Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика пространственных корреляционных связей в вызванных потенциалахи частоте разрядов нейронных популяций головного мозга человека при выполнении психологических тестов

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Динамика пространственных корреляционных связей в вызванных потенциалахи частоте разрядов нейронных популяций головного мозга человека при выполнении психологических тестов"

На правах рукописи УДК 612.821.3

КОРЗКЖОВ Олег Анатольевич

ДИНАМИКА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КОРРЕЛЯЦИОННЫХ СВЯЗЕЙ В ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛАХ II ЧАСТОТЕ РАЗРЯДОВ НЕЙРОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ВЫПОЛНЕНИИ ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ТЕСТОВ

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1996

Работа выполнена в лаборатории программирования действий Института мозга человека РАИ, Санкт-Петербург

Научный руководитель - заведующий лабораторией. Лауреат государственной премии, доктор биологических наук Ю.Д.Кропотов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Д. Н. Меницкий доктор биологических наук В. Т. Шуваев

Ведущее учреждение - НИИ фитологии им. акад. А. А. Ухтомского, Санкт-Петербургского Государственного университета

Зашита диссертации состоится час. на заседании

Диссертационного Совета К.001.23.01 при Научно-исследовательском институте экспериментальной медицины РАМН по адресу: 197376, Санкт-Петербург. ул.пкад.Павлова, 12.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИМЭМ РАМН (Санкт-Петербург ул.акад.Павлова, 12).

Автореферат разослан

Погода.

Ученый секретарь Диссертационного Совета доктор биологических наук

О.Г.Куликова

J

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Аетуяльность исследований. Внедрение в клиническую практику метопа вживленных электродов для .лечения и диагностики ряда нервно-психических заболеваний (Бехтерева н др., 1У63; Бехтерева, 1971, 1974, 1985) открыло принципиально новые возможности изучения нейрофизиологических механизмов психической деятельности человека. Исследования, проведенные в последние годы в рамках этого подхода, покачали, что в активности локальных нейронных популяции ядер зрительного бугра и стриопаллидарной системы закономерно отражаются такие психические промессы кпк восприятие, опознание, принятие решения (Бехтерева, Бундзен, Гоголицын, 1977; Бехтерева, 1980; Гоголицын, Кропотов, I9JO). Дальнейший ход развития этого подхода поставил вопрос о поиске нейрофизиологических коррелят системной (распределенной, глобальной) работы мозга человека. Следует подчеркнуть,' что впервые в нашей стране в исследованиях на животных и человеке этот вопрос был поставлен академиком М.НЛиьановым в 60-х годах и успешно о течение многих лет разрабатывался его учениками и последователями (Ливанов, 1972; Гасанов, 1981; Срняерсхая. 1987; Павлова, 199(1). Была установлена функциональная значимость синхронизации суммарных потенциалов неохортакса в межсигнальные интервалы для осуществления эффекторных реакций на стимулы. Исследования сопряженности импульсацнй взаимоудаленных нейронов немногочисленны и, чтобы ответить на вопрос о том, каким образом интегрируется импульсная активность удаленных точек мозга человека при выполнении психологических тестов, было предложено несколько различных методических подходов, рассматривающих различные аспекты коллективного взаимодействия нейронов и динамики этого ыаимодействия (Бундзен • Давид, 1979; Кропотов, 1983, 1984; Кроль, Медведев, (982; Гоголиный, Кропотов, 1983; Медведев, Пахомов, 19X9). Использование этих методов показало, что степень корреляционной зависимости между импульсными потоками в пространственно удаленных нейронных популяциях мозга человека отражает определенные аспекты организации психической деятельности. -

Актуальность исследований соотношения активностей взанмоулаленных точек мозга человека обусловлена новыми теоретическими представлениями (Eckhorn и др., 1990, Singer, 1991) о роли синхронизации активности коры мозга животных. Эгн представления основаны на недавно полученных данных о том, что восприятие целостного сенсорного образа сопровождается синхронизацией активности нейронов стриарной и престриарной коры, генерирующих лачки импульсов в диапазоне 40 Hz (ürey, Singer, 1989; Eckhorn et al., 1988; Engel et al., 1991). Предполагается, что в основе процессов, связанных с объединением различных характеристик зрительного образа л

единый целостный перцепт лежат разнообразные явления формирования когерентно работающих нейронных ансамбле)! мозга, расположенных в различных корковых образованиях и копирующих различные свойства (такие как цвет, ориентация, скорость движения) зрительных стимулов.

Актуальность данной работы обусловлена двумя аспектами. Первым является динамический аспект, подразумевающий изучение динамики корреляционных отношении при восприятии стимулов и инициации ответов на них. Кроме того, ннтегратнвнпя деятельность мозга может проявляться как в импульсной активности нейронов, тик и в локальных градуальных потенциалах. Эти процессы отражают две взаимодополняющие характеристики информационных процессов мозга. Первый из них предположительно характеризует процессы передачи двоичной (импульсной) информации клетками мозга, а второй - интегрированные синаптическне процессы переработки згой информации в нейронных сетях мозга. Таким образом, другим важным аспектом для понимания механизмов переработки информации у человека является необходимость одновременной регистрации этих двух взаимодополняющих показателей жизнедеятельности мозга. Эти два аспекта в изучении механизмов интегратнпной деятельности мозга человека и определили цели исследования.

Цель исследований. Цель исследований заключалась в изучении вызванных психической деятельностью изменений пространственных • корреляционных взаимоотношений для двух показателей жизнедеятельности мозга: текущей частоты разрядов нейронных популяций мозга человека и градуального потенциала, регистрируемых с помощью электродов, имплантированных в различные корковые и подкорковые структуры мозга. Исследования выполнялись на больных паркинсонизмом, которым по лечебно-диагностическим показаниям вживлялись электроды в ядра зрительного бугра и стриопаллидарной системы. Конечная цель данных исследований состоит в нахождении, адекватных показателен информационных процессов мозга, которые позволят осущсхтвлять функциональную идентификацию мест расположения электродов у больных. Таким образом, цели данного исследования имеют кик теоретический, так н сугубо практический характер.

Основные задачи исследований. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи.

1. Разработать адекватный психологический тест, при регистрации вызванной активности в котором можно выделить изменения пространственных корреляционных взаимоотношении между нейронной активностью, связанной как с восприятием, так н с формированием ответной реакции.

2. У больных с вживленными электродами в процессе выполнения теста зарегистрировать одновременно импульсную активность нейронов н внутримоновую медленноволновую (в диапазоне 1.5-30 Иг) активность.

3. Для анализа вызванных психическими операциями шмененнй пространственных корреляционных взаимоотношений как между частотами разряда нейронов, так и между вызванными потенциалами подобрать единообразный адекватный математический прием.

4. Проанализировать сходство и различие между результатами корреляционного анализа текущей частоты разрядов и вызванных потенциалов, как характеристик, отражающих функционирование различных уровней системной организации головного мозга человека.

Основные положения, выносимые па защиту.

1. Психические процессы при восприятии сенсорных стимулов и инициации моторных действий вызывают закономерные вменения скоррелированности частоты разрядов нейронов и скоррелированности градуальных потенциалов пространственно

удаленных точек стрио-паллидо-таламо-кортнкальной системы мозга человека.

2. Вызванные изменения скоррелированности частоты разрядов н потенциалов мозга человека качественно отличаются от вызванных изменений соответствующих параметров, т.е. от пермстнмульных гистограмм и вызванных потенциалов. При статистическом анализе всей совокупности пар нейронных популяций степень скоррелированности частоты разрядов пространственно удаленных нейронов мозга человека уменьшается под влиянием психических нагрузок, в го время как скоррелированность градуальных потенциалов возрастает с патентным периодом от 100 до 300 мс. В то же самое время вызванные реакции импульсной активности нейронов имеют значительно больше разнообразие и классифицируются как минимум на зри различные группы.

3. Корреляционные связи ретикулярного ядра принципиально отличаются от корреляционных связей внутри стрио-паллидо-таламйческон системы, то. по-видимому, свидетельствует о другой, по сравнению с данной системой, функциональной роли ретикулярного ядра в процессе переработки информации. Данный результат может быть использован для функциональной идентификации ретикулярного ядра.

Научная новизна результатов.

Впервые проведены систематические исследования вызванных психической деятельностью изменений пространственных корреляционных взаимоотношений

между частотами разрядов нейронов и между градуальными потенциалами различных точек стрно-паллидо-таламо-кортикальной системы мозга человека.

Впервые показано принципиальное отличие вызванных изменений пространственной скоррелированностн частоты разрядов и градуальных потенциалов мозга человека от вызванных рсакциЛ соответствующих параметров, что указывает на существование нескольких уровней системной организации нейрофизиологических механизмов психической деятельности человека.

Научно-практическая значимость.

Использующийся в работе методический подход позволил обнаружить закономерности вызванных изменений скоррелнрованности текущей частоты разряда и градуального потенциала, регистрируемых у больных паркинсонизмом с электродов, имплантированных в стрио-паллндо-таламическую систему мозги. Полученные оригинальные данные о различиях между вызванными реакциями скоррелнрованности текущей частоты ра »рядов и вызванных потенциалов, как характеристик, отражающих различные аспекты переработки информации, важны в теоретическом плане для понимания нейрофизиологических механизмов организации психической деятельности человека. Выявленные особенности скоррелнрованности внутрнмоэговых потенциалов для некоторых подкорковых структур (таких как ретикулярное ядро таламуса) могут Сыть использовпны при идентификации месторасположения электродов, имплантируемых в мозг человека по лечебно-диагностическим показаниям.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на: Международном симпозиуме "Восстановительная неврология - 2" в Иркутске (1992), Международном снмлгоиуме "Физиологические и биохимические основы деятельности мозга" в С.-Петербурге (199-1).

Диссертационная работа прошли апробацию на совместной научной конференции отдела экологической физиологии НИИЭМ РАМН и лаборатории яейробиологин программирования действии Института Мозга Человека РАН 28 сентября 1995 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследований, собственных результатов, их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы, включающего 192 источника. Диссертация изложена на 141 странице, иллюстрирована 19 рисунками и 3 таблицами.

МКТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект н процедура исследований. В исследованиях участвовали 7 больных паркинсонизмом (5 мужчин), которым по лечебным показаниям имплантировали

внутримозговые электроды в кору и подкорковые образования головного мозга (нейрохирурги Ф.А.Гурчин и C.B. Можаев). Для регистрации поверхность!* вызванных потенциалов накладывались так же скальповые электроды в областях Кд и Cz. В качестве мишеней для стереотакснческого лечения симптомов паркингошпми выбирались Cd - хвостатое ядро, Pt - покрышка, GP - бледный шар, и премоюрная кора одного или обоих полушарий мозга. Кроме этого стерео!аксическнми мишенями выбирались также ядра зрительного бугра: вентролатеральное - VL, заднее вен тральное - VP, заднее латеральное ядро - LP, серединный центр - СМ). Операции по вживлению электродов проводились с помощью стереотакснческого аппарата, разработанного А.Д. Аничковым с коллегами (Аничков, 1977; Аничков, Полонский, Камбарова, 1985). В дальнейшем идентификация положения электродов осуществлялась рентгенографическими методами.

Интрацеребральные электроды представляли собой изолированные фторопластом на всем протяжении, кроме кончика электрода, пучки, склеенные из золотой проволоки диаметром 100 мкм с площадью активной поверхности 0,01 - 0,15 2

мм . Расстояние между кончиками соседних электродов одного пучка составляло 2-4 мм.

Регистрация импульсной активности и вызванных потенциалов. Импульсная активность, регистрируемая с различных электродов, усиливалась при помощи расположенного в непосредственной близости от головы испытуемого 16- канального предварительного усилителя с входным сопротивлением 100 Мом, амплитудой собственных шумов, приведенных к выходу, не более 25 мкВ от пика до пика и линейной амплитудно-частотной характеристикой в диапазоне частот от 0 Гц до 10 кГц (Данько, Каминский, 1982). Биоэлектрическая активность регистрировалась с помощью дифференциальных усилителей на первые входы которых поступали сшналы с электродов, а на другие входы поступал общий для всех предварительных усилителей сигнал с референтного электрода. При регистрации импульсной активности референтным выбирался имплантированный электрод, на котором не регистрировалась активность (или, точнее, ее амплитуда была ниже уровня собственных шумов усилйтеля). В случае регистрации вызванных потенциалов референтным электродом служили закороченные ушные электроды. Двадцатикрагко усиленные сшналы биоэлектрической активности с выходов предварительных усилителей через блоки селекции, необходимые для осуществления коммутации электродов, поступали на входы усилителей импульсной активности. С выхода усилителей импульсной активности сигнал поступал на лучевой монитор для визуализации peí истрируемой активности, а так же на входы ограшпнтслей-формнрователей, которые

предназначены для 16 - канальной пороговой амплитудной дискриминации. На выходе ограничителя - формирователя при превышении потенциалами действия устанавливаемых порогов возникали стандартные импульсы отрицательной полярности длительностью около I мс. Вызванные потенциалы, регистрируемые с различных электродов^ после выше описанных предуснлиТелей усиливались при помощи 16 - канального усилителя с входным сопротивлением 100 Мом, полосой частот от 1,5 Гц до 30 Гц.

При регистрации импульсной активности стандартные импульсы поступали на Н1псрс|>ейс накопления ЭВМ ИН-110 ((ШепесЬЫс, Франция) который с частотой 2 кГц опрашивал состояние входов н записывал в оперативную память двоичное слово, единица в разряде К0Т0|Н1Г0 свидетельствовала о наличии в соответствующем канале в момент опроса интер<|>сйса сформированного стандартного импульса. Усиленные биозлектрические потенциалы аналогично методике ввода импульсной активности подавались на АЦП ЭВМ ИН-110 с частотой опроса 50 ги.

Ввод в ЭВМ как импульсной активности, так и вызванных потенциалов осуществлялся фрагментами (пробами) связанными с предъявлением стимула. Каждая проба состояла нз фонового фрагмента - интервала времени до начала предъявления стимула, в течение которою испытуемый находился в состоянии покоя; периода предъявления стимула; послестнмульного интервала, в котором происходили психические процессы связанные с восприятием стимула и ответной реакцией (Зольного.

Запись электроокудограммы проводилась одновременно с регистрацией вызванных потенциалов н импульсной активности в каждой пробе с.помошью двух вертикально расположенных хлорсерсбряных электродов диаметром 10 мм. укрепленных над и под левым глазом испытуемого. Разность потенциалов между этими электродами поступала на усилитель с полосой пропускания 0,1 - 30 Гц, с выхода которого сигнал подавался на аналого-цифровой преобразователь ЭВМ IN -110 с частотой оцифровки 50 Гц. Полученная запись электроокулограммы использовалась в дальнейшем для устранения возможных артефактов глазных движений. Для этого при регистрации активности использовался один из каналов и часть соответствующего файла на магнитном диске. Пробы, в которых были зарегистрированы артефакты глазных движении, из дальнейшего анализа исключались.

Зрительные стимулы предъявляли на матрице из 35 красных светодмодов (диаметр 4 мм) размером 7 на 5 см, управляемой ЭВМ н находящейся на расстоянии 1,5 м от испытуемого. Стимулами служили цифры 6 и 9. При использовании разновидности теста для слуховой модальности вместо цифр при той же структуре теста предъявлялись звуковые тоны низкой (400 Гц.) и высокой (ЬОО Ги.) частоты.

Слуховые стимулы предъявлялись с помощью громкоговорителя, расположенного перед испытуемым.

Психологические тесты. Каждое исследование состояло in 256 циклов предъявления стимулов (проб). Пробы предъявлялись сериями по 30-60, между которыми делали небольшие (3-5 минут) перерывы для отдыха испытуемого. Продолжительность одного исследования составляла около 40 мни. Для изучения динамики корреляционных отношений между биоэлектрической активностью различных структурных образований головного мозга при психической деятельности использовался психологический тест, содержащий в своей структуре как фоновый фрагмент, в котором регистрировались корреляционные отношения в период покоя, так и интервал после предъявления стимула, в котором бы регистрировались изменения корреляционных отношений вызванные, предъявлением стимула. Использовалась' модификация широко используемого в различных лабораториях мира теста, получившего название "ODDBALL" парадигмы (Wood et al, 1980).

Зрительные стимулы предъявлялись светодиодной матрице на фоне фиксационной центральной точки с длительностью экспозиции 150 мс и межстимульными интервалами 8-12 с. В качестве зрительных стимулов использовались цифры 6 и 9, которые предъявлялись в квазислучайном порядке, при этом в первой половине теста (128 проб) вероятность появления цифры 6 равнялась 0,25, а цифры 9 -0,75, во второй половине теста наоборот. Задачей испытуемого было нажимать на кнопку после предъявления "редко" предъявлявшейся цифры б в первой половине теста и "часто" предъявлявшейся цифры 6 во второй половине. В ряде случаев нажатие на кнопку заменялось инструкцией подсчитывать релевантный стимул в уме, не выполняя движений.

Статистический анализ текущей частоты разрядов нейронов и вызванных потенциалов. Предварительный статистический анализ включал приемы устранения артефактов, методы компрессии и цифровой фильтрации исходных данных. Далее для каждого бина всех проб одной смысловой группы вычислялись усредненные значения

потенциала или средние значения текущей частоты разрядов. В результате для каждой смысловой группы в отдельности, при помощи графопостроителя ЭВМ ИН-110, выводилась пернстнчульная rticTorptiMMa (временная динамика средних значений частоты разрядов нейронов) и вьНьанный погаШдаД (временная динамика усредненного по пробам потенциала электрода). На графики наносились Также результаты статистической оценки 1) отлйчйя вызванных изменейий текущей частоты разрядов или Потенциала От соотйетсТвуюшйх средйих значений В фоИойом фрагменте; 2) различия между вызванными изменениями текущей частоты разрядов и вызванных

потенциалов в ответ на предъявление редких и частых стимулов. Статистическое оценивание производилось с помошью критерия рангов Унлкоксома (Холлендер, Вулф. 19КЗ).

Долее в каждом бине односекундных временных интервалов, предшествующих стимулу и следующих за ним, по всей совокупности проб данной категории (релевантные и иррелевантные стимулы) вычислялись коэффициенты корреляции между текущими частотами для каждой пары Нейронных популяций. В качестве коэффициента корреляции был выбран ранговый коэффициент корреляции Кендалла (Холлендер, Вульф, 19X3). При анализе биопотенциалов при той же процедуре подсчета вместо значений частоты разрядов выступали величины биопотенциалов. Таким образом, отдельно для различных смысловых групп вычислялись коэффициенты ранговой корреляции между текущими потенциалами для каждой пары параллельно регистрируемых каналов.

Результат вычисления коэффициента корреляции представлялся в виде графика, отражающего временную динамику корреляционной связи, с отметками уровня значимости отличия ко »ффициеита корреляции от нулевого (случай иескоррелнровлнности процессов) значения.

Для выявления общих закономерностей динамики коэффициентов корреляции при указанной психической деятельности строились так называемые профили реакций ко1ффнцнентов корреляции, получаемые суммированием (для каждого отдельного бина пробы) числа пар всех обследованных нейронных популяций, для которых в данном бине коэффициент корреляции значимо (р< 0.05 или р< 0.01) отличался от нуля. При построении профилей динамики коэффициента корреляции каждому данному бнну присваивалась число I в том случае, если коэффициент корреляции был значимо (на выбираемом уровне значимости) болыш. нуля, число (-1) - если коэффициент корреляции был значимо меньше нуля, и 0 - о остальных случаях. Далее для каждого бина в определенной смысловой группе подсчитывалось число пар нейронных популяций, у которых величина коэффициента корреляции была отлична от нуля с заданным уровнем значимости. Последовательность числа пар нейронных популяций, для которых коэффициент корреляции был больше нуля, составляла положительную (верхнюю) часть профиля динамики коэффициента корреляции. Последовательность числа пар нейронных популяции, для которых коэффициент корреляции был ниже нуля, составляла отрицательную (нижнюю) часть профиля динамики коэффициента корреляции.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Вызванные изменении скоррелнровянности текущих частот разрядов нейронных

популяций. В наших исследованиях бьута проанализирована активность 92 нейронных популяции, локализовавшихся в различных отделах стрно-паллидо-таламнческой системы мозга. В постстимульном временном интервале в 33 нейронных популяций были обнаружены значимые (р < 0.01) изменения частоты разрядов по сравнению с фоновым фрагментом. Эти вызнанные реакции имели вид увеличения частоты разрядов, связанного с выполнением человеком различных стадий психологического теста. Именно эти популяции и выбирались нами для дальнейшего анализа.

Нейронные популяции реагировали изменением текущей частоты разрядов на предъявление стимулов не однообразно: в ряде нейронных популяций изменение текущей частоты разрядов происходило при предъявлении только значимого для испытуемого стимула (т.е. когда испытуемый должен был реагировать на стимул), а в ряде нейронных популяциях - при предъявлении как значимого, так и незначимого стимулов. Поэтому для дальнейшего анализа вызванные реакции Нейронных популяций были далее разделены на две группы: нейронные популяции, связанные с предъявлением стимула (сенсорный тип) и нейронные популяции, связанные с ответной реакцией испытуемого (моторный тип). Разделение проводилось в соответствии с предложенным Ю.Д.Кропотовым с соавторами (Кропотов, Пономарев, Севастьянов и др.. 1990) критерием. Предполагается, что нейронные популяции моторного типа участвуют в обеспечении ответной реакции испытуемого, в то время как популяции сенсорного типа участвуют в обеспечении оценочных действий.

Из 33 нейронных популяций, выбранных для корреляционного анализа, была составлена {>1 пара нейронных популяций. Эта совокупность пар включала пары сенсорно-сенсорного, сенсорно-моторного и моторно-моторного типа. Пары были составлены из нейронных популяций активность которых была одновременно зарегистрирована у одного и того же больного.

Анализ динамики коэффициента корреляции для пар, составленных из нейронных популяций моторного типа показал, что ни в фоновом фра! менте, ни в ответ на предъявление стимула не наблюдаются какие-либо вызванные изменения коэффициента корреляции между • текущими частотами нейронных популяций моторного типа, несмотря на наличие реакции в усредненной частоте разрядов. Нейронные популяции однотипно реагируют на предъявление релевантного стимула с латентным периодом 200-300 мс и пиковой латентностью 400-600 мс. Числовое значение коэффициента корреляции в графиках его динамики между популяциями моторного типа, случайным образом варьирует в диапазоне от -0,3 до 0,35, при этом крайних

значений этого диапазона коэффициент корреляции достигает в отдельных единичных бинах. При анализе корреляционных связи между текущими частотами нейронных популяций сенсорного типа, несмотря на однотипные изменения усредненной частоты разрядов, никаких значимых изменений коэффициента корреляции, связанных с выполнением проб, так же не наблюдается.

Таким образом, вырисовывается довольно интересная ситуация: нейроны реагируют однотипно увеличением частоты разрядов, но скоррелированности в этих изменениях не наблюдается. Такое явление может возникать, если переработка информации в указанных структурах мозга носит параллельный характер, причем различные каналы являются независимыми. Учитывая известные факты о надежности работы мозга и его больших компенсаторных возможностях логично предположить, что наблюдаемая параллельная обработка одинаковой информации может являться нейрофизиологической основой надежности мозга как информационной системы и использоваться при реализации компенсаторных свойств мозга. 1а последние годы в экспериментах на животных получены убедительные данные, подтверждающие это предположение. На основе этих экспериментальных данные была предложена гипотеза (Alexander at al„ I9XX, 1942). согласно которой в стрнато-паллидо-таламической системе мозга выделяются несколько (до шести) параллельных п независимых испей. связанных с различными областями коры мозга, и выполняющих различные функции (сенсорную, моторную, когнитивную, эмоциональную).

Хотя анализ скоррелированности отдельных пар нейронных популяций не выявил значимой реакций, дзя выявления общих статистических закономерностей для всей совокупности нейронных популяций был предпринят анализ профилей динамики коэффициента корреляции (см. Методика). Статистически достоверные шменення числа пар нейрон зых популяций, скоррелированных в данном бнне. были обнаружены только для одного теста, в котором ответная реакция выражалась в пиле нажатия на кнопку. Эти изменения выражались в значимом уменьшении числа скоррелированных пар, вызванном реализуемой психической деятельностью (Рис. I). Мы предполагаем, что полученные нами данные подтверждают представление о наличии обшей согласованности процессов возбуждения и торможения, отражающиеся в синфазных колебаниях (с периодом порядка долей секунды) текущей частоты разрядов нейронных популяций, расположенных в различных подкорковых ядрах (Медведев. Пахомов. 1989). Эти синфазные колебания, одновременно обнаруживаемые в раишчных нейронных популяциях подкорковых структур мозга человека, проявляются в виде "среднего" уровня корреляционной связи между текущими частотами этих нейронных популяций, который наблюдается в наших исследованиях при построении профилей

э—ra-tar

Рис.I. Профили динамики ко>ффиш<ентя Корреляции между всеми возможными пирами исмроных пииуляннй для ра шовидностн "ODDBALL" теста с нажатием кнопки на релевантный стим.ы. По оси орлннат количество нейронных популяций, у которых в данном Gime наблюдалось статистически значимое отличие коэффициента корреляции от нуля. По оси абсцисс - время в бинах (размер бина 100 мс). Верхняя чапъ профиля соответствует случаям коэффициента корреляции больше нуля, нижняя часть - случаям ко)ффнцнента корреляции меньше нуля.

. Вертикальными стрелками отмечен момент предъявлений стимула. А - Профиль динамики, построенный для ко >ффициснтов корреляции значимо отличающихся от нуля для (Р.<0.05), Ь - тоже чго и А, но для (Р<0.0|).

динамики коэффициента корреляции. Это предположение подтверждается данными о связи частоты разрядов нейронов подкорковых структур мозга человека с медленными электрическими колебаниями (Кропотов, 1984) и данными о периодичности возбуждения нейронных популяций во времени с периодом порядка сотен миллисекунд, проявляющейся в наличии временной структуры взаимодействия между нейронами (Жадин и др., 1977). Психические процессы, вызванные предъявлением стимулов в тестах с нажатием кнопки, по-видимому, нарушают эти синхронные колебания во всей стрно-паллндо-таламической системе, что выражается в слабой, но статистически значимой реакции "десинхронизации" флуктуации частоты разряда. Тот факт, что данное явление наблюдалось только в случае двигательной ответной реакции испытуемого, объясняется нахождением электродов в пределах так называемой моторной нейронной сети (А1ехапс1г е1 а1„ 1990) в указанной выше стрно-паллндо-таламо-кортикальной системе. Слабая скоррелированность в фоновом фрагменте возникает, по-видимому, за счет синфазных медленных электрических и неэлектрических процессов головного мозга (Греч'нн, Кропотов, 1979), модулирующих процессы передачи импульсной информации в нейронных сетях. Сходные явления были обнаружены при одновременной регистрации импульсной и медленноволновой (в диапазоне 0 - 0.01 Гц) активности мозга у больных с вживленными электродами (ЕП^ег, 1989).

Вызванные изменения скоррелировянности ннтряцеребральных вызванных потенциалов. Из всей совокупности зарегистрированных как внутримозговых, так и • поверхностных вызванных потенциалов (ВП) для дальнейшего анализа отбирались те случаи, в которых предъявление стимула вызывало значимое увеличение усредненного •биопотенциала по сравнению с фоновым фрагментом. Таким образом, нами после первичной статистической обработки было отобрано 77 усредненных ВП. Из этого количества анализируемых ВП 47 оказались записанными с внутримозговых ' электродов. Распределение электродов по структурам представлено в Таблице 1.

В большинстве пар внутримозговых электродов среднее значение коэффициента корреляции между потенциалами фонового фрагмента оказалось значимо больше нуля.

Исключение составляли пары, в которых один из электродов располагался в ретикулярном ядре таламуса. 6 этих парах коэффициент корреляции был меньше нуля. Максимальное положительное значение усредненного коэффициента корреляции фонового фрагмента равнялось 0,38.

Более чем в 50% пар нейронных популяций средний коэффициент корреляции для фона не>превышал значения 0,2 (хотя и являлся статистически значимым).

Таблица I.

Распределение no структурам среднего значения коэффициента корреляции (КК) для фонового фрагмента (данные для внутрнмозговых электродов)

СТРУКТУРЫ Cpe корреляц 0,0-0.19 днее значен! ни (КК) для 0,2-0.3 e коэффищ фонового 0,31 -0,5 (ента фрагмента KK<0,

Premotor cortex V.im.e. P.L. Z.

Capsula interna (Cp.i.p.) P.L. Ni. V.c. V.o.a. Rt

N.ventrooral anterior (V.o.a.) P.L. Ni. V.c. Cp.i.p. Rt

N.venlro intermedius externus (V.im.e.) Premotor cortex P.L. Z.:V.im.e.

Pallidum (PL.) cortex pr. Cp.i.p. V.o.a. V.im.e. V.c. Ni. Rt

N.Zentro lateralis (Z.) Premotor cortex V.im.e

N.ventro-catidalis (V.c.) Cp.i.p. V.o.a. Rt

Substantia nigra (Ni.) Cp.i.p. V.o.a. P.L. V.c. Rt

Анализ средних значений коэффициента корреляции для фонового фрагмента между скальповыми отведениями и внутримоэговымн, электродами показал, что в рассматриваемых парах коэффициент корреляции варьирует в диапазоне от 0,06 до 0,26, при этом значение коэффициента корреляции 0,2 имеет место только в 20% случаев.

Полученные нами данные свидетельствуют об относительно небольших (значение коэффициентов корреляции около 0.2) положительных корреляционных отношениях между потенциалами подкорковых структур до предъявления стимула. Учитывая данные ряда авторов о более слабой синхронизации биопотенциалов в подкорковых образованиях (Ливанов, 1962; Янсон, 1973), мы предполагаем, что полученные нами результаты свидетельствуют о наличии определенного, хотя и незначительного уровня скоррелнрованности подкорковых биопотенциалов мозга, по крайней мере, между некоторыми подкорковыми образованиями. В наших . исследованиях это обнаруживалось примерно в 50° о случаев, что сопоставимо с результатами, полученными в исследованиях на животных (Янсон, 1973).

Анализ динамики коэффициента корреляции между вызванными потенциалами, зарегистрированными в подкорковых образованиях, показал, что в 23° о пар подвергавшихся корреляцирнному анализу предъявление стимула и инициируемые им психические процессы вызвали с латентным периодом около 100 мс увеличение скоррелИрованости биопотенциалов. На рисунке 2 Представлен характерный пример вызванных потенциалов двух подкорковых образований мозга и график динамики . коэффициента корреляции между ними. Как видно из рисунка, подкорковые вызванные потенциалы сами по себе имеют сходные амплитудные значения и компонентный ■состав (временной паттерн). Вызванное предъявлением тестирующего стимула увеличение скоррелнрованности Потенциалов имеет латентный период 100 мс и сохраняется до конца Пробы.

Анализ вызванных изменений динамики коэффициента корреляции между потенциалами Подкорковых структур И Потенциалами с поверхности головы Испытуемого Показал, что предъявление Тестирующего стимула вызывало увеличение значений коэффициента корреляции с Характерным латентным Периодом около 300 мс. tía. рйсунке 3 Представлен ТИПИЧНЫЙ Пример динамики коэффициента корреляции межДу вызванными потенциалами С поверхности Головы И вызванными потенциалами подкорковых структур.

ЙоЛуЧеНнЫе результаты свидетельствуют также о Том, что средний уровень корреляцигушой связи межДу корковыми И подкорковыми образованиями мозга человека в отсутствие вызванной психической деятельности меньше, чем между самими

32 мкв

0.0

-32 мкв

0 .46

О .00

23 мкв

О . О

- 23 мкв L

Рнс.2. Динамика коффиннента корреляции ме*ду вызванными Потенциалами, регистрируемых с двух подкорковых электродов, при предъявлении зрительного стимула. Вверху - усредненный Bft, зарегистрированный в внутренней капсуле; внизу - усредНейИЫй ВП, зарегистрированный » бледном шаре; посредине - динамика коэффициента корреляции между текуШими потенциалами указанных выше мозговых образований. Вертикальная стрелка - момент предъявления стимула. Калибровка усредненного потенциала представлена по оси ординат, йо оси абсцисс - время.

подкорковыми структурами. Сходные данные были получены в экспериментах на животных (Янсон, 1973): в этих исследованиях скоррелированность между биопотенциалами подкорковых структур оказалась примерно в два-три раза больше, чем между биопотенциалами коры и подкорковыми структурами.

Наши данные о незначительных изменениях скоррелированностн отдельно взятых импульсных потоков взаимоудаленных подкорковых нейронных популяций дополняют представления А. А. Шеповальникова и его коллег (Шеповальннков и др., 1979, 1991, 1995: Цицерошин и др., 1993), рассматривающих пространственно упорядоченную структуру статистических связей биопотенциалов коры как закономерное отражение активности нейронных механизмов, обеспечивающих работу мозга как единого целого.

Кроме ранее существовавших фундаментально-научных и медицинских аспектов применения знаний о закономерностях пространственно-временной согласованности различных структур головного мозга, появляется возможность применения результатов корреляционного анализа при создании нейрокомпьютеров нового типа, использующих в своей конструкции закономерности функционирования сложноорганизованных информационных систем, каковой и является головной мозг человека. ;

На основе полученных результатов возникает предложение о возможном использовании избирательной независимости функционирования определенных структурных единиц в системной организации элементов нейронной сети при конструировании электронных компьютерных систей. Это системное свойство должно увеличить надежность информационного устройства.

Полученные в настоящей работе данные об вызванном увеличении скоррелированностн' потенциалов, регистрируемых в подкорковых, корковых и скальповых отведениях подтверждают представления ряда исследователей об увеличений пространственной синхронизации биопотенциалов при восприятии стимулов (Ливанов и Др., 1967; Ливанов, 1972; Иваницкий и Др., 1984). Сравнение этих данных с данными о десинхроНизацИИ частоты разрядов нейронных популяций позволяет предположить, что в указанных структурах Мозга Информация в импульсной форме передается в параллельных независимых каналах, а ее переработка (Преобразование в градуальные потенциалы) осуществляется синхронно, причем вовлечение человека в определенную деятельность повышает степень этой синхронности.

потенциалами зарсшсгрнровянымн в N. уегигоогаНз (вверху) и вызванными потенциалами, чарегистироваными «п точки Ог (внизу) на поверхности головы. Вертикальная стрелка - момент предъявления стимула. Калибровка усредненного потенциала представлена по оси ординат, по оси абсцисс - время.

ВЫВОДЫ

1. Текущие частоты импульсной активности взаимоудаленных нейронных популяций стрио-паллидо-таламо-кортикальной системы мозга человека для подавляющего числа пар нейронных популяций значимо не скоррелированы между собой. Слабая скоррелированность, обусловленная, по-видимому, модулирующим влиянием сверхмедленных электрических и неэлектрических процессов мозга, обнаруживается только при статистическом анализе всей совокупности пар нейронных популяций - профилей вызванной корреляции.

2. Психическая деятельность, связанная с восприятием стимулов и ответной реакцией на них, не вызывает изменений скоррелированности текущих частот разрядов отдельно взятых пар нейронных популяций, расположенных во взаимоудаленных точках стрио-паллидо-таламо-кортикальиой системы. В то же время эта же деятельность вызывает значимые и достаточно сильные (до 60° о от среднего уровня) вызванные изменения текущей частоты разрядов, разделенные по паттерну ответа на две группы - реакции, связанные со стимулом, и реакции, связанные с моторным ответом.

3. В случае теста с двигательной ответной реакцией испытуемого при статистическом анализе всей совокупности пар отмечается слабое, но статистически достоверное вызванное психической деятельностью уменьшение скоррелированности текущих частот взаимоудаленных нейронных популяций. Предполагается, что это явление возникает за счет десинхронизации модулирующих медленных процессов головного мозга.

4. В отличие от текущей частоты разрядов, при психической деятельности градуальные потенциалы обнаруживают зна"имую корреляционную связь между различными зонами стрио-паллидо-таламо-кортнкальной системы. Заданная психическая деятельность, инициируемая предъявлением стимула, вызывает увеличение скоррелированности градуальных потенциалов с латентными периодами, зависящими от места расположения электродов. В случаях, когда оба электрода находятся в подкорковых структурах указанной системы мозга, латентный период увеличения скоррелированности составляет около 100 мс. В случаях, когда один из электродов находится в коре, увеличение скоррелированности происходит через 300 мс.

5. Градуальные потенциалы ретикулярного ядра таламуса в отличие от остальных структур обнаруживает отрицательную корреляционную связь с потенциалами, регистрируемыми в экстрапнрамидной системе мозга. Это явление обусловлено, по-видимому, тормозными возвратными влияниями ретикулярного на

нейроны таламуса и является надежным критерием для функциональной идентификации расположения электродов в донном ядре.

6. На основе полученных данных предполагается, что передача сенсомоторной информации текущей частотой разрядов происходит в параллельных и независимых каналах стрио-паллидо-таламо-кортнкальной системы мозга человека, в то время как преобразование этой информации в градуальные потенциалы осуществляется синхронно.

Список публикаций по теме диссертации

1. Кропотов Ю.Д., Корзюков O.A. Корреляционные связи между нейронами »in человека и их роль в компенсаторных механизмах. // Восстановительная неврология -

2. Тезисы докладов международного симпозиума. Иркутск, сентябрь 1992 г. / Москва -1992 г. стр.90-91.

2. Кропотов Ю.Д., Корзюков O.A., Пономарев В.А. Динамика корреляционных связей между текущими частотами импульсной активности нейронных популяций головного мозга человека в "ODD-BALL" тесте. //Физиология человека. 1994. Т.20. N4. С. 5-14.

3. Kropotov J.D., Korzujkov O.A., Ponomarev V.A. Correlation of bioelectrical activity in

different areas of human brain during psychological tasks. II Physiological and biochemical basis of brain activity. Abstracts of the international symposium. June 22-24. 1994 / St. Petersburg-1994. P. 15

4. Кориоков O.A., Кропотов Ю.Д.. Пономарев В.А., Севостьянов A.B. Корреляционные снят пытанных потенциалов мозга при выполнении психологических проб И Физиология человека. 1995. т.21. N I. С.16-24.

lar Л.Ч'СОУ: J,,,' Si' Тир 75 с!.Т-56г