Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Девясил высокий (Inula helenium L.) на Южном Урале: популяционная структура и вопросы охраны

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Девясил высокий (Inula helenium L.) на Южном Урале: популяционная структура и вопросы охраны"

На правах рукописи

003494570

КИНЬЯБУЛАТОВ САМ AT САЛАВАТОВИЧ

ДЕВЯСИЛ ВЫСОКИЙ (INULA IIELENJUM L.) НА ЮЖНОМ УРАЛЕ: ПОПУЛЯЦИОННЛЯ СТРУКТУРА И ВОПРОСЫ

ОХРАНЫ

03.00.16. - экология 03.00.15 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 МА? 29!

Пермь -2010

003494570

Работа выполнена на кафедре общей биологии и химии Зауральского филиала ФГОУ ВГЮ «Башкирский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: Научный консультант: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук Редькина Нина Николаевна

доктор биологических наук, доцент Янбаев Юлай Аглямович

доктор биологических паук, доцент Федоров Николай Иванович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Пимснова Маргарита Егоровна

Пермская государственная фармацевтическая академия

Защита состоится 15 апреля 2010 г. в 16-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ГСП, ул. Букирева, 15, зол заседаний Ученого совета.

Адрес сайта: http://wvvw.psu.ru

Е-таП: novoselova@psu.ru

Факс: (342) 237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Пермского государственного университета.

Автореферат разослан 10 марта 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, ;у / .

доктор биологических наук, * ' Л.В. Новоселова

доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Истощительная и все возрастающая эксплуатация биологических ресурсов планеты обусловила включение задачи сохранения биологического разнообразия в один ряд с такими глобальными проблемами человечества, как экологический кризис, регулирование роста народонаселения, обеспечение его энергоресурсами и др. (Розенберг, 1998). Сохранение генетической компоненты биологического разнообразия, реализуемого, в первую очередь, на популяционном уровне, имеет первостепенное значение дпя выживания организмов и адаптации к условиям постоянно меняющейся среды (Gregnrius, 1989). Однако до сегодняшнего дня наблюдается дефицит знаний о генетическом разнообразии н структуре популяции многих видов растений, в том числе редких и исчезающих, особо чувствительных к антропогенной трансформации природных экосистем (Hamrick et al., 1992). Это обуславливает актуальность исследовании состояния генофонда популяций редких и исчезающих видов а, на этой основе, необходимость разработки научно обоснованных и действенных мер сохранения их генетические, ресурсов в естественных условиях и вне природных местообитаний.

Цель и задачи исследовании. Цель данной работы -исследование поиуляционной структуры девясила высокого Inula heJenium L. и разработка принципов его охраны на Южном Уране. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи: 1) выявить изоферментные системы, информативные в качестве молекулярных маркеров; 2) исследовать факторы, формирующие структуру популяций, их разнообразие и дифференциацию по аллозишшм локусам; 3) предложить меры но охране вида на Южном Урале в естественных условиях и сохранению его генетических ресурсов вне природных местообитаний.

Научная новизна работы. Выявлены полиморфные изоферментные маркеры локусов девясила высокого, информативных при характеристике генофондов популяций. Установлено, что популяции вида имеют сравнительно небольшой уровень подразделенностн по частотам аллелей, за исключением малых популяций с невысокой плотностью особен. Это обстоятельство упрощает выбор объектов для охраны в природных условиях. Показано, что при выращивании 1. helenium L. ex situ формируется генофонд, не характерный для природных популяций. Негативные последствия этого процесса можно преодолеть за счет использования популяционного подхода при интродукции девясила высокого.

Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы для уточнения мер охраны девясила высокого в Республике Башкортостан, а также при разработке необходимых для этого нормативных документов. Материалы диссертационной работы применяются при проведении учебных занятий в Башкирском государственном аграрном университете.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Выявленные полиморфные юоферментные системы являются эффективными молекулярными маркерами для исследования популяционной структуры девясила высокого.

2. Популяции I. hdcnium L. на Южном Урале обладают сравнительно высокой общностью генофондов, что необходимо учитывать при охране видя в регионе.

3. Для разработки и реализации мер охраны, а также при сохранении генетических ресурсов вида вне природных местообитаний и при искусственном выращивании рекомендуется использовать популяционный подход.

Обоснованность выводов и достоверность результатов работы. Они обеспечены достаточно большими объемами полевого материала и проведенных лабораторных экспериментов, использованием современных методов исследований, адекватных поставленным задачам и применением современных методов статистического анализа.

Личное участие автора. Автором лично проведены полевые и лабораторные работы, осуществлены анализ и обобщение результатов, написана диссертационная работа. Исследования выполнялись в 20062010 гг. согласно плановой научно-исследовательской деятельности Зауральского филиала Башкирского государственного аграрного университета, в рамках Программы сотрудничества в сфере аграрных исследований между Федеративной Республикой Германия и Российской Федерацией, принятой на 2007/2008 и 2009-2011 тт. (тема 3/07 «Эколого-гснешческие исследования в отношении биоразпообразия и мониторинга», руководитель д-р биол. наук Ю.А. Янбаев).

Апробация работы. Основные результаты диссертации были представлены на региональных научно-практических конференциях «Неделя наукиу (Сибай, 2006, 2007, 2008, 2009), IV международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008), республиканской конференции «Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество (Уфа, 2009).

Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 7 печатных работах, в т.ч. 2 - в журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикации результатов диссертационных исследований.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающею 229 наименований публикаций, в том числе 115 - зарубежных авторов. Основной текст изложен на 130 страницах, включает 14 таблиц и i 8 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность сотруднику Института биологии УПЦ РАН A.A. Мулдашеву за консультативную помощь и любезное разрешение изучения гербарных материалов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Проблемы изучения, сохранения н рациональною

использования редких и исчезающих видов растений

Изучение состояния вопроса показало, что в настоящее время во всем мире, благодаря широкому использованию молекулярных маркеров, в том числе изоферментов, исследована популяционная структура широкого круга организмов, в основном имеющих большое экономическое значение (Политов. 2007). В последнее десятилетие, как показал анализ литературы, в основном, зарубежной, отмечается значительный рост аналогичных исследований в отношении редких и исчезающих видов растений. Применение поиуляцнонного подхода для многих из них позволило разработать и эффективно практически реализовать меры но охране ресурсов. Сохранение ионулящюнного разнообразия, являющегося основой адаптации в изменчивом среде (Gregorius, 1989), позволяет при ном избежать ухудшения генофондов (Алтухов, 1995).

Литературный поиск (в том числе с помощью электронной системы ч<РиЬМесЬ> на bttp:/Avww.pubmed.gov, являющейся базой медико-биологических публикаций в рецензируемых журналах мира) позволил сделать вывод о том, что для видов девясила популяционная структура ранее не исследовалась. Получение таких сведений для объекта исследований - девясила высокого - необходимо для оптимизации охраны и рационального использования данного ценного лекарственного растения на Южном Урале.

На основе анализа научной литературы разработаны цепь, задачи и программа исследований.

2. Район, объект, материал и методы исследований

Приведена характеристика природно-климатических условий Республики Башкортостан и ботанико-географического районирования его территории. По литературным данным приведено описание объекта исследований. Девясил высокий - ценное лекарственное растение, имеющее отхаркивающее, мочегонное, противовоспалительное, антимикробное, бактерицидное, противогрибковое, вяжущее, кровоостанавливающее, спазмолитическое, противоаллергическое, потогонное и гипотензивное действия (Государственная фармакопея..., 1989; Лекарственные растения, 1991; Кучеров и др., 1990).

Растение насекомооныляемое, вид диплоидный с 2п=-20 (Флора Сибири, 1987). Он имеет дизъюнктивный евро-азиатский ареал (Атлас ареалов..., 1976), захватывающий лесную, лесостепную и стенную зоны европейской части России и Западной Сибири. Распространение 1. Ьсктшп Ь. в Башкортостане приурочено к поймам небольших озер, к берегам рек, ручьев, к местам выхода грунтовых вод, к влажным лугам и лесным опушкам (Красная книга Республики Башкортостан, 2001). Обитает большей частью в Предуральской части региона, где охватывает лесостепную и степную зоны, а также на западном макросклоне южно-уральских гор. Изолированная часть ареала отмечена в Башкирском Зауралье (Кучеров, Галеева, 1991). Девясил высокий в Республике Башкортостан находится под охраной государства - Постановлением Кабинета министров субъекта Федерации №231 от 11 сентября 2001 г. «О Красной книге Республики Башкортостан» занесен в «Красную книгу» (2001) субъекта Федерации ио 3-ей категории редкости. К этой группе относят таксоны, представленные небольшими популяциями, которые в настоящее время не находятся под угрозой исчезновения и не являются уязвимыми, но рискуют стать таковыми.

Пробные площади закладывались по общепринятым методам в местообитаниях, наименее затронутых антропогенным влиянием, представляющих типичные места произрастания в регионе, а также отражающих разные экологические условия их обитания. Дня репрезентативного выбора мест отбора растительных образцов с использованием гербарных материалов Института биологии Уфимского научного центра РАН были построены карты местонахождений в пределах Южного Урала. Исследованы 22 выборки (рис. 1) на территории 13 административных районов региона (Баймакский, Благовещенский, Бурзянскпй, Гафурийскнй. Зиаичуринский, Зиланрскин, Ишнмбайский, Кармаскалинский,

Кугарчцнский, Кушнареновскнй, Куюргазинский, Мелеузовский и Хайбуллинский районы), включающих местообитания Башкирского Предуралья (Blag, Kush, Kar, Kum-1, Kum-2), горно-лесной 3om>i РБ, в т.ч. западного макросклона южно-уральских гор (Arch, Gaf, lsh-1, Ish-2, Mel-1, M.el-2, Bur, Kug) и Башкирского Зауралья (ßaj-1, Baj-2, Baj-3, Baj-4, Zil, Cha-1, Clia-2, Zia-1, Zia-2). На рис. 1 точками изображены ранее описанные местообитания девясила высокого (сведения получены нами в гербарной Института биологии Уфимского научного центра РАН, а также по публикациям его сотрудников).

В качестве молекулярных маркеров понуляционного разнообразия выбраны изоферменты, позволяющие решать широкий круг популяциониых задач (Левоптнн, 197S; Полптов, 2007). Для разделения изоферментов использован полиакриламидный диск-электрофорез ферментов в щелочном разделяющем геле с pü разделяющего геля 8.9 (Omstein, 1964; Davis, 1964) в вертикальных блоках. Гистохимическое выявление изоферментов после их разделения проводили по стандартным методам (Корочкин и др., 1977), адаптированным к объекту изучения. Исследуемая ткань -этиолированные побеги, образованные в темноте при комнатной температуре из корневищ отдельных растений, помещенных в периодически увлажняемую смесь песка и чернозема в соотношении 1:1.

В качестве основных молекулярных маркеров первоначально рассматривались изоферменты асиартатаминотрансферазы (АА'Г, кодовый номер фермента 2.6.1.1), алкоголдегидрогеказы (ADH, 1.1.1.1), лейцинамннопептидазы (LAP, 3.4.11.1), неспсцифических эстераз (EST, 3.1.1...), глутаматдегидрогеназы (GDH, 1.4.1.2), формиатдегидрогеназы (FDH, 1.2.1.2), флуоресцентной эстеразы (FE, 3.1.1.1...), шикиматдешдрогенззы (SKDH, 1.1. J .25), алашшаминопептидазы (AAP, 3.4.11.2), диафоразы (DIA, 1.6.4.3), кислой фосфатазы (АРН, 3.1.3.2), малатдегидрогеназы (MDH, 1.1.1.37).

Скрининг изменчивости ферментных систем выявил мономорфность некоторых из них, нестабильное проявление в гелях отдельных зон. Поэтом)' для понуляционного анализа применены изоферменты изменчивых ААТ, ADH, EST и LAP.

Интерпретация полиморфизма фенотипов изоферментов и объяснение механизмов их наследования предложены на основе анализа пространственной разобщенности зон активности ферментов в гелях и образования гибридных изоферментов у гетерозигот, статистического тестирования различий наблюдаемых и теоретически

ожидаемых частот генотипов, изучения литературных данных о генетическом когпроле изоферментов.

Объемы изученных выборок составили, кроме случаев выполнения отдельных задач, по 32 особи или 64 аллеля (Pons, Chaouche, 1995).

54' 56' 58 60"

Рис. 1. Ареал Inula helenium L. на Южном Урале и размещение пробных площадей

При анализе уровня изменчивости и дифференциации выборок в основном использована компьютерная программа BIOSYS-1 (Swofford, Seiander, 1981). Вычислялись частоты аллелей и генотипов, доля полиморфных локусов Р, частоты, наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность // и HF, параметры F-статистики Райта (Wright,

1969; Nei, 1977), расстояние M. Нея (Nei, 1972) между популяциями. Ожидаемые по правилу Харди-Вайнберга частоты генотипов сравнивались с наблюдаемыми распределениями при помощи

стандартного -критерия, а также G-те ста (Животовский, 1991) с применением программы GSED (Gillet, 1998). Использовался также такой прием, как объединение генотипов в три класса: гомозигота по основному аллелю, гетсрознгота по основному аллелю, все остальные генотипы. Эти же критерии и процедуры применены при вычислении статистической значимости различий популяций по частотам аллелей и генот ипов.

Для изучения пространственной структуры популяций с применением буссоля и геодезической мерной ленты определены координаты растении. Для анализа структурированности генотипов в пространстве в пределах местообитания использована программа автокорреляционного анализа Spatial Genetic Software или SGS (Degen, Scholz, 1998). В качестве меры сходства генотипов выбран индекс Морана (Sokal, Warteiiberg, 1983).

Сравнение популяций по морфологическим признакам растений (высота растения, число побегов, число прикорневых, нижних и срединных листьев, число соцветий на особь, длина и ширина прикорневых и срединных листьев if др.) проведены с применением программы "STAT1STICA 6.0", а также MS EXCEL. С их помощью вычислялись средние значения параметров и их арифметические ошибки, пределы изменений признаков, коэффициенты вариации и корреляции, осуществлялись построение и определение форм распределений признаков, сравнивались средние значения выборок и их групп, проводился кластерный анализ и т.д.

3. Результаты исследовании 3.1. Генетическое разнообразие Inula helenium L.

Элекгрофоретический анализ выявил, что у девясила высокого мономорфными являются исследованные зоны GDH-1, FDH-1, ААТ-2, ADH-1, SKDH-1, Lap-2, FE-3, MDH-1. Сделано предположение, что каждая из этих пространственно разобщенных в гелях областей

активности кодируются своими мономорфными аллозимными локусами. Для онределеши уровня подразделенное™' изученняых популяций использованы полиморфные локусы (табл. 1) ac¡гартатам>кютрансферазы (димерный фермент у объекта исследований), лейцинаминопепдидазы (мономер), алкогольдегидрогеназы (димер) и неснецифическнх эстераз (мономер). Один из изменчивых локусов Est-2 с тремя аллелями и ожидаемой гетерозиготностыо // =0.151 нами не использован для массовых модуляционных анализов из-за нестабильного проявления его шоферментов у всех исследованных образцов. С учетом изменчивых и 7 мономорфных локусов ínula helenium L. на уровне вида имеет следующие показатели генетического разнообразия: Р -41.7 %, А -1.67, Н,. =0.117. Несмотря на то, что для их определения использованы лишь 12 локусов, полученные средние значения оказались очень близки к данным для всех травянистых растений с длительным циклом жизни (Hamriek, Godt, 1992) - Р =41.7 %, А =1.67, НЕ =0.117. В то же время они намного выше, чем у редких и исчезающих видов растений в целом, как показывает обзор литературы. Кроме того, изменчивость большинства полиморфных локусов редких и исчезающих видов имеет такую особенность, что доминирует но частоте, как правило, один из аллелей, а

остальные относятся к категории относительно редких.

Таблица 1

Частоты аллелей в популяциях Inula helenium L.

№ Est-1 La p-1 Aat-1 Adt;-2

1 3 4 1 1 2 1

Zia-1 0.12 0 0.85 0.02 1 0 1.00 0 0.28 0.73

Zia-2 0.21 0 0.79 0 1.00 0 0.88 0.12 0.29 0.71

Kug 0.5 0.03 0.47 0 1.00 0 0.89 0.1! 0.31 0.69

K.um-1 0.43 0.02 0.54 0 0.73 0.27 0.75 0.25 0.34 0.66

Kurn-2 0.27 0.03 0.67 0.02 0.81 0.19 0.95 0.05 0.52 . 0.48

Mcl-I 0.22 0.02 0.73 0.03 0.56 0.44 0.95 0.05 0.31 0.69

Mel-2 0.56 0.02 0.42 0 0.92 0.03 0.34 0.66 0.25 0.75

Ish-1 0.30 0.02 0.66 0.03 0.7 0.3 0.97 0.03 0.34 0.66

Ish-2 0.02 0 0.97 0.02 0.81 0.19 0.71 0.29 0.18 0.82

Gaf 0.27 0 0.73 0 0.85 0.15 0.5 0.5 0.58 0.42

Blag 0.21 0 0.79 0 0.87 0.14 0.92 0.08 0.35 0.65

Kush 0.61 0 0.38 0 0.67 033 0.89 0.12 0.39 vV.ó*.

Kav 0.56 0 0.44 0 0.71 0.29 0.56 0.44 0.33 0.67

Arch 0.31 0 0.69 0 0.92 0.08 0.92 0.08 0.31 0.69

Cha-1 0.44 0 0.56 0 1.00 0 0.96 0.04 0.54 0.46

Cha-2 0.42 0 0.58 0 1.00 0 0.56 0.44 0.46 0.54

Zi) 0.40 0 0.60 0 1.00 0 1.00 0 0.85 0.15

Bai-1 0.23 0 0.77 0 1.00 0 0.65 0.35 0.58 0.42

Baj-2 0.33 0 0.67 0 0.98 0.02 1.00 0 0.37 0.64

Baj-3 0.35 0 0.65 0 1.00 0 L00 0 0.71 0.29

Bur 0.54 0 0.46 0 1.00 0 1.00 0 0.27 0.73

У девясила высокого для всех локусов, использованных для популяцнонного анализа, частоты основных альтернативных аллелей сопоставимы. По этой причине в популяциях выявлены высокие значения ожидаемой гетерознготности Hf (табл. 2) - ни один из них не может быть отнесен к категории слабоизменчивых, с ожидаемой гетерозиготностыо 0-0.100.

3.2. Популяцнонная структура lit nia helemunt L.

Как показала проверка генотипической структуры популяций на соответствие правилу Харди-Вайнберга, статистически достоверные различия наблюдаемых и теоретически ожидаемых частот генотипов выявлены в 6 из 44(13,6%) теоретически возможных случаев. Эти факты отмечены в пяти зауральских выборках и на одной пробной площади из юга Башкортостана на границе лесостепной и степной зон - в изолированных популяциях с относительно низкой эффективной численностью. Нарушения правила Харди-Вайнберга в 83.3 % вызваны дефицитом гетерозигот.

Таблица 2

Разнообразие полиморфных аллозимных локусов в популяциях fmila helenium L.

Выборки P A "o

Zia-l 50 1.&Ю.5 0.21310.133 0.169«. 102

Zia-2 75 1.8Ю.З 0.279«. 106 0.24510.093

Kug 75 2.03-0.4 0.27SU.0.138 0.295Ю.121

K.um-1 100 2ЛО.З 0.341-10.132 0.444Ю.032

Kum-2 100 2.5ЗД.5 0..344Ю.095 0.34310.094

Mtl-1 100 2.5-4:0.5 0.36710.099 0.361Ю.092

Mel-2 100 231-0.3 0.30510.087 0.37510.081

Ish-1 100 2.5-10.5 0.367-10. ll)7 0.358«.100

hh-2 100 2.310.3 0.266±0.073 0.2741.0.075

Gai 100 2.010.0 0.50010.102 0.41910.057

Blag 100 2.0±0.0 0.308±0.08? 0.296.10.068

Kush 100 2.0Ю.0 0.452*0. J11 0.4061-0.066

Ь'чг 100 2,0« 0 0.553i 0.01 S 0.468-1-0.021

Aid) 100 2.0±0.0 0.28810.079 0.29010.084

Cha-1 75 1.810.3 0.356.10.184 0.27Ш.136

Cha-2 75 1.8-Ю.З 0.197«.!12 0.377Ю.126

Zil 50 1.5Ю.З 0.087Ю.051 0.18910.118

Baj-Î 75 1.8Ю.З 0.346«. 142 0.330Ю.114

Baj-2 75 1.8Ю.З 0.183Ю. 114 <).24(№0.I28

Baj-3 50 1.5Ю.З 0.125t0.076 0.22010.127

Виг 50 1.5Ю.З 0.23)14). 137 0.22710.133

Распределение общей генетической изменчивости на внутри- и межпопуляционные компоненты показало, что первая из них составила - 0.155 и изменялась между локусами в пределах 0.098

(ЕвМ), 0.109 (0.109), 0.175 (Ьар-1) и 0.263 (АаМ). Этот уровень, по литературным сведениям, минимум в 2-3 раза меньше, чем межпопуляционная подразделенность большинства редких и исчезающих видов растений. Об этом же свидетельствует генетическое расстояние Нея - £) =0.082^0.004.

Каких-либо выраженных географических закономерностей (рис. 2) в пространственном размещении выборок не обнаружено; это же заключение сделано при анализе кластеризации популяций на дендрограмме (рис. 3). Определенная пространственная закономерность в дифференциации популяций на уровне тенденции начинает выявляться лишь при объединении выборок по принадлежности к отдельным южно-уральским крупным геоморфологическим образованиям - Башкирскому Зауралью, Башкирскому Предуралью, горно-лесной части Южного Урала. Для соответствующих групп выборок были подсчитаны внутрйгрупповые величины расстоянгот Нея и параметра межпопуляционной подразделенное™ Они меньше, чем при

анализе одновременно всех выборок. У первой группы /^=-0.089, в

среднем /)-0.048 + 0.008, с изменениями в пределах О =0.013-0.092. В пределах обширной зоны (рис. 1) равнинного Предуралья дифференциация популяций выражена на таком же уровне - в =0.080, £>-0.079 ±0.017, изменения от О-0.050 до 0-0.109.

Лишь в выборках из экологически более контрастных условий горнолесной зоны Южного Урала и восточного макросклона южноуральских. гор межпопуляционная подразделенность выражена (/'"„-0.157, в среднем Г) ~ 0.090 ± 0.008, значения расстояния Нея

доходят до О =0.325). Уровень дифференциации исследованных популяций горно-лесной зоны существенно снижается (до /\-,.-0.0&6,

И =0.046+ 0.008, изменения в пределах И -0.005-0.120) ¡три исключении из анализов растений трех местообитаний (рис. 4.), вносящих основной вклад в различия популяций и образующих 1)>0.250.

Одна из этих выборок (Ме1-2) представляет небольшие, удаленные друг от друга группы особей, со средней плотностью 0.04 особи на один квадратный метр. Между тем, в большинстве местообитаний обычная

плотность размещения составляет 0.45-2.25 растений на 1 квадратный метр. В двух других пробных площадях густота растений в пределах отдельных групп высока, но общая численность популяций - не более нескольких десятков особей. При изоляции и малой эффективной численности популяции высока вероятность дрейфа генов и появления «эффекта основателя», которые могут существенно изменить аллельные частоты. Для доказательства этого утверждештя в одном из таких местообитаний проведен автокорреляционный анализ. Неслучайное распределение аляелей в двумерном пространстве в пределах местообитания выявлено по двум из трех локусов, взятых в анализ (не исследован АаЫ из-за его слабой полиморфности в выборке). Значения индекса Морана у них закономерно снижаются с увеличением дистанции между растениями и выходят за пределы 95%-ного доверительного интервала (рис. £.). По локусу Ас31т-2 эта динамика в разных кчассах дистанций не носила статистически достоверный характер.

11опытка группирования выборок по приуроченности к разным экологическим условиям с целью выявления их различий по уровню разнообразия аллознмиых локусов не дала положительных результатов. Диапазон разнообразия в «экологических» группах был близким, как и средние для групп параметры.

0,30

0.Э5

г п.15

В

0,0У

ft

50 100 150

200 250 300 ЗМ 400 4» РбССТШШИС, к*

Рис. 2. Зависимость расстояния Нея от географического расстояния между выборками Inula hele/tium L.

í:

Яа-1

Zá-2

Blag

Arch Baj-2

Kum-2 Cha-l

Kuü Bur

Mel-1 ЬЬ-1

Faim-1 ICusb

Jíar

Mi-2

Zi! Baj-3

Md-2

Gal" Baj-í

Сha-i

Рис. 3. Кластеризация выборок Inula helenium L. по расстоянию Нея

В ходе проведения полевых исследований нами неоднократно отмечалось достаточно сильное воздействие на состояние популяций такого антропогенного фактора, как интенсивный выпас скота на лугах (пробные площади Ku.m-2, Mel-1, Ish-2, Baj-1). При этом статистически значимо уменьшалась продуктивиость исследованных надземных органов. Сравнение с контролем (которым являлась объединенная выборка местообитаний, мало нарушенных выпасом, в них не включались выборки Башкирского Предуралья) показало, что в результате выпаса нарушается коррелятивная связь морфометрических признаков отдельных растений. В контроле из 45 теоретически возможных связей статистически достоверная корреляция имеется по 25 признакам (55.5 %). Эта доля уменьшается почти вдвое в группе опыта (лишь 12 признаков или 26.7 %). Однако электрофоретический анализ не позволил выявить каких-либо различий у этих двух экологических групп по таким параметрам, как среднее число аллелей на покус, частоты аллелей, гетерозиготность, показатели

внутригрупповой дифференциации и др. На основании этого сделано заключение, что выпас животных, существенно воздействующий на состояние популяций, тем не менее, не изменяет структуру популяций девясила высокого. Возможная причина состоит в том, что этот антропогенный фактор приводит к случайной или неселективной элиминации особей.

3.3. Охрана Inula helenium L. в природных местообитаниях и введение в культуру на популяционной основе

Как показан электрофоретический анализ, Inula helenium L. как вид обладает относительно высоким аллозимным разнообразием и сравнительно слабой межпопуляционной подрачделешгостью, что нехарактерно для редких' и исчезающих видов растений. Для девясила высокого на Южном Урале характерен ряд биоэкологических свойств, которые могут приводить к такой повышенной генетической изменчивости - большая жолого-географическая широта ареала, экологическая пластичность, большие объемы и эффективная численность многих популяций, отсутствие строгих изоляционных барьеров между ними, энтомофильность растения, обильность плодоношения и т.д.

35 30 25 20 15 10 5

0

Рис. 4. Распределение величин расстояния: Не* в парах выборок inula helenium L.

Генетические расстояния

Локус Est-t

Локус Lap-2

0.20-

аза ■

0.25 i 020 1

^ -Q.1Q-

-О Ю ■ л

оло

-0.05-

О 10" 0.03" \

дастаиций.

Классы

-0.15-

-0.1 У* -021Г

Рис. 5. Пространственная динамика индекса Морана в изолированном местообитании Inula hetenium L. с небольшой численностью особей

С учетом всего этого нами рекомендуется исключить Inula helenium L. го следующего издания Красной киши Республики Башкортостан. Это поможет освободиться от ее «перегруженности» (Мулдашев и др., 2008) в пользу таксонов, в большей степени нуждающихся в охране со стороны государства.

Однако такая рекомендация не исключает охрану генофонда в природных условиях путем отбора наиболее типичных и ненарушенных популяций, например, в формах малых ООIIT и заказников. Генетическое сходство многих южно-уральских популяций I. helenium, а также слабое воздействие экологических условий обитания на их генофонд позволяют при выборе объектов охраны in situ ориентироваться в большей степени не на поиуляцнонно-генетические, а на экономические, организационные и другие стороны этой деятельности. Однако при этом следует избегать отбора объектов с нехарактерной генотшшчсской структурой.

Важность ноиуляционного подхода при введении девясила высокого в культуру показана при сравнении генетической структуры выборки растений, выращиваемых в коллективных садах г. Снбап. Сравнение ее генотшшчсской структуры с природными популяциями показало, что локус Adh-1. изменчивый у растений из природных местообитаний (частота основного аллеля изменяется от 0.154 до 0.846), у культивируемой выборки мономорфея. Электрофоретически инвариантным является и локус Aat-1, полиморфный у многих природных популяций. По этой причине генетическое разнообразие искусственной популяции низкое - A -I.8±0.5, Р =-0.50, Я/,-0.110±0.07S, н0 -0.10610.093. В парах с природными

популяциями среднее генетическое расстояние было panno D —0.253, с максимальным значением D -0.573. Эта часть полученных результатов показывает, что отсутствие популяционного подхода при интродукции девясила высокого приводит к формированию культур с нехарактерным генофондом.

ВЫВОДЫ

1. Лллозимы полиморфных локусов Est-1. Lap-1, Aat-1 и Adh-2 являются информативными молекулярными маркерами при характеристике структуры популяций Inula helenium L. на Южном Урале.

2. Девясил высокий на Южном Урале обладает относительно высоким уровнем изменчивости аллозимных локусов, что нехарактерно в целом для категории редких и исчезающих видок растений.

3. Дня южно-уральских популяции девясила высокого выявлена относительно невысокая генетическая гюдразделенность, связанная с существованием интенсивного генетического потока между ними; влияние экологических условий на уровень дифференциации и формирование популяционных структур не выражено.

4. Генофонд Inula helenium L. на Южном Урале находится в благополучном состоянии и не требует принятия срочных мер по охране на видовом уровне. С учетом результатов исследования популяционных структур, имеющихся сведений о запасах девясила высокого в регионе, а также ряда его биоэкологическнх параметров, рекомендовано не включать вид в новое издание Красной книги Республики Башк'ортостан.

5. При сохранении и использовании генетических ресурсов девясила высокого иа Южном Урале вне природных условий необходимо использование популяционного подхода и проведение отбора популяции с наиболее типичным генофондом.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

- в изданиях, рекомендованных ВАК:

1.Редькина H.H. Популяционная структура девясила высокого на Южном Урале / H.H. Редькина, Р.Ю. Муллагулов, С.С. Книьябулатов, Ю.А. Янбаев //Аграрная наука. - 2008. - №8 -С. 18-20.

2.Редькина H.H. О необходимости популяционного подхода при введении дикорастущих растений в культуру / H.H. Редькина, С.С. Книьябулатов, Ю.А. Янбаев, Р.Ю. Муллагулов // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - № 6 (100).

- С. 308-309.

- в других изданиях:

3. Книьябулатов С.С. Проблемы сохранения и рационального использования растений рода INULA L. I С.С. Книьябулатов, Р.Ю. Муллагулов // Научные доклады региональной конференции «Неделя науки - 2006» Ч. 1 / Изд-е Сибайского института БашГУ.

- Сибай, 2007. - С. 7-10.

4.Редькина H.H. Полиморфные изофермешные системы девясила высокого / H.H. Редькина, Р.Ю. Муллагулов, С.С. Книьябулатов // Научные доклады региональной конференции «Неделя науки - 2006» Ч. 1 / Изд-е Сибайского института БашГУ. -Сибай,2007.-С. 88-91.

5. Книьябулатов С.С. Генетическая структура популяций Inula hclenium L. в южных районах Республики Башкортостан i С.С. Книьябулатов /'Научные доклады региональной конференции •чНеделя науки - 2007». Ч. 1 / Изд-е Сибайского института (филиала) БашГУ. - Уфа: РИЦ БашГУ, 2007. - С. 103-109.

6. Редькина H.H. Обоснование принципов сохранения популяционного разнообразия девясила высокого на основе лзоферментного анализа /H.H. Редькина, Р.Ю. Муллагулов, Ю.А. Янбаев, С.С. Киньябулатов // Башкирский экологический вестник. - 2008. - № 1. - С. 36-38.

7. Книьябулатов С.С. Inula helenivm L. - перспективное лекарственное растение в условиях. Башкирского Зауралья: распространение, биологические запасы и проблема сохранения /С.С. Киньябулатов //Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество: материалы региональной научно-практической конференции (8 октября 2009 г.). - Уфа: Зауральский филиал ФГОУ ВПО '(Башкирский ГАУ», 2009. - С. 243-247.

Киньябулатоп Самат Салаватович

ДЕВЯСИЛ ВЫСОКИЙ (INULA HELENIUM L.) НА ЮЖНОМ УРАЛЕ: ПОПУЛЯ1ЩОИНАЯ СТРУКТУРА И ВОПРОСЫ

ОХРАНЫ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛРЛЬ 021319 от 05.01.99.?.

Подписано в печать 05.03.2010 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 23

Редакционно-юдатслъский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. 3. Валиди, 32. Отпечатано на множительном участке РШД Сибайского института (филиала) БашГУ 453833, РБ, г. Сибай, ул. Белова, 21. Тел. (3475) 5-15-37.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Киньябулатов, Самат Салаватович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ И СОХРАНЕНИЯ ПОПУЛЯЦИОННОГО РАЗНООБРАЗИЯ РЕДКИХ И

ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ

1.1. О состоянии охраны ресурсов редких и исчезающих видов растений

1.2. Особенности популяционной структуры редких и исчезающих видов растений

1.3. Inula helenium L. - перспективное лекарственное растение

ГЛАВА 2. РЕГИОН, ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 32 2. 1. Характеристика района исследований

2.1.1. Климат

2.1.2. Рельеф

2.1.3. Почвы

2.1.4. Гидрография и гидрология

2.1.5. Растительность

2.2. Объект исследований - Inula helenium L. {.Asteraceae)

2.2.1 .Систематическое положение Inula helenium L.

2.2.2. Биоэкологические свойства и распространение Inula helenium L.

2.3. Методика электрофоретического и статистического анализов

ГЛАВА 3. ПОПУЛЯЦИОННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ INULA

HELENIUM L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

3.1. Аллозимная изменчивость локусов Inula helenium L.

3.2. Эколого-географическая широта ареала Inula helenium L. как фактор, определяющий изменчивость аллозимных локусов

ГЛАВА 4. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ INULA HELENIUM h. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

4.1. Популяционная структура Inula helenium L. на Южном

Урале

4.2. Влияние популяционно-экологических факторов на дифференциацию популяций Inula helenium L. на Южном

Урале

ГЛАВА 5. СОХРАНЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ РЕСУРСОВ INULA HELENIUM L. НА ПОПУЛЯЦИОНННОЙ ОСНОВЕ

5.1. Состояние генофонда Inula helenium L. при введении в культуру

5.2. Сохранение генетических ресурсов Inula helenium L. на Южном Урале на популяционной основе 94 ВЫВОДЫ 106 СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 107 СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Девясил высокий (Inula helenium L.) на Южном Урале: популяционная структура и вопросы охраны"

Истощительная и все возрастающая эксплуатация биологических ресурсов планеты обусловила постановку задачи сохранения биологического разнообразия в один ряд с такими глобальными проблемами человечества, как экологический кризис, регулирование роста народонаселения, обеспечение его энергоресурсами и др. (Розенберг, 1998). Сохранение генетической компоненты биологического разнообразия, реализуемого, в первую очередь, на популяционном уровне, имеет первостепенное значение для выживания организмов и адаптации к условиям постоянно меняющейся среды (Gregorius, 1989). Однако до сегодняшнего дня наблюдается дефицит знаний о генетическом разнообразии и структуре популяций многих видов растений, в том числе редких и исчезающих, особо чувствительных к антропогенной трансформации природных экосистем (Hamrick et al., 1992). Это обуславливает актуальность исследований состояния генофонда популяций редких и исчезающих видов и, на этой основе, необходимость разработки научно обоснованных и действенных мер сохранения их генетических ресурсов в естественных условиях и вне природных местообитаний.

Цель данной работы - исследование популяционной структуры девясила высокого Inula helenium L. и разработка принципов его охраны на Южном Урале. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи: 1) выявить изоферментные системы, информативные в качестве молекулярных маркеров; 2) исследовать факторы, формирующие структуру популяций, их разнообразие и дифференциацию по аллозимным локусам; 3) предложить меры по охране вида на Южном Урале в естественных условиях и сохранению его генетических ресурсов вне природных местообитаний.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые выявлены полиморфные изоферментные маркеры локусов девясила высокого, информативных при характеристике генофондов популяций. Установлено, что популяции вида имеют сравнительно небольшой уровень подразделенности по частотам аллелей, за исключением малых популяций с невысокой плотностью особей. Это обстоятельство упрощает выбор объектов для охраны в природных условиях. Показано, что при выращивании /. helenium L. ex situ формируется генофонд, не характерный для природных популяций. Негативные последствия этого процесса можно преодолеть за счет использования популяционного подхода при интродукции девясила высокого.

Полученные результаты могут быть использованы для уточнения мер охраны девясила высокого в Республике Башкортостан, а таюке при разработке необходимых для этого нормативных документов. Материалы диссертационной работы применяются при проведении учебных занятий в Башкирском государственном аграрном университете.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Выявленные полиморфные изоферментные системы являются эффективными молекулярными маркерами для исследования популяционной структуры девясила высокого.

2. Популяции I. helenium L. на Южном Урале обладают сравнительно высокой общностью генофондов, что необходимо учитывать при охране вида в регионе.

3. Для разработки и реализации мер охраны, а также при сохранении генетических ресурсов вида вне природных местообитаний и при искусственном выращивании рекомендуется использовать популяционный подход.

Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены достаточно большими объемами полевого материала и проведенных лабораторных экспериментов, использованием современных методов исследований, адекватных поставленным задачам и применением современных методов статистического анализа.

Автором лично проведены полевые и лабораторные работы, осуществлены анализ и обобщение результатов, написана диссертационная работа. Исследования выполнялись в 2006-2010 г.г. согласно плановой научно-исследовательской деятельности Зауральского филиала Башкирского государственного аграрного университета, в рамках Программы сотрудничества в сфере аграрных исследований между Федеративной Республикой Германия и Российской Федерацией, принятой на 2007/2008 и 2009-2011 г.г. (тема 3/07 «Эколого-генетические исследования в отношении биоразнообразия и мониторинга», руководитель д.б.н. Ю.А. Янбаев).

Основные результаты диссертации были представлены на региональных научно-практических конференциях «Неделя науки» (Сибай, 2006, 2007, 2008, 2009), IV международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008 г.), республиканской конференции «Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество (Уфа, 2009 г.).

Основные результаты диссертации опубликованы в 7 печатных работах, в т.ч. 2 - в журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикации результатов диссертационных исследований.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 229 наименований публикаций, в том числе 115 - зарубежных авторов. Основной текст изложен на 130 страницах, включает 14 таблиц и 18 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Киньябулатов, Самат Салаватович

106 выводы

1. Алл озимы полиморфных локусов Est-1, Lap-1, Aat-1 и Adh-2 являются информативными молекулярными маркерами при характеристике структуры популяций Inula helenium L. на Южном Урале.

2. Девясил высокий на Южном Урале обладает относительно высоким уровнем изменчивости аллозимных локусов, что нехарактерно в целом для категории редких и исчезающих видов растений.

3. Для южно-уральских популяций девясила высокого выявлена относительно невысокая генетическая подразделенность, связанная с существованием интенсивного генетического потока между ними; влияние экологических условий на уровень дифференциации и формирование популяционных структур не выражено.

4. Генофонд Inula helenium L. на Южном Урале находится в благополучном состоянии и не требует принятия срочных мер по охране на видовом уровне. С учетом результатов исследования популяционных структур, имеющихся сведений о запасах девясила высокого в регионе, а также ряда его биоэкологических параметров, рекомендовано не включать вид в новое издание Красной книги Республики Башкортостан.

5. При сохранении и использовании генетических ресурсов девясила высокого на Южном Урале вне природных условий необходимо использование популяционного подхода и проведение отбора популяций с наиболее типичным генофондом.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Киньябулатов С.С., Муллагулов Р.Ю. Проблемы сохранения и рационального использования растений рода INULA L. // Научные доклады региональной конференции «Неделя науки - 2006» 4.1 / Изд-е Сибайского интитута БашГУ. - Сибай, 2007. - С. 7-10.

Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю., Киньябулатов С.С. Полиморфные изоферментные системы девясила высокого // Научные доклады региональной конференции «Неделя науки - 2006» 4.1 / Изд-е Сибайского интитута БашГУ. - Сибай, 2007. - С. 88-91.

Киньябулатов С.С. Генетическая структура популяций Inula helenium L. в южных районах Республики Башкортостан // Научные доклады региональной конференции «Неделя науки - 2007» 4.1 / Изд-е Сибайского интитута (филиала) БашГУ. - Уфа: РИЦ БашГУ, 2007. - С. 103-109.

Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю., Киньябулатов С.С., Янбаев Ю.А. Популяционная структура девясила высокого на Южном Урале // Аграрная наука. - 2008. - №8 - С. 18-20.

Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю., Янбаев Ю.А., Киньябулатов С.С. Обоснование принципов сохранения популяционного разнообразия девясила высокого на основе изоферментного анализа // Башкирский экологический вестник. - 2008. - № 1. - С. 36-38.

Киньябулатов С.С. Inula helenium L. - перспективное лекарственное растение в условиях Башкирского Зауралья: распространение, биологические запасы и проблема сохранения // Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество: материалы региональной научно-практической конференции (8 октября 2009 г.) - Уфа: Зауральский филиал ФГОУ ВПО «Башкирский ГАУ», 2009. - С. 243-247.

Редькина Н.Н., Киньябулатов С.С., Янбаев Ю.А., Муллагулов Р.Ю. О необходимости популяционного подхода при введении дикорастущих растений в культуру // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - № 6 (100). - С. 308-309.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Киньябулатов, Самат Салаватович, Пермь

1. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1976.-236 с.

2. Агроклиматический справочник по Башкирской АССР. Уфа: Башкнигоиздат, 1959. - 121 с.

3. Айзенман Б.Ю., Мандрик Т.П., Швайгер М.О. и др. Дослщжения in vitro протипухлинно1 активности екстраюпв з вищих рослин // Мшробюл. журн. -1963. Т. 25. - Вып. 4. - С. 46-51.

4. Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни // Генетика. 1998. - Т. 34. - № 7. -С. 908-919.

5. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Духарев В.А. и др. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений // Матер, межд. симп. "Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений" (25-30 сентября 1989, г. Воронеж) М, 1989. - 222 с.

6. Амосова Е.Н. Антиметастатическая активность препаратов природного происхождения: автореф. дис. докт. биол. наук. Томск, 2007. - 49 с.

7. Асеева Т.А., Батуев Б.Б., Хапкин И.С. Изучение тибетских компонентных лекарственных смесей // Растит, ресурсы. 1985. - Т. 21. -Вып. 1.-С. 15-25.

8. Асеева Т.А., Петров Е.В., Арьяева М.М. Разработка многокомпонентного антидиабетического средства растительного происхождения // IV Рос. нац. конг. «Человек и лекарство»: Тез. докл. М. -1997.-С. 10.

9. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГК -1976. - 340 с.

10. Атлас лекарственных растений СССР // Под редакцией Ци-цина Н.В. -М.: Государственное издательство медицинской литературы. 1962.-704 с.

11. Базанов Г.А. Способы фитотерапии при язвенной болезни желудка и 12-перстной кишки // II конг. с междун. участием «Паллиативная медицина и реабилитация»: Тез. докл. М. - 1998. - №2-3. - С. 41-42.

12. Базарон Э.Г., Асеева Т.А. «Вайдурья-онбо» трактат индотибетской медицины. - Новосибирск. - 1984. - 118 с.

13. Байрамгулов Н.Р. Генетическая структура популяций родиолы иремельской (Rhodiola iremelica Boriss.) на Южном Урале: автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 2004 — 20 с.

14. Бартанов А.И., Убашеев И.О., Богданова Т.В. и др. Влияние препарата манушитан на показатели, характеризующие функциональное состояние крыс с острым CCI4, гепатитом // IV Рос. нац. конг. «Человек и лекарство»: Тез. докл. - М. - 1997. - С. 15.

15. Богданова Т.Б., Балданова И.Р., Дашинамжилов Ж.Б. и др. Повышение адаптогенного эффекта при сочетанном назначении гепатопротекторных препаратов и адаптогенов // IV Рос. нац. конг. «Человек и лекарство»: Тез. докл.-М.- 1998.-С. 348.

16. Ботанико-фармакогностический словарь: Справ, пособие / Под ред. К.Ф. Блиновой, Г.П. Яковлева. М: Высш. шк. - 1990. - 272 с.

17. Варданян С.А. Фитотерапия бронхиальной астмы в средневековой армянской медицине // Терапевт, архив. 1978. - Т. 50. - №4. - С. 133-136.

18. Верещагина И.В. Пион степной Paeonia hybrida Pall. // Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири. - Новосибирск: Наука, 1990.-С. 131-158.

19. Галсанов Ш.Б., Суслова JI.M. Влияние девясила высокого на ЦНС при ишемии и свободнорадикалъной патологии // Всесоюзн. конф. «Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока»: Тез. докл. Томск - 1989. - С. 40-41.

20. Галушкина JI.P., Галсанов Ш.Б. Изучение адаптогенной и резистогенной активности девясила и элеутеркокка // 5-й Все-рос. съезд фармацевтов: Тез. докл. Ярославль - 1987. - С. 439-441.

21. Гамбашидзе Н.Б., Чанишвили И.В., Мамаладзе Г.Т. и др. К вопросу об экспериментальной терапии атеросклероза // Респ. науч. конф. «Гипертоническая болезнь, атеросклероз и коронарная недостаточность»: Тез. докл. Львов. - 1966. - С. 71-72.

22. Гаммерман А.Ф., Кадаев Г.Н., Яценко-Хмелевский А.А. Лекарственные растения (Растения целители): Справочное пособие, 4-е издание, исправленное и дополненное. - М.: Высшая школа. - 1990.-544 с.

23. Горбунова Т.А. Атлас лекарственных растений. М.: Аргументы и факты - 1995.-352 с.

24. Горчаковский П. Л. История развития растительности Урала. -Свердловское книжн. изд-во, 1953. 144 с.

25. Горчаковский П.Л. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской СССР // Определитель высших растений Башкирской АССР. -М.: Наука, 1988.-С. 5-13.

26. Государственная Фармакопея СССР: И-е изд. М.: Медицина, 1987. -337 с.

27. Грант В. Проблемы генетического потока в географическом масштабе // Журнал общей биологии. 1985. - Т. 46. - С.21-31.

28. Гусакова С.Д., Степаненко Г.А., Асилбекова Д.Т. и др. Липиды некоторых лекарственных растений // Растит, ресурсы. 1983. - Т. 19. - Вып. 4. с. 444-445.

29. Дзэйхар Мигчжан» памятник тибетской медицины. - Новосибирск. -1985. - 88 с.

30. Денисова Л. В., Левичев И. Г., Никитина С. В. и др. Об изученности флоры и растительности заповедников Советского Союза // Бюл. МОИП. -1981. Т. 86. - Вып. 3. - С. 135-145.

31. Дрейер O.K., Лось В.А. Экология и устойчивое развитие. М.: изд-во УРАО, 1997.-224 с.

32. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. - 271 с.

33. Зеленская К.Л., Пашинский В.Г., Поветьева Т.Н., Нестерова Ю.В. Девясил высокий адаптоген и антигипоксант. - Томск: Изд-во Томского гос. пед. ун-та. - 2004. - 204 с.

34. Зинченко Т.В., Стахив И.В., Мякушко Т.Я. Лекарственные растения в гастроэнтерологии. Киев: Наукова думка. - 1990. - 240 с.

35. Зубарева Л.А., Клиросова В.П. Лекарственные растения Кировской области. М. - 1984. - 149 с.

36. Иванов Г. А., Иванова И.В. Лекарственные растения в противорецидивной терапии язвенного колита // II конг. с междун. участием «Паллиативная медицина и реабилитация»: Тез. докл. М. - 1998. - № 2-3. -С. 41.

37. Кадильников И.П. и др. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. Уфа: Башкирский гос. ун-т, 1964. - 210 с.

38. Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты // Почвы Башкортостана. -Уфа, 1973.-Т. 1.-С. 7-15.

39. Кириллов О.И. Опыт фармакологической регуляции стресса. -Владивосток: Приморск. изд-во. 1966. - С. 105.

40. Кит СМ., Турчин И.С. Лекарственные растения в эндокринологии. -Киев. 1986. - 80 с.

41. Ковалёва Н. Г. Лечение растениями. М. - 1971.-351 с.

42. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. - 275 с.

43. Котов А.Г., Хворост П.П., Комиссаренко Н.Ф. Девясил высокий и его биологически активные вещества // Всесоюзн. конф. «Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока»: Тез. докл. Томск. -1989. - С. 87.

44. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / Авторы — сост. Е. В. Кучеров, А. А. Мулдашев, А. X. Галеева. Уфа: Китап. 2001. - С. 249.

45. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР // Природные ресурсы Башкирской АССР. М.-Л.,: Издательство АН СССР. - 1941.

46. Кучеров Е.В., Галеева А.Х. Ресурсы основных видов дикорастущих лекарственных растений в Башкирии (2-е доп. издание). -Уфа: БНЦ УрО АН СССР 1991.- 150 с.

47. Кучеров Е.В., Лазарева Д.Н. Целебные растения и их применение. Уфа. - 1993.-288 с.

48. Кучеров Е.В., Лазарева Д.Н., Десяткин В.К. Лекарственные растения Башкирии: их использование и охрана. Уфа, 1989.

49. Левонтин Р. Генетические основы эволюции М.: Мир, 1978. - 351 с.

50. Лекарственные растения дикорастущие / Под ред. А.Ф. Гаммерман, И.Д. Юркевича. Минск. - 1968. - 378 с.

51. Лекарственные растения: Справочное пособие / Гринкевич Н.И., Баландина И.А., Ермакова В.А. и др.; Под ред. Гринкевич Н.И. М.: Высшая школа, 1991.-398 с.

52. Лесников Е.П. Антифунгальные свойства высших растений. -Новосибирск. 1969. - С. 7-194.

53. Ловкова М.Я., Рабинович A.M., Понамарева С.М. Почему растения лечат. М.: Наука. - 1989. - 256 с.

54. Лоншакова К.С., Убашеев И.О., Убеева И.П. Влияние противовоспалительного сбора лекарственных растений на восстановительные процессы в печени крыс при хроническом токсическом гепатите // Растит, ресурсы. 1986. - Т. 22. - Вып. 4. - С. 393-401.

55. Луговская С.А., Плеханова Н.В. Переработка растительных отходов, содержащих сесквитерпеновые лактоны // 4-й Всесоюз. съезд фармацевтов: Тез. докл. Казань. - 1986. - С. 237-238.

56. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале. М: Наука, 1989. -103 с.

57. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф., Махнев А.К. О популяционном подходе в лесоводстве // Лесоведение. 1988. - № 1. - С. 3-9.

58. Манолова Н., Максимова В. Лечебни растения инхибитори на вируси. -София. 1988. - 148 с.

59. Матасова С.А., Митина Н.А., Рыжова Г.Л. и др. Получение сухого экстракта из корней девясила высокого и изучение его химического состава // Химия растит, сырья. 1999. - № 2. - С. 119-123.

60. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. Изд.2е, Саратов, 1967. - 269 с.

61. Машковский М.Д. Лекарственные средства: В 2 ч. М. - 1991. - Т. 1. -560 с. - Т. 2. - С. 556.

62. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. Новосиб.: Наука. -1991.-431 с.

63. Миркин Б.М., Абрамова Л.М, Ишбирдин А.Р, Рудаков К.М., Хазиев Ф.Х. Сегетальные сообщества Башкирии. Уфа: БФАН СССР. - 1985. - 155 с.

64. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.

65. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978.-212 с.

66. Мукатанов А.Х. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала. -Уфа, 1986.- 132 с.

67. Мукатанов А.Х. Горно-лесные почвы Башкирской АССР. М.: Наука, 1982. - 148 с.

68. Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана. — Уфа: БНЦ УрО РАН, 1992.-118 с.

69. Мукатанов А.Х. Почвенно-экологическое районирование Республики Башкортостан (почвенно-экологические округа) Уфа: УНЦ РАН, 1994. - 33 с.

70. Мулдашев А.А. Флористические находки в Башкортостане (Россия) // Ботан. журн. 2003. - Т. 88. - № 1. - С. 120-129.

71. Мулдашев А.А., Галеева А.Х., Маслова Н.В. Роль «Красной книги Республики Башкортостан» в сохранении природного наследия // Мат. II Межд. научн.-практ. конф. «Природное наследие России в 21 веке». Уфа:, 2008. - С. 293- 297.

72. Муравьева Т.Н. Новые фармакосонируюцие вещества в ряду фитоадатогенов для валеологии // 2-й Международный съезд «Актуальные проблемы создания новых лекарственных препаратов природного происхождения». СПб. - 1998. - С. 66-68.

73. Научно-обоснованные системы земледелия по зонам Башкирской АССР. -Уфа.- 1990.-264 с.

74. Нуралиев Ю.Н. Лекарственные растения: Целебные свойства фруктов и овощей: Из опыта народной, древневосточной и современной медицины -Нижний Новгород: СП "РЖПА", Нижегородский филиал. 1988. - 288 с.

75. Оболенцева Г.В., Падалко В.И., Кобзарь А.И. К механизму действия препарата алантон // 2-ая респ. конф. по мед. ботанике: Тез. докл. Киев.1988.-С. 281-282.

76. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. -Map. гос. ун-т. Йошкар-Ола. - 2000. - С. 163-168.

77. Определитель высших растений Башкирской АССР. М: Наука. - 1989. -С. 274 - 275.

78. Павлов Н.В. Дикие полезные и технические растения СССР. М. - 1942. - 641 с.

79. Пастушенков Л.В., Пастушенков A.JL, Пастушенков B.J1. Лекарственные растения. Использование в народной медицине и быту Л.: Лениздат. - 1990 -384 с.

80. Плеханова Н.В., Луговская С.А. Девясилы Киргизии, их состав и лекарственные свойства. — Фрунзе. 1981.-43 с.

81. Политов Д.В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии: Автореф. дис. докт. биол. наук. Москва, 2007. - 47 с.

82. Рабинович М.И., Шагиахметов Ю.С. Фармакологическая характеристика препаратов растений ряда девясил // Всесоюзн. конф. «Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока»: Тез. докл. Томск.1989.-С. 140-141.

83. Растительные лекарственные средства / Н.П. Максютина, Н.Ф. Комиссаренко, А.П. Прокопенко и др. Киев: Здоров я. - 1985. - 280 с.

84. Редькина Н.Н. Состояние генофонда эхинацеи, интродуцированной в Башкирском Зауралье // Материалы межд. научн. конф. «Растительный мир и его охрана» (Алма-Ата, 12-14 сентября 2007 г.) 2007. - С. 250-252.

85. Редькина Н.Н. Лекарственные растения как объект рационального использования и сохранения биологического разнообразия (на примере рода Empetrum L.). Уфа: БГУ, 2007. - 140 с.

86. Редькина Н.Н. Оптимизация сохранения биологическогоразнообразия лекарственных растений на популяционной основе. — Автореф. дисс. докт. биол. наук. Оренбург, 2009. - 38 с.

87. Решетникова А.В., Семчинская Е.И. Лечение растениями. Киев: Феникс- 1993.-347 с.

88. Розенберг Г.С., Краснощекое Г.П., Крылов Ю.М. и др. Устойчивое развитие: мифы и реальность. Тольятти: ИЭВБ, 1998. - 191 с.

89. Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение. Тифлис. - 1908. - 599 с.

90. Рубинчик М.А., Рыбалко К.С., Евстратова Р.И. и др. Сесквитерпеновые лактоны высших растений как возможный источник новых антипротозойных препаратов // Растит, ресурсы. 1976. - Т. 12. - Вып. 2. - С. 170-181.

91. Самбуева З.Г., Ербаева Л.В., Чехирова Г.В. Желчегонное действие комплексного экстракта растительного происхождения // Междун. совещ. «Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений»: Тез. докл. Новосибирск. - 1998. - С. 154-155.

92. Скляревский Л.Я., Губанов И.А. Лекарственные растения в быту. М.: Росагропромиздат. - 1989. - 272 с.

93. Современная фитотерапия / Под ред. В. Петкова. София: Медицина и физкультура. - 1988.-504 с.

94. Соколов С.Я., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растениям. Фитотерапия. М.: Медицина. - 1990. - 462 с.

95. Тайчинов С.Н. Природные зоны и агропочвенные районы Башкирии // Почвы Башкирии. Т. 1. - Уфа: АН БФАН СССР, 1973. - С. 72-89.

96. Тахаев Х.Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР. Уфа, Башкнигоиздат, 1959. - 296 с.

97. Тишков А.А. Биосферные функции природных экосистем России. М.: Наука, 2005. 309 с.

98. Турова А.Д., Сапожкова Э.Н. Лекарственные растения СССР и их применение. М.: Медицина. - 1983. - 287 с.

99. Убашеев И.О., Назаров-Рыгдылон В.Э., Баторова С.М. и др. Раны и их лечение в тибетской медицине. Новосибирск: Наука. - 1990. - 192 с.

100. Флора европейской части СССР T.VII // Под редакцией Цвелева Н.Н. -Санкт-Петербург: Наука. 1994. - 317 с.

101. Фризен Н.В. Семейство Paeoniaceae Пионовые // Флора Сибири. Т. 6. Portulacaceae-Ranunculaceae. - Новосибирск: Наука, 1993. - С. 98.

102. Фокина О.В., Рачков А.К., Хадарцев А.А. Эффективность нового препарата «девять сил» при дискинезиях у детей // IV Рос. нац. конг. «Человек и лекарство»: Тез. докл. М. - 1997. - С. 238.

103. Хазиев Ф.Х., Багаутдинов Ф.Я., Сахабутдинова А.З. Экотоксиканты в почвах Башкортостана. Уфа: Гилем, 2000. - С. 312 с.

104. Хапкин И.С., Толмачёва Е.П. Антигистаминная и гемостатическая активности смеси лекарственных растений // Всесоюзн. конф. «Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока»: Тез. докл. Томск. - 1986. - С. 159-160.

105. Чавчанидзе Т.М. Влияние Inula helenium (Мзиура) на сердечнососудистую систему // Вопросы фармакологической регуляции деятельности сердца. М. - 1969. - С. 82-83.

106. Шагиахметов Ю.С. Фармакологическая характеристика препаратов растений рода Inula и их применение в ветеринарной медицине: Дисс. д-ра вет. наук. Троицк. - 2000. - 329 с.

107. Шантанова JI.H., Найдакова Ц.А., Каплан Е.Я. Адаптогенные свойства кардекаима // Всесоюзн. конф. «Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока»: Тез. докл. Томск. - 1989. - С. 190-191.

108. Шретер А.И. Лекарственные растения Дальнего Востока и их применение. Владивосток. - 1970. - 197 с.

109. Шретер А.И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока. -Москва: Медицина. 1975. - 327 с.

110. Янбаев Ю.А. Эколого-популяционные аспекты адаптации лесообразующих видов к условиям природной и техногенной среды: Автореф. дис. докт. биол. наук. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002. - 35 с.

111. Arora R.K. and Paroda R.S. Biosphere reserves and in-situ conservation // Plant Genetic Resources: Conservation and management. International Board for Plant Genetic Resources, Regional Office for Southeast Asia. New Delhi, India. -1991.-P. 299-314.

112. Aylward, B.A. The economic value of pharmaceutical prospecting and its role in biodiversity conservation. London: International institute for environment and development, 1993.-71 p.

113. Ballian D., Longauer R., Mikic T. et al. Genetic structure of a rare European conifer, Serbian spruce (.Picea omorika (Pane.) Purk.) // PL Syst. Evol. 2006. -V. 260.-P. 53-63.

114. Balmford A., Gaston K.J., Blyth S., James, A. et al. Global variation in terrestrial conservation costs, conservation benefits, and unmet conservation needs // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 2003.- P. 10461050.

115. Barrance A.J. Circa situm conservation of multi-purpose tree species diversity in Honduran dry forest agroecosystems f http://www.condesan.org/eforos/ insitu99/1412 .htm).

116. Barton N.H., Hewitt G. Analysis of hybrid zones // Ann. Rev. Ecol. Syst. -1985.-V.16.-P.113-148.

117. Bassler F. A. Heilpflanzen erkannt und angewandt. Radebeul. Berlin. -1955. - 420s.

118. Beim A. et al. Concept for the conservation of forest genetic resources in the Federal Republic og Fermany // Silvae Genetica. 1997. - V. 46. - P. 24-34.

119. Bell D. J., Palmer A. Structural studies on inulin from Inula helenium and on leaves from Dactylis glomerata and Lolium italicum // J. Chem. Soc. 1952. - P. 3763-3770.

120. Blom, A. An estimate of the costs of an effective system of protected areas in the Niger Delta-Congo Basin Forest Region // Biodiversity and Conservation 2004.-V. 13.-P. 2661-2678.

121. Boeva A., Dryanovska-Noninska L., Naidenova E. Telekia speciosa as a substitute for Inula helenium for obtaining of alantolactones // Farmatsiya. 1971. - Vol. 21. - № 6. - P. 34-38; Chem.Abstrs. - 1972. - Vol. 76. - № 13. - P. 14-16.

122. Brown A.H.D., Briggs J.D. Sampling strategies for genetic variation in ex situ collections of endangered plant species // Genetics and Conservation of Rare Plants. Oxford University Press, New York, USA. 1991. - P. 99-119.

123. Bucci G., Vendramin G.G., Lelli L., Vicario F. Assessing the genetic divergence of Pinus leucodermis Ant. endangered populations: use of molecular markers for conservation purposes // Theor. Appl. Genet. 1997. - V. 95. - P. 1138-1146.

124. Caujape-Castells J., Pedrola-Monfort J. Designing ex-situ conservation strategies through the assessment of neutral genetic markers: application to the endangered Androcymbium gramineum II Conservation Genetics. 2004. - V. 5. -P. 131-144.

125. Chape S., Blyth S., Fish L. et al. United Nations List of Protected Areas. -IUCN, Gland, Switzerland. 2003. - 44 p.

126. Cheliak, W.M., G. Murray, Pitel. Genetic effect of phenotypic selection in white spruce // Forest Ecology and Management. 1988. - V. 24. P. 139-149.

127. Cheliak W.M., Pitel J.A. Electrophoretic identification of clones in trembling aspen // Can. J. For. Res. 1984. - V. 14. - P. 740-743.

128. Chopra R. N., Najar S. L., Chopra J. C. Glossary of inolian medicinal plants. -New Delhi. 1956. -330p.

129. Chung M.Y., Nason J.D., Chung M.G. Patterns of hybridization and population genetic structure in the terrestrial orchids Liparis kumokiri and Liparis makinoana (Orchidaceae) in sympatric populations. 11 Mol. Ecol. 2005. - V. 14. -P. 4389-4402.

130. Chung M.Y., Suh Y., Lopez-Pujol J. et al. Clonal and fine-scale genetic structure in populations of a restricted korean endemic, Hosta jonesii (Liliaceae) and the implications for conservation // Ann. Bot. 2005. - V. 96. - P.279-288.

131. Cliff A. D., Ord J. K. Spatial Autocorrelation Models and Applications. -Pion Ltd., London, UK. - 1981. - P. 341.

132. Davis B.J. Disc electrophoresis. 11. Methods and application to human serum proteins //Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V. 121. - P. 404-427.

133. Degen В., Scholz F. Spatial genetic differentation among populations of European beech {Fagus sylvatica L.) in Western Germany as identified by geostatistical analysis //Forest Genetic., 1998. -N 5(3). P. 191-199.

134. Fallon S.M. Genetic Data and the Listing of Species Under the U.S. Endangered Species Act // Conservation Biology. 2007. - V. 21 (5). - P. 11861195.

135. FAO. Comission on plant genetic resources. Session 2. Rome, 1987. - 54 p.

136. Fassil, H. and J. Engels. Seed conservation research: IPGRI's strategies and activities // Botanic Gardens Conservation News 1997. - V. 2(9). - P. 45-49.

137. Fowler D. P. R., Morris W. Genetic diversity in red pine: evidence for low genie heterozygosity // Canadian Journal of Forest Research. 1977. - V. 7. - P. 343-347.

138. Fu C., Qiu Y., Kong H. RAPD analysis for genetic diversity in Changium smyrnioides (Apiaceae), an endangered plant // Bot. Bull. Acad. Sin. 2003. -V.44. - P.13-18.

139. Gao L.Z., Ge S., Hong D.Y. High levels of genetic differentiation of Oryza officinalis Wall, ex Watt, from China // Heredity. 2001. - V. 92. - P. 511-516.

140. Gillet E., Hattemer H.H. Genetic analysis of isoenzime phenotypes using single tree progenies // Heredity. 1989. - N. 63. - P. 135-141.

141. Godt M.J.W., Walker J., Hamrick J.L. Allozyme diversity in Macbridea alba (Lamiaceae), an endemic Florida Mint // J. Hered. 2004. - V. 95. - P. 244-249.

142. Gonzales E., Hamrick J.L. Distribution of genetic diversity among disjunct populations of the rare forest understory herb, Trillium reliquum II Heredity. — 2005.-V. 95.-P. 306-314.

143. Gonzales-Astorga J., Castillo-Campos G. Genetic variability of the narrow endemic tree Antirhea aromatica Castillo-Campos Lorence, (Rubiaceae, Guettardeae) in a tropical forest of Mexico //Ann. Bot. 2004. - V. 93. - P. 521528.

144. Copes D.L. Isoenzyme uniformity in western red cedar seedlings from Oregon and Washington//Can. J. For. Res. -1981.-V. 11.-P. 454-453.

145. Crawford D.J., Ruiz E., Stuessy T.F. et al. Allozyme diversity in endemic flowering plant species of the Juan Fernandez Archipelago, Chile: ecological and historical factors with implications for conservation // Am. J. Bot. 2001. - V. 88. -P. 2195-2203.

146. Hamrick J. L., Godt M.J.W., Sherman-Broylers S.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New Forest. 1992. - №. 6. -P. 95-124.

147. Hamrick J.L. The distribution of genetic variation within and among natural plant populations // Genetics and conservation (С. M. Schonewald-Cox, W.L.Thomas (eds.). Benjamin/Cummings, London, UK. - 1983. - P. 335-348.'

148. Hamrick J.L., Godt M.J.W. Allozyme diversity in plant species // Plant population genetics, breeding, and genetic resources (Brown H.D., Clegg M.T., Kahler A.L., Weir B.S., eds.). 1989. - P. 43-63.

149. Hamrick J. L., Godt M.J.W., Sherman-Broylers S.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New Forest. 1992. - N. 6. -P. 95-124.

150. Hamrick J. L., Godt M.J., Sherman-Broylers S.L. Gene flow among plant populations: evidence from genetic markers // Experimental and molecular approaches to plant biosystematics. 1995. - P. 215-232.

151. Нао В., Li W., Linchun M., Li Y. et al. A study of conservation genetics in Cupressus chengiana, an endangered endemic of China, using ISSR markers // Biochem. Genet. 2006. - V. 44. - P.31-45.

152. Hegnauer R. Chemotaxonomie der Pflanzen: Bd. 1-6. Basel; Stuttgart. -1964. - Bd. 3. - 743 s.; 1966. - Bd. 4.-551 s.

153. Hertel H., Zaspel I. Investigations on vitality and genetic structure in oak stands // Ann. Sci. For. 1996. - V. 53. - P. 761-773.

154. Heywood, Dulloo. TECHNICAL BULLETIN NO. 11 In situ conservation of wild plant species. 2005. - 145 c.

155. Hiramatsu M., Li K., Okubo H. et al. Biogeography and origin of Lilium longiflorum and L. formosanum (Liliaceae) endemic to the Ryuky Archipelago and Taiwan as determined by allozyme diversity // Am. J. Bot. 2001. - V. 88. - P. 1230-1239.

156. Hodgkin T. Managing the populations: some general considerations // Conservation. 1997.

157. Jacobson M. Insecticides from plants // Agr. Handb. U. S. Dep. Agr. - 1958. № 154.-P. 1-299.

158. Joy P.P., Thomas J., Mathew S. Medicinal plants // Tropical horticulture. -2001.-V. 2.-P. 449-632.

159. Kang M., Ye Q., Huang H. Genetic consequence of restricted habitat and population decline in endangered Isoetes sinensis (.Isoetaceae) // Ann. Bot. 2005. -V. 96.-P. 1265-1274.

160. Kang U., Chang C.S., Kim Y.S. Genetic structure and conservation considerations of rare endemic Abeliophyllum distichum Nakai (Oleaceae) in Korea // J. Plant Res. 2000. - V. 113 - P. 127-138.

161. Kashman Y., Lavie D., Glotter E. Sesguiterpene lactones from Inula helenium // Israel J. chem. 1967. - Vol. 5. - № 1. - P. 23-27.

162. Kleinschmit J.R.G., Bacilieri R., Kremer A. et al. Comparision of morphological and genetic traits of pendeculate ouk (Q. robur L.) and sessile oak (Q. petraea (Matt.) Liebl.) // Silvae Genetica. 1995. - V. 44. - P. 256-269.

163. Kowalewska K., Lutomski J. Flawonoidy w kwiatostanach omanu wielkiego (Inula helenium L.) // Herba pol. 1978. - Vol. 24. - № 3. - P.l 07-113.

164. Q., He Т., Xu Z. Genetic evaluation of the efficacy of in situ and ex situ conservation of Parashorea chinensis (Dipterocarpaceae) in Southwestern China // Biochem Genet. 2005. - V. 43. - P.387-406.

165. Q., Xiao M., Guo L. et al. Genetic diversity and genetic structure of an endangered species. Trillium tschonoskii II Biochem. Genet. 2005. - V. 43. - P. 445-458.

166. Maki M., Yamashiro Т., Matsumura S. High levels of genetic diversity in island populations of the island endemic Suzukia luchuensis (Labiatae) II Heredity. -2003.-V. 91.-P. 300-306.

167. Mateu-Andres I. Low levels of allozyme variability in the threatened species Antirrhinum subbaeticum and A. pertegasii (Scrophulariaceae): implications for conservation of the species 11 Ann. Bot. 2004. - V. 94. - P. 797-804.

168. Maxted N., Ford-Lloyd B.V., Hawkes J.G. Complementary conservation strategies. In: Maxted, N., Ford-Lloyd, B.V. and Hawkes, J.G. (eds.), Plant Genetic Conservation: The in situ approach. Chapman and Hall, London, UK. 1997. - P. 15-40.

169. Maxted N., Hawkes J.G., Ford-Lloyd B.V. et al. A practical model for in situ genetic conservation // Plant Genetic Conservation: The in situ approach. Chapman and Hall, London, UK. 1997. - P. 339-367.

170. Millar C.I., Westfall R.D. Allozyme markers in forest genetic conservation // New forests. 1992. - V. 6. - P. 347-371.

171. Mittermeier R.A., Patricio Robles Gil P.R., Hoffman M. et al. Hotspots Revisited: Earth's biologically richest and most threatened terrestrial ecoregions. Conservation International, Washington DC, USA. 2005.

172. Moerman D.E. Medicinal plants of native America: Vol. 1-2. Ann Arbor. -1986. - Vol 1. - P. 1-534; Vol. 2. - P. 535-910.

173. Muller-Starck G. Protection of genetic variability in forest trees // Forest Genetics. 1995. -N. 2(3). - P. 121-124.

174. Myers N. The biodiversity challenge: extended hot-spots analysis. // Environmentalist. 1990. - V. 10. - P. 243-256.

175. Neel, M.C. and Cummings, M.P. Effectiveness of conservation targets in capturing genetic diversity// Conservation Biology 2003 a. - V. 17(1). - P. 219229.

176. Neel M.C., Ellstrand N.C. Patterns of allozyme diversity in the threatened plant Erigeron parishii (Asteraceae) // American Journal of Botany. 2001. - V. 88. - P. 810-818.

177. Neel M.C., Ellstrand N.C. Conservation of genetic diversity in the endangered plant Eriogonum ovalifolium var. vineum (Polygonaceae) II Conservation Genetics. 2003. - V. 4. - P. 337-352.

178. Nei M. Genetic distance between populations // Am. Nat. 1972. - V. 106. -N. 949. - P. 283-292.

179. Ni X., Huang Y., Wu L. et al. Genetic diversity of the endangered Chinese endemic herb Primulina tabacum (Gesneriaceae) revealed by amplified fragment length polymorphism (AFLP) // Genetica. 2006. - V. 127. - P. 177-183.

180. Nickell L.G. Antimicrobial activity of vascular plants // Econ. Bot. 1959. -Vol. 13,-№4.-P. 281-318.

181. Oldfield M.L. The value of conserving genetic resources. Washington, D.C.: U.S. Dept. of the interior, National Park Service, 1984. - 379 p.

182. Olechnowich-Stepien W., Rzadkowska-Bodalska H., Grimshaw J. Badania ekstraktu eterowego z korzeni omanu wielkiego (Inula helenium L.) // Rocz. chem. 1975. - Vol. 49. - № 4. - P. 849-851.

183. Ornstein L. Disc-electrophoresis. I. Background and theory //Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V. 121. - P. 321-349.

184. Park K.R. Comparisons of allozyme variation of narrow endemic and widespread species of Far East Euphorbia (Euphorbiaceae) // Bot. Bull. Acad. Sin.- 2004. V. 45. - P. 221-228.

185. Planta Europa. European Plant Conservation Strategy. Planta Europa, London, UK. - 2002.

186. Plilira A. Ash (Fraxinus spp.) Genetic Resources Conservation Strategy. EUFORGEN Noble Hardwoods Network. 2003 (hup://www.ipgri).

187. Pons O., Chaouche K. Estimation, variance and optimal sampling of gene diversity. II. Diploid locus II Theor. Appl. Genet. 1995. - V. 91. - P. 122-130.

188. Qiu Y.X., Huang A.J., Fu C.X. Studies on genetic diversity in Changium smyrnioides Wolff (Umbelliferae) // Acta Phytotaxon. Sin. 2000. - V. 38. - P. 111-120.

189. Samuel R., Pinsker W., Ehrendorf F. Electrophoretic analysis of genetic variation within and between populations of Quercus cerris, O. pubescens, Q. petraea and Q. robur (Fagaceae) from eastern Austria // Bot. Acta. 1995. V. 108.- P. 290-299.

190. Schippmann U., Leaman D. J. and Cunningham A. B. Impact of Cultivation and Gathering of Medicinal Plants on Biodiversity: Global Trends and Issues // FAO. Biodiversity and the Ecosystem Approach in Agriculture, Forestry and Fisheries. 2002.

191. Schnabel A., Hamrick J.L. Comparative analysis of population genetic structure in Quercus macrocarpa and Q. gambelii II Syst. Bot. — 1990. V. 15. - P. 240-251.

192. Schnabel A., Krutovskii К. V. Conservation genetics and evolutionary history of Gleditsia caspica: inferences from allozyme diversity in populations from Azerbaijan. Conservation Genetics. 2004. - V. 5(2). - P. 195 - 204.

193. Seaman F. C. sesguiterpene lactones as taxonomic characters in the Asteracea // Bot. review. 1982. - Vol. 48. - № 2. - P. 121-551.

194. Sokal R.R., Wartenberg D.E. A test of spatial autocorrelation analysis using an isolation-by-distance model // Genetics. 1983. - V. 105. - P. 219-237.

195. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoresis data in population genetics and systematics //Heredity. 1981. - V.72. - P.281-283.

196. Torres E., Iriondo J.M., Perez C. Genetic structure of an endangered plant, Antirrhinum microphyllum (Scrophulariaceae): allozyme and RAPD analysis // Am. J. Bot. 2003. - 90. - P. 85-92.

197. Travis S.E., Maschinski J., Kleim P. An analysis of genetic variation in Astragalus cremnophylax var. cremnophylax, a critically endangered plant, using AFLP markers // Mol. Ecol. 1996. - 5. - P. 735-745.

198. Van Rossum F., Campos De Sousa S., Triest L. Genetic consequences of habitat fragmentation in an agricultural landscape on the common Primula veris, and comparison with its rare congener, P. vulgaris // Conserv. Genet. 2004. - V. 5.-P. 231-245.

199. Wojsa K., Rutkowska U., Kaczmarek F. Oznaczanie zawartosci alantolaktonow w korzeniu omanu (Inula helenium 1.) // Herba pol. 1966. - T. 12. - №1. - P. 14-16.

200. Wright S. Evolution and genetics of populations // Chikago: Univ. Chikago press, 1969.-V. 2.-511 p.

201. Yosioko J., Yamada Y. Isolation of dammaradieyl acetate from Inula helenium L. // Yakudaku zasshi. 1963. - Vol. 83. - № 8. - P. 801-802.