Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ КЛАДОСПОРИОЗА ТОМАТА

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ КЛАДОСПОРИОЗА ТОМАТА"

. МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ССС£ -

V . ' МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА- V - • И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО' ЗНАМЕНИ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ "имени . К. А. ТИМИРЯЗЕВА'

^ ^^ ;Ня'нраяях рукописи

: ' Лойд Либо Даннэль-Кално

ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ . :;; КЛАД О С ПО Р И 03 А; ТОМАТА :

■ (Специальность №06.01.11 — Фитопатология)

■г .:■>;.*: '.'..'■■,;' Автореферат ;

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА-11*75

\(.о<

• • • Диссертационная работа вьтолнена.ла кафедре Овощевод-*.'. л'ст.ва и'ф1гтолатологни Московской ордена Ленина и.ордена ' •

' Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной -академии. .• • ' • ''.Гг. им. К. Л. Тимирязева и ла. Овощной опытной станции ТСХА.' : ;•."-

.■ ■■-.- Научные руководители:'академик ВАСХШ1Л диктор сель-V'-V. скухазянственпых_'Наук профеххюр М. С. Дунин, доктор сель- ■

- *: с к о хч) з я й _т зен н ы х л а ук профессор Г. И. Тараканов.

. .. .Официальные оппоненты: доктор биологических лаук про" ' фессор Ю.-Ц. Шнейдер, кандидат ссльско.чозяйстезнных наук . -. Д. С. Лганоп. , • •. • -

у:"-.-..;,'."\Ва^утее 'учреждение-• Научп<)-псс.,1едс>зательск11н .ашетн- . . ■ • тут овощного хозяйства,. г. Мытищи Мооковскч>й области.

, У. Авто ре ф ор а т.р а з ос л ан » .„Р^'Д-^ЬТ'! : . 19.75- г. 1 ■

5■■; V Защита диссертации состоится « » . апреля 1975 г. на {(у гс Л .заседании Ученого совета агрономического факультета ТСХА.,

С диссертацией молено ознакомиться в ЦП Б ТСХА (.кор-

« • лус 10). •••'•' УУ'^йУЙ^'^^^-С^-УУ

Просим Вас принять.личное участие и работе.указанного ';

Совета или прислать письменный отзыв по данному авторе- 'У'

• ферату по адресу: 125008, Москва Л-8, Тимирязевская ул.^ 19, • ; ' \ : , корпус 8,.Ученый совет ТСХА. У " У: ' '

:, '■■■*' у Отзывы.Чзавбренные печатью;' лросьба направлять.(в двух • .. . • экземплярах. '.:!;■"': 7: ■'; ■ '" -/.Ч"-■'■.-./'^Н ■"'

' / / УчопыГг секретарь .СоБСтгПТ^ Л'." Девочкин '• •'••';'/

•• • •' • ■

I. ВВЕДЕНИЕ

Томат —одна из важнейших овощных культур в СССР, Нигерии и много* других странах. Н ародн о х оэ я нет венн о е значение 'этой культуры 'связано с высокой питательной ценностью н /вкусовымл .качествами ее плодов.

По размерам посевных ллощадей в открытом грунте ъ СССР томат занимает третье место после .капусты и огурца и также третье место в тепличном овощеводстве, пде имеются значительные 'перспективы к увеличению его производства. Большое значение нультура томата имеет и в овощеводстве Нигерии, .где плоды .используются ,в сановном для приготовления соусов. В связи с недостаточным ¡производством томатов, соусы ® больших ¡количествах постоянно импортируются в Нигерию. В плане .развития ее сельского хозяйства предусматривается значительное увеличение производства томатов, расширение площадей под этой культурой. В комплексе мероприятий по промышленному возделыванию томата, важное место занимает защита его от болезней.

Среди болезней, поражающих томатные растения, весьма распространена бурая пятнистость, весьма вредоносная в тепличной .культуре в СССР,

II. ОСОБЕННОСТИ ПАТОГЕНЕЗА БОЛЕЗНИ

Возбудитель кл а л осп ориоз а томата—Cladosporium ful-vutn—относится iK классу Deuteromycetes (Fungi imperfecti). порядку Moni lia les (Hyp ha les) и семейству Dermatiaceae. Гриб поражает л'истья томата.

Зараженные листья обычно имеют много пятен, но в некоторых случаях «вся иижняя сторона может быть покрыта бархатистым мицелием гриба. Маккэй (McKay, 1949) .перечисляет следующие условия, жоторые благоприятствуют развитию болезни на нижней стороне листа:

1) яркий солнечный свет, останавливающий развитие гриба на верхней стороне листьев;

2) более высокая влажность аа нижней стороне листьев, благоприятствующая прорастамию спор возбудителя;

3) более многочисленные устьица на -нижней стороне листьев. облегчающие проникновение инфекции.

Инкубационный период (период .между заражением листа и .появлением первых симптомов ¡болезни) продолжается 11—18 дней. Но в благоприятных условиях может уменьшиться до 8—10 дней после заражения листа *и через 14 дней образуется обильное сгторютюшеиие, если растемие очень .восприимчиво.

Сортовая 'реакция томата на инфекцию Ct. futvum зависит от экологических условий, генетических различий растений и их .возрастно-фиапологическ их особенностей (Small, 1930; Langford, 1937; Bond, 1938; Bailey, 1950; Kerr and Bailey, 1964 и др.).

В естественных условиях заражения «ладоспориоз может появиться как «а ратших, тал -и л а поздних фазах развития растений. На нижних, более старых листьях обычно обнаруживаются ¡тризнами заболевания раньше, чем на верхних, более молодых. Результаты опытов ло искусственному заражению яоказывают, -что у более старых растений интенсивность поражения была большей на .верхних <и средних листьях, чем на самых .нижних (Langford, 1937; Bond, 1938). Bond (Бонд, 1938) нашел, что на -очень молодых листьях гриб протекает через устьица очень редко в связи с тем, что они еще малы и ¡недоразвиты, и большинство их, очевидно, не функционируют.

Горелик (1968—1972) в своих опытах нашла, что .растения могут лараж.аться .кладоспориозом на всех фазах развития.

III. СОРТОВАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ТОМАТА И РАСОВЫМ СОСТАВ CI. fulvum

Между сортами томата существуют генетические различия, определяющие -их -восприимчивость или устойчивость к CI. fulvum. Например, сорта томата Потентейт и Монимейкер не имеют генов устойчивости и поэтому восприимчивы ко ¡всем известным расам CI. fulvum.

С другой стороны, такие сорта, имеющие гены устойчивости— Витомулд (Cfj) .и Пердью-135 (Of«), иммунны « некоторым расам С», fulvum, но восприимчивы к другим, та« как они имеют .разные .гены устойчивости (шодка (реакций генов устойчивости на расы CI. fulvum дана в таблице 1).

Различные расы CI. fulvum были обнаружены в Канаде. Великобритании, США, Голландии, Италии и Польше.

В настоящее .время идентифицированы 13 рас CI. fulvum. 11 'из этих рас были обнаружены в Канаде (Лай г форд, 1937; Bailey, 1950; Bailey and Kerr, 1964; Kerr et al., 1970). Осталь-2

Т й л кал 1

Сводка реакции сортов-днффсренаиаторов на расы Ctadosporium lulvurn Cooke (по Хуббелтшгу, 1071).

«Старые расы» «Новые расы»

Сорта-дифферен-цнаторы Гены Группа A Группа А 11 Группа Б Группа с

,устойчивости* (a) 1 2 9 — 5 8 7 6 Ш — — 11 13 12 I -

(0)C 1 3 (1 ,3) 2 1-2 2-3 1-2-3 4 (1-4) (3-4) (1.3.41 — (2-4) 1-2-4 2-3-4 1 (1.2.3-4)

Потентейт.....| Моиммейкер , , . . / Стерлинг Касл . . . 1 Л. М. Р. Л"« 1 . - . .1 Витомулд ...... V-I2]....... V-473, Вулкан - . . . R-59........ Vineiand Red Currant . cf Of, С(г Cf, CfiCr3 CfjCfj CfjCfj Cf, В У II У И II II и В в II У и и II и в У и в 11 и и II В в и В и в и и В У в У У У У и В в В У В У У II в У В в У У в II В в в в в в в и В У И У 11 и 11 в в в II У 11 и и в в У и в и и и в в в и в II в II в в У в в У в У в У У У i' в В В В У в У У в В У В в У У в в В В в в в в в в

Вагабоид, ..... 1 Вайнкуин ..... I cfacr4 и и II и и и и If и II II и У в в в в

P. 1.187002-1 . . . . 1 (L. plmpinellitolium) . / Cf. и и 11 и и и и II II II II и и II 11 и If

Примечание. И— иммунный; У — устойчивый; В — восприимчивы ft. (а) — нумерация рас по Лангфорду (1937), Бейлн (1950) и Керру (1964). (б)—нумерация рас по Дею (1956), Тер молен у (I960) Хуббелннгу (1963),

Обозначения генов по Батлеру (1953). Расы, заключенные в скобки, —гипотетические.

яые две расы -были впервые отмечены .в Голландии (НиЬЬе-ling, 1968 л 1971).

До сих пор расы CI. fulvum определялись только на основавши реакций со ртов-дифференциаторов, проявляющихся в условиях, которые способствуют .нормальной .восприимчивости у восприимчивых сортов вроде Потеятейт или Моннме&кер.

В СССР расовый cocTaiB CL fulvum впервые изучала Лёв-iKBHa (1968), обнаружившая две <рзсы CI. fulvum. В,месте с тем имеются указания Гаранько (1967) и Горелик (1972) о том, что две расы идентифицированные Лёвкиной (1968) — это не единственные расы, существующие в СССР. Как Гараныко, так и Горелик наблюдали восприимчивость сорта V-121, имеющего ген устойчивости Cfe. В опытах Лёвкиной (1968) он был «еизмемно устойчив. Эту восприимчивость сорта V-121 невозможно удов л етиор иг ел ь но объяснить иным способом, кроме допущения, что в СССР -есть раса, способная преодолевать ген Cf3.

Устойчивость к простым расам паразита -контролируется одним доминантным фактором (Sengbusch and Loschakowa-Hasenbusch, 1932).

Лавгфорд (Langford, 1937), работая с томатом Red Currant (Lycopersicon pimp inelli folium) нашел, что есть два типа устойчивых реакций на CI, fulvum, которые характеризуют иммунные 41 устойчивые растения. Он нашел та.кже, что каждая чз этих (реакций обусловливается отделимым доминантным геном .и что ген иммунитета эпистатичен гену устойчивости.

Открытие доноров устой чижиггн явилось основанием для начала работ по селекции устойчивых .к бурой пятнистости сортов томата. В настоящее время во многих странах созданы устойчивые тепличные сорта -и гибриды, что позволяет защитить растения от кладоспориоза (Kerr, 1955;' Брежнев Д. Д., ¡964; Kerr and Bailey, 1964; Алпатьев и Горелик, 1968; Га-ра.нько, 1969; Тараканов, 1971 и др.).

Серьезным недостатком ирпменш'ня устойчивых сортов является то, что гриб весьма мутабилен, В .результате этого всякий раз, когда .анохряются новые устойчивые сорта, рано или поздно появляются новые расы .гриба, к которым новые сорта становятся восприимчивыми. Керр (Kerr, 1955), Дей (Day, 1968), Патрик п др. (Patrick et al., 1971) считают, что эту трудность можно уменьшить путем использования поля-гемной устойчивости и новых основных генов устойчивости. Полагают, что дикие виды, вроде Lycopersicon esculentum var. pim-pinellifolium, L. hrrsutum, L. peruvlanum, имеют еще неизвестные основные гены устойчивости, которые предстоит передать культурным сортам.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

В связи со значительным (расширением тепличной площади в СССР -имеет место значительное увеличение удельного веса томата в тепличных культурооборотах. В связи с этим важное значение приобретает селекция на устойчивость к бурой пятнистости. Исходными позициями селекционной работы наряду с .интродукцией доноров устойчивости является уточнение расового состава (паразита в СССР, изучение устойчивости сортов и гибридов томата к этим расам, а также .изучение онтогенетических различии в (восприимчивости томата к кладоспо-риозу. Этими вопроса-ми определяются задачи нашего исследования.

IV. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Исследования проводились на Овощной опытной станции им. В. И. Эдельштейна ТСХА с мая .тоо ноябрь в течение 1972—1973 гг.

1. Изучение расового состава CI. fulvum

в различных районах СССР Методика и условия проведения опытов

В 1972 и 1973 пг. семена стандартного набора 9 сортов томата, дифференциаторов рас CI. fulvum (Монимейкер, Лиф-мулд Резистер, Витомулд, V-121, V-473, R-59, Vineland Red Currant, Пэрдью и Вагабонд) высевали .в ¡начале мая в посевные ящики или в специальные полиэтиленовые мешки (диам. 26 см, высотой 30 см) с перешойнюй почвой. Подопытные растения выращивали -в теплице при 20—32" С в течение 2—3 недель. Рассаду в фазе 2—3 настоящих листьев пикировали в такие же ящики или мешки с расчетом (площади питания 'растений 7—9x5—7 ом. Заражение растений каждого сорта-дифференциатора (,в фазе 3—4 листьев) производилось в четырехкратной 'повторносги одновременно, путем опрыскивания листьев с нижней и верхней стороны суспензией спор исследуемого изолята CI. fulvum. При недостаточном количестве спор опрыскивались только нижние стороны листьев. Непосредственно вслед .за этим инокулированные растения помещали гв специальные полиэтиленовые камеры, <в ¡которых .влажность воздуха поддерживалась на уровне 90—100%. В этих камерах .подопытные растения находились в течение 3—5 дней в 1972 г. п,ри 20—34° С, а в 1973 г.—15—25°С.

Лосле периода инкубации в камерах <ин окурированные растения и нешокулированный контроль помещали в теплицу с покрытием.из полиэтиленовой пленки. Пол в этой теплице был покрыт толстым слоем древесных опилок; путем его

увлажнения в тешице. поддерживали влажность воздуха выше 80.%.

В'качестве эталона (контроля) использовались лнокулиро-ванные и иен »окулированные растения восприимчивого к кла-доспориозу сорта Монимейкер. Не иноку лировайные контрольные растения каждого сорта опрыскивались только стерильной водой. Назначение этих растений состояло в том, чтобы проверять отсутствие других (случайных) 'источников инфекции. В качестве источников инокулкжа использовались живые и засушенные клад осп ориозные листья из различных районов промышленной тепличной культуры томата в СССР. Из этих листьев каждого образна вырезали достаточное количество спорулирующих поражений (пятен) и помещали их в кониче-окую колбу с дистиллированной ©одой. После взбалтывай«я этой смеси суспензию спор отфильтровывали (через 3 слоя муслина).

В тех опытах, когда подопытные (растения заражали спорами, смытыми с 'Кладоспоришных листьев, полученную суспензию предварительно разбавляли дистиллированной водой с таким расчетом, чтобы в одном поле зрения микроскопа (при увеличении XI20) было 25—35 спор.

Заражение подопытных растений томата суспензией спор производили путем опрыскивания лабораторным пульверизатором.

В параллельных опытах использовали йнокулюм из чистых моноспоровыд .культур изолятов CI. fulvum на картофельно-декстрозном агаре, выращиваемых при 25° С.

Для получен ия.инокулюм а из 2—З-иедельных чистых культур гриба, в несколько пробирок, содержащих культуры одного изолята, добавляли ¡понемногу -воды, (и с помощью мяпкой стерильной кисточки приготовляли суспензии спор в этой воде. Полученные суспензии сливались из пробирок в лабораторный стакан и затем фильтровали через муслин, В последующем, заражение подопытных растений производилось так же, как и при .применении спор, смытых с кладоспориозных листьев.

В течение опытов обеспечивали хороший рост растений в >виду того, что при слабом росте растения грубеют и их ■реакция на г-риб может стать нетипичной (Бейли, 1950). Чтобы этого не произошло, была принята еще одна предосторожность: примерно через неделю после инокуляции мы прищипывали верхушки растений и подкармливали их раствором нитрата аммония (0,8%), что способствовало развитию болезни.

Через 14—20 дней после инокуляции, когда «а мн окулирован ном контроле (Монимейкер) начиналось обильное споро-

«ашадме, мы оценивали поражаемость растший по трехбалльной шкале;

Иммунная реакция (И). На 'внокул правами ых листьях либо совсем чет видимых -симптомов, либо только немногие резкие хлоротическне пятна, размеры которых не увеличиваются. Воздушного мицелия .и слоруляции нет.

Устойчивая реакция (У). На зараженных листьях появляются небольшие светлые пят,н-а, размеры которых не увеличиваются, Воздушный мицелий (сероватого цвета) имеется. Как правило, при этом нет слоруляции, а если она появляется, то участки спороношения-.имеют вид мелких, не увеличивающихся пятен диаметром 1—2 мм, только на нижней стороне листа.

Восприимчивая реакция (В). На зараженных листьях появляются коричневые -или темно-бурые распространяющиеся поражения. Споруляция о&ильна, на нижней или на обеих сторонах листьев. Листья быстро отмирают.

У каждого сорта изучалось 24 дольки листьев н выставлялись баллы по визуальной оценке: 1) интенсивности слоруляции и 2) процента обшей пораженной площади на листочках.

При определении физиологических .рас, как правило, не делалось попыток оценивать результаты -инокуляции, если реакция шкькул'ировашюго (контроля (Маниме&кера) .не соответствовала типичной реакции (В), характерной для восприимчивых растений. •

РЕЗУЛЬТАТЫ ОПЫТОВ

По реакциям сортав-дифференпиато-ров на изоляты из разных районов СССР установлено 3 физиологические расы (табл. 2).

Три идентифицированных расы оказались расами 0, 1 и 3. Расы 1 и 3 — это специализированные .расы, потому, что они могут преодолевать соответственно гены Cfi и Cfj, а раса О неспециализированная. Две из этих рас (расы 0 и 1) ранее были обнаружены Лёвкиной (1968). Предположения о-том, что в СССР существует третья раса, вытекали 'из опытов Га-ранько (1967) и Горелик (1972), от-мечавших поражение растений, имевших ген Cfs. Результаты .наших исследований подтверждают существование расы, обнаруженной Лёвкиной и Гаранько.

Расы О, 1 и 3 встречаются в соогношемиях 2:7:6 (табл. 3).

Раса 1—.наиболее .распространена, а раса 0 — наиболее редкая. Однако, следует заметить, что полученные здесь результаты не отражают достаточно .полно встречаемость рас Cl. fulvum в СССР, и их географического распространения. Дело в том, что образцы .гриба .взяты только из (немногих мест-6

Идентификация рас С1. (Ыуотп в нэолятах с тепличной культуры томата в различных районах СССР (1972—1973 гг.). Номенклатура рас до Дею (1956) н Термолену (1960)

Сорта - дифференциаторы Гены устойчивости Происхождение и число нзолятов гриба

« « к7 а. м «и; 5 ^ 5 в С Укр,—6. Из Моск. обл.~6. С Алтайского края—1, Из Сургута — 1 1 - 11 ] 01 д5и2 Из Сибири (Барнаул) —6

реакции растений на инокуляцию нзолятамн

Монимейкер..... _ В В в В В

Л. М. Р. — № 1 . . . . сг, У В У В У

В ято мул д...... сь И и и и и

У-121........ С1з У У в У в

У-473 ........ СГ.СГд и и и и и

И-59........ СГ,СГ4 и и и и и

У1пе1ап<1 Ке<1 Сиггаг^ , СДО) и и и и и

Пердью-135..... си и и и и и

Вагабомд...... и и и и и

Расы С1. (и)уит . . . 0 1 э (1+3)

Таблица 3

Частоты встречаемости каждой расы изученных нзолятов С1. [икитп

(1973—1973 гг.)

Количество нзолятов, в которых

Элементы учета найдены расы

О 1 1 Э всего

Число % . нзолятов ....... 6 14.0 20 46,6 | 17 39,5 4Э 100

ностей, л в большинстве случаев (Кавказ, Алтайский край, Новосибирская область и Сургут) в небольшом количестве.

В ¡каждом из 6 сибирских образцов С1. ЬЛуит обнаружена смесь рас (1+3). Тер молен (ТегшоЫеп, 1960) <и Чярули (С1-гиН, 1968) тоже сообщали о совместной встречаемости рас 0+1 и 1 +3 на одном « том же сорте томата.

То обстоятельство, что в наших опытах "идентифицированы только расы О, 1 и 3, способные преодолевать одиночные гены

устойчивости, упростило их определение. Е-сля расы способны преодолааать более чем один геи одновременно, то -возгаюкают такие осложнения, как взаимодействия генов и гетер озигот-ность, и тайне расы определять труднее (Hubbelíng, 1971).

В 1965 г. Гаранько (1967) установила, что сорт V-121 на 100%' был .восприимчив к Cl. fulvum. Этот сорт имеет ген устойчивости Cf3. В то же время сорт Ленинградский скороспелый, который она использовала « качестве контроля, был тоже на 100%' восприимчив, а сорта Витомулд {Cf2) и Вайнкуин (Cf2Cf<) оставались «ммунными. В 1967 г. Горелик (1972) получила такие же результаты. Она нашла, что сорт V-121 (Cf3) был на 73% восприимчив, а Ленинградский скороспелый — на 100%, ио V-548 остался иммунным. С другой стороны, Лёв-кива (1968), в ходе своих исследований ib 1966/67 г. нашла, что тот же самый оорт V-121 (Cfa) был неизменно устойчив к Cl. fulvum в условиях, при которых контрольный сорт Потейте йт (cf) проявлял восприимчивость. Такие расхождения не могли быть простой случайностью.

Результаты исследований Гаранько (1967), Лёвлиной (1968) и Горелик (1972) относительно pac.Cl. fulvum резюмированы в таблице 4,

Эти результаты показывают, что в СССР есть раса, которая может преодолевать ген СГ3 у V-121; Расы, 'которые могли бы преодолеть ген Cfa —это расы 3, (1.3), (3.4), (1.3.4), 2.3, 1.2,3, 2.3.4 и (1.2.3.4). Тот факт, что Витомулд (Cf2) в опытах Гаранько оставался иммунным, означает, что рас, способных преодолеть ген Cf2, не было. Таким образом, можно считать, что расы 2,3, 1.2.3, 2.3.4 и (1.2.3.4) отсутствуют в СССР. Далее расы, указанные щ скобках, — это гипотетические расы (Hubbeling, 1971), существование (которых вообще не установлено. Поэтому остается только раса 3 как наиболее вероятная 'раса, которая была <в инокулюме Гаранько.

Существование расы 0 означает, что в СССР все еще выращиваются сорта, которые не имеют генов устойчивости « Cl. fulvum, Действительно, до недавнего времени преобладали сорта этого типа, да и сейчас еще они занимают большие ■площади.

Если в СССР есть только три .расы Cl. fulvum против 13 рас в Канаде, Голландии, Англии и США, то это свидетельствует об очень медленной эволюции гриба, что является прежде всего следствием малого удельного веса культуры томата в теплицах гв прошлые годы. Такую ситуацию можно объяснить допущением, что оорта, .имеющие гены СГг <и Cf^, в СССР выращиваются мало.

Отсутствие рас, способных преодолеть гены Cf3 и Cf<, означает, что эти гены еще некоторое время останутся полезным материалом для селекции на устойчивость. Наличие рас 0,1,

Результаты исследований Гаранько (1967), Левккнон (196&) и Горелик (1972) по идентификации рас 01. 1и1уит

Год наблюдений Гены устойчивости к С1. 1и1\гит Расы С1. Муит

Автор сГ СГ, си си СГ(СГ2 СГ8С14

Гранико (1967) 1965 Ленин гр. Скороспелый 100% (В) — В и то м ул д 9 % (И) 10й% (В) Вулкан 32% (У) Вайн-Кунн 0% (И) Э>

Левкина (1968) 1966/67 Погектейт (В) В ■Стерлинг Касл В У Внтомулд И И У-121 У У ' — Вайн-Куия И И 1 0

Горелик : (1972) 1967 Ленингр, Скороспелый 103% (В) _ у.т 73% (В) , —„ У.649 13% (И) Э?

% —процент зараженных растений.

п 3 означает, что сорта и гибриды, 'Используемые в селекционной работе, должны быть проверены по крайней мере на устойчивость .к расам I и 3. Всякий-сорт или гибрид, устойчивый к расе I или 3, должен быть устойчивым и к расе 0 благодаря генам устойчивости, которые он имеет.

Вместе с тем, наличие -в ряде стран десяти рас паразита неизвестных в СССР и доноров устойчивости к ним делает необходимым использование этих доноров в селекционном процессе« целях создания 'большего запаса устойчивости.

2. Влияние возраста растений на поражение томата С|. !и1уит.

Методика и условия проведения опытов

В этих опытах были использованы следующие сорта томата: Белый налив. Ленинградский Скороспелый, Мони-мейкер, Л М. Р. и У-121.

Семена этих сортов -были высеяны .в полиэтиленовые мешки с торфо-навозным компостом. В каждой группе сортов было по 3 возрастных варианта. Варианты различались по дате -посева, причем интервалы между датами были по 2 недели. Каждый раз высевалось избыточное количество семян (примерно по 20 на каждый сорт) в 2 или 3 полиэтиленовых мешка. Примерно за неделю до инокуляции в каждой возрастной группе -каждого сорта отбиралось по 10 одинаковых и здоровых растений.

Перед инокуляцией растения и их листья тщательно этике-тировались. Во время инокуляции отмечались следующие осо* бенности каждой (возрастной группы: фаза развития, высота растений и количество полностью развитых настоящих листьев.

Подопытные растения каждой группы сортов и всех возрастных вариантовлнокул'кровались в одно и то же время и в одном и том же месте. Все подопытные растения каждой группы сортов инокулировали-сь только одним икокулюмом: одна группа инокулюмом расы 1, а другая — шкжулюмом расы 3. В остальном методика и условия этих опытов такие же как и при -идентификации рас.

Примерно через 10 дней после инокуляции был произведен учет развития болезни. Последующие учеты производились через каждые 2—4 дня, аплоть до начала отмирания зараженных листьев у ©оспрннмчивых растений г

Так как некоторые листья случайно обламывались, а нижние, более старые листья желтели и опадали, в каждой возрастной группе и в каждой позиции учет заболеваемости производился на 4—10 листьях. Средние показатели для каждой позиции листьев использовались для построения схемы развития болезни (см. диаграмму), 10

Различия в порашемости кладоспориозом листьев томата {сорт МониюШр)

нижний средний верхний самые молодые,

(¿-з) (1,-8) (з-а) листья (В-г?)

Ярусы ЛИСТЬЕВ растений (вотсм 8 НеЬель)

Учёт ЧЕРЕЗ Ю дней ПОСЛЕ ЗАрАЖЕНИЯ

Результаты опытов

В условиях, оптимальных для им фикции, .растения всех возрастов (от 3,5 до 9 недель) могут быть заражены паразитом, при условии, что они мощно растут.

Симптомы болезни на молодых и более старых растениях были одинаковы мл, Однаио пожелтение .и огрубение листьев при старении замедляло развитие болезни.

Для каждой данной позиции листьев скорость, с которой болезнь (прогрессировала, была неодинаковой. У более старых растений (например, 6—9-недельного .втраста) болезнь развивалась быстрее на верхних и средних листьях, чем на нижних (см. рис.). Но у молодых растений (3,5—4 недели) наблюдалось обратное.. Здесь болезнь .развивалась быстрее на нижних листьях. В опытах при условиях оптимальных для возбудителя, на восприимчивых растениях споруляцня начиналась через 14—20 дней после инокуляции, независимо от возраста растений -во время инокуляции.

Эти соотношения характерны как для совместимых, так и для несовместимых сочетаний хозяина и возбудителя. Однако у устойчивых сортов дальнейшее развитие паразита останавливалось и споруляцня не была обильной.

Обсуждение результатов

Результаты наших опытов ¡во многих отношениях соответствуют данным Лангфорда (1937), Бонда (1938), Бейли (1950) и Горелика (1972).

Горелик (1972) нашла, что томат может поражаться бурой пятнистостью во .всех фазах развития растений^ Подобно Л энг-форду (1937) и Бейли (1950), мы нашли, что огрубение листьев замедляет развитие болезни, и что тип реакции на молодых и более старых листьях одинаков. Бонд (1938) наблюдал, что интенсивность инфекции больше на верхних и средних листьях, чем на нижних. Мы установили, что это верно для более старых растений (6—9-неделыного возраста).

Приведенные данные подтверждают вывод Дунина (1946) о том, что .в развитии болезни существенное значение имеют воэрастно-фиэи о логические особенности з^раж-аемых л-иегьев. а не просто календарный возраст растения, Дунин писал, что календарный возраст растения — это только грубый и условный показатель .внутренних изменений, которые характеризуют динамику онтогенетического развития растения и его органов.

В наших опытах, независимо от калеадарлого возраста растений, типичные симптомы болезни не развивались, как только рост растений серьезно тормозился, а листья грубели,

С другой стороны^ очень молодые листья были еще мало восприимчивыми к инфекции.

3. Изучение устойчивости сортов и гибридов томата к расам С(. ЬЛуигп

Методика и условия проведения опытов

Устойчивость к С1. Ь1)уит изучалась в условиях естественной инфекции и искусственной .инокуляции.

а) Естественная инфекция,

В -июле -и августе 1972 ,г. в теплице Овощной опытной станции ТСХА им. Эдельштейна в селекционном питомнике выращивалось значительное число сортов и гибридов томата. Примерно, через 2 месяца после посева на растениях этих сортов и гибридов появились симптомы кладоспориоза. В этой теплице был-и .выделены и (идентифицированы '5 лзолятов. В£е они состояли только из расы 1 С1. ^1\гит. Через 3—4 месяца, в октябре 1972 г. некоторые из этих сортов л гибридов были сильно поражены кладоспориозом. После этого 'было решено один или два раза в неделю обильно поливать *почву в тепЛаще и листья всех растший. Тем самым удалось повысить относительную влажность в теплвце « создать условия, благоприятные для эпифнтотни.

На .восприимчивых сортах и гибридах болезнь быстро ¡прогрессировала. В ноябре 1972 г. были сделаны окончательные -оценки развития болезии иа сортах и гибридах томата.

б) Искусственное заражение.

В 1973 г. примерно 4-недельная .рассада сортов и гибридов томата была инокулирована суспензией спор С1. Ыушл. Затем инокулн'рованные растения содержались .во влажных камерах в условиях высокой относительной .влажности в течение 3-х дней. Суспензия спор состояла из смеш спор рас I и 3 С1. Ыушп .в дистиллированной воде. Расы были ранее определены путем инокуляции сортов-дифференциаторов. Потом споры с листьев, зараженных расой 1, и с листьев, зараженных расой 3, был и 'использованы для приготовления суспензии спор.

Рассада выращивалась .в деревянных ящика* с компостом. Методы прнгчжшления суспензии спор с зараженных листьев и инокуляции рассады возбудителем, условия среды в эксперименте 'И уход за подопытными растениями до и после инокуляции были такими же, как в (вышеописанных опытах.

Примерно через 20 дней-после иноуляции была проведена оценка пораженное™ растений.

Методика оценки поражения растений

Главным критерием, который:был использован для оцеиюи развития болезни, была, интенсивность шаруляции- паразита 12.

на листьях зараженных растений. Осматривалось ло нескольку растений каждого сорта или гибрида и выставлялись баллы по шкале, описанной выше.

Результаты опытов

В 1972 г. были проверены на устойчивость « расе 1 С). Ьйуит 34 сорта :и гибриды томата, а в 1973 г. 90 сортов и 'гибридов были испытаны на устойчивость а смеси рас 1 и 3. По «результатам этих опытов (исследованные сорта и гибриды можно подразделить на 3 хорошо -выраженные группы:

Группа 1 (100%-ная устойчивость): все рзстения сорта или гибрида были устойчивыми.

группа 2 (нулевая устойчивость): все растения сорта или гибрида были восприимчивыми.

Группа 3 (частичная устойчивость): некоторые растения сорта или гибрида были устойчивыми, а остальные .восприимчивыми.

В 1972 г, из общего числа исследованных нами 34 сортов и гибридов 61,8% были полностью устойчивыми, 17,6%—были полностью восприимчивыми и 20,6% были частично устойчивыми. В 1973 г., когда для ¡проверки устойчивости были взяты раеы.1 и 3, три группы устойчивости наблюдались >в таких пропорциях: 24,4% полностью устойчивых, 22,2%—полностью восприимчивых и 53,3% —частично устойчивых (табл. 5).

Таблица 5

Влияние и ко кул юм а и способа заражении сортов к гибридов томата иа оценку их устойчивости к кладоспориозу

Год опыта Инокулюи и способ заражения Число сортов и гибридов томата Группы

1 100% устойчивости 2 3

0% устойчивости частичная устойчивости

1972 Раса 1 (естественное за-

ражение) ..... 34 21 е 7

В %........ 100 61,8 17,6 20.6

1973 Раса 1+3 (искусствен- 90 30 4»

ное заражение) . , . 22

В %......... 100 24,4 22.2 53,3 .

Обсуждение результатов

Хотя большинство сортов и гибридов, .испытанных в 1973 г., отличались от тех, которые были использованы в опыте 1972 г., все же необходимо отметить, что в 1972 г., в условиях естественной инфекция расой 1, около 62% .всех сортов и гиб-

¡>идав выглядели совершенно устойчивыми. С другой стороны, в 1973 г., в условиях .искусственной инфекции расами 1 и 3, только около 24% оказались полностью .устойчивыми. Этим вероятно подчеркивается ■ желательность проверки сортов и гибридов томата на устойчивость «о всем расам С1. Ь||\ит, которые существуют в 'стране, прежде чем объявлять тот или иной сорт (или гибрид-устойчивым к 'бурой (пятнистости.

Нужно также отметить, что для проверки устойчивости сортов и гибридов томата .к С1. (и1уит искусственная инокуляция, проводимая в условиях, благоприятствующих инфекции и развитию болезни, ¡предпочтительнее, чем естественная инфекция.

Результаты наших опытов показали, что многие сорта и гибриды очень восприимчивы к расе 1 или к смеси рас 1 и 3 С1. ГиКит, Сюда относятся такие сорта и гибриды, как Белый Налив, Р5ОЕ1Мо. 7, Е5-24, Вай«ланд 6611, Мичиган Огайо, Ра Немакроос ББ, Джем, Монфаве, Трехлопастной, V-121, К. экспорт, Био эрли гибрид и др.

С другой стороны, некоторые сорта и гибриды, видимо, весьма устойчивы к расам 1 и 3 С1. Ыуит, и поэтому устойчивость, которую они имеют, может представлять интерес для селекционной работы в СССР, Сюда относятся такие сорта и гибриды, как 9 £ (сем. 1 и 2), Р? Мультикроос, Вантейдж, Вайнкуин, У-545, Вест Вирджиния-63 и серия гибридов первого поколения, полученных на овощной опытной станции им. В. И. Эдельштейна, ТСХА, например: Р| Ва йгску юн X Северянин, Р( Ваймкуин XБерне сем. 2, р! Вантейдж X Северянин, Р| ВагабондхУмраинский тепличный 285.

Выводы

На основанин выполненных нами исследований и обобщения данных литературных источников можно сделать следу: ющне (выводы:

1. Дополнительно ж ранее известным в СССР расам С1а(1о-Ерогшт Муит 0 и 1 (идентифицирована раса 3.

2. В связи с тем, что .из тринадцати рас С1. Ыуит, описанных в литературе, в СССР идентифицировано только три расы, в селекции томата на устойчивость к 'бурой пятнистости в качестве доноров устойчивости следует использовать, главным образом, образцы, обладающие устойчивостью ко всем известным расам.

3. При передаче новых сортов и гибридов тепличного томата. устойчивых -к бурой пятнистости в государственное сортоиспытание обязательно следует характеризовать их устой-

живость ico всем известным расам паразита, имеющимся в СССР.

4. В эколопичееких условиях, благоприятных »для развития кладоспоридаа, поражаются растения разного .возраста. Это позволяет определять устойчивость сортов томата к кладо-сггориозу на ранних фазах развития растений.

5. Для развития болезни существенное значение .имеет воз-растно-физиологическое состояние листьев -растений. Как правило, наиболее сильно поражаются листья среднего и верхнего ярусов.

6. В .результате оценки серии сортов и гибридов томата на устойчивость к расам 1 и 3 CI. fulvum наиболее высокая устойчивость отмечена у сортов Вайнтейдж, Вайнкуии, V-545, Вест Вирджиния 63; 9g; F7—Мультикросс, Fi ВайнкуинХСе-верянин.

7. При искусственном заражении растений наряду с другими условиями (температура, .влажность) существенное значение имеет затенение от (прямых солнечных лучей, что способствует развитию болезни.

1S

Объем 1 п. л.

Заказ 472.

Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44