Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Индивидуальные особенности и механизмы изменения вызванных потенциалов мозга человека с помощью биологической обратной связи

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Индивидуальные особенности и механизмы изменения вызванных потенциалов мозга человека с помощью биологической обратной связи"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ

УДК 612.821 + 612.822.3 На правах рукописи

МНАЦАКАНЯН ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА

ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ И МЕХАНИЗМЫ ИЗМЕНЕНИЯ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАПОВ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА С ПОМОЩЬЮ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ

Специальность 03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1996

Диссертация выполнена в лаборатории высшей нервной деятельности человека (заведующий - доктор медицинских наук, профессор А.М.Иваницкий) Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (директор - академик П.В. Симонов).

лаборатория нейрокибернетики Института мозга РАМН

Защита состоится 27 ноября 1996 г. в 14.00 ч. на заседании Специализированного ученого совета (Д-003.10.01) при Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН по адресу: 117865, Москва, ул. Бутлерова, 5а.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии

Научный руководитель:

доктор медицинских наук, профессор А.М. Иваницкий

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.Б. Полянский доктор медицинских наук Н.Б. Хаспекова

Ведущая организация:

' РАН.

Автореферат разослан октября 1996 г.

доктор биологических наук

Ученый секретарь Специализированного совета: иологических наук — О.Х. К»

О.Х. Коштоянц

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Еще в 60-е годы было показано, что с помощью создания или усиления канала обратной связи от ранее неконтролируемой функции организма можно получить изменения этой функции в нужном направлении (Basmajan, 1963; Lisina, 1965; Miller, 1969;). Кроме возможности практического использования, парадигма биологической обратной связи может способствовать изучению механизмов регуляции или взаимодействия каких-либо процессов.

Оперантное обусловливание биопотенциалов ЦНС впервые было описано в 60-е годы Олдсом (Olds, 1963), который сообщил, что животные при подкрепляющем вознаграждении могли изменять свой клеточный спонтанный паттерн. Дальнейшие исследования показали, что, используя технику обусловливания по обратной связи, можно модифицировать различные биопотенциалы: альфа- и тета-ритм, -сенсомоторный ритм и 40-Гц активность (Сарманов, 1982; Сороко, Мусуралиев, 1995; Черниговский и др., 1982; Hart, 1968; Kamiya, 1968; Sheer, 1975; Wyrwicka, Sterman, 1968).

Наиболее исследована саморегуляция альфа-ритма, которая уже нашла клиническое применение (Черниговская и др., 1982; Сороко и др., 1995). Есть предложения по использованию саморегуляции медленных потенциалов человека (Brody et al., 1994). Регуляция параметров ВП исследована гораздо меньше и не имеет пока столь очевидных клинических результатов. На животных показан анальге-тический эффект регуляции соматосенсорных ВП (Rosenfeld, 1990). Вероятно, дальнейшие исследования позволят найти большее практическое применение исследованиям регуляции вызванной активности.

Первым обусловливание ВП изучал Фокс и сотрудники (Fox, Rudell, 1968; Rosenfeld, 1990). В многолетних экспериментах на людях и животных удалось показать, что феномен оперантного обусловливания ВП существует, хотя его механизмы еще не ясны (Rosenfeld. 1990; Rosenfeld et al., 1984; Rudell, 1977). На человеке оказалось возможным проведение саморегуляции слуховых, соматосенсорных ВП (Rosenfeld et al., 1969), компонентов зрительного ВП в интервале от 90 до 385 мс, а на животных также подкорковых ВП (Roger, Galand, 1981; Roger, Galand, 1984).

Разные люди обнаруживают различные способности к регуляции

ЭЭГ-активности мозга, установлена зависимость этих способностей от исходной биоэлектрической активности (Василевский, 1979). Наибольшая пластичность наблюдалась в таких экспериментах у лиц с хорошо выраженным альфа-ритмом при открытых и закрытых глазах (Сороко и др., 1990; 1995). В экспериментах с регуляцией ВП также было показано, что лишь часть испытуемых успешно справлялась с данной задачей (Roger, Galand, 1984; Brody et al., 1994). Однако, немногочисленные попытки связать эти различия с какими-либо другими параметрами и объяснить их не дали пока удовлетворительных результатов.

Регуляция вызванной активности мозга (или оперантное обусловливание) является мало изученной проблемой в нейрофизиологии. Это связано с трудностями разработки адекватной задачи, высокой изменчивостью ВП и громоздкостью самих экспериментов. Проблема же связи успешной регуляции ВП с какими-либо другими факторами практически не изучена. Кроме того, эксперименты с парадигмой обратной связи обычно ограничиваются одним или несколькими отведениями, без исследования потенциального поля всего скальпа. Лишь в последнее время появились работы, где обусловливание (классическое) сочетается с такими современными методами, как ПЭТ, МЭГ или ЯМР (Fredrikson et al., 1995; Hugdahl et al., 1995; Wik et al., 1996). Относительно оперантного обусловливания в доступной нам литературе аналогичных данных нет. Таким образом, исследование индивидуальных особенностей и механизмов регуляции вызванной активности мозга представляется актуальным и в перспективе может дать практический эффект.

Цель и задачи'исследования. Целью настоящей работы было исследование механизмов регуляции функционального состояния мозга на модели произвольной регуляции компонентов вызванной зрительной активности с помощью биологической обратной связи (обусловливания). В связи с этим ставились следующие задачи:

1. Детально изучить процесс обусловливания и изменения компонентов зрительного вызванного потенциала при введении регуляции по обратной связи.

2. Выявить, с чем связано успешное или неуспешное выполнением регуляции компонентов ВП. Поиск факторов в самой вызванной активности, а также в записях фонового альфа-ритма и результатах психологического тестирования.

Научная новизна работы. Диссертация посвящена исследованию мало изученной области нейрофизиологии - произвольной регуляции вызванной активности мозга. Она основана на собственном экспериментальном материале, который обрабатывался с привлечением большого количества физиологических и психологических методов, проводилась тщательная статистическая верификация полученных результатов.

Впервые проведено систематическое исследование индивидуальных различий в саморегуляции зрительных ВП человека. В работе применен комплексный подход, сочетающий в одном эксперименте исследование вызванной зрительной активности, спонтанной электрической активности мозга (ЭЭГ) и результатов психологического тестирования. Новым является также сочетание парадигмы обратной связи с многоканальной регистрацией ВП и обусловливание зрительных ВП по отведению от вертекса.

Теоретическое значение. Полученные результаты вносят вк- -лад в мало изученную пока проблему регуляции вызванной активности мозга как частного случая регуляции функционального состояния мозга. Показана возможность изменения параметров зрительных ВП человека лишь у части испытуемых, а также возможность прогнозирования по фоновой записи ВП успешности последующего обусловливания. Обнаружены факторы, связанные с успешным выполнением регуляции зрительных ВП. Выявлено преобладание в обусловливании ВП вертекса механизма регуляции компонентов по времени. Определены особенности обусловливания ВП центральной и затылочной областей коры и показана их независимость друг от друга.

Практическая значимость. Знание механизмов регуляции функционального состояния мозга даст возможность заранее отметить его отклонения от оптимального уровня и провести адекватную коррекцию. Это важно в операторской деятельности, спорте и медицине. Практическую ценность может иметь также возможность прогнозирования успешности саморегуляции вызванной активности, а знание факторов, связанных с успехом - разработку методики обучения неспособных к саморегуляции ранее. Произвольная регуляция биопотенциалов мозга, в особенности вызванной активности, открывает принципиальную возможность для создания биомеханических протезов, управляемых активностью мозга и, возможно, для проте-

зирования такой функции, как речь.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на: конференции молодых ученых Института ВНД и НФ "Эксперимент и практика в нейронауках" (Москва, октябрь 1991); межлабораторной научной конференции Института ВНД и НФ (Москва, 1992); международной конференции по картированию мозга (Варшава, март 1993); секции клинической ЭЭГ Физиологического общества (инст. Нейрохирургии им. Бурденко), 24 марта 1993; конференции молодых ученых и студентов, "Современные вопросы экспериментальной и прикладной физиологии" (Москва, октябрь 1993); межлабораторной научной конференции Института ВНД и НФ (Москва, 1993); международной конференции по электро-маг-нитному картированию мозга (Цюрих, март 1994); конференции молодых ученых " Биохимические и биофизические механизмы физиологических функций" (С-Петербург, сентябрь 1995); конгрессе Европейской ассоциации нейронаук (Страсбур, сентябрь 1996). Диссертация апробирована на совместном заседании лаборатории ВНД человека и лаборатории экспериментальной патологии и терапии ВНД, 7 октября 1996.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ. Список приводится в конце автореферата.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методов исследования, результатов, обсуждения, выводов, указателя библиографических источников и приложения. Работа изложена на машинописных страницах, включая 5 таблиц, 31 рисунок. Список цитируемой литературы состоит из работ.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследовании участвовало 32 здоровых испытуемых-правшей (14 мужчин и 18 женщин) в возрасте от 20 до 30 лет. В качестве зрительного стимула использовались вспышки типа "шахматная доска", которая подавались с лампы-вспышки фотостимулятора РТБ-21 с интервалом 2.07-2.08 с на расстоянии 2 м от глаз испытуемого. Сигналом обратной связи служил щелчок, подаваемый через 1500 мс после начала стимула.

Запись биопотенциалов проводилась от 15 электродов по системе 10-20 (F3, Fz, F4, СЗ, Cz, С4, РЗ, Pz, Р4, 01, 02, ТЗ, Т4, Т5, Т6) относительно объединенного ушного электрода. Для контроля артефактов биполярно регистрировалась вертикальная окулограмма от правого глаза. Сигнал через усилитель энцефалографа EEG-16S (фирма Медикор, Венгрия; фильтры О.З-ЗОГц для ЭЭГ и 0.3-15 Гц для окуло-граммы) подавался на аналогово-цифровой преобразователь с частотой дискретизации 250 Гц для ВП и 100 Гц для ЭЭГ. Регистрация и обработка биопотенциалов проводилась с использованием компьютерных программ "Нейрокартограф", "BrainLoc" ("МБН", Москва) и "EXSALL".

Проводилось психологическое тестирование с использованием личностных опросников Айзенка (Eysenk, Eysenk 1964), Кеттела (Мельников, Ямпольский 1985; Cattell, 1957), опросника структуры темперамента Русалова (Русалов, 1990), тестов Спилбергера на тревожность (Spielberger, 1970). Записывались самоотчеты испытуемых о -способе решения поставленной задачи и о самочувствии. Оценка субъективного уровня усталости проводилась по 4-х уровневой шкале. По самоотчетам испытуемых индивидуальные стратегии выполнения задания были условно разделены на четыре группы: 1) представление зрительных образов или привлечение речевых ассоциаций; 2) регуляция общего состояния и степень сосредоточения внимания -расслабление и рассеивание внимания (а) или напряжение и концентрация внимания (б); 3) представление о локализации в мозге очага повышенной активности, вызываемого вспышкой; 4) отсутствие осознанной стратегии.

Обусловливание компонента зрительного ВП проводилось по принципу, описанному Roger и Galand (1981). Обусловливаемым отведением был вертекс для всех испытуемых и для 9 случайно отобранных из них также Ol. Регуляции подвергался сегмент зрительного ВП, включающий компонент N100 частично и Р200 полностью. Временные рамки этого сегмента (или "окна обусловливания'') были жестко связаны со стимулом и выбирались в фоновых сериях по рисунку ВП (левая граница примерно на значениях, близких к изолинии), ширина окна была индивидуальной и составляла в среднем около 150 мс. Процедура разделения ВП на правильные и неправильные ответы показана на рис. 1. Амплитуда сегмента ВП измерялась от пересечения с границей окна до наибольшего положительного пика. Если

она превышала заданный порог (который выбирался так, чтобы в фоне таких ВП было 30-40%), то ВП считался "правильным" ответом (ПО) и подкреплялся сигналом обратной связи; остальные ВП считались "неправильными" ответами (не-ПО).

Рис. 1. Разделение одиночных ВП на "правильные" (ПО) и "неправильные" (не-ПО) ответы. Уровень порога (АВ=ав) отсчиты-ваетсл от пересечения графика ВП с левой границей окна по стрелке. Вертикальные линии - границы окна.

Записывались 3 фоновые серии (счет вспышек в уме) и 4-5 серий с оперантным обусловливанием ВП по 50 реализаций каждая. Испытуемые получали инструкцию увеличить количество щелчков, используя любую стратегию, не дающую двигательных артефактов.

Для каждой из записей ВП в сериях фона и обусловливания было получено процентное содержание "правильных ответов" (ПО). Максимальное число ПО наблюдалось обычно во второй или третьей серии. Среднее количество ПО серий обусловливания и серия с максимальным числом ПО сравнивались со средним числом ПО в фоновых сериях. Для получения единого параметра, абсолютные и относительные разности этих двух пар были подвергнуты анализу главных компонент. Первая компонента, описывающая примерно 96% дисперсии в дальнейшем использовалась как "интегральный показатель успешности" (ИПУ).

Обработка данных проводилась в статистическом пакете Stat-graphics, версия 3.0. Однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA) применялся для выявления различий выделенных параметров по факторам успешности, принадлежности к мужскому или женскому полу, уровню усталости или типу стратегии и т.д.. Корреляционный анализ (ранговая корреляция по Спирману) использовался для выявления линейной связи параметров друг с другом и с успешностью выполнения задания.

Для одиночных ВП по критерию Манна-Уитни проводилось сравнение записей фона и обусловливания для каждого испытуемого по следующим параметрам: амплитуда сегмента в окне обусловливания от его начала до максимального положительного пика, и пиковые латентности компонентов Р200 и N100. Максимальный положительный пик с латентностью около 200 мс определялся как компонент Р200, негативные волны до и после него - как N100 и N300 соответственно, положительное колебание перед N100 (в затылке) - как -Р80 (в литературе часто определяется как Р100). Для усредненных ВП анализировались амплитуда и латентность перечисленных выше компонентов.

По многоканальным усредненным ВП строились цветные топографические карты в программе "Нейрокартограф". Статистическая оценка (Лакин, 1990) достоверности различий ВП фона и обусловливания (парный критерий Вилкоксона), а также между группами испытуемых (критерий Манна-Уитни или U-тест Вилкоксона) проводилась для каждого момента времени многоканальных УВП с шагом по времени 4 мс с использованием специально написанных программ (О.Д. Кашеварова). Результаты вынесены в приложение к диссертации. Дополнительно компонентный анализ проводился для параллельных при обусловливании по Cz отведений 01 и 02.

До и после эксперимента записывалась фоновая ЭЭГ с открытыми и закрытыми глазами, а также ЭЭГ при зрительной стимуляции с теми же параметрами, что и при записи ВП. Длительность каждой из нескольких записей фоновой ЭЭГ минимально по 15 с, ЭЭГ с фотостимуляцией 45 с. Рассматривался диапазон альфа-ритма (полная мощность в диапазоне и частота максимального пика мощности), проводилась также дипольная локализация источников альфа-ритма и усредненных ВП по однодипольной модели (Коптелов, Гнездицкий, 1989).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Оценка успешности выполнения обусловливания. По результатам проведенных подсчетов испытуемых можно было разделить примерно поровну на успешных и неуспешных, если принять как критерий достоверность увеличения ПО при обусловливании на 95% уровне. Однако, успешных испытуемых можно было разделить на две группы — ГУ1 и ГУ2 (9 и 10 испытуемых соответственно), различавшиеся по уровню достоверности отличий процентного содержания ПО при обусловливании от фона: для ГУ1 р < 0.01, для ГУ2 р < 0.05. Неуспешных также можно разделить на две группы - ГУЗ (7 испытуемых со статистически недостоверными изменениями количества ПО) и ГУ4 (6 испытуемых, у которых количество ПО при обусловливании снизилось относительно фона). Таким образом, группы успешных и неуспешных испытуемых оказались неоднородными, что ранее не отмечалось в литературе, хотя пропорция успешно выполнивших регуляцию ВП примерно соответствовала сообщаемым данным (Roger, Galand, 1981).

ИПУ различался для групп с разным уровнем субъективной оценки усталости после эксперимента (для четырех уровней самооценки F = 3.466; р < 0.029) и для групп с разной индивидуальной стратегией (для четырех стратегий F = 3.992; р < 0.0174). Различия по полу не были достоверны (F = 1.25, р < 0.27). Успешные испытуемые использовали преимущественно третий из выделенных типов стратегий. В работах, где рассматривались субъективные стратегии испытуемых, выделялись другие типы стратегий или применялась оценка стратегии по шкалам для нескольких параметров (Rosenfeld et al., 1969; Roger, Galand, 1984; Roberts et.al, 1989).

Обусловливание no 01 для 9 из 32 наших испытуемых показало, что нет прямой зависимости между успехом в Cz- и 01-обусловлива-нии. Из 9 испытуемых 7 успешно выполнили обусловливание. Испытуемые меняли стратегию, когда использованная ранее в обусловливании по вертексу не давала результата (с расслабления на концентрацию).

Компоненты по обусловливаемому отведению. ВП для испытуемых из четырех групп с разной успешностью (ГУ1-4) различались достоверно по латентности Р200 при обусловливании (F = 9.98,

р < .004), в отличие от фона: максимальная латентность в ГУ1, минимальная в ГУЗ. Латентность компонента N300 различалась как в фоне (Г = 6.9, р < .0013), так и при обусловливании (Е = 7.64. р < .0007): максимальная латентность для ГУ1, миннмальная для ГУ4. Амплитуда Р200 выросла в ГУ1 и уменьшилась в ГУ4.

Фон

Обусловливание

амплитуда

16 мкВ

амплитуда

ЛП

0 200 400 600 мс

Рис. 2. Трехмерные гистограммы распределения выборки одиночных ВП по параметрам амплитуды сегмента (амплитуда) и пиковой латентно emu P2D0 (ЛП). По вертикали - частотность. Внизу показан усредненный ВП: пунктир - фон. сплошная линия - обусловливание.

Выборка всех одиночных ВП разделялась на ПО и не-ПО. как показано на рис. 2. В случае успешного выполнения, количество (пропорция) ПО росла и соответственно изменялась форма усредненного ВП. Для большинства испытуемых ПО имели более высокие амплитуды и/или латентности, чем не-ПО (за исключением амплитуды N300). Увеличение числа ПО могло происходить как за счет увеличения амплитуд одиночных ВП (рис. 3, сверху), так и за счет их сдвига относительно окна обусловливания (рис. 3, внизу). В ка-

ждом случае наблюдалась комбинация этих способов, но, анализ изменений компонентов при обусловливании показал, что преобладала регуляция по латентности. ИПУ положительно коррелировал с удлинением латентности Р200 относительно фона (для ГУ1 - к = 0.78 р < 0,027). Дисперсия латентности снижалась достоверно для Р200 в ГУ1 и для N100 в ГУ2. В исследованиях по регуляции амплитуды вызванной альфа-активности в биполярной записи также отмечалось, что регуляция происходила за счет времени сенсорной обработки, а амплитудная регуляция имела вторичную или модулирующую роль (Nasman et al., 1994; Ingle, Nasman, 1994).

Фон Обусловливание

0 200 400 600 0 200 400 600

Рис. 3. Усредненные ПО (сплошная линия) и не-ПО (пунктир) в записи от вертекса для испытуемых с крайними вариантами регуляции ВП.

Анализ ВП при обусловливании по 01 показал, что ведущий способ регуляции в этом случае может несколько отличаться от такового для вертекса (возможно, это снижение дисперсии латентностей одиночных ВП).

ВП различались для испытуемых, использовавших разные типы стратегий: амплитуда сегмента при обусловливании была наибольшей у испытуемых с третьим типом стратегии (Г = 3.42; р < 0.0308),

ее абсолютный прирост также был выше у этой группы (Е = 4.98: р < 0.0068). как и латентностн N300 в усредненных ВП фона и обусловливания. Различия параметров ВП наблюдались для испытуемых с разным уровнем усталости после эксперимента, в том числе по амплитуде 1чт100-Р200 вертекса в фоне (Б = 4.1: р < 0,016). У женшин латентность N100 была больше, а латентности Р200 (недостоверно) и N300 (достоверно) меньше, чем у мужчин. При обусловливании латентность N100 выросла у мужчин и снизилась у женшин (Е=7.7 при р < 0.009), а латентность N300, наоборот, заметно удлинилась у женшин (Е = 9.3 р < 0.0047). Учитывая связь успешности с: типом стратегии и .уровнем усталости можно сказать, что различия по этим факторам могли внести свой вклад в различия параметров ВП между группами успеха, хотя в некоторых случаях более вероятно обратное влияние.

9.2 8.2

7.2 6.2 5.2 4.2

ГУ1

ГУ2 ГУЗ ГУ4

Эрг Пла Тем Эмо СЭрг СПла СТем СЭмо

Рис. 4■ Среднегрупповые значения шкал ОСТ для испытуемых из

групп с разной успешностью выполнения обусловливания (ГУ 1-4).

Результаты психологического тестирования. Значимую корреляцию с ИПУ показал параметр "Интеллект" по Кеттелу (к = 0.4133 р = 0.043). Параметры "Эргичность", "Пластичность" и "Темп'" по ОСТ и производные от них индексы достоверно коррелировали с ИПУ только среди успешных испытуемых. Значения первых двух параметров были достоверно выше в ГУ1, чем в ГУ2 (8 и 4 соответственно). Среднегрупповые значения по всем шкалам ОСТ показаны на рис. 4.

"Интеллект" по Кеттелу отрицательно коррелировал с амплитудами фона в вертексе по компонентам Р200 (к = -0.61; р < 0.0026)

и N300 (к = -0.42; р < 0.039), а также Ш00-Р200 (к = -0.52; р < 0.011) и Р200-Ш00 (к = -0.61; р < 0.003). Высокая "Пластичность" коррелировала с удлинением латентности Р200 относительно фона (к = 0.4; р < 0.027).

N -г 24

п

/"Ren

19,

Q, • о о\ . О 19

• О

5

J- О

Е

24

Ren

12 6

Ren

г , 2

+ е

• успешные испытуемые

о неуспешные испытуемые

• •

О о

° о о О •

-3.6 -1.6 0.4 2.4

ИПУ

Рис. 5. Распределение индивидуальных значений по шкалам "Экстраверсия" (Е) и "Нейротизм" (N) опросника Айзенка. Круговой пунктир — значения Ren, равные семи. Справа — зависимость показателей успеха (ИПУ) и параметра Ren. Пунктир — значения Ren, равные семи.

Результаты тестирования по опроснику Айзенка в традиционном виде не показали связи с успехом, хотя по критерию хи-квадрат среди холериков было достоверно меньше успешных испытуемых, чем среди остальных типов (5.53 р < 0.019). Кроме того, в пространстве двух факторов "Экстраверсия" и "Нейротизм" испытуемые распределились неслучайным образом: "неуспешные" испытуемые оказались ближе к пересечению осей факторов (рис. 5), так что все они попадали в условный круг с радиусом, равным семи. Было решено ввести новый параметр, определяющий расстояние каждой точки-испытуемого до центра обеих осей, т.е. точки с координатами (12. 12). Процедура вычисления параметра Ren показана на рис. 5 для одной из точек.

Рис. 6. Среднегрупповые значение шкал ОСТ для испытуемых из групп А, В и С.

По параметру Ren и успешности выполнения были выделены три группы: А - неуспешные, Ren < 7; В - успешные, Ren > 7; С -успешные, Ren < 7. Группы В и С не различались по ИПУ, но по критерию х2 в группе В было больше мужчин (2.36 при р < 0.012). Для этих групп достоверные различия по шкалам и индексам ОСТ не выявлены, но группа В имела почти по всем шкалам средние значения, в отличие от остальных групп (рис. 6).

Рис. 7. Контуры скоплений моментальных диполъных источников спонтанного альфа-ритма для испытуемых из групп А, В и С в записи до эксперимента (верхний ряд) и после него (нижний ряд).

Группы В и С различались также по локализации дипольных источников альфа-ритма покоя с закрытыми глазами (рис. 7). Возможно, эти различия можно связать с выделяемыми H.H. Даниловой центральным и затылочным генераторами альфа-ритма и состояниями непродуктивного и продуктивного напряжения (Данилова, 1985; 1992).__

успешное выполнение неуспешное выполнение

фон обусловливание фон обусловливание

Рис. 8. Топографические карты моментальных значений потенциала зрительной вызванной активности, усредненные для успешных и неуспешных испытуемых.

Таким образом, испытуемые, успешно выполнявшие обусловливание ВП вертекса в наших исследованиях, имели индивидуально-психологические особенности, отличавшие их от неуспешных. Однако. группы успешных испытуемых ГУ1-2 и группы В и С отличались друг от друга по некоторым психологическим показателям.

Многогоканальные усредненные ВП. Многоканальная регистрация ВП при обусловливании компонентов зрительного ВП вертекса показала, что изменения ВП затрагивают в той или иной степени почти все отведения. В случае успешного Сг-обусловливания происходит редукция компонента Р200 в затылке, при неуспешном обусловливании — при сохранении общей конфигурации — редукция амплитуды этого компонента (рис. 8, 9). При обусловливании от 01 в случае успешного выполнения происходит редукция компонента Р200 в центральных отведениях (рис. 9); у двух же неуспешных испытуемых Р200 в затылке уменьшается, а в области отведений С4 -Е4 растет.

Оме 200МС 400МС

Оме 200мс 400мс

Оме 200мс 400мс

[Чмкв неуспешное

выполнение, Сг

успешное

выполнение, Сг

успешное выполнение, 01

Рис. 9. Многоканальные ВП, усредненные для групп испытуемых. Пунктир — фоновые записи, сплошная линия — обусловливание.

Для компонентного анализа кроме обусловливаемого ВП вертекса были взяты ВП обоих затылочных отведений. По группе успешных испытуемых наблюдались различия по латентностям трех компонентов (в вертексе латентности N100 и Р200 короче, а N300 - длиннее). Для неуспешных испытуемых достоверно отличались латентность и амплитуда Р200: в вертексе латентность меньше, а амплитуда в два раза больше, чем в затылке (р < 0.013). Соотношение амплитуд Р200 затылок/вертекс положительно коррелировало с ИПУ (к = 0.47; р < 0.03), что подтверждает анализ рисунков многоканальных ВП (рис.9).

Соотношения разноименных компонентов затылок/вертекс показали статистически значимые связи с успехом: чем больше амплитуда Р80 и/или Р200 в затылке и меньше амплитуда N300 в вертексе, тем успешнее происходит обусловливание ВП. У успешных испытуемых были также относительно более длинные латентности компонентов Р200 и N300 в вертексе при более коротких латентностях Р80 и Р200 в затылке.

По литературным данным, соотношение компонентов ВП может свидетельствовать о преобладании функций первой или второй сигнальной системы (Голубева, 1993; Иваницкий, 1976). В нашем исследовании, соотношения компонентов ВП в затылке и вертексе, а также данные психологического тестирования позволяют предположить, что среди испытуемых, успешно выполнивших задание, больше лиц "мыслительного" типа по Павлову.

Локализация дипольных источников усредненных ВП не дала закономерных изменений, связанных с введением обусловливания относительно фона. Как это отмечалось у других авторов, наблюдался эффект трассирования моментальных дипольных источников (Гнез-дицкий и др., 1993).

Обусловливание ВП и альфа-ритм. В наших исследованиях различий успешных и неуспешных испытуемых по выраженности альфа-ритма, по его мощности или частоте не выявлено. Таким образом, по нашим данным не обнаружено отмечаемое в литературе преобладание у лиц с успешной ЭЭГ-саморегуляцией рисунка ЭЭГ с хорошо выраженным альфа-ритмом, в отличие от неспособных к такой регуляции (Сороко и др., 1990; 1995).

Различия между успешными и неуспешными испытуемыми наблюдались по частоте альфа-послеразрядов в отведениях 02 до экспери-

мента н Т5 после него. Отсутствие или наличие послеразрядов и их спектральная мощность в альфа-диапазоне не были связаны с успешным выполнением. У неуспешных испытуемых, в отличие от успешных. после эксперимента дипольные источники альфа-ритма смещаются вперед, а послеразрядов — назад. До эксперимента частоты спонтанного альфа-ритма и послеразрядов не совпадают именно среди неуспешных испытуемых. Чем менее выражена блокада альфа-ритма при открывании глаз в ЭЭГ покоя до эксперимента в переднем левом квадранте скальпа (т.е., чем больше активация этой области), тем успешнее выполнение обзхловливания (-0.43; р < 0.02). Подобный паттерн активации, по данным других авторов, характерен для лиц "слабого" типа (Русалова, Калашникова, 1992).

ВЫВОДЫ

1. Показана возможность изменения параметров зрительных ВП человека (в записи от вертекса) с применением биологической обратной связи. Способность к саморегуляции ВП обнаруживает часть испытуемых, от четверти до половины, что зависит от строгости принятого критерия "успешности выполнения" задания. У части неуспешных испытуемых наблюдается парадоксальный эффект — снижение числа "правильных ответов" при обусловливании, вместо ожидаемого сохранения их числа на фоновом уровне.

2. Обусловливание затрагивает компоненты N100 и Р200 в окне обусловливания и проявляет положительную линейную зависимость от латентности компонента N300, находящегося вне выбранного сегмента. В наиболее успешной группе и в группе, снижавшей число "правильных" ответов в модификации больше вовлечен компонент Р200, в умеренно успешной группе - N100. Наблюдаются различия компонентов ВП по полу, типу стратегии и уровню самооценки усталости.

3. Модификации компонентов ВП при обусловливании регулируются двумя механизмами — изменением латентности и амплитуды. Для каждого испытуемого наблюдается их индивидуальная комбинация. В целом, преобладает регуляция по времени, т.е. изменения происходят больше за счет удлинения латентных периодов компонентов.

4. По фоновым записям зрительных ВП можно прогнозировать успешность последующего обусловливания ВП вертекса. Успешное выполнение наблюдается при примерно равных амплитудах компонентов ВП центральных и затылочных отведений, тогда как для неуспешных испытуемых характерны более высокие амплитуды в центральных отведениях, чем в затылочных.

5. Обусловливание компонентов ВП в одном отведении затрагивает в разной степени почти все области коры. Обусловливание ВП от разных областей коры имеет свои особенности. При обусловливании ВП от вертекса происходит редукция затылочного компонента Р200, при обусловливании ВП затылка — редукция центрального. Успешное выполнение обусловливания по одному отведению не зависит однозначно от другого.

6. При обусловливании компонентов зрительного ВП вертекса успешные испытуемые чаще используют стратегии, связанные с расслаблением и/или представлением о локализации в мозге очага повышенной активности. У них также ниже уровень усталости по самоотчетам после эксперимента и более высокие значения шкалы "Эргичность" по ОСТ и шкалы "Интеллект" по опроснику Кеттела, чем у неуспешных. Среди неуспешных испытуемых больше нестабильных экстравертов по опроснику Айзенка. Они имеют только средние значения шкал "Экстраверсия" и "Нейро.тизм" этого опросника. Успешные испытуемые со средними и крайними значениями этих шкал отличаются друг от друга по топографии эквивалентных дипольных источников альфа-ритма.

7. Можно предположить, что у большинства успешных испытуемых в данном исследовании преобладают функции второй сигнальной системы, т.е. они в большей степени "мыслители", чем "художники", что обосновывается данными психологического тестирования и соотношениями компонентов ВП.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Трехмерная локализация послеразрядов одиночных зрительных ВП. Журн. высш. нерв, деят., 1993, N.5, с. 1022-1024. (совместно с В.Б. Дороховым и Ю.М. Коптеловым).

2. Обусловливание компонента 1Ч100-Р200 зрительного вызванного потенциала человека с применением биологической обратной

связи. Жури. высш. нерв. деят. 1995, вып. 4, стр. 676-685. (совместно с В.Б.Дороховым).

3.Изменения компонентов зрительного вызванного потенциала человека при обусловливании с применением биологической обратной связи. Журн. высш. нерв. деят. 1996, вып. 3, стр. 479-487.

4. Различия зрительных вызванных потенциалов человека в зависимости от способности саморегуляции их параметров методом обратной связи. Журн. высш. нерв, деят., 1997, в печати.

5. Индивидуальные особенности позднелатентного положительного комплекса вызванного потенциала. Тезисы Молодежной конференции ИВНДиНФ "Эксперимент и практика в нсйронауках", 1991, стр. 9-10.

6. Dipole source localization of averaged VEP components in operant conditioning of P200. Proceedings of The International EEG/EP Mapping Meeting Warsaw, 1993; Brain Topography, 1993, v.6, n.l, p.86 (совместно с В.Б. Дороховым)

7. Dipole source localization of single VEPs' afterdischarges. Proceedings of The International EEG/EP Mapping Meeting, Warsaw, 1993; Brain Topography, 1993, v.6, n.l, p.90. (совместно с В.Б. Дороховым).

8. Дипольная локализация источников биопотенциалов мозга человека, вызванных зрительной стимуляцией в фоне и при обусловливании компонента ВП методом биологической обратной связи. Тезисы 16-ой конф. молодых ученых "Современные вопросы экспериментальной и прикладной физиологии" Москва, октябрь 1993, стр. 96-97.

9. Индивидуальные особенности регуляции функционального состояния мозга человека на модели обусловливания компонента зрительного ВП методом биологической обратной связи. Тезисы 16-ой конф. молодых ученых " Современные вопросы экспериментальной и прикладной физиологии", Москва, октябрь 1993, стр. 98.

10. The application of 3-D source localization to the assessment of biofeedback induced changes. Proceedings of 7th Swiss Brain Mapping Meeting, March 10-12, 1994, Zurich, Switzerland, p. 15.

11. Biofeedback conditioning of N120-P200 component of visual evoked potential on checkerboard-flashes in man. Proceedings of the 26th Annual AAPB Meeting, March 9-14, 1995 Cincinatti, Ohio.

12. Individual features and factors influencing successful biofeedback conditioning of human N100-P200 VEP components. Proceedings of V

IBRO Congress, 9-14 July, 1995, Kyoto, Japan, p. 486.

13. Оценка изменений компонентов зрительного ВП человека в задаче обусловливания с применением биологической обратной связи. Материалы конференции молодых физиологов и биохимиков России " Биохимические и биофизические механизмы физиологических функций", С-Петербург, 19-21 сентября 1995, стр. 129.

14. VEP self-regulation and spatio-temporal VEP patterns in man. Proceedings of the 8th IOP Congress, Tampere, Finland, June 1996. p.

15. VEP biofeedback conditioning in man. Proceedings of the II ENA Congress, Strasbourg, France, September 24-28, 1996, p. 121.

78.