Индуцированные и спонтанные клоны вегетативно размножаемых слаборослых подвоев яблони

Усова, Галина Северьяновна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Индуцированные и спонтанные клоны вегетативно размножаемых слаборослых подвоев яблони
ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Индуцированные и спонтанные клоны вегетативно размножаемых слаборослых подвоев яблони"

МИЧУРИНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ

.и сд

2 4 НОЯ 1307 на правах рукописи

УСОВА ГАЛИНА СЕВЕРЬЯНОВНА

кандидат биологических наук

ИНДУЦИРОВАННЫЕ И СПОНТАННЕЕ ЮЮНЫ ВЕГЕТАТИВНО РАЗМНОЖАЕМЫХ СЛАБОРОСЛЫХ ПОДВОЕВ ЯБЛОНИ

специальность 06.01.07. - Плодоводство

06.01.05. - Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Мичуринск - 1997

Работа выполнена на кафедре селекции плодовых культур и ботан Мичуринской государственной сельскохозяйственной академии.

Официальные оппоненты доктор биологических наук

В.И.Остапенко

доктор сельскохозяйственных наук

Г.А.Седышева

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Н.М.Круглое

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский

в .13 час. 30v.uk. на заедании.диссертационного совета'.. Д. 120.18.01 при Мичуринской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 393740. г.Мичуринск, Тамбовской области, ул. Интернациональная, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии. Отзывы на автореферат в двух экземлярах, заверенные и среп-ленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю совета. ^ ^

Автореферат разослан " Ь 1997 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д. 120.18.01 кандидат сельскохозяйственных наук.

институт им.И.В.Мичурина

Заседание состоится

доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Опыт развития мирового садоводства показал, что наиболее экономически эффективными типами садов являются сады на слаборослых подвоях, в связи с более ранним вступлением в плодоношение, большей урожайностью на единицу площади, повышением производительности труда и более быстрой отдачей вложенных средств.

Поскольку большинство выращиваемых в настоящее время древесных плодовых растений получаются в результате прививок, а использование более экономически эффективных укореняющихся сортов является проблемой будущего, немаловажное значение в садоводстве имеют и сорт, и подвой, от которых зависят многие ценные хозяйственные свойства привитого растения. Но подвои, как и сорта-привои, особенно в современных сложных экологических условиях,могут изменяться. И.В.Мичурин писал: "Нельзя утверждать, что при размножении растений черенками, форма или сорт взятого растения остается без изменения. В особенности этого нельзя сказать при размножении черенками наших плодовых деревьев". (И.В.Мичурин, соч. т.1, 1948, стр. 590.).

В связи с этим, изучение стабильности и изменчивости подвоев, улучшение ценных хозяйственных признаков и свойств (укореняе-мости, зимостойкости, иммуности и др.) имеет актуальное значение. Получение антоциансодержащих краснолистных растений, более устойчивых к избыточному ультрафиолетовому и инфракрасному излучению, также является актуальным. Эти вопросы были предметом исследований, результаты которых освещены в данной диссертации.

Дель и задачи исследований. Цель проводимых исследований -оценка индуцированных краснолистных и спонтанных зеленолистных мутантов вегетативно размножаемых слаборослых подвоев яблони в питомнике, продуцирование получения улучшенных форм и повышение качества посадочного материала.

г»

- £. ~

6 программу исследований входило:

1. Провести физиолого - биохимические, микроскопические и морфологические исследования краснолистных и зеленолистных му-тантных клонов вегетативно раамножемых слаборослых подвоев яблони.

2. Изучить морозостойкость и укореняемость зеленолистных и краснолистных форм вегетативно размножаемых подвоев.

3. Выяснить генетическую природу индуцированных краснолистных форм вегетативно размножаемых подвоев яблони.

4. Выявить возможность отбора краснолистных форм на ранних этапах онтогенеза.

5. Изучить изменения, происходящие в корнях зеленолистных вегетативно размножаемых и семенных подвоев в результате действия на корни солнечной радиации и выяснить условия, необходимые для возникновения краснолистных растений из этих корней.

6. Провести обследование подвоев в питомнике с целью выявления спонтанно возникших клонов яблони.

7. Дать экономическую оценку размножения зеленолистных и краснолистных форм подвоев неодревесневшими черенками.

Научная новизна исследований. 1. Впервые выявлено, что в питомнике у краснолистных вегетативно размножаемых подЕоев. яблону возможно возникновение зеленолистных клонов, имеющих более низкук укореняемость и морозостойкость.

2. Установлено, что солнечная радиация оказывает мутационное действие на корни. Изучены условия, необходимые для получен® краснолистных растений, которые лучше укореняются, являются боле* морозостойкими по сравнению с зеленолистными формами. Преддоже: способ получения краснолистных растений от зеленолистных форм.

3. Выявлен характер расположения антоцианов в корнях поел действия солнечной радиации, длительность сохранения пигмент после изоляции корней от действия света, суммарная солнечная ра диация, необходимая для начального синтеза антоцианов в корнях массового покраснения корней. Установлено, что появление антоциа нов в корнях не зависит от покровной окраски плодов и возраст

- о -

растения.

4. Впервые установлено, что действие солнечной радиации на корни перед обработкой химическими мутагенами увеличивает жизнеспособность корней.

5. Впервые проведены биохимические (содержание хлорофилла, алтоцианов и лейкоантоцианов, йодредуцирующих веществ, активность ферментов), цитологические и микроскопические исследования по локализации антоцианов в вегетативных и репродуктивных органах клонов вегетативно размножаемых подвоев яблони. Найдено, что антоци-ансодержащие виды, сорта, формы яблони различаются по локализации пигмента в вегетативных органах и плодах.

6. Выявлена генетическая природа краснолистных и зеленолист-ных клонов вегетативно размножаемых подвоев по генам, вызывающим антоциановую окраску растения.

7. Установлена возможность отбора антоциансодержащих (краснолистных) растений на ранних этапах онтогенеза: в стадии проростка при длине главного г.орня 1-2 мм.

Практическая значимость. В результате исследований установлено, что возникающие в питомнике зеленолистные мутантные клоны имеют менее интенсивную окраску плодов, хуже укореняются, менее морозостойки и экономически недостаточно эффективны по сравнению с краснолистными исходными растениями. Зеленолистные клоны необходимо выбраковывать при отделении отводков в маточнике и при других способах размножения. Побеги, имеющие плоды с менее интенсивной окраской, могут возникать на растениях после подмерзания, и это необходимо учитывать при заготовке черенков сортов для окулировки. При селекции на- краснолистность будущие краснолистные сеянцы могут быть выделены на ранних этапах онтогенеза: в стадии проростка при длине главного корня 1-2 мм.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на заседаниях кафедры селекции плодовых культур и ботаники, научно-практических конференциях МГСХА (1967-1996), на областных конференциях НТО (1970, 1981), на заседании Воронежского отделения

ВОГИС (Воронеж, 1971), на Всесоюзном совещании по индуцированному и спонтанному мутагенезу (Москва, 1973), на Всесоюзном совещании по плодоводству (Мичуринск, 1990). Получено авторское свидетельство на изобретение (совместно с В.А.Коровиным) "Способ получения почковых вариаций многолетних растении" (1968).

Публикация результатов исследований. Опубликовано 30 научных работ, в которых изложены основные положения диссертации. Работы опубликованы в минвузовских, областных сборниках, трудах МГСХА, ВНИИС им.И.В.Мичурина, во всесоюзном и всероссийских сборниках, вошли в общероссийскую рекомендацию производству по технологии выращивания слаборослых клоновых подвоев и саженцев яблони в открытом и защищенном грунте, утвержденную Научно-техническим Советом Министерства сельского хозяйства и продовольствия Российской Федерации (Москва, 1995).

Ка опубликованные работы получен запрос из Института садоводства в Анже (Франция, 1982).

Структура диссертации. Диссертация изложена на 350 страницах машинописного текста, включает 7 глав, выводы и рекомендации производству, список использованных литературных источников включает 431 наименование, в том числе 100 на иностранных языках. Экспериментальные данные приведены в 75 таблицах и 51 рисунке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Условия, объекты и методика исследований. Исследования проводились в 1964 - 1996 годах в учхозз "Комсомолец", Мичуринского района Тамбовской области, лабораториях Мичуринской государственной сельскохозяйственной академии, ВНШС им.И.В.Мичурина, ВНИИ-ГиСПК, в институте физической химии АН СССР.

Объектами исследований были различные виды, сорта, гибриды и вегетативно размножаемые подвои яблони. При выяснении условий, необходимых для получения краснолистных форм подвоев от зелено-листных, изучали возникновение ачтоциаковой окраски в корнях двух-шестилетних сеянцев, полученных от скрещивания зеленолистных

сортов без антоциановой окраски плодов (Бабушкино X Папировка); от скрещивания зеленолистной материнской формы, содержащей анто-цианы в' плбдах (Анис полосатый), с зеленолистной отцовской формой, имеющей плоды без антоциановой окраски (подвой М9) и от скрещивания сорта Анис полосатый (Malus domestica Borkh) с крас-нолистной яблоней пурпурной (Malus purpurea Rehd). В исследованиях также использовали корни вегетативно размножаемых подвоев М9, М7, М2, МЗ, М5, А2, гибрида 49-118, собственные корни сортов: Антоновка обыкновенная, Анис полосатый, Бабушкино, Коричное полосатое, Налив алый, Осеннее полосатое, Папировка, Мелба, Уэлси, Антоновка шестисотграммовая, Китайка золотая ранняя, Пепин шафранный, Славянка, Оранжевое, Первенец, Превосходное розовое (материал заготавливали от корнесобственных деревьев и от деревьев, переведших на собственные корни).

При изучении возникновения антоциаяов в каллюсе стебля в опыт были включены двухлетние саженцы Антоновки обыкновенной. Пепина шафра7::-:ого. Появление антоциановой окраски в этилированных частях однолетних побегов фиксировали у Антоновки обыкновенной. Боровинки, Папировки, Розового превосходного.

В настоящей работе также изучали хозяйственно - биологические свойства краснолистных клонов, полученных от зеленолистных подвоев М9, гибрида 49-118, М5, спонтанно возникших клонов пара-лизки Будаговского и исходных форм. Распределение антоциановых пигментов в вегетативных и генеративных органах изучали у вегетативно размножаемых подвоев, их клонов, гибридов и краснолистных мичуринских сортов яблони.

Основными методами исследования служили полевые и лабораторные опыты. Полученные данные обработаны методами дисперсионного анализа и х2 (Б.А.Доспехов, 1965, 1985).

Цри оценке экономической эффективности выращивания подвоев из неодревесневших черенков краснолистных и зеленолистных форм использовали данные учхоза "Комсомолец" МГСХА. Анализ экономической эффективности проводили на основе методики и рекомендаций

- б -

сотрудников ТСХА (М.А.Никифоров, К.И.Яковлев, 1972).

Изучение изменений, возникающих в корнях при действии солнечной радиации. В апреле-октябре 1965-67 годов разокучивади по 150-450 корней двухлетних зеленолистных сеянцев Аниса полосатого диаметром 2-4 мы. Контролем служили неразокученные корни этих же растений. Ежедневно проводили учет покрасневших корней. Наличие антоцианов оценивали визуально с разбивкой их на группы по интенсивности и глубине расположения пигмента в тканях: 1 группа - ан-тоциановой окраски в корнях нет; 2 группа - корни окрашены поверхностно (пигменты содержатся только в перидерме); 3 группа -корни окрашены глубоко (пигменты имеются или в перидерме + коре; перидерме + коре + камбии; перидерме + коре + камбии + древесине, полностью или частично). Одновременно с учетом покрасневших корней измеряли сумму солнечной радиации при помощи пиранометра Яни-шевского. Расчет суммарной радиации на горизонтальную поверхность проводили по Х.Тоомингу и Б.И.Гуляеву (1967), а сумму солнечной радиации г.а день по Ю.Д.Янишевскому (1957).

При выяснении распределения антоцианов в тканях корня в зависимости от диаметра, корни объединяли в группы: диаметром менее 1 мм, 1-3,9 мм, 4-5 мм и более 5 мм. По интенсивности окраски выделены корни с интенсивной и слабой окраской, по расположению - с глубоким и поверхностным расположением пигмента. Исследовано 214С корней сеянцев Аниса полосатого.

В корнях двух, - четырех - и шестилетних зеленолистных сеянцев отмечали возникновение антоцианов и хлорофилла в динамике, г также характер расположения антоцианов в тканях корня (ежегодно разокучивали 150-604 одно- двухлетних корней сеянцев каждого возраста) .

При установлении взаимосвязи между наличием антоцианов I плодах и вегетативных органах зеленолистных видов и гибридов яблони и синтезом антоцианов в корнях, образующихся в результат« действия солнечной радиации, исследовали: 1) появление антоциано]

гч

- í -

в корневых черенках и неотделенных корнях у сортов без антоцианов в кожице плодов (606 корней) и сортов, содержащих антоцианы в кожице (534 корня), клоновых подвоев (1487 корней); 2) выясняли скорость покраснения корней сеянцев в зависимости от наличия антоцианов в плоде и вегетативных органах исходных родительских форм: в комбинациях Анис полосатый х яблоня пурпурная (1303 корня), Анис полосатый х М9 (883 корня), Бабушкино х Папировка (216 корней).

Изучение образования антоцианов в этиолированных побегах проводили на 45-100 побегах (пяти зеленолистных сортов), полученных путем окучивания растущих частей почвой и изоляцией основания побегов светонепроницаемой бумагой. После удаления изоляции (в сентябре) учитывали дату появления антоцианов и количество покрасневших побегов.

При изучении образования антоцианов в каллюсе стебля ежегодно у 60-75 двухлеток Антоновки обыкновенной и Пепина шафранного обвязывали т'зллзос бесцветной полиэтиленовой пленкой (прозрачность в областях 290-400 ыкм - 69Z, в 400-1100 мкм - 83Z) и синей поливи-нилхлоридной пленкой (прозрачность в соответствующих областях 57. и 207.). Контролем служили растения с калзосом, закрытым светонепроницаемой бумагой. При выяснения длительности сохранения антоцианов в корнях, неотделенные от растения корни изолировали от света путем окучивания, а корневые черенки, содержащие антоцианы, изолировали опилками. Перед изоляцией у 1777 корневых черенков клоновых подвоев и сеянцев исследовали расположение антоцианов в тканях корня. У 808 корней перед изоляцией замеряли и отмечали пленкой длину зоны корня, содержащей антоцианы. Учеты по сохранению пигментов проводили через 6 месяцев-4 года 9 месяцев.

Мутагенное действие солнечной радиации. Получение красно-листных мутантов от зеденолистных видов и гибридов яблони. Для получения краснолистных побегов было поставлено на отращивание 2788 одно-двухлетних корневых черенков зеленолиствых клоновых подвоев и сортов яблони, содержащих антоцианы после действия солнечной ра-

диации. Из них 538 черенков после образования антоцианов в течение 2 лет были изолированы от света, а 2250 поставлены на отращивание сразу же после покраснения.

Изучение появления антоцианов на ранних этапах онтогенеза проводили в течение 6 лет с начала формирования семян, в период стратификации (через 5-10 дней), до расхождения семядолей у проростков. Просмотрено 1921 непроросшее семя и 6863 проростка 18 краснолистных сортов, видов и сеянцев различного происхождения. Отмечали начало появления антоцианов и наличие пигмента в верхушечной почечке, семедолях, гипокотиле и в эпидерме, первичной коре, центральном осевом цилиндре гипокотиля.

Изучение свойств мутантных клонов и исходных форм.

Количественное определение антоцианов и лейкоантоцианов в плодах проводили по методике Л.И.Вигорова (1968).

Содержание хлорофилла в листьях определяли в динамике по Г.Н.Годневу (В.П.Викторов, 1969), а йодредуцирующих веществ - йо-дометрическим методом Е.Д.Сапод^адавой и Я.С.Дорофеевой (1966).

При изучении активности фермента каталазы в листьях в течение вегетационного периода использовали газометрический метод (А.И.Ермаков и др., 1952).

Изучение активности ферментов пероксидазы и полифенолоксида-зы в листьях проводили йодометрическим методом Д. М. Михлина и 3. С. Броновицкой (O.A. Вальтер и др., 1957).

Распределение антоцианов в семенах краснолистных видов и гибридов изучали в июле, августе и в период стратификации ( через 5-10 дней ). у этиолированных проростков отмечали наличие пиг мента в семядолях, верхушечной почечке, гипокотиле, а также в эпидермисе, первичной коре и центральном осевом цилиндре гипокотиля. Учет окраски у сеянцев проводили перед высадкой и через 15-30 дней после высадки в школку сеянцев.

Расположение антоцианов в тканях листьев, побегов и корней анализировали в июле-сентябре. По каждой исследуемой форме просматривали 27-45 срезов листьев, 15-30 срезов побегов и корней.

Содержание пигментов в тканях вегетативных органов оценивали по 5- бальной шкале. При изучении распределения пигментов в околоплоднике просматривали на поперечном разрезе 5-10 плодов по каждой исследуемой форме.

Изучение индекса листьев проводили в течение 5 лет на 3 хорошо развитых побегах 3-5 растений каждой исследуемой формы.

Изучение наследования антоцианов при вегетативном размножении проводили с 1965 по 1993 год. Растения размножали окулировкой и улучшенной копулировкой. В качестве подвоев использовали зеле-нолистные сеянцы и вегетативно размножаемые подвои М5, Ш. М9, гибриды 54-118, 62-396, парадизку Будаговского. Обрезку растений не проводили. Ежегодно окулировали глазками клонов от 94 до 341 подвоя. Наличие антоцианов оценивали визуально в мае-июле. Контролем служили 10-15 саженцев исходных форм подвоев.

Наследование антоциановой окраски при семенном размножении изучали с 1967 года. По мере вступления клонов в период плодоношения, пыльцой всех клонов опыляли цветки (до 500 цветков) зеле-нолистных сортов Антоновки обыкновенной. Бабушкино, Петиа шафранного. Узлси, Первенца, Золотой осени, Розового превосходного с предварительной кастрацией и изоляцией цветков, а также проводили реципрокные скрещивания. Определяли жизнеспособность пыльцы в 15-172 растворе сахарозы по общепринятой методике (А. С. Татарин-цев и др.. 1960).

Для выяснения генетической природы клонов и исходных форм проводили их расхимеривание. В течение 5 лет в апреле удаляли боковые и верхушечные почки. По наличию антоциановой окраски у адвентивных побегов делали вывод о мутировании основного гена окраски растения й, в 3 и глубжележащих гистогенных слоях. Удаляли почки у 3-22 однолетних-трехлетних растений (МУ1 - МУ*). Контролем служили саженцы, с неудаленными почками. Учет возникших адвентивных побегов проводили в июле-сентябре.

Изучение морозостойкости клонов проводили в течение 5 лет по методике кафедры плодоводства МГСХА (В.И.Будаговский, 1954), в

лабораториях МГСХА и ВНИИГ и СЖ.

Изучение укореняеыости парадизки Будаговского и ее клонов проводили на неодревесневших черенках в туманообразующей теплице конструкции кафедр плодоводства МГСХА (схема посадки 5x5, глубина посадки 1,5 см). Учет укоренившихся черенков проводили в конце сентября по методике В.И.Будаговского (1955, 1963).

Исследования по использованию химмутагенов для получения ан-тоциансодержащих растений проводили в течение з лет под руководством И. А. Рапопорта. Ежегодно 30-40 корневых черенков (длина 10-15 см) подвоев 49-118 , 58-257 , 54-118 , 57-490 и гибрида 496 обрабатывали ЭИ (концентрация 1 мл на б-л эксикатор, экспозиция 24, 36, 48 часов), Н№ и НЭМ (в концентрациях 50 и 100 мг при экспозиции 48 и 72 часа), ДМС (2 - 5 мл при экспозиции 24 часа и 2, 4, 8, капель при экспозиции 24,36 и 48 часов). На зеленолистных подвоях были включены варианты, в которых перед обработкой химмутагенами корни подвергали действию солнечной радиации. Обработку химммута-генаыи проводили в конце февраля - начале марта. Учитывали жизнеспособность черенков и наличие антоцианов в побегах и первичных корнях.

Для выявления мутаций в 1,2,3 полях питомника в 1996 году обследованы все подвои в маточнике первичного сортоизучения, производственном корнесобственном маточнике, 1 поле питомника. Во 2 и 3 полях изучались все незаокулированные подвои: гибрид 62-396 к 54-118. У выделенных растений подвоев изучали морфологические признаки, которые сравнивали с признаками исходных форм. Обследовано 148007 кустов подвоев.

Автор признательна за помощь в исследованиях лаборанта! МГСХА |Н.А.Иванову!■ Е.Н.Боевой, сотрудникам ВНИИС им. И.В.Мичурина и ВНИИГ и СПК, за поддержку, помощь и консультации профессорам , докторам наук:IВ.А.Коровину|, 1А.С.Татаринцеву!, IС.И.Машки-ну!,|И.А.Муромцеву!,|В.В.Некрасову!.ректору МГСХА А.И.Завражнову В.А.Потапову, Ю.Г.Скрипникову, И.А.Минакову, кандидату физико-ма тематических наук, доценту IА.М.Попову!. Без подвоев, полученны

на кафедре плодоводства МГСХА под руководством доктора сельскохозяйственных наук, профессора, заслуженного деятеля науки, В.И.Ву-даговского, невозможно было бы проведение многих исследований.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Изменения, возникающие в вегетативных органах яблони в результате действия солнечной радиации

Синтез антоцианов в корнях. Исследования показали, что при действии солнечной радиации на корни, в них в течение всего вегетационного периода у основной массы зеленолистных сеянцев и подвоев, образуются аятоцианы. Только у 3 из 1015 зеленолистных сеянцев Аниса полосатого, корни которых были подвергнуты действию солнечной радиации, антоциан не синтезировался (синтезировался хлорофилл). Проведенные исследования (Г.С.Усова, 1985) показали, что з корнях, этиолированных побегах, каллюсе после действия солнечной радиации, цветках и плодах краснолистных форм и сортов яблони содержится антоцианидин-цианидин.

Антоцианы в корнях появляются на 2-17 день после разокучива-ния при дозе суммарной солнечной радиации 1,399-Ю4-13,88 ЧО4 Кдж/ы2. Суммарная радиация на горизонтальную поверхность к моменту покраснения максимального количества корней составила 4,31*104-13,88"104 Кдж/м2. В начале вегетационного периода для образования пигмента требуется большее количество солнечной энергии.

После синтеза антоцианов на свету в корнях образуется хлорофилл. Появление в корнях хлорофилла отмечено при сумме солнечной радиации 4,32-Ю4 - 15,68-Ю4 Кдж/м2.

Локализация антоцианов в тканях корня зависит от его диаметра. В группе корней до 4 мм больше корней интенсивно окрашенных и с глубоким расположением пигмента. (Корни диаметром менее 1 мм

Антоновка обыкновенная Пепин шафранный

время учета после снятии пленки время учета после снятия пленки

через 1 день червI б ОнеО чары в дней через 1 день через ОднеО через в ОнеО

4В

Папиалшпеноеая ппенке 1965 г>.

9.3 100 «3

а*

30.1

02,6

вв.1

а,з

91,7

Ротминилхпооиднвя ппенм. 1968».

100

ь»

] саженцы без антоцианов « наллюсе, ^^уФМ саженцы со сгшбоокрешенныи калтэсои

11111Ш1'НН111111НЯсажвяиы с интенсивно окрашенным калпюсом Рис. 1 Образование антоцианов под пленками в калпюса саженцев

подсыхают в засушливый период и теряют пигмент). При диаметре 1-3,9 мм 16,8% корней имели антоцианы в перидерме коре, камбии и древесине, в то время как при диаметре более 4 мм таких корней не было.

Синтез антоцианов в корнях у семенных подвоев различного возраста и происхождения. У разновозрастных зеленолистных сеянцев в комбинациях Анис полосатый х яблоня пурпурная. Анис полосатый х М9, Бабушкино х Панировка не найдено различии по появлению антоцианов в корнях и по максимальному количеству корней, содержащих антоцианы.

Отмечено отсутствие корреляции между образованием антоцианов и наличием покровной окраски кожицы плода. Так, в октябре 1965 года, на 29 день после раэокучивания, у Коричного полосатого покраснело 18% гарней, у Аниса полосатого - 71, Пепина шафранного -26%, у Бабушкино к Антоновки 600- граммовой, соответственно, -22% и 19%. Сходное явление имело место в 1966 и 1969 годах.

Синтез антоциггоз в калдмсе и этиолированных побегах. Установлено, что в каллюсе саженцев Антоновки обыкновенной (плоды без покровной окраски) синтез антоцианов идет интенсивнее, чем у саженцев Пепина шафранного (рис.1). Через 5 дней после воздействия, количество саженцев с интенсивно покрасневшим кадлюсоы у Антоновки обыкновенной составило в 1967 году 73%, у Пепина шафранного -25%, в 1968 году, соответственно, 100% и 50%. Четырехлетние исследования по образованию антоцианов в каллюсе стебля подтверждают основу» роль света в синтезе антоцианов. Так, количество растений, в каллюсе которых образовался антоциан, и, особенно, растений с интенсивно окрашенным каллюсом, под полиэтиленовой пленкой значительно превосходит количество растений с антоцианоы под по-ливинилхлоридной пленкой, обладающей меньшей прозрачностью.

Как и в случае с каллюсом, не найдена связь между синтезом антоцианов в тканях этиолированных побегов и наличием покровной окраски плодов.

Щ аитоцианы имеются

'Принтами*: Во всех вариантах окрашена перидерма (за исключением 22 варианте}

Квибий не иивот витоцианов в 5, 7,8,12, 13,14.15,16,17,18,1в. 22 вариантах

Рис.2. Распределение антоцианоа • корнях эвпенопистиых форы ябпони после воздействия солнечной радиацией (схема). *

Длительность сохранения антоцианов в корнях и калтосе стебля.

Пигменты, возникающие в корнях после солнечного воздействия, сохраняются при изоляции длительное время. Через 3 года 8 месяцев у 972 корней подвоя М9 и 94% корней гибрида 49-118 сохранились антоцианы. Найдено, что пигменты лучше сохраняются в корнях при среднесуточной температуре 7,9°-12,7° в период синтеза антоцианов (весна и осень).

Распределение антоцианов в корнях зеленолистных растений после действия солнечной радиации. В корнях антоцианы могут располагаться : 1) в перидерме; 2) в перидерме и коре; 3) в перидерме и камбии; 4) в перидерме, коре и камбии; 5) в перидерме, камбии и древесине; 6) в перидерме и древесине; 7) в камбии; 8) во всех частях корня (рис.2). Микроскопические исследования показали, что антоциансодержащие клетки, как правило, чередуются с клетками не содержащими пигмент. Наиболее распространенным является расположение антоцианов в перидерме+коре+камбии (у 622 корней) и в пери-дерме+коре (162). Наиболее редко встпечается расположение: в камбии (22), перидерме+коре+камбии+древесине 1 года (12), коре' (22), коре+камбии (22). Исследованные виды яблони различаются между собой по локализации антоцианов. У большей части корней (67-962) через 3 года 8 месяцев сохраняется прежний характер расположения пигмента. В некоторых случаях происходит исчезновение и изменения в распределении пигмента. Отмечено образование камбием окрашенных участков коры и древесины.

Сенсибилизирующее действие солнечной радиации. Исследования показали, что использование химмутагенов в большинстве случаев снижает жизнеспособность корневых черенков. Следует отметить лучшую жизнеспособность краснолистных подвоев 54-118 (90-1002),

57-490 (70-902) по сравнению с зеленолистныыи подвоями 49-118,

58-257, гибридом 496, жизнеспособность которых не превышала 452. Следует особо отметить подвой 54-118, у которого жизнеспособность корневых черенков после действия химмутагенов НШ и НЭМ (в концентрации 50 и 100 мл на 6- литровый эксикатор) составила

90-100%, т.е. была на уровне контроля. Обработка корневых черенков зеленолистных подвоев солнечной радиацией перед использованием химмутагевав повышает их жизнеспособность. При обработке корневых черенков ЗИ в концентрации 1 мл на б- литровый эксикатор (экспозиция 3 часа) у гибрида 49- 118 без воздействия солнечной радиацией погибли все черенки, а при воздействии - 10% черенков дали побеги ; у гибрида 496, соответственно, - 10% и 25%. При обработке ДМС (2 мл при экспозиции 24 часа) у гибрида 49-118 без предварительного воздействия солнечной радиацией 7Z корневых черенков дали побеги и первичные корни, а при использовании солнечной радиации - 15%. Использование исследованных химмутагенов не эффективно для получения антоциансодержащих растении.

МУТАГЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ СОЛНЕЧНОЙ РАДИАЦИИ

Получение окрашенных мутанткых клонов у яблони. Из литературных источников нам известны всего лишь два сообщения, касающиеся возниккозеыия растений с измененной окраской из подгеьъйх. органов (Ч.Дарвин, 1951; В.П.Семакин, 1968). В своей работе мы исходили из неопубликованных данных В.А.Коровина о получении краснолистных растений яблони из участков корней, находившихся под действием солнечной радиации.

В результате наших исследований установлено, что окрашенные побеги и первичные корешки возникают из корней, у которых поел« действия солнечной радиации антоцианы расположены глубокс (табл.2). Ценными для получения окрашенных побегов следует считать одно-двухлетние корневые черенки диаметром 1-4 мы ( у корне] этого возраста возникает большее количество адвентивных почек) < равномерным расположением антоцианов в перидерме и коре или в< всех частях корня.

Следует отметить, что существует ряд условий для развита мутированного побега (А.И.Лусс, 1935; H.Dermen, 1960; M.Zwintz scher, 1964). Прежде всего, необходимо: 1) заложение точки рост

1. Возникновение краснолистных побегов и окрашенных первичных корешков из антоциансодержащих участков корней зеленолистных форм яблони

Группы корней Расположение антоцианов в корне растения Количество корней, взятых на отращивание

Всего (шт.) Из них дали:

краснолистные побеги окрашенные корни

шт. X шт. 7.

1 2 3 4 5 6 7

Гибрид 49-118

II. I.

Гибрид

Корней с глубоким распбло-жением антоцианов - всего: в том числе (давших красные побеги и корни) с расположением антоцианов в:

а) перидерме + коре + камбии + + древесине первого года

б) перидерме + коре + камбии + + присамбиальном слое древесины

перидерме + секториально в коре, камбии и прикамбиалъ-ном слое древесины перидерме + коре + камбии + + прикамбиалънои слое древесины + древесине 1 года Корней с поверхностным расположением антоцианов Подвои

Корней с глубоким расположением, всего: в том числе (давших красные побеги и кошш) с наличием пигмента в:

перидерме + сектспиально в коре + прикамбиальном слое древесины + древесине 1 года корней с поверхностным расположением

в)

г)

136 1

43 54

С2 М 7

М 9

II. I.

Подвой

Корней с глубоким располо- ~ жением всего: 79

в том числе (давших красные побеги и корни) с наличием пигмента в:

а) перидерме + коре + камбии + + прикамбиальном слое древесины 3

б) перидерме + коре _ (равномерно) 32

Подвой М 2 Корней с глубоким располо-

1 О

1 о

3,0

2,3 1,85

0,0 6,2

0,0 1,2

жением, всего: 49 О

С поверхностным расположением всего: 2 О

Сеянцы Аниса полосатого Корней с глубоким располо- ~~ I жением, всего: 40 2

0.0

0,0 0,0

4,6

О 3

о о

2,2

0,0

6,9

0,0

0,0 0,0

0,0

0,0 0,0

1,2

0,0

0,0 0,0

2,3

продолжение таблицы 1

в том числе (давших красные побеги и корни) с наличием пигмента в: перидерые+ коре + камбии + прикамбиальном

слое древесины 9 2 - 1 -

II. С поверхностным расположе- „ „ __

нием, всего: 82 0 0,0 0 0,0

Группа клоновых подвоев

I. С глубоким расподсяйтшп-^28-а-д~ 0,0 0 0,0

II. С поверхностным расположением пигментов_24_О 0,0 0 0,0

ИТОГО: с глубоким расположением

пигмента: 348 8 2,3 5 1,4 с поверхностным располо-_жениеы пигмента_176_0 0,0 0 0,0

в мутировавшем участке ткани; 2) мутировавший участок должен обладать равной или большей энергией роста по сравнению с немутиро-вавшими. По-видимому, этими причинами можно объяснить небольшой процент возникновения краснолистных растений в наших опытах. Так, из 2788 корней только 12 (0,4%) дали окрашенные побеги. Из группы корней интенсивно окрашенных с глубоким расположением амтоцианов у 2,3% гарней образовались краснолистные побеги, а у 1,4% возникли окрашенние первичные корешки. Корни с поверхностным расположением пигмента не дали ни окрашенных побегов, ни красных первичных корешков.

Действие на более радиочувствительные корни естественной солнечной радиации, видимо, является необычным (М.С.Навашин и Е.Н.Герасимова, 1935; И.М.Васильев, 1962; и др.), так как они в отличие от побегов не имеют защиты в виде хорошо развитой перидермы, колленхимы с антоцианами. Таким образом, возникновение краснолистных растений из антоциансодержащих участков корней можно объяснить мутагенным действием солнечной радиации. В наших опытах не были обнаружены какие-либо другие визуально различимые изменения, кроме появления в некоторых случаях бифуркационных и фасциированных побегов. Вполне вероятно, что при действии на корни солнечной радиации, происходят и другие мутационные и модифи-кационные изменения.

Возникновение спонтанных клонов у вегетативно размножаемы»

подвоев в питомнике. В 1967 году В.А.Коровиным и Е.З.Савиным в питомнике учхоза "Комсомолец" был обнаружен двухлетний саженец парадизки Вудаговского, который шел зеленолистную ветвь (этой ветви и растениям, полученным от нее, было дано название - ПКЗ). Побег возник в 1966 году на подмерзшей однолетке. В сезон подмерзания в ноябре 1965 года среднемесячная температура воздуха была равна - 4°,4 при среднемноголетней за 50 лет - 1°,3, а минимум в воздухе достигал -20°,6 и -26°С на поверхности почвы. В феврале 1966 года минимальная температура воздуха опускалась до -31°, 4. Аналогичные погодные условия отмечены и в зиму 1993-94 годов^когда отмечено образование эеленолистного побега у подвоя 62-396. Эти условия могли вызвать подмерзание и мутации, приведшую переход основного доминантного гена, вызывающего антоциавовую окраску растения в рецессивную аллель (гО. М.М.Кислюк (1966),

И.Г.Керкадзе (1974) также отмечают увеличение числа мутаций при действии низких температур.

В 1983 году среди растений ПКЗ (№4), высаженного в гибридный сад в 1978 году (78-2-17). была обнаружена пятилетняя ветвь миксохкмерного строения, имевшая участки без антоцианов, участки с локализацией антоцианов типа парадизки Будаговского, типа ПКЗ и с сектсриальным расположением пигмента. Растению 78-2-17 дали название ПК3особое, а саженцам, полученным при окулировке в зависимости от очередности расположения побега от основания ввтви даны обозначения: ПК3особзел 1; ПК3особзел2, ШЗ^крвсн.З И Т.Д.

При обследовании маточника первичного сортоизучения подвоев учхоза "Комсомолец" МГСХА в 1996 году (обследовано 3309 кустов подвоев) у краснолистного гибрида 67-5(22), бш выявлен зелено-листный побег, который по всем морфологическим признакам был идентичен исходной форме, за исключением окраски листьев (зеленые) . В этом же году в производственном корнесобственном маточнике был обнаружен зеленолистный побег у краснолистного гибрида 62-396. Как и предыдущий побег, он отличался от исходной формы окраской листьев и более светлой окраской древесины. При обследо-

ваши 142714 псдвоев 62-396 и 54-118 на 1, 2, 3 полях питомника зеленодистные побеги у этих подвоев не были обнаружены.

В 1994 году в питомнике Крымской опытной станции сотрудником А.А.Сединыы наряду с краснолистными растениями подвоя 62-396 бшш обнаружены зеленолистные растения. Исходный материал был получен при клональном микроразмножении в Украинском НИИ садоводства.

Морозостойкость клонов и исходных форм подвоев. Промораживание побегов зеленолистных подвоев М9, М5, гибрида 49-118 и их краснолистных клонов при t°- 35°С в 1969-70 гг. показало отсутствие существенных различий по морозостойкости между краснолистными и зеленолистными формами. Следует отметить, что у краснолистных растений было больше проросших почек по сравнению с зеленолистными. Проведенные в 1993-95 годах промораживание побегов па-радизки Будаговского и ее клонов ПКЗ, ПК3особКр.З . Ш':?особ3ел.З, ПК3осо6зед.12, ПК3осо6кр.9 показали большую морозостойкость краснолистных клонов (табл.2).

Исследования, проведение в 1993-üb годах, свидетельствуют о том, что зеленолистные формы ¡леяее морозостойки, чем краснолист-ные. Различаются по морозостойкости ПКЗ°со6кр.З и ПК3осо63ел.З, полученные в результате размножения глазками, взятыми с одного побега ПКЗ0006. Не найдено различий по морозостойкости между парадизкой Будаговского и краснолистными клонами ПК3осо6.

Укореняемость парадизки Будаговского и ее клонов. Одним из основных требований к клоновым подвоям является, наряду с зимостойкостью, способность укореняться. Бейчлард и Стоув (E.P.Bachelard and M.В.Stowe, 1962) указывают на связь между биосинтезом антоцианов, процессами корнербразования и образования корневых волосков. По заключению Овербик и Грегори (J.van Overbeek and L.E.Gregory, 1925) для корнеобразования необходимо одновременное наличие и антоцианов, и ИУК, синтезирующихся в листьях.

Укореняемость у парадизки Будаговского и ее клонов, различающихся по наличию окраски, изучали в течение 6 лет (табл.3). В 1976 году посадка и учет укореняемости черенков парадизки Буда-

2. Морозостойкость ларадизки Будаговского и ее клонов

Объект Год промораживания Повреждение в среднем (условных ед) НСР05 т%

Парадизка Будаговского Зеленолистная вариация парадизки Будаговского (ПКЗ) 1993 г. 11,9 19,7 10,8 3,6

Парадизка Будаговского ПКЗ 1994 г. 29,9 47,8 6,4 2,3

особ ПКЗзелЗ 69,16

ПКЗкр§6 36,36

Парадизка Будаговского 28,4

ПКЗ 46,32

особ ПКЗэелЗ 44,96

особ ПКЗкрЗ 1995 г. 30,36 6,5 2,4

особ ПКЗКР9 30,52

особ ПКЗЭел12 41,96

говского и НИЗ проведены во ВНИИС ст.научным сотрудником Н.И.Туровской: укореняемость черенков парадизки Будаговского была равна 43,62, а ПКЗ - 9,12.

Количество черенков, не требующих доращивания, в течение всех лет выше у краснолистной парадизки Будаговского, чем у ее зеленолистного клона: в 1986 году укореняемость парадизки Будаговского равнялась 18,92, а у ПКЗ - 122, в 1987 году, соответственно, - 632 И 452, В 1989-1990 гг. 72,82 и 92, в 1992 году -862 и 82, в 1996 году - у краснолистного клона ПКЗ°со6крЗ -78,22, зеленолистного - ПКЗ°сс>баелЗ - 322.

Черенков, укоренившихся на 1-2 балла, у парадизки Будаговского в 1986 году было 20,52, у ПКЗ - 482, в 1987 году, соответственно, 20,32 и 402, в 1989-1990 годах - 02 и 63,52, на 4-5 баллов у парадизки Будаговского в 1986 году укоренилось 18,92, у ПКЗ

З.Укореняемость неодревесневших черенкос иарадиоки Будаговского и ее ееленолистной

вариации

Объект Высажено черенков, шт. Укоренилось всего в том числе укоренилось на

5 баллов 4 балла 3 балла 2 балла 1 балл

шт. X

шт. X шт. X шт. X шт. X от. X

Парадизка Будаговского ПКЗ 53 25 31 18 58,5 72,0 4 1 1986 ГОД 7,5 6 4,0 2 11.4 8,0 10 3 19,0 4 12,0 2 7.5 8,0 7 10 13,0 40,0

Парадизка Будаговского ПКЗ 140 85 108 40 77.0 47.1 49 9 1987 45.4 22.5 ГОД 19 9 17,а 22,5 18 6 16,7 17 15,0 9 15,7 5 22,5 7 4,0 17,5

1989-1990 ГОДЫ

Парадизка Будаговского ПКЗ 448 324 59 11 13,2 3,4 24 0 40,6 0,0 19 1 32,2 9.1 16 3 27,2 27,2 0 5 0 45,5 0 2 0,0 18,2

Парадизка Будаговского ПКЗ 50 50 43 4 86,0 8,0 4 0 1992 9,3 0,0 год 18 0 41,8 0,0 7 0 16,3 0,0 7 3 16,3 7 1 16,3

М м

- 12%; в 1987 году, соответственно, - 63% и 45%, в 1989-1990 годах - 72,8% и 9,1%, в 1992 году у парадизки Будаговского - 51,1%, у ПКЗ - 0%.

Таким образом, данные говорят о явном преимуществе по укоре-няемости краснолистной парадизки Будаговского.

Средняя высота растений парадизки Будаговского, выращенных из черенков в 1988 году и оставленных на доращивание, в 1989 году равнялась 44,5 см, а у растений ПКЗ - 34,5 см, что, видимо, можно объяснить лучшей укореняемостыо черенков парадизки Будаговского.

Содержание хлорофилла и йодредушрующих веществ в листьях клонов и исходных форм подвоев.

Четырехлетние исследования, показали, что нет четкой зависимости между наличием антоцианов в листьях и количеством хлорофилла. Содержание йодредуцирующих веществ было большим у зеленолистных растений М9, МБ, гибрида 49-118 и клона ПКЗ,нежели у красно-листных мутантных клонов подвоев К®, М9, гибрида 49-118 и парадизки Будаговского. Из 41 анализа, проведенного в течение 4 лет в июне-сентябре в 10 случаях разница между формами оказалась статистически не доказана и лишь в сентябре 1969 года больше йодре-душфуюячх веществ содержала краснолистная парадизка Будаговского по сравнению с зеленолистным клоном. В плодах всех форм йодредуцирующих веществ намного меньше, чем в листьях (в листьях 316 мгХ - 1183 мг%, в плодах -от 7 мгХ у краснолистного клона гибрида 49-118 до 18,5 мг% у краснолистного клона подвоя М5.

Активность ферментов в листьях клонов и исходных форм. Изучение активности каталазы показало, что у зеленолистных подвоев (ПКЗ, гибрид 49-118, М5, М9) активность фермента выше, чем у краснолистных форм. В конце вегетации (сентябрь) активность фермента выше у краснолистных форм.

По ферменту пероксидаза не выявлено четкой связи между наличием антоцианов в растении и активностью фермента. Большая активность фермента у краснолистных форм отмечена в конце вегетационного периода (исключение составляет активность фермента у подвоя

М9 и ее краснаюстного клона в 1970 году, у подвоя М5 и его клона в 1969 году).

Активное» полифенолоксидазы у краснолистных клонов осенью (конец августа-сентябрь) выше, чем у зеленолистных форм (исключение составляют парадизка Будаговского и ее клон в 1970 году).

В плодах гибрида 49-118 и М9 антоцианы не были обнаружены. В плодах краснолистных клонов содержание антоцианов по цианидину (в среднем по 3 повторностям) было следующим: у краснолистных клонов подвоя М9 (6 К) - 5,8 мг%, 2 К - 7,1 иг7.; краснолистных клонов подвоя М5 (8К ж 4К) по 9,3 мг%.

Содержание лейкоантоцианов по цианидину составило: у 6К -28,7 ыг2, 2К - 29,3 МГ£, у ИСХОДНОЙ формы М9 - 25,9 МГ7,.

Обработка данных методом дисперсионного анализа показала, что разница по содержанию лейкоантоцианов между подвоем М9 и его клоном 2К достоверна (НСРо5*2,6 мг%), ыэзду М9 и его другими клонами недостоверна, но во всех случаях наблюдается большее содержание лейкоантоцианов в плодах краснолистных клонов. Краснолист-ные клоны подвоя М5 - 7к и 8к, соответственно, содержали 28 мг% и 25,7 мгХ лейкоантоцианов.

Локализация антоцианов в вегетативных и генеративных органах краснолистных и зеленолистных подвоев яблони. Найдено сходное распределение антоциановых пигментов внутри групп зеленолистных и краснолистных растений яблони. Так, у зеленолистных подвоев М5 и М9, гибрида 49-118, сортов Антоновки обыкновенной, Бабушкино и Уэлси антоцианы содержатся только в феллодерме и колленхиме (табл.4,5). У краснолистных растений антоцианы находятся в феллодерме, колленхиме (обычно во всех клетках), камбии, в паренхиме первичной и вторичной коры. Клетки с антоцианами чередуются с клетками без него (как у миксохимер).В древесине стебля антоциан-содержащие клетки встречаются, в основном, в области сердцевинных лучей. У некоторых видов яблони (яблоня пурпурная, гибрид ПК-14, парадизка Будаговского) клетки с антоцианом встречаются и в сердцевине. Краснолистные формы яблони содержат антоцианы во

4. Расположение ештоцианов в стеблях аеленолиотиых и краснолистных слаборослых клоновых

подвоев яблони (в среднем, за 6 лет)

Объект Содержание пигмента [в баллах)

перидерма колленхима паренхима коры твердый луб мягкий луб паренхима сердц лучей камбий паренхима древес паренхима сердц лучей периме-дуллярн зона сердцевина

Подвой М5 Кс

(7К-МУ2) Сеянцы^Бао^кино

зеленолистные' краснолистные Подвои М 9

Краснолистные клоны м9:

6К®2)

0-2 0-2

* Сеянцы (И) Бабушкино х 2к:

зеленолистные краснолистные

* Сеянцы (И) Бабушкино х бк:

зеленолистные краснолистные

^е»(^ГБабушкино

зеленолистные 0-1 Сорт Бабушкино О

О О

4-5

3-5

4-5

1-5 4-5

4-5 4-5

ед.-4 ед.-4

0-1 1-4

0-2 0-ед.

О О

ишь

0 4-5 0 0 0 0

I 0-1 4-5 1-3 0 ед.-4 0-1

0 1-4 0-1 0 0 0-ед.

0 5 1-4 0 1-4 1-3

0-1 4-5 у колленх. 0 0 0

О-ед.

ед.-1 ед.-4

О О

0 0 0

ед.-З 1-3 2-5

0 1-4 0 0 ед.-З 0 1-5 0

ед.-4 ед.-2 ед.-4 ед.-4 1-5 2-5 0-2 1-5 1-5 4-5

0-ед.

О О

о о

О 0-ед.

О О О 0-2 О О

О 0-ед. О 0-ед.

0 0 0 0 0

¡.-4 ед.-4 ед.-5 0 0-ед.

0 0 0 0 0

1-4 1-3 1-4 0 0-1

0 0 0 0 0

N СЛ

а Примечание. Данные приведены за 2 года.

5. Распределение антоцианов в стеблях паредивки Вудаговского, ее спонтанно возникших клонов и некоторых зеленолистных -.ортов яблони (1987-1988 годы)

Объекты

Перидерма

Первичная кора

колленхима

паренхима

Вторичная кора

мягкий луб перв. сердц. лучи лубо- древес. лучи

Камбий

Древесина

паренхима первичные сердцевин, лучи лубо- древес. лучи ПеримедуЛ лярная зона

Сердцевина

Уэлси

Антоновка об. Парадизка Вудаговского

»с I

ПК3оскрасн34 ПгаоскраснЭ1 эел 4?

ПК3ос ПК3ос *ПК3ос *ПК3ос *ПК3ос ПК3ос ПК3ос

пкзос пкзос пкзос

зал 43 зел

зел 52 зел 5д зол 5

зел 6

зел 7 зел зел

ос зел 93 ПКЗ краснЭ

ПКЗ^ зел 10

ПКЗ°= зел 1!

ПК3ОСэел12зел

+ ++ 0 0 0 0 0 0 0 0

++ ++ ед. + ++ + + + ++ ++

+ ++ ед. ед. ед(+) 0 + 0(+) + +

++ + 0 0 0 0 0 0 0 0

++ ++ ед(+) + + + + + + +

+ ++ ед. + 0 0 + + 0 0

+ ++ 0 0 0 0 0 0 0 0

+ + 0 0 0 0 0 0 0 0

+ ед. 0 0 0 0 0 0 0 0

++ ++ 0(ед) 0 + + + 0 + +

++ ++ 0(ед) 0 + + + + + +

+ ++ ед(+) 0 0 0 0 0 0 0

+ + + 0 0 0 + + + 0

+ + 0 + 0 0 ед. + 0 0

++ ++ ед. 0 0 0 ед. ++ ++ ++

++ ++ + 0 0 0 ед(+) + ++ ++

+ + 0 0 0 0 0 0 0 0

+ ++ ед(+) 0 0 0 0 0 0 0

+ ++ + 0 0 0 0(ед) ед(+) 0 0

ед (+) ед(+) 0 0 0 0 0 0 0 0

О О

6о!ед) О О 0(+) О О О О О О О О О О О О О О

о о о

о о

0(ед)

о о

0(ед) О О О

о о о о о о о о о о о о о о

* Примечание: Растения имели секториальное расположение пигмента. Оценка дана в секториальной части побега, вне сектора паренхима первичной коры, вторичная кора, сердцевинные лучи, камбии, ткани древесины пигментов не содержали.

(5 СТ1

всех живых тканях стебля, меньше содержится пигментов в паренхиме сердцевины. Зеленолистные сеянцы комбинации Бабушкино х красно-листный клон М9 содержат больше антоциана в стебле, чем зеленолистные сеянцу комбинации Бабушкино х Ш и сорт Бабушкино. Осенью отмечено большее содержание пигмента в стебле.

Корень. В корнях зеленолистных форм яблони М9, гибрида 49-118, М5 и др. клетки с антоцианами не были обнаружены. Парадизка Будаговского, гибрид ПК-14, краснолистные клоны подвоев М9, М5, гибрида 49-118 содержали клетки с антоцианами в коре (в основном, в прикамбиальной зоне коры). Наиболее интенсивно окрашен камбии в области радиальных лучей. В радиальных лучах больше клеток с антоцианами находится в области коры. Проводящие элементы ксилемы, механическая ткань не окрашены. В древесине антоцианы содержат клетки паретаиш. главным образом, находящиеся в радиальных лучах и в прикамбиальной зоне.

Лист. В листьях краснолистных растений яблони антоцианы локализованы или в нижнем эпидермисе (клоны М5 и гнезда 49-118, гибрид ПК-14, яблоня пурпурная, парадизка Будаговского, Бельфлер красный и др.) или в верхнем и нижнем эпидермисе (клоны М9, сеянец яблони Недзвецкого, Рубиновое и др.).

Антоцианы могут содержаться в столбчатой и губчатой паренхиме (парадизка Будаговского, яблоня Недзвецкого, Ред флеш гибрид, Рубиновое) или в губчатой паренхиме (Красный штандарт. Комсомолец, краснолистные клоны подвоев М5, М9, гибрида 49-118 и др.). У зеленолистных растений (Бабушкино, сеянцы Бабушкино х ПКЗ) они имеются только в паренхиме и колленхиме черешка. Зеленолистные и краснолистные клоны ПК3осо6 различаются между собой по расположению антоцианов (табл.6).ПКЗ отличается от парадизки Будаговского отсутствием антоцианов в эпидермисе и столбчатой паренхиме, что говорит о мутировании гена Яь в Ь-I и Ь-II в рецессивную форму (гО- Молодые листья краснолистных форм со слабо дифференцированной ассимиляционной паренхимой (2-3 лист от верхушки побега) содержат больше клеток с антоцианом, чем листья из средней части

б.Локализация антоцианов в листьях парадизки Будаговского и ее клонов, МУ1

(август 1987-1988 годов)

Объект

ДСЦиЕ^ГЛ

323

ГП/оОСОб

ЙЙособкрас"34

т§0С0бКрасЯ^1

ЖЙособ эвл \г йКгх-ПЛ звл 4Р

эвл 5 ПК3осов авл 6 ПКЗ^ Ц* ®

&со6 авл »пСоОСОб 3вЛ „2

ПКЗ^^зел 12

Содержание антоцианов

Эпидермис

верхний

нижний

Палисадная па-ринхема

Губчатая па-ринхема

Черешок

эпидермис

коллен- парен- фло-

хима хима эма

0(ед) + + + + +

0 0 0 0 0(+) ед(+)

0 0(+) 0 0 + +

0(+) 0(+) 0(+) + + + (++)

++ ++ + + + +

ед(+) ед(+) + + + ++

0 0 0 0(ед) + +

0(+) 0 0 0 + ед(+)

0 0(+) 0<+) 0(ел) + +

0(+) 0(ед) 0 0 ед(+) ед(+)

0 0(+) 0 0 0(+) +

0 0(ед) 0 0(+) + ++

0 0 0 0 + + (++)

ед. + 0 0 ед. ++

+ + ед. ед. + ++

0(+) 0 0 + +

0 оМ 0 0(+) 0(+) +

0 0(ед) 0 0(е,",) ед(+) +

+ + ед. ед. + ++

0 0(ед) 0 0(+) 0(ед) ' ед(++)

ксилема

* Примечание, Данные эа 1987 год.

побега (6-Ю лист). Как и в стебле, не найдено принципиальных различий по локализации пигмента у листьев MVj., MV2, MV3 клонов. В листьях, как и в стебле, клетки с антоцианами чередуются с клетками без антоцианов. Краснолистные сеяния Fi (Бабушкино х краснолистные клоны подвоя М5, Бабушкино х краснолистные клоны подвоя М9) аналогичны по локализации пигмента с краснолистными клонами.

Весной листья ПКЗ у главной жилки имеют антоциановое пятно, исчезающее летом.

Расположение .антоцианов в генеративных органах и проростках. Цветки краснолистных клонов подвоев М5, М9, гибрида 49-118, как и других краснолистных видов яблони, имеют красно-розовые лепестки, розовые тычиночные нити, темно - красные пыльники, желтеющие при созревании пыльцы. Цветки ПКЗ и зеленолистных клонов ПК3осо6 менее интенсивно окрашены. Цветки зеленолиетного клола ПК3особзел12 зел светло - кремовые, почти белые, в некоторые годы с розовой каемкой по краю лепестка.

По локализации антоцианов в плолах (6 - летние данные), краснолистные виды и гибриды объединены в 3 группы. У растений 1 группы ( Бельфлер красный, Комсомолец, яблоня пурпурная, сеянец яблони Недзвецкого N2, гибрид ПК-14) антоциан расположен в кожице плода и "сердечке". У растений 2 группы (Рубиновое, Красный штандарт, парадизка Будаговского и краснолистные клоны ПК3осо6, краснолистные клоны подвоев М5 и М9, гибриды 58-85, 57-449), антоциан располагается в кожице плода, "сердечке" и в субэпидермальном слое мякоти плода. У растений 3 группы интенсивно и равномерно окрашены все части плода: кожица, мякоть, "сердечко". Такое распределение пигмента имеют: Ред флеш гибрид, краснолистный клон гибрида 49-118 (Зк), сеянец яблони Недзвецкого N1, гибрид 58-146.

У яблони пурпурной.при формировании и созревании плодов локализация пигмента изменяется, в плодах у Бельфлера красного остается стабильной.

Расположение антоцианов в семенах и проростках краснолистных

растений. Содержание и распределение антоцианов в семенах краснолистных видов яблони в течение формирования семян не остается постоянным. Так, у 1325 формирующихся семян 18 видов, сортов и гибридов яблони в начале июля-августе антоцианы располагались в спермодерме и эндосперме. Не было антоцианов в семядолях, зародышевой почечке и корешке. При созревании семян (в конце августа) окраска семенной кожуры и эндосперма становится красно-коричневой, а в сентябре коричневой, остальные части семени не имеют антоцианов. Таким образом, к моменту полного созревания семян зародыши у всех исследованных семян не имеют визуально различимых антоцианов (исследования проведены на 1427 семенах).

Пигмент у непроросших семян не обнаружен. Появление антоцианов зафиксировано у краснолистных проростков при длине корешка 1-2 мм.

При скрещивании краснолистных форм с зеленолистными, краснолистных с краснолистными, а также при свободном опылении краснолистных форм получаются и краснолистные, и зеленолистные сеянцы, которые по различию в локализации пигмента в частях -проростков (семядолях, верхушечной почечке, гипокотиле), а также в частях гипокотиля (зцвдерме, первичной коре и центральном осевом цилиндре) были объединены в 21 группу(табл.7). Большее количество комбинаций скрещивания содержится в 1 группе (20 комбинаций, зеленолистные проростки), в 7 группе (15 комбинаций), в 13 (14 комбинаций), 8 группе (13 комбинаций), во 2, 6, 10 ( по 11 комбинаций). По одной комбинации скрещивания содержали сеянцы 14, 16, 19, 20 групп.

Обычно сеянцы разделяют на краснолистные и зеленолистные. Но краснолистные сеянцы, как правило, различаются по интенсивности окраски, что можно объяснить различным расположением пигмента в различных частях проростка, а также явлением полимерии, Зеленолистные сеянцы тоже, видимо, неоднородны. Проростки 11, 18, 19 групп, которые не имеют пигмента в гипокотиле, по всей вероятности, являются зеленолистными, а окраска, которая присутствует в

7. Распределение антсцианов в проростках, полученных при скрещивании аеленолистных и краснолистных клоновых подвоев и сортов яблони (семнадцатилетние данные).

Груп- Наличие пигмента Наличие пигмента Коли- Коли-

па во внешиних частях в гипокотиле (на попе- чество чество

проростка речном разрезе) комби- про-

наций ростков

в груп- шт.

пе,шт.

I Антоцианов нет в Антоцианов нет в

верхушечной почке. в эпидерме, коре, 21 4622

семядолях, гипоко- центральном осевом

тиле цилиндре (ц.о.ц.)

II Антоцианов нет Антоцианы имеются в ц.о.ц.11 228

III Антоцианы в верхушечной имеются в ц.о.ц. 10 301

почке, гипокотиле

IV В семядолях в ц.о.ц. 6 53

V В верхушечной почке, 18

VI семядолях в ц.о.ц. 7

В верхушечной почке, 298

гипокотиле в ц.о.ц. 11

VII Во всех частях во всех частях гипокотиля 15 219

VIII В эпидерме, гипокотиле в ц.о.ц. 11 29

IX Эпидерме, верхунечной в ц.о.ц. 8 3?

почке

X В верхушечной почке, эпидерме, коре, ц.о.ц. 11 124

XI Семядолях нет 8 110

XII Во всех частях в ц.о.ц. 5 70

XIII Во всех частях эпидерме, ц.о.ц. 13 163

XIV В эпидерме, гипокотиле эпидерме 1 17

XV В верхушечной почке, в ц.о.ц. 5 125

семядолях

XVI В верхушечной почке в ц.о.ц. 1 10

XVII В верхушечной почке, эпидерме, ц.о.ц. 5 63

семядолях, гипокотиле

XVII : Во всех частях коре, ц.о.ц. 9 148

XIX В почке, семядолях нет 2 15

XX В верхушечной почке нет 1 3

XXI В верхушечной почке, эпидерме, коре, ц.о.ц. 1 5

гипокотиле

проростках при визуальном изучении, возможно, исчезает при даль-

нейшем развитии сеянца. При скрещивании парадизки Будаговского и ее клонов с зеленолистными сортами выделено 13 групп проростков.

Наследование антоциановой окраски мутантными клонами при вегетативном размножении. Для изучения сохранения антоциановой окраски у краснолистных клонов подвоев М5, М9, гибрида 49-118 проводили размножение их окулировкой и улучшенной копулировкой. У полученных сеянцев в 1966-1990 гг. визуально в мае-августе отме-

чади наличие антоцианов в листьях. Одновременно изучали наличие пигмента у исходных зеленолистных форм, привитых на эти же подвои. Отмечали окраску и у маточных (MVo) краснолистных растений. Проанализирована окраска у 191 растения MVi-MYe краснолистного клона подвоя М9 (2 К); у 243 растений (MY1-MV5) клона бк; у 134 растений (MVi - MV5) клона 9К; у краснолистных клонов гибрида 49-118: 1 к -31 растения (MV1-MY5); ЗК - у 51 растения (MV1-MV3); у клонов М5: 4 к - 111 растений (MV1-MV3); 5 к - 92 растений (MV1-MV3); 7 к - 165 растений (MVi-MVe); 8 к - 57 растений (MV1-MV4). Антоциановая окраска в период наблюдений . с 1968 года сохранялась во всех поколениях клонов. Не было отмечено появление зеленолистных побегов, что свидетельствует о гомогенности данных растений.

Изучение наследования антоциановой окраски при вегетативном размножении у маточного побега ПКЗ (MVo) проводили в течение 1967-1983 годов, у MY1-MV7 поколений - в течение 1968-1993 гг. (обрезку не проводили). Проанализирована окраска у 308 растений ПКЗ, MV1-MV7 поколений. Характер окраски ПКЗ сохранился в течение периода наблюдений у всех исследованных поколений, за исключением 2 растений ПКЗ: * 78-2-17 (ПК3осо6), у которой в 1Q83 была обнаружена обломленная 5-летняя ветвь с различным расположением пигмента, у растения 78-2-10 (MV4), в 1994 году, отмечено появление краснолистного побега.

В 1983 году однолетние побеги с 5-летней ветви 78-2-17 были заокулированы и получены саженцы: пкзосо61 - ПК3особ2,, ПК3осо63, ... ПК3осо613. Обрезку растений не проводили. В 1984 году учтена пигментация у 42 однолеток ПК3осо6, а в 1985 году - у 31 двухлетки. Наблюдения проводились и после высадки растений в сад. В 1987 году получено второе вегетативное поколение клонов ПК3осо6, которое наряду с MYi в 1990 году высажено в гибридный

* Примечание 78-2-17 (78 - год посадки в сад 1978; 2 - номер ряда, 17 - порядковый номер растения в ряду).

сад кафедры плодоводства.

Антоциановая окраска передавалась стабильно до 1993 года, когда растения были повреждены зайцами (аналогичные повреждения отмечались в 1995, 1996, 1997 годах). Произошло естественное рас-химеривание клонов ПК3осо6. Началась "игра химер": среди краснолистных побегов появились чисто зеленолистные с цветками и листьями без пигмента, а среди зеленолистных ПКЗ- краснолистные побеги. Они были отмечены в 1994 году у ПК3особКр31 (90-8-66; 90-9-66),- зеленолистные ветви, у ПК3осо63ел4 (89-8-36)-ПK3oc3eл^ (90-9-32) - краснолистные ветви.

В 1995 году появились белоцветковые чисто зеленые побеги у ПК3особзел9 (90-9-32). ПК3осо6 (93-10-14). В 1996 году - у парадизки Будаговского (90-8-6), ПК3особ3вл9 (90-9-32), ПК3осо6 (93-10-14). В 1397 году: ПК3осо6 (93-10-13), ПК3ос°б (93-10-10), ПК3осо6 93-10-14 ( белоцветковые, зеленолистные ) ПКЗосо6э0Л13 (90-8-16) белоцветковая зеленолистаач ветвь.

Таким образом, химерные растения при отсутствии обрезки устойчиво сохраняют пигментацию.

Расхимерквание клонов. Адвентивные побеги к придаточные корни формируются,в основном,во флозмной части коры, которая, как и камбий, древесина, образуется из 3 и глубжележащих гистогенных слоев конуса нарастания. (Н.Бег-теп, 1951,1960). Таким образом, по наличию антоциановой окраски у адвентивных побегов можно судить о мутировании гена в этих слоях. Данные по расхимериванию представлены в таблице 8.

Поскольку у краснолистных клонов, полученных от вегетативно-размножаемых зеленолистных подвоев М5, М9, гибрида 49-118, из верхушечных, боковых и адвентивные почек возникают краснолистные побеги, это говорит о гомогенности всех гистогенных слоев и о мутировании гена ^ в доминантную форму

У парадизки Будаговского образуются только краснолистные побеги. У ПКЗ образуются краснолистные адвентивные побеги, что говорит о том, что у ПКЗ основной ген антоциановой окраски ^ в

8. Появление адвентивных побегов при расхимеривании клонов и исходных форм

Объект

Кол-во растении в опыте (шт.)

Кол-во растений, давших адвентивные побеги (шт.)

Образовалось адвентивных побегов (шт.)

красно-листных

зелено-листных

Гибрид 49-118 Краснолистный клон гибрида 49-118

Подвой2^

Краснолистные клоны подвоя М9 2К ГМУО 9К (МУЦ Пзр^зге^Вудаговского

Двухлетки:

Парадизка Будаговского „ пкз Шз)

ПОДВОЙ М9

Краснолистные клоны М9: 2К 6К

Подвой М5 Краснолистные клоны М5: 7К

5К

Гибрид 49-118 Краснолистный клон 1К

Парадизка Будаговского

Подвой М5

Краснолистный клон 7К Подвой М9

Краснолистный клон 9К Краснолистный клон гибрида 49-118 (1К) Сеянцы Бабушкино х ПКЗ(Ш1)

Сеянцу Бабушкино х 6К: зеленодистные 1фаснолистные

ПКЗ

ЗК (МУО 7К Ш

Парадизка Будаговского ПКЗ

3 1974 ГОД 0

3 2 2

3 3 0

4 3 3

3 2 3

10 8 7

22 17 19

1975 год

8 3 7

15 3 2

3 3 0

10 5 5

3 2 2

2 2 0

3 3 6

3 1 1

г. 3 0

7 4 8

1976 год

8 ............ 8 10

10 8 16

4 2 0

1 1 1

2 2 0

4 2 3

3 2 2

20 20 все адвент.

листные

10 10 все

3 1985 год 1 1

2 2 2

1 0 0

2 2 2

1989 год

2 . ^ 1

5 3 3

О 5

3 3

о о 2 О

4 О

побеги зелено-

1 О О О

О О

* Примечание: Удалены почки у семилетних саженцев.

Ьш и глубжележащих гистогенных слоях не мутировал, и генотип этих гистогенных слоев,аналогичен генотипу парадизки Вудаговского.

Наследование антоциановой окраски при семенном размножении. Генетическая природа клонов. При изучении наследования антоциановой окраски при семенном размножении в течение 25 лет проводили опыление цветков зеленолистных сортов пыльцой краснолистных клонов подвоев М5, М9, гибрида 49-118, парадизки Вудаговского.

Проведены реципрокные скрещивания и скрещивания между исходными формами и клонами. Проращивание пыльцы клонов показало высокий процент ее прорастания (40-46,9% у краснолистного клона М5;от 5,6 до 14,8% у краснолистного клона М9; 61,8% у гибрида 49-118; 23,2%- у ПКЗ.)

Итоги по опылению цветков клонов пыльцой исходных форм и завязывание при естественном опылении приведены в таблице 9.

При изучении наследования антоциановой окраски при семенном размножении была изучена окраска у 17790 сеянцев, а т.ч. у 971-4 сеянцев краснолист;^: клонов М5, М9, гибрида 49-118, и у 3076 янцев клонов парадизки Вудаговского. Расщепление сеянцев з результате скрещивания между зеленолистными сортами и ПКЗ представлено в таблице 10.

По итогам скрещивания можно сделать вывод, что основной ген антоциановой окраски (1?0 у зеленолистного клона парадизки Вудаговского - ПКЗ во 2 гистогенном слое мутировал в рецессивную форму (гО, и генотип этого слоя (^ гО. Поскольку из тканей, образующихся из 3 и глубжележащих гистогенных слоев возникают красно-листные побеги, можно считать, что эти слои сохранили по основному гену антоциановой окраски генотип парадизки Вудаговского Генотип первого гистогенного слоя по основному гену антоциановой окраски - гь поскольку эпидерма, образующаяся из Ьг у ПКЗ, в отличие от парадизки Вудаговского, не имеет антоцианов. Вследствие выше сказанного ПКЗ можно считать диэктохимерой. По расщеплению у сеянцев парадизки Вудаговского можно допустить и моногенное, и дигенное (комплементарное ) наследование антоциано-

9. Результаты искусственного и естественного опыления сортов, клонов и исходных форм яблони ^

Комбинации Количество Количество завязавшихся плодов Получено плодов Подучено

скрещивания опыленных 1 ревизия 2 ревизия семян

цветков (шт. ) шт. 7. шт. 7. шт. 7. К опыленным цветУ кам (шт)

Бабушкино х

Бабушкино 74

Бабушкино х смесь пыльца зеленолистных сортов 67

М9 X М9 61

Парадизка Будаговского X ПКЗ(МУо) 60

Антоновка об.х Антоновка об. 160 Узлси х Уэлси 341

Антоновка об.х Антоновка об. 125 Антоновка об. х парадизка Будаговского 101 Уэлси х Узлси 100 Уэлси х парадизка Будаговского 158

Парадизка Будаговского х парадизка Будаговского Парадизка Будаговского (естественное опыление) 65

nK3(MVi) х парадизка Будаговского 71

nfS(MVi) (естественное опыление) 52 ПКЗ°ЖедЗ х ПБ 48 ПК3осМ5елЗ (естественное,опыление) ПКЗ^крЗ х ПБ ПКзособкЙ(естест-веннре^опыление)

пкзособ|вл12|вл^_

тественное опыление)25

1970 год

36 35

0 0,0 0 0,0 0 0,0 0

36 1 53,7 1,6 16 0 23,9 0.0 16 0 23,9 0,0 114 0

0 0,0 1988 год 0 0,0 0 0,0 0

0 2 0,0 0|5 1991 год 0 2 0,0 0,5 0 2 0,0 0,5 0 10

- G,8 0 0,0 0 0,0 0

31 0 30,7 0 21 0 20,8 0 12 0 11,9 0,0 85 0

30 19,0 1996 ГОД 13 8,2 13 8.2 111

0 0,0 0 0,0 0 0,0 0

23 35,4 12 18,4 10 15,4 60

0 0,0 0 0,0 0 0,0 0

16 0 30,8 0,0 7 0 13,4 о|о 7 0 13,4 0,0 48 0

8 0 22,2 0,0 6 0 16,6 0,0 5 0 13,8 0,0 38 0

10 1 26,3 2,Ь 5 1 13,2 2,Ъ 5 1 4:1 39 5

1 4,0 1 4,0 0 0,0 0

^ По данным А.Г.Брауна считать самостерильными, более 2Х плодов и на один

(A.G. Brown,1975), формы яблони можно если при самоопылении завязывается не плод приходится, в среднем, 1 семя.

10. Наследование антоциановой окраски сеянцами Fi парадизки Будаговского и ее клонов (семнадцатилетние данные)

Комбинации скрещивания Сеянцев в опыте Отношение зел.:крас-нол. подтвержденное методом Xй

Всего шт. зеленолистных краснолистных

шт. 7. шт. X

1 2 3 4 5 6 7

Бабушкино х ПКЗ(МУо) 196

Бабушкино х ПКЗ(МУо) 145

Бабушкино х ПКЗ(МУо) 256 Пепин шафранный х

ПКЗ(МУ0) 47

Бабушкино х ПБ 527

Бабушкино х nK3(MVi) 180

Бабушкино х ПБ 164

Бабушкино х ПКЗ (MVi ) 63

Бабушкино х ПВ 155 Бабушкино х ГЖЗ(смесъ

ПЫЛЬЦЫ MVfiWM сС.0

Бабушкино х ПКЗ(МУ0) 41

Бабушкино х ПКЗ (смесь

пыльцы (MVq+MVi) 701

Бабушкино х IlK3(MVi) 120

Антоновка обыкновенная

х nK3(MVi) 169

Уэлси х ПКЗЩ1) Уэлси х ПКЗбебй п

363

_____________ 00 (Ш л) 166

Первенец х ПКЗЩ4) 62 Первенец х ПК36,;0Й(МУ4) 33

ПКЗ(МУ1) х Первенец

Уэлси х ПКЗШУз.) Уэлси х ПКЗ<ьеб6(МУ4) ПКЗ(МУ1) х Первенец

Уэлси х ПКЗШУ1) Уэлси х ПКЗбей* й Первенец х ПК3осо6 ПКЗ(МУ1) х Первенец

Уэлси х ПБ Уэлси X ПКЗ(МУ1)

Антоновка об. х ПБ Антоновка об. х ПКЗ (смесь пыльцы Ш^-Ш^) Уэлси х ПКЗ (смесь

ПЫЛЬЦЫ (МУ1"МУ4)

180 97 21

43 156 118 18

231 109

180

?00

1968 ГО, 1961969 год 14Ь 100 1970 год 25Ь 100

47 100

1972 год •¿•J/ 45,0 180 100

1973 год

УЬ 46.3 62 98,4

1975 ГОД

УЬ 52,1

659 99,8 41 100

1976 год

701 100 1980 год 12U ТОО 1983 год

160

1984 363164

62 33 72

1985 ISO-

77 21

1986

154 118 18 1987

ТТЗ-109 1988

¿3D 38 180

94.7

98.8 100 100 100

ГОД.

-^тоо

79,6 100 год —ТОО 98,8 100 100 ГОД

-48,9

100 год_ -50,7

100

О О О О

290

0,0

55,0 0.0

53,7 1,6

79 47,9

1 О

О О

0,2 0,0

0,0 0,0

9 5,3

О 2 О О О

0,0 1,2 0,0 0,0 0,0

О 0,0 20 20,4 О 0,0

О 2 О О

118 О

35 О О

0,0 1,2 0,0 0,0

51,1 0,0

49,3

0,0

0.0

1:0

1:1 1:0

1:1 1:0(1)

1:1

î;8(1)

1:0 1:0

1:0

il8(2)

1:0

1:1 1:0

1:1

1:0

продолжение таблицы 10

Пепин шафранный х ПКЗ (смесь пыльцы MY1-MV4) 293

Уэлси X ПБ Антоновка об. х ПБ Антоновка об.х ПКЗГМУ-О Антоновка рб^дкз^МУг)

Уэлси х ПКЗэ

51 41 30 30 18

(MVi)

336 23

Уэлси х ПБ Уэлси х ПКЗзел Уэлси х ПКЗ (смесь пыльцы MV1-MY4) 52 мелба х ПБ 40

Антоновка об. х ПБ Антоновка об. х ПКЗ (смесь пыльцы Антоновка об. х .Шве«,3»»!) Антоновка об. х 4ПКЗкр3(МУ1) Антоновка об. х

Антоновка.об. х

ПКЗЭел12зел(Му1)

ПКЗЭвл12зел х Уэлси

172

105 47

293

1991 -25-

го

30 29 18

1992 I7S-

50 21

1993

100 ГОД

-48,9

49,9 100 97,6 100 ГОД -^1,8 100

О 0,0

160

105 47

96,2

52.5

145,7 94,6 100 93,0

68.6

100 100

26 21

1 О

162 О

2 19

О О

51,1

50.1 0,0 3,4 0,0

48.2 0,0

3,8 47|5

54.3 5,4 0,0 7,0

32,1

0,0 0,0

1:0

1:1 1:1 1:0 1:0(1) 1:0

1:1 1:0

1:0(2) 1:1

1:0(3) 1:0

2:1

1:0 1:0

вой окраски. Но моногеннын наследованием нельзя объяснить встречающееся разнообразие проростков.

Расщепление сеянцев краснолистных клонов подвоев М5, М9, гибрида 49-118 по окраске представлено в таблице 11. Поскольку при опылении цветков зеленолистных сортов пыльцой исходных зеле-нолистных форм получаются только зеленолистные сеянцы, а при опылении цветков этих же сортов пыльцой краснолистных клонов М5, М9 и гибрида 49-118 - и краснолистные, и зеленолистные (1:1) можно сделать вывод, что у исходных краснолистных клонов во 2 гистогенном слое произошла доминантная мутация одного аллеля основного гена антоциановой окраски rt - Rt- Поскольку при расхимеривании краснолистных клонов возникают краснолистные адвентивные побеги, и эпидерма их содержит антоцианы,можно считать, что все гистогенные слои имеют один генотип по основному гену окраски, а эти клоны являются гомогенными доминантными мутантами. Данные микроскопических исследований подтверждают этот вывод.

11. Наследование антоциановой окраски сеянцами Ра, Рг краснолистных клонов вегетативно размножаемых подвоев М5, М9, гибрида 49-118

* Комбинации Сеянцев в опыте Отношение

скрещивания зел.:краен.

Всего

зеленолистных краснолистных подтверж-

(шт.) денное методом -/г

Z Z

шт. шт.

1 2 3 4 5 6 7

1968 ГОД

Бабушкино х 4К(МУа) 103 ЬЬ Ь3,0 48 47,0 1:1

1969 год

Бабушкино х 2К(МУ1> 262 131 Ь0,0 131 50,0 1:1

Бабушкино х 7К(МУ1) Бабушкино х 8К(МУ1) 177 82 46,3 95 53,7 1:1

115 60 52,2 55 47,8 1:1

2К х смесь пыльцы

зеленолистных сортов 30 16 - 14 - 1:1

7К х смесь пыльцы

зеленолистных сортов 162 77 47,5 85 52,5 1:1

1972 г

Бабушкино х М9 625 62Ь 100,0 0 0,0 1:0

Бабушкино х 2К 111 58 Ь0,6 53 49,4 1:1

Бабушкино х 7К 252 IX 59,5 122 40,5 1:1

6К х Бабушкино 48 22 45,8 26 54,2 1:1

Бабушкино х 8К 359 174 48,4 185 51,6 1:1

1973 год

Бабушкино х 7К 122 01 Ь0,0 61 50,0 1:1

1975 год

Бабушкино х 2К 136 74 Ь4,4 62 45,6 1:1

Бабушкино х 7К 261 161 61,7 100 38,3 -

Пепин шафранный х 7К 148 78 52,7 70 47,3 1:1

Пепин шафранный х 8К 127 61 49,1 66 51,9 1:1

1976

Бабушкино х 2К 136 74 62 45,6 1:1

Пепин шафранный х 9К 107 57 53,5 50 46,7 1:1

Пепин шафранный х 7К 148 78 1978 52,7 год 70 47,3 1:1

Бабушкино х 5К(МУг) 64 34 1980 ьЗд год 30 46,9 1:1

Бабушкино х 7К 149 69 4В. S 80 53,7 1:1

Бабушкино х 2К 64 30 47,0 34 53,0 1:1

Уэлси х 2К 86 47 54,7 39 45,3 1:1

Узлси х 7К 57 32 56,0 25 44,0 1:1

Сеянец F2(4K, MVi, х

Хамандули) х Уэлси 52 29 55,8 23 44,2 1:1

1982 ГОД

Уэлси х 7K(MVa) 104 Ь7 Ь4,£ 47 45,2 1:1

Уэлси х 7К(МУг) 55 27 49,1 28 50,9 1:1

* Примечание. 2К, 6К, 9К - краснолистные клоны подвоя М9;

4К, 5К, 7К, 8К,- краснолистные клоны подвоя М5; 1К и ЗК - краснолистные клоны гибрида 49-118.

продолжение таблицы 11

1* 2 3 4 5 6 7

Узлси х 7K(MYi) Уэлси х 7K(MV2) Уэлси х 7К(МУб) Уэлси х 3K(MV0)

2К х Первенец Первенец х 2К Уэлси х 7К 7К х Первенец

Уэлси х 2К £К х Уэлси

Пепин шафранный х 9К Пепин шафранный х 5К

1984 ГОД

91 46 Ьи,5 45 49,5 1:1

43 18 41,9 25 58,1 -

132 72 54,5 60 45,5 1:1

143 75 52,4 68 47,6 1:1

1985 год

79 30 48,0 41 52,0 1:1

120 67 55,8 53 44,2 1:1

303 160 • 52,8 143 47,2 1:1

64 41 64,1 23 35,9 2:1

1986 ГОД 7b Ь4,2

140 64 45,8 1:1

39 23 58,9 16 41,1 1:1

1988 ГОД öb 48,2

197 102 51,8 1:1

200 115 57,5 85 42,6 1:1

По расщеплению сеянцев у парадизки Будаговского и красно-листных клонов М5, М9, гибрида 49-118 можно допустить и моногенное, и дигенное (комплементарное) наследование признака антоциа-новой окраски. Но при моногенном наследовании должен быть всего 1 тип зелеколистных сеянцев (rtrt) и 2 типа краснолистннх сеянцев (RtRt и Rtrt). что не согласуется с различными типами проростков, полученными при скрещивании краснолистных растений. Кроме этого, краснолистные растения яблони всегда имеют плоды с окрашенной мякотью ("красномясые"), т.е. следует допустить, что основной ген антоциановой окраски (Rt) находится в комплементарном взаимодействии с геном Rp, вызывающим антоциановую окраску мякоти плода. Исходя из сказанного, генотип гистогенных слоев у парадизки Будаговского - Rtrt RpRp. В этом случае можно объяснить различное расположение пигмента, отсутствие зеленошюдных формг среди краснолистных форм яблони, характер расположения пигмента в плодах ПКЗ.

Генотип первого и второго гистогенных слоев у зеленолистного клона ПКЗ -rtrt RpRp, а 3 и глубжележащих гистогенных слоев Rtrt RpRp. Одинаковое расщепление (1:1) сеянцев в комбинациях, подученных от скрещивания с сортами, плоды которых не имеют покровной окраски и сортами с покровной окраской плодов свидетельствует об

отсутствии комплементарного взаимодействия между генами йъ и Косвенным подтверждением этого можно считать отсутствие взаимосвязи между наличием покровной окраски плода и синтезом пигментов в вегетативных органах, итоги микроскопических исследований краснолистных сеянцев.

По расположению антоцианов в вегетативных и генеративных органах полученные под действием солнечной радиации краснолистные растения, не отличаются, от изученных нами краснолистных видов и сортов яблони, что подтверждает возможность возникновения краснолистных растений в природных условиях, например, в горах.

О краснолистных формах яблони Сиверса в горах Тянь-Шаня,Па-миро-Алтая сообщают В.К.Романович (1953), В.И. Залрягаева (1964), Н.В.Ковалев и Д.И. Тупицьга (1966).

У всех изученных имеющихся в природе и полученных краснолистных растений клетки, содержащие антоциан, чередуются с клетками не содержащими его (исключением является колленхима).

Проведенные цитологические исследования в соматических клетках примордиальных листьев и в первичных корешках краснолистных клонов подвоев М5, М9, ПКЗ и исходных форм 0.£>, М9, парадизка Бу-даговского) показали, что сравниваемые форыы не отличаются по количеству хромосом (у краснолистных клонов встречались единичные, более крупные тетраплоидные клетки).

Не было отмечено нарушений при расхождении хромосом в анафазе и других аномалий.

Проведенные исследования позволяют сделать вывод о генном характере мутационных изменений, прошедших в корнях под действием солнечной радиации и при возникновении ПКЗ. Вследствие сказанного, зеленолистный клон парадизки Будаговского - ПКЗ можно считать генным рецессивным соматическим мутантом типа дизктохимеры, а краснолистные клоны подвоев М5,М9, гибрида 49-118 - гомогенными соматическими доминантными мутантами.

Экономическая эффективность получения подвоев из неодревес-невших черенков парадизки Будаговского и ее зеленолистной вариации в теплице с установкой искусственного климата.

Рентабельность производства подвоев является определяющим

фактором при современных рыночных отношениях. Для этого необходимо снижение себестоимости продукции, максимальный выход подвоев с единицы площади теплицы, высокое качество подвойного материала, которое во многом зависит не только от условий выращивания, но и от генотипа самого растения и, в частности, от способности укореняться.

Так, по данным А.С.Пчелинцева (1993) себестоимость 1000 штук стандартных подвоев, полученных ив одревесневших черенков, была самой большой у хуже укореняющейся парадизки Вудаговского (116,68 руб.), в то время как себестоимость подвоев, полученных из черенков 54-118 - 109,04 рубля, подвоя 62 - 396 - 107,13 руб., прибыль на 1000 подвоев по ценам реализации 1992 года составила 33,32 рубля, 40,96 и 42,87 рубля, а уровень рентабельности, соответственно, - 28,552, 37,562 и 40,01%.

Сходное явление наблюдается и при выращивании саженцев в теплице способом зимней прививки, а также при окулировке сортов на зеленых черенках.

Использование черенков зеленолкстних клонов, спонтанно возникающих в питомнике у краснолистных подвоев и отличающихся худшей укореняемостью, скажется на выходе подвоев в теплице, а з итоге и на уровне рентабельности.

Так, укореняемость парадизки Вудаговского, в среднем за 2 года, когда в наших опытах в большей степени проявились биологическая способность к укоренению у этого подвоя, была равна 81,22, а у ее зеленолистной вариации - (ПКЗ) - 27,52.

Расчет выращивания подвоев из зеленых черенков парадизки Вудаговского и ее зеленолистной вариации в теплице с установкой искусственного туманообразования конструкции кафедры плодоводства МГСХА приведен в таблице 12.

Выход подвоев, с учетом укоренившихся растений, в теплице у краснолистного подвоя парадизка Вудаговского составил 325 штук с 1 кв.м., а у зеленолистного клона ее (ПКЗ) - 110 штук. Себестоимость 1 тысячи подвоев, выращенных из зеленых черенков парадизки

12. Экономическая эффективность размножения клоновых подвоев парадизки Вудаговского и ее зеленолистного клона неодревесневшими черенками в пленочной теплице с установкой искусственного туманообразования

Показатели

Подвои

Парадизка Вудаговского

ПКЗ

1. Выход подвоев с 1m¿ 325

2. Затраты труда на 1 тыс.шт. подвоев,

чел-час 128,5

3. Себестоимость 1 тыс.шт.подвоев,

тыс.руб. 707

4. Цена реализации 1 тыс. шт.подвоев,

тыс.руб. 3000

5. Прибыль в расчете на 1 тыс.шт.,

тыс.руб. 2293

6. Прибыль в расчете на 1 нг, тыс.руб. 745,6

7. Уоовекь рентабельности, Z 324,3

110

253,3

1505

3000

1495 164,5 99,3

Вудаговского, по ценам реализации 1936 года, составила 707 тысяч рублей, в то время как себестоимость подвоев, выращенных из зеленых черенков ПКЗ, составила 1505000 рублей. При равной цене реализации прибыль в расчете на 1000 штук подвоев,с условием реализации всех выращенных подвоев, равна у парадизки Вудаговского 2293000 рублей, а у ПКЗ - 1495000 рублей, вследствие чего уровень рентабельности выращивания подвоев из краснолистных черенков парадизки Вудаговского составил 3242, а уровень рентабельности выращивания подвоев из зеленолистных черенков ПКЗ - 99,3%.

Таким образом, использование зеленолистного спонтанно возникшего от краснолистной парадизки Вудаговского клона (ПКЗ) для получения подвоев является менее рентабельным в условиях пленочной теплицы, чем выращивание подвоев из краснолистных черенков парадизки Вудаговского.

ВЫВОДЫ

1. У краснолистных слаборослых клоновых подвоев яблони могут возникать зеленолистные мутантные клоны, которые хуже укореняются и являются менее морозостойкими.

2. Под действием солнечной радиации в корнях, этиолированных побегах, каллюсе стебля яблони синтезируются антоциановые пигменты, образование которых следует считать адаптивной реакцией растения на ее действие, при которой антоцианы, поглощая вредные для хлорофилла лучи, защищают синтезирующийся хлорофилл, внутренние ткани растения и выполняют функцию "экрана". Отмечена различная локализация пигмента в тканях корня. Наиболее интенсивно и глубоко "окрашиваются" корни диаметром 1-4 мм.

3. Основным фактором, вызывающим образование антоциана в корнях, является солнечная радиация. Появление антоцианов в корнях (начало синтеза) зеленолистных растений яблони отмечено при дозе суммарной солнечной радиации 1,399-104-13,88-104 Кдж/м2. У основной массы растений антоцианы синтезируются в течение вегетационного периода при дозе 4,31*104-13,88-104 Кдж/м2: В начале вегетационного периода для синтеза антоцианов в корнях требуется большее количество солнечной энергии. Через 1-7 дней после синтеза антоцианов в корнях начинается синтез хлорофилла. В октябре, при низких положительных температурах, в корнях синтезируются только антоцианы.

4. У сортов яблони из вида Malus domestica Borkh и вегетативно размножаемых подвоев из вида M.pumila Mili, М.ргаесох Borkh отсутствует корреляция между наличием антоцианов в плодах и скоростью образования их в корнях, этиолированных побегах и каллюсе, что свидетельствует об отсутствии связи между основным геном, вызывающим синтез антоцианов в растении (Rt), и геном, Rf, ответственным за покровную окраску плодов.

5. Синтез антоцианов в корнях одинакового диаметра не зависит от возраста растения.

6. Антоцианы, синтезирующиеся в корнях и каллюсе зеленолистных видов яблони, сохраняются при изоляции корней длительное время. Отмечены случаи отложения камбием антоциансодержащих слоев коры и древесины.

7. Помимо модификационных изменений, солнечная радиация мо-

жет вызывать и мутационные изменения, что подтверждается появлением из участков пигментированных корней зеленолистных видов краснолистных растений, которые сохраняют антоциановую окраску при вегетативном и семенном размножении. Другие фенотипически различимые изменения, кроме бифуркационных и фасциированных побегов, не отмечены. Мутационное действие на корни солнечной радиации, по-видимому, связано с отсутствием в корнях защитного слоя в виде хорошо развитой перидермы и колленхимы, имеющихся в стебле.

8. Количество краснолистных мутантов в наших опытах составило 0,4%. В группе корней с глубоким расположением антоцианов 2,3% корней дали краснолистные побеги. Для получения краснолистных растений от зеленолистных необходимо подвергать действию солнечной радиации не менее 520 корней диаметром 1-4 мм.

9. Использование химических мутагенов Эй, НММ, НЭМ неэффективно для получения краснолистных растений.

10. Воздействие солнечней радиацией па корни перед обработкой их химмутагенами увеличивает жизнеспособность корневых черенков, в среднем, в 2-2,5 раза.

11. Корневые черенки краснолистных слаборослых подвоев 54-118 (полукарликового); 57-490 (среднерослого) более устойчивы к действию химмутагенов ЭИ, НММ, чем черенки зеленолистных слаборослых подвоев 49-118, 58-257, гибрида 496. Особенно следует отметить большую жизнеспособность краснолистного подвоя 54-118.

12. Краснолистные растения различаются между собой по локализации антоцианов в плодах, проростках и вегетативных органах. Локализация антоцианов в вегетативных и генеративных органах у полученных краснолистных растений не отличается от расположения пигментов у имеющихся в природе краснолистных видов и у краснолистных сортов яблони.

13. Краснолистные виды и формы яблони (M.Niedzwetzkyana Di-eck, краснолистные формы M.Sieversii M.Roem) могли возникнуть в горах при обвалах из обнаженных участков корней, в которых анто-цианы образовались под действием солнечной радиации.

14. Зеленолистные и краснолистные формы Еегетативно размножаемых подвоев яблони различаются по содержанию в листьях йодреду-цирующих веществ, антоцианов и лейкоантоцианов в плодах,-по динамике активности ферментов в течение вегетационного периода, а па-радизка Будаговского и ПКЗ также по зимостойкости и укорсняемос-ти.

15. Различия по ряду признаков и свойств у краснолистных и зеленолистных мутантных клонов свидетельствуют о плейотропности гена Rt.

16. Антоциановый пигмент у краснолистных растений появляется на ранних этапах онтогенеза, когда длина главного корешка у проростков достигает 1-2 мм.

17. Изучено мутирование гена антоциановой окраски в направлениях: краснолистный доминант зеленолистный рецессив. Маловероятно, что эти мутации произошли в результате потери генетического материала. Инверсии и транслокации, не имеющие фенотипичес-кого проя;.лк.кия, не подходят для объяснения этих изменений. Не найдено различий в наборе и числе хромосом. Учитывая расщепление сеянцев, итоги расхимеривания, цитологических и микроскопических исследований по локализации антоцианов, полученные от зеленолистных вегетативно размножаемых подвоев М5, М9, гибрида 49-118 краснолистные растения можно считать гомогенными мутантами, а зелено-листную вариацию парадизки Будаговского - соматической генной мутацией типа диэктохимеры.

18. Поскольку краснолистные растения всегда имеют плоды с антоциановой пигментацией мякоти и "сердечка", можно считать, что у краснолистных мутантных клонов вегетативно размножаемых подвоев М5, М9, гибрида 49 - 118 и у парадизки Будаговского антоциановая пигментация растения обуславливается комплементарным взаимодействием генов Rt - основного гена, вызывающего антоциановую окраску всего растения, и гена Rp, вызывающего окраску мякоти и "сердечка" плода.

19. Полученные краснолистные мутанты М9 (M.pumila М111),

M5(M. praecox Borkh), гибрида 49-118, являются доминантными гомозиготами по гену (Rp) и гетерозиготами по гену (Rt). и имеют генотип RtrtRpRp.

20. У спонтанно возникшей зеленолистной вариации парадизки Вудаговского один из генов (Rt) в первом и втором гистогенных слоях мутировал в рецессивную форму вследствие чего генотип 1 и 2 гистогенных слоев - rtrtRpRp, а 3 и глубжележащие гистогенные слои имеют генотип парадизки Вудаговского - RtrtRpRp.

21. Появление при вегетативном размножении у краснолистного или зеленолистного растений и краснолистных, и зеленолистных побегов свидетельствует о химерности этого растения.

22. Использование зеленолистных клонов, возникающих спонтанно у карликового краснолистного вегетативно размножаемого подвоя парадизка Вудаговского, в связи с га худшей укореняемостью является экономически недостаточно эффективным. Так, уровень рентабельности выращивания подвоев из неодревесневших черенков парадизки Вудаговского составил 324%, а из неодревесневших черенков зеленолистного клона парадизки Вудаговского (ПКЗ) - 99,3%.

23. Возможность спонтанного появления у краснолистных вегетативно размножаемых подвоев зеленолистных клонов, хуже укореняющихся и менее морозостойких, вследствие чего и менее рентабельных, следует учитывать при размножении подвоев, особенно при клональном микроразмножении. В маточниках, 1, 2 и 3 полях питомника необходимо постоянно проводить квалифицированную апробацию подвоев.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ И СЕЛЕКЦИИ

1. Возможность спонтанного появления в питомнике у краснолистных вегетативно размножаемых подвоев яблони, зеленолистных клонов, хуже укореняющихся и менее морозостойких, вследствие чего экономически недостаточно рентабельных, следует учитывать при размножении подвоев, особенно, при клональном микроразмножении. В маточниках 1, 2 и 3 полях питомника необходимо постоянно прово-

дить квалифицированную апробацию подвоев. Зеленолистные клоны необходимо выбраковывать при отделении отводков и черенков в питомнике и при других способах размножения.

2. Краснолистные формы подвоев являются экономически более выгодными по сравнению с зеленолистными вследствие лучшей yitope-няемости и морозостойкости.

3. При селекции на краснолистность будущие краснолистные растения могут быть выделены на ранних этапах онтогенеза: в стадии проростка, когда длина главного корня достигает 1- 2 мм, и корни краснолистных проростков в отличие от зеленолистных содержат антоцианы.

4. Появление при вегетативном размножении у краснолистного или зеленолистного растения и краснолистных, и зеленолистных побегов свидетельствует о химерности растения.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Соколова Е.П., Усова Г.С. Наследование признаков и свойств гибридным потомством . яблони в зависимости от возраста пестика и пыльцы. //Тр.Плодоовощного ин-та им.И.В.Мичурина."Мичуринск, 1967. - Т.21. - С.27-38.

2. Усова Г.С. К вопросу о получении краснолистных клонов у яблони //Научные достижения-производству.-Мичуринск, 1967.-С.114-117.

3. Усова Г.С. Влияние внешних условий на образование краснолистных форм у яблони//Тез.докл.науч.конф. по итогам исслед.работы за 1966г.-Мичуринск,1968. - С. 87-88.

4. A.C. 217116 СССР, кл 45д 1/06 (AOlh) Способ получения почковых вариаций многолетних растений /Усова Г.С.,Коровин В.А, (СССР)-Заявлено 25.01.67; опубл.23.07.68.

5. Усова Г.С. Длительность сохранения антоцианов в корнях яблони //Тр. Плодоовощного ин-та им. И.В.Мичурина. - Мичуринск, 1970.- Т.24. -С.102-104.

6. Усова Г.С. Некоторые особенности краснолистных и зелено-

листных клонов яблони и исходных форм.//Наука-производству.-Тамбов, 1970. -С.117-119.

7. Усова Г.С. Получение краснолистных клонов у яблони.//Сб. докл. Первой Всесоюз.конф.молодых ученых по садоводству.т.2.-Мичуринск, 1971.- С.236-239.

8. Усова Г.С. Особенности спонтанно возникшей зеленолистной формы парадизки краснолистной.//Биология и агротехника слаборослых деревьев яблони.-Воронеж, 1972.- С.117-121.

9. Усова Г.С. Появление антоцианов в семенах краснолистных видов яблони.//Наука-производству:Краткие тез.докл.конф.-Мичуринск, 1972. - С.26-27.

10. Усова Г.С. О генетической природе краснолистных и зеленолистных клонов яблони.//Агротехника и селекция плодовых культур: Науч.тр. /Воронеж.с.-х.ин-т им. К.Д. Глинки. - Воронеж, 1973. - Т.55. -С.90-93.

11. Усова Г.С. О генетической природе спонтанно возникшего зе-ленолистного мутантного клопа парадизки краснолистной (Malus pumi-la Mill).//Спонтанный и индуцированный мутагенез в селекции садовых растений. -М. , 1974. -С. 144-145.

12.Усова Г.С. Распределение антоциановых пигментов в корнях яблони (Malus Mill) после действия солнечной радиации.//Биология ,агротехника и селекция плодовых растений: Научн.тр. / Воро-неж.с.-х.ин-т им. К.Д.Глинки. - Воронеж. 1975. - т.73.-С.170-173.

13.Усова Г.С. Использование метода расхимеривания при генетическом изучении зеленолистного мутантного клона парадизки краснолистной (Malus pumila Mill).//Исследования по биологии.агротехнике и селекции плодовых культур: Сб.науч.тр./ Воронеж.с.-х.ин-т им.К.Д.Глинки. - Воронеж, 1978.-т.93. -С.90.

14. Усова Г.С. Результаты опытов с воздействием некоторых химических мутагенов и солнечной радиации на корневые черенки яблони. //Наука-производству.-М.,1981.-С.84.

15. Усова Г.С..Антошкина А.И..Тюрина A.B. Распределение антоцианов в семенах и проростках краснолистных и зеленолистных видов

яблони.//Науч.тр./Воронеж.с.-х. ин-т, 1981.-т.112.-С.32-38.

16. УсоЕа Г.С. Природа красных пигментов репродуктивных и вегетативных органов у некоторых видов цветковых растений.//Вопросы интенсификации садоводства в ЦЧЗ.-Воронеж, 1985.-С.169-178.

17. Усова Г.С. Особенности спонтанно возникших мутантов парадизки Будаговского //Селекционные и агротехнические приемы повышения урожайности и качества продукции плодовых культур в ЦЧЗ РСФСР:Сб.науч.тр.- Воронеж. 1988.-С.41-46.

18. Усова Г.С. Распределение антоцианов в вегетативных органах спонтанно возникших мутантов парадизки Будаговского//Достижения с/х науки-развитию агропромышленного комплекса: Кр. тез.докл. к обл. науч. конф. (24 июля 1988г.) - Мичуринск, 1988. -С. 42-43.

19. Усова Г.С. .Тарова З.Н. .Радостева Г.М. Распределение ан-тоциановых пигментов в проростках сортов Первенец и- Узлси//Проб-лемы селекции семечковых культур в связи с интенсификацией производства: Тез. докл. к обл. науч. конф. молодых ученых. -Мичуринск, 1989.- С. 25-27.

20. Усова Г.С. .Михайлова C.B. .Сидорова Н. Биологические особенности краснолистных видов и мутантов яблони //Проблемы интенсификации садоводства: Тез. докл. к обл.науч. конф. -Мичуринск, 1989. -С.19-20.

21.Усова Г.С. Влияние антоцианов на окореняемость у ябло-ни//Зимостойкие слаборослые подвои яблони: Сб. науч.тр.-Мичуринск, 1990. -С. 67-68.

22. Усова Г.С. .Симонова С., Ямщикова И. Окореняемость черенков и высота растений, выращенных из черенков парадизки Будаговского и ее зеленолистного клона //Проблемы интенсификации современного садоводства: Кр. тез.докл. к четвертой обл. науч. конф. молодых ученых.-Мичуринск, 1990.-С. 149.

23. Усова Г.С. Окореняемость черенков парадизки Будаговского и ее зеленолистного мутанта //Достижения с/х науки-производс-тву: Кр.тез.докл.обл.науч.конф.-Мичуринск, 1990.-С.44-46.

24. Усова Г.С. Появление антоцианов в каллюсе стебля у сор-

тов Пепин шафранный и Антоновка обыкновенная//Интенсификация садоводства в Центрально-Черноземной зоне: Сб. науч.тр.- Воронеж, 1991.- С.32-34.

25. Усова Г. С. О перспективности краснолистных растений яблони //Повышение эффективности с/х пр-ва:опыт и проблемы: Кр. тез. докл. обл. науч. конф. -Мичуринск, 1993.-С. 11-12.

26. Усова Г.С. Морозостойкость краснолистных форм яблони //Научное обеспечение агропромышленного комплекса в условиях перехода к рыночным отношениям: Тез. докл. науч. конф. проф.-преп.состава, науч. сотр. и аспир. 12-15 апреля 1994 г. -Мичуринск, 1994. -С. 76-77.

'27.Усова Г.С. Биолого-хозяйственные особенности мутантов Па-радизки Будаговского//Повышение урожайности плодовых культур: Сб.науч.тр./МГСХА.- Мичуринск, 1994.-С.23-25.

28. Технология выращивания счаборослых клоновых подвоев и саженцев яблони в открытом и защищенном грунте (рекомендации)/Под ред.В.А.Потапова. - Москва, 1995.- 29 а., в соавторстве.

29.Усова Г.С.,Кривощекова З.Н. Выявление спонтанно возникших мутантов вегетативно размножаемых подвоев в питомнике //Слаборослые клоновые подвои в садоводстве:. Сб. науч. тр. /МГСХА. - Мичуринск, 1997. -С.37-39.

30. Репрезентативность вариационных рядов в исследованиях: Методические рекомендации./ Под ред. В.А.Потапова. - Мичуринск, 1997. - 11 е., в соавторстве.

Информация о работе

Усова, Галина Северьяновна
доктора сельскохозяйственных наук
Мичуринск, 1997
ВАК 06.01.07

Автореферат

Похожие работы