Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Интрацеребральные вызванные потенциалы и импульсная активность нейроновголовного мозга человека в тестах на внимание

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Интрацеребральные вызванные потенциалы и импульсная активность нейроновголовного мозга человека в тестах на внимание"

■ГЗ

На правах рукописи УДК 612.821.3

СЕЙОСТЬЯНОВ Андрей Викентиевич

ИНТРАЦЕРЕБРАЛЬНЫЕ ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ И ИМПУЛЬСНАЯ АКТИВНОСТЬ НЕЙРОНОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА В ТЕСТАХ НА

ВНИМАНИЕ

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1995

Работа выполнена в лаборатории программирования действий Института мозга человека РАН, Санкт-Петербург

И кучный руководитель - заведующий лабораторией, Лауреат государственной премии, доктор биологических наук Ю.Д.Кропотов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Н.Б.Суворов доктор медицинских наук Ю.Е.Шелепни

Ведущее учреждение - Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова, Санкт-Петербург

Защита диссертации состоится "У8 " Зь^УеА*»1^ 19</ч. в У^Э час. но заседании Диссертационного Совета К.001.23.01 при Научно-исследовательском институте экспериментальной медицины РАМИ по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул.акад.Павлова, 12.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИЭМ РАМН (Санкт-Петербург, ул.акад.Павлова, 12).

Автореферат разослан "П-" тъГода.

Ученый секретарь Диссертационного Совета доктор биологических наук

О.Г.Куликова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В данной работе делается попытка применить уникальные возможности исследования тонких нейрофизиологических механизмов, открывающиеся при применении метода вживленных электродов для лечения ряда заболевании мозга (Bickford et al., 1953; Walter, Crow 1961; Бехтерева н др., 1963, Ohye et al., 1972, 1990) к известной и широко применяемой в психофизиологии парадигме - так называемому oddball тесту, который чаще всего используется для исследования компонента Р300 в вызванных потенциалах, регистрируемых со скальпа.

Как правило, в ходе тестов этой группы испытуемому предъявляется последовательность одинаковых стимулов, среди которых, с гораздо меньшей вероятностью, встречаются стимулы другой группы, которые требуют реакции испытуемого. По-видимому, отсюда и происходит название теста, которое можно перевести с английского, как "необычный", "эксцентричный", "треугольный шар" (Webster's Dictionary, 1990). Как в зрительной, так и в слуховой модальностях для проведения теста могут быть использованы широкие наборы стимулов. Так, например, в слуховой модальности девиантные стимулы могут отличаться от стандартных частотой, или длительностью, или направлением на источник звука. Пропуск в монотонной последовательности стимулов может также рассматриваться как девиантный стимул.

Независимо от конкретной редакции теста . в ответ на предъявление девиантного стимула у испытуемого, как правило, в диапазоне длиннолатентных вызванных потенциалов (ВП) наблюдается компонент РЗОО (Sutton et al., 1965), который от исследования к исследованию обладает большой временной и пространственной стабильностью (Шагас, 1983; Taghavy, ICugler, 1987; Karniski, Blair 1989).

Обширная литература (см. обзор Кануников, Ветошева, 1988) посвящена оценке влияния на амплитуду и латентность РЗОО условий проведения теста (Polich, 1986, 1987, 1989; McCallum et al, 1990), местоположения регистрирующего электрода, психофизиологического состояния испытуемого, его возраста (Pucc et al, 1989).

В рамках подхода, при котором изменения биоэлектрической активности связывали с тем или иным нарушением функций головного мозга и использовали для уточнения неврологического или психиатрического диагноза (John et al, 1988; John, 1989) oddball тест получил весьма широкое распространение; он применялся в исследованиях с больными паркинсонизмом и хореей Гелтингтона (Emser et al.,

1987), болезни Альцгеймера (Pölich et а!.. 1990), дбменции (Polich et al., 1986) и другими заболеваниями ЦНС.

Таким образом, актуальность исследований заключается в применении в рамках лечебно-диагностических мероприятий по идентификации расположения иитрацеребральиых электродов хорошо изученной и часто применяемой в психофизиологии парадигмы - oddball теста.

Цель исследований: выяснение функциональной роли корковых и подкорковых структур головного мозга человека, в которые по лечебно-диагностическим показаниям были имплантированы долговременные электроды, в процессе селектипного внимания, путем совместного анализа изменений текущей частоты разрядов нейронных популяций и вызванных потенциалов, регистрируемых одновременно от одних и тех же иитрацеребральиых электродов.

Основные задачи исследований I. Одновременно зарегистрировать с долговременных иитрацеребральиых электродов импульсную активность нейронных популяций и вызванные потенциалы в парадигме реакции выбора как с подсчетом, тик и с моторным ответом.

2. Провести классификацию ответов в обоих биоэлектрических диапазонах, проанализировать зависимость их амплитуды и латентности от характеристик предъявленного стимула, вида ответного действия и локализации регистрирующего электрода.

Основные положения, выносимые на защиту: I. В импульсной активности нейронных популяций в несмецифическнх ядрах таламуса и в стрнопаллидарной системе имеют место два наиболее характерных паттерна изменения текущей частоты разрядов: реакции, связанные со стимулом, и реакции, связанные с ответным действием. Происходит существенное увеличение числа активированных популяций при изменении вида ответного задания на предъявление релевантного стимула: замене подсчета числа релевантных стимулов нажатием на кнопку.

2. В диапазоне позднелатенгных иитрацеребральиых вызванных потенциалов у большинства обследованных больных во всех исследованных структурах присутствует положительный компонент, непосредственно связанный с релевантностью стимула. Этот компонент не зависит от модальности стимула, при увеличении вероятности предъявления релевантного стимула его амплитуда уменьшается, при возрастании сложности задания (бимодальный тест но сравнению с унимодальным) его латентность возрастает. Амплитуда этого компонента значимо больше в премоторной коре и хвостатом ядре по сравнению с ядрами таламуса и бледным шаром.

3. .Полученные данные позволяют отнести наблюдавшийся ннтрацеребральный позднелатентный положительный компонент к классу ннтрацеребральных аналогов скальпового компонента Р300, тем самым подтверждая предположения о неунитарном характере последнего и/или о множественности его генераторов.

Научная новизна результатов. Впервые на протяжении нескольких лет у больных с электродами, имплантированными в неспецифнческие ядра таламуса, стриопаллидарную систему и премоторную кору была проведена серия идентичных исследований с одновременной регистрацией текущей частоты разрядов нейронных популяций и ннтрацеребральных вызванных потенциалов в тестах на реакцию выбора. Анализ этих двух биоэлектрических процессов был проведен как на уровне перистимульных гистограмм для отдельных больных, так и на уровне суммарных профилей реакций для всей группы больных. В импульсной активности нейронных популяций выделены два класса реакций: реакции, связанные со стимулом, и реакции, связанные с ответом. В ннтрацеребральных вызванных потенциалах обнаружен позднелатентный положительный компонент, связанный с релевантностью предъявленного стимула. Найдена зависимость характеристик этого компонента от условий проведения теста и локализации электрода.

Научно-практическая значимость. Компонент Р300, открытый около 30 лет назад, на сегодняшний день является одним из самых устойчивых и хорошо изученных электрофизиологических процессов, регистрируемых со скальпа. В тоже время остается неясным вопрос о том, в каких Структурах головного мозга происходит генерация этого компонента (или, учитывая данные о неунитарной природе РЗОО, компонентов). Таким образом, настоящая работа, нацеленная на регистрацию поэднелатентвых когнитивных ннтрацеребральных вызванных потенциалов и сопутствующей им импульсной активности нейронных популяций ядер таламуса, стриопаллидарной системы и премоторной коры, может внести свой вклад в фундаментальную проблему поиска генераторов РЗОО-подобной активности.

С другой стороны, применение достаточно простой и в тоже время результативной батареи oddball тестов, найденная в настоящей работе зависимость электрофизиологической активности ог морфологической структуры, в которой находились регистрирующие электроды, позволяют сделать более эффективными те лечебно-диагностические мероприятия по функциональной идентификации местоположения электродов, в рамках которых и проводили настоящие исследования. Полученные результаты являются основой для создания базы данных по картированию электрофизиолйгической активности и на основании нее

компьютерной экспертной системы, верифицирующей как местоположение регистрирующего электрода, так и возможную патологию исследуемой структуры головного мозга.

Апробация работы. Апробация диссертации состоялась на научной конференции отдела экологической физиологии НИИЭМ РАМН совместно с лабораторией нейробиологии программирования действий Института Мозга Человека РАН 28 сентября 1995 г.

Основные положения диссертации были представлены на: IV Конференции международной организации по психофизиологии в Праге (198В), XXXI Международном конгрессе по физиологическим наукам в Хельсинки (1989), Международном симпозиуме "Физиологические н биохимические основы деятельности мозга" в С.Петербурге (1994).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и обьсм диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследований, результатов собственных исследований, их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы, включающего 130 источников. Диссертация изложена на 150 страницах, иллюстрирована 24 рисунками.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект и процедура исследований. Исследования были проведены г 16 больными паркинсонизмом (10 мужчин), устойчивыми к меднкоментознои терапии, которым по лечебно-днагносткческим показаниям были имплантированы электроды в ядра зрительного бугра, стриопаллидарнон системы и премоторную кору. У 5 из этих больных были проведены повторные операции на другом полушарии, таким образом, общее количество проведенных сессий исследований -21. Все больные, принимавшие участие в исследованиях, не обнаруживали специфических нарушений восприятия и памяти. Исследования проводили в ходе лечебно-диагностических мероприятий по функциональной идентификации расположения электродов. Больные знали о целях исследований и с интересом относились к ним. Электроды имплантировал врач-нейрохирург Ф.Л. Гурчнн. Высокую точность расположения электродов в заданных структурах обеспечивали конструкция стереогаксического аппарата для наведения электродов, разработанного А.Д. Аничковым, и методика предварительного расчета стереотаксических координат (Аничков. 1977: Аничков и др., 197У; Аничков н др., 1985). Чаще всего для имплантации использовали так называемые "ленточные" пучки из шести золотых электродов, ратработанные и изготовленные

А.Д. Аничковым с коллегами (Полонский и др., 1992). В рамках компьютерной стереотаксической методики по данным, полученным с помощью измерений на рентгенограммах, вычисляли координаты контактных поверхностей. Окончательную идентификацию контактных поверхностей, как и предварительный расчет стереотаксических координат проводили по атласу (5сЬаИепЬгап<], ВаПу, 1959).

Регистрация электрофизиологической активности и статистический анализ данных. Биоэлектрическая активность, регистрируемая с помощью вживленных электродов, усиливалась 16-ти канальным предварительным усилителем, расположенным в непосредственной близости от головы больного. Предварительные усилители имели входное сопротивление 100 мОм и линейную амплитудно-частотную характеристику в диапазоне 0-10 кГц. С выхода предварительного усилителя сигнал, усиленный в 20 раз, поступал на входы блоков селекции, раздельные для тракта импульсной активности и интрацеребральной ЭЭГ. В тракте импульсной активности блоки селекции коммутировали таким образом, что из сигнала с каждого интрацеребрального электрода вычитался один и тот же сигнал с интрацеребрального референта, в качестве которого выбирался один из имплантированных электродов, на котором не регистрировалась импульсная активность. С выходов блоков селекции сигнал поступал на входы усилителей импульсной активности, в качестве которых использовали дифференциальные усилители с полосой пропускания 200 гц - 10 кГц, коэффициентом усиления 54 дБ на частоте 1 кГц и неравномерной амплитудно-частотной характеристикой (Данько, Каминский, 1982).

Для преобразования потенциалов действия нейронов, превышавших некоторый уровень, в последовательность стандартных импульсов отрицательной полярности длительностью около 1 мс, удобную для ввода в ЭВМ, использовали два восьмиканальных ограничителя-формирователя. Положение уровня дискриминации контролировали визуально, он составлял 0,7-0,9 от максимальной амплитуды спайков. С выхода ограничителя-формирователя последовательность стандартных импульсов подавалась на вход интерфейса накопления ЭВМ Ш-1 10.

Селекция сигналов в диапазоне интрацеребральной ЭЭГ проводилась после отведения общей активности через описанные выше предуенлителп на собственных блоках селекции, в которых сохранялась коммутация относительно ушного референта. Биоэлектрическая активность этого диапазона усиливалась с помощью усилителей с полосой пропускания 1,5 - 30 гц. Затухание за частотой среза 1,5 гц составляло 6 дБ на октаву. Нижняя частота среза была выбрана сравнительно

большой, чтобы исключить влияние высокоамплигудных (0,1 - 10 мВ) сверхмедлешшх колебаний окислительно-восстановительного потенциала золотого электрода, вживленного и глубокие структуры (Гречин, Кронотов, 1979), что несколько уменьшало латентности и амплитуду некоторых волн ВП по сравнению со сишдиртным ЭЭГ диапазоном 0,5-30 гц, С выхода усилителен сигнал вводился в ЭВМ через многоканальный Л ЦП с частотой дискретизации 50 гц. В результате каждого исследования на магнитном диске создавался отдельный файл для расчета интрацеребральных ВГ1, состоящий из последовательности проб. Один из каналов при регистрации ишрацереСральной ЭЭГ был зарезервирован для записи окулограммы, которая использовалась в дальнейшем для устранения возможных артефактов глазных движений. Зрительные стимулы предъявляли на специальной матрице, состоящей из 35 (5 х 7) красных светодиодов, расположенной на расстоянии 1,5 м от испытуемого. Слуховые стимулы предъявляли с помощью громкоговорителя, расположенного перед испытуемым.

Статистический анализ текущей частоты разрядов нейронов и интрацеребральных ВП. Статистический анализ биоэлектрической активности использовали для решения следующих задач:

- построения перистимульных гистограмм (ПСГ) и оценки статистической значимости вызванных изменений частоты разрядов и значимости отличия вызнанных реакции нейронов в пробах, принадлежащим разным смысловым группам;

- построения усредненных вызванных потенциалов, оценки статистической значимости ВП и значимости отличия ВП в пробах, принадлежащих ратным смысловым группам:

-анализа общих закономерностей перестроек импульсной активности и усредненных ВП, связанных с выполнением задания испытуемым, методом построения профилей реакций и профилен различий реакций (Кропотов. Пономарев, 1985; Пономарев, 1987; КтороЮу. 1>ополтаге¥, 1991).

Для построения ПСГ вычисляли средние значения текущей частоты разрядов нейронов в каждом бине отдельно по всем пробам данной смысловой группы. Для каждой смысловой группы строили ПСГ, отражавшую динамику средних значении частоты разрядов нейронов. Высота линии гистотраммы над осыо абсцисс для каждого Очна соответствовала изменению текущей частоты разрядов в процентах по отношению к средней частоте фонового фрагмента. Аналогично, для построения усредненных ВП вычисляли средние значения потенциала в каждом бине но всем пробам данной смысловой группы. Для выделения реакции в диапазоне ВП для

каждой группы проб проводили вычитание среднего значения тнеицизла в фоновом фрагменте из значения потенциала в постстимулыюм интервале. Для оценки статистической значимости использовали непараметрический критерий рангов Уилкоксона (Холлендер, Вульф, 1983), позволяющий осуществить статистическое оценивание для ненормально распределенных случайных величин.

Анализ общих закономерностей как вызванных реакций нейронов, так и интрацеребральных ВП проводился путем построения профилей реакций. При построении профилей реакций каждой ПСГ (или усредненному ВП) ставили в соответствие последовательность цифр -1, 0, +1. В наших исследованиях данному бину присваивали цифру +1 в том случае, если его значение статистически значимо с уровнем Р < 0,01 было больше среднего значения фонового фрагмента. -I - если было меньше, и 0 - в остальных случаях. Подвергнутые вышеуказанному "двоичному" преобразованию ПСГ складывали между собой по абсолютному значению, формируя отдельно положительную часть (для +1) и отрицательную часть (для -1) профилей реакций.

Психологические тесты: описание группы oddball тестов. В настоящих исследованиях психологический тест имел следующую конструкцию. Каждый цикл предъявления (проба) состоял из трех временных интервалов: фонового фрагмента длительностью 1 с, предъявления стимула с экспозицией 150 мс и постстимульного интервала длительностью 1,5 с. Зрительные стимулы предъявляли на специальной светодиодной матрице. В течение фонового фрагмента и постстимульного интервала, а также в промежутках между циклами предъявления на светодиодной матрице горела точка. Период следования циклов предъявления выбирался случайно и находился в интервале 6-12 с.

В качестве зрительных стимулов использовали цифры б и 9, предъявляемые в квазислучайном порядке. В первой половине психологического теста (128 проб) вероятность появления цифры 6 равнялась 0,25, а цифры 9 - 0,75. Во второй половине вероятности меняли местами. Цифру 6 объявляли релевантной и задачей больного было в первом тесте этой группы - oddball с подсчетом - подсчитывать про себя количество релевантных цифр. Примерно через каждые 40 проб делали 1-2 минутные перерывы, в которых испытуемый сообщал количество предъявленных шестерок. Второй тест этой группы, oddball с кнопкой, отличался от первого только заданием: вместо подсчета про себя в ответ на релевантный стимул больной нажимал на кнопку. Основой для конструирования двух других тестов этой группы явилось намерение, кроме зрительной, иметь и другую модальность предъявляемых стимулов - слуховую. В этих тестах к уже имевшимся иррелевантным и релевантным

цифрам были добавлены тоновые посылки длительностью SO мс двух частот: 200 и 400 гц, причем низкий тон объявляли релевантным. Все четыре стимула предъявляли в квазислучайном порядке. Предъявление зрительного или слухового стимула было равновероятно. Вероятность предъявления цифры 6 составляла 1/6, цифры 9 - 1/3, высокого тона - 1/3, низкого тона - 1/6. Задачей больного было в одной модификации теста подсчитывать про себя число релевантных стимулов той и другой модальности - этот тест получил название зрительный и акустический oddball с подсчетом, в другой модификации теста больной в ответ на релевантный стимул нажимал на кнопку - этот тест мы будем далее называть зрительный и акустический oddball с кнопкой.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Импульсная активность нейронных популяций: реакции, связанные со стимулом и реакции, связанные с ответом. Чтобы отделить низкоамплитудные и малозначимые ответы, реакции анализировались лишь в том случае, если после предъявления стимула на лерестимульных гистограммах наблюдалось относительное увеличение текущей частоты более чем на 20% по сравнению со средним значением в фоновом фрагменте и, по крайней мере, в трех бииах это изменение было статистически значимо. Наблюдавшиеся реакции были разделены на три типа. К первому типу были отнесены популяции, реагировавшие фазнческнм увеличением текущей частоты как на релевантные, так и на иррелевантные стимулы. Ко второму типу - реагировавшие фазическим увеличением текущей частоты большей длительности и латентности на предъявление релевантных стимулов и практически не отвечавшими на предъявление иррелевантных стимулов. К третьему типу было отнесено небольшое количество популяций, в ответах которых присутствовали тормозные и бифазные компоненты.

Отражение физических характеристик стимулов а реакциях, связанных со стимулом. Анализ отдельных ПСГ' реакций, связанных со стимулом, позволяет описать влияние на эти реакции следующих факторов. Влияние модальности. Большинство изученных нами нейронных популяций первого типа были нсспецнфнчны относительно модальности сигнала, иными словами, реагировали как на зрительные, так и на слуховые стимулы. Наблюдали только количественные различия этих реакций: латентный период отпеюв на слуховые стимулы были на несколько десятков миллисекунд меньше по сравнению с реакциями на зрительные стимулы. Влияние релевантности стимула. Предьяплснис релевантного стимула, т.е. сТимум. который требовал оттмной реакции испытуемого: подсчета про себя или нажатия на кнопку, вызывало существенно большую активацию по сравнению е предьявлемием

иррелевактного стимула. Увеличение текущей частоты разрядов в ответ на релевантный стимул имело большую амплитуду и большую пиковую латентность по сравнению с реакцией на иррелеваитный стимул. Характерно, что разница в реакциях на эти две категории стимулов появлялась с латентным периодом около 300 мс. Влияние вероятности стимула. Для исследования влияния вероятности была предусмотрено вторая половина зрительного oddball теста, в которой, по сравнению с первой половиной, инвертировали вероятности релевантного и иррелевантного стимула. Увеличение вероятности, как правило, уменьшало амплитуду реакции на релевантные стимулы и не влияло на амплитуду реакции на иррелевантиые стимулы.

Реакции, связанные с ответом: участие а моторном действии. Анализ встречаемости компонентов II типа, связанных с ответом, в зависимости от вида ответного задания, убедительно свидетельствует, что они практически отсутствуют в случае, когда ответным заданием был счет про себя, и весьма часто встречаются, когда ответным заданием было нажатие на кнопку. Сравнение динамики выполнения двигательной реакции, показателем которой служило изменение вероятности состояния нажатой кнопки, и паттерна изменения частоты разрядов показывает, что перестройки импульсной активности нейронов второго типа начинаются на 100-300 мс раньше начала движения и заканчиваются на 200 мс и более после его завершения. Влияние вероятности. Амплитуда вызванных изменений частоты разрядов нейронов, связанных с выполнением ответной двигательной деятельности, зависела от вероятности предъявления релевантных стимулов и была примерно в 1,5 раза меньше в случае часто выполняемого движения.

Метод построения суммарных профилей реакций. Этот метод позволил проверить справедливость наблюдаемых на "уровне" отдельных ПСГ закономерностей для всех прореагировавших нейронных популяций всей группы обследованных больных. Он позволил описать качественные изменения "связанных со стимулом" и "связанных с реакцией" типов ответов в зависимости от релевантности, вероятности, модальности предъявлявшихся стимулов и вида ответного задания. На Рис. 1 приведены суммарные профили реакций для зрительного и слухового теста oddball с нажатием на кнопку.

Распределение типов реакций нейронных популяций в диапазоне импульсной активности по исследованным структурам для группы oddball тестов. Распределение ответов подкорковых нейронных популяций по типам представлено в Таблице I. Первые два психологических теста были проведены у 10 больных паркинсонизмом (6 мужчин и 4 женщины), вторые два - у 7 больных паркинсонизмом (3 мужчины и 4 женщины), причем в том и другом случае у даух больных интрацеребральиые

част ни

нррел (

эрит. j

CIHMV.1 \l ' •

т| г "

й

1}.тш

lc

ч.гетый Иррел] •jpflT. | С1нму4

Ы

; WPJV.I !

| ax\er i

llbba.

чястмП . it прел, j aKVCl.f

10 I CW4M

.0

*1<T

10

рсдхиЛ рад ipm

, pc;iKUft рел. , ipm. '

C1MM>.1

I A*ZI

io:

редкий

1 якусг. ; 'стимул,'

10

3

В

pc.D-«ii

pC-1 лк \ст

CJHM>.i

10

Рис.!. Зрительный и слуховой oddball тест с нажатием на кнопку Профили реакций нейронных популяции, связанных со стимулом (левая колонка), и связанных с реакцией (правая колонка). По оси Y: число нейронных популяций, текущая частота разрядов которых в данный временной промежуток значимо (р< 0,(11) превышала среднее значение фонового фрагмента. Стрелка - момент предъявления стимула. Пунктир - границы мажагия кнопки.

латентность позднелатентного положительного отклонения является гораздо более стабильным показателем. Поэтому для смысловых групп, принадлежит!!* различным тестам, не сравнивали значения амплитуды, но сравнивали значения латентностен Значимым является увеличение латентности интрацеребрального позднелатентного положительного компонента в ответ на зрительный стимул в случае бимодального теста с подсчетом по сравнению с унимодальным: VAC(I) > ОВС(1) Р=99,9%.

Анализ одновременных записей «кущей частоты разрядов нейронных популяций и иитрацеребральнмх вызванных потенциалов, нолучгины* с одного и того же ннтрацеребрялышго электрода. Из 67 исследованных популяций, я которых был зарегистрирован позднелатентный положительный компонент в диапазоне ВП, в 52 нейронных популяциях были также зарегистрированы ответы в диапазоне импульсной активности нейронов (ИЛИ). Позднелатентному положительному отклонению в диапазоне импульсной активности сопутствовали как реакции, связанные с ответом, так и реакции, связанные со стимулом, причем не обнаружено предпочтительного совпадения интересующего нас компонента с каким-либо типом ответа в диапазоне ИЛИ.

рачюспом крппис:

рС IfpnlllHI.lil

рсдгнИ -иррсюшпнмй час mil

Рнс.З. Рашопнмс компоненты, lapa исфиропаиньк с o;woi о и тою же шнрапергбралмюго элгктрпда, расположенною в таламусс. Максиму« ачп.пиулм компонента РЛО« п диапазоне BU comuvwci с максиман.ш.м иарастанисм фронта в диапазоне импульсной активности.

Тем не менее, обращают на себя внимание общие свойства поэднелатентного положительного отклонения и значимой разности в диапазоне ПАИ между реакциями на релевантный и иррелевантныП стимул для реакций, связанных со стимулом (Рнс.З). Эти два процесса часто имеют одинаковую латентность, оба они не зависят от модальности предъявленного стимула, и их амплитуды одинаковым образом модулируются изменением вероятности релевантного стимула, а именно, существенно увеличиваются в случае редкого релевантного стимула по сравнению с частым.

-то '•

к>|

ВЫВОДЫ

1. В импульсной активности нейронных популяций, зарегистрированной в неспецифических ядрах таламуса и стриолаллидарной системе головного мозга человека, в ответ на предъявление релевантных и иррелевантных зрительных и слуховых стимулов были обнаружены два наиболее характерных паттерна изменения текущей частоты разрядов: реакции, связанные со стимулом, и реакции, связанные с ответным действием.

2. Реакции, связанные со стимулом, возникали в ответ как на релевантные, так и на нрреленантные стимулы, имели латентность порядка 100 мс, большую амплитуду и длительность в ответ на релевантный стимул, на них влияла модальность и вероятность стимула. Реакции, связанные с ответом, возникали только вслед за релевантным стимулом, в основном, в тех тестовых условиях, когда

• заданием больному было нажатие на кнопку в ответ на предъявление релевантного стимула; они имели латентность порядка 200 мс, не зависели от модальности предъявленного релевантного стимула, однако увеличение его вероятности, как правило, уменьшало амплитуду реакции. Отмечено существенное увеличение числа активированных нейронных популяций при изменении вида ответного задания на предъявление релевантного стимула: замене подсчета числа релевантных стимулов нажатием на кнопку.

3. В диапазоне вызванных потенциалов у большинства обследованных больных в премоторных областях коры, неспецифических ядрах таламуса и в стриопаллидарной системе в ответ на предъявление как зрительного, так и слухового релевантного стимула был зарегистрирован позднелатентный положительный компонент. Для всех исследованных популяций его полярность была положительной, он не зависел от модальности стимула, при возрастании сложности задания (бимодальный тест по сравнению с унимодальным) его латентность возрастала. Вышеперечисленные свойства позволяют отнести наблюдавшийся интрацеребральный позднелатентный положительный компонент к классу интрацеребральных аналогов скальпового компонента Р300.

4. Во всех исследованных структурах в случае, когда релевантный стимул становился частым, позднелатентный положительный компонент, в отличие от , скальпового компонента Р300,. не менял полярность, а лишь уменьшал свою амплитуду. Наблюдаемый феномен "примата" релевантности над вероятностью специфичен для данного компонента и, возможно, обусловлен нахождением регистрирующих электродов в структурах, связанных с обеспечением движения.

5. Амплитуда зарегистрированного поэднелатеитного положительного компонента зависит от структуры, в которой локализованы электроды - она значимо больше в премоторной коре и хвостатом ядре по сравнению с ядрами таламуса и бледным шаром.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Kropotov J.D., Sevostianov A.V., Neuronal responses during the "odd-ball" testing In. humans, // "Psychophysiology 88" Proc. IV-th Conf. Int. Org. of Psychophysiology. - Prague. - 1988.

2. Гурчин Ф.А., Кропотов Ю.Д., Пономарев B.A., Севостьянов A.B. Многоканальный корковый электрод для регистрации импульсной активности нейронов коры головного мозга человеха.// Физиология человека. - 1989. - Т. 15, N 4. - С. 174-176.

3. Kropotov J.D., Ponomarev V.A., Sevostianov А V. Neuronal correlates of component P 300 in subcortical areas of the human brain, // Proc. XXXI Intern. Congr. of Physiological .Sciences. - Helsinki. -1989.

4. Кропотов Ю.Д., Пономарев B.A., Севостьянов A.B., Трофимова Л.Г., Этлингер С.К. Изменения текущей частоты разрядов нейронов подкорковых структур мозга человека, связанные с организацией двигательных актов.// Физиол. журнал СССР им. И.М. Сеченова. - 1990. - Т. 76, N 12. - С. 1708-1719.

5. Кропотов Ю.Д., Пономарев В.А., Севостьянов А.В., Трофимова Л.Г., Кузнецов М.А. Подкорковые нейронные корреляты оценочных действий у человека.// Журнал ВИД. - 1991.- Т. 41, N 3. - С. 447-458.

6. Кропотов Ю.Д., Севостьянов А.В., Кузнецов М.А., Этлингер С.К. Проявление сенсорных функций в вызванных нейронных реакциях стрио-паллндо-таламической системы человека.//Сенсорные системы. - 1991. - Т. 5, N4. * С. 59-70.

7. Kropotov, J.D., Etlinger, S.C., Ponomarev, V.A. and Sevostianov, A.V. Event-related neuronal responses in the human strio-pallido-thalamic system. 1. Sensory and motor functions.// EEG and Clin. Neurophysiol. - 1992. - V 84. - P. 373-385.

8. Kropotov J.D., Naatanen R., Sevostianov A.V., Alho K., Reinikainen K. and Dubrovskaya O.V. Responses to stimulus change recorded from cortical and subcortical structures of the human brain. II Abstr.: Int. Symp. "Physiological and biochemical basis of brain activity". - 1994. - St.Petersburg. • P. 16.

9. Корзюков O.A., Кропотов Ю.Д., Пономарев B.A., Севостьянов A.B. Корреляционные связи .вызванных потенциалов мозга при выполнении психологических проб. II Физиология человека. - 1995- Т.21, N. 1. - С. 16-24

10. Kropotov J.D., Naatanen R., Sevostianov A.V., Alho К., Reinikainen К. and Kropotova O.V. Mismatch negativity to auditory stimulus change recorded directly from the human temporal cortex. II Psychophysiology. -1995. - V. 32. - P. 418-422.

Гип etUifjfQiar.VJf.T is. rfxi-ff