор растений, несущих полезные признаки и имеющих 42 хромосомы и
мультиваленты, начиная с Fj и ВС2.
II Амфидиплоид х Авродес
Fi х Авродес
Fi х Г. aestivum
Отбор растений, несущих полезные признаки и имеющих 42 хромосомы и
мультиваленты, начиная с Fj и ВС2.
Рисунок 1 - Схема передачи чужеродного генетического материала мягкой
пшенице с использованием геномно-замещенной формы Авродес
Первая часть схемы предназначена для работы с видами, геномы которых более близки к геномам мягкой пшеницы, вторая - с более отдаленными.
Согласно этой схеме были проведены скрещивания и получены гибридные семена. В результате дальнейшей работы (беккроссирование, цитологический отбор) к 2004 году были получены новые, не имеющие аналогов синтетики, у которых геном D мягкой пшеницы замещен на смешанный (рекомбинантный) геном двух диких видов.
Рекомбинантные синтетики для краткости были обозначены как RS синтетики. Геномный состав и характеристика их по устойчивости к некоторым болезням представлены в таблице 4. Синтетические формы RSI; RS2; RS3 и RS4 высокоустойчивы к листовой, желтой ржавчине и мучнистой росе. RS5 и RS6 проявляют резистентность к листовой и желтой ржачинам и среднюю устойчивость к мучнистой росе.
В рамках цитологического исследования новых синтетиков проводился анализ конъюгации хромосом в Ml мейоза. Наименьшее значение конъюгиру-кмцих хромосом имеет синтетическая форма RS1-20.03 хиазм на одну материнскую клетку пыльцы (МКП) (16,46 бивалентов, 9,01 униваленгов и 0,05
мультивалентов). Остальные формы имеют более высокую стабилизацию мейоза. Были отобраны растения с нормальным (21") или близким к нему протеканием мейоза, с высоким числом мультивалентов в М1 мейоза, указывающим на наличие гомеологичной конъюгации хромосом.
Таблица 4 - Характеристика новых синтетических форм по геномному составу __и устойчивости кболезням,2004г.__
Синтетическая форма Происхождение Гено м Листовая ржавчина Желтая ржавчина Мучнистая роса
RS1 Авродес/ Т. migusch. AAGBDS R R R
RS2 Авродес/А вроале-6 AABBRS R R R
RS3 Авродес/ А вроале>-3 AABBRS R R R
RS4 А вродес / А вротата AABBNS R R R
RS5 Авродес/(М it / sq) AABBDS R R MR
RS6 А вродес/(М it' sq 9) AABBDS R R MR
Примечание: К-устойчивый; MR- средсусюйчиный; Т. migusdu- r.mjguschovae
Полученные формы открывают новые возможности в изучении взаимоотношений геномов культурной пшеницы и ее сородичей, модификации генома мягкой пшеницы. Практическая значимость также определяется их высокой устойчивостью к таким болезням, как листовая и желтая ржавчины, мучнистая роса. Планируется дальнейшее изучение новых синтетиков и по другим хозяйственно полезным признакам.
Таким образом, созданные синтетические формы представляют собой уникальную генетическую основу для сохранения и использования генофонда диких сородичей в селекции мягкой пшеницы. Заключая в себе значительный генетический ресурс диких сородичей, и унаследовав от них полезные свойства, они являются более удобными источниками хозяйственно-ценных признаков.
5. Передача генетического материала диких сородичей от синтетических форм мягкой пшенице
Для передачи хозяйственно - ценных признаков диких сородичей (Т. mili-tinae, Ае. squarrosa, Ае. speltoides, Аг. umbellulata, Ag. glaucum) мягкой пшенице были использованы синтетические формы Т. miguschovae, Авродес, Авролата и Аврокум. В главе подробно описаны полученные результаты с использованием каждого синтетика.
Растения F| от скрещивания синтетических форм Т. miguschovae, Авродес и Аврокум с мягкой пшеницей характеризовались полной устойчивостью к листовой ржавчине и мучнистой росе, но были частично фертильными. Для восстановления фертильности гибридные растения' беккросспровали мягкой пшеницей. В целом фертильность растений была восстановлена после первого беккросса. Гибридные растения F], полученные от скрещивания геномно-замещенной формы Авролата с сортом Аврора, также были высокоустойчивыми к
листовой ржавчине и мучнистой росе. Так как они оказались самофергильными, возвратные скрещивания с мягкой пшеницей не проводились.
Число хромосом у растений первых поколений, полученных от беккроссирования и самоопыления, колебалось от 35 до 49. Поскольку наиболее приемлемое число хромосом для мягкой пшеницы - 42, естественный отбор в популяции идет в пользу растений с таким количеством хромосом. После каждого последующего беккросса и самоопыления количество 42-х хромосомных растений увеличивалось, и в ВС^ оно составляло: с участием Т. miguschovae, Авродес и Аврокум, соответственно, 52, 20 и 27 процентов, а с участием синтетической формы Авролата в Е) - 35%. (табл.5).
Таблица 5 - Число хромосому растении в поколениях ВС2Р2 и от скрещивания синтетических форм с мягкой пшеницей, 1986г.
Синтетические формы Поколение Число растений Число хромосом Число растений 2п=42в % Среднее число хромосом
Т. тщизсЬолае ВС,Р, 193 39-44 52 42,0
Авродес вс^ 70 37-43 20 39,7
Авролата Рд 144 36-45 35 41,0
Аврокум ВС^ 49 39^19 27 43.1
В результате проведенной работы было получено большое количество линий, фенотипически близких к сортам-реципиешам, но отличающихся от них высокой устойчивостью к грибным болезням.
Наиболее интересные по фенотипу, проявляющие устойчивость к болезням 42-х хромосомные растения были вовлечены в цитологический анализ по выявлению линий со сбалансированным мейозом и наличию у них чужеродных хромосом и транслокаций. Анализ М1 мейоза показал, что большинство линий, полученных на основе синтетических форм Т. Авродес и Аврокум,
имеет стабильный мейоз (табл.6).
Таблица б - Характеристика лучших по фенотипнческим признакам линий по числу и ассоциации хромосом в М1 мейоза, 1991 г.
Комбинация Поколение Всего линий Количество линий с ассоциацией хромосом в М1 меПоза Цитоло-гн н чески стабильные линии, %
21 Отличающиеся от21"
Т. т%и$ск.1гГ.ае.ч1т<т ВС2-ВС5 63 43 20 68
А врод ес/7'. а ез И\ч< т ВОгВС; 30 21 9 70
А врол гсга/Т.аеЛюит Р5- 157 40 117 25
А вро ку \ilT.aestivum ВСгВОг 167 144 23 86
Примечание: Т. т'щизсИ.- Т. т'аизскоте
Относительно небольшой процент (25%) мейотически стабильных линий, полученных на основе геномно-замещенной формы Авролата в связан с отсутствием беккроссов.
С увеличением числа беккроссов количество стабильных линий возрастало. Несмотря на это, разница между третьим беккроссным поколением и ВС4-ВС5 (выраженная в .процентах) незначительна (рис.2). Особенно это проявляется у линий, полученных на основе Авродеса.
Учитывая также и то, что многие линии ВС2-ВС3 по фенотипу не уступают таковым ВС4-ВС5, можно предположить, что процесс стабилизации происходит как за счет беккроссирования, так и за счет репродукции самоопыляющихся поколений. Это привело нас к мысли, что по всем линиям проводить 6 и более беккроссов необязательно.
По всей вероятности, многое зависит от величины передаваемого материала (это может быть целая хр ом ос ом а (ы), плечо, транслокация или рекомбинация), а также от характера сцепленности передаваемого признака с другими положительными или отрицательными характеристиками.
сйШШ
1 2 3 4 5
í Í ЧИСЛО бОККрОССОВ Ч : ■. - _______
D% 42-храмосомных линий Avrodes В% 42- хромосомных линий Т. migMSChovM
Рисунок2. Количество стабильных линий (%) в зависимости отчисла беккроссов
Таким образом, уже на ранних этапах этой работы можно отобрать линии, пригодные для использования в качестве исходного материала при выведении новых сортов мягкой пшеницы.
Для того чтобы выяснить, в каком виде был передан генетический материал от синтетических форм, предварительно отобранные цитологически стабильные линии (21п), полученные на основе T.miguschovae (40 линий), и Авродес (26 линий), были скрещены с сортами Chinese Spring и Скифянка, а Авролата (39 линий) и Аврокум (108 линий) - с сортом Аврора. Изучалась конъюгация
хромосом в метафазе I мейоза у гибридных растений Fi. Предполагалось, что если у исследуемых линий материал синтетиков представлен как транслокационный сегмент, то в Ml мейоза будут наблюдаться биваленты и мультивалекгы. Если же генетический материал синтетиков в линиях представлен в виде целой хромосомы, то,'как правило, ассоциация хромосом будет представлена как 20ц+2'. Количество замещенных хромосом определялось по числу униваленгов, наблюдавшихся в метафазных пластинках у гибридных растений.
В результате проведенной работы было выяснено, что передача генетического материала от Т. miguschovae и Авродеса в основном происходит через транслокации. В тоже время она может осуществляться через гомеологичную рекомбинацию и замещение целых хромосом (Давоян, 1993)
В большинстве анализируемых линий, имеющих сбалансированный мейоз и полученных с участием синтетических форм Аврокум и Авролата, замещена одна пара хромосом, 58 и 25 линий, соответственно (ассоциация хромосом в Ml мейоза 20 '+21). В тоже время, идентифицированы линии, замещенные по 2-м и 3-м парам хромосом пшеницы, а также с предполагаемыми транслокациями (Давоян, Бебякина, Бессараб, 2004; Давоян, Бебякина, Кекало, 2004).
6. СОЗДАНИЕ СЕРИЙ ЧУЖЕРОДНО-ЗАМЕЩЕННЫХ ЛИНИЙ С ХРОМОСОМАМИ Ае.umbellulata И Ag. glaucum
Большое количество замещенных линий, полученных от скрещивания геномно-замещенных форм Авролата и Аврокум с Авророй, а также их разнообразие по фенотипическим признакам позволяли ожидать замещения разных хромосом D - генома пшеницы на соответствующие Ае. umbellulata и Ag. glaucum. Таким образом, появилась возможность создания серий замещенных по D - генома линий мягкой пшеницы.
Необходимо было выяснить, отличаются ли замещенные линии друг от друга по чужеродным хромосомам, и могло ли произойти замещение в геномах А и В пшеницы.
С этой целью было проведено скрещивание по неполной диаллельной схеме и изучен мейоз у гибридов Fj. между линиями.
В результате нами были отобраны линии, различающиеся между собой по замещенным хромосомам (в Ml мейоза у всех гибридов было 19п+-4'). У части гибридов между линиями в МКП с большой частотой наблюдалась ассоциация хромосом 20п+2'. Как известно, каждая чужеродная хромосома может эффективно замещать хромосомы только определенной гомеологичной группы пшеницы (Miller, 1986). Учитывая это, можно предположить, что у таких линий, вероятнее всего, замещены шмеологичные хромосомы разных геномов (линии 3681, 3766, 3860 и3891 с хромосомами Ае. umbellulata, 3331 и3513 - Ag. glaucum).
Изучение мейоза у гибридов F| позволило нам также определить линии с одинаковыми замещениями хромосом (в мейозе наблюдался 21п): линии 3766 и 3681, а также 3786, 3821 и 3896 с хромосомами А е. umbellulata. и линии 3301, 3311, 3435 -Ag. glaucum. Мультиваленгы, наблюдавшиеся в мейозе у гибридов
между линиями 3821 и 3681, полученными на основе синтетической формы Авролата в количестве 0,05 - 0,1 квадривалента на клетку, и линиями 3522 и 3435, полученными на основе Аврокум в количестве 0,02 — 0,05 квадривалента на клетку (рис. 3 а), свидетельствуют о возможной гомеологичной конъюгации хромосом пшеницы с хромосомами Л е. итЬе11и1а1а иА^. фаисит. Следовательно, некоторые хромосомы у замещенных линий могут быть вовлечены в получение транслокаций.
рл;- -* г-/;^
^ ■ -' * , ' ^гй
г.; +
>i> *
V t
д е
РисунокЗ - Конъюгация хромосом в мейозеу гибридов Fi между замещенными линиями, замещенными линиями и тестерными замещенными линиями Gi. Spring (стрелками указаны квадривапенты):
а)3522x3435,17"+4l+lIV;
б) 3646 х lD-lE,20"+2';
в) 3681 х 7D-7E, 19"+4';
г) 3891 X5D-5U, 18и+б'; flissgexso-suj^' + i1*; е) 3858 х 5D-5U, 18п+1 ^+2'
Для того чтобы идентифицировать чужеродные хромосомы, дисомно-замещенные линии, имеющие замещения по разным хромосомам пшеницы, были скрещены с тестерными формами Chinese Spring. Выводы о замещенной
хромосоме делались, исходя из того, что в MI мейоза у гибрида между линией с неизвестной хромосомой и тестера с известной чужеродной хромосомой должны с высокой частотой встречаться клетки с 20"+2!.
У гибридов 3646 х ID-IE, 3681 х 2D-2E, 3858 х 7D-7E, 3891 х 4D-4S1 наблюдалось наибольшее количество клеток с 20п+2' (рисунок 36). Поэтому мы можем предположить, что у гибридного растения совпадают тестерные и тестируемые хромосомы. Следовательно, у линий 3646, 3681, 3858, 3821 заместились соответственно хромосомы 1D, 2D, 7D, 4D.
У гибрида между линией 3896 и 5D-5U в Ml мейоза большинство клеток имело 21", что позволяет определить неизвестную замещенную хромосому пшеницы, как 5D. В остальных гибридных комбинациях в мейозе преобладали 19н+41 или 18"+б' (рис.3 в, г) ассоциации хромосом, т. е. количество бивалентов и униваленгов у них отличалось от критического значения, необходимого для того, чтобы идентифицировать неизвестную замещенную хромосому.
У линии 3826 во всех гибридных комбинациях в большинстве клеток наблюдалось 19н+4', вероятно, в этом случае замещение хромосомы пшеницы на чужеродную хромосому произошло в геноме А или В пшеницы. В гибридных комбинациях 3896 х 5D-5U, 3858 х 5D-5U и 3646 х 5D-5U наблюдались квадриваленты (рис. 3 д, е). По всей вероятности, здесь имеет место гомеологичная конъюгация хромосом пшеницы и хромосом эгилопса.
Все линии Аврора/Л^. glaucum, участвовавшие в тестерном анализе, также имели разные замещенные хромосомы, У линий 3301, 3311, 3331, 3522 и 3529 заместились, соответственно, хромосомы 7D, 4D, 5D, 2D и 6D.
Поскольку мы имели дело с большим набором замещенных линий с хромосомами Ае. umbellulata и Ag. glaucum, отличающихся друг от друга по морфолотческим признакам и по устойчивости к болезням, нам было интересно установить, какие хромосомы пшеницы предпочтительнее замещаются хромосомами эгилопса и пырея сизого и есть ли маркерные признаки общие для каждой группы замещенных линий. Таким образом, тестерному анализу подверглись и другие линии, замещенные по одной паре хромосом пшеницы (табл.7).
Таблица 7 - Число идентифицированных линий с замещенными хромосомами ' ■■ -__генома Р сорта Аврора__
Источник хромосом За метен ны с х ро мо со мы Всего линий
1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D
Ае. umbeUuhta 10 6 - 3 9 - 8 36
Ag. ghucum - 2 3 1 2 4 5 17
В нашей популяции замещенных линий Аврора//)е. итЬгИи1а1а наиболее часто встречаются формы с замещениями по 1-ой, 5-ой и 7-ой хромосомам генома
D пшеницы. Реже встречаются линии с замещениями по 2D и 4D хромосомам. Не было найдено линий с замещением 3D и 6D хромосом пшеницы. По всей вероятности, отсутствие хромосом этих гомеологичных групп пшеницы не может компенсироваться или только частично компенсируется хромосомами Ае. umbellulata, вследствие чего растения получаются слабо жизнеспособными и отбор в популяции идет не в пользу особей, имеющих такой хромосомный набор.
В популяции замещенных линий Аврора/Ag. glaucum наиболее часто встречаются замещения по 3-ой, 6-ой и 7-ой хромосомам генома D пшеницы. Реже встречаются линии с замещениями по 2D и 4D хромосомам, не было найдено линий с замещением 1D хромосом пшеницы. Очевидно, что отсутствие хромосомы этой гомеологичной группы пшеиицы не может компенсироваться хромосомами Ag. glaucum.
В целом, полученные результаты свидетельствуют о том, что из всех пшеничных хромосом генома D наибольшей способностью замещаться на соответствующие чужеродные хромосомы обладает 7D хромосома, меньшей - 2D и 4D; хромосомы ID, 3D, 5D и 6D имеют избирательную способность к замещению^ и их отсутствие может компенсироваться хромосомами только определенного дикого вида.
Таким образом, использование гсномно-замещеиных форм Авролата и Аврокум позволило нам получить неполные серии замещенных линий с хромосомами эгилопса зонтичного А е. umbellulata и пырея сизого Ag. glaucum.
7. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ УСТОЙЧИВОСТИ ИНТРОГРЕССИВНЫХ ЛИНИЙ КЛИСТОВОЙ РЖАВЧИНЕ
Листовая ржавчина пшеницы (Puccinia recóndita Rob. ex Dean. f. sp. tritici Erikss.et Henn) является одной из самых распространенных и вредоносных болезней пшеницы. Наиболее эффективный и экономичный путь решения этой проблемы - создание устойчивых сортов.
Эта работа, ориентированная на длительную устойчивость, включает ряд программ: получение полигенных и мультилинейных сортов; использование континентальной их мозаики. Каждая из них специфична, но вместе с тем они имеют общую особенность - для осуществления любой из этих программ необходимо иметь как можно большее разнообразие эффективных генов устойчивости.
7.1. Генетический аиализ устойчивости клистовой ржавчине линий, полученных на основе сшггетических форм Т. miguschovae и Авродес
Для идентификации генов устойчивости к листовой ржавчине было отобрано по три линии из каждой комбинации: МК323, МК377 и МК402 из (Т. miguschovae /Кавказ); МБ 540, МБ 547 и МБ 566 из (Т. migiixhovae/Beзостая 1); АА 688, АА 701 и АА 707 из (Авродес/Аврора).
Родословная наших линий представлена Т. militinae, Ае. tauschii, Ае. speltoides, сортами Аврора, Кавказ и Безостая!. Исходя из родословной, они могут
нести в себе следующие идентифицированные гены: от А г. tauschii - Lr21, Lr22a, Lr22b, Lr32 и Lr34, Lr39- Lr43; Ac. speltoides- Lr28, Lr35u Lr36; Lrl8 or T. miiitinae (Mcintosh, 1972, 1988, 1998); Lr3a, LrlO от сорта Безостая1; Lr3a и Lr26 от сортов Аврора и Кавказ (Одинцова и др., 1988).
7.1.1. Фитопатологический тест
Для фигопатологического теста использовали клоны, отобранные с различных сортов мягкой, твердой пшеницы и их природных сородичей. Из 60 первоначально отобранных было выделено 10 различающихся по вирулентности клонов. На основании проведенного анализа были сделаны следующие выводы.
Линии МК323 и МК377, полученные с участием рекуррентного сорта Кавказ, возможно, имеют общий ген(ы) и отличные от таковых линии 402. С участием рекуррентного сорта Безостая1 общий ген(ы) устойчивости, отличный от гена(ов) устойчивости линии МБ566, имеют - МБ540 и МБ547. С участием рекуррентного сорта Аврора общий ген(ы) устойчивости, отличный от гена(ов) устойчивости линии 701, предположительно могут иметь - АА688 и АА707.
Использование фигопатологического теста позволило предварительно установить различие генов устойчивости исследуемых линий между собой, отличие их от известных генов, которые линии могут нести, исходя из их родословной, а также от эффективных генов Lr9, Lrl9, Lr23, Lr24, Lr25, Lr28 и Lr29.
7.1.2. Гибридологический анализ
Число генов, контролируюица: устойчивость у исследуемых образцов, определяли на основе расщепления по этому признаку в популяциях F2, полученных от скрещивания с восприимчивым сортом Аврора.
Гибриды Fi от скрещивания линий с Авророй, за исключением АА701, были устойчивыми, что свидетельствует о доминантном проявлении устойчивости. Восприимчивость гибридных растений Fi от скрещивания Авроры с линией АА701 говорит о том, что устойчивость к листовой ржавчине у последней контролируется рецессивными генами.
В ft у гибридных популяций наблюдались следующие близкие к теоретически ожидаемым расщепления на устойчивые и восприимчивые растения: 3:1; 9:7; 15:1 и 7:9 (табл. 8).
В соответствии с полученными расщеплениями линии подразделены на следующие группы: линии, имеющие один доминантный ген - МК402, МБ540, МБ547; АА688 и АА707; линии, имеющие два доминантных гена - МК323 и МБ566; линия с двумя доминантными комплементарно взаимодействующими генами - МК377; и линия с двумя дупликатными рецессивными генами - АА701.
Полученные результаты еще раз подтверждают предположения, сделанные из фигопатологического теста об идентичности генов устойчивости к листовой ржавчине у линий МБ540 и МБ547; АА688 и АА707.
Таблица 8 - Расщепление по устойчивости к листовой ржавчине в от скрещивания лнний с восприимчивым сортом Аврора_
Комбинация скрещивания Соотношеииеустойчивых и восприимчивых растений Теоретически ожида емое соотношение г Р
фактическое теоретическое
МБ540/Аврора 111:42 11538 3:1 0,55 0,50-0,25
МБ547/Аврора 9035 9431 3:1 0,68 0,50-0,25
МБ566/Аврора 128:12 131:9 15:1 1,06 0,50-0,25
МК323/Аврора 122:6 1205 15:1 0,63 0,50-0,25
МКЗ 77/А врора 8167 84:64 9.7 0Д4 0,75-0,50
МК402/Аврора 8934 9231 3:1 038 0,75-0,50
АА688/Аврора 7632 8127 3:1 0,66 0,50-0 Д5
АА701/Аврора 55.63 52:66 75 0,54 0,50-0,25
АА707/Аврора 104:41 10936 3:1 032 0,75-0,50
Чтобы подтвердить предположение о наличии или отсутствии у исследуемых линий идентичных генов устойчивости к листовой ржавчине, они были скрещены между собой по неполной диаллельной схеме. В скрещивания вовлекались линии, полученные на основе каждого отдельного сорта-реципиента.
Доминантный ген устойчивости линии МК402 независим от генов, имеющихся у линий МК323 и МК377. Расщепление гибридов в соответствовало ожидаемому 63:1 при ^-0,81 и 57:7 при -1,06. В первом случае это результат взаимодействия трех доминантных дупликатных генов, во втором -двух доминантных комплементарных генов с одним доминантным независимым геном. Соотношение фенотипов 30711:55 в гибридном поколении от скрещивания линий МК323/МК377 удовлетворяет ожидаемому 249:7 (х2 -1.12). Расщепление в Р2 300 устойчивых: 6 восприимчивых для комбинации МБ540 /МБ566 и 281:6 для МБ547/МБ566 близко к теоретически ожидаемому 63:1 <х2 -1,01 и 0,20), характерному для независимого наследования трех доминантных генов. В Бг комбинации МБ540/МБ547 восприимчивых растений не было обнаружено. Следовательно, гены устойчивости этих линий либо идентичны, либо тесно сцеплены и не тождественны двум доминантным генам линии МБ566.
Результаты изучения аллельных отношений линий АА688, АА701 и АА707, полученных на основе геномно-замещенной формы Авродес, были следующими. В Рг от скрещивания линий АА688 и АА707 расщепления не обнаружено, что свидетельствует об идентичности генов устойчивости этих линий. В комбинациях АА688/АА701 и АА701/АА707 наблюдалось расщепление на устойчивые и восприимчивые, соответственно, 215:37 и 250:42. В обоих случаях расщепление соответствует теоретически ожидаемому 55:9 при независимом наследовании трех генов - 1-го доминантного и 2-х рецессивных 12 и 0,74).
Дня идентификации генов устойчивости к листовой ржавчине в качестве тестеров были взяты линии с эффективными генами Ьг9, Ьг!9 и Ьг24. Наличие расщепления во всех гибридных комбинациях, полученных от скрещивания с линиями-тестерами, подтвердили выводы фитопатологического теста о том, что
исследуемые линии защищены генами устойчивости к листовой ржавчине, отличными от генов Lr9, Lrl9 и Lr24 (Давоян, 2000).
Позднее от диких видов, входящих в родословную наших синтетических форм, были переданы и идентифицированы новые гены устойчивости к листовой ржавчине: от А е. tauschii- Lr32, Lr39- Lr43\ Ae. speltoides- Lr28, Lr35 и Lr36 (Mcintosh et al, 1991 Mcintosh et al., 1995).
К сожалению, мы не располагали линиями с генами устойчивости Lr41 и Lr42. Оценка остальных генов по устойчивости к популяции листовой ржавчины в 2002-2005 годах показала, что за исключением Lr39, все они оказались неэффективными. В то же время, тестируемые ранее интрогрессивные линии проявили высокую устойчивость в течение всех лет. Тип реакции растений с геном Lr39 отличался от такового у тестируемых линий.
Таким образом, гены устойчивости исследуемых линий различаются между собой, отличаются от используемых известных эффективных генов и генов, которые могут нести линии, исходя из их родословной.
7.2. Генетический анализ устойчивости к листовой ржавчине замещенных линий, полученных на основе синтетической формы
Авролата
Передача устойчивости к листовой ржавчине от Ae.umbellulata пшенице впервые была осуществлена Сирсом (Sears, 1956). Устойчивые линии имели транслокации между 6U хромосомой эгилопса и 6В, 7В и 2D хромосомами пшеницы. Ген, переданный от А е. umbellulata, обозначен символом Lr9 (Mcintosh, 1972; Friebc, Jiang, Tuleen, Gill, 1995).
Поскольку одним из направлений нашей работы была передача устойчивости к листовой ржавчине от ге ном но-зам еще иной формы Авролата в сорт Аврора, нас интересовало, идентичны ли гены устойчивости полученных нами линий Авролата/Аврора с геном Lr9.
Для генетического анализа устойчивости нами были отобраны линии 3821 и 3771, дисомно-замещенные по разным хромосомам пшеницы и имеющие разный тип реакции на поражение листовой ржавчиной. Эти линии были скрещены с сортом Аврора, между собой и с почти изогенной линией с известным эффективным геном устойчивости к листовой ржавчине Lr9.
Оценка устойчивости к листовой ржавчине в Fb полученном от скрещивания линий 3821 и 3771 с сортом Аврора, показала, что все гибридные растения линии 3821/Аврора были устойчивыми. В то же время все растения 3771/Аврора были восприимчивыми. Исходя из этого, можно сделать предварительный вывод, что ген, ответственный за устойчивость к листовой ржавчине у линии 3771 является рецессивным. Потомство гибридов F2 от скрещиваний было проанализировано в отношении устойчивости к листовой ржавчине. Данные гибридологического анализа приведены в таблице 9.
Гибридные растения F2 от скрещивания линии 3771 и сорта Аврора достоверно (х3- 0,04) расщеплялись в соотношении, близком к теоретически
ожидаемому 1:3, что также указывает на рецессивный характер устойчивости у линии 3771. В комбинации 3821 х Аврора получено соотношение, близкое к теоретическому 3:1 (^-0,27).
Таблица 9 - Расщепление по устойчивости к листовой ржавчине в поколении Р2
от скрещивания замещенных линий (Авролата х Аврора) с восприимчивым _сортом Аврора и тестерами с известными генами устойчивости_
Комбина ция скрещивания Соотношениеустойчивых и восприимчивых растений Теоретически ожцда с мое соотношение / Р
фактическое теоретическое
3771/Аврора 107330 109328 13 0,04 0,90-0,80
3821/Аврора 195:70 199:66 3:1 027 0,75-0,50
3821/3771 142-38 14634 133 0j66 0,50-0,25
3821 !Lr9 24020 244:16 15:1 0,89 0,50-0,25
377 УLr9 26456 260 ЙО 133 033 0,75-0,50
Следовательно, линия 3821 имеет доминантный ген устойчивости. У гибридов между линиями 3821 и 3771 расщепление было близким к соотношению 13:3 (х3- 0,66). Таким образом, за устойчивость к листовой ржавчине у анализируемых линий отвечают два независимых гена, локализованных в разных хромосомах, один из которых рецессивный, а другой — доминантный. Расщепление у гибридов между линией 3771 и линией Lr9 равно 264:56, что близко к теоретическому 13:3 и указывает на независимое наследование одного рецессивного и одного доминантного генов. Анализ расщепления у гибридов от скрещивания линии 3821 с Lr9 указывает на то, что устойчивость у линии 3821 контролируется доминантным геном, отличающимся от известного эффективного гена Lr9. Таким образом, гены устойчивости у линии, полученные от синтетической формы Авролата, отличаются друг от друга, а также и от известного эффективного гена Lr9. Доминантный ген устойчивости к листовой ржавчине у линии 3821 предположительно может быть связан с замещением 5D хромосомы пшеницы, а рецессивный линии 3771 с замещением 2D хромосомы. Созданные нами линии с новыми генами устойчивости, переданными от Ае. umbellulata, несомненно, являются ценным исходным материалом для селекции пшеницы на устойчивость к листовой ржавчине.
8. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ К ЛИСТОВОЙ РЖАВЧИНЕ У ПОЛУЧЕННЫХ ЛИНИЙ
Сложная геномная структура мягкой пшеницы и большое число групп сцепления затрудняют проведение генетического анализа пшеницы обычным путем. Поэтому для нее были разработаны специальные методы анеуплоидного анализа (Sears, 1950; Unrau,1956; Kuspira, 1966). Для локализации генов устойчивости к листовой ржавчине у полученных линий был взят наиболее распространенный и широко используемый метод моносомного анализа.
8.1. Моиосомный анализ устойчивости к листовой ржавчине у линии МК377, полученной на основе Т. »»¿»«.кгЛогяе Хотя с участием Т. ¡¡торкееуЦ и Т. тНШпае получен ряд линий и даже сортов (А11агс1, 8!1апс1з, 1954; Скурыгина, 1979; Леонтьев, Будашкина, 1981), локализация генов устойчивости к болезням ранее практически не проводилась.
Для локализации генов устойчивости к листовой ржавчине, переданных мягкой пшенице от Т. т1^хИоуае, была использована линия МК377.
Анализ проводили с использованием моносомной серии сорта Кавказ. Так как в фазу всходов эта линия не проявляла устойчивость, учет осуществляли в поле на взрослых растениях. Результаты анализа приведены в таблице 10.
Таблица 10 - Расщепление по устойчивости к листовой ржавчине
потомства моносомиков ^ от скрещивания линии МК377 _ с моносомной серией Кавказ_
Хромо СО №Е| Число рястсиий **
Устойчивых Восприимчивых (9:7)
1А 62 55 0,55
2А 30 32 1,63
ЗА 35 29 0,05
4А 68 48 031
5А 76 36 2,14
6А 26 19 0,09
7А 62 47 0,04
1В 70 49 0,50
2В 30 17 137
ЗВ 27 30 1,78
4В 27 16 0,84
5В 34 32 0,55
6В 42 37 0,19
7В 62 18 14,68
Ш 64 17 1630*»
21) 27 19 035
31> 81 43 3,96
41) 53 38 0,!7
5И 45 46 1,60
61> 43 38 0,4
т 44 49 2,79
Днсомик 48 31 0,46
**Р<0Я1
Сорт Кавказ был полностью восприимчив. Линия МК377 характеризовалась полной устойчивостью. В Р| все растения были также устойчивы, что свидетельствует о доминировании устойчивости. В Р2 (МК377/Кавказ) наблюдалось ожидаемое для комплементарного взаимодействия двух доминантных генов расщепление в соотношении 9 устойчивых и 7 восприимчивых. Из 21 популяции Р2, полученных от моносомиков Р|, только у
двух, по хромосомам 7В и JD, количество восприимчивых растений значительно меньше теоретически ожидаемого. По остальным 19 моносомным гибридным популяциям в F3 фактически полученное соотношение устойчивых и восприимчивых растений не отличается достоверно от теоретически ожидаемого (9:7). Следовательно, генетический фактор, контролирующий устойчивость к листовой ржавчине, у линии МК377 локализован в хромосомах 7В и ID (Davoyan, Ternovskaya, 1994).
Учитывая родословную этой линии, можно сделать предположение, что хромосома 7В несет устойчивость, полученную от Т. militinae, а хромосома 1D от Ае. tauschii. Из литературных источников (Mcintosh, 1988) известно, что в хромосоме 7В локализован ген устойчивости к листовой ржавчине Lrl4a, а в хромосоме ID - Lr21, при этом Lr2l передан мягкой пшенице от Ае. tauschii. Оба этих гена не эффективны в отношении используемой нами популяции листовой ржавчины. Таким образом, устойчивость линии МК377 к листовой ржавчине обеспечивается комплементарным взаимодействием двух новых генов.
8. 2. Моносомный анализ устойчивости к листовой ржавчине у линии АА688, полученной на основе Авродес.
Для проведения моносомного анализа устойчивости к листовой ржавчине, полученной от геномно-замещенной формы Авродес, использовалась линия АА688.
Методика проведения моносомного анализа полностью совпадает с вышеописанной, но вместо моносомной серии сорта Кавказ, использовалась серия сорта Аврора.
Сорт Аврора был полностью восприимчив (тип реакции-4). Анализируемая линия АА688 характеризовалась высокой устойчивостью (тип реакции-0). В Fj все растения были также устойчивы.
Расщепление гибридов F2 в контроле было в соотношении 3 устойчивых к 1 восприимчивому, что подтвердило ранее сделанное предположение о моногенном наследовании устойчивости у этой линии. У большинства линий, как и в контрольном потомстве, наблюдалось расщепление на устойчивые и восприимчивые растения, близкое к 3:1. Лишь по одной линии, 2В, количество восприимчивых растений было значительно меньше теоретически ожидаемого соотношения 3:1 (^=34,36). Это существенное отклонение от теоретически ожидаемого соотношения позволяет нам считать хромосому 2В «критической», несущей доминантный ген устойчивости к листовой ржавчине у линии АА688 (Давоян, 1999).
Двораком была передана устойчивость к листовой ржавчине мягкой пшенице от пяти форм - Е, F, О, Н и 2 Ае. speltoides (Dvorak, 1977). Позднее было показано (Dvorak, Knott, 1980), что гены устойчивости к листовой ржавчине от форм Е и F переданы в длинное плечо хромосомы 1В. Этот ген был обозначен как Lr28 (Mcintosh et al., 1988). Ген устойчивости Lr36 у линии 2-9-2, полученный от
третьей формы (форма 2), был локализован на коротком плече хромосомы 6В (Dvorak, Knott, 1990).
Ген устойчивости к листовой ржавчине, происходящий от Ае. speltoides и обозначенный как Lr35 (Mcintosh, et al., 1991), также локализован в хромосоме 2В (Kerber, Dyck, 1990). Однако, как было указано выше, этот ген не эффективен к местной популяции листовой ржавчины.
Таким образом, ген устойчивости к листовой ржавчине у линии АЛ688 отличен от ранее переданных и идентифицированных генов Ае. speltoides и является новым.
Резюмируя вышеизложенное, можно сказать, что локализация генов устойчивости к листовой ржавчине у линий МК377 и АА688 еще раз подтверждает вывод, что полученные нами линии могут нести новые гены устойчивости к болезням и, в частности, к листовой ржавчине.
9. ЭЛЕКТРОФОРЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ Г ЛИ АДИН А У ПОЛУЧЕННЫХ ЛИНИЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ
Идентификация видов, сортов и линий имеет важное значение в исследовательской работе. Широко используются в этом направлении белковые маркеры (Конарев В. Г., 1983; Созинов, Попереля, 1985).
Из 48 линий, полученных с участием Т. miguschovae, и 13 - с генетическим материалом Авродес, идентифицировано 39 (64%) линий, различающихся по глиадин кодирующим аллелям с сортами реципиентами.
Линии из комбинации Т. miguschovae/Безостая1 в основном имеют сходную с сортом-реципиентом формулу глиадина 4.1.1.1.1.1., что может говорить о хорошем качестве клейковины у них, и более высокое содержание белка и клейковины. Две из них, МБ2 и МБ8, по качеству клейковины отнесены к первой группе.
Из комбинации Т. miguschovae/Кавказ идентифицированы линии с формулой глиадина как сходной с сортом-реципиентом Кавказ 4.3.2.1.1.1. (линия МК5), так и отличающиеся от него (линии МКЗ, МК16,) по глиадинкодирующим аллелям GldlB15, Gl dl Al 5, соответственно.
Линии, полученные из комбинации скрещивания (7! miguschovae/ Безостая!) х Скифянка в основном имеют формулу глиадина 4.1.1.1.1.1 и 4.1.1.1.1.2. Особо следует выделить линии СМБ5Б и СМБ17, имеющие содержание белка 16,6 и 17,0 и клейковины 36 и 35 процентов, соответственно, при первой группе клейковины. Линия СМБ11 отличается по глиадинкодирующим аллелям от сорта Скифянка по хромосомам 1А и 1D.
Линии, полученные из комбинации Авродес/ Аврора, имеют высокое содержание белка (до16,7%) и клейковины (до 39%). Однако, у всех у них низкое качество клейковины. Идентифицированы линии со сходной с сортом-реципиентом формулой глиадина (линия АА) 4.3.2.1.1.1. и отличающиеся -6.3.2.1.1.1.
Линии, полученные в комбинации (Авродес х Аврора) х Скифянка, имеют следующие формулы глиадина: 4.1.5.1.1.2., 4.2.1.1.1.2. и 4.1.1.1.1.2. Наиболее высокое содержание белка и клейковины имеет линия САА8 - 17% белка и 40% клейковины, при этом она имеет идентичную с сортом Скифянка формулу глиадина. Изменение формулы глиадина по 1В хромосоме у линии САА2 (4.1.5.1.1.1.) привело к улучшению качества клейковины при неплохих показателях содержания белка.
У большинства чужеродно-замещенных линий с генетическим материалом
%1аисит и А е. итЪеИиШа формулы глиадина по сравнению с сортом-реципиентом Аврора изменились. В основном изменения затронули хромосомы 1-ой гомеологичной группы пшеницы О с! 1А6 (линии 3245, 2899, 2915), ОЫ1В1 (линия 3181), Ш1В2 (линия 3245), аа1В7 (линия 3357), ас1т1 (линии 3160, 3181, 2899, 2915, 2916, 2983), С1йШ5 (линия 3241). По всей вероятности, хромосомы этой гомеологичной группы более предрасположены к гомеологичной рекомбинации или замещению хромосомами Ag. glaucum и А е. итЪеНиШа чем хромосомы 6-ой группы пшеницы.
Что касается Ае. итЬе1!и1а1а, то полученные результаты хорошо совпадают с результатами по идентификации замещенных хромосом. Большинство идентифицированных линий сорта Аврора с хромосомами этого вида имеют замещения по хромосоме Ш. Также идентифицированы линии, отличающиеся от сорта Аврора по глиадин-кодирующему аллелю 016602 (линия 3181).
В целом изменения в формуле глиадина у замещенных линий по сравнению с сортом Аврора, положительно повлияли на содержание белка и качество клейковины. Наиболее высокое содержание белка и клейковины, как и предполагалось, имеют линии из комбинации Аврокум / Аврора —до 19,2% белка и 40% клейковины.
Широкий спектр изменений глиадинкодирукхцих аллелей, содержания белка, клейковины полученных линий говорит о возможности существенного изменения белкового комплекса мягкой пшеницы за счет ингрогрессии в нее генетического материала диких сородичей.
10. Р СИ-АН АЛИ 3 ПОЛУЧЕННЫХ ИНТРОГРЕССИВНЫХ ЛИНИЙ
10.1. Анализ интрогрессивных линий пшеницы с материалом
синтетических форм Т. miguschovae и Авродес, методом КАРИ-РСК.
С целью выяснения, насколько полиморфным является исследуемый генетический материал, у 60 линий был проведен анализ образцов ДНК. В предварительных экспериментах было протестировано четыре праймера, различающихся по нуклеотидной последовательности. Два из них рб (ОАССААОТТСАСССТОО), р8 (САООАААСАОСТАТОАС), позволили получить воспроизводимые картины. Эти олигонуклеотиды применялись в дальнейшей работе.
Число фрагментов в спектрах КАРО РСГ1-продуктов у исследованных линий, сортов и форм изменяется в пределах от 3 до 9 для праймера рб и от 2 до 11 для р8. Наибольшая изменчивость (суммарное число фрагментов по двум праймерам) отмечалась у синтетической формы Т. ппяизскоуае и сорта Скифянка (17 фрагментов), а из линий наиболее полиморфной оказалась СМБЗ (14 фрагментов).
Электрофоретические спектры продуктов амплификации с праймером рб у индивидуальных растений имели незначительные различия внутри определённой группы гибридов, но существенно различались между комбинациями скрещивания.
Праймер р8 обнаруживает большую гетерогенность у образцов ДНК, причём как между линиями различных комбинаций скрещивания, так и между растениями одной комбинации (рис. 4).
, „ * * ' täf • jcj „., t: *
ti?"**** JfS |p| rt Щ f*S *""> ' 4-* w »»»•«*
'' Я f¡| $ ** Г* ^Ф^Н
» skj * рщ ¿'-i *■ * *•» , - Ift % *4 ь* ^ **
• f* - ^ »'•,»• » * *
C7 C8 C9 CIO Ml M2 M3 M4CA1 CA2 САЗ CA4 CAS MS M6 Al A2 A3 A4 AS
Рисунок4 - Электрофоретические спектрылиний и сортов, амплифицированных
праймеромр8
Дендрофамма кластерного анализа, отражающая филогенетические взаимоотношения между образцами ДНК, амплифицированными праймером р8 показана на рис. 5.
В соответствии с генетическими дистанциями образцы распределились по четырем кластерам. В одном кластере расположены Т. miguschovae, линии (МБ1, МБЗ, МБ9, МК4), а также сорт Безостая 1.
В кластере 2, расположены сорт Кавказ и линии МК1, МК7.
В кластере 3, сосредоточились линии, полученные с участием сорта Скифянка, и как субкластер к нему примыкают линии САА2 и САА7.
В четвёртом кластере расположены линии с генетическим материалом сорта Аврора и синтетической формы Авродес.
Значения генетических дистанций между линиями варьировали от 1,0 (АА5) до 3,0 (МК1). Исходя из этого, внутри кластеров линии одной комбинации имеют между собой генетические различия. Различия между линиями САА2 и САА7, найдены не были.
Tree Diagram for 21 Cases Complete Linkage Euclidean distances
4,0 3.5 3,0
с to
S 2.°
О о
f 1.5 J 1.0
0,5
Рисунок 5 - Дендрограмма генетического сходства линий и сортов озимой пшеницы, построенная наоснове 11АРО-спектров
Таким образом, исследуемые нами линии обладают генетическим разнообразием. Подбор оптимальных условий реакции и праймера позволяет с помощью ИАРО-анализа выявлять полиморфизм ДНК, который может быть использован для анализа межвидовой и внутривидовой изменчивости.
10.2. Идентификация генов устойчивости к листовой ржавчине у замещенных линий с генетическим материалом Ад. ^!аисит методом Р СН-анализа
Целью данного исследования являлся анализ ДНК лнний пшеницы с материалом А& %1аисит на наличие гена устойчивости к листовой ржавчине Ьг24. Для РСЯ-анализа использовали праймеры ] 09/1 и I 09/2, сцепленные с ¿г24. У образцов, несущих этот ген, амплифицируется фрагмент длиной 350 пн. (ЗсЬасЬепцауг а егаЬ, 1995).
В ходе работы были проанализированы ДНК 18-ти линий пшеницы с генетическим материалом А& %1аисит. На рисунке б представлены спектры 8 линий с генетическим материалом пырея сизого. У образцов, несущих ген Ьг 24, амплифицируется фрагмент длиной 350 пн.
Линии 14 и 21 имеют в своих спектрах фрагмент такой длины, и, следовательно, содержат ген Ьг24. ББК-анализ, проведённый с помощью праймеров Л 09/1 и I 09/2, позволил обнаружить присутствие гена Ьг24 в четырех линиях (14, 21, 26 и 27).
Большинство анализируемых линий имеют гены устойчивости, отличные от
Lr24.
М К 14 15 16 17 18 19 20 21 Рисунокб -ПЦР идентификация микросателлитных локусов, фланкирующих ген Ьг 24: М-маркер; К- изогеннаялиния с геном ¿г 24; 14-20 - пшенично-пырейные линии.
11. ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПОЛУЧЕННЫХ
ЛИНИЙ
11.1. Устойчивость интрогрессивных линнй к болезням
Полученные интрогрессивные линии наследуют устойчивость от синтетических форм. При этом для большинства линий характерно проявление резистентности к комплексу болезней. Так, анализ по устойчивости к листовой и желтой ржавчинам, мучнистой росе и сепгориозу за 2002-2005годы показал, что из 346 линий, полученных на основе Т. 110 были устойчивы к трем и
47 - ко всем взятым четырем болезням (табл. 11).
Таблица 11 - Количество устойчивых линий к листовой ржавчине, желтой ржавчине, л^чнистой росе, и септориозу,2002-2005 годы.
Источник Всего линий Число линий,устойчивых
к одной болезни к двум болезням к трем болезни м четырем болезням
Т. miRUSchovae 346 45 144 110 47
Авродес 126 20 50 41 15
Авролата 115 21 40 35 19
Авро^м 106 51 37 15 3
Всего 693 137 271 201 84
Сто двадцать шесть линий, полученных на основе синтетической формы Авродес, распределились следующим образом: 35 были устойчивы к трем болезням; 15 -к четырем. Из 115 линий, полученных на основе синтетика Авролата, устойчивыми к трем болезням оказались 35 и к четырем - 19. Несколько хуже проявили себя линии, полученные на основе синтетической формы Аврокум. Из 106 линий 15 были устойчивы к трем и 3 - к четырем болезням.
В целом из 693 проанализированных линий устойчивость одновременно к двум болезням проявляют 271 (39%), к трем 201 (29%) и четырем 84 (12%). Только 137 (20%) линий были устойчивы к одной определенной болезни (рис.7).
Рисунок 7 - Соотношение интрогрессивных линий по устойчивости к одной, двум, трем и четырем болезням 2002-2005гг.
Особый интерес представляет изучение популяции замещенных линий с хромосомами Ае. umbellulata и Ag. glaucum на устойчивость к болезням, так как оно позволяет в будущем целенаправленно вести работу по передаче устойчивости к тому или иному патогену мягкой пшенице от этих видов. В результате этой работы было выяснено, что замещение хромосом ID, 4D и 7D сорта Аврора на соответствующие хромосомы Ае. umbellulata обусловливает высокую устойчивость к листовой ржавчиие. Замещение 7D хромосомы привело к потере устойчивости к желтой ржавчине у сорта Аврора. Вероятно, генетические факторы устойчивости к этой болезни у сорта Аврора локализованы не только в ржаной транслокации 1B/1R (Mcintosh, 1988), но и в хромосоме 7D. В то же время, это же замещение сделало восприимчивую к мучнистой росе Аврору -устойчивой. В целом же, устойчивостью к комплексу взятых болезней обладают линии, замещенные по хромосомам 4D-4U и 5D-5U.
У идентифицированных нами линий с генетическим материалом Ag. glaucum устойчивыми к листовой ржавчине оказались особи, замещенные по 3D и 4D хромосомам. Только замещение 4D-4E способствовало повышению устойчивости (MR) сорта Аврора к мучнистой росе. Учитывая, wo к такому же результату привело замещение хромосомы 4D на 4U от Ае. umbellulata, можно предположить, что данная хромосома сорта Аврора несет ингибиторы генов устойчивости к этой болезни.
Одним из наиболее вредоносных и опасных болезней пшеницы в условиях Краснодарского края является фузариоз колоса. Чаще всего он вызывается грибом Fusarium graminearum. Поэтому нами систематически проводилась оценка линий по устойчивости и к этой болезни.
Пре два ригель ные испытания наших синтетических форм показали, что устойчивостью к данной болезни обладают формы, имеющие в своем составе
геном А е. squatrosa - Т. miguschovae и Mut. Italicum/Ae. squarrosa. Устойчивость Т. miguschovae к фузариозу колоса подтверждена Канадскими исследователями (Fedak G eta!., 2005). В общей сложности за 2000- 2005 годы была изучена 171 линия. В результате отобраны 4 линии с относительно высокой устойчивостью к фузариозу, близкой к сорту Sumai 3 и 22 - со средней резистентностью к этой болезни.
В настоящее время ведется работа по комбинированию генов устойчивости к фузариозу. С этой целью проводятся скрещивания наших линий между собой и с другими донорами устойчивости.
Таким образом, полученные нами линии обладают комплексной устойчивостью к трем видам ржавчины, мучнистой росе исепториозу. Выделены линии, устойчивые к фузариозу колоса. Устойчивость к этим болезням, по-видимому, контролируется блоком или блоками сцепленных генов.
11.2. Характеристика линий по морфо-биологическим признакам
В процессе работы проводилась систематическая оценка линий по морфо-биологическим признакам (высота растений, форма колоса, длина вегетационного периода, содержание белка в зерне, масса 1000 зерен и др.). По всем изучаемым признакам наблюдался широкий полиморфизм.
У линий, полученных с участием Т. miguschovae и Авродес, наблюдается варьирование по высоте от 90 до 131 см, при 115 см у сортов Аврора, Безостая 1 и 118 см у сорта Кавказ. Основная масса линий имеет высоту в пределах 110 — 125см. Некоторые линии, полученные с использованием в качестве рекуррентного сорта Скифянки, имеют сходную с ней высоту.
Вегетационный период полученных линий также достаточно различается и варьирует от 260 до 285 суток. Наиболее длительный вегетационный период отмечен у линий, полученных с участием рекуррентного сорта Кавказ. В целом, линии по этому признаку приближаются к сортам-реципиентам, на основе которых они получены (МКЗ; МК4; МБ1; МБ2;МБ4; АА2; ААЗ; АА4 и АА5).
Линии имеют различный тип колосьев: булавовидные, веретеновидные и цилиндрические; остистые, полуостистые и безостые. По цвету колоса полиморфизм наблюдается в основном у линий, полученных на основе Т. miguschovae. Отобраны линии с темными, коричневыми и светлыми колосьями. Длина колоса у линий варьирует от 6 (МБ4) до 15(АА2) см. Число колосков в колосе варьирует от 16 в линии МБ5 до 24 у МБ4. По признаку «число зёрен в колосе» линии МБ2, МБ4, МБ5, МК1, МКЗ, МК4, АА1, АА2, ААЗ, АА5 достоверно превышают стандартный сорт Аврора.
Многие линии имеют опушенный лист. К положительным качествам следует также отнести неосыпаемость зерна после его созревания.
Линии, полученные с участием геномно-замещенных форм Авролата и Аврокум, отличались друг от друга и от сорта Аврора по высоте, типу колоса окраске колосковых чешуй, остистости. Замещение хромосом пшеницы 2D, 4D, 5D, и 7D на хромосомы Ае. umbellulata 2U, 4U, 5U и 7U изменяет фенотип сорта
Аврора. Замещение хромосомы 1D на 1U не влияет на данные морфологические признаки. Следует также отметить, что все полученные линии с хромосомами Ае. umbellulata по высоте растений либо близки сорту Аврора, либо имеют более высокие значения.
В отличие от замещенных линий с хромосомами Ае. umbellulata, линии с хромосомами Ag. glaucum получены посредством беккроссов. Поэтому фенотипически они более сходны с рекуррентным сортом Аврора, и их различия по форме колоса менее выражены. Основное различие касается ломкости колосового стержня (отрицательный признак, привнесенный от Ag glaucum). Таковыми являются 6D-6E и 7D-7E замещенные линии
Ряд авторов (Gale, Miller, 1987; Faridi, Miller, 1987) отмечали снижение фертильности у замещенных линий. Замещение хромосом пшеницы на хромосомы Ае. umbellulata не изменило существенно число колосков в колосе, за исключением линии, замещенной по 7D хромосоме. Замещение хромосом 1D и 2D существенно увеличило число зерен в колосе. А замещение 4D и 7D хромосом существенно снизило этот показатель. Замещение хромосом 1D и 2D не изменило существенно массу 1000 зерен по сравнению с сортом Аврора. При замещении хромосом 4D, 5D и 7D масса 1000 зерен существенно снижалась.
Наиболее существенными недостатками замещенных линий являются более продолжительный период вегетации (линии, замещенные по хромосомам 2D, 5D и 7D, созревают на 7-10 дней позже сорта Аврора), а также склонность растений к прикорневому полеганию.
11.3. Продуктивность интрогрессивных линий
При изучении продуктивности обращали внимание на следующие признаки: массу 1000 зерен, урожайность зерна главного колоса, массу зерна и количество колосьев с одной делянки. В результате были отобраны перспективные линии для дальнейшего изучения в конкурсном сортоиспытании.
Начиная с 1999г. лучшие линии испытывались по продуктивности в КСИ отдела селекции и семеноводства пшеницы и тритикале КНИИСХ. Следует отметить, что одним из основных лимитирующих факторов урожайности в условиях Краснодарского края является листовая ржавчина. В 2002 году на фоне слабого развития листовой ржавчины наибольшую урожайность показала линия RD866 -101,2 ц/га (табл.13). Линии RD4 и RD35 незначительно превысили, а линия 2755-00 уступила сорту Скифянка. В 2004 году сильное развитие листовой ржавчины значительно снизило урожайность восприимчивых к этой болезни линий и сортов. Так урожайность линии RD866 составила 43,3 ц/та, а сорта Скифянка - 49,8 против 76 и 75,5 ц/га устойчивых линий RD4 и RD35. На фоне умеренного развития листовой ржавчины в 2005 году урожайность линий была равна сорту Скифянка. В целом за три года, при примерно одинаковом потенциале продуктивности линий RD4 и RD35 и сорта Скифянка, прибавка по урожайности к
последней, благодаря устойчивости к листовой ржавчине, составила 10,8 и 10 и/га, соответственно.
Таблица 12 - Урожайность новых линий озимой мягкой пшеницы в КСИ КНИИСХ в ц/га (среднее за 2002,2004,2005 гг.)
Линия Годы испытания Средняя урожайность Прибавка к Скифянке
2002 2004 2005
RD866 101,2 433 92,2 78,9 1,1
RD4 96Д 76,0 93,8 88,6 10,8
RD35 94,7 75,5 932 87,8 10,0
2755-00 85,7 62,1 90,4 79,4 1,6
Скифянка 91,6 49,8 92,1 77,8 -
НСР„5 7,0 53 7,9 - -
В КСИ 2005 года выделилась линия 2131-04, урожайность которой составила 100,9 и/га. при 92,1 у сорта Скифянка и 94,5 и/га. - высокоурожайного сорта Краснодарская 99. При этом следует отметить, что она имеет более высокие показатели и по содержанию белка и клейковины. Линия 2131-04 происходит из комбинации [(Авродес/Аврора) х Скифянка] х Ника Кубани, обладает комплексной устойчивостью к листовой, желтой, стеблевой ржавчинам и мучнистой росе.
Таким образом, большое разнообразие полученного материала, позволяет нам отбирать линии, не только устойчивые к комплексу болезней, с высоким содержанием белка и клейковины в зерне, но и обладающие повышенной урожайностью.
11.4. Технологические качества зерна и муки полученных линий
Помимо передачи мягкой пшенице устойчивости к различным биотическим и абиотическим факторам, повышения отдельных элементов продуктивности, чужеродные интрогрессии существенно влияют на технологические качества зерна и муки (Bochev, 1983; Лапочкина и др., 2000; Аксельруд, Рыбалка, 2002).
Основными характеристиками качества зерна являются содержание белка, количество и качество клейковины.
Содержание белка у линий зависит от условий вегетационного периода и может накапливаться у отдельных из них до 20%. В основном наблюдается увеличение содержания белка, что весьма характерно при передаче генетического материала диких сородичей (Жиров и др., 1990; Михова и др., 1990; Yu-ven et al., 1990).
Анализ 155 линий урожая 2005 года показал, что большинство из них по этому признаку превышают сорта-реципиенгы (78% - сорта Скифянка и Аврора и 51% - лучший по этому признаку сорт-реципиент Безостая1). Выявлено 69 линий с содержанием белка 16-17% и 9 с количеством 18-19%. Содержание белка (%) у сортов - реципиентов: Скифянка - 13,5; Аврора - 14,0; Безостая! - 14,8 (табл.13).
Источник Число В то м числе с содержанием б елка (%)
линий 12-13 14-15 16-17 18-19
T.miguschovae 81 28 23 28 2
Авродес 35 6 12 14 3
Авролата 22 1 2 18 1
Авроку м 17 - 5 9 3
Всего 155 35 42 69 9
Процент 22 27 45 6
*Содсржаниебслка (%)у сортов реципиентов: С кн финка -135; Аврора 14#; Бею стая! -143-
Следует отметить, что высокое содержание белка, как правило, отрицательно коррелирует с урожайностью. Многие авторы считают, что отрицательная корреляция между этим признаками являются причиной того, что вследствие интенсивной селекции мягкая пшеница утратила генетическое разнообразие по этому признаку (Johnson et al., 1973; Жиров, 1989; Mettin et all., 1973). Поэтому очевидна необходимость поиска генотипов, обладающих достаточно высокими показателями, как содержания белка, так и урожайности в популяциях интрогрессивных линий. В нашем случае, такие генотипы вероятнее всего можно отобрать среди линий с содержанием белка 14-17%. Из таблицы 13 видно, что более половины линий (72%) относятся к этой категории, что позволяет надеяться на положительный результат.
Генетические системы, детерминирующие количество клейковины, также как и содержание белка, в значительной степени подвержены влиянию внешних условий. В целом, как и ожидалось, большинство полученных нами линий превышают по этому показателю сорта-реципиенты. У отдельных линий количество клейковины может доходить до 40-43%. Так, из проанализированных линий урожая 2005 года минимальное значение по этому признаку составило 23,5%, а максимальное - 43%. Из 155 линий 107 (69%) имели содержание клейковины более 30%, при этом 37 из них с клейковиной более 35% и 6 — более 40%. Количество клейковины у сортов-реципиентов составляло: Скифянка — 25,9; Аврора - 29,7; Безостая 1 - 32,1%.
Однако, технологические качества зерна определяются не только высокими содержаниями белка и клейковины. Важное значение имеет и качество клейковины. Особенно это актуально для интрогрессивных линий пшеницы с генетическим материалом природных сородичей. Следует отметить, что гибриды ранних поколений (1985-1990 г.г.) в основе своей имели вторую и третью группу клейковины по ГОСТ. В результате последующих беккроссов, самоопылений, систематических оценок, количество линий с первой группой клейковины постоянно росло и в настоящее время составляет достаточно большое количество. Так, в 1995 году из исследованных линий, полученных на основе T.miguschovae, 29% имели первую группу клейковины, на основе Авродеса их количество
равнялось 25%, Авролаты - 27% и Аврокума — 24%. В 2005 году количество так их линий составило соответственно 54, 46, 36 и 35 процентов (рис 8.).
1995г._____2005г.............. ,
а T. migushovae иАвродес и Авролата Q Аврокум
Рисунок8 - Количество линий в % с первой группой клейковины
за 1995 и 2005 гг.
Полученные результаты свидетельствуют о возможности создания ингрогрессивных линий мягкой пшеницы, сочетающих высокое содержание белка, с количеством и качеством клейковины на основе используемых нами синтетических форм. Так, из тех же взятых в анализ 155 линий урожая 2005 года, 15линий с первой группой клейковины имели содержание белка выше 16%, при этом семь из них - МБ2; МБЗ; МК15; СМБ13; СМБ17; АА5; САА2 оказались устойчивыми к комплексу болезней.
Таким образом, при использовании всех четырех синтетических форм получены новые линии мягкой пшеницы с высоким содержанием белка, количеством и качеством клейковины, устойчивые к двум и более болезням.
11.4.1. Оценка линий по хлебопекарным качествам
В ряде работ установлено, что в контроле технологических и хлебопекарных качеств зерна мягкой пшеницы могут участвовать генетические факторы, расположенные не только в хромосомах 1-ой и 6-ой групп, но в других (Mansur et al., 1990;. Maystrenko et al., 1973; Пшеничникова и др., 2006). Это расширяет возможности и (прогресс ив ной селекции в улучшении технологических и хлебопекарных качеств пшеничного зерна.
Анализ хлебопекарных качеств зерна у отобранных линий выявил значительное их разнообразие. Так, варьирование по объемному выходу хлеба у 15 линий, полученных на основе синтетических форм T.migiischovae и Авродес, в 2003 г. составило от 530мл. (МБ4) до 640мл. (САА7) при 608 мл. у сорта Скифянка. Исследуемые линии различались между собой и по таким признакам,
как сила муки, твердозерность, эластичность, пористость, форма хлеба и др. За исключением линий МБ4 и МК2, все линии превышали по общей хлебопекарной оценке сорт Аврора (4,3 балла).
Пять линий: СМБ2; А A3; АА4; MKI и МК5 получили оценку в 4,6 балла. Линии МБ1 и МБ5 имели оценку, равную высококачественному сорту Скифянка -4,7 балла. Высокая оценка этих двух линий, очевидно, связана с тем, что они созданы с участием сорта Безостая 1. Линии МБ1, СМБ2, и ААЗ проявляют комплексную устойчивость к болезням.
Ае. umbellulata и Ag. glaucum являются ценными источниками повышения содержания белка и улучшения качества зерна существуюцих сортов. Установлено, что глютенины А е. umbellulata имеют более высокую молекулярную массу, чем мягкая пшеница (Rodrigues-Qualjano М., Nieto-Taledriz М.Т., Carrillo J. М, 2001). На возможность улучшения клейковины и хлебопекарных качеств мягкой пшеницы при использовании Ае. umbellulata указывают также В.Г. Конарев с сотрудниками (1993).
Линия с замещением 1D-1U имела достаточно высокое содержание клейковины (35%). Однако, ожидаемого улучшения качества зерна по сравнению с сортом Аврора не произошло. Тем не менее, замещение хромосом 2D, 4Д 5D на соответствующие гомеологичные Ае. umbellulata и 3D, 6D на хромосомы Ag. glaucum привело к улучшению технологических качеств зерна (табл. 14).
Таблица 14 - Технологические качества зерна чужеродно-замещенных линий Аврора!Ае. итЬеИиЫШ и Аврора/^, gkгua^m,2004г.
Название линии Содержание белка в абс.сухом веществе, % Содержание« лейковины, % Качество клейковины ел. ИДК-1 Объёмный ■ выход хлеба, мл. Общая оценка,(балл)
2D-2U 152 29,7 89 600 42
4D-4U 16,0 28,5 87 550 39
5D-5U 14,7 26,9 75 660 43
3D-3E 152 312 80 620 42
6D-6E 152 29,7 87 640 4,4
Скифянка 13<8 25,1 64 580 4,0
Все пять линий превышают высококачественный сорт Скифянка по содержанию белка и клейковины. Несмотря на то, что показатели ИДК-1 у них выше, чем у Скифянки, все они, за исключением линии 4D-4U, имеют более высокий объемный выход хлеба и общую хлебопекарную оценку. Особо следует отметить замещенную линию 5D-5U, которая имеет значительные превышения по этим признакам (рис.9).
Скифянка 2D-2U 4D-4U 5D-5U
Рисунок9. Форма хлеба сорта Скифянка и замещенных линий 2D-2U; 4D-4U; 5D-5U.
Полученные результаты свидетельствуют о возможности сочетания в ингрогрессивных линиях хороших хлебопекарных качеств (технологические качества зерна) с устойчивостью к болезням и другими хозяйственно-ценными признаками. Увеличение числа линий, включенных в изучение технологических качеств (большая часть линий не изучена), позволит получить более ценную информацию.
12. СЕЛЕКЦИЯ СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ С ИПОЛЬЗОВАНИЕМ СИНТЕТИЧЕСКИХ ФОРМ
С использованием полученных нами линий к настоящему времени создано 4 сорта озимой мягкой пшеницы, три из которых - Жировка, Фишт и Восторг -районированы, а сорт Евгения находится в Госсортоиспытании. Все они получены совместно с группой селекции полукарликовых сортов отдела селекции и семеноводства пшеницы и тритикале КНИИСХ.
Сорт Жировка получен от скрещивания устойчивой к ржавчинам, мучнистой росе и септориозу линии BC1(77 miguschovae!Безостая 1) с восприимчивой к листовой ржавчине селекционной линией 4473Ы22. Полукарликовый, по высоте растений равен сорту Скифянка, устойчив к полеганию^ не осыпается. Жировка устойчива к листовой, желтой ржавчинам и мучнистой росе. В средней степени поражается стеблевой ржавчиной и сегггориозом, умерено восприимчив к фузариозу колоса. В среднем за 8 лет (19911998 гг.) Жировка достоверно превысила Скифянку на 3,8 ц зерна с 1 га, при урожайности 84,3 цс га. В 1997 году при сильном развитии листовой ржавчины, сорт Жировка превзошел Скифянку на 8,3 ц с 1 га. У сорта Жировка улучшеное качество зерна. По всем показателям он отвечает требованиям, предъявляемым к сильной пшенице. С 1998 года сорт Жировка включен в Госреестр селекционных достиже-ний РФ.
Сорт Фишт получен от скрещивания устойчивой к ржавчинам, мучнистой росе и септориозу линии BC4F3 (Т. miguschovae!Безостая I) с восприимчивой к листовой ржавчине сестринской линией сорта Скифянка 4473Ы44/10.
Полукарликовый, высота растений 75-85 см, обладает высокой устойчивостью к полеганию и осыпанию. Зимо-морозостойкость и засухоустойчивость средние.
На естественном и инфекционном фонах устойчив к бурой ржавчине, пыльной головне, септориозу и мучнистой росе. В слабой степени поражается стеблевой ржавчиной и фузариозом колоса. Отличительной особенностью сорта Фишт является его устойчивость к вирусным болезням. Средняя урожайность за 2000-2001 гг. в опытах по паспортизации сортов на высоком агрофоне составила 72,5 ц зерна с 1 га, а превышение над одним из самых высокоурожайных сортов Соратницей — 7,1 цс 1 га. Максимальная урожайность в 2001 году достигла 84,1 ц с 1 га.
Благодаря устойчивости к вирусам, сорт Фишт является первым сортом для сверхранних сроков сева. При посеве в сверхранние сроки (на 15 дней раньше оптимальных) урожайность его в конкурсном сортоиспытании Краснодарского НИИСХ составила в среднем за 5 лет (1999-2003гг.) 58,8 ц зерна с 1 га, превысив Соратницу на 10,4 ц/ra. Сорт Фишт обладает высоким качеством зерна. В среднем за 6 лет (1996-2001гг.) он превышает сорта Юну, Скифянку и Соратницу и не уступает Победе 50 (стандарт по качеству) по содержанию белка, клейковины, валориметрической и общей хлебопекарной оценке.
С 2003 года сорт Фишт допущен к возделыванию в Краснодарском крае. Под урожай 2004 года был высеян на площади более 40 тыс. га, в 2005г. этот сорт занимал более 70 тыс. га.
В 2002 году передан на государственное сортоиспытание новый сорт Восторг. Он получен от скрещивания отселектированной линии сорта Кавказ - Р5 с транслокацией от Т. miguschavae с сортом Скифянка. Восторг относится к полукарликовым сортам. Сочетает высокую потенциальную урожайность с резистентностью к комплексу патогенов и хорошим качеством зерна, устойчив к осыпанию при длительном перестое. В среднем за 6 лет изучения в КСИ КНИИСХ по предшественнику рапс урожайность его составила 97,7 ц зерна с 1 га, превысив стандартный сорт Скифянку на 13,8 и/га. В конкурсном сортоиспытании Северокубанской сельскохозяйственной опытной станции в среднем по 3-м предшественникам урожайность сорта Восторг составила 84,7 ц зерна с 1 га, превысив стандартный сорт на 8,6 ц/га. Под урожай 2006 года высеян на площади более 4 тыс. га.
Совместно со Ставропольским НИИСХ в Государственное сортоиспытание в 2005 году передан сорт озимой мягкой пшеницы Евгения. Данный сорт получен из той же комбинации скрещивания, что и Восторг и является ее сестринской линией. Евгения относится к короткостебельным сортам, на 6-7 см. выше Скифянки, устойчив к перестою на корню, не осыпается, морозостойкость и засухоустойчивость выше средней. Сорт высокоустойчив к трем видам ржавчины, мучнистой росе и септориозу, проявляет умеренную резистентность к фузариозу колоса. •
Евгения имеет высокую урожайность. В среднем за три года изучения 19992001г. в КСИ КНИИСХ по предшественнику рапс она составила 92, 3 ц/га,
превысив стандартный сорт Скифянка на 10, 2 ц/га. Содержание белка и клейковины в зерне составило в среднем 13,5 и 27,2 процента, превысив показатели сорта Скифянка на 1,8 и 1,7 процента, соответственно.
Таким образом, использование Т. miguschovae в практической селекции позволило создать сорта не только устойчивые к грибным и вирусным заболеваниям, но и улучшить качество зерна и продуктивность.
ВЫВОДЫ
1. Генофонд диких сородичей - богатейший резерв хозяйственно-ценных признаков мягкой пшеницы. Выделено 57 образцов Aegilops с комплексной устойчивостью к листовой, желтой ржавчинам и мучнистой росе. Лучшими в этом отношении являются виды А е. speltoides (геном S) , А е. triaristata (UM1), Ае. recta (UMrN), Ае. caudata (С). Результаты оценки в целом говорят о положительном влиянии на эти признаки геномов U, S и С, и отрицательном - генома D. Среди 37 образцов Triticum выделено 18 образцов с комплексной устойчивостью к листовой желтой ржавчинам и мучнистой росе. Лучшими являются виды. Т. boeoicum, Т. timopheevii, Т. топососсит и Т. araraticum.
2." Синтетические геномно-замещенные и геномно-добавленные формы представляют собой уникальную генетическую основу для сохранения и использования генофонда диких сородичей в селекции мягкой пшеницы. Полученные на их основе рекомбинантные синтетические формы RSI- RS6 открывают новые возможности в изучении взаимоотношений геномов культурной пшеницы и ее сородичей, модификации генома мягкой пшеницы.
3. Анализ Ml мейоза линий пшеницы с генетическим материалом синтетических форм Т. miguschovae и Авродес показал, что большинство из них имеют стабильный мейоз. Выявлена общая тенденция стабилизации мейоза с увеличением числа беккроссов. В то же время во втором беккроссном поколении были выделены мейотически стабильные линии. В связи с этим, уже на ранних этапах работы ингрогрессивные линии могут быть включены в селекционный процесс.
. 4. Передача генетического материала от Т. miguschovae и Авродес в основном происходит через транслокации. В то же время она может осуществляться посредством рекомбинации и замещения целых хромосом. Очевидно, это связано в случае использования Т. miguschovae с наличием у неё двух гомологичных (А и D) и одного частично гомологичного (G) геномов с мягкой пшеницей, а в случае геномно-замещенной формы Авродес — присутствием у неё гена(ов), способных стимулировать гомеологичную конъюгацию хромосом.
5. Генетический материал Ае. umbellulata и Ag. glaucum от синтетических форм Авролата и Аврокум передается предпочтительно посредством замещения хромосом. В то же время отобраны линии, имеющие транслокации.
6. Установлено, что хромосомы Ае. итЬеИиШа чаще всего замещают Ш, 5Б и 7Т) хромосомы мягкой пшеницы. Реже встречаются линии с замещениями по 20 и 4Б хромосомам, не было найдено линий с замещением ЗБ и хромосом пшеницы. По всей вероятности, отсутствие хромосомы этих гомеологичных групп пшеницы не может компенсироваться или только частично компенсируется хромосомами Ае. итЪе11и1а1а, вследствие чего растения получаются слабожизнеспособными, и отбор в популяции идет не в пользу особей, имеющих такой хромосомный состав.
7. Хромосомы А& glaucum с большей частотой замещают ЗЦ 6Э и 7Э хромосомы пшеницы. Реже встречаются линии с замещениями по 2И и 4Б хромосомам, не было найдено линий с замещением Ш хромосом пшеницы. Очевидно, что отсутствие хромосомы этой гомеологичной группы пшеницы не может компенсироваться хромосомами А^ %1аисит.
6. Полученные результаты свидетельствуют о том, что из всех пшеничных хромосом генома В наибольшей способностью замещаться на соответствующие чужеродные, обладает 70 хромосома, меньшей - Ю и 4Э. Хромосомы Ш, ЗЦ 50 и бО имеют избирательную способность к замещению, и их отсутствие может компенсироваться хромосомами только определенного дикого вида.
7. Замещенные линии отличаются друг от друга и от исходного сорта Аврора по морфологическим признакам. Некоторые морфологические признаки замещенных линий являются маркерными (форма колоса, остистость, опушенные узлы на стебле, слабый восковой налет на растении).
8. У цитологически стабильных линий с генетическим материалом диких сородичей были идентифицированы формулы глиадина, как сходные с таковыми у сортов-реципиентов, так и отличаютиеся от них, при этом многие линии сочетали высокое содержание белка и клейковины в зерне при хороших показателях качества клейковины. Широкий спектр изменений глиадинкодирукхцих аллелей, содержания белка, клейковины полученных линий подтверждает возможность существенного изменения белкового комплекса мягкой пшеницы за счет ингрогрессии в нее генетического материала диких сородичей.
9. РСЯ-анализ показал, что линии на основе синтетических форм Т. migus-сИоуае и Авродес, полученные нами, обладают генетическим разнообразием. Из четырёх применяемых праймеров воспроизводимые картины были получены при амплификации праймерами рб и р8. Праймер р8 обнаруживает большую гетерогенность у образцов ДНК, причём как между линиями различных комбинаций скрещивания, так и между растениями одной комбинации. В соответствии с филогенетическими дистанциями, образцы распределились в четыре кластера. Значения генетических дистанций между линиями варьировали от 1,0 (АА5) до 3,0 (МК1).
10. Наблюдается тенденция передачи от Т. гт^изсИо^ае и Авродес устойчивости одновременно к нескольким болезням. Отобраны линии с комплексной устойчивостью к двум, трём и четырём болезням (листовая, жёлтая ржавчины, мучнистая росса, сепгориоз). Выделены линии, устойчивые к
фузариозу колоса. Устойчивость к этим болезням, по-видимому, контролируется блоком или блоками сцепленных генов.
11. В соответствии с результатами гибридологического анализа, исследуемые нами линии различаются между собой как по числу генов устойчивости к листовой ржавчине, так и по характеру их проявления.
12. Наличие расщепления во всех гибридных комбинациях, полученных от скрещивания с линиями-тестерами, позволяет считать, что исследуемые линии защищены генами устойчивости к листовой ржавчине, отличными от генов ¿г9, Ш9 и 1г24
14.Устойчивость к листовой ржавчине у линии МК377, полученной из комбинации (Т. т1^изскохае х Кавказ), контролируется двумя новыми комплементарно взаимодействующими генами, локализованными в хромосомах 7В и Ю. Доминантный ген устойчивости к листовой ржавчине у линии АА688, полученной из комбинации (Авродес х Аврора), локализован в хромосоме 2В и также является новым.
15. Полученные линии имеют большой полиморфизм по хозяйственно-биологическим признакам. Выделены линии, сочетающие комплексную устойчивость к болезням с неплохими морфобиологическими и хлебопекарными качествам и.
16. Большое разнообразие полученного нами материала позволяет отбирать линии не только с устойчивостью к комплексу болезней, повышенным содержанием белка и клейковины, но и обладающие высокой урожайностью.
Линия 1Ш866 сочетает высокий потенциал продуктивности с устойчивостью к желтой, стеблевой ржавчинам и мучнистой росе. Линии 1Ш4 и 1Ш35 обладают высокой урожайностью ¡л устойчивостью к комплексу болезней. Линия 2131-04 наряду с высокой урожайностью, устойчивостью к трем видам ржавчины и мучнистой росе имеет повышенное содержание белка и клейковины по сравнению со стандартным сортом Скифянка. Следует отметить, что урожайность линий во многом зависит от использованного в беккроссах рекуррентного сорта
17. Созданные новые сорта озимой мягкой пшеницы Жировка, Фишт, Восторг и Евгения с их характеристиками (устойчивость к болезням, сочетание высокой продуктивности с высокими технологическими свойствами зерна) подтверждают перспективность использования синтетических форм в качестве «мостиков» для передачи полезных признаков диких сородичей мягкой пшенице.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
1. В целях эффективного использования генофонда диких сородичей оценку коллекционного материала целесообразно проводить в тех условиях, относительно которых осуществляется селекционная работа. Включить выделенные образцы Aegilops и ТгШсит с комплексной устойчивостью к болезням и другими ценными призиаками в селекционные программы.
2. Продолжить работу по модификации генома мягкой пшеницы на основе созданных синтетических форм. Получить новые геномно-добавленные, геномно-замещенные и рекомбинантные синтетические формы, заключающие в себе новое видовое разнообразие сородичей пшеницы.
3. Использовать синтетические формы вместо диких видов для передачи их полезных признаков мягкой пшенице.
4. Научно-исследовательским учреждениям рекомендуются включить полученные в ходе работы линии, в селекционные программы:
-для селекции на устойчивость к листовой ржавчине линии, производные от Т. miguschovae-. МК377, МК323, МК402, МБ540, М6547, МБ 566; производные от синтетической формы Авродес: АА688, АА701, АА707; от Авролата - 3771 и 3821.
- в качестве источников комплексной устойчивости к болезням могут быть использованы линии МБ1, МБ7, МБ8, МБ9, МБ12, МБ13, МБ14, МБП, МБ23, МК8, МК10, СМБ2, СМБ7, СМБ17, СМБ20, СМБ22, СМК6, А A3, АА7, АА11, АА15, САА7, САА9, CAA 12
- как доноры высокого содержания белка и клейковины: МБ2, МБ6, МКЗ, СМБ5.СМБ9 (7: miguschovae)-, АА1, АА4,САА8,САА13 (Авродес); 2915, 2916, 2888 (Авролата); 3157, 3181 и 3247 (Аврокум).
- для улучшения хлебопекарных качеств рекомендуется использовать замещенную линию 5D-5U.
Линии МБ1, СМБ2, СМК6, ААЗ и САА7, сочетающие хорошие хлебопекарные качества с комплексной устойчивостью к болезням, рекомендуется включить в конкурсное сортоиспытание, с целью возможного их использования в качестве сортов.
Для селекции на высокую продуктивность и устойчивость к болезням рекомендуются линии RD866, RD4, RD35 и 2131-04.
Созданные синтетические формы, чужеродно-замещенные и транспокационные линии представляют интерес для молеьулярно-генетических исследований. Результаты исследований могут б ыть также включены в учебные пособия по частной генетике и селекции пшеницы.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии, разделы монографии
1. Давояп, P.O. Использование генофонда диких сородичей в улучшении мягкой пшеницы(Гп7;'сшя aestivum L.)/ P.O. Давоян.-Краснодар: Просвещение-Юг, 2006,-160с.
Материалы, опубликованные в зарубежной печати
2. Davoyan, R.O. Hybrids between wheat and genome-substituted form Avrodes. Cytogenetics and agronomy investigations/ L.V. Tsattsenco., E.G. Zhirov., R.O. Davoyan//Cereal Res. Communic.-1993.-V.21.-1.-P.45-50.
3. Davoyan, R.O. Use of alien genetic variation for wheat improvement / R.O. Davoyan., K.S. Bessarab., I.V. Bebyakina., E. Konyushiy., A.V. Maltsev // 9th EWAC
confer.«Cereal aneuploids for genetical analysis and molecular techniques».-Gatersleben, Germany, 1994.-P.133
4. Davoyan, R.O. Use of synthetic forms for alien gene transfer in wheat / R.O. Davoyan., LV. BebyakinaV/S"1 Int. Wheat Conf - Ankara, 1996.-P 353.
5. Davoyan, R.O. Use of a synthetic hexaploid Triticum miguschovae for transfer of leaf rust resistance to common wheat / R.O.Davoyan., Т.К. Ternovskaya // Euphytica.- 1996. -89.-P. 99-102.
6. Davoyan, R.O. Breeding winter wheat for resistance to Fusarium head scab at the Krasnodar Research Institute of Agriculture / P.N. Ribalkin., L.A Bespalova., F.AKolesnikov., LB. Abiova., R.O. Davoyan //Proc.Inter. Symp.Wheat Improvement For Scab Resistance. Suzhou and Nanjing, China, 2000.-P. 161-166.
7. Davoyan, R.O. Wheat/Aegilops umbellulata substitution lines obtained from crossing winter wheat cultivar Avrora with Avrolata / LV. Bebyakina., R.O. Davoyan //EWAC Newsleter.-200 l.-P. 86-88
Статьи в изданиях, в которых рекомендуются публикации основных
результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук
8. Давоян, P.O. Новые формы для селекции мягкой пшеницы/ P.O. Давоян //Селекция и семеноводствокх-1991.-№4.-С. 29-31.
9. Давоян, P.O.. Геномно-замещенная форма Авродес как источник устойчивости растений мягкой пшеницы к листовой ржавчине и мучнистой росе/ P.O. Давоян., Е.Г. Жиров //С-х. биология.-1995.-№1.-С.95-101.
10. Давоян, P.O. Синтетический гексаплоид Triticum miguschovae Zhir. как источник генетического разнообразия мягкой пшеницы / P.O. Давоян., JI.A Беспалова //Докл. РАСХН.-2005.-№5.-С.З-5.
Материалы Международных и Всероссийских научно-практических
конференций
11. Давоян, P.O. Передача устойчивости к болезням мягкой пшеницы от некоторых диких ее сородичей / P.O. Давоян // Всесоюзная науч.-техн. конф. «Современные проблемы генетики сельскохозяйственных растений»: Тезис, докл,-Одесса, 1991.-С.100
12. Давоян, P.O. Изучение устойчивости к болезням у линий мягкой пшеницы, полученных при интрогрессии генетического материала от Triticum miguschovae/ P.O. Давоян // Всесоюзная, конф. «Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды»: Тезис, докл.-Новосибирск, 1991.-С. 61.
13. Давоян, P.O. Новые формы для селекции мягкой пшеницы/ P.O. Давоян., Е.Г. Жиров // 9-ое Всесоюзное совещание по иммунитету растений к болезням и вредителям: Тезис, докл -Минск, 1991.-С. 15-16.
14. Давоян, Р. О. Использование методов геномной инженерии для создания исходного материала в селекции пшеницы/ Р. О. Давоян., К. С. Бессараб., И. В. Бебякика // 2-ой Российский симпоз. «Новые методы биотехнологии растений»: Тезис, докл.- Пущино, 1993.-С. 196.
15. Давоян, P.O. Селективные схемы для дифференциации и отбора генотипов озимой мягкой пшеницы, устойчивых к фузариозу колоса / Иванов Г.И., С.Н. Орлова., P.O. Давоян // Мат. науч. конф. «Актуальные проблемы биотехнологии в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии».-Москва, 1996.-С.31.
16. Давоян, P.O. Использование ПЦР для идешификации чужеродного материала в геноме пшеницы / Е.А. Конюшая., A.A. Ефремов., P.O. Давоян., ИВ. Бебякина // Мат. науч. конф. «Актуальные проблемы биотехнологии в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии».-Москва, 1996.-С.43.
17. Давоян, P.O. Использование культур in vitro для получения дигаплоидных линий озимой мягкой пшеницы, устойчивых к токсинам Fusarium graminearum / М.Е. Безденежных., Г.И. Иванов., P.O. Давоян // VII межд. конф. «Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда»: Тезис. докл.-Москва, 1996.-С.358.
18. Давоян, P.O. Использование генофонда диких сородичей для получения линий мягкой пшеницы с высоким содержанием белка и устойчивостью к болезням / Р.О.Давоян., К.С. Бессараб., И.В. Бебякина //Совместное заседание проблемного совета по качеству зерна и селекции озимой пшеницы Отделения растениеводства РАСХН «Решение проблемы увеличения и стабилизации производства высококачственного зерна в России»,- Краснодар, 1998.-C.33-35.
19. Давоян Р. О. Использование геномно-замещенных форм Авролата и Аврокум для получения Аврора /Ае. umbellulata и Аврора/zig. glaucum хромосомно-замещенных линий / Р.О.Давоян., К.С. Бессараб., И.В. Бебякина //Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации: Тезис, докл. межд. конф., посвященной 100-летию со дня рождения академика Н.В. Цицина.-Москва, 1998.-С.308.
20. Давоян, Р. О. Использование синтетических форм для улучшения мягкой пшеницы / Р.О.Давоян, К.С. Бессараб., ИВ. Бебякина//Тезис. 11-ой конференции Европейского общества по анеуплоидам пшеницы. - Новосибирск, 2000.- С. 37.
21. Давоян, Р. О., Бебякина И. В. Передача озимой мягкой пшенице сорта Аврора устойчивости к бурой ржавчине от Aegilops umbellulata путем создания чужеродно-замещенных . линий / Р.О.Давоян., HB. Бебякина // Пшеница и тритикале: мат. науч.-практ. конф. «Зеленая революция П. П. Лукьяненко». -Краснодар, 2001.-С.299-305.
22. Давоян, P.O. Использование геном но-замещенных форм в селекции мягкой пшеницы / Р.О.Давоян., Бебякина И.В., К.С. Бессараб., Г.И. Букреева //Пшеница и тритикале: мат. науч.- практ. конф. «Зеленая революция П.П.Лукьяненко».-Краснодар, 2001.-С.517-526.
23. Давоян, P.O. Результаты использования синтетических форм для передачи мягкой пшенице устойчивости к болезням от ее диких сородичей / P.O. Давоян. //Первая Всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям: Тезис. докл.-Санкт-Петербург, 2002.-С. 182-183.
24. Давоян, P.O. Сохранение и использование генофонда диких сородичей пшеницы на основе синтетических форм / P.O. Давоян., И.В. Бебякина., Н.Ю. Кекало //Генетические ресурсы культурных растений: Тезис, докл. межд. науч.-практ. конф.- Санкт-Петербург, 2002.-С. 118-119.
25. Давоян, P.O. Подходы к селекции на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодарском НИИ сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко./ Ф.А. Колесников., И.Е Аблова., Л.А Беспалова., P.O. Давоян// Пшеница и тритикале: Мат, науч.- практ.конф. «Зеленая революция ППЛукьяненко».-Краснодар, 2001.-С. 318-329.
26. Давоян, Р. О. Использование генофонда диких сородичей для расширения генетического разнообразия мягкой пшеницы / P.O. Давоян., И.В. Бебякина., Э. Р Давоян., Н.Ю. Кекало // III съезд ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития: Тезис. докл.-Москва, 2004.-С.98.
27. Давоян, P.O. Характеристика новых линий мягкой пшеницы полученных от скрещивания Безостая 1/ Triticum miguschovae в качестве исходного материала для селекции / P.O. Давоян. // Безостая 1 - 50 лет триумфа: Сб. мат. межд. конф., посвященной 50-летию создания сорта озимой мягкой пшеницы Безостая1.-Краснодар, 2005.-С. 205-211.
28. Давоян. P.O. Получение и изучение замещенных по геному D линий мягкой пшеницы для развития теоретических основ селекции/ P.O. Давоян., И.В. Бебякина., Н.Ю. Кекало //Заключительная конференция гра кто держателе й регионального конкурса РФФИ и администрации Краснодарского края,-Краснодар, 2005.-С. 107-109.
Статьи в аналитических сборниках
29. Давоян, P.O. Синтезированный гомолог мягкой пшеницы Triticum miguschovae как источник устойчивости к листовой ржавчине/ P.O. Давоян //Сб. тр. КНИИСХ.-Краснодар, 1988.-С.30-36.
30. Давоян. P.O. Передача генов устойчивости к листовой ржавчине от Triticum militinae Zuk.n Aegilops speltoides Tauch, в геном мягкой пшеницы через синтетические гексаплоиды Triticum miguschovae и Авродес/ Р. О. Давоян: автореф. дис... канд. б.н.-Санкт-Петербург, 1993. 24с.
31. Давоян, Р. О., Бессараб К. С., Бебякина И. В., Конюшая Е. А. Использование цитогенетических методов в селекции мягкой пшеницы в КНИИСХ / Р. О. Давоян., К. С. Бессараб., И. В. Бебякина., Е. А. Конюшая // Сб. науч. тр. КНИИСХ, посвященный 95-летию со дня рождения П. П. Лукьяненко. -Краснодар, 1996.-С.210-217.
32. Давоян, P.O. Использование методов биотехнологии в селекции
растений / П.Н. Рыбалкин., П.П. Васюков....... P.O. Давоян и др. // «Пути
совершенствования систем земледелия Краснодарского Края».- Краснодар, 1997.-С. 140-144.
33. Давоян, P.O. Использование синтетических форм для передачи высокого содержания белка от диких сородичей в мягкую пшеницу / Р.О.Давоян., К.С.
Бессараб,, Бебякина И.В., Казарцева А.Т. //Проблемы повышения качества пшеницы и других зерновых культур.-Сб. науч.тр.-М.,1998.-С. 101-105.
34. Давоян, P.O. Идентификация и локализация генов устойчивости к листовой ржавчине у линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aeglops speltoides / Давоян P.O. //Науч. тр. КНИИСХ. - Краснодар, 1999.-С 91-95.
35. Давоян, P.O. Идентификация генов устойчивости к листовой ржавчине у линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Triticum miguschovae / P.O. Давоян//Сб. науч. тр. КНИИСХ,- Краснодар, 2000.-С 198-203.
36. Давоян, P.O. Оценка линий озимой мягкой пшеницы полученных на основе Triticum miguschovae по устойчивости к болезням, содержанию белка и качеству клейковины / Э.Р. Давоян., Г.И. Букреева, P.O. Давоян // Сб. науч. тр. КНИИСХ.-2002.-С. 108-112.
37. Давоян, P.O. Характеристика новых линий озимой мягкой пшеницы с генетическим материалом диких сородичей по содержанию белка, клейковины и устойчивости к болезням / P.O. Давоян., И.В. Бебякина., Н.Ю. Кекало., Э.Р. Давоян. //Пути повышения и стабилизации производства,- Краснодар, 2002.-С 6468.
38. Давоян, Р. О. Получение и характеристика чужеродно-замещенных линий озимой мягкой пшеницы Аврора с хромосомами Agropyron glaucum / Р.О.Давоян., Бебякина И.В., ICC. Бессараб.// Эволюция научных технологий в растениеводстве. - Сб. науч. тр., посвященный 90-летию КНИИСХ им. П. П. Лукьяненко. - Краснодар, 2004.-т.З.-С. 3-9.
39. Давоян, Р. О. Новые линии озимой мягкой пшеницы с генетическим материалом Т. miguschovae и Aegilops speltoides! Э. Р. Давоян., И. В. Бебякина, Р. О. Давоян., Н. Ю. Кекало// Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб. науч. тр., посвященный 90-летию КНИИСХ им. Г1 П. Лукьяненко,- Краснодар, 2004.-т.З.-С. 10-15.
40. Давоян, Р. О. Получение и изучение замещенных по геному D линий мягкой пшеницы с хромосомами А е. umbellulata / P.O. Давоян., И.В. Бебякина., Н.Ю. Кекало// Наука Кубани, 2004,-№3. ч. I.-C. 48-51.
41. Давоян, Р. О. Идентификация хромосом пырея сизого (Agropiron glaucum) у замещенных линий сорта мягкой пшеницы Аврора / P.O. Давоян., И.В. Бебякина., Н.Ю. Кекало// Наука Кубани.2005.-С. 104-107.
Авторские свидетельства на сорта
42. Сорт пшеницы озимой мягкой Жировка/ P.O. Давоян, Л.А. Беспалова, Е. Г.Жиров и др. Ас. 27688 РФ, от 21.04.1998.
43. Сорт пшеницы озимой мягкой Фишт/ P.O. Давоян, Л.А Беспалова, К.С. Бессараб и др. Ас. 31995 РФ, от 23.04.2003.
44. Сорт пшеницы озимой мягкой Восторг/ P.O. Давоян, Л.А Беспалова, Букреева Г.И. и др. Ас. 37533 от 25.01.2005.
Подписано в печать 16.10.2006 г. Бумага офсетная Печ.л. 1,5 Тираж 100 экз.
Формат 60x84 & Офсетная печать Заказ №553
Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Давоян, Румик Оганесович
ВВЕДЕНИЕ.
Глава 1. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНОФОНДА ДИКИХ СОРОДИЧЕЙ ДЛЯ УЛУЧШЕНИЯ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (ТгМсит аеьПтт Ь.).
1.1. Дикие сородичи мягкой пшеницы, как потенциальные доноры ценных признаков.
1.2. Основные барьеры получения отдаленных гибридов пшеницы и пути их преодоления.
1.2.1. Влияние генов Кг на скрещиваемость.
1.2.2 Естественная и искусственная гибридизация.
1.3. Пути передачи генетического материала природных сородичей мягкой пшенице.
1.3.1 Передача генетического материала от видов с гомологичными геномами.
1.3.2 Передача генетического материала от видов с гомеологичными геномами.
1. 3.2.1. Получение амфидиплоидов, дополненных и замещенных линий.
1.3.2.2. Методы получения линий с добавлением чужеродных хромосом.
1.3.2. 3. Получение линий с чужеродными замещениями хромосом.
1.3.2.4. Передача чужеродного материала с помощью индукции транслокаций и гомеологичной конъюгации.
1.4. Передача ценных признаков от видов рода ТгШсит, Aegilops, Agropyron и 8еса1е.
1.4.1. Передача ценных признаков от видов рода ТгШсит.
1.4.1.1. Передача ценных признаков от ТгШсит аторИееуИ.
1.4.2. Передача ценных признаков от видов рода Aegilops.
1.4.2.1. Передача ценных признаков от Ае. 8ре1Шс1е8.
1.4.3. Передача ценных признаков от видов рода Agropyron.
1.4.4. Передача ценных признаков от видов рода Seeale.
1.5. Методы идентификации чужеродного генетического материала в геноме пшеницы.
1.5.1. Влияние чужеродных хромосом на фенотипические признаки мягкой пшеницы.
1.5.2. Цитологические методы идентификации чужеродных хромосом в геноме пшеницы.
1.5.3. Молекулярные методы идентификации чужеродного генетического материала в геноме пшеницы.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.
2.1. Характеристика сортов реципиентов и синтетических форм-источников хозяйственно-ценных признаков дикорастущих сородичей.
2.2. Методы передачи и оценки материала по устойчивости к болезням и другим ценным хозяйственно-биологическим признакам.
2.3. Идентификация и локализация генов устойчивости к листовой ржавчине.
2.4. Цитологические методы исследований.
2.5.Метод электрофореза глиадина в крахмальном геле.
2.6. Исследование молекулярно-генетического полиморфизма ДНК интрогрессивных линий.
2.6.1. Выделение геномной ДНК.
2.6.2. PCR - анализ линий пшеницы.
Глава 3. СОЗДАНИЕ, ПОДДЕРЖАНИЕ И ИЗУЧЕНИЕ КОЛЛЕКЦИИ
ДИКОРАСТУЩИХ СОРОДИЧЕЙ ПШЕНИЦЫ.
Глава 4. СИНТЕТИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ПШЕНИЦЫ.
4.1. Геномно-добавленные и геномно-замещенные синтетические формы.
4.2. Рекомбинантные синтетические формы.
Глава 5. ПЕРЕДАЧА ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА ДИКИХ СОРОДИЧЕЙ ОТ СИНТЕТИЧЕСКИХ ФОРМ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЕ.
5.1. Передача генетического материала от геномно-добавленной формы
T. miguschovae.
5.2. Передача генетического материала Ае. speltoides от геномно-замещенной формы Авродес.
5.3. Передача генетического материала Ae.umbellulata мягкой пшенице через синтетическую форму Авролата.
5.4. Передача генетического материала пырея Agropyron glaucum в мягкую пшеницу на основе синтетической формы Аврокум.
Глава 6. СОЗДАНИЕ СЕРИЙ ЧУЖЕРОДНО-ЗАМЕЩЕННЫХ ЛИНИЙ
С ХРОМОСОМАМИ Ае. umbellulata И Ag. glaucum.
6.1. Идентификация чужеродных хромосом у замещенных линий, выделенных в гибридной популяции (Авролата х Аврора).
6.2. Идентификация чужеродных хромосом у замещенных линий, выделенных в гибридной популяции (Аврокум х Аврора).
Глава 7. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ УСТОЙЧИВОСТИ ИНТРОГРЕССИВНЫХ ЛИНИЙ К ЛИСТОВОЙ РЖАВЧИНЕ.
7.1. Генетический анализ устойчивости к листовой ржавчине ЛИНИЙ, полученных на основе синтетических форм T. miguschovae и Авродес.
7.1.1. Фитопатологический тест.
7.1.2. Гибридологический анализ.
7.1.2.1 Анализ результатов скрещивания устойчивых линий с восприимчивым сортом Аврора.
7.1.2.2 Анализ результатов скрещивания между устойчивыми линиями
7.1.2.3 Анализ результатов скрещивания устойчивых линий с тестерными линиями, несущими известные эффективные гены
7.2. Генетический анализ устойчивости к листовой ржавчине замещенных линий, полученных на основе синтетической формы Авролата.
Глава 8. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ К ЛИСТОВОЙ РЖАВЧИНЕ У ПОЛУЧЕННЫХ ЛИНИЙ.
8.1 Моносомный анализ устойчивости к листовой ржавчине у линии
МК377, полученной на основе T. miguschovae.
8.2. Моносомный анализ устойчивости к листовой ржавчине у линии
АА688, полученной на основе геномно-замещенной формы Авродес.
Глава 9. ЭЛЕКТРОФОРЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ГЛИАДИНА ПОЛУЧЕННЫХ ЛИНИЙ.
9.1. Идентификация формулы глиадина и оценка по содержанию белка и клейковины у интрогрессивных линий с генетическим материалом
Т. miguschovae и Авродес.
9.2. Идентификация формулы глиадина и оценка по содержанию белка и клейковины у чужеродно-замещенных линий с генетическим материалом пырея Agropyron glaucum и эгилопса зонтичного Aegilops umbellulata.
Глава. 10 PCR-АНАЛИЗ ПОЛУЧЕННЫХ ИНТРОГРЕССИВНЫХ ЛИНИЙ.
10.1.Анализ интрогрессивных линий пшеницы с материалом синтетических форм Т. miguschovae и Авродес, методом RAPD-PCR.
10.2. Идентификация генов устойчивости к листовой ржавчине у замещеных линий с генетическим материалом Дд. glaucum методом PCR-анализа.
Глава 11. ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПОЛУЧЕННЫХ ЛИНИЙ.
11.1. Устойчивость интрогрессивных линий к болезням.
11.2. Характеристика линий по морфо-биологическим признакам.
11.2.1. Линии, полученные с участием Т. miguschovae и Авродес.
11.2.2. Линии, с полученные с участием Авролата и Аврокум.
11.3. Продуктивность интрогрессивных линий.
11.4. Технологические качества зерна и муки полученных линий.
11.4.1. Оценка линий по содержанию белка и клейковины.
11.4.2. Оценка линий по хлебопекарным качествам.
11.4.2Л .Линии, полученные на основе синтетических форм Т.miguschovae и Авродес.
11.4.2.2. Линии, полученные на основе синтетических форм Авролата и
Аврора.
Глава 12. СЕЛЕКЦИЯ СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ С
ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СИНТЕТИЧЕСКИХ ФОРМ.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Использование генофонда дикорастущих сородичей в улучшении мягкой пшеницы"
Актуальность проблемы. В настоящее время селекция мягкой пшеницы достигла такого уровня, когда её потенциальная урожайность во многом зависит от устойчивости возделываемых сортов к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам внешней среды. Решить эту проблему можно путём создания сортов, сочетающих в себе генетические структуры высокой продуктивности с системами, обеспечивающими минимальные потери урожая от воздействия негативных факторов. «Обеспечение комплексной устойчивостью сортов и гибридов к действию биотических и абиотических стрессов - должно быть главной целью интегрированных селекционно -агротехнических программ» [Жученко А., 2001].
К сожалению, запаса генетического материала самой мягкой пшеницы недостаточно для решения этой проблемы [Feldman, Sears, 1981; Hope et al., 1984; Kimber, 1984;]. Более того, ее генофонд был в значительной степени обеднен из-за широкого распространения однотипных сортов с перекрывающимися родословными. В особенности это касается генов устойчивости к болезням, ограничение разнообразия которых является одним из основных лимитирующих факторов селекции.
Неисчерпаемый резерв хозяйственно-ценных признаков для улучшения этой главной продовольственной культуры земного шара представляет собой генофонд многочисленных родственных мягкой пшенице видов и родов [Вавилов, 1935; Мигушова, 1973; Чикида Н. А., 2001; Fedak, 1985; Shepherd, Islam, 1988]
Многие из них были с успехом использованы для передачи полезных признаков в мягкую пшеницу [Скурыгина H.A., 1979; Zeller and Hsam., 1983; Knott, 1987; Jiang et al., 1994]. Так, в настоящее время значительная часть эффективных генов устойчивости к болезням происходит из этого генофонда
Mcintosh et al., 1995b, 1998]. Поэтому первостепенной задачей является поддержание и всесторонняя оценка коллекций дикорастущих сородичей пшеницы и реликтовых форм.
Вовлечение генетических ресурсов диких сородичей в селекционный процесс требует, в свою очередь, поиска наиболее рациональных подходов их использования и сохранения.
Существует лишь небольшое число сородичей пшеницы, чьи хромосомы способны конъюгировать с хромосомами пшеницы и, следовательно, чьи полезные гены могут быть переданы пшенице обычными селекционными методами. Для большинства же необходимо использование специальных приемов геномной и хромосомной инженерии с тем, чтобы их генетическое разнообразие преобразовать в форму, доступную для традиционной селекции [Sears, 1972; Feldman, Sears, 1981; Knott, 1987; Feldman, 1988].
В связи с этим разработка и использование эффективных методов сохранения и использования генофонда дикорастущих сородичей в улучшении мягкой пшеницы принадлежит к числу наиболее актуальных проблем генетики и селекции.
Одним из таких методов является создание и использование синтетических геномно-замещенных и геномно-добавленных форм в качестве «мостиков» для передачи генетического материала диких сородичей. Следует также отметить актуальность сохранения генофонда диких сородичей в виде синтетических форм.
Кербер и Дик впервые показали принципиальную возможность замены субгенома D мягкой пшеницы на геномы других видов [Kerber, Dick, 1969]. Опираясь на такую возможность, в лаборатории цитогенетики КНИИСХ под руководством Е. Г. Жирова был разработан оригинальный подход по г перестройке генома мягкой пшеницы. Путем замещения генома твердой пшеницы на геномы ААВВ мягкой были получены тетраплоидные компоненты сортов Аврора, Саратовская 29 и Кальянсона. С использованием тетракомпонентов в конце семидесятых годов были созданы новые синтетические геномно-замещенные формы, у которых геном Б мягкой пшеницы был замещен соответственно на геномы Ае. $ре\1о'к1е$, Ае. 5каюпет18, Ае. итЬеНиШа, Ае. итат(а1а, & сегеЫе Ag. glaucum, Т. ЬоеоИсит, и Т. зшка]ае. Кроме этого были получены геномно-добавленные формы, у которых геном Б от Ае. гатсЪ'й был добавлен соответственно к геномам Ав от Т. тИШпае и АВ от твердой пшеницы Ыийсо НаИсит. (Жиров Е. Г., 1989).
Определение возможностей таких синтетических форм для расширения генетической изменчивости мягкой пшеницы имеет большое практическое и теоретическое значение. Особый интерес представляет создание новых ре-комбинантных синтетиков с уникальными сочетаниями геномов двух диких видов на фоне геномов А и В культурной пшеницы, серий чужеродно-замещенных линий. Такие формы и серии открывают новые перспективы в изучении взаимоотношений геномов культурной пшеницы и ее сородичей, модификации генома мягкой пшеницы.
Всестороннее цитологическое, биохимическое и молекулярное исследование полученных интрогрессивных линий с генетическим материалом от разных видов диких сородичей позволит определить закономерности передачи чужеродной генетической информации мягкой пшенице, наиболее приемлемые пути их использования в селекционной практике. Постоянно актуальными являются идентификация и локализация генов устойчивости у производных линий, изучение и характеристика их в отношении других ценных хозяйственно-биологических признаков.
Цель и задачи исследования. Основной целью настоящего исследования являлось изучение возможности сохранения генофонда дикорастущих сородичей и его использования для расширения генетического разнообразия мягкой пшеницы на основе оригинальных синтетических геномно-замещенных и геномно-добавленных форм.
Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:
1. Создать, изучить и сохранить коллекцию диких сородичей мягкой пшеницы и синтетических геномно-добавленных и геномно-замещенных форм.
2. Дать характеристику синтетических геномно-добавленных и геномно-замещенных форм как источников хозяйственно-ценных признаков для мягкой пшеницы.
3. Создать на основе геномно-добавленных и геномно-замещенных форм новые рекомбинантные синтетические образцы.
4. Отобрать цитологически стабильные интрогрессивные линии мягкой пшеницы с генетическим материалом Т. т1§шсИоуае, Ае. speltoid.es, Ае. ит-ЬеНиШа и Ag. glaucum.
5. Установить форму передачи генетического материала Т. т1^8скоуае, Ае. 8реИо1(1ез, Ае. итЬеИиШа и А%. glaucum мягкой пшенице.
6. Получить серии чужеродно-замещенных линий с хромосомами Ае. итЬеНиШа и Ag. glaucum.
7. Изучить наследование и идентифицировать гены устойчивости к листовой ржавчине у полученных линий.
8. Локализовать гены устойчивости к листовой ржавчине у линий с генетическим материалом синтетических форм Т. miguschovae и Авродес.
9. Идентифицировать формулы глиадина у изучаемых линий.
10. Провести РСЯ-анализ с целью изучения полиморфизма ДНК интро-грессивных линий.
11. Дать оценку интрогрессивным линиям по хозяйственно-ценным признакам (устойчивости к болезням, компонентам урожайности, содержанию и качеству белка, хлебопекарным характеристикам). Изучить линии по морфо-биологическим признакам.
12. Создать на основе полученных интрогрессивных линий новые сорта озимой мягкой пшеницы.
Научная новизна. Выделено 57 образцов Aegilops, 18 ТгШсит с комплексной устойчивостью к листовой, желтой ржавчинам и мучнистой росе.
Впервые для передачи хозяйственно-ценных признаков от Т. тИШпае, Ае. Бциаггоза, Ае. яре1Ыс1е$, Ае. итЬеЦиШа и Аё. %1аисит, вместо природных сородичей использованы синтетическая геномно-добавленная Т. т1^изско\ае и геномно-замещенные формы Авродес, Авролата и Аврокум.
Показана ценность этих форм как источников хозяйственно-ценных признаков мягкой пшеницы. Установлено, что синтетические формы на протяжении многих лет остаются константными по своим морфо-биологическим признакам и имеют высокую цитологическую стабильность.
Предложена новая схема передачи полезных признаков диких сородичей в мягкую пшеницу.
Впервые созданы новые, не имеющие аналогов синтетические формы, у которых геном D мягкой пшеницы замещен на смешанный (рекомбинант-ный) геном двух диких видов.
Получены новые мейотически стабильные линии с генетическим материалом Т. miguschovae, Ае. яреко1с1е$, Ае. итЬеНиШа и А%. glaucum. С помощью цитологического анализа показано, что он от синтетических форм Т. miguschovae и Авродес в большинстве случаев передаётся посредством транслокаций, от Авролата и Аврокум - посредством замещенных хромосом.
Впервые созданы неполные серии замещенных по геному О линий сорта Аврора с хромосомами Ае. итЪейиЫа и А%. %1аисит. Определены морфо-биологические изменения у замещенных линий и маркерные признаки замещенных хромосом.
Выделены замещенные линии с высоким содержанием белка и улучшенным его качеством по сравнению с сортом Аврора.
Идентифицированы формулы глиадина, установлен широкий спектр изменений глиадинкодирующих аллелей.
Методом РСЯ-анализа показан полиморфизм ДНК у изучаемых линий.
Определено, что устойчивость к листовой ржавчине у используемых синтетиков контролируется набором доминантных и рецессивных генов, при этом они могут проявлять свое действие, как в фазу проростков, так и во взрослой стадии.
Исследуемые нами линии различаются между собой как по числу генов устойчивости к листовой ржавчине, так и по характеру их проявления.
Идентифицированы и локализованы новые гены устойчивости к листовой ржавчине. Установлено, что гены устойчивости у линий различаются между собой и отличны от известных эффективных - Ьг19, Ьг24 \\Lr9 Проведена оценка интрогрессивных линий по хозяйственно-ценным признакам. Выявлено свойство синтетических форм передавать устойчивость одновременно к нескольким грибным болезням (листовая, стеблевая, желтая ржавчины, мучнистая роса, фузариоз колоса).
Выделены линии с высоким содержанием белка и клейковины.
Отобраны линии, сочетающие комплексную устойчивость к трем и более болезням с неплохими морфо-биологическими признаками и хлебопекарными качествами зерна.
Создано четыре новых сорта озимой мягкой пшеницы.
Практическая значимость работы заключается в том, что созданные линии представляют собой ценный исходный материал с широким спектром новых доноров устойчивости к комплексу грибных болезней, повышенного содержания белка и клейковины, улучшенными технологическими свойствами зерна, неосыпаемости его при созревании. Линии, сочетающие хорошие хлебопекарные качества с комплексной устойчивостью к болезням, рекомендованы для испытания на урожайность с целью возможного их использования в качестве сортов. Линии с идентифицированными генами устойчивости к листовой ржавчине могут быть включены в селекционные программы по устойчивости к этой болезни. Многие линии широко используются в селекционных программах КНИИСХ и находятся на различных этапах селекционного процесса. Создано четыре сорта озимой мягкой пшеницы: Жировка, Фишт, Восторг и Евгения.
Отобраны образцы Aegilops и Triticum с устойчивостью к комплексу болезней. Новые рекомбинантные синтетические формы представляют интерес как источники модификации генома мягкой пшеницы, открывают новые возможности в изучении взаимоотношений геномов культурной пшеницы и ее сородичей.
Практический интерес представляет методический подход к получению чужеродно-замещенных и транслокационных линий. Коллекция синтетических форм, чужеродно-замещенных и транслокационных линий может быть также использована для молекулярно-генетических исследований.
Из 4 праймеров, используемых в RAPD-PCR анализе, отобраны 2- рб и р8, как выявляющие наибольший полиморфизм ДНК исследуемых линий.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Результаты оценки коллекционных образцов Aegilops и Triticum по устойчивости к листовой, желтой ржавчинам и мучнистой росе. Лучшими в этом отношении являются виды Ае. speltoides (геном S), Ае. triaristata (UMr), Ае. recta (UMrN), Ае. caudata (С). Определена положительная связь на эти признаки геномов U, S и С, и отрицательная - генома D.
2. Синтетические геномно-замещенные и геномно-добавленные формы позволяют существенно реконструировать геном мягкой пшеницы, упрощают сохранение и использование генофонда ее природных сородичей.
3. Создание новых рекомбинантных синтетических форм и неполных серий, замещенных по геному D линий сорта Аврора с хромосомами Ае. umbellulata и Ag. glaucum
4. Синтетические формы Т. miguschovae, Авродес, Авролата и Аврокум-ценные источники полезных признаков Т. militinae, Ае. squarrosa, Ае. speltoides, Ае. umbellulata и Ag. glaucum. Полученные на их основе интрогрессивные линии отличаются генетическим разнообразием, обладают целым рядом ценных признаков и представляют большой интерес для селекции.
5. Характеристика сортов, созданных с использованием полученных линий.
Апробация работы. Исследования проведены в соответствии с планом научно-исследовательских работ КНИИСХ, по теме Н.01.01. «Разработать, усовершенствовать и применить методы геномной и хромосомной инженерии для улучшения и создания ценного селекционного материала», номер государственной регистрации 01.200.1. 15506. Соискатель является научным руководителем проводимых работ.
Основные результаты исследований ежегодно докладывались на ученых советах КНИИСХ с 1993 по 2005 год, а также на научно-пракических конференциях:
Всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых «Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений», Одесса, 1991;
Всесоюзной конференции «Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды», Иркутск, 1991;
На IX Всесоюзном совещании по иммунитету растений к болезням и вредителям, Минск, 1991;
На научно-координационном совещании по проекту «Доноры и генколлекции растений» ГНТП России «Перспективные процессы производства сельскохозяйственной продукции», Санкт-Петербург, 1992;
На II Российском симпозиуме «Новые методы биотехнологии растений», Пущино, 1993;
На 9-ой конференции европейского общества по анеуплоидам пшеницы, Гетерслебен, 1994;
Пятой Международной конференции по пшенице, Анкара, 1996;
На научной конференции «Актуальные проблемы биотехнологии в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии», Москва, 1996;
На 7-ой Международной конференции «Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда», Москва, 1997;
На Совместном заседании проблемного Совета по качеству зерна и секции селекции озимой пшеницы отделения растениеводства РАСХН, Краснодар, 1998;
На 11-ой Конференции европейского общества по анеуплоидам пшеницы, Новосибирск, 2000;
•Международном симпозиуме «Улучшение пшеницы по устойчивости к фузариозу», Китай, 2000;
Научно-практической конференции «Зеленая революция П.П. Лукьяненко», Краснодар, 2001;
На Международной конференции «Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации», Москва, 1998;
Международной научно-практической конференции «Пути повышения и стабилизация производства высококачественного зерна», Краснодар, 2002;
На первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям, Санкт-Петербург, 2002;
На Международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» , Санкт-Петербург, 2001;
На третьем Съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» Москва, 2004;
Международной научно-практической конференции «Безостая 1 - 50 лет триумфа», Краснодар, 2005;
На заключительной конференции грантодержателей регионального конкурса РФФИ и администрации Краснодарского края, Краснодар, 2005.
Публикации. Основные положения диссертации изложены в монографии, в 40 опубликованных научных работах и подтверждены 3 авторскими свидетельствами на сорта озимой мягкой пшеницы.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 320 страницах машинописного текста, состоит из введения, 12 глав, выводов, рекомендаций, списка литературы, содержит 76 таблиц и 33 рисунка. Список литературы содержит 464 источников, из них - 117 отечественных и 347 зарубежных.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Давоян, Румик Оганесович
243 ВЫВОДЫ
1. Генофонд диких сородичей - богатейший резерв хозяйственно-ценных признаков мягкой пшеницы. Выделено 57образцов Aegilops с комплексной устойчивостью к листовой, желтой ржавчинам и мучнистой росе. Лучшими в этом отношении являются виды Ае. speltoides (геном S), А е. triaristata (UM'), Ае. recta (UMrN), Ае. caudata (С). Результаты оценки в целом говорят о положительном влиянии на эти признаки геномов U, S и С, и отрицательном - генома D. Среди 37 образцов Triticum выделено 18 образцов с комплексной устойчивостью к листовой, желтой ржавчинам и мучнистой росе. Лучшими являются виды. Т. boeoicum Т. timopheevii, Т. топососсит и Т. araraticum.
2. Синтетические геномно-замещенные и геномно-добавленные формы представляют собой уникальную генетическую основу для сохранения и использования генофонда диких сородичей в селекции мягкой пшеницы. Полученные на их основе рекомбинантные синтетические формы RSI- RS6 открывают новые возможности в изучении взаимоотношений геномов культурной пшеницы и ее сородичей, модификации генома мягкой пшеницы.
3. Анализ Ml мейоза линий пшеницы с генетическим материалом синтетических форм Т. miguschovae и Авродес показал, что большинство из них имеют стабильный мейоз. Выявлена общая тенденция стабилизации мейоза с увеличением числа беккроссов. В то же время во втором беккроссном поколении были выделены мейотически стабильные линии. В связи с этим, уже на ранних этапах работы интрогрессивные линии могут быть включены в селекционный процесс.
4. Передача генетического материала от Т. miguschovae и Авродес в основном происходит через транслокации. В то же время она может осуществляться посредством рекомбинации и замещения целых хромосом. Очевидно, это связано в случае использования Т. miguschovae с наличием у неё двух гомологичных (А и D) и одного частично гомологичного (G) геномов с мягкой пшеницей, а в случае геномно-замещенной формы Авродес - присутствием у неё гена(ов), способных стимулировать гомеологическую конъюгацию.
5. Генетический материал Ае. итЬеПиЫа и glcшcwn от синтетических форм Авролата и Аврокум передается предпочтительно посредством замещения хромосом. В то же время отобраны линии, имеющие транслокации.
6. Установлено, что хромосомы Ае. итЬеПиЫа чаще всего замещают Ю, 50 и 70 хромосомы мягкой пшеницы. Реже встречаются линии с замещениями по 20 и 40 хромосомам, не было найдено линий с замещением 30 и 60 хромосом пшеницы. По всей вероятности, отсутствие хромосомы этих гомеологичных групп пшеницы не может компенсироваться или только частично компенсируется хромосомами Ае. итЬеПиЫа, вследствие чего растения получаются слабожизнеспособными, и отбор в популяции идет не в пользу особей, имеющих такой хромосомный состав.
7. Хромосомы А& glaucum с большей частотой замещают ЗБ, 6Б и 1Т> хромосомы пшеницы. Реже встречаются линии с замещениями по 2Т> и 4Б хромосомам, не было найдено линий с замещением Ш хромосом пшеницы. Очевидно, что отсутствие хромосомы этой гомеологичной группы пшеницы не может компенсироваться хромосомами Ag. glaucum.
8. Полученные результаты свидетельствуют о том, что из всех пшеничных хромосом генома Б наибольшей способностью замещаться на соответствующие чужеродные, обладает 1Т> хромосома, меньшей - 2Т> и 40. Хромосомы Ш, ЗБ, 50 и 6Б имеют избирательную способность к замещению, и их отсутствие может компенсироваться хромосомами только определенного дикого вида.
9. Замещенные линии отличаются друг от друга и от исходного сорта Аврора по морфологическим признакам. Некоторые морфологические признаки замещенных линий являются маркерными (форма колоса, остистость, опушенные узлы на стебле, слабый восковой налет на растении).
10. У цитологически стабильных линий с генетическим материалом диких сородичей были идентифицированы формулы глиадина, как сходные с таковыми у сортов-реципиентов, так и отличающиеся от них, при этом многие линии сочетали высокое содержание белка и клейковины в зерне при хороших показателях качества клейковины. Широкий спектр изменений глиадинкодирующих аллелей, содержания белка, клейковины полученных линий подтверждает возможность существенного изменения белкового комплекса мягкой пшеницы за счет интрогрессии в нее генетического материала диких сородичей
11. РСЯ-анализ показал, что линии на основе синтетических форм Т. miguschovae и Авродес, полученные нами, обладают генетическим разнообразием. Из четырёх применяемых праймеров воспроизводимые картины были получены при амплификации праймерами рб и р8. Праймер р8 обнаруживает большую гетерогенность у образцов ДНК, причём как между линиями различных комбинаций скрещивания, так и между растениями одной комбинации. В соответствии с филогенетическими дистанциями, образцы распределились в четыре кластера. Значения генетических дистанций между линиями варьировали от 1,0 (АА5) до 3,0 (МК1).
12. Наблюдается тенденция передачи от Т. miguschovae и Авродес устойчивости одновременно к нескольким болезням. Отобраны линии с комплексной устойчивостью к двум, трём и четырём болезням (листовая, жёлтая ржавчины, мучнистая росса, септориоз). Выделены линии, устойчивые к фузариозу колоса. Устойчивость к этим болезням, по-видимому, контролируется блоком или блоками сцепленных генов.
13. В соответствии с результатами гибридологического анализа, исследуемые нами линии различаются между собой как по числу генов устойчивости к листовой ржавчине, так и по характеру их проявления.
14. Наличие расщепления во всех гибридных комбинациях, полученных от скрещивания с линиями-тестерами, позволяет считать, что исследуемые линии защищены генами устойчивости к листовой ржавчине, отличными от генов Ьг9, Ьг19 и Ьг24
15.Устойчивость к листовой ржавчине у линии МК377, полученной из комбинации (Т. т{£тс]по\ае х Кавказ), контролируется двумя новыми комплементарно взаимодействующими генами, локализованными в хромосомах 7В и Ш. Доминантный ген устойчивости к листовой ржавчине у линии АА688, полученной из комбинации (Авродес х Аврора), локализован в хромосоме 2В и также является новым.
16. Полученные линии имеют большой полиморфизм по хозяйственно-биологическим признакам. Выделены линии, сочетающие комплексную устойчивость к болезням с неплохими морфобиологическими и хлебопекарными качествами.
17. Большое разнообразие полученного нами материала позволяет отбирать линии не только с устойчивостью к комплексу болезней, повышенным содержанием белка и клейковины, но и обладающие высокой урожайностью.
Линия 1Ф866 сочетает высокий потенциал продуктивности с устойчивостью к желтой, стеблевой ржавчинам и мучнистой росе. Линии 1Ф4 и КОЗ5 обладают высокой урожайностью и устойчивостью к комплексу болезней. Линия 2131-04 наряду с высокой урожайностью, устойчивостью к трем видам ржавчины и мучнистой росе имеет повышенное содержание белка и клейковины по сравнению со стандартным сортом Скифянка. Следует отметить, что урожайность линий во многом зависит от использованного в бек-кроссах рекуррентного сорта
18. Созданные новые сорта озимой мягкой пшеницы Жировка, Фишт, Восторг и Евгения с их характеристиками (устойчивость к болезням, сочетание высокой продуктивности с высокими технологическими свойствами зерна) подтверждают перспективность использования синтетических форм в качестве «мостиков» для передачи полезных признаков диких сородичей мягкой пшенице.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
1. В целях эффективного использования генофонда диких сородичей оценку коллекционного материала целесообразно проводить в тех условиях, относительно которых осуществляется селекционная работа. Включить выделенные образцы Aegilops и Triticum с комплексной устойчивостью к болезням и другими ценными признаками в селекционные программы.
2. Продолжить работу по модификации генома мягкой пшеницы на основе созданных синтетических форм. Получить новые геномно-добавленные, геномно-замещенные и рекомбинантные синтетические формы, заключающие в себе новое видовое разнообразие сородичей пшеницы.
3. Использовать синтетические формы вместо диких видов для передачи их полезных признаков мягкой пшенице.
4. Научно-исследовательским учреждениям рекомендуется включить полученные в ходе работы линии, в селекционные программы:
-для селекции на устойчивость к листовой ржавчине линии, производные от Т. miguschovae: МК377, МК323, МК402, МБ540, М6547, МБ 566; производные от синтетической формы Авродес: АА688, АА701, АА707; от Авролата-3771 и 3821.
- в качестве источников комплексной устойчивости к болезням могут быть использованы линии МБ1, МБ7, МБ8, МБ9, МБ 12, МБ 13, МБ 14, МБП, МБ23, МК8, МК10, СМБ2, СМБ7, СМБ17, СМБ20, СМБ22, СМК6, ААЗ, АА7, АА11, АА15, САА7, САА9, САА12
- как доноры высокого содержания белка и клейковины: МБ2, МБ6, МКЗ, СМБ5,СМБ9 (Т. miguschovae)-, АА1, АА4,САА8,САА13 (Авродес); 2915,2916, 2888 (Авролата); 3157,3181 и 3247 (Аврокум).
- для улучшения хлебопекарных качеств рекомендуется использовать замещенную линию 5D-5U.
Линии МБ1, СМБ2, СМК6, А АЗ и САА7, сочетающие хорошие хлебопекарные качества с комплексной устойчивостью к болезням, рекомендуется включить в конкурсное сортоиспытание, с целью возможного их использования в качестве сортов.
Для селекции на высокую продуктивность и устойчивость к болезням рекомендуются линии RD866, RD4, RD35 и 2131-04.
Созданные синтетические формы, чужеродно-замещенные и транслокационные линии представляют интерес для молекулярно-генетических исследований.
Результаты исследований могут быть также включены в учебные пособия по частной генетике и селекции пшеницы.
Заключение.
Необходимость постоянного наращивания производства продуктов питания, требующая устойчивого роста величины и качества урожая сельскохозяйственных растений, особенно в зонах с неблагоприятным почвенно-климатическим и погодными условиями, указывает на то, что роль отдаленной гибридизации в селекции растений будет постоянно возрастать.
А.А. Жученко (2001)
Несмотря на колоссальный объем работ, проведенных в XX столетии по отдаленной гибридизации, дикие сородичи пшеницы вызывают значительный интерес, который состоит из трех основных аспектов:
1. Систематика, эволюционные, цитологические и молекулярные исследования.
2. Использование генофонда диких сородичей для передачи ценных признаков культурной пшенице.
3. Третий аспект возник относительно недавно и связан с наличием риска горизонтальной (с помощью естественного опыления) передачи генов (в частности устойчивость к гербицидам) от трансгенных растений пшеницы в дикие виды.
Основой селекции и, в частности, селекции мягкой пшеницы является ее генетическое разнообразие. «Любой вид и популяция, не обладающие потенциалом генетической вариабильности, в постоянно изменяющихся условиях внешней среды, не имеют не только эволюционного, но и селекционного будущего» [Жученко, 2001].
В коллекциях различных научных учреждений мира находятся значительные ресурсы диких сородичей. Оценка коллекционного материала позволила выделить образцы с высоким содержанием белка и клейковины, устойчивые к засухе, морозам, засолению, широкому спектру болезней пшеницы [McGuire, Dvorak.,1981; Blum et al, 1983; Gill et al., 1985; Mcintosh, 1988; Levy, Feldman., 1988]. Эти коллекции постоянно изучаются и пополняются новыми видами.
В настоящее время на базе мировых достижений в области генетики, ци-тогенетики, биотехнологии других наук разработан ряд методов и технологий интродукции чужеродных генов в генотип мягкой пшеницы, позволяющих получать гибриды пшеницы с более отдаленными сородичами. Таким образом, в перспективе такие формы могут стать донорами генетического материала, используемого для улучшения сортов пшеницы
Для более успешной работы в этой области необходимо иметь более полную информацию о генетической системе конъюгации не только культурной пшеницы, но и ее диких видов. В связи с этим, нахождение либо генетических, либо других средств, увеличивающих гомеологичную конъюгацию имело бы большое значение. Пополнение знаний о генетическом родстве диких сородичей и культурной пшеницы позволит выбирать наиболее эффективные пути передачи нужных признаков. Поиски путей сокращения времени от получения амфидиплоидов до линий с транслокациями или рекомбинациями сделают это направление более мобильным. Одним из таких путей может быть использование геномно-замещенных форм, у которых один геном мягкой пшеницы заменен на геном природного сородича
Большие успехи, достигнутые за последнее время в генной инженерии открывают новые возможности ув улучшении пшеничного растения. Однако, использование методов геномной, хромосомной и клеточной инженерии для передачи ценных генов природных сородичей в геном мягкой пшеницы остается весьма перспективным направлением.
В подтверждение этого можно привести хотя бы следующий аргумент. Существенных изменений сложного признака (содержание белка, устойчивость к фузариозу) можно добиться лишь путем фундаментальной реконструкции генома. Реальный путь - использование сложившихся сложных признаков, блоков генов диких сородичей. Для полиплоидной культуры, каковой и является пшеница, передача таких блоков может быть более желательной, нежели введение отдельных генов. В качестве примера можно привести ржаную транслокацию 1В1' ПШБ, которая несет устойчивость к листовой, стеблевой, желтой ржавчинам и мучнистой росе.
В связи с выше сказанным разработка и использование эффективных методов геномной и хромосомной инженерии для реконструкции генома мягкой пшеницы за счет переноса в него генетического материала диких сородичей является важнейшей задачей генетики и селекции.
Результаты, полученные в ходе выполнения нами настоящей работы подтвердили эффективность создания и использования для этих целей синтетических форм в качестве «мостиков» для передачи генетического материала диких сородичей. Следует также отметить актуальность сохранения генофонда диких сородичей в виде синтетических форм. Особый интерес представляют новые рекомбинантные синтеки с уникальными сочетаниями геномов двух диких видов на фоне геномов А и В культурной пшеницы. Создание таких форм открывает новые возможности в изучении взаимоотношений геномов культурной пшеницы и ее сородичей, модификации генома мягкой пшеницы.
Перспектива наших дальнейших исследований по использовнию генофонда сородичей в улучшении мягкой пшеницы включает ряд направлений, к числу которых можно отнести следующие:
Поиск новых образцов диких сородичей с необходимыми хозяйственно-ценными признаками и включение их в программы по передаче в мягкую пшеницу.
Создание новых синтетических форм, заключающих в себе геномы диких видов геномно-добавленные, геномно-замещенные, рекомбинантные). Так, например, запланированы работы по выделению тетракомпонента мягкой пшеницы с геномной формулой АО. На основе этого тетракомпонента предполагается создание новых геномно-замещенных форм, сочетающих геномы АЭ мягкой пшеницы с геномами диплоидных диких видов.
Использование созданных синтетических форм для передачи хозяйственно-значимых признаков диких видов (в том числе и от ржи) в тритикале.
Создание на основе полученного материала коллекции рекомбинантных, транслокационных и замещенных линий мягкой пшеницы с хозяйственно-ценными признаками диких видов.
Объединение в одном генотипе мягкой пшеницы генетического материала от разных диких сородичей, в частности генов устойчивости к болезням.
Всестороннее изучение полученных интрогрессивных линий пшеницы по комплексу хозяйственно-биологических признаков, в том числе на пригодность для использования в кондитерской, макаронной, хлебопекарной и спиртовой производствах.
Создание линий с двойными замещениями хромосом, в том числе и от разных чужеродных видов.
Дальнейшее улучшение пшеничного растения невозможно без соответствующих цитогенетических знаний. Развитие современных молекулярных, генетических и цитологических методов позволят проводить научные исследования на качественно новом уровне. Особое внимание заслуживают методы молекулярного маркирования. Использование огромного количества молекулярных маркеров открывает новые возможности в селекции и в частности в использовнии генофонда сородичей в улучшении мягкой пшеницы.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Давоян, Румик Оганесович, Краснодар
1. Анпилогова, JT. К. Генетика устойчивости 12 сортов озимой пшеницы к возбудителю бурой ржавчине / Л. К. Анпилогова, Г. В. Волкова, О. Ю. Панайотиди, О. Ф.Ваганова//Докл. Рос. акад. наук.-2004.-№1. С. 10-13.
2. Бадаева, Е. Д. Особенности замещений хромосом в гибридах Triticum aesstivum х Т. timopheevii. / Е. Д. Бадаева, Е. В. Будашкина, Н. С. Бадаев, Н. П. Калинина, Ф. М Шкутина.// Докл. АН. СССР.-1990.-Т. 311. N 6. - С. 14721476.
3. Баранов, O.K. Иммунохимический анализ эволюции белков./ О. К. Баранов // Успехи современной биологии. 1972. - Т.74. - Вып. 3. - С.420-438.
4. Барышева, Н.В. Селекционно-генетическое изучение интрогресивных линий Triticum durum desf., иммунных к стеблевой ржавчине. / Барышева Надежда Владимировна.: автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск.-1990.-15с.
5. Богуславский, Р.Л. Род Aegilops L. как генетический ресурс селекции / Р. Л. Богуславский, О. В. Голик // Харьков 2004. - 236с.
6. Болынева, Н. П. Сравнение дифференциально окрашенных хромосом у двух родственных форм ржи/ Н. П. Большева, Е. Д. Бадаева, А. И.Курочкина, Н. С.Бадаев // Генетика. 1984. - Т.20. - № 12. - С.2025-2030.
7. Бочев, Б. Генетичен контролна устойчивоста на ТгШсит аеБйуит спрямо РиссМа ^гаттъ эр. Ц*Шс1 Епкэз. е1. Непп. / Б. Бочев, Г. Ганева // Генет. И селекция (НРБ). 1982. - Т. 15. - №4. - С.259-264.
8. Брежнев, Д.Д. Дикие сородичи культурных растений флоры СССР./ Д. Д.
9. Брежнев, О. Н. Коровина М.: Колос.-1981. - С.80-81.
10. Вавилов, Н. И. Теоретические основы селекции растений./ Н. И. Вавилов -М.: 1935.- Т.-1 С. 893-990.
11. Вавилов, Н. И. Мировые ресурсы хлебных злаков. / Н. И. Вавилов М.: Пшеница, 1964.-С. 123 .
12. Вавилов, Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. / Н. И. Вавилов М.: Наука. - 1986.- 520 С.
13. Вакар, Б. А. Цитология пшенично-пырейных гибридов. / Б. А. Вакар -Омское областное издательство, 1935. С. 7.
14. Васильчук, Н. С. Селекция яровой твердой пшеницы. / Н. С. Васильчук -Саратов, 2001.- 123 с.
15. Ганева, Г. Перенос генов устойчивости к бурой листовой ржавчине от Ае-gilops итЪеНиШа Е^ё. в геном пшеницы (ТгШсит аезНуит Ь). / Г. Ганева, В. Георгиева, М. Панайотова и др. // Генетика 2000. - Т4. - №1. - С.71-76.
16. Гандилян, П. А. Эгилопсо-пшеничные гибриды и выведение прдуктивных форм для селекции. / П. А. Гандилян, Г. В. Мирзоян // Роль отдаленной гибридизации в эволюции и селекции пшеницы: тез. докл. Всесоюзного совещания. Тбилиси, 1985. - С. 62-63.
17. Гостимский, С.А. Использование молекулярных маркеров для анализа геномов растений / С. А. Гостимский, 3. Г. Кокаева, В. К. Боброва // Генетика.-1999.-Т. 35. С. 1538-1549.
18. Гончаров, Н. П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. / Гончаров, Н. П. // Новосибирск: Сибирское университетское издательство. 2002. 252с.
19. Голубовская, И. Н. Цитогенетика отдаленных гибридов пшеницы и перспектива их использования в селекции. // И. Н. Голубовская / Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. М.: Наука. -1971. - С. 243-286.
20. Губарева, Н. К. Сортовая идентификация и регистрация генофонда мягкой пшеницы. / Н. К. Губарева, Н. В. Гайденкова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1987. - Т. 114. - С. 14-24.
21. Давоян, Н.И. Моносомный анализ сортов яровой пшеницы Саратовская 46 и Саратовская 38. / Н.И. Давоян, С.А. Воронина, O.A. Благова, В.А. Круп-нов // Тез.докл. XIV Межд. Генет. Конгресса. М.: Наука. - 1978. - С.289
22. Давоян, Р. О. Синтезированный гомолог мягкой пшеницы Triticum mi-guschovae как источник устойчивости к листовой ржавчине / Р. О. Давоян // Сб. тр. КНИИСХ. Краснодар. 1988. - С.30-36.
23. Давоян, P.O. Геномно-замещенная форма Авродес как источник устойчивости растений мягкой пшеницы к листовой ржавчине и мучнистой росе / Р. О. Давоян., Е. Г. Жиров // С-х. биология.-1995.-№1.-С.95-101.
24. Давоян, P.O. Идентификация и локализация генов устойчивости к листовой ржавчине у линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aeglops speltoides / Р. О. Давоян //Сб. науч. тр. КНИИСХ.- Краснодар, 1999. С 91-95.
25. Давоян, P.O. Использование геномно-замещенных форм в селекции мягкой пшеницы / Р.О.Давоян., И. В Бебякина, К. С. Бессараб, Г. И. Букреева //Пшеница и тритикале: мат. науч.- практ. конф. «Зеленая революция П.П.Лукьяненко». Краснодар, 2001.-С.517-526.
26. Давоян, Р. О. Получение и изучение замещенных по геному D линий мягкой пшеницы с хромосомами Ае. umbellulata / Р. О. Давоян., И. В. Бебякина, Н. Ю. Кекало // Наука Кубани, 2004b. №3. ч. I.-C. 48-51.
27. Давоян, P.O. Синтетический гексаплоид Triticum miguschovae Zhir. как источник генетического разнообразия мягкой пшеницы / Р. О. Давоян, Л. А. Беспалова // Докл. РАСХН.-2005.-№5.-С.З-5.
28. Дорофеев, В. Ф. Пшеницы Закавказья./ В. Ф. Дорофеев // Л.: ВИР.- 1972. Т.47. вып 1.- 202с.
29. Дорофеев, В. Ф. Новое в эволюции и систематике пшеницы / В. Ф. Дорофеев, Э. Ф. Мигушова // Докл. ВАСХНИЛ. 1981.-№ 2.-С. 69.
30. Евдокимов, М. Г. Монсомный анализ устойчивости яровой пшеницы к бурой ржавчине / М. Г. Евдокимов, Б. Г. Рейтер // Тез. Ш-го съезда ВОГиС им Н. И. Вавилова (Л-дб 16-20 мая 1977г) Л.: Наука.-1977. - вып. 1.- С. 172.
31. Жиров, Е. Г. Синтез новой гексаплоидной пшеницы / Е. Г. Жиров // Тр. По прикладной ботанике, генетике и селекции.- 1980.-Т. 68.- вып. 1.-С. 14-16.
32. Жиров, Е. Г. Геномы пшеницы: исследование и перестройка. / Жиров Евгений Григорьевич: автореф. дисс. доктора биол. наук. Киев.-1989.-36с.
33. Жиров, Е. Г. Использование анеуплоидов в генетических исследованиях мягкой пшеницы. / Е. Г. Жиров, К. С. Бессараб //Селекция и генетика пшеницы. Краснодар. - 1982. - С. 160-184.
34. Жиров, Е. Г. Геномная инженерия у пшеницы. / Е. Г. Жиров, Т. К. Терновская // Вестник с.-х. наук. 1984. - № 10. - С. 58-66.
35. Жиров, Е. Г. Смешивание геномов в трибе ТгШсеае: Геном Э мягкой пшеницы и геном пырея. / Е. Г. Жиров, Т. К. Терновская, К. С. Бессараб // Цитол. и генет. 1990. - Т. 24. - N 4. С. 15-19.
36. Жуковский, П. М. Культурные растения и их сородичи / П. М. Жуковский -Л.: 1971.-752с.
37. Жученко, А. А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические аспекты). / А. А. Жученко: монография в двух томах. М.: Изд-во РУДН. 2001. - Том II. -708с.
38. Зурабишвили, Т. Г. Линейная дифференцированность хромосом злаков. Полиплоидные пшеницы. / Т. Г. Зурабишвили, А. Б. Иорданский, Н. С. Бадаев//-М.: ВИНИТИ, 1976.-С.1-15.
39. Иорданский, А. Б. Линейная дифференцированность хромосом злаков. Мягкая пшеница и ее предполагаемые предки. / А. Б. Иорданский, Т. Г. Зура-бишвили, И. С. Бадаев М.: ВИНИТИ, 1976. С. 1-28.
40. Карпеченко, Г. Д. Полиплоидные гибриды Raphanus sativus l х Brassica oleraceae. / Г. Д. Карпеченко // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. -1927.-Т. 17 вып. 3. - С.306.
41. Каталог мировой коллекции ВИР. Сорта и селекционные линии озимой и яровой пшеницы Краснодарского НИИСХ им. П. П. Лукьяненко.-Л.: 1979.-256.-С. 95
42. Конарев, В. Г. Белки растений как генетические маркеры / В. Г. Конарев // М.: Колос. 1983.-320с.
43. Конарев, В. Г. Белковые маркеры в сортовой идентификации и регистрации генетических ресурсов культурных растений. / В. Г. Конарев // Труды по приклад, бот., ген. и сел. 1987. - Т.114. - С.3-14.
44. Конарев, A.B. О природе генома пшениц группы Triticum timopheevii Zhuk по данным электрофореза и иммунохимического анализа./ A.B. Конарев, Э.Ф. Мигушова, И.П. Гаврилюк // Доклады ВАСХНИЛ. 1971. - №4. - С. 1316.
45. Конарев, В.Г. Глиадины эгилопсов секции Sitopsis и структура генома S(B). / В.Г. Конарев, Т.И. Пенева // С-х биология. 1975. - Т10. - №2. - С.211-220.
46. Конарев, А. В. Анализ геномного состава амфидиплоидов по белкам зерна. / А. В. Конарев, Н.В. Цикало, Е.Г. Жиров // Бюлллетень ВИР. 1985. -Вып. 149. - С.70-77
47. Конарев, В.Г. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции (теор. основы селекции). / Конарев, В.Г., Гаврилюк И.П., Губпрева Н.К. и др. // М.: Колос, 1993. Т.1, 447с.
48. Костов, Д. Поведение хромосом у гибридов Triticum и родственных видов. / Д. Костов // Тр. ин-та Генетики. 1937. 11: 15-32.
49. Кривченко, В.И. Об устойчивости эгилопсов к пыльной головне / В.И. Кривченко, A.M. Ямалеев, Э.Ф. Мигушова // С.-х биол. 1976 - Т.П. - N5. -С. 706-711.
50. Кузьменко, С.П. Сравнительное изучение хромосом диплоидных пшениц методом дифференциального окрашивания. / С.П. Кузьменко, Д.М. Атаева, П.А. Гандилян // Генетика. 1987. - Т23. - №4. - С.686-692.
51. Лакин, Г.Ф. Биометрия. / Г.Ф. Лакин // М.: Высшая школа.-1990. С. 352.
52. Лапочкина, И.Ф. Линии мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch. / И.Ф. Лапочкина, Г.В. Соломатин, Е.Е. Сережкина и др. // Генетика. 1996. - Т.32. - №12. - С. 1651-1656.
53. Лебедева, Т.В. Локализация гена устойчивости к мучнистой росе у ин-трогрессивной линии мягкой пшеницы ИЛ1. / Т.В. Лебедева // Тр.по прикл. бот. генет. и селекции. 1982. - Т. 71. - вып. 3. - С. 48-53.
54. Леонтьев, Ф.П. Передача устойчивости к бурой ржавчине от T. timopheevii мягкой пшенице. / Ф.П. Леонтьев, Е.Б. Будашкина // 7 Всесоюз. совещ. поиммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям (Тезисы докл.).-Омск.-1981.-С. 134-135.
55. Лукьяненко, П.П. Озимая пшеница Безостая 1. / П.П. Лукьяненко //Избр. Труд. Селекция и семеноводство озимой пшеницы. М.: Колос. - 1973. - С. 191-196.
56. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах-членах СЭВ. Прага. 1988. - 321с
57. Мигушова, Э.Ф. Устойчивость эгилопсов к бурой ржавчине. / Э.Ф. Мигушова, О.Г. Григорьева // Тр. по прикл. бот. ген. и селекции. 1973. - Т. 50.-вып. 1.-С. 227-243.
58. Мигушова, Э.Ф. Устойчивость эгилопсов к мучнистой росе. / Э.Ф. Мигушова, Э.Х. Суханбердина, В.И. Кривченко // Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. 1982.-Т. 68. - вып. 1. - С. 111-117.
59. Михайлова, Л.А. Лабораторные методы культивирования возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondite Rob. Ex. Desm. F. tritici. / Л.А. Михайлова, K.B. Квитко //Микология и фитопатология. 1970. - Т.4. - №3. -С.269-273.
60. Михова, С. Устойчивост към жълта ръжда на линии мека пшеница, продукт на отдалечна хибридизация. / С. Михова, П. Спецов, К. Малински // Раст. Науки.-1990. Т. 27. - N 9. - С. 20-24.
61. Муравенко, О.В. Идентификация хромосом ячменя в соответствии с генетической номенклатурой хромосом пшеницы. / О.В. Муравенко, Н.С. Бадаев, Б.Д. Бадаев и др. // Доклады АН СССР. 1986. - Т 288. - №3. - С.724-727.
62. Нерушева, Г. В. Программное получение в регулируемых условиях ульт-роскороспелых линий яровой мягкой пшеницы. / Нерушева Галина Владимировна. В.: автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.01.14. Санкт-Петербург,-1996.-18с.
63. Одинцова И.Г. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у образцов мягкой пшеницы. / И.Г. Одинцова, Х.А. Пеуша // Тр. по прикл. бот ген. и селекции.-1984. Т. 71. - вып. 3. - С. 41-47.
64. Одинцова, И.Г. Гены устойчивости к бурой ржавчине пшеницы. / И.Г. Одинцова, H.A. Макарова, В.А. Крупнов // Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к грибным болезням. Каталог мировой коллекции ВИР N453.-Л.:- 1988.-С. 9-21.
65. Пенева, Т.И. Структура генома S(B) эгилопсов группы Sitopsis по данным электрофоретического и иммунохимического анализа глиадинов. / Т.И. Пенева, Э.Ф. Мигушова // Труды по прикладной бот., генет. и сел. 1973. -Т.52.-С. - 178-192.
66. Пересыпкин, В. Ф. Болезни зерновых культур. / В. Ф. Пересыпкин // Москва. Колос. 1979. С. 122-124.
67. Персон, К. Генетика взаимоотношений в системе хозяин-паразит. / К. Персон, Г. Сидху // Использование мутаций в селекции растений на устойчивость к болезням. Л.- 1974.- С. 15-27.
68. Писарев, В.Е. Селекция зерновых культур. / В.Е. Писарев // М. Колос. -1964. -С.32-33.
69. Пшеничникова, Т.М. Технологические качества зерна и муки мягкой пшеницы в линиях с межсортовым замещением хромосом 1 и 6 гомеологичных групп. / Т.М. Пшеничникова, М.Ф. Ермакова, Р.К. Попова // Сельхоз биол. 2006.-1. - С. 57-62.
70. Радченко, Е.Е. Исходный материал для селекции пшеницы и тритикале. / Е.Е. Радченко // Сб. науч. тр. по прикл. бот. ген. и селекции. 1989,- Т. 127. -С. 122-128.
71. Рейтер, Б.Г. Моносомный анализ устойчивости к бурой ржавчине мягкой яровой пшеницы. / Б.Г. Рейтер, М.Г. Евдокимов // Генетика. 1979. - Т. 15. -№6.-С. 1067-1075.
72. Ригин, Б. В. Тест на аллелизм генов мягкой пшеницы, контролирующих хорошую скрещиваемость с рожью. / Б. В. Ригин // Роль отдаленной гибридизации в эволюции и селекции пшеницы: тез. докл. Всесоюзного совещания Тбилиси. - 1985. - С, 36-37.
73. Ригин, Б.В. Пшенично-ржанные амфидиплоиды. / Б.В. Ригин И.Н. Орлова //М.-Колос 1977-С. 221.
74. Рыбалка, А. И. Интрогрессия генов, контролирующих биосинтез клейковинных белков в пшеницу и их влияние на качество зерна. / А. И. Рыбалка, А. Н. Хохлов, С. В. Вовчук, О. П. Боделан // Цитология и генетика. 1993.-Т. 27. - № 3. С.8-14.
75. Рыбалка, А. И. Цитогенетическая характеристика гибридов F4 от скрещивания мягкой пшеницы сорта Обрий с амфидиплоидом Авролата (AABBUU, 2п=42). / А. И. Рыбалка // Науч.-технич. бюл. ВСГИ. 1989.-вып.4.-№ 74. - С. 22-25.
76. Сапегин, A.A. Гилогенетическое исследование пшениц мягкого ряда. / A.A. Сапегин // Труды прикл. бот. ген. и сел. 1928. Т. 19. - С. 127-166.
77. Сечняк, A.JI. Влияние генома ржи Rcl на гомеологичную конъюгацию хромосом у гибридов Seeale cereale L с полиплоидными видами Triticum L. / Aegilops L. / A.JI. Сечняк, B.K. Симоненко // Цитология и генетика. 1991.-Т.25.-№1.-С. 20-23.
78. Созинов, A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. / A.A. Созинов // М.: Наука. 1985. - С. 4-36.
79. Спецев, П. Пшенично-эгилопеные гибриды и их использование в селекционных программах. / П. Спецев, П. Иванов, В. Милкова и др. // Тезисы 11 конференции Европейского общества по анеуплоидии пшеницы. -Новосибирск.-2000.-С. 33.
80. Сиволап, Ю.М. Использование ПЦР-анализа в генетико-селекционных исследованиях. / Ю.М. Сиволап // Научно методическое руководство. 1998. -Киев.-С. 156.
81. Сиволап, Ю.М. Идентификация и паспортизация сортов мягкой пшеницы методами RAPD и SSRP анализа. / Ю.М. Сиволап, Е.А. Топчива, C.B. Чеботарь //Генетика. 2000 - Т. 36 - №1. - С. 44-51.
82. Скурыгина, H.A. Интрогрессия генов устойчивости к болезням Triticum timopheevii Zhuk. в геном мягкой пшеницы при беккроссах. / H.A. Скурыгина //Бюл. ВИР. 1979. - вып. 89. - С. 5-10.
83. Сулима, Ю.Г. Тритикале: Достижения, проблемы, перспективы. / Ю.Г. Сулима // Кишинёв. 1976. - С. 200.
84. Таврин, Э.В. Получение межвидовых гибридов от скрещивания мягкой пшеницы с T. sinskae A. Rilat et. Kunk. / Э.В. Таврин, JI.B. Прилюк // Генетика,-1983.-Т. 19. №8, - с.1381-1383.
85. Турков, В.Д. Дифференциальная окраска хромосом хлопчатника, риса, мака, клевера, березы, кровохлебки лекарственной, огурца, томата. / В.Д. Турков, Т.А. Шелепина, П.Л. Кайседо и др. // Тезисы докладов IV съезда
86. Всесоюзного об-щества генетиков и селекционеров. Кишинев: Штиинца. -1982. - Ч.З. - С.218-220.
87. Фогель, Р. Генетика человека. / Р. Фогель, Ж.М. Мотульски // М.: Мир. -1990. С.83-84.
88. Хавкин Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве. / Э.Е. Хавкин // С-х биология. 1997. - №5. - С.3-16.
89. Хижняк, В.А. Цитологическое изучение пшенично-пырейных гибридов и методика селекции многолетних трав. / В.А. Хижняк // Труды Азово-Че рноморского селекцентра. Вып. I. Ростов-на-Дону. - 1936. - С. 25-35.
90. Хижняк, В. А. Формообразование у пшенично-пырейных гибридов. / В. А. Хижняк // Изд. АН СССР. 1938. - С. 597-626.
91. Цаценко, JI.B. Конъюгация хромосом у гибридов пшеницы и геномно-замещенных форм Аврозис и Авродес с видами Aegilops kotschyi Boiss. и Aegilops variabilies Eig. / JI.B. Цаценко // Цитология и генетика. 1994. - Т.28. - № 5.-С.6-10.
92. Цицин, H.B. Что даёт скрещивание пшеницы с пыреем? / Н.В. Цицин // М.: Сельхозиздат. 1937. - С 8.
93. Цицин, Н.В. О представителях нового вида пшеницы Triticum agrotriticum perenne(CiCin). / H.B. Цицин // Отдалённая гибридизация в семействе злаковых М.: Изд-во АН СССР. - 1958 - С. 5-18.
94. Чмут, Л.Я. Устойчивость образцов различных видов пшеницы к грибным болезням. / Л.Я. Чмут, В.В. Мешков, Д.П. Денисов // Теор. основы селекции и семеноводства с.-х. культур в Западной Сибири. 1988. - С. 15-23.
95. Чумаков, А.Е. Защита пшеницы от ржавчины. / А.Е. Чумаков // М. Колос.-1969,-100 с.
96. Шнайдер, Т.М. Индукция гомеологичной конъюгации у пшенично-ржаных гибридов с участием мутанта ph. / Т.М. Шнайдер // Генетика.-1985.-Т.21. №1. - С.288-294.
97. Шулындин, А.Ф. Некоторые закономерности расщепления отдалённых гибридов. / А.Ф. Шулындин // Докл. ВАСХНИЛ. 1972. - №3. - С. 56-58.
98. Щапова, А.И Цитогенетика пшенично-ржанных гибридов. / А.И. Щапова, Л.А. Кравцова // Новосибирск: Наука. 1990. - 163 с.
99. Якубцинер, М.М. Новые данные о дикой пшенице Tr. araraticum Jakubz. / М.М. Якубцинер // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1932. - 5. в.2.
100. Якубцинер, М.М. Иммунитет видов пшеницы к грибным заболеваниям. / М.М. Якубцинер // Вест. с.-х. науки. 1968. - вып. 2. - С. 21-27.
101. Ячевская, Г.Л. Использование метода отдаленной гибридизации в селекции пшеницы. / Г.Л. Ячевская, А.А. Наумов // М.: Атомиздат-1990.-68 с.
102. Acosta, А. С. The transfer of stem rust resistance from rye to wheat. / A. C. Acosta // Diss. Abstr. 1962. - 23. - P. 34-35.
103. Allan, R. E. Inheritance of seedling and reaction of wheat to stripe rust. / R. E. Allan, L.H. Purdy, O.A. Yogel // Crop Sci. 1966. - P. 242-245.
104. Allard, R. W. Shands Inheritance of resistance to stem rust and powdery mildew in cytologically stable spring wheats derived from Triticum timopheevii Allard, R. W. & R. G. // Phytopathology 1954. - 44. - P. 266-274.
105. Alonso, L.C. The analysis of meiosis in hybrids. II. Triploid hybrids. / L.C. Alonso, G. Kimber// Can. J. Genet. Cyt. 1981.-V 23.-P. 221-234.
106. Alonso, L.C. A study of genomic relationships in wheat based on telocentric chromosome pairing / L.C. Alonso, G. Kimber // Z. Pflanzenzuchtg. 1983,- l.-P. 23-31.
107. Armstrong, K.C. Karyotype instability in tissue culture regerants of triticale (Triticosecale Wittmack) cv."Welsh" from 6-month old callus cultures. / K.C. Armstrong, C. Nakamura, W.A. Keller // Z. Pflanzenzuchtg 1983. - V. 9l.-P. 233-245.
108. Armstrong, K. C. Hordeum chilense (2n=14) computer-assisted Giemsa kariotypes. / K. C. Armstrong, I. L. Craig, C. N. Merrit // Genome. 1987. - V29. -№5. - P. 683-688.
109. Athwal, R. S. The pairing of an alien chromosomes with ho-moeologous chromosomes of wheat. / R. S. Athwal, G. Kimber // Canad. J. Genet. Cytol.-1972. V.14. - №2 - P.325-333.
110. Auriau, P. Monosomic analysis of resistance to Septoria nodorum Berkin soft wheat (Triticum aestivum L. em. Thell.(Vill) M.K.). / P. Auriau, F. Rapilly, Y. Cauderon // Agranome.-1988. V. 8. - № 1. - P. 71-77.
111. Ausemus, E.R. A summary of genetic studies in hexaploid and tetraploid wheats. / E.R. Ausemus, J.B. Harrington, W. Worzella, L.P. Reitz // J. Amer. Soc. Agron. 1946. - V. 38. - P. 1082-1099.
112. Badaeva, E. D. Intraspecific kariotype divergence in Triticum araraticum (Poaceae). / E. D. Badaeva, N. S. Badaev, B. S. Gill // Plant Systems and Evolution.-V 192.-P.l 17-145.
113. Bartos, P. Adult-plant leaf rust resistance in Thatcher and Marquis wheat: a genetic of the host-parasite interaction. / P. Bartos, P.L. Dyck, D. J. Samborski // Can. J. Botany. 1969. - V. 47. - N 2. - P. 267-269.
114. Bartos, P. Leaf and stem rust resistance of hexaploid wheat cultivars "Salzmander Bartweizen" and " Weique." / P. Bartos & I. Bares. // Euphytica. -1971.-V. 20.-P. 435-440.
115. Bartos, P. Rust resistance of some European wheat cultivars derived from rye. / P. Bartos, J. Valkoun, G. Kosner& V. Slovencikova. // Proc. 4 int. Wheat genet. Symp.; E. R. Sears (Eds). Univ. of Missouri, Columbia, USA. 1973. - P. 145-146.
116. Bebyakina, I.V. Wheat / Aegilops umbellulata substitution lines obtained from crossing winter wheat cultivar Avrora with Avrolata. / I.V. Bebyakina, R.O. Davoyan // EWAC Newsleter. 2001. - P.86-88
117. Bersonsky, W. A. Biochemical, molecular, and cytoge-netic technologies for characterizing IRS in wheat. A review. / W. A. Bersonsky, M. G. Fransky // Euphytica. 1999. - V. 108. - №1. - P. 1-19.
118. Bell, D.G. Investigation of the Triticinae. Disease reactions of species of Triticum and Aegilops and amphiploids between them. / D.G. Bell, F. G. H. Lupton // Can. J. Genet. Cytol. 1955. - V. 5.-P. 83-88.
119. Biffen, R. K. Studies on the inheritance of disease resistance. / R. K. Biffen // Agricultural science. Cambridge. - 1907. - №2. - P. 109-128.
120. Blakeslee A.F. Variations in Datura due to changes in chromosome number. / A.F. Blakeslee // Amer. Nat. 1922. - V. 56. - N 642. - P. 16-31.
121. Blum, A. Drought resistance reactions of wild emmer (T. dicoccoides) and wild emmer x wheat derivatives. / A. Blum et al. // Proc 6th Int. Wheat Genet. Symp. Kyoto. 1983. - P. 433-438.
122. Bochev, B. The genus Aegilops possibilities and perspectives of utilization the breeding of high quality wheat cultivar. / B. Bochev // Proceed, of 7th World Cereal Genet. And Breed. Congress. - Prague, 1983. - P. 237-242.
123. Bowden, W. M. The taxonomy and nomenclature of the wheats, barley, and ryes and their wild relatives. / W. M. Bowden // Canad. J. Bot. Ottawa. 1959. - V. 37-P. 657-68.
124. Cauderon, Y. Alloploidy. / Y. Cauderon // Proc. 8th Eucarpia Congress on interspesiphic Hybridization in plant Breeding. Madrid. - SPAIN. - 1977. - P. 131-143.
125. Ceoloni, C. Current methods of chromosome engineering in wheat. / C. Ceoloni // Proc. EWAC Conference. Martonvasar. Hungary. 1987. - P. 95-109.
126. Ceoloni, C. Effect of different doses of group 2 chromosomes on homoelo-gous pairing in tergeneric wheat hybrids. / C. Ceoloni, I. Strauss, M. Feldman // Can. J. Genet. Cytol. 1986. - V.28. - P. 240-246.
127. Ceoloni, C. Wheat chromosome engineering at the 4x level: the potential of different alien gene transfer into durum. / C. Ceoloni, M. Biagetti, M. Ciaffi, P. Forte & M. Pasquiri // Euphytica. 1996. - 89. - P. 87-97.
128. Chapman, C. Developments in the meiotic analysis of hybrids. I. Review of theory and optimization in triploids. / C. Chapman, G. Kimber // Heredity. 1992. -V. 68. - P.97-103.
129. Chapman, C. Equivalence of the A-genome of bread wheat and that of Triticum urartu. / C. Chapman, T. E. Miller, R. Riley // Genet. Res. 1976. - V.27 - №1. - P.69-76.
130. Chen, Shangan Screening wild relatives of wheat for disease resistanfnce. / Shangan Chen, Yushen Dong, Ronghua Zhou // Sci. agr.Sin. 1989. - V. 23. - N 1. -P. 54-59.
131. Chen, S. Breeding of alien addetion linesmof Triticum aestivum -psathyrostachys huashanica. / S. Chen, A. Zhang, J. Fu, W. Hou, X Xu and Q. Yang // Proc. of the 8-th Wheat Genet. Symp.-1993.-P.413-415.
132. Clausen, R.E. Polyploidy in Nicotiana. / R.E. Clausen // Amer. Nat. 1941. -V. 75.-P. 291-309.
133. Davoyan R.O. Use of a synthetic hexaploid Triticum miguschovae for transfer of leaf rust resistance to common wheat / R.O.Davoyan., T.K. Ternovskaya // Euphytica. 1996. - 89. - P.99-102.
134. Day, P.R. Genetics of host-parasite interaction. / Day P.R. // San-Francisco: W.H. Freeman Co. 1974.
135. Delides, A. Eusport resistance gene Pch 1 Aegilops ventricosa is associated with a different chromosome in wheat. / A. Delides, G. Doussinault // Theoret. Appl. Genet. 1987. - V. 76. - № 4. P. 573-576.
136. Dhaliwal, H.S. Evaluation and cataloguing of wheat germplasm for disease resistance and quality. / H.S. Dhaliwal, H. Singh, K.S. Gill and H.S. Randhawa // Biodiversity and Wheat improvement. 1993. - P.123-141.
137. Dilbag S. et all. Synthetic amphidiploids of wheat as a sours of resistance to Karnal Bunt (Nevossia inica). / S. Dilbag et all. // Plant Breeding. 1988. - V.101. -P. 122-125.
138. Dimov A., Zaharieva M., Mihova S. Rust and powdery mildew resistance in Aegilops accession from Bulgaria. / A. Dimov, M. Zaharieva, S. Mihova // Biodiversity and wheat improvement. ICARDA, 1993. - P. 165-169.
139. Dosba, F. Extraction, identification, and utilization of the addition lines Triticum aestivum Aegilops ventricosa. / F. Dosba, G. Doussinault, R. Rivoal // Proceedings 5th Internat. Wheat Genet. Sympos. - New Delhy - 1978. - V.l. - P. 332-337.
140. Doussinault, G. Transfer of a dominant gene for resistance to easpot diseases from a wild grass to hexaploid wheat. / G. Doussinault // Nature. 1983. - V. 303. -№ 5919.-P. 698-700.
141. Driscoll, C.J. Characteristics of leaf rust resistance transferred from rye to wheat. / C.J. Driscoll, N.F. Jensen // Crop.Sci. 1964 - V. 4.-P. 372-374.
142. Driscoll, C. J. Alien transfer by irradiation and meiotic control. / C. J. Driscoll // Proc. 3-rd Int. Wheat genet. Symp. Aust. Acad. Science, Canberra, Australia. -1968.-P. 196-203.
143. Driscoll, C. J. The contribution of citogenetics to plant improvement. / C. J. Driscoll // XV Int. Cjng. Genet. New Delhi. 1983. - P. 118-119.
144. Driscoll, C. J. Cytogenetic studies of Transec a wheat-rye translocation line. / C. J. Driscoll, & L. M. Anderson. // Can J. Genet. Cytol. 1967. - 9.-P. 375-380.
145. Driscoll, C. J. A genetic method for detecting induced intergeneric translocations. / C. J. Driscoll, & N. E. Jensen // Genetics. 1963. - 48. P. 459-468.
146. Driscoll, C. J. Characteristic of leaf rust resistance transferred from rye to wheat. / C. J. Driscoll, & N. E. Jensen // Crop. Sci. 1964. - 4. - P. 372-374.
147. Driscoll, C. J. Realeas of wheat-rye translocation stock involving leaf rust and powdery mildew resistances. / C. J. Driscoll & N. E. Jensen // Crop. Sci. 1965. -5. - P. 279-280.
148. Dvorak, J. Homoeologous chromatin exchange in irradiation-induced gene transfer. / J. Dvorak, & D.R. Knot // Can.G. Genet. Cytol. 1977. - 19. - P. 125131.
149. Dvorak, J. Transfer of leaf rust resistance from Aegilops speltoides to Triticum aestivum/J. Dvorak//Can. J. Genet.Cytol. 1977. - V. 19.-P. 133-141.
150. Dvorak, J. The origin of wheat chromosomes 4A and 4B and their genome reallocation / J. Dvorak // Can.G. Genet. Cytol. 1983. - 25. - P. 210-214.
151. Dvorak, J. Chromosome location of to leaf rust resistance genes transferred from Triticum speltoides to Triticum aestivum / J. Dvorak, D.R. Knott // Canad J. Genet. Cytol. 1980. - V.22. - N 3. - P. 381-389.
152. Dvorak J., Chen Kuey- Chu, Giorgi B. The C-band pattern of a ph mu-tant of durum wheat. // Can. J. Genet. Cytol. 1984. - V.26. - P.360-363.
153. Dvorak, J. Transfer of salt tolerance from Elytrigia pontica (podp) Holub to wheat by the addition of an incomplete Elytrigia genome / J. Dvorak, K. Ross S. Mendillinger // Crop. Sci. 1985. - V. 25. - №2. - P. 306-309.
154. Dvorak, J. et al. Chromosomal location of seed storage protein genes in the genome of Elytrigia elongata / J. Dvorak et al // Can. J. Genet. Cytol. 1986. - V. 28.-N5.-P. 818-830.
155. Dweikat, I. Pedigree assessment using RAPD-DGGE in cereal crop species / I. Dweikat, S. Machenxie, M. Levy, H. Ohm // Teor. Appl. Genet.- 1993.- V. 85.-P. 497-505.
156. Dyck, P.L. The genetic of two alleles for leaf rust resistance at the Lrl4 locus in wheat / P.L. Dyck, D.J. Samborski // Can. J. Genet. Cytol. 1970. - V. 12. - P. 689-694.
157. Endo, T. R. The heterochromatin distribution and genome evalution in diploid spesies of Elymus and Agropyron. / R.T. Endo, B. Gill // Can. J. Genet. Cytol. -1984.-V. 26.-P. 669-678.
158. Falk, D.E. Genetic studies of the crossability of hexaploid wheat with rye and Hordeum bulbosum / D.E. Falk & K.J. Kasha // Theor. Appl. Genet. 1983. - 64. -P. 303-307.
159. Faridi, N. I. The introduction of novel endosperm storage protein genes from Aegilops umbellulata into wheat. / N. I. Faridi, C. N. Law, T. E. Miller // Annual Reports. Inst. Plant Science Research. John Innes Centre. Norwich.-1987.- P. 4-5.
160. Farooq, S. Variation in crossability among intergeneric hybrids of wheat and salt tolerant accessions os three Aegilops spesies. / S. Farooq, T.M. Shah and N. Iqbal // Cereal Res. Comm. 1990. - 18. - P. 335-338.
161. Fedak, G. Alien species as a sources of physiological trait for wheat improvement. / G. Fedak // Euphytica. 1985. - V. 105. - P. 673-680.
162. Fedak, G. Enhancement of fusarium blight resistance in bread wheat and durum by means of wide crosses. / G. Fedak, W. Cao, A. Xue, M. Savard, J. Clarke, D.J. Somers // 7th Int. Wheat conference. Mar de Plata, Argentina. 2005.-P.11.
163. Feldman, M. Regulation of somatic association and meiotic pairing in common wheat. / M. Feldman // Proc 3rd Int. Wheat Genet. Symp. Canberra, Australia. 1968.-P. 169-178.
164. Feldman, M. New evidence on the origin of the B genome of wheat / M. Feldman // Proc. 5th Intern. Wheat Genet. Sympos. New Delhi, India. - 1979. -V. l.-P. 120-132.
165. Feldman, M. Cytogenetic and molecular approaches to alien gene transfer in wheat. / M. Feldman //Proc 7th Int. Wheat Genet. Symp. 1988. - V.l. - P. 23-32.
166. Feldman, M. The wild gene resourses of wheat. / M. Feldman & R.G. Sears // Sei. Amer.-1981.-V. 244. №1. - P. 98-107.
167. Feldman, M. A genome restructuring gene in Aegilops longissima. / M. Feldman, I. Strauss // Proc. 6th Int. Wheat Genet. Sympos. Kyoto, Japan. - 1983.-P. 309-314.
168. Flor, H.H. Inheritance of pathogenicity in Melamspora lini. / H.H. Flor // Phi-topatology. 1942.- V. 32.- P. 653-669.
169. Flor, H.H. Inheritance of reaction to rust in flax. / H.H. Flor // J. Agr. Res. -1947.-V. 74.-P. 241-262
170. Flor, H.H. The complementary genetic system in flax and flax rust. / H.H. Flor // Advance in genetic. New York. 1956. - V. 7. - P. 29-54.
171. Friebe, B. Transfer of the 1BL/1RS wheat-rye translocation from hexaploid bread wheat to tetraploid dudrum wheat. / B. Friebe, F.J. Zeller & R. Kunzmann // Theor. Appl. Genet. 1987. - 74. - P.423-425.
172. Friebe, B. Identification of a complete set of isogenic wheat-rye D- genome substitution lines by means of Giemsa C-banding. / B. Friebe & E. N. Larter // Theor. Appl. Genet. 1988. - 78. - P.473-479.
173. Friebe, B. Transfer of Hessian fly resistance from "Chaupon" rye to hexaploid wheat via a 2BS/2RL wheat-rye chromosom translocation. / B. Friebe, H. Hatched., R.G. Sears, B.S. Gill // Theor. Appl. Genet. 1990. - V. 79. - P. 385-389.
174. Friebe, B. C-banding polymorphism in several ac-cessions of Triticum tauschii (Aegilops squrrosa). / B. Friebe, Y. Mukai, B. S. Gill // Genome. 1992 -V.35.-P. 192-199.
175. Friebe, B. C-banding polymorphism and structural rearrangements detected in common wheat. / B. Friebe & B. S. Gill. // Euphytica. 1994. - 78.-P.1-5.
176. Friebe, B. Cytogenetically monitored transfer of powdery mildew resistance from rye into wheat. / B. Friebe, M Heun. N. Tuleen, F. G. Zeller & B. S. Gill. // Crop Sci. 1994a. - 34. - P. 621-625.
177. Friebe, B. Compensation indices of radiation-induced wheat-Agropyron elongatum translocations conferring resistance to leaf rust and stem rust. / B. Friebe, J. Jiang. D.R. Knot & B. S. Gill // Crop. Sci. 1994b. - 34. - P. 400-404.
178. Friebe, B. Standard kariotype of Triticum umbellulatum and the identification of Triticum umbellulatum chromatin in common wheat. / B. Friebe, N. A. Tuleen, J. Jiang, B. S. Gill // Teor. Appl. Genet. 1995 a. - V.90. - P. 150-156.
179. Friebe, B. Standard kariotype of Triticum searsii and its relationships with other S-genome species. / B. Friebe, N. A. Tuleen, B. S. Gill // Theor. Appl. Genet. 1995 b. - V. 91. - P.248-255.
180. Friebe, B. Molecularcytogenetic analysis of irradiation-induced allien gene transfer in wheat. / B. Friebe,. J. Jiang, W. J. Raupp, &. B. S. Gill In // Proc. 8th Int. Wheat Genet. Symp.; Z.S. Li. & Z.Y. Xin (Eds). Beiging, China. - 1995 c. -P. 519-529
181. Friebe, B. Characterization of wheat-alien translocatijn conferring resistance to diseases and pests: current status. / B. Friebe, J. Jiang, W. J. Raupp, R.A. Mcintosh & B. S. Gill // Euphytica . 1996. - V.91. - P.59-87.
182. Gale, M. D. The introduction of alien genetic variation into wheat. / M. D. Gale, T. E. Miller // Wheat and its scientific basis.; Lupton F. G. H. (ed.). Chapman and Hall. London.-1987 P. 173-200.
183. Gill, B. S. Giemsa C-banding and the evolution of wheat. / B. S. Gill, G. Kimber // Proceeding National Academic Sciences USA. 1974. - V.71. - №10. -P.4086-4090.
184. Gill, B. S. Evolutionary relationships based on heterochromatin bands in six species of the Triticinae. / B. S. Gill // Heredity. -1981. V. 72. - P. 391-394.
185. Gill, B.S. Evaluation of Aegilops species for resistance to wheat powdery mildew, wheat leaf rust, hessian fly, and greenbug. / B.S. Gill, H.C. Sharma, W.J.
186. Raupp, L.E. Browder, J.H. Hatchett, T.L. Harvey // Plant Disease. 1985. - V. 69. -4.-P. 314-316.
187. Gill, B.S. Direct genetic transfers from Aegilops squarrosa L. to hexaploid wheat. / B.S. Gill, W.J. Raupp // Crop Sci. 1987. - V. 27. - P. 445-450.
188. Gill, B. S. Standard kariotype and nomenclature system for description of chromosome bands and structural aberrations in wheat (Triticum aestivum). / B. S. Gill, B. Friebe, T. R. Endo // Genome. -1991. V. 34. - P. 830-839.
189. Gill, B. S. Registration of KS93WGRC27 wheat streac mosaic virus-resistant T4DL.4Ai#2S wheat germplasm. / B. S. Gill, B. Friebe, D.L. Wilson, T.S. Cox // Crop. Sci.-1995.-35.-P. 1236-1237.
190. Grama, A. Wild emmer as a donor of genes for resistance to stripe rust and or high protein content. / A. Grama, L.K. Gerechter-Amitai, A.Blum // Proc. 6th Int. Wheat Genet. Symp. Kyoto. Japan. - 1983.- P. 187-192
191. Gupta, P. K. Intergeneric hybrids between Triticosecale cv. Welsh (2n=42) and three genotypes of Agropyron intermedium (2n=42). / P. K. Gupta, G. Fedak // Canad. J. Genet. Cytol. 1986. - V. 28. - №2. - P. 176-179.
192. Gupta, P. K. Meiotic analysis of callus regenerated plants from a cross between Triticum aestivum (2n=42) and Agropyron elongatum (2n=70). / P. K. Gupta, G. Fedak // Proceeding 7th Internat. Wheat Genet. Sympos. 1988. - V.l. -P.193-196.
193. Gustafson, J. P. An effective wheat gene manipulation system: problems and uses. / J. P. Gustafson, E. R. Sears // Offprints from plant breeding reviews. 1993. -V.11.-P.225-233.
194. Haggag, M.E. The inheritance of rust resistance of four common varieties possessing genes at or near Lr3 locus. / M.E. Haggag, P.L. Dyck //Can. J. Genet. Cytol. 1973.-V. 15.-P 46-52.
195. Hammer, K. Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von wildpflanzensortimenten: Aegilops L.-Resistenzuntersuchuungen. / K. Hammer // Kulturpflanze.- 1985.-Vol. 33.-P. 123-131.
196. Hart, G. E. Biochemical loci of hexaploid wheat (Triticum aestivum, 2n=42). Genomes AABBDD. / G. E. Hart // Genetic maps. (O, Brien S. J. ed.). -Nat.Cancer Inst. 1982. - P 1-18.
197. Heun, M. Introgression of powdery mildew resistance from rye into wheat. / M. Heun & B. Friebe // Phytopathologe. 1990. - 80. - P. 242-245.
198. Heun, M. Chromosomal location of the powdery mildew resistance gene of Amigo wheat. / M. Heun & B. Friebe & W. Bushuk // Phytopathologe. 1990. -80.-P. 1112-1133.
199. Hollenhorst, M.M. Chromosomal location of the gene for resistance to greenbug in largo and Amigo wheats. / M.M. Hollenhorst, L.R. Joppa.// Crop Sci.-23.- 1983.-P. 91-93.
200. Holubec, V. The Aegilops collection in the Praha-Ruzyne(Czechoslovakia) Gene Bank: collecting, evalution and documentation. / V. Holubec, R. Hanusova, E. Kostikanova // Hereditas. 1992. - Vol.116. - P. 271-276.
201. Hope, H.J. Ice encasement tolerance of prairienland ryegrass, orbit tall wheatgrass and puma rye grown under controlled environments. / H.J. Hope, A.Comea, P. Hasty // Cereal Res. Communic. Szegtd. 1984. - V. 12. - N 1/2. - P. 101-103
202. Hsam, S. L. Transfer of Amigo wheat powdery mildew resistance gene Pml7 from T1AL*1RS to the T1BL*1RS wheat -rye translocation chromosome. / S. L. Hsam, M. Cermeno, B. Friebe & F.G. Zeller // Heridity. 1995. - 74. - P. 497-501.
203. Hu H., Tao Y. Z., Wang G. Creating new types of wheat under anther culture. / H. Hu, Y. Z. Tao, G. Wang // Proceedings 7th Internat. Wheat Genetics Sympos. 1988. - V.2. - P. 1101-1104.
204. Hutchinson, J. C-banding at meiosis as a means of assessing chromosome affinities in the Triticeae. / J. Hutchinson, T. E. Miller, S. M. Reader // Can. J. Genet. Cytol. 1983. - V. 25. - №4. - P. 319-323.
205. Iha, M.P. Location of genes for seedling resistance to race 40 and 24 of black rust in wheat varieties Lerma Rojo and Sonora 64. / M.P. Iha // Indian J. Genetics and Plant Breeding. 1970. - 30. - P. 402-409.
206. Jahier, J. Monosomie analysis of resistance to euspot in the variety "Roason". / J. Jahier, G. Doussinauult, F. Dosba, F. Bourgeois // Proc. 5th Int. Wheat Genet. Symp. New Delhi. - 1978. - P. 437-440.
207. Jiang, J. Molecular cytogenetic analysis Agropiron elongatum chromatin in wheat germplasm specifiying resistance to wheat streak mosaic virus. / J. Jiang, B. Friebe, H.S. Dhaliwal, T.J. Martin, B.S. Gill // Theor. Appl. Genet. 1993 - 86. - P. 41-48.
208. Jiang, J. Recent advances in alien gene transfer in wheat. / Jiang J. & B. Friebe & B. S. Gill // Euphytica. 1994. - 73. - P.199-212.
209. Jauhar, P. P. Alien gene transfer and genetic enrichment of bread wheat. / P. P. Jauhar // Biodiversity and Wheat Improvement; A. B. Damania ed. ICARDA. A Wiley-Sayce Publication. - 1993. - P. 103-115.
210. Jenkins, B. C. Secale additions and substitutions to common wheat. / B. C. Jenkins // Proceedings 2nd Internat. Wheat Genetics Sympos 1966 - V.l. - P. 301-312.
211. Johnson R. The substitution of a chromosome of Agropyron elongatum for chromosomes of hexaploid wheat. / R. Johnson I I Canad. J. Genet. Cytol. 1966. -V.8. - №2. - P.279-292.
212. Johnson, V. A. Genetic advances in wheat protein quality and composition. / V. A. Johnson, P. J. Mattern, J. W. Schmidt, J. E. Stroike // Proceedings of the 4th Internat. Wheat Genetics Sympos. Missouri. - 1973. - P. 547-556
213. Jorgensen, J. H. Genes for resistance to wheat powdery mildew in derivatives of Triticum timopheevii and Triticum carthlicum. / J. H. Jorgensen, C.J. Jensen, G. Doussinauult, F. Dosba // Euphytica. 1972. - V. 21. -№ l.-P. 121-128.
214. Kattermann G. Zur Zytologie halmbehaarter Stamme aus Weizenroggenbastardierung. / Kattermann G. // Der Zuchter. 1937. - 9. - P. 196-199.
215. Kattermann G. Uber konstante, halmbehaarte stamme aus Weizenroggenbastardierung mit 2n=42 Chromosomen. / Kattermann G. // Z. indukt. Abstammungs und Verehrbungslere. 1938. - Bd. 74. - P.23-32.
216. Kelly J. D. Use of random amplified polymorphic DNA markers in breeding for major gene resistance to plant pathogens. // Hort. Science. 1995. - V. 30. -№3. - P. 461-465.
217. Kerber, E. R. Wheat: Reconstitution of the tetraploid component (AABB) of hexaploid. / E. R. Kerber // Science. 1964. - V. 143. - P. 242-255.
218. Kerber, E.R. Resistance to leaf rust in hexaploid wheat: lr 32 a third gene derived from Triticum tauschii. / E.R. Kerber // Crop Sci. 1987. - V. 27. - P. 204206.
219. Kerber, E.R. Inheritance in hexaploid wheat leaf rust resistance and other characters derived from Aegilops squarrosa. / E.R. Kerber, P.L. Dyck // Can. J. Genet. Cytol. 1969. - V. 11. - P. 639-647.
220. Kerber, E.R. Inheritance of stem rust resistance from diploid wheat (Triticum monococcum) to tetraploid and hexaploid wheat and chromosome location of the gene involved. / E.R. Kerber, P.L. Dyck //Can. J. Genet. Cytol. 1973. - V. 15. -P.397-409.
221. Kerber, E.R. Transfer to hexaploid wheat of linked genes for adult-plant leaf rust and seedling stem rust resistance from an amphiploid of Aegilops speltoides x Triticum monococcum. / E.R. Kerber & P.L. Dyck // Genome. 1990. - 33. -P.530-537.
222. Kerby, K. Biochemical data bearing on the relatioship between the genome of Triticum urartu and A and B genome of the polyploid wheats. / K. Kerby, J. Kus-pira, B.L. Jones // Genome. 1988. - V. 30. - N4. - P. 576-581.
223. Kerby, K. Biochemical data bearing on the origin of B genome in the polyploid wheats. / K. Kerby, J. Kuspira, B.L Jones, G.L. Lookhart // Genome. 1990. -V. 33. -N3.- P. 360-368.
224. Kibrige-Sebunya, I. Transfer of stem rust resistance to wheat from an Agropyron chromosome having a gametocidal effect. /1. Kibrige-Sebunya & D. R. Knott // Can. J. Genet. Cytol. 1983. - 25. - P.215-221.
225. Kihara, H. Cytologische und genetische Studien beiwichtigen Getreidearten mit besonderer Rucksicht auf das verhaften der Chromosomen und Sterilität in den Bsatarden. / H. Kihara // Met. Coli. Sc. Kyoto Imp. Univ. 1924. - V. 1. - P. 1-200.
226. Kihara, H. Vernandtscaft der Aegilopa-Arten in etchte der Genome-analalyse. / H. Kihara // Ein. Ubrblick Zuchter. 1940. - Bd. 12. - P. 49-62.
227. Kihara, H. Fertility and morphological variation in the substitution and restoration backcrosses of the hybrids Triticum vulgare x Aegilops caudata. / H. Kihara //Proceedings 10th Internat. Congress Genetics. 1958. - V.l. - P.142-171.
228. Kihara, H. The origin of wheat inthe light of comparative genetics. / H. Kihara//Japan J. Genet. 1965. - V. 40. - N 1. - P.45-54.
229. Kihara, H. Nucleus and chromosome substitution in wheat and Aegilops.L. Chromosome substitution. / H. Kihara // Proceedings 2nd Internat. Wheat Genet. Sympos. 1966. - V.l. - P. 246-252
230. Kihara, H. Some aspects of the new amphidiploids synthesized from the Hybrids Emmer wheat -Ae. squarrosa var. strangulate. / H. Kihara, K. Yamashita, H. Tanaka, J. Tabushi // Wheat inform serv. 1957. - №6. - P. 13-14.
231. Kim, N.-S. Molecular detection of lophopirum chromatin in wheat-lophopirum recombinants and their use in the physical mapping of chromosome 7D. / N.-S. Kim, K. Amstrong, & D. R. Knott // Theor. Appl. Genet. 1993. - 85. -P. 561-567.
232. Kimber, G. The addition of the chromosomes of Aegilops umbellulata to Triticum aestivum (var. Chinese Spring). / G. Kimber// Genet. Research. 1967a. -V.9. - №1. - P. 111-115
233. Kimber, G. A reassement of the origin of the polyploid wheats. / G. Kimber // Genetics. 1974. - V. 78. - N 1. - P.481-492.
234. Kimber, G. The incorporation of the resistance of Aegilops ventricosa to Cercosporella herpotrichoides into Triticum aestivum. / G. Kimber // J. Agric. Science. 1967. - V.67 b. - №3. - P.373-376.
235. Kimber, G. The recognition of an alien chromosome segment translocated to a wheat chromosome. / G. Kimber // Genet. Resouses. 1967 c. - V.10. - №3. -P.295-303.
236. Kimber, G. Evolutionary relationships and their influence on plant breeding. / G. Kimber // Gene manipulation in plant improvement. 16th Stadler Genetics Symp.- 1984.-P.281-293.
237. Kimber, G. Genomic relationships in Triticum and the availability of alien germplasm. / G. Kimber // Biodiversity and Wheat Improvement; A. B. Damania ed.-ICARDA.- 1993. P.9-17.
238. Kimber, G. The analysis of meiosis of hybrids. III. Tetraploid hybrids. / G. Kimber, L. S. Alonso // Canad. J. Genet. Cytol. -1981. V. 23. - №3. - P. 201-263.
239. Knott, D.R. The inheritance of rust resistance. VI. The transfer ofstem rust resistance from Agropyron elongatum to common wheat. / D.R. Knott // Can. J. Plant Sci. -1961. V. 41. - P.109-123.
240. Knott, D.R. The effect on wheat of an Agropyron chromosome earring rust resistance. / D.R. Knott // Canad. J. Genet. Cytol. 1964. - V. 6. - N 4. - P. 500507.
241. Knott, D.R. Translocations involving Triticum chromosomes and Agropyron chromosomes carrying rust resistance. / D.R. Knott // Can. J. Genet. Cytol. 1968. -10.-P. 695-696.
242. Knott, D.R. Mutation of gene for yellow pigment linked to lr 19 in wheat. / D.R. Knott // Can. J. Genet. Cytol. 1980. - 22. - P. 651-654.
243. Knott, D.R. The genetic nature of mutations of a gene for yellow pigment linked to lr 19 " Agata" wheat. / D.R. Knott // Can. J. Genet. Cytol. 1984. - 26. -P.392-393.
244. Knott, D.R. Transferring alien genes to wheat. / D.R. Knott // Wheat and wheat improvement. Second edition. 1987. - P. 462 - 471.
245. Knott, D. R. Wheat Rusts Breeding for Resistance. / Knott D. R. // New York, London, Paris, Tokyo // Springer-Verlag. - 1988. - P. 162-198.
246. Knott, D.R. The effect of transfers of alien genes for Leaf rust resistance on the agronomic and quality characteristics of wheat. / D.R. Knott // Euphytica. -1989.-44.-P. 65-72.
247. Knott, D.R. The inheritance of rust resistance. I. The inheritance of stem rust resistance in ten varieties of wheat. / D.R. Knott, R.G. Anderson // Can. J. Agric. Sci. 1956.- V.36.-P. 174-195
248. Knott, D.R. General resistance to stem rust in four wheat crosses. / D.R. Knott, P.S. Brennan // Proc. Fourth Europ. Medit. Cereal Rust Conf. Zurich. -1976.-P. 136-137.
249. Knott, D.R. The transfers to wheat and homology of an Agropyron elongatum chromosome carrying a resistance gene to stem rust. / D.R. Knott, J. Dvorak & J.S. Nanda // Can. J. Genet. Cytol. 1977. - V. 19. - P. 75-79.
250. Kobrehel, K. Identification of genomes and chromosomes involved in peroxidase synthesis of wheat seeds. / K. Kobrehel, P. Feillet // Can. J. Bot. 1975. - V.53.-№20.-P 2336-2344.
251. Koebner, R. M. D. Induction of recombination between rye chromosome 1RL and wheat chromosomes. / R. M. D. Koebner, K. W. Shepherd // Teor. Appl. Genet. 1985. - V.71. - №2. - P.208-215.
252. Koebner, R. M. D. Controled introgression to wheat of genes from rye chromosome arm IRS by induction of allosyndesis. 2. Characterization of recombinants. / R. M. D. Koebner, K. W. Shepherd, R. Appels // Theor. Appl. Genet. 1986. - V.73. - P.209-217.
253. Koebner, R. M. D. Allosyndetic recombination between a chromosome of Aegilops umbellulata and wheat chromosomes. / R. M. D. Koebner, K. W. Shepherd // Heredity. 1988. - V.59. - №1. - P. 33-45.
254. Kuspira, J. Intervarietal chromosome substitution in hexaploid wheat. / J. Kuspira // Proc. 2nd Intern. Wheat Genet. Symp. Lund. Hereditas Suppl. 1966. -V. 2.-P. 355-369.
255. Lacadena, J. K. Evidence for wheat-rye nucleolar competition (amphiplasty) in triticale by silver-staining procedure. / J. K. Lacadena, M. C. Cermeno, J. Orellana, J. L. Santos // Teor. Appl. Genet. -1984. V.67. - P. 207-213.
256. Lapitan, N.L.V. Translocation and other karyotipyc structural changes in wheat x rye hybrids regenerated from tissue culture. / N.L.V. Lapitan, R.G. Sears, B.S. Gill // Theor. Appl. Genet. 1984. - V. 68. - P. 547-554.
257. Lapitan, N.L.V. Wheat-rye translocation. / N.L.V. Lapitan, R.G. Sears, A. L. Rayburn & B.S. Gill // J. Hered. 1986. - V. 77 - P. 415-419.
258. Larkin, P.J. Somoclonal variation a novel source of variability from cell cultures for plant improvement. / P.J. Larkin, W.R. Scowcroff// Theor. Appl. Genrt. -1981.-V. 60.-P. 197-214.
259. Larson, R.I. Identity of the wheat chromosome replaced by Agropyron chromosomes in a triple alien chromosome substitution line immune to wheat streak mosaic. / R.I. Larson, T.G. Atkinson // Can. J. Genet. Cytol. 1970. - 12. - P. 145150.
260. Larson R.I., Atkinson T.G. Isolation of an Agropyron elongatum chromosome conferring resistance to the wheat curl mite on Triticum-Agropyron hybrid. / R.I. Larson, T.G. Atkinson // Can. J. Genet. Cytol. 1972. - 14. - P.731-732.
261. Laurie, D.A. Wheat x maize hybridization. / D.A. Laurie, M.D. Bennett // Can. J. Genet, and Cytol. 1986. - V. 28. - №2 - p. 65-66.
262. Laurie, D.A. The effect of crossability loci Krl and Kr2 on fertilization frequency in hexaploid wheat x maize crosses. / D.A. Laurie, M.D. Bennett // Theor. and Appl. Genet. 1987. - V. 73. - 3.-P. 403-409.
263. Law, C.N. A genetic study of leaf rust resistance in wheat. / C.N. Law, R. Johnson // Canad J. Genet. Cytol. 1967. - V. 9. - P. 805-822.
264. Lay, C. L. Immunity from wheat streak mosaic virus in irradiated Agrotriti-cum progenies. / C. L. Lay, D.G. Wels, W.A. Gardner // Crop. Si. 1971. - l.-P. 431-432.
265. Levy, A.A. Intra- and inter- population variation in grain protein percentage in wild tetraploid wheat Triticum turgidum var. dicoccoides. / A.A. Levy, M. Feldman // Euphytica. 1989. - V.42- 3. - P. 251-258.
266. Li Z., S. Study of blue grained monosomic wheat. / Z. S. Li, S. M. Mu, H. P. Chou, B. Li // Proceedings of 9th Internat. Genet. Sympos. 1993. - V.l. - P.l 19124.
267. Liang, G. H. Registration of B-6-37-1 wheat germ plasm. / G. H. Liang, R. C. Wang, C. L. Niblett & E. G. Heyne // Crop Sci. 1979. - 18. - P. 421.
268. Liu,D.J. Determination of homoelogus grups of Haynaldia villosa chromosomes. / D.J Liu, P.D. Chen, W.J. Raupp // Proc. of the 8-th Wheat Genet. Symp.-1993.-P.181-185.
269. Loegering, W.Q. The relationship between host and pathogen in stem rust of wheat. / W.Q. Loegering //Proc. 2-nd International wheat Genetic Symposium. Lund. Sweden. 1963, Hereditas suppl. 1966. - V 2. - P. 167-177.
270. Love, R.M. Somatic variation of chromosome numbers in hybrids wheats. / R.M. Love // Genetics. 1938. - V. 23. - P. 517-522.
271. Lowry, J.R. Identification and characterization of rye gene conditioning powdery mildew resistance in "Amigo" wheat. / J.R. Lowry, D. J. Samson, P.S. Baenziger & J.G.Moseman // Crop Sci. 1984. - 24. - P. 129-132.
272. Lucas, H. Differenses in meiotic pairing induction between the A genomes of Triticum boeoticum Boiss. and Triticum urartu Turn, using diploid species of the subtribe Triticinae as analyses. / H. Lucas, J. Jahier // Genome. 1987. - V.29. -P.891-894.
273. Luig, N.H. The effect of temperature and genetic background on host-gene expression and interaction to Puccinia graminis tritici. / N.H. Luig, S. Rajaram // Phytopathology. 1972. - V 62. - P. 1171-1174.
274. Luo, M.C. Crossability percentages of bread wheat landraces from Sichuan Province China with rye. / M.C. Luo, C. Yen & J.L. Yang // Euphytica. 1992. -61.-P. 1-7.
275. Lukaszewski, A. J. Frequency of 1RS*1AL and 1RS*1BL translocations in US wheat. / A. J. Lukaszewski // Crop Sci. 1990. - V. 30. - P. 1151-1153.
276. Lupton, F.G. Inheritance of resistance to yellow rust (P. glumarum Erikss.et Henn) in seven varieties of wheat. / F.G. Lupton, R.C.F. Mocer // Trans. Br. My-col. Soc. 1962. - V. 45.-P. 21-45.
277. Lussardi, G. Wheat breeding for scab resistance. / G. Lussardi // Proceeding ofthe Intern. Symp. Mexico. CIMMYT. 1984. - P.158-164.
278. Mac Key, J. Relationships in the Triticinae. / J. Mac Key // Proc. 3rd Int. Wheat Gen. Symp. Canabera. 1968. - P. 39-50.
279. Maes, E.E. Protein solubility and baking quality. / E.E. Maes // Cereal Sci. Today (Munneapolis). 1966. - V. 11. - P. 200-202
280. Mains, E.B. Fhysiologic specialization in leaf rust of wheat, Puccinia triticiana Erikss. / E.B. Mains, H.S. Jakson // Phytopatology. 1926 - №16. - P. 89-120.
281. Manisterski, A. Evolution of Israel Aegilops and Agropyron species for resistance to wheat leaf rust. / A. Manisterski, A. Segal., A.A. Levi, M. Feldman // Plant Disease. 1988. - V. 72. - P. 941-944.
282. Mansur, L.M. Effects of "Cheyenne" chromosomes on milling and baking quality in " Chinese Spring" wheat in relatin to glutenin and gliadin storage proteins. / L.M. Mansur, C.O. Qualset, D.D. Kasarda // Crop Sci. 1990. - 30. - P. 593-602.
283. Marais, G. F. Preferential transmission in bread wheat of chromosome segment derived from Thinopyrum distichum (Thumb.). / G. F. Marais // Plant Breeding. 1990. - 104. - P.152-159.
284. Marais, G. F. Gamma Irradiation induced deletions in an alien chromosome segment of the wheat " Indis" and their use in gene mapping. / G. F. Marais // Genome. 1992. - 35. - P. 225-229.
285. Marais, G. F. Intergeneric transfer (rye to wheat) of a gene(s) for Russian wheat aphid resistance. / G. F. Marais, M. Horm, F. Du Toit // Plant Breeding.-1994.- 113.-P.265-271.
286. Marais, G. F. The derivation of compensating translocations involving ho-moelogous group 3 chromosomes of wheat and rye. / G. F. Marais , Marais A.S. // Euphytica. V.79. - P. 75-80.
287. Martin, T. J. Resistance to wheat streac mosaic virus and its vector, Acería tulipae. / T. J. Martin, T.L. Harvey, R.W. Livers // Phytopathology. 1976. - V. 66. -P. 346-349.
288. Martini, G. Partial inactivation of wheat nucleus organizers by the nucleus organizer chromosomes from Aegilops umbellulata. / G. Martini, M. O'Dell, R. B. Flavell // Chromosoma. 1982. - V.84. - P.687-700.
289. Maystrenco, O.I. Chromosomal arm location of genes for flor quality in wheat using ditelosomic lines. / O.I. Maystrenco, A.V. Troshina, M.F. Ermakova // Proc. 4th Int. Wheat Genet. Symp. Missouri Agr. Exp. Sta., USA, Columbia, Mo. 1973. -P. 51-56.
290. McFadden, E.S. The origin of Triticum spelta and its free threshing relatives. / E.S. McFadden, E.R. Sears // J. Hered. 1946. - V.37. - P. 107-116.
291. Mc Guire, P.E. High salt-tolerance potential in wheat grasses. / P.E. Mc Guire, J. Dvorak // Grop. Sci. -1981. V. 21. - 5.-P. 702-705.
292. Mcintosh, R.A. A catalogue of gene symbols for wheat. / R.A. Mcintosh // Proc. 4th. Internat. Wheat Genet. Symp. Missouri. Columbia. 1972. - P. 912-918.
293. Mcintosh R.A. A catalogue of gene symbols for wheat. / R.A. Mcintosh // Proc. 6th Int. Wheat Genet. Symp. Kyoto, Japan. 1983. - P. 1197-1255.
294. Mcintosh, R.A. Genetic and cytogenetic studies involving lrl8 resistance to Puccinia recóndita. / R.A. Mcintosh // Proc. 6th. Int. Wheat Genet. Symp.; S. Sakamoto (Ed). Kyoto, Japan. 1983. - P. 777-783.
295. Mcintosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat. / R.A. Mcintosh // Proc. 7th Inter. Wheat Genet. Symp. 1988. - V 2. - P. 1225-1297.
296. Mcintosh, R.A. Alien sources of disease resistance in bread wheats. / R.A. Mcintosh // Proc. Of dir. H. Kihara Memorial Int. Sump. On Cytoplasmic Engineering in wheat species; T. Sasacuma & T. Kinoshita (Eds). Yokohama, Japan. -1991.-P. 320-323
297. Mcintosh, R. A. Chromosome location of mature plant leaf rust resistance in Chinese Spring wheat. / R. A. Mcintosh, E. P. Baker // Austral. J. Biol. Science. -1966.-V. 19-P. 943-944.
298. Mcintosh, R.A. Triticum timopheevii as a source of resistance to wheat stem rust. / R.A. Mcintosh, J. Gyarfas // Z. Pflanzenzuchtg. 1971. - 66. - P.240-248.
299. Mcintosh, R.A. Recombination between genes of reaction to P. graminis at or near the Sr 9 locus. / R.A. Mcintosh, N. H. Luig // Proc. 4th Int. Wheat. Genet. Sump.; E. R. Sears & L.M. Sears (Eds). Univ. of Missouri. Columbia. USA. -1973.-P. 425-432.
300. Mcintosh, R.A. Inheritance of leaf rust and stem rust resistance in wheat cul-tivars Agent and Agata. / R.A. Mcintosh, P.L. Dyck, G.J. Green // Austr. J. Agric Res. 1977.-V. 28.-P. 37-45.
301. Mcintosh, R.A. Cytogenetical studies in wheat XII. Lr 28 for resistance to Puccinia recondita and Sr 34 for resistance P. graminis. / R.A. Mcintosh, T.E. Miller, V. Chapman I IZ. Pflanzenzuchtg. 1982. - 89. - P. 295-306.
302. Mcintosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat. 1991 supplement. / R.A. Mcintosh, G.E. Hart, M.D.Gale // Cereal Res. Commun.-1991. V. 19. - N 4. -P. 491-506.
303. Mcintosh, R.A. The Cytogenetical studies in wheat XII. Chromosome Location of a gene for resistance to leaf rust in a Japanese wheat-rye translocation line. / R.A. Mcintosh, B. Friebe, J. Jiang, D. & B.S.Gill. // Euphytica. 1995a. - V. 82.-P. 141-147.
304. Mcintosh, R.A. Wheat rust an atlas of resistance gene, CSIRO, Australia. / R.A. Mcintosh, C.R. Wellings, R.F. Park // Euphytica. V.85 - 1995b. - P. 234237.
305. McMilian, D.E. Association of an isosime locus and strawbeaker foot rot resistance derived from Aegilops ventricosa in wheat. / D.E. McMilian, R.E. Allan, D.E. Roberts I I Theoret. Appl. Genet. 1986. - V. 72. - № 6. - P. 743-747.
306. Mcintosh, R. A. Catalogue of gene symbols for wheat: 1998 Supplement. / R. A. Mcintosh, G. E. Hart, K. M. Devos, J. Rogers, M. D. Gale // Wheat Inform. Serv. 1998 - № 86. - P. 54-91.
307. Mello-Sampayo, T. Promotion of homoelogus pairing in hybrids of T.aestivum x Ae. longissima. / T. Mello-Sampayo. // Genet. Iberica. 1971. -Vol.23.-P.l-9.
308. Miller, T. E. Double alien chromosome substitution into wheat. / T. E. Miller // Annual Report. Inst. Plant Science Research. John Innes Centre. Norwich -1986.-P. 67-69.
309. Miller, T. E. The homoeologous relationship between the chromosomes of rye and wheat. / T. E. Miller // Canad. J. Genet. Cytol. 1984. - V.27. - №4. - P.421-425.
310. Miller, T. E. Nucleolus organizer variation in wheat and rye revealed by in situ hybridization. / T. E. Miller, W. L. Galach, R. B. Flavell // Heredity. 1980. -V.45. -P.377-382.
311. Miller, T. E. A guide to the homoeology of chromosomes within the Triticeae. / T. E. Miller, S. M. Reader // Teor. Appl. Genet. 1987. - V.74. - P.214-217.
312. Miller, T.E. The introduction into wheat of allien gene for resistance to powdery mildew. / T.E. Miller, S.M. Reader // Annual Report. 1988. - P. 3-4.
313. Mohan, J. Genetic engineering. An additional tool for plant improvement. / J. Mohan, C. Oker-Blom, E. Pehu, R. J. Newton // Agric. Science Fint. 1992. -.№1.- P.323-331.
314. Morris, R. Chromosomal location of genes for flow quality in the wheat variety Cheyenne using substitution lines. / R. Morris, J. W. Schmidt, P. J. Mattern, V. A. Johnson // Crop Science. 1966. - № 6. - P. 119-122.
315. Morris R., Sears E.R. The cytogenetics of wheat and its relatives. / R. Morris, E.R. Sears // Wheat and wheat improvement. Madison. 1967. - P. 19-87.
316. Mujeeb-Kasi, A. The production, cytology, and practicality of wide hybrids in the Triticeae. / A. Mujeeb-Kasi, G. Kimber // Cereal Research Communication.- 1985. V.13.-№ 2-3.-P.l 11-124.
317. Mujeeb-Kasi, A. D genome based synthetic hexaploids with multiple biotic stress resistances. / A. Mujeeb-Kasi, G.Fuentes-Davila, L. I. Gilchrist, C. Velazquez, R. Delgado // Ann. Wheat Newsl. - 1999. - 46. -P. 105-106.
318. Mukade, K. The transfer of leaf rust resistance from rye to wheat by intergeneric addition and translocation. / K. Mukade, M. Kamio. & K. Hosoda // Gamma Field Sump. No.9. Mutagenesis in Relation to ploidy level. 1970. - P. 6987.
319. Nevo, E. Genetic resourses of wild Triticum diccoides for wheat improvement: news and views. / E. Nevo // Proceedings of the 9th Internat. Wheat Genetics Sympos. 1993. - V.l. - P. 79-88.
320. Nyquist, N.E. Differential fertilization in the inheritance of stem rust resistance of a common wheat strain derived from Triticum timopheevii. / N.E. Nyquist // Agronomy Jornal. 1962. - 49. - P. 222-223.
321. O'Mara, J. G. Cytogenetic studies of Triticale. A method for determining the effect of individual Secale chromosomes of Triticum. / J. G. O'Mara // Genetics. -1940. V. 25. - № 4. - P.401-408.
322. Orton, T.J. Cytogenetic analysis of plants regenerated from colhicintreated callus cultures of an interspcific Hordeum hybrid. / T.J. Orton, R.P. Steidl // Theor. Appl. Genet. 1980. - V57. - P. 89-95.
323. Pal, B.P. Breeding for rust resistance. / B.P. Pal // Indian Fmg. 1969. - V. 19. -P. 5-7.
324. Pasquini, M. Disease resistance in wheat. Behavior of Aegilops species with respect to Puccinia recóndita f. sp. tritici, and Erusiphe gramines f. sp. tritici. / M.Pasquini // Genet. Agrie. 1980. - V. 34.-P. 133-148.
325. Paterson, A. H. DNA markers in plant improvement. / A. H. Paterson, S. D. Tanksley, M. E. Sorrelis // Advantage Agron. -1991. V.46. - P.39-90.
326. Payne, P.I. The genetics of gliadinis and gluteninis, the major storage proteins of the wheat endosperm. / P.I. Payne, L.M. Holt, G. J. Lawrence // Plant Foods Human Nutr. 1982. - 31. - P. 229-241.
327. Person, C. Some aspects of monosomic wheat breeding. / C. Person // Canad. J. Bot. 1956. - V. 34. - № 1. - P.61-70.
328. Peto, F. Fertility and meiotic behavior in Fj and F2 generatuions of Triticum Agropiron hybrids. / F. Peto // Gen. 1939. - V.21. - 1.
329. Powell, W. Polymorphism revealed by simple sequence repeats. / W. Powell, J. L. Machray, J. Provan //Trends Plant Science. 1996. - V.l. - № 7.- P. 215-222. of 9th Internat. Wheat Genetics Sympos.-1993 - V. 1. - P. 333-337.
330. Pridham, J.T. A successful cross between Triticum vulgare and Triticum Ti-mopheevii. / J.T. Pridham //J. Aust. Inst. Agr. Sci. 1939. - N 5. - P. 160
331. Qi, L. L. Development of translocation lines of Triticum aestivum with powdery mildew resistance introduced from Haynaldia villosa. / L. L. Qi, P. D. Chen, D. J. Liu, B. Zhou, S. Z. Zhang // Proceedings
332. Rajaram, S. Adaption, stability and high yield potential of certain 1B/1R CIMMYT wheats. / S. Rajaram, C. E. Mann, G. Ortis Ferrara & A. Mujeeb-Kazi // Proc. 6th Int. Wheat Genet. Sump.; S. Sakamoto (Ed), Kyoto, Japan. 1983. - P. -613-621.
333. Rodrigues-Qualjano, M. Polymorphism of high molecular weight glutenin subunits in tree species of Aegilops. / M. Rodrigues-Qualjano, M.T. Nieto-Taledriz, J. M. Carrillo // Genetic Resources and Crop Evolution. 2001. - V. 48, -N6. - P.599-607.
334. Roger, M.S. Abundance variability and chromosomal location of microsatellites in wheat. / M.S. Roger, J. Plaschke, S.U. Koning et. al. // Mol. Gen. Genet. 1995. - V. 246. - P. 327-333.
335. Rogowsky, P.M. Isolation and characterization of wheat-rye recombinants involving IDS of wheat. / P.M. Rogowsky, F. L. Y. Guidet, P. Langridge, K.W. Shepherd & R.M.D. Koebner // Theor. Appl. Genet. 1991. - 82. - P. 537-554.
336. Rogowsky, P.M. Polymerase chain reaction based mapping of rye involving repeated DNA sequences. / P.M. Rogowsky, K.W. Shepherd & P. Langridge // Genome. 1992. - 35. - P. 621-626.
337. Rogowsky, P.M. Characterization of wheat-rye recombinants with RFLP and PCR probes. / P.M. Rogowsky, M. E. Sorrels, K.W. Shepherd & P. Langridge. // Theor. Appl. Genet. 1993. - 85. - P. 1023-1028.
338. Riley, R. The meiotic behavior, fertility and stability of wheat-rye chromosome addition lines. / R. Riley // Heredity 1960 - V.14. - № 5. - P.89-100.
339. Riley, R. The production and phenotypes of wheat-rye chromosome addition lines. / R. Riley, V. Chapman // Heredity. 1958a. - .12. - P.301-315.
340. Riley, R. Genetic control of the cytologically diploid behavior of hexaploid wheat. / R. Riley, V. Chapman//Nature. 1958b. -182. - P. 713-715.
341. Riley, R. The D-genome of hexaploid wheat. / R. Riley &V. Chapman V.// Wheat Inform. Serv. 1960. № 11. - P. 18-21.
342. Riley, R. Inheritance in wheat of crossability with rye. / R. Riley, V. Chapman // Genet. Res. 1967. - V. 9. - P. 259-267.
343. Riley, R. Origin of genetic control of diploid like behavior of polyploid wheat. / R. Riley, G. Kimber, V. Chapman // J. Hered. -1961. V. 52. - P.22-25.
344. Riley, R. The homoeology of an Aegilops chromosome causing stripe rust resistance. / R. Riley, V. Chapman, R. C. F. Macer // Canad. J. Genet. Cytol. -1966.-V.8.-№ 4.-P. 616-631.
345. Riley, R. The transfer of alien genetic variation to wheat. / R. Riley, G. Kimber // Reports plant Breed. Inst. Cambridge. 1966. - P. 6-36
346. Riley, R. The chromosomal distribution of the genetic resistance of rye to wheat pathogenes. / R.Riley, Maser R.C.F.// Canad.J. Genet. Cytol. 1966. - V. 8.- №4 P. 640-654
347. Riley, R. Introduction of yellow rust resistance of Aegilops comosa into wheat by genetically induced homoeologous recombination. / R. Riley, V. Chapman, R. Johnson//Nature. 1968. - V.217. - № 5126. - P.383-384.
348. Riley, R. The effect of dosage of Bg- gene in wheat. / R. Riley, C. N. Law // Annual Reports. Inst. Plant Science Research. John Innes Centre - Norwich. -1971.-P.8-9.
349. Riley, R. Chromosome manipulation in plant breeding: progress and prospects. / R. Riley, C. N. Law // Proceedings 16th Stadler Genet. Sympos. New York, London. - 1984. - P. 301-322.
350. Sakamura, T. Kurze mitterling über die chromosomenzahzen und die Verwandtschaftsverhältnisse der Triticum-Arten. / T. Sakamura // Bot. Mag. 1918. -Bd. 32.-P. 151-154.
351. Sanghi, A. K. Monosomie analysis of genes conditioning stem rust resistance in to common wheat cultivars / A. K. Sanghi, E.P. Baker // Canad. J. Genet. Cytol.- 1974.-V. 16.-P. 281-284.
352. Sax, K. Sterility in wheats hybrids. / K. Sax // Genetics. 1922. -V. 7. - P. 513-552.
353. Saxena, R.M.S. On the structure of a gene for disease resistance in maize. / R.M.S. Saxena, A.L. Hooker // Proc. Nat. Acad Sei., U.S. 1968. - V. 61. - P. 1300-1305.
354. Schachermayr, G. Identification of molecular markers linked to the Agroyiron elongatum derived leaf rust reistance gene Lr24 in wheat. / G. Schachermayr, M.M. Messmer, C. Feuillet et al I I Theor. Apll. Genet. - 1995. - V.90. - P. 982-990.
355. Schlegel R. Currant list of with rye introgression of homoelogous group 1. / R. Schlegel. // Wheat Inf. Serv. 1997. - V. 84. - P.64-69.
356. Schlegel R. N banding analysis of rye chromosomes and the relationship between N - banded and C - banded heterochromatin. / R. Schlegel, b. Gill. // Canad. J. Genet. Cytol. - 1984. - V. 26. - P.765-769.
357. Schubert, V. Triticum aestivum-Aegilops markgrafii addition lines: production and morfology. / V. Schubert, W. D. Blutner // Proceeding of 8th Inter. Wheat Genetics Sympos. 1993. - V.l. - P.421-425.
358. Sears, E. R. Amphidiploids in the seven-chromosome Triticinae. / E. R. Sears // Missouri Agric. Exspl. Stat. Res. Bull. -1941. № 336. - P. 1-15,24-42.
359. Sears, E.R. Cytogenetic studies with poliploid species of wheat. II. Addition chromosomal aberrations in Triticum Vulgare. / E.R. Sears // Genetics. 1944. - V. 29. - P. 239-246.
360. Sears, E.R. Progress in the nullisomic analysis of wheat. / E.R. Sears // Ann. meet. soc. agron. and soic. sei. soc. Amer., Ohio. 1950. - P. 10.
361. Sears, E.R. Nullisomic analysis in common wheat. / E.R. Sears // Am. Nat. -1953.-V. 87.-P. 245-252.
362. Sears, E.R. The aneuploids of common wheat. / E.R. Sears // Univ. Mo Agr. Exp. Sta Res. Bull. 1954. - V. 572. - P. 1-59.
363. Sears, E.R. The transfer of leaf rust resistance from Aegilops umbellulata to wheat. / E.R. Sears // Brookhaven Symp. Biol. 1956. - V. 9 - P. 1-20.
364. Sears, E. R. Identification of the wheat chromosome earring leaf rust resistance from Aegilops umbellulata. / E.R. Sears // Wheat Inf. Serv. 1961. -V.12. -P.12-13.
365. Sears E. R. Induced transfer of hairy neck from rye to wheat. / E. R. Sears // Z. Pflanzenzucht. 1967. - Bd. 57. - № 2. - S. 4-26.
366. Sears, E.R. Chromosome engineering in wheat. / E.R. Sears // Stadler Symp., Univ. of Missoure, Columbia, USA. 1972. - V.4. - P. 23-28.
367. Sears, E.R. Agropyron-Wheat transfer induced by homoeologous pairing. / E.R. Sears // Pros. Wheat. Genet. Sump.; E.R Sears & L.M. Sears (Eds). Univ. of Missoure, Columbia, USA. 1973. - P. 191-199.
368. Sears, E.R. Genetic control of chromosome pairing in wheat. / E.R. Sears // Ann. Rev. Genet. 1976. - 10. - P. 31-51.
369. Sears, E.R. Analysis of wheat- Agropyron recombinant chromosome. / E.R. Sears // Proc. 8th Eucarpia Congress, Madrid, Spain. 1977a. - P. 63-72.
370. Sears, E.R. An induced mutant with homoelogous pairing in common wheat. / E.R. Sears // Can. J. Genet. Cytol. 1977b. - V. 19. - P. 585-593.
371. Sears, E.R. Mutations in wheat that raise level of meiotic chromosome pairing. / E.R. Sears //16 Stadler Genet. Symp. New York. 1984. - P. 295-300.
372. Sears, E.R. History of Chinese Spring aneuploids. / E.R. Sears // Proc. 7th Intern. Wheat Genet. Symp. Cambridge. 1988. - V. 1 - P. 3-6.
373. Sears, E.R. Identification of chromosome earring genes for stem rust resistance of in four varieties of wheat. / E.R. Sears, W.Q. Loegering, H.A. Rodenhiser // Agr. J. 1957. - V. 49. - N4. - P. 208-212.
374. Sears, E.R. Intergenomic chromosome relationship in hexaploid wheat. / E.R. Sears, M. Okamoto // Proc. 10th Int. Cong. Genet. Monreal. 1958. - P. 258-259.
375. Sears, R.G. Registration of Hamlet, a Hessian fly resistance hard red winter wheat germplasm. / Sears, R.G., J.H. Hatchett, T.S. Cox & B.S. Gill // Crop. Sci. -1992.-32.-P.506.
376. Sebesta, E.E. Wheat viruses and their genetic control. / E.E. Sebesta & R.C. Belingham // Proc. 2nd Int. Wheat Genet. Symp. Heriditas Suppl.; J. MacKey (Ed). Lund, Sweden. 1963. - V. 2. - P. 184-201.
377. Sebesta, E.E. Wheat streak Mosaic virus resistance. / E.E. Sebesta, H. C. Young & E.A. Wood // Ann. Wheat. Newslet. 1972. - V. 18. - P. 136.
378. Sebesta, E.E. Transfer of greenbug resistance from rye to wheat with X-rays. / E.E. Sebesta & E.A. Wood //Agron. Abstr. 1978. - P. 61-62.
379. Sebesta, E.E. Registration of Teewon wheat germplasm. / E.E. Sebesta, E.L. Smith, H. C. Young, D.R. Porter, J.A. Webster & E.L. Smith // Crop Sci -1995a.
380. Sebesta, E.E. Registration of Amigo wheat germplasm resistance to greenbug. / E.E. Sebesta, E.A. Wood, D.R. Porter, J.A. Webster E.L. & Smith // Crop Sci. -1995b.-V. 35.-P.293.
381. Sharma, H.C. The transfer of leaf rust resistance from Agropyron to Triticum by irradiation. / H.C. Sharma, & D.R. Knott // Can. J. Genet. Cytol. 1966. - V. 8. -P. 137-143.
382. Sharma, H.C. Current status of wide hybridization in wheat. / H.C. Sharma, B.C. Gill // Euphytica. 1983. - V. 32. - 1 - P. 17-31.
383. Sharma, H.C. New hybrids between Agropyron and wheat. / H.C. Sharma, B.S. Gill // Theor. Appl. Genet. 1983. - V. 66. - P. 111-121.
384. Shepherd, K.W. Fourth compendium of wheat-alien chromosome lines. / K.W. Shepherd, A.K.M.R. Islam //Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symp -1988. P. 1373-1381.
385. Simons, M.D. Relative tolerance of oat varieties to crown rust fungus. / M.D. Simons // Phytopatology. 1966. - V. 56. - P. 36-40.
386. Sitch, L. A. Doubled haploid production in winter wheat and triticale genotypes using the Hordeum bulbosum system. / L. A. Sitch, J. W. Snape // Euphityca. 1986. - V.35 - № 3 - P. 1045-1051.
387. Sitch, L. A. Factors affecting haploid production in wheat using the Hordeum bulbosum system. Post-fertilization effect on embryo servival. / L. A. Sitch, J. W. Snape // Euphityca. 1987. - V.6. - № 3. - P.763-767.
388. Smith, R.T. Effectiveness of genes for leaf rust resistance in international wheat nurseries, 1975-1980. / R.T. Smith, R.A. Kilpatric // Euphityca. 1978. - V. 277.-P. 511-519.
389. Snape, J.W. The crossabilites of wheat varieties with Hordeum bulbosum. / J.W. Snape, V. Chapman, J. Moss, C.E. Blanchard & T.E. Miller // Heredity. -1979.-42.-P. 291-298.
390. Snape, J.W. Intervarietal transfer of crossability genes in wheat. / J.W. Snape, B.B. Parker // Annual Report. 1986. - P. 71-73.
391. Spetsov, P. Studies of wheat-^eg/fops variabilis addition and substitution lines resistance to powdery mildew. / P. Spetsov, I. Iliev, K. Samardjieva, E. Marinova // Proceedings of 9th Internat. Wheat Genetics Sympos. 1993. - V.l. -P.327-332.
392. Springer, F. Untersuchungen uber die Beziehugen zwisehen kornertrag, klebergehalt und klebergute bei weizen. / F. Springer // Bayer. Landw Jb. Munchen. -1964.-V. 41.-P. 131-154.
393. Stakman, E.G. The determination of biologic forms of Puccinia graminis on Triticcum spp. / E.G.Stakman, N.N. Levine // Minn. Agr. Expt. Sta. Tech. Bull. -1922.-№8.
394. Stelmakh, A.F. Progress in manipulation of genetic systems regulating flowering response in wheat. / A.F. Stelmakh, V.I. Feit, V.I. Avsenin // Wheat and Global Enviroment. Kluwer Academic Publishers. 2001. - P.497-502.
395. Tanksley S. D., Miller J. C., Paterson A. U., Bernatzky R. Molecular mapping of plant chromosomes. // In Chromosome structure and functions (J. Gustafson and K. Apples edits.). Plenum Press. New York. - 1988. - P. 157-172.
396. The, T.T. Chromosome Location of genes conditioning stem rust resistance transferred from diploid to hexaploid wheat. / T.T. The // Nature. New Biol. -1973.-P. 241-254
397. The, T.T. Characterization of stem rust-resistant derivatives of wheat cultivar Amigo. / T.T. The, R.V. Gupta, P.L. Dyck, R. Appels, U. Hohmann, R.A. Mcintosh // Euphytica. 1992. - V. 58. - P. 245-252/
398. Thomas, J.B. Relation between wheat-rye crossability and seed set of common wheat after polination with other species in the Hordeae. / J.B. Thomas, P.S. Kaltsikes, R.G.Anderson // Euphytica 1980. - V. 30. - P. 121-127.
399. Tomas, J. B. Resistance to colonization by the wheat curl mite in Aegilops squarrosa and its inheritance after transfer to wheat. / J. B. Tomas, R.L. Corner // Crop Sci. 1986. - V. 26. - P. 527-530.
400. Tomar, S.M.S. Evaluation of timopheevii wheats for resistance to rust and powdery mildew. / S.M.S.Tomar, M. Kochumadhavan, P.N.N. Nambisan // Indian J. Genet and Plant Breed. 1988. - V.48. - N 1. - P. 69-73.
401. Unrau, J. Chromosome substitution in hexaploid wheat. / J. Unrau, C. Person, J. Kuspira // Cañad. J. Botany. 1956. - V. 34. - P. 629-640.
402. Unrau, J. Genetic analysis of wheat chromosomes. I. Description of pro-posed methods. / J. Unrau // Cañad. J. Plant Science. 1958. - V. 38. - № 5. - P.415-418.
403. Vallega, V. Search for useful genetic characters in diploid Triticum sp. / V. Vallega // Proc 5th int. Wheat Genet Symp. 1978.-V.1.-P. 156-162.
404. Valkoun, J. Wheat pre-breeding using wild progenitors. / J. Valkoun// Proc. of the 6th Internatinal Wheat Conference Wheat in a Global Environment. Development in plant Breeding. Dordrecht, Boston, London. - 2000. - V. 9. - P. 699-707.
405. Valkoun, J. Transfer of leaf rust resistance from Triticum monococcum L. to hexaploid wheat. / J. Valkoun, D. Kuserova, P. Bartos // Z. Pflanzenzucht. 1985. -Bd. 96.-P. 271-278.
406. Valkoun, J. Disease resistance in the genus Aegilops L.- stem rust, leaf rust, stripe rust, and powdery mildew. / J. Valkoun, K. Hammer, D. Kucerova // Kul-turpflaze. 1985. - Bd. 33. - P.133-153.
407. Van Niekerk, M. A. Morphology and linear C-band differentiation of Triticum aestivum L. em. Thell., Triticum aestivum cv. Chinese Spring chromosomes. / M. A. Van Niekerk, R.Pienaar // Cereal Research Communications. 1983. - V.l 1. - №5 - P. 115-122.
408. Villareal, R.L. The effects of chromosome 1B/1R translocation on the yield potential of certain spring wheats / R.L. Villareal, A. Mujeeb-Kazi, S. Ragaram & E. Del-Toro // Plant Breeding. 1991. - 106. - P. 77-81.
409. Waninge J.A. A modiffied of counting chromosomes on root tip eels of wheat. / J.A. Waninge // Euphitica. 1965. - V. 14. - № 3. - P. 249-256.
410. Warham, F. A. Karnalt bant (Tilletia indica) resistance screening of Aegilops species and their utilization for Triticum aestivum improvement. / F. A. Warham, V. Rosas // Canad J. of plant Pathology. 1986. - V. 8. - P. 65-70.
411. Warham, F. A. Karnal bunt {Tilletia indica) resistance screening of Aegilops species and their practical utilization for Triticum aestivum impruvment. / F. A.Warham, A.Mujceb-Kazi, V. Rosas // Canad J. of Plant Pathology. 1986. - V. 8. - P. 65-70.
412. Whelan, E. D. P. Transmission of a chromosome from degaploid Agropyron elongatum that confers resistance to the wheat curl mite in common wheat. / E. D. P. Whelan // Genome. 1988. - 30. - P. 293-298.
413. Whelan, E.D. Transmission of wheat alien chromosome translocation with resistance to the wheat curl mite in common wheat Triticum aestivum L. / E.D. Whelan // Can. J. Genet.and Cytol. 1986. - V. 28. - N 2. - P. 294-297.
414. Wong, R.C. Cytogenetic Location of genes for resistance to wheat streak mosaic in an Agropyron substitution line. / R.C. Wong & G.H. Liang // J. Hered. -1977.-68.-P. 375-378.
415. Wong, R.C. Effectiveness ofph gene in inducing homoeologous chromosome pairing in Agrotricum. / R.C. Wong & G.H. Liang & E. G. Heyne // Theor. Appl. Genet. 1975.-V. 51.-P. 139-142.
416. Wong, R.R. C. A wheat stric mozaik resistance wheat germplasm derived from homoeologous pairing: evidence from genomic in situ hybridization. / R.R. Wong C. & X.Y. Zhang // Am. Soc. Agron. Abstr. 1995. - P. 79.
417. Werner, J.E. Towards a cytogenetically based physical map of the wheat genome. / J.E.Werner, T.R. Endo & B. S. Gill // Proc. Nati. Acad. Sei. USA. -1992.-V. 89.- 11307-11311.
418. Whelan, E. D. P. A spontaneous translocation that confers wheat curl mite resistance from decaploid Agropyron elongatum to common wheat. / E. D. P. Whelan, & G.E. Hart // Genome. 1988. - 30. - P. 289-292.
419. Whelan, E. D. P. The genetics and gliadin protein characteristics of wheat-alien translocation that confers resistance to colonization by the wheat curl mite. / E. D. P. Whelan, O.M. Lukow // Genome. 1990. - 33. - P. 400-404.
420. Wood, E.A.Jr. Stark Resistance of "Caucho" triticale to Schizaphis graminum. / E.A. Jr. Wood, E.E. Sebesta & K. J. Stark // Environ. Entomol. 1974. - V. 3. - P. 720-721.
421. Worland, A.G. Catalogue of monosomic series. / A.G. Worland // Proc. 7th intern. Wheat Genet. Symp. Cambridge. 1988. - V.2. - P. 1339-1403.
422. Worland, A.J. Location of a gene for resistance to eyesot {Pseudocerco-sporella herpotrichoides) on chromosome 7D of bread wheat. / A.J. Worland, C.N. Law, T.W. Hollins, R.M. D Kolbner, A. Gicra // Plant Breeding. 1988. - V. 101. -Nl.-P. 43-51
423. Yamamory, M. An N-band marker for gene Lr 18 for resistance to leaf rust in wheat. / M. Yamamory // Theor. Appl. Genet. 1994. - 89. - P. 643-646.
424. Yuven, W. The utilization of alien cytoplasm in wheat quality improvement. / W. Yuven, Z.Guilan, Z. Yan // Proc. of Inter. Symp. Wheat Breeding. Prospects and future approaches. June 4-8, 1990, Albena, Bulgaria. 1990. - P. 139-141.
425. Zeller, F. J. Veränderungen der Backeigenschaften des Weizenes durch die Weizen-Roggen-Chromosomen Translokation 1B/1R. / F.J. Zeller, G. Gunzel, G. Fischbeck, P. Gerstenkorn, D. Weipert // Getreide, Mehl und Brot. 1982. - 36. -P. 141-143
426. Zeller, F. J. Cytologie und Krankheitsresistenz einer lA/lR-und mehrerer lB/lR-Weizen-Roggen-Translokatiossorten. / F. J. Zeller, E. Fuchs // Z. Pflanzenzucht. 1983. - Bd.90. - №4. - P. 285-296.
427. Zeller, F.J. Broadening the genetic variability of cultivated wheat by utilizing rye chromatin. / F.J. Zeller, & S. L. Hsam.// Proc. 6th int. Wheat. Genet. Sump.; S. Sacamoto (Ed). Kyoto, Japan. 1983. - P. 161-173.
428. Zeller, F.J. The icorperation and characterization of powdery mildew resistance from Aegilops logissima in common wheat. / F.J. Zeller & M. Heun // Theor Appl. Genet. 1985. - V. 71. - №3 - P. 513-517.
429. Zenkleter M., Nitsche W. Wide hybridization experiments in cereals. / M. Zenkleter, W. Nitsche // Theor. and Appl. Genet. 1984. - 68. - P. 311-315
430. Zeven, A. C. The degree of similarly or backross lines of Triticum aestivum cultivars Manitou and Neepawa with Aegilops speltoides accessionsas as donor. / A. C. Zeven, J. Waninge // Euphytica. 1986. - V. 35. - P. 677-685.
431. Zeven, A.C. Crossability of the cypriyan scalavatis wheat with rye. / A.C. Zeven//Cer. Res. Com. 1986. - V 14. - №2. - P. 215-218.
432. Zeven, A.C. Crossability procentages of some 1400 bread wheat varieties and lines with rye. / A.C. Zeven // Euphytica. 1987. - V.36. -1. - P. 299-319.
433. Zheng, Y. Chromosomal location of a new crossability gene in common wheat. / Y.Zheng, M. Luo, C. Yen J. Yang // Wheat Infor. Ser. 1992. - 75. - P. 36-40.
434. Zitelii, G. Role of related species in genetic improvement of cultivated wheats. / G. Zitelii // Proc. 5th Europ. And mediter. Cerial Rusts Conf. Bari and Rome.- 1980.-P. 95-103.
435. Zitelii, G. Transfer of disease resistance genes in cultivated wheat from related species. / G. Zitelii & M. Pasquni // Annali dell inst. Sperim. Cerialicol. -1984.- 15.-P. 107-119.
436. Геномы Triticum и их доступность для чужеродной передачи (Kimber, 1993)
437. Геном Вид Оптимальный метод, трудности и доступность
438. А Т. топососсит Рекомбинация, возможны частично нередуцированные гаметы, незначительные изменения генома, хорошая доступность
439. Т. turgidum Рекомбинация, незначительные изменения генома, хорошая доступность
440. Т. timopheevi Рекомбинация, изменения генома, затруднения в мей-озе, доступен
441. Т. aestivum Рекомбинация, незначительные изменения генома, очень высокая доступность
442. С Т. dichasians (Ае. caudata) Модификации конъюгации, затруднения в мейозе, значительные изменения в геноме, слабая доступность
443. Т. cylindricum (Ае. cylindrica) Модификации конъюгации, затруднения в мейозе, значительные изменения в геноме, слабая доступность
444. D Т. tauschii (Ае. tauschii) Рекомбинация, возможны частично нередуцирован-пые гаметы, хорошая доступность
445. Т. cylindricum (Ае. cylindrica Рекомбинация, затруднения в мейозе, изменения в геноме, доступный
446. T.ventricosum (Ае. venricosa) Рекомбинация, затруднения в мейозе, изменения в геноме, доступный.
447. Т. crassum (Ае. crassa) Рекомбинация, затруднения в мейозе, значительные изменения в геноме, слабая доступность.
448. Т. juvenale (Ае. juvenalis) Рекомбинация, затруднения в мейозе, значительные изменения в геноме, слабая доступность.
449. Т. syriacum (Ае. vavilovi) Рекомбинация, затруднения в мейозе, значительные изменения в геноме, слабая доступность.
450. G Т. timopheevi Рекомбинация, затруднения в мейозе, изменения в геноме, слабая доступность
451. М Т. comosum (Ае. comosum) Модификация конъюгации или ионизирующая радиация, затруднения в мейозе, значительные изменения генома, слабая доступность
452. Т. columnare (Ае.columnar is) Тоже самое
453. Т. crassum (Ае. crassa) Тоже самое
454. Т. juvenale (Ае. juvenalis) Тоже самое
455. Т. acrochaetum (Ае. iuncialis) Тоже самое
456. Т. syriacum (Ае. vavilovi) Модификация конъюгации или ионизирующая радиация, затруднения в мейозе, значительные изменения генома, слабая доступность
457. Т. ovatum (Ае. ovata) Тоже самое
458. Т. triaristatum (А е. recta) Тоже самое1. Продолжение приложения!
459. N Т. ип\ап51а1ит (Ae.uniarista.ta) Модификация конъюгации или ионизирующая радиация, затруднения в мейозе, значительные изменения генома, слабая доступность
460. Т. \entricosum (Ае. \еп1псош) Тоже самое
461. Б Т. speltoid.es (Ае. 5ре\1о\йе5) Рекомбинация либо модификация конъюгации (некоторые формы с геномом Б содержат суппрессоры Рк), затруднения в мейозе, значительные изменения генома, доступный
462. Т. Ысоте (Ае. Ысогтх) Тоже самое
463. Т. ко15с1пу\ (Ае. ко15ску) Тоже самое
464. Т. longissimum (Ае. \ongissima) Тоже самое
465. Т. 5еапи (Ае.$еаг$и) Тоже самое
466. Т. $кагопст1$ (Ае $кагопет1$) Тоже самое
467. Т. Ш5ску1 (Ае. Шхску^ Тоже самое
468. Т. со1итпаге (Ае. о1итпат) Тоже самое
469. Т. .и\епа1е (Ае. ЗтепаИъ Тоже самое
470. Т. асгоскаеШт (Ае. ЫипсхаШ Тоже самое
471. Т. ovatum (Ае. оуШа) Тоже самое
472. Т. ЫагЫаШт (Ае.гес(а) Тоже самое
473. Т. Мипаа1е (Ae.triuncia.lis) Тоже самоеа) "еномные изменения означают модификации генома в доноре.б) Мейотические трудности означают возможные осложнения в интродукции чужеродного материала благодаря наличию негомологичных геномов.
474. Чужеродные виды, удачно скрещенные с мягкой пшеницей с 1983 по 1993 годы (Jingo, Freebie & Gill, 1994)1. Виды 2n Геномы Авторы
475. Agropiron cristatum 14 PP Limin& Fowler, 1990
476. Agropiron deserto-rum 28 P1P1P2P2 Limin & Fowler ,1990; Chen et al.1990
477. Agropiron michnoi 28 P.P.P2P2 Chen et al.,1990; Li & Dong 1991
478. Agropiron cristatum 28 P1P1P2P2 Chen et al.,1989
479. Elemus fibrosus 28 SSHH Mujeeb-Kazi & Bernard, 1982
480. Elemus canadensis 28 SSHH Mujeeb-Kazi & Bernard, 1982; Yen & Liu,1987.
481. Elemus caninus 28 SSHH Sharma & Baenziner,1986; Claesson et al.,1990
482. Elemus shandon-gensis 28 SSYY Lu & Bothmer, 1989
483. Elemus pendulinus 28 SSYY Lu & Bothmer, 1991
484. Elemus altissimus 28 SSYY Lu& Bothmer, 1991
485. Elemus an-thosachnoides 28 SSYY Lu & Bothmer, 1991
486. Elemus dolichatherus 28 SSYY Lu & Bothmer, 1991
487. Elemus parviglumis 28 SSYY Lu& Bothmer, 1991
488. Elemus semico-status 28 SSYY Lu& Bothmer, 1991
489. Elemus tibeticus 28 SSYY Lu & Bothmer, 1991
490. Elemus caucasicus 28 SSYY Lu& Bothmer, 1991
491. Elemus tschimgani-cus 42 SiS,S2S2YY Lu& Bothmer, 1991
492. Elemus dahuricus 42 SSHHYY Mujeeb-Kazi & Bernard, 1982; Yen & Liu,1987
493. Elemus scabrus 42 SSYYWW Ahmad & Comeau, 1991
494. Elemus rectisetus 42 SSYY WW Wang et al, 1993
495. Elytrigia varnense 42 Mujeeb-Kazi et al, 1984; Mujeeb-Kazi et al.,1987
496. Elytrigia acutum 42 Mujeeb-Kazi et al,1984; Mujeeb-Kazi et al, 1989
497. Elytrigia pungens 56 Mujeeb-Kazi et al,1984; Mujeeb-Kazi et al, 1989
498. Elytrigia repens 42 SSSSXX Mujeeb-Kazi et al,1984; Mujeeb-Kazi et al, 1989
499. Elytrigia repens 70 SSSSXXPPPP Mujeeb-Kazi et al,1984; Mujeeb-Kazi et al, 1989
500. Hordeum marinum 14 XaXa Jiang &Lui, 1987
501. Hordeum californi-cum 14 HH Gupta &Fedak, 1985
502. Hordeum depres-sum 28 H1H1H2H2 Jiang &Lui, 1987
503. Hordeum jubatum 28 H,H,H2H2 Comeau et al., 19881. Продолжение приложения 2
504. НоМеит genicula-Шт 28 н,н,н2н2 РегзЫпа е1 а1.,1988
505. Ногйеит Ьи1Ьозит 28 ни Wangetal., 1982
506. Ьеутш с'тегеш 28 шхх МщееЬ-Каг! е1 а1,1984; Мщ'ееЬ-Каг! е1 а1,1989
507. Ьеутиэ Ыйсо'ьйез 28 шхх МщееЬ-Каг! е1 а1,1984; Ми.ееЬ-Каг1 е( а1,1989
508. Ьеутт тпохаЫя 28 шхх Р1оигс1е е1 а1., 1989а
509. Ьеутт тиНсаиШ 28 шхх Р1оигс1е е1 а1., 1989Ь
510. Ьеутт апяизШя 56 шшхххх Р1оигёе й а1., 1992
511. Ьеутю angusШs 84 шшшхххх XX Ми|ееЬ-Каг1 е! а1,1984; М1уееЬ-Каг1 е! а1,1989
512. Рм/Аугау/асАу.? '.ипсеа 14 NN Р1оигс1е й а1., 1990
513. Р5еис1огодпепа 28 МщееЬ-Юш е1 а1,1984; Мщ'ееЬ-К^е! а!.,1987
514. Р5еис1о^пепа цепкиШа 28 ЕЕБв МщееЬ-Каг! е1 а1,1984; Ми.ееЬ-Каг1е{ а1.,1987
515. ТШпоругит сит-/Ыит 28 •ЫьЫг Мц)'ееЬ-Каг1 е1 а1,1984; Ми.ееЬ-Каг1е{ а1.,1987
516. ТШпоругит заНоги 28 ЛЕЕ Ми.ееЬ-Каг1 е{ а1,1984; МфеЬ-Каие! а!., 1987
517. ТШпоругит ¡ипсе'г-/огте 28 ЛЛЕЕ Мц)ееЬ-Каг1 й а1,1984; МщееЬ-К^ е1 а1,1989
518. ТШпоругит .ипсеит 42 Л,Л, Л2Л2ЕЕ М1уееЬ-Каг1 е1 а1,1984; М1уееЬ-Каг1 е1 а1,1989
519. ТШпоругит gentry 42 Е1Е1Е Евв М1уееЬ-Каг1 е! а1,1984; Мц|ееЬ-Каг1 е! а!.,1987
-
Давоян, Румик Оганесович
-
доктора биологических наук
-
Краснодар, 2006
-
ВАК 06.01.05
- Сравнительный молекулярно-генетический анализ генов Wx у различных видов трибы пшеницевых
- ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНОФОНДА ДИКОРАСТУЩИХ СОРОДИЧЕЙ В УЛУЧШЕНИИ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (TRITICUM AESTIVUM L.)
- Изучение интрогрессивных линий Triticum aestivum L. для использования в селекции мягкой пшеницы
- Сравнительное филогенетическое исследование полиплоидных пшениц Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl., T.spelta L. и T.aestivum L. с использованием цитогенетических маркеров
- Генофонд мягкой и твердой пшениц и их селекционная ценность в орошаемой зоне Узбекистана
