Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Интродукция девясила высокого (Inula helenium L.) в Предбайкалье: особенности биологии и продуктивности

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Интродукция девясила высокого (Inula helenium L.) в Предбайкалье: особенности биологии и продуктивности"

На правах рукописи

Хабалтусв Евгений Юрьевич

ИНТРОДУКЦИЯ ДЕВЯСИЛА ВЫСОКОГО {Inula helenium L.) В ПРЕДБАЙКАЛЬЕ: особенности биологии и продуктивности

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ - 2006

Работа выполнена на кафедре Ботаники, луговодства и плодоводства Иркутской государственной сельскохозяйственной академии

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук,

с.н.с. Корзинников Юрий Степанович

доктор биологических наук, Попова Ольга Александровна;

кандидат биологических наук, Баханова Милада Викторовна

Бурятская государственная сельскохозяйственная академия

Защита состоится 14 декабря в часов на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24а, в конференц-зале.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета.

Автореферат разослан 14 ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Н.А. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Девясил высокий хорошо известен прежде всего как ценное лекарственное растение, обладающее широким спектром лечебного действия. Известен девясил и как высокоурожайное крупнотравное кормовое растение, зеленая масса которого используется преимущественно на силос (Медведев, Сметаннико-ва,1981).

Актуальным является вопрос сохранения растительных и других биологических ресурсов; для сохранения генофонда дикорастущих лекарственных растений их необходимо ввести в культуру. Во-первых, это позволяет снизить нагрузку на естественные популяции вида в природе. Во-вторых, облегчает заготовку сырья и улучшает его качество.

Девясил высокий с успехом возделывают в европейской части России. В условиях Сибири работы по возделыванию девясила велись эпизодически (Свиридова, 1993), а в Восточной Сибири такие работы вообще неизвестны.

Для выращивания интродуцируемых популяций девясила крайне необходима местная семеноводческая база.

Цель работы — изучение биологии, ритмов роста и развития девясила высокого в связи с интродукцией в Предбайкалье.

Задачи исследований:

1. Изучить процессы роста и развития девясила, динамику продуктивности девясила высокого.

2. Изучить влияние площади питания на качество семян девясила высокого.

3. Изучить влияние нормирования числа цветоносов на качество семян девясила высокого.

4. Изучить влияние обработки соцветий стимулятором генеративного размножения крезацином на качество семян девясила высокого.

5. Изучить влияние вегетативного размножения на качество семян девясила высокого в условиях Предбайкалья.

Научная новизна. Обоснована перспективность выращивания многолетних растений-гемикриптофитов в жестких климатических

условиях Предбайкалья. Впервые прослежены процессы роста и развития девясила в условиях Предбайкалья. Выявлены высокие адаптационные способности вида. Впервые прослежена возрастная динамика развития надземной и подземной фитомасс в условиях Предбайкалья. Для повышения семенной продуктивности вида впервые использован стимулятор генеративного размножения -крезацин, а также найдена оптимальная схема размещения растений, обеспечивающая максимальный выход продукции подземной фитомассы.

Предмет исследования. Девясил высокий — евроазиатский лесолуговой вид - в дикорастущей флоре Предбайкалья не встречается, так как восточная граница ареала проходит по Алтаю. Предбай-калье по сравнению с естественным ареалом девясила высокого, охватывающим равнины Восточной Европы, горы Кавказа, Средней Азии и Алтая, характеризуется более жесткими климатическими условиями: малоснежная суровая зима, весенне-летняя засуха, короткий вегетационный период, продолжительность которого составляет 105-120 дней, что по сравнению с европейской частью России короче на 2-2,5 месяца. Поэтому интродукция данного вида может быть успешной, если ритм его сезонного развития будет включать все стадии онтогенеза.

В отличие от однолетних растений, многолетние растения приспособлены, в первую очередь, к выживанию при неблагоприятных условиях. После построения вегетативных органов они, прежде чем приступить к образованию цветков, откладывают запасы питательных веществ. К концу 1-го вегетационного периода избыток асси-милятов переходит в подземные части растения, которые могут превращаться в массивные запасающие органы - корневища, клубни, корнеплоды и луковицы. Ассимиляты, отложенные в предыдущем году, используются на следующий год прежде всего для построения системы побегов. Синтез органических веществ происходит быстро и благодаря имеющимся ресурсам в значительной мере независимо от весенних условий. Все это прослежено на модели интродуцируемого вида - девясила высокого.

Практическое значение. Полученные результаты по динамике подземной и надземной фитомасс девясила высокого могут быть использованы при интродукции в условиях Предбайкалья. Экспериментальный материал по нормированию числа цветоносов, применению стимулятора генеративного размножения крезацина и ре-

зультаты по оптимизации схемы размещения особей девясила позволят решить проблему семеноводства интродуцента. Кроме того, результаты диссертации могут быть использованы при подготовке спецкурсов по экологии и интродукции растений в вузах.

Защищаемые положения:

1. Адаптивный потенциал девясила высокого достаточно высок, что даже в условиях экстраконтинентального климата и короткого вегетационного периода Предбайкалья он способен сохранять свойственные ему ритмы роста и развития. При этом вегетативное размножение особей способствует повышению продуктивности и качества семян.

2. Успешность интродукции девясила высокого в условиях Предбайкалья выражается в формировании качественных семян. Это достигается регулированием площади питания, числа цветоносов, а также использованием стимулятора генеративного размножения крезацина.

Апробация работы и публикация результатов исследований.

Материалы диссертации докладывались на Всероссийском на-уч.-практич. молодежном симп. «Экология Байкала и Прибайкалья» (Иркутск,2001); на регион, науч.-практич. семинаре «Проблемы интродукции растений в Байкальской Сибири» (Улан-Удэ,2002); на конференции ИГЭА «Интеллектуальные и материальные ресурсы Сибири» (Иркутск,2002); на Всероссийской науч. конф. с междунар. участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ,2004); на регион, науч.-практич. конф. «Актуальные проблемы АПК» (Иркутск,2005). По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста, содержит 17 рисунков и 46 таблиц. Список цитируемой литературы содержит 131 наименований, из которых 2 зарубежных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Интродукция растений, девясила высокого в частности. Еще Декандоль (1855) высказывал мысль о том, что успех интродукции зависит от соответствия жизненного цикла вводимых в культуру растений продолжительности вегетационного периода в регионе.

Таблица 1

Характеристика развития многолетних особей девясила высокого в разных географических зонах

Фаза развития Украина(Сикура и др., 1983) Молдавия (Флоря, 1987) Ростовск. обл. (Фирсова.1986) Мордовия (Ле-щанкина, 1977, 1981) Рязанск. обл. (Пинюшин и др., 1977) Московск. обл. (Интродукция..., 1965) Юг Томск, обл. (Свиридова, 1993)

Весеннее отрастание 20ЛУ 11ЛУ 20-27/111 25ЛУ-5/У - 10-22 Л V 25ЛУ-15/У

Стеблевание 5/VI 15/У - 5/У1 21/Г/ - -

Бутонизация 2М1 16М 23/У 30/У1 ЗОМ - 30/У1

Цветение начало 22М1 Ю/УИ 23/У1 5/УН 28/УИ 26/УИ 15/УН

конец - 25/УШ 19/УИ 5/УШ 4/1Х - 25/УШ-15ЛХ

Созревание семян начало 12/УШ 20/УШ 11/УШ 25/УШ 1/УШ 16ЛХ IX

конец - 17ЛХ 13/УШ 25/1Х 1/1Х - -

Конец вегетации 26/1Х 10/Х 25/1Х 15ЛХ-5/Х 3/Х1 28ЛХ-9/Х -

Прод-ть вегетации, дней 158 183 180 150 до 190 170 -

Прод-ть безморозного периода, дней* 160 176 186 126 136 123 114

2505 3270 3250 2273 2310 2017 1750

Примечание: * - по данным Д.И. Шашко (1985).

Основными препятствиями, ограничивающим расширение ареала девясила на восток, в частности, в Восточную Сибирь, являются короткий безморозный период и недостаточная теплообеспе-ченность. Так, если на Украине (Киев) и в Ростовской области, находящимися в пределах ареала, продолжительность безморозного

периода составляет 176-186 дней, ЯКТ>10°С равна 3250-3270°С, то за пределами ареала девясила - на Юге Томской области - безморозный период длится лишь 114 дней, а ^ £ акт>10°С составляет

1750°С (Шашко,1985) (табл.1). Сокращение продолжительности безморозного периода и снижение теплообеспеченности вызывают неполное прохождение фазы цветения, которая в условиях Томской области длится до середины сентября. Климат Предбайкалья характеризуется еще более жесткими условиями. Среднемноголет-няя йает^Ю'С, по данным Иркутской метеостанции составляет 1595-1622°С, по данным Д.И. Шашко (1985) - 1618°С. Однако короткий вегетационный период наиболее полно используют многолетние растения. С дефицитом влаги в верхнем слое успешно мирятся многолетники со стержневой глубоко проникающей корневой системой, малоснежные морозные зимы благополучно переносят гемикриптофиты с зимующими в почве почками возобновления.

Девясил высокий, являясь многолетником-гемикриптофитом, успешно переносит очень низкие температуры зимой и засуху летом (Тюрина и др., 1992). Критическим периодом в отношении влаги является лишь фаза всходов, что связано с мелкосемянностью вида (Мюоо=1,1-1>5 г): семена не имеют эндосперма, а весь запас питательных веществ находится в зародыше (Флоря,1987).

Успех интродукции зависит от устойчивости семенного размножения; успешность адаптогенеза связана с формированием новых генетических комплексов и тканей.

Глава 2. Природные условия района исследований. Материалы и методы. Для изучения биологических особенностей и ритма его сезонного развития были заложены опыты на экспериментальном участке Областной станции юных натуралистов (г. Иркутск) и на опытном поле ИрГСХА. Почва учебно-опытного участка станции дерново-подзолистая. Под влиянием окультуривания эти почвы приобрели новые свойства: увеличилась мощность пере-

гнойного горизонта, улучшилась его структура. Почва обладает средним содержанием фосфора и калия. Содержание гумуса достигает 2,55%. Почва опытного поля ИрГСХА — серая лесная, средне-суглинистая, с хорошо выраженной комковато-зернистой структурой. По содержанию гумуса почва слабо обеспеченная.

За 2002-2004 гг. исследований самым теплообеспеченным был

вегетационный период 2002 г. втд >5-с= 2413'С). Этот же период, а также начало вегетационного периода 2003 г. (май-июнь) были самыми засушливыми. Количество осадков было ниже среднемно-голетних значений в 2-2,5 раза. Наибольшее количество осадков выпало в 2004 г., особенно в I половине вегетационного периода.

При написании диссертации использованы материалы сотрудников кафедры ботаники ИрГСХА (И.А. Лукина) с 1988 по 1998 гг., а также результаты проделанной мною дипломной работы с 1998 по 2000 гг. Фенологические наблюдения за растениями девясила всех возрастов проводили раз в 7 дней по методике И.Н. Бейдеман (1974).

Деление корневищ (вегетативное размножение) проводили лишь на особях из семян краснодарской репродукции (рис.1). В период с 1988 по 2000 гг. корневища делили лишь раз — на 11-м году жизни растений (1998 г.) - в опыте с двумя вариантами: 1-й вариант (контроль) - корневища с корнями не делили, 2-й - корневища делили на части с 2-3 почками. В период с 2002 по 2004 гг. деление корневищ проводили дважды — в 2002 и в 2003 гг., но в опыте уже с тремя вариантами. При этом имевшийся посадочный материал рассадили по схемам 30x30 (70x40 см в 2002 г.), 50x50 и 90x90 см. В каждом варианте опытов было отобрано по 10 модельных растений. У них ежегодно подсчитывали количество вегетативных и генеративных побегов, а также каждый год корневища этих особей выкапывали, очищали от земли, взвешивали и вновь высаживали в почву. Деление особей проводили весной до начала вегетации.

Для изучения влияния крезацина на качество семян его водный раствор применяли на вновь зацветающих растениях девясила путем опрыскивания соцветий до полного их смачивания 3-4 раза за вегетацию. Концентрация крезацина 50 мг/л.

Год жизни 1-й 2-й-10-й П-й 12-й

Годы 1983 Ш-Ш 1958 1999

I деление!

\

^ осоонч/

осоБивгд особи в г.д. „„^д.

особи чй

1дедение|

2002 2003 2004

1993 1999 2000

Рис. 1. Схема опытов при делении корневищ девясила высокого. Условные обозначения: г.д. — год деления, ч/з год п. д. — через год после деления.

С целью выявления влияния нормирования на качество семян на генеративных побегах девясила были сохранены лишь центральные корзинки, а все боковые цветоносы удалены. По каждому из вариантов были взяты семена от 10 типичных особей девясила высокого (контроль — 10 особей, обработанные крезацином - 10 особей и нормированные — 10 особей) с каждой из трех делянок у многолетних растений с разной площадью питания и с делянки 3-4-летних особей девясила. Качество полученных семян анализировали по их выполненности (масса 1000 семян) и лабораторной всхожести. Статистический анализ массы 1000 семян, лабораторной всхожести и количеству семян, сформировавшихся в корзинках, проводили с использованием критерия Стьюдента (Доспехов, 1985).

Глава 3. Рост и развитие девясила высокого в Предбайка-лье. При весеннем посеве семян девясила высокого его всходы в условиях Предбайкалья появляются на 15-й день. Семенам девясила свойственно надземное прорастание. В этот период гипокотиль, удлиняясь, выносит на поверхность семядоли, которые в связи с отсутствием эндосперма выполняют функцию источника запасных веществ для зародышевой почки. Семядоли продолговато-лопастной формы, длиной и шириной 0,5x0,3 мм. На 8-й день после появления всходов развертываются первые два настоящих листа, которые у девясила расположены супротивно. С появлением настоящих листьев девясил вступает в ювенильный этап онтогенеза (рис.2).

j Ш1 V §1 g2

Рис.2. Возрастные стадии девясила высокого: - ювенильные, ¡т - имматурные, V - виргинильные, §1 - молодые генеративные, g2 - средневозрастные генеративные.

Корневая система имматурных особей стержневая, слабораз-ветвленная. В течение периода вегетации происходит рост в длину и утолщение главного корня, достигающего к концу вегетации 2 см в диаметре. Длина главного корня доходит до 26 см, а боковых его ответвлений - до 13 см. Для корневой системы девясила высокого характерна контрактильность, выражающаяся появлением поперечных морщин, что особенно хорошо заметно у ювенильных особей.

Конец вегетации имматурных растений наступает с установлением устойчивых низких отрицательных температур ночыо. Это вызывает подмерзание листьев. Под снег особи уходят лишь с сохранившимися зелеными черешками листьев, защищающих почки возобновления и терминальную вегетативную почку. Все особи девясила успешно переносят суровую малоснежную зиму Предбайка-лья.

Весеннее отрастание девясила высокого на 2-ом и в последующие годы жизни приходится в Предбайкалье в зависимости от метеорологических условий в основном на II декаду мая. Сначала раскрываются почечные чешуи, имеющие темно-антоциановую окраску. Затем, через 5-7 дней, появляются типичные для девясила высокого прикорневые листья. На 2-ом году жизни особи вступают в виргинильное состояние. Оно характеризуется тем, что из терминальной вегетативной почки вновь появляется несколько розеточ-ных листьев, а, кроме того, у каждой особи из заложенных к концу 1-го года жизни почек возобновления развивается по нескольку прикорневых розеток. В этот период происходит рост главного корня в толщину и образование придаточных корней (рис.2).

Весной, на 3-й год жизни у каждой особи из терминальной почки и боковых почек, расположенных по периферии гипокотиля сначала образуется некоторое количество прикорневых листьев, а затем (через 35 дней после отрастания) происходит появление мо-нокарпических побегов. В это время наблюдается удлинение междоузлий побегов и увеличение их линейных размеров. Генеративный побег облиственный, заканчивается уплотненным конусом нарастания, в котором происходит формирование генеративной сферы. Стеблевые листья намного меньше по размеру прикорневых.

Массовое появление генеративных побегов у 3-летних особей приходится на середину июля. Генеративные побеги трехлетников характеризуются интенсивным ростом в период с III декады июня по I декаду августа включительно. Бутонизация — начало генера-

тивного периода — наблюдается у трехлетников в начале июля (через 15 дней после начала стеблевания) (табл.2). Началом бутонизации для девясила высокого является образование крупного готового раскрыться бутона. В период цветения растения девясила вступают через 24 дня после начала бутонизации. Цветение у девясила продолжительное и длится до наступления заморозков. Начало созревания семян приходится на конец августа — начало сентября.

Подземная часть трехлетников к концу вегетации представляет собой разросшееся многоглавое корневище с заложенными на ба-запыюй части отмирающих генеративных побегов почками возобновления. Дальнейшие наблюдения стадий онтогенеза в интодуци-руемых популяциях вида являются предметом последующих исследований (рис.2).

Известно, что девясил начинает вегетацию при переходе среднесуточных температур воздуха через +5°С, а почвы через +9,5°С (Синицина,1978). В условиях Предбайкалья ^Jtвoзд > +5°С на момент начала вегетации девясила высокого несколько выше, чем в европейской части и составляет 120-150°С. Поэтому весеннее отрастание особей девясила во многом зависит и от температуры почвы. Так, самое позднее отрастание отмечалось весной 2004 г. в конце II декады мая (табл.2), поскольку именно в этот период средне-декадная температура составила как раз 9,5 "С. Самое раннее отрастание особей девясила — в I дек. мая — отмечалось в 2003 г. Тогда переход среднесуточной температуры воздуха через +5°С был отмечен уже 20 апреля, а среднедекадная температура почвы ко II декаде мая составила уже 10,7°С. В мае — июне самой теплой почва была в 2002 г., > +5°С за этот же год была самой высокой.

Все это способствовало более быстрому прохождению фенофаз.

При выращивании девясила высокого в условиях Предбайкалья обращаем внимание на различия в темпах его развития из семян инорайонной (краснодарской) и местной (иркутской) репродукций. Так, начало генеративного периода у особей девясила из семян краснодарской репродукции отмечается на 4-м году жизни; у особей же иркутской репродукции - уже на 3-м (до 89% особей). Это связано с разной степенью процесса адаптации растений из семян краснодарской и иркутской репродукций. Также наблюдается разная динамика нарастания подземной фитомассы у особей разных семенных репродукций.

Таблица 2

Погодичное развитие особей девясила высокого в условиях Предбайкалья

Год жизни 1-й 2-й 3-й 4-й Многолетние

Годы наблюдений 2002, 2003 2002, 2004 2003 2004 2002 2003 2004

Весеннее отрастание 1М* 13-20/У 10/У 18/У 11/У 7/У 18/У

н к я Стеблевание - - 16М 2/У1 23/У 28/У 2т

Бутонизация - - 1/УН 15/У1 эт 18/У1 ют

я в, Цветение начало - - 25М1 Ю/УН 5гт 14/УИ 16/УН

X т а е конец - - нет 5/1Х нет нет нет

Начало созревания семян - 3/1Х 18/УЩ 18/УШ 27МП 23ЛШ1

Конец вегетации ЗОЯХ золх- 5/Х 10ЛХ 15/1Х 7/1Х 13/1Х 17ЯХ

Продолжительность вегетации, дней 122 139-141 124 121 120 130 119

Примечание: * - для растений 1-го года жизни появление всходов при весеннем посеве семян.

При выращивании девясила высокого в условиях Предбайкалья обращаем внимание на различия в темпах его развития из семян инорайонной (краснодарской) и местной (иркутской) репродукций. Так, начало генеративного периода у особей девясила из семян краснодарской репродукции отмечается на 4-м году жизни; у особей же иркутской репродукции - уже на 3-м (до 89% особей). Это связано с разной степенью процесса адаптации растений из семян краснодарской и иркутской репродукций. Также наблюдается разная динамика нарастания подземной фитомассы у особей разных семенных репродукций. У особей из семян иркутской репродукции, кроме того, происходит более быстрое возрастное увеличение количества побегов (табл.3). У особей из семян иркутской репродукции, кроме того, происходит более быстрое возрастное увеличение количества побегов.

У особей из семян иркутской репродукции, кроме того, происходит более быстрое возрастное увеличение количества побегов (табл.3). У особей из семян иркутской репродукции, кроме того, происходит более быстрое возрастное увеличение количества побегов.

Таблица 3

Возрастная изменчивость подземной фитомассы

и количества побегов девясила высокого_

Год жизни Динамика подземной фитомассы (г) у особей Динамика количества побегов (вегет./генерат.) (шт.) у особей

из семян краснодарской репродукции из семян иркутской репродукции из семян краснодарской репродукции из семян иркутской репродукции

1-й 41 54 - 1,О/нет

2-й 59 681 - 1,9/нет.

3-й 121 1645 - 5,1/1,8

4-й 387 2704 - 5,0/4,1

5-й 732 -- 2,1/4 -

9-й 2534 - 10,5/12 -

13-й 2456 - 12,5/15,3 -

Примечание: прочерк означает отсутствие данных. При проведении вегетативного размножения выявлено, что в год деления особей надземная масса развивается слабо из-за нару-

шения листо-корневой связи. За период вегетации наблюдается «компенсаторное» образование новых придаточных корней. Масса корневой системы к концу вегетации увеличивается в 1,6 раза. На следующий же год после деления корневищ происходит интенсивное «коррелятивное» развитие как надземной, так и подземной фи-томасс. Масса корневой системы увеличивается еще в 2 раза, а количество генеративных побегов увеличивается в 2-4 раза. Полное восстановление исходной массы корневища отмечается уже через 2 года после деления, а общая фитомасса всех корневищ превышает исходную в 4-5 раз (табл.4).

Таблица 4

Динамика подземной фитомассы девясила высокого

после деления, г

Масса корне- Масса отделенной части Год после деления особи

вища до деления особи Первый Второй Третий

410 765 941 1940

770 1100 1805 2600

2800 650 1105 1531 2100

680 1290 2024 2910

Общая фитомасса - 4260 6301 9550

В ходе проведения вегетативного размножения обнаружено оптимальное соотношение между подземной фитомассой и количеством побегов. У неделенных молодых трех- и четырехлетних генеративных особей на 1 побег приходится 238 и 297 г подземной фитомассы соответственно. У многолетних особей через год после деления это соотношение также «входит в норму» и составляет в среднем 289 г/побег.

Глава 4. Возможности и условия семенного возобновления девясила высокого в Предбайкалье. В условиях Предбайкалья одним из способов получения более качественных семян является размещение растений девясила при определенной схеме размещения. Особи девясила при большей схеме размещения — 90x90 см -развивают мощную вегетативную сферу, что особенно заметно в год деления особей. Наилучшие условия произрастания способствуют формированию большого числа соцветий на более длинных боковых цветоносах, занимающих 2/3 генеративного побега

(табл.5). Естественно, это вызывает усиление взаимной конкуренции между вегетативной сферой и формирующимися семенами, наибольшее количество которых также образуется в корзинках особей при схеме посадки 90x90 см (373 шт./корз.). При этом масса 1000 семян у таких особей в год деления ниже, чем у особей при схемах посадки 30x30 и 50x50 см на 30% по центральным корзинкам и на 10-30% по корзинкам боковых цветоносов (рис.3). Ниже и всхожесть семян в 2-4 раза по центральным и в 2-7 раз по корзинкам боковых цветоносов (рис.4).

Через год после деления особи девясила в вариантах с разной площадью питания мало отличаются друг от друга по морфологическим признакам (особенно особи при схемах размещения 30x30 и 50x50 см). Этим и объясняется незначительное колебание массы 1000 семян между вариантами не более чем на 0,2 г или на 15% (рис.3). Всхожесть семян особей при схеме размещения 90x90 (на 10/III) не уступает (по семенам центральных корзинок) таковой особей при схемах размещения 30x30 и 50x50 см (рис.4). Поскольку цветение каждого генеративного побега происходит базипеталь-но, то и степень формирования семян в корзинке зависит от местоположения последней на генеративном побеге. В связи с этим качество семян корзинок боковых цветоносов уступает качеству семян центральных на 0,3-0,5 г по массе и на 2-18% по всхожести (рис. 3 и 4). В пределах генеративного побега позднее других созревают семена на боковых цветоносах с 3-4 корзинками. И чем больше боковых цветоносов имеет генеративный побег, тем дольше длится период цветения, а значит и период созревания семян.

Кроме того, чем ближе боковой цветонос расположен к терминальной корзинке, тем он быстрее заканчивает цветение. Так, наибольшее количество корзинок на боковых цветоносах с 3-4 корзинками наблюдается у растений в варианте со схемой размещения 90x90 см - по 57% как в год деления, так и через год после него (табл.5). Такой метод как нормирование числа побегов у этих растений не способствовал повышению качества семян: в год деления при существенном ^=2,87>tTa6n=2,23) понижении количества семян в корзинках произошло несущественное повышение массы 1000 семян (рис.3) и их всхожести (рис.4). А через год после деления нормирование способствовало несущественному увеличению количества семян в корзинках, но масса 1000 семян повысилась незначительно (рис.3), а всхожесть упала на 4,5% (рис.4).

Таблица 5

Средние параметры формирования генеративных побегов многолетних особей девясила высокого __с разной схемой размещения __.

Параметры Год деления (2003 г.) Через год после деления (2004 г.)

30x30 50x50 90x90 30x30 50x50 90x90

Высота, см 90 120 128 216 224 210

Длина боковых цветоносов, см 14 26 40 23 23 33

Кол-во корз..на 1 ген. побег, шт. 12 20 35 24 23 36

Кол-во корз. на всех боковых цветоносах с 1-й корз., % 63,5 29,5 11,1 26,6 40,3 13,2

2-мя корз., % ' 22,2 35,9 31,9 30,5 46,5 29,7

3-мя корз., % 14,3 19,2 45,8 33,9 13,2 47,6

4-мя корз., % 0,0 15,4 11,1 9,0 0,0 9,5

Расстояние от термин, корз. до последнего ниже находящегося бок. цветоноса, см 16,6 (1/5 стебля) 46,0 (1/3 стебля) 80,0 (2/3 стебля) 73,8 (1/3 стебля) 74,9 (1/3 стебля) 98,2 (1/2 стебля)

В центральная ось контроль В центральная ось нормирование 5 боковая ось крезацин

б центральная ось крезацин □ боковая ось контроль

Рис.3. Влияние нормирования числа побегов и обработки соцветий раствором крезацина на массу 1000 семян многолетних особей девясила высокого.

30x30 см | 50*50 см | 90x90 см Год деления (2003)

30x30 см | 50x50 см | 90x90 см Год после деления (2004)

В центральная ось контроль £3 центральная ось нормирование в боковая ось крезацин

5 центральная ось крезацин □ боковая ось контроль

Рис.4. Влияние нормирования числа побегов и обработки соцветий раствором крезацина на всхожесть семян многолетних особей девясила высокого.

Эффективным нормирование оказалось на особях при схемах размещения 30x30 и 50x50 см, но лишь через год после проведения омоложения, так как при большой густоте стояния и увеличении вегетативной мощности растений, а также при увеличении количества генеративных побегов происходит ухудшение условий созревания семян. По этой же причине эффективным здесь стало и применение крезацина как на особях при схеме размещения 30x30 см в частности, так и по всем делянкам в целом, независимо от площади питания. В годы деления применение крезацина оказалось эффективным лишь на особях при схеме размещения 50x50 см. Отмечено повышение массы 1000 семян и существенное увеличение всхожести (рис. 3 и 4).

Применение крезацина и нормирования на 3-летних особях положительного влияния не оказало. У 4-летних особей нормирование способствовало повышению массы 1000 семян на 0,2 г и их всхожести на 10%, но в пределах ошибки.

В течение года хранения семян наиболее низка всхожесть обычно у свежесобранных семян, к концу выхода семян из покоя она резко возрастает. Особенно это заметно у семян особей через год после их деления (рис.5).

Рис.5. Лабораторная всхожесть семян (центральных корзинок) многолетних особей девясила высокого в течение периода их хранения.

Стоит отметить, что всхожесть семян в течение 3 лет их хранения сохраняется и имеет тенденцию к ежегодному увеличению обычно на 10%.

Из многолетних особей наиболее продуктивны по урожайности семян растения при схеме размещения 30x30 см как в год деления, так и через год после него. Но наибольшее количество вызревших семян образуется у особей при схеме размещения 50x50 см, так как коэффициент продуктивности здесь самый высокий (табл.6).

Таблица 6

Семенная продуктивность многолетних и 3-4-летних особей девясила высокого

Годы Схема размещения, см Фактическая продуктивность одного растения Потенциальная семенная продуктивность (ПСП), ц/га Реальная семенная продуктивность (РСП), ц/га Коэффициент продуктивности /с ' ПСП

г/о со бь г/ген. побег

Год деления 30x30 1,48 1,72 10,50 1,64 15,6

50x50 1,86 2,07 4,52 0,74 16,4

90x90 1,92 2,00 1,94 0,24 12,4

Год после деления 30x30 2,40 0,69 38,28 2,67 7,0

50x50 5,86 1,13 17,74 2,34 13,2

90x90 3,55 0,61 9,06 0,44 4,9

Трехлетники 1,48 0,92 3,2 0,3 9,4

Четырехлетни- ки 14,97 3,65 22,4 3,1 13,8

Самая высокая семенная продуктивность (3,1 ц/га) отмечена у 4-летних особей, причем она даже выше таковой многолетних при большей их густоте стояния.

Выводы

1. Девясил высокий в условиях Предбайкалья наиболее полно использует короткий вегетационный период. Однако высокая теп-лообеспеченность последнего способствует более быстрому прохождению фенофаз. Развивая мощную корневую систему, он успешно переносит весенне-летнюю засуху. Как гемикриптофит, почки ко-

торого зимуют в почве, девясил благополучно переживает суровые малоснежные зимы.

2. Вегетативное размножение способствует повышению продуктивности особей. В год деления надземная масса развивается слабо из-за нарушения листо-корневой связи. Через год после деления корневищ происходит интенсивное «коррелятивное» развитие. Полное восстановление исходной массы корневища отмечается уже через 2 года после деления, а общая фитомасса всех корневищ превышает исходную в 4-5 раз.

3. Развитие генеративных органов существенно зависит от условий произрастания. Наиболее качественные семена формируются у особей в вариантах при меньшей площади питания (0,09 и 0,25 м2) с массой 1000 семян 1100 мг и их всхожестью 10-20%. Увеличение площади питания приводит к затягиванию вегетации и формированию менее качественных семян.

4. Применение стимулятора генеративного размножения креза-цина и нормирование числа цветоносов повышают качество семян у многолетних особей через год после их деления при большом количестве генеративных побегов, но меньшей их мощности. При небольшом количестве побегов в год деления эти факторы также оказывают положительное воздействие у растений при площади питания 0,25 м2.

5. Вегетативное размножение многолетних особей девясила (делением корневищ) способствует увеличению подземной фито-массы в 1,6 раз по сравнению с исходной, а также резкому увеличению вегетативной мощности растений. Это, в свою очередь, повышает массу 1000 семян на 10% и их всхожесть на 2%, а семенная продуктивность увеличивается в 2 раза.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Хабалтуев Е.Ю. К уменьшению доли экологически загрязненной и исчерпаемой антропогенной энергии в агроэкосистемах Прибайкалья / Е.Ю. Хабалтуев, Н.М. Шагеева, Ю.С. Корзинников, Ш.К. Хуснидинов // Экология Байкала и Прибайкалья: мат. Всерос. науч.-практич. молодежи, симп. - Иркутск: ИГУ, 2001. - С.59, 60.

2. Хабалтуев Е.Ю. Интродукция девясила высокого в Иркутской области / И.А. Лукина, Е.Ю. Хабалтуев // Проблемы интродукции растений в Байкальской Сибири: мат. регион, науч.-практич. семинара. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, госун-та, 2002. - С.56-60.

3. Хабалтуев Е.Ю. Создание агроценозов, адаптированных к условиям Приангарья / Н.М. Шагеева, Е.Ю. Хабалтуев // Интеллектуальные и

материальные ресурсы Сибири. - Иркутск: Изд-во ИГЭА, 2002. - С. 180182.

4. Хабалтуев Е.Ю. Некоторые вопросы адаптивного растениеводства Приангарья / Ю.С. Корзинников, Д.Д. Троязыков, Е.Ю. Хабалтуев и др. // Мат. регион, науч.-практич. конф., посвященной 50-летию аспирантуры ИрГСХА. - Иркутск,2003. - 4.2. - С.24.

5. Хабалтуев Е.Ю. Интродукция девясила высокого (Inula helenium L., Asteraceae) в Иркутской области / Е.Ю. Хабалтуев // Растительный покров Байкальской Сибири: сб. статей, посвященный 100-летию со дня рож д. H.A. Еповой. - Иркутск, 2003. - С.221-223.

6. Хабалтуев Е.Ю. Интродукция девясила высокого в Приангарье / Е.Ю. Хабалтуев, Ю.С. Корзинников // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии: мат. Всерос. науч. конф. с меж-дунар. участием. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. - 4.1. - С.97-99.

7. Хабалтуев Е.Ю. Биопродуктивность девясила высокого в Приангарье / Е.Ю. Хабалтуев // Актуальные проблемы АПК: мат. регион, науч.-практич. конф. 24-28 января 2005 г. - Иркутск, 2005. - С.46, 47.

8. Хабалтуев Е.Ю. Биологические основы интродукции девясила высокого в Приангарье / Е.Ю. Хабалтуев, Н.М. Шагеева, Ю.С. Корзинников, И.А. Лукина // Сельскохозяйственная биология. - 2006. - №1. - С.92-97.

9. Хабалтуев Е.Ю. Рост и развитие девясила высокого при семенном и вегетативном размножении в условиях Предбайкалья / Е.Ю. Хабалтуев И Проблемы устойчивого развития регионального АПК: мат. регион, науч.-практич. конф. 7-8 февраля 2006 г. - Иркутск, 2006. - С.94-97.

Подписано в печать 13.11.06. Формат 60 х 84 1/16. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100. Заказ 1885.

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хабалтуев, Евгений Юрьевич

Ведение.

Глава 1. Интродукция растений, девясила высокого в частности.

1.1. Теория и методы интродукции.

1.1.1. Развитие теории интродукции растений.

1.1.2. Методы интродукции растений.

1.1.3. Оценка результатов интродукции растений.

1.2. Использование девясила высокого в народном хозяйстве.

1.2.1. Применение девясила высокого в медицине, ветеринарии и в быту.

1.2.2. Применение девясила высокого в качестве кормовой кулыуры.

1.3. Происхождение, ареал и экология девясила высокого.

1.4. Биологические особенности девясила высокого.

1.4.1. Ритм развития девясила высокого.

1.4.2. Биологические особенности семян и семенная продуктивность девясила высокого.

1.4.3. Влияние схемы размещения на морфологические признаки и биопродуктивность девясила высокого.

Глава 2. Природные условия района исследований. Материалы и методы.

2.1. Характеристика почвенного покрова опытного участка.

2.2. Климатические условия Предбайкалья.

2.3. Погодные условия в годы проведения опытов.

2.4. Соответствие климатических условий Предбайкалья биологическим требования девясила высокого и теоретические основы адаптогенеза интродуцируемых рас1ений.

2.5. Материалы и методы исследований.

Глава 3. Рост и развитие девясила высокого в Предбайкалье.

3.1. Рост и развитие девясила высокого из семян краснодарской репродукции.

3.2. Рост и развитие девясила высокого из семян иркутской репродукции.

3.3. Рост и развитие девясила высокого при вегетативном размножении.

Глава 4. Возможности и условия семенного возобновления девясила высокого в Предбайкалье.

4.1. Особенности семеношения девясила высокого и способы его регулирования.

4.2. Биологические особенности семян девясила высокого в условиях Предбайкалья.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Интродукция девясила высокого (Inula helenium L.) в Предбайкалье: особенности биологии и продуктивности"

Актуальность темы. Девясил высокий хорошо известен прежде всего как ценное лекарственное растении, обладающее широким спектром лечебного действия. Известен девясил и как высокоурожайное крупнотравное кормовое растение, зелёная масса которого используется преимущественно на силос (Медведев, Сметанникова, 1981).

Суровые климатические условия Предбайкалья накладывают ограничения на видовое разнообразие как природной флоры, так и набора растений, выращиваемых в культуре.

Спрос на лекарственные растения во все века остаётся постоянно высоким. К числу популярных лекарственных растений относится девясил высокий. Актуальным является также вопрос сохранения растительных и других биологических ресурсов (Жученко,2006). В связи с этим для сохранения генофонда дикорастущих лекарственных растений их вводят в культуру. Во-первых, это позволяет снизить нагрузку на естественные популяции вида в природе. Во-вторых, облегчает заготовку сырья и улучшает его качество.

Девясил высокий с успехом возделывают в европейской части России. В условиях Сибири работы по возделыванию девясила велись эпизодически (Свиридова,1993), а в Восточной Сибири такие работы вообще неизвестны.

Цель работы - изучение биологии, ритмов роста и развития девясила высокого в связи с интродукцией в Предбайкалье.

Задачи исследований:

1. Изучить процессы роста и развития девясила, динамику продуктивности девясила высокого.

2. Изучить влияние площади питания на качество семян девясила высокого в условиях Предбайкалья.

3. Изучить влияние нормирования числа цветоносов на качество семян девясила высокого.

4. Изучить влияние обработки соцветий стимулятором генеративного размножения крезацином на качество семян девясила высокого.

5. Изучить влияние вегетативного размножения на качество семян девясила высокого в условиях Предбайкалья.

11аучная новизна. Обоснована перспективность выращивания многолетних растений-гемикриптофитов в жёстких климатических условиях Предбайкалья. Впервые прослежены процессы роста и развития девясила в условиях Предбайкалья. Выявлены высокие адаптационные способности вида. Впервые прослежена возрастная динамика развития надземной и подземной фитомасс в условиях Предбайкалья. Для повышения семенной продуктивности вида впервые использован стимулятор генеративного размножения - крезацин, а также найдена оптимальная схема размещения растений, обеспечивающая максимальный выход продукции подземной фитомассы.

Предмет исследования. Девясил высокий - евроазиатский лесолуговой вид - в дикорастущей флоре Предбайкалья не вс1речается, так как восточная граница ареала проходит по Алтаю. Предбайкалье по сравнению с естественным ареалом девясила высокою, охватывающим равнины Восточной Европы, горы Кавказа, Средней Азии и Алтая, характеризуется более жёсткими климатическими условиями: малоснежная суровая зима, весенне-летняя засуха, короткий вегетационный период, продолжительность которого составляет 105-120 дней, чго по сравнению с европейской частью России короче на 2-2,5 месяца. Поэтому интродукция данного вида может быть успешной, если ритм его сезонного развития будет включать все стадии онтогенеза.

В отличие от однолетних растений, многолетние растения приспособлены, в первую очередь, к выживанию при неблагоприятных условиях. После построения вегетативных органов они, прежде чем приступить к образованию цветков, откладывают запасы питательных веществ. К концу 1-го вегетационного периода избыток ассимилятов переходит в подземные части растения, которые могут превращаться в массивные запасающие органы - корневища, клубни, корнеплоды и луковицы. Ассимиляты, отложенные в предыдущем году, используются на следующий год прежде всего для построения системы побегов. Синтез органических веществ происходит быстро и благодаря имеющимся ресурсам в значительной мере независимо от весенних условий. Всё эю прослежено на модели интродуцируемого вида - девясила высокого.

Защищаемые положения:

1. Адаптивный потенциал девясила высокого достаточно высок, что даже в условиях экстраконтинентального климата и короткого вегетационного периода Предбайкалья он способен сохранять свойственные ему ритмы роста и развития. При этом вегетативное размножение особей способствует повышению продуктивности и качества семян.

2. Успешность интродукции девясила высокого в условиях Предбайкалья выражается в формировании качественных семян. Это достигается регулированием площади питания, числа цветоносов, а также использованием стимулятора генеративного размножения крезацина.

Практическое значение. Полученные результаты по динамике подземной и надземной фитомасс девясила высокого могут быть использованы при интродукции в условиях Предбайкалья. Экспериментальный материал по нормированию числа цветоносов, применению стимулятора генеративного размножения крезацина и результаты по оптимизации схемы размещения особей девясила позволят решить проблему семеноводства интродуценга. Кроме гого, результаты диссертации могут быть использованы при подготовке спецкурсов по экологии и интродукции растений.в вузах.

Апробация работы и публикация результатов исследований.

Материалы диссертации докладывались на Всероссийском науч.-практич. молодёжном симп. «Экология Байкала и Прибайкалья» (Иркутск,2001); на регион, науч.-практич. семинаре «Проблемы интродукции растений в Байкальской Сибири» (Улан-Удэ,2002); на конференции ИГЭА «Интеллектуальные и материальные ресурсы Сибири» (Иркутск,2002); на Всероссийской науч. конф. с междунар. участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ,2004); на регион, науч.-практич. конф. «Актуальные проблемы АПК» (Иркутск,2005). По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, заключения, выводов и списка литературы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Хабалтуев, Евгений Юрьевич

выводы

1. Девясил высокий в условиях Предбайкалья наиболее полно использует короткий вегетационный период. Однако высокая теплообеспеченность последнего способствует более быстрому прохождению фенофаз. Развивая мощную корневую систему, он успешно переносит весенне-летнюю засуху. Как гемикриптофит, почки которого зимуют в почве, девясил благополучно переживает суровые малоснежные зимы.

2. Вегетативное размножение способствует повышению продуктивности особей. В год деления надземная масса развивается слабо из-за нарушения листо-корневой связи. Через год после деления корневищ происходит интенсивное «коррелятивное» развитие. Полное восстановление исходной массы корневища отмечается уже через 2 года после деления, а общая фитомасса всех корневищ превышает исходную в 4-5 раз.

3. Развитие генеративных органов существенно зависит от условий произрастания. Наиболее качественные семена формируются у особей в вариантах при меньшей площади питания (0,09 и 0,25 м ) с массой 1000 семян 1100 мг и их всхожестью 10-20%. Увеличение площади питания приводит к затягиванию вегетации и формированию менее качественных семян.

4. Применение стимулятора генеративного размножения крезацина и нормирование числа цветоносов повышают качество семян у многолетних особей через год после их деления при большом количес1ве генеративных побегов, но меньшей их мощности. При небольшом количестве побегов в юд деления эти факторы также оказывают положительное воздействие у растений при площади питания 0,25 м2.

5. Вегетативное размножение многолетних особей девясила (делением корневищ) способствует увеличению подземной фитомассы в 1,6 раз по сравнению с исходной, а также резкому увеличению вегетативной мощности рааений. Это, в свою очередь, повышает массу 1000 семян на 10% и их всхожесть на 2%, а семенная продую ивность увеличивается в 2 раза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Природно-климатические условия Предбайкалья позволяют девясилу высокому пройти все фазы развития - от посева семян инорайонной (краснодарской) репродукции до вызревания семян собственной (местной) репродукции.

Как многолетнее растение-криптофит девясил высокий в основном преадаптирован к климатическим условиям Предбайкалья, что подтверждается наличием самосева. Лимитирующими факторами для роста и развития девясила в фазе всходов является весенне-летняя засуха, преодолеваемая условиями культуры (поливом), в период семеношения - это недостаточная для биологических особенностей вида теплообеспеченность (особенно низкая температура почвы).

Процесс адаптации растений девясила из семян инорайонной (краснодарской) репродукции протекает в течение первых трёх лет. Этот период характеризуется сравнительно низким темпом ежегодного прироста подземной фитомассы. Особи вступают в генеративный период на 4-й год жизни. У особей из семян местной (иркутской) репродукции темп ежегодного прироста надземной фитомассы значительно выше. Наблюдается более быстрое возрастное увеличение количества побегов, благодаря чему вступление в генеративный период происходит уже на 3-м году их жизни. Максимальной семенной продуктивности особи из семян иркутской репродукции достигают на 4-й год жизни (или на 2-й год цветения), причём она выше таковой особей из семян краснодарской репродукции. Кроме того, всхожесть семян первых выше всхожести семян последних на 25-30% (к концу периода хранения).

Интродукция девясила высокого в условиях Предбайкалья весьма перспективна. Во-первых, сырьё девясила (корни и корневища) может стать ценным источником для лечения и профилакшки ¡уберкулёза лёгких, распространение которого в настоящее время продолжается из-за ухудшающего социального положения граждан. Во-вгорых, зелёная масса девясила может с успехом использоваться на силос, что решает вопрос обеспечения скота кормами в зимний период.

131

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хабалтуев, Евгений Юрьевич, Иркутск

1. Аврорин H.A. Переселение растений на Полярный Север. Эколого-географический анализ. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 286 с.

2. Бабаходжаева С. О качестве семян девясила высокого (Inula helenium) при выращивании в Таджикистане: Тез. докл. Третьей Украинской конф. по мед. ботанике. 4.2. - Киев, 1992. - С. 103.

3. Базилевская H.A. Ритм развития и акклиматизация травянистых растений // Растение и среда. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Т.2. - С. 169-189.

4. Базилевская H.A. Теория и методы интродукции растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1964. - 130 с.

5. Балашова H.H. и др. Регуляция устойчивости фитопатосистсм с помощью вторичных метаболитов растений // Сельскохозяйственная биология. 2004. -№1. - С.3-16.

6. Баранова Е.В, Шрётер А.И. Девясил высокий // Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений. Под ред. П.С. Чикова. М.: ГУГК, 1976. - С.227.

7. Барнаков Н.В. Научные основы семеноводства зерновых культур. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1982. 325 с.

8. Башкатова Т.И., Грабельных О.П. Покой корнеплодов свеклы как фаза онтогенеза двухлетнего растения // Интеллектуальные и материальные ресурсы Сибири. Ч. 1. - Иркутск: ИГЭА, 2002. - С. 198-206.

9. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 154 с.

10. Бекетов А.Н. География растенш. СПб., 1896 - 144 с.

11. Библиотека лекарственных растений / Сост. В.М. Зимин. Т.1. - СПб: Дорваль, 1993.-256 с.

12. Блатвещенский Л.В. Единая методика биохимической и физиологической оценки интродуцируемых растений // Бюлл. ГБС АН СССР. 1952. - Вып.11. -С.3-6.

13. Бородина H.A. Полиплоидия и интродукция древесных растений. М.: Наука, 1982.- 177 с.

14. Буйко P.A. Девясил высокий (Inula helenium L.), его биология и эфиромасличность в Ленинградской области: Автореф. дис.канд. биол. наук. -Л., I960.-16с.

15. Былов В.Н. Основы сравнительной сортооценки декоративных растений // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1978. -С.7-32.

16. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений. Л.: Всес. ин-т прикл. ботаники и новых культур, 1926. - 248 с.

17. Вавилов Н.И. Проблемы селекции. Роль Евразии и Нового Света в происхождении культурных растений. Т.2. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. -519с.

18. Вавилов П.П., Кондратьев A.A. Новые кормовые культуры. М.: Россельхозиздат, 1975.-351 с.

19. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений. М.: МГУ, 1993.-144 с.

20. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. М.-Л.: Сельхозгиз, 1933. - 415 с.

21. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. Пищевые, кормовые, технические, лекарственные и др.: Справочник. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1969 - 565 с.

22. Виноградов В.М., Беляев A.A., Мартынов В.К. Домашний травник. СПб.: Ишмед, 1992.-448 с.

23. Гаммерман А.Ф., Кадаев Г.Н., Яценко-Хмелевский A.A. Лекарственные растения (Растения-целители): Справочное пособие. М.: Высшая школа, 1983. - 400 с.

24. Головкин Б.Н. Сравнение ^продукционных возможностей древесных и травянистых растений при переселении их на север // Бюлл. ГБС АН СССР. -1977.-Вып.104.-С.8-12.

25. Горшкова С.Г. Девясил Inula L. // Флора СССР. - T.XXV. - M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1959. - С.433-473.

26. Грищик Л.Ф. Результаты испытания девясила высокого в условиях культуры // Интродукция растений и оптимизация окружающей среды средствами озеленения. Минск: Наука и техника, 1977. - С. 123-126.

27. Губанов И.А. и др. Дикорастущие полезные растения. М.: Изд-во МГУ, 1993.-300 с.

28. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. Под ред. В.Л. Кретовича. М.: Мир, 1986. - Т.2. - 312 с.

29. Гурский A.B. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. -304 с.

30. Дарвин Ч. Изменение домашних животных и культурных растений. Под ред II.11.11авловского. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. - Т.4. - 883 с.

31. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос, 1971. -752 с.

32. Жуковский П.М. Мировой генофонд растений для селекции. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1970. - 88 с.

33. Журавлёва H.A. Механизм устьичных движений, продукционный процесс и эволюция. Новосибирск: В.О. Наука, 1992. - 140 с.

34. Жученко A.A. Роль растениеводства в век биологии и экономики знаний // Весгник PACXII. 2006. - №1. - С.3-6.

35. Замиралов А.П. Семеноводство // Зерновые культуры Сибири / Сост. В.П. Максименко. М.: Россельхозиздат, 1985. - С. 151-173.

36. Замятина Н.Г. Лекарственные растения Энциклопедия природы России. -M.:ABF, 1998.-496 с.

37. Зеленская КJl., Повегьева Т.Н., Пашинский В.Г. Обезболивающий эффект спиртовых извлечений из Inula helenium L. // Растиiельные ресурсы. 2003. -Т.39, выи.2. - С.83-85.

38. Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений. Итоги работ инфодукционного питомника БИН АН СССР за 250 лет. M.-JI.: наука, 1965.-428 с.

39. Интродуцированные лекаре!венные растения / Сикура И.И., Антонюк Н.Е., Пироженко A.A. и др. Киев: Наукова думка, 1983. - 152 с.

40. Исакова Р.Х. Лиственные породы, интродуцированные в Московской области, и возможности использования их как маточники: Автореф. дис.канд. с.-х. наук. М.: МЛТИ, 1966. - 25 с.

41. Искакова A.A. Структура генеративных побегов, семенная продуктивность и качество семян девясила высокого {Inula helenium L.) // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Материалы Всероссийской науч. конф. Йошкар-Ола: МарГУ,2004. - С.36,37.

42. Ковтуник И.Н., Тихонов Н.М., Кукуруза И.А. Результаты изучения густоты стояния девясила высокого в условиях Подолья // Интенсификация производства технических и кормовых культур. Кишинёв: Кишин. СХИ, 1990. - С.60-62.

43. Корзинников Ю.С. Освоение генофонда и интродукция древесных плодовых растений на Западном Памире: Автореф. дис.д-ра биол. наук. М.: ГБС, 1995.-32 с.

44. Коркешко АЛ. Итоги акклиматизации деревьев и кустарников в лесопарках Сочи-Мацестинского района. Тр. Сочинск. НИЛОС. Т.1.- Сочи, 1958. - С.43-54.

45. Корма Сибири состав и питательность: Методические рекомендации. -11овосибирск: ВАСХНИЛ, 1988. - 680 с.

46. Короткова Е.И. Всхожесть и долговечность семян интродуцентов при различных условиях хранения // Интродукция растений в Сибири. -Новосибирск: Наука, 1977. С.226-229.

47. Кощеев А.К., Кощеев A.A. Дикорас1ущие съедобные рас1ения М.: Колос, 1994.-351 с.

48. Кузьмин В.А. Почвы Предбайкалья и Северного Забайкалья. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988. 172 с.

49. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // Бюлл. ГБС АН СССР. 1953. - Вып. 15. - С.24-39.

50. Лавренова В.Г. Лекарственные травы: Травы, дарующие здоровье. Кн.1. -M.: ТЕРРА, 1996.-480 с.

51. Лапин П.И., Сиднева C.B. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. М.: ГБС, 1973. - С.7-67.

52. Лапин П.И. Интродукция древесных растений в Средней полосе Европейской части СССР (научные основы, методы и результаты): Докл. на соиск. учёной степени д-ра биол. наук. Л.: ВИР, 1974. - 123 с.

53. Ларин И.Е. Луговодство и пастбищное хозяйство. Л.: Колос, 1969. - 549 с.

54. Лархер В. Экология растений = ÖKOLOGIE DER PFLANZEN / Пер. с нем. Д.П. Викторова, Т.А. Работнова. М.: Мир, 1978. - 185 с.

55. Лещанкина В.В. Девясил высокий, его биологические особенности и практическое использование // Новые культуры в народном хозяйстве и медицине. Ч. 1. - Киев, 1976. - С. 116-117.

56. Лещанкина В.В. ритмы роста и развития девясила высокого (Inula helenium L.) в условиях культуры // Флора и интродукция растений. Сб. науч. тр. -Саранск, 1977а.-С.35-42.

57. Лещанкина В.В. Фенология девясила высокого {Inula helenium L.) в условиях Мордовской АССР // Сеюнное развитие природы. Сб. тр. М.: МФГО СССР, 19776. - С.74-76.

58. Лещанкина В.В. Биология цветения и моделирование суточного хода распускания цветков Inula helenium L. логической функцией // Экология растений Саранск, 1981 а. - С.65-76.

59. Лещанкина В.В. Плодоношение и семенная продуктивность девясила высокого в Мордовии // Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйс1ве: Тез. докл. науч. конф. Киев: Наукова думка, 19816. - 4.1. - С.31-32.

60. Лещанкина В.В. Интродукция девясила высокою в Мордовии // Растение и среда. Саранск, 1982. - С.87-99.

61. Лещанкина В.В. Динамика урожайности и химического состава зелёной массы Inula helenium L. // Растительные ресурсы. 1983. - Т. 19, вып.2. - С.213-216.

62. Лудилов В.А., Алексеева К.Л., Иванова М.И. и др. Способы предпосевной подготовки семян овощных культур (Рекомендации). М.: ВНИИО, 2000. - 32 с.

63. Лучинина А.К, Кузьмина Т.А. Анатомо-морфологические особенности девясила высокого {Inula helenium L.) в первый год жизни // Лекарственные и технические растения Южного Казахстана. Алма-Ата: Изд-во Наука КазССР, 1978. - С.105-113.

64. Лыпа А.Л. Интродукция и акклиматизация древесных растений на Украине. Киев: Вища школа, 1978. - 108 с.

65. Маланкина Е.Л. Дарующий девять сил // Приусадебное хозяйство. 2001. -№1. - С.78,79.

66. Макеев О.В. Дерновые таёжные почвы юга Средней Сибири: (Генезис, свойства и пути рационального использования). Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1959.-347 с.

67. Малеев В.П. Методы акклиматизации в применении к фитоклиматическим условиям Южного Крыма. Ялта, 1929. - 39 с.

68. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации. Л.: Изд-во ВИРа, 1993.- 168 с.

69. Махлаюк В.II. Лекарственные растения в народной медицине. М.: Нива России, 1992.-477 с.

70. Медведев П.Ф. Оценка многолетних крупнотравных силосных растений по первому и второму юдам их жизни // Состояние и перспективы изучения растительных ресурсов СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - С.474-478.

71. Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения европейской части СССР.-Л.: Колос, 1981.-336 с.

72. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука. 1991. -431 с.

73. Мичурин И.В. Принципы и методы работы. М.: Сельхозгиз, 1948. - Т.1. -716с.

74. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: 11аука, 1980. - 102 с.

75. Нефедьева Е.Э., Мазей Н.Г., Мирошниченко A.A. и др. Содержание фитогормонов, рост и развитие растений гречихи под действием импульсного давления // Сельскохозяйственная биология. 2003. -№1. - С.54-61.

76. Николайчук Л.В. Сахароснижающие растения. Минск: Ураджай, 1988. -191 с.

77. Носов A.M. Лекарственные растения. М.: ЭКСМО-Пресс, 1999. - 350 с.

78. Овощеводство / Под ред. Г.И. Тараканова, В.Д. Мухина. М.: Колос, 1993. -511 с.

79. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений / Г.С. Муромцев, Д.И. Чкаников, О.Н. Кулаева, К.З. Гамбург. М.: Агропромиздат, 1987.-382 с.

80. Парфёнова Т.М., Сарычева З.А. Биологические особенноеi и всхожести семян у некоторых видов растений семейств сложноцветных и колоколь-чиковых // Полезные растения природной флоры и использование их в народном хозяйстве. Киев, 1980. - С.70-74.

81. Пельмепев В.К. Медоносные растения. М.: Россельхозизда1, 1985. - 144 с.

82. Петухова И.П. Итоги интродукции деревьев и кустарников на Среднем Урале: Автореф. дис.канд. биол. наук. Красноярск: Ин-т леса и древесины, 1961.-29 с.

83. Пинюшин В.М., Супрунов H.H., Курлянчик H.A. Фенологические фазы в ходе развития видов девясила в условиях Нечернозёмной зоны РСФСР // Сезонное развитие природы. Сб. тр. М.: МФГО СССР, 1977. - С.69-74.

84. Пироженко A.A. Методы оценки интродукционной способности растений // Опыт изучения интродуцированных растений в Юго-Западной зоне СССР. -Кишинёв: Штиинца, 1971. С. 14-16.

85. Рабинович A.M. Богатырь с девятью силами // Приусадебное хозяйство. -1987.-№6.-С.66,67.

86. Рабинович A.M. Лекарственные растения на приусадебном участке. М.: Росагропроиздат, 1989. - 206 с.

87. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах //Тр. БИН АН СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Сер.З. Геоботаника. - Вып.6. - С.7-204.

88. Растительные лекарственные средства / Н.П. Максютииа, Н.Ф. Комисарова, А.П. Прокопенко и др.; Под ред. Н.П. Максютиной. Киев: Здоров'я, 1985. -280 с.

89. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейство Asteraceae (Compositae). СПб.: Наука, 1993. -352 с.

90. Рекомендации по применению эпин-экстра, р. / ННПП «НЭСТ М». М., 2003. - 1 с.

91. Русанов Ф.Н. Новые методы интродукции растений // Бюлл. ГБС AI 1 СССР. 1950. - №7. - С.27-36.

92. Свиридова Т.П. Биологические особенности Inula helenium L. при выращивании на Юге Томской области // Растительные ресурсы. 1993. - Т.29, вып. 1.-С.31-39.

93. Свиридонов Г.М. Лесной огород. М.: Молодая гвардия, 1987. - 223 с.

94. Селянинов Т.Г. Агроклима1ическая карта мира. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. - И с.

95. Селянинов Т.Г. Климатические аналоги Черноморского побережья Кавказа. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1929. - Т.21. - С.53-64.

96. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. -Т.З. - С. 146-208.

97. Сикура И.И. Переселение растений природной флоры Средней Азии на Украину (итоги интродукции). Киев: Наукова думка, 1982. - 208 с.

98. Синицина В.Г. Девясил высокий и девясил большой в Казахстане // Лекарственные и технические растния Южного Казахстана. Алма-Ата: Изд-во Наука КазССР, 1978. - С.91-104.

99. Синяков А.Ф. Диабет: лечимся без лекарств // Картофель и овощи. 2002. -№2. -С. 17-20.

100. Соболевская К.А. Интродукция растений в Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1991.- 181 с.

101. Соболевская К.А. Пути и методы интродукции растений природной флоры Сибири // Интродукция растений в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. - С.З-28.

102. Соколов С.Я. Современное состояние теории акклиматизации и интродукции растений // Интродукция растений и зелёное строительство. Тр. БИН АН СССР. 1957. - Сер.6, вып.5. - С.9-32.

103. Тер-Аванесян Д.В. Хлопчатник. Л.: Колос, 1973. - 484 с.

104. Тихонов М.М., Ковтуник H.H. Использование девясила высокого в народном хозяйстве. Матер. 8-го Всерос. симп. по новым кормовым растениям. -Сыктывкар, 1993.-С. 155.

105. Трулевич Н.В. Интродукция высокогорных растений и их устойчивость // Проблемы ботаники. Новосибирск: Наука, 1979. - Т. 14, вып.2. - С. 129-134.

106. Тюрина Е.В., Израильсон В.Ф., Гуськова И.Н. и др. Выращивание лекарственных растений в саду. Новосибирск: Новосиб. кн. изд-во, 1992. -160 с.

107. Универсальная энциклопедия лекарственных растений / Сост. Н.И. Путырский, В.Н. Прохоров. Минск: Книжный дом; М.: Махаон, 2000. - 656 с.

108. Фёдоров Ф.В. Дикорастущие пищевые растения. Чебоксары: Чуваш, кн. изд-во, 1993.-215 с.

109. De-Candolle A. Géographie Botanique raisonnée ou exposition des faits principaux et des lois concernant la distribution géographique des plantes de l'époque actuelle. Paris, 1855. - Vol.l. - 606 p.