Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Иммуногенетический мониторинг популяций крупного рогатого скота Якутии

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Иммуногенетический мониторинг популяций крупного рогатого скота Якутии"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ЯКУТСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ

На правах рукописи

Р Г Б ОД - 8 Ш 1993

ИВАНОВА Зоя Ивановна

ИММУНОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ПОПУЛЯЦИЙ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ЯКУТИИ

Специальность 03.00.15 - генетика 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ЯКУТСК 1998

Работа выполнена в Якутской государственной сельскохозяйственной академии

Научные консультанты: Доктор биологических наук, заслуженный деятель науки Российской Федерации, профессор Н. О. Сухова Доктор биологических наук, академик АПН профессор Е. М. Романова

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук,

профессор, академик Нью-Йоркской Академии

наук А. М. Машуров

Доктор биологических наук,

профессор В. Н. Давыдов

Доктор сельскохозяйственных наук,

профессор В. В. Калинихин

Ведущая организация: Сибирский научно-исследовательский проектно-технологический институт животноводства (СибНИПТИЖ)

{а ,9 £ ¡ь

Защита состоится " ''¿> ^_1990года в_час.

на заседании специализированного совета Д 120. 45. 01. по защите докторских диссертаций при Красноярском государственном аграрном университете по адресу: 660049, Красноярск, проспект Мира - 88

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Красноярского государственного аграрного университета

¡1

Автореферат разослан " _199'

Ученый секретарь специализированного совета, доктор сельскохозяйственных наук

Р. М. БАБИНЦЕВА

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность проблемы. Проблема оценки, консервации и использования редких и исчезающих пород признана международной (Maijala, 1987, Dmitriev, Ernst, 1989, EAAP/FAO, 1991). Сохранение и практическое использование генетических ресурсов локальных, аборигенных пород крупного рогатого скота во всем мире приведет к познанию, пониманию и овладению "взволнованной многосложной жизнью генофондов домашних животных" (Серебровский, 1928).

Якутский скот (В. t. turano-mongolicus), выведенный народной селекцией в экстремальных условиях Севера, является уникальным генетическим резервом. Не обладая высокой продуктивностью, он характеризуется исключительной устойчивостью к холоду, к крайне тяжелым экологическим условиям, в которых веками формировался, способностью питаться только грубыми кормами. По жирномолочности якутский скот является вторым в мире после джерсейской породы. Отличается прекрасными вкусовыми качествами молока и мяса (Дмитриев, 1895, Шубская, Салтыков, 1931, Глембоцкий, Попов, 1956, Копейко, 1955, Романов, 1963, 1978, Коро-тов, 1966, Панкратов, 1972, Никоро, Харитонова, 1974, Слепцов и др., 1977, Чугунов, 1981, Аммосов, 1993). Одновременно якутский скот представляет огромную историко-этнографическую ценность, являясь живым памятником культуры народа саха. В последнее время данные о полиморфных системах крови и белках крупного рогатого скота используют в этноисторических работах, они привлекаются для изучения миграции человеческих поселений и происхождения различных современных пород крупного рогатого скота (Medjugorac I. et al., 1994, Paoli et al., 1997, Bosch et al., 1997, Moral et al., 1997), что дает надежду на выяснение этногенетических корней народа саха.

Актуальность изучения полиморфных генетических систем крови якутского скота и его помесных популяций определяется, прежде всего, тем, что этот уникальный генофонд может служить моделью при изучении микроэволюционных процессов, а также при разработке селекционных программ в популяциях крупного рогатого скота не только Якутии, но и всего циркумполярного региона планеты.

Генетическое равновесие популяции якутского скота по большинству генетических систем крови (Слепцов и др., 1977, Машуров, 1983, Черкашенко, 1984, Иванова, Каштанов, 1993), данные о минимальных показателях генетического сходства якутского скота со всеми заводскими и аборигенными породами Евразии (Машуров, Сухова, 1995, Банникова, Зубарева, 1995), а также сведения по выявлению нового аллеля казеина CnF (Сулимова и др., 1996) указывают на возможный мощный породообразовательный процесс в популяциях якутского скота в условиях приполярного региона. Поэтому нам представляются необходимыми сравнительные исследования генетической структуры трех сохранившихся в Верхоянье популяций якутского скота, которые до настоящего времени не проводились.

В период с 1990 по 1995 гг. численность якутского скота, длительное время сохранявшаяся на уровне 1000 голов в трех хозяйствах Эвено-Бытантайского улуса, сократилась почти на 50%, что может привести к генетическому дрейфу и утрате редких, неповторимых генных комплексов (редких аллелей). Последнее, как известно, сопряжено со сдвигом генетического равновесия и сломом приспособительных механизмов популяции. Важно не потерять сложившийся уникальный генофонд якутского скота, тем более, что "...состояние генетического оптимума, унаследованное на-тивной системой популяции от предкового генофонда, только и может рассматриваться как показатель нормы" (Алтухов, 1995).

В результате длительного поглотительного скрещивания (метизации) местного якутского скота с производителями симментальской и холмогорской пород в республике широко распространены два массива породистого скота: якутско-симментальский и якутско-холмогорский. В результате метизации скот потерял такие ценные качества, как жирномолочность, устойчивость к холоду, неприхотливость к кормам и ряд других. Жирность молока особенно сильно упала у помесей с холмогорским скотом и составляет 3,3 - 3,5%. С переходом к рынку, с ростом числа крестьянских хозяйств все чаще выявляется интерес к якутскому скоту, а в некоторых хозяйствах начались возвратные скрещивания с аборигенным якутским скотом. Для восстановления утерянного Госплемобъединением в 1995 г. разработана Программа по использованию генофонда якутского скота в селекции. Рекомендуется постановка научно-хозяйственных опытов по возвратному скрещиванию с использованием 1/2 , 3/4, 7/8-кровных якутских быков в селекции не только с холмогорскими, но и с симментальскими коровами. Таким образом, до сих пор для контроля генетических преобразований используются сведения о генеалогических линиях и о доле кровно-сти. Необходимо отметить, что сведения о доле кровности не выполняют своей прогнозирующей функции, "ее можно только изучать и, в случае удачи, контролировать" (Глазко, 1988). Это объясняется тем, что "элементарным в породообразовании, также как и в видообразовании, является не замена одного аллеля на другой, а многоступенчатый переход комплекса тесно ассоциированных аллельных вариантов групп локусов из одного качественного состояния в другое. Следовательно, доля кровности потомства может быть определена только по комплексу породоспецифич-ных сочетаний аллельных вариантов групп генов, по которым породы реально различаются. Но для этого их надо найти" (Глазко, 1988, 1995). Поэтому для создания научно обоснованных селекционных программ и осуществления их осмысленного контроля, необходим поиск породных генетических маркеров якутского скота и районированных в Якутии заводских пород, который сопряжен с изучением межлокусных ассоциаций между генами групп крови и генами количественных признаков крупного рогатого скота в помесных популяциях при возвратных скрещиваниях.

Между тем, до настоящего времени не изучена иммуногенетическая характеристика якутско-симментальских и якутско-холмогорских помесных популяций, повсеместно разводимых в Якутии.

Система иммуногенетического мониторинга популяций крупного рогатого скота отечественных пород разработана плеядой ученых - П. Ф. Сороковым, А. М. Машуровым, Н. О. Суховой, В. Я. Мещеряковым, Ф. Ф. Эйснером, А. А. Цалитис, С. К. Охапкиным, Н. А. Поповым и другими. В хозяйствах с развитой культурой животноводства с помощью имму-ногенетических маркеров удается добиться большей консолидированно-сти линий путем отбора более приспособленной и продуктивной части популяции. За генетические маркеры в таких случаях обычно принимают аллели генотипов по группам крови быков-производителей. К сожалению, для большинства хозяйств Якутии затруднительно разведение крупного рогатого скота по линиям под контролем аллелей, поскольку в них не велся систематический учет происхождения молодняка, а популяции якутского скота Верхоянья панмиктические. Тем не менее, в лаборатории иммуно-генетики Госплемобъединения республики накоплен достаточно большой массив данных о группах крови крупного рогатого скота республики. Племенные хозяйства располагают многолетними данными зоотехнического учета о количественных показателях.

В то же время использование накопленных данных для внедрения иммуногенетического мониторинга в селекционно-племенную практику, при отсутствии учета по происхождению и без аллельного анализа, представляет довольно серьезную проблему.

Все это определяет актуальность предпринятых усилий по разработке метода сравнительного межпородного и внутрипородного анализа профилей частот антигенов в популяциях якутского скота и его помесей с использованием ЭВМ, с целью получения генетических маркеров не только для селекционной работы, но и для поиска тех групп генов в геноме якутского скота, которые непосредственно связаны с его адаптированностью к условиям Севера.

1.2. Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение генофонда якутского скота и его помесей с симментальской и холмогорской породами по эритроцитарным антигенам крови, а также разработка "неаллельного" метода выявления генетических маркеров для селекции и для поиска групп генов в геноме якутского скота, непосредственно связанных с его адаптированностью к условиям Севера, а также для оценки изменений антигенного профиля при разных типах метизации якутского скота.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучить фонд эритроцитарных антигенов (фенотипов) крови 10 генетических систем якутского скота и его помесей с симментальской и холмогорской породами;

- оценить генетическую гетерогенность по группам крови трех популяций чистого якутского скота Верхоянья;

- оценить генетические дистанции между якутско-симментальскими и якутско-холмогорскими помесными популяциями, а также якутским скотом Верхоянья и заводскими районированными породами;

- адаптировать компьютерные пакеты программ Fox pro для удовлетворения требований поиска генетических маркеров по эритроцитарным антигенам 10 генетических систем групп крови и некоторым интерьерным показателям крупного рогатого скота, а также оценки степени разнообразия и генетического сходства в популяциях крупного рогатого скота;

- получить графическое отражение профилей частот антигенов крови с выявлением породных особенностей Bos taurus;

- выявить породные особенности антигенофондов якутского скота и районированных в Якутии симментальской и холмогорской пород с учетом антигенов В, С и простых систем крови;

- оценить возможность выявления потомков от возвратного скрещивания, с привлечением иммуногенетических маркеров - "сигналей" метизации якутского скота заводской породой;

-оценить возможность выявления генетических маркеров по группам крови, связанных с хозяйственно-полезными признаками животных и приспособленностью к условиям Крайнего Севера;

- сопоставить антигенные профили якутского скота и его помесей с профилями частот антигенов пород крупного рогатого скота турано-монгольской группы и стран циркумполярного региона.

1.3. Научная новизна. Получены новые данные о частотах эритроци-тарных антигенов 10 генетических систем крови якутско-холмогорских и якутско-симментальских помесей крупного рогатого скота Якутии. Про-иедеио сравнительное изучение антигенофондов помесных и аборигенных популяций крупного рогатого скота Якутии с заводскими районированными породами. Сопоставление проведено по трем параметрам: по профилям частот антигенов десяти генетических систем групп крови; по фенотипам и феногруппам систем крови В и С; по индексам генетического сходства и дистанций.

Разработан новый способ анализа профилей частот эритроцитарных антигенов комплексных локусов В и С систем крови крупного рогатого скота для выявления породных генетических маркеров. Он основан на сопоставлении профилей частот антигенов исходных пород и их помесей в последовательности, соответствующей моделям комплексных локусов крови ECB и ЕСС с использованием оригинальных компьютерных программ.

Графический способ сопоставления антигенных профилей позволил выявить генетические маркеры - "спгнали" метизации якутского скота заводскими породами и обнаружить изменения антигенного профиля, привнесенные десятилетие назад возвратным скрещиванием.

Межпородное сравнение графических изображений профилей частот антигенов крови 12 пород крупного рогатого скота выявило их сходство и различие. Сформулировано представление об антигенном профиле крови популяции.

Определены породные особенности антигенофонда якутского скота, симментальской и холмогорской пород, районированных в Якутии.

Оценены генетические дистанции между тремя популяциями чистого якутского скота Верхоянья, степень их полиморфности по группам крови.

1.4. Практическая значимость.

Для мониторинга чистопородного и помесного крупного рогатого скота по иммуногенетическим признакам крови предложен более чувствительный, в сравнении с индексами генетического сходства, способ. На основе предложенного графического иммуно-генетико-статистического анализа с использованием ЭВМ выявлены распространенные во всех исследованных популяциях фенотипы и феногруппы систем В и С крови и реконструированы генотипы якутских быков-производителей и быков-производителей якутско-симментальских помесных популяций. Для Гос-племобъединения проведено типирование крови 11 быков-производителей симментальской породы (8 местных) и 8 быков-производителей холмогорской породы, завезенных из Архангельской области. Госплемобъединению республики даны рекомендации для обеспечения должной генетической гетерогенности и для разведения по линиям крупного рогатого скота Якутии. Составлены списки всех фенотипов крови якутско-симментальских помесей КП "Чочунский" Вилюйского улуса (п = 676), чистого якутского скота Верхоянья (п = 603) и якутско-холмогорских помесей КП "Хатын-Арынский" Намского улуса Центральной Якутии (п=365), а также предоставлены данные о наиболее распространенных фенотипах В и С систем крови.

Метод межпопуляционного сравнительного анализа антигенных профилей использован при сравнении популяций "Едяй" и "Сиэр-Биэ" КП "Едяйский" Намского улуса в целях выявления "следов прилития крови" якутского скота, привнесенных десятилетие назад, при возвратном скрещивании якутско-холмогорских коров.

Для научно-исследовательских работ в области иммуногенетики крупного рогатого скота и для селекционно-племенной службы республики могут быть использованы компьютерные базы данных на ПЭВМ по иммуногенетическим показателям якутского скота и его помесным популяциям, а также разработаннные на основании пакета систем управления базами данных (СУБД) Fox pro, оригинальные компьютерные программы, удовлетворяющие требованиям поиска генетических маркеров в популяциях якутского скота и его помесей и для оценки степени разнообразия и генетического сходства.

Материалы по теоретическим и практическим аспектам иммуногенетики якутского скота и его .помесей, компьютерные программы обработки баз данных иммуногенетического анализа, породные генетические маркеры предложены не только для дальнейших исследовательских работ по выявлению ассоциаций с хозяйственно-полезными признаками, адаптированно-стью животных к экстремальным условиям Севера, но и для использования в лекционном и практическом курсе генетики сельскохозяйственных вузов.

1.5. Апробация работы. Материалы диссертации представлены на итоговых конференциях Якутской государственной сельскохозяйственной

Академии (1986 - 1997 гг.); III школе-семинаре по генетике и селекции животных, проведенном ИЦиГ СО АН СССР (Горный Алтай, 1989); доложены на международных, региональных, республиканских научных и научно-практических конференциях: 1 Международной по частной генетике сельскохозяйственных животных (Аскания-Нова, 1993); республиканской, посвященной 60-летию высшего образования в Республике Саха (Якутск, 1994); региональной "Механизмы адаптации организмов Севера" (Якутск, 1994); 2 Международной циркумполярного сельского хозяйства (Тромсо, Норвегия, 1995); региональной "Экологические и генетические исследования в Якутии" (Якутск, 1995); Якутского Отделения ВОГИС (Якутск, 1997).

Основные положения, выводы и практические предложения, изложенные в диссертации, обсуждены и одобрены на кафедре генетики и экологии КрасГАУ (Красноярск, 1997) и на расширенном заседании кафедры общей зоотехнии агротехнологического факультета ЯГСХА (Якутск, 1997).

1.6. Публикация результатов исследований. Материалы диссертации представлены в монографиях: "Генетические ресурсы крупного рогатого скота: редкие и исчезающие отечественные породы" (Москва: Наука, 1993), "Генофонд антигенов крови крупного рогатого скота Якутии" (Новосибирск: РАСХН, 1997). Всего по теме диссертации опубликовано 21 работа в сборниках научных трудов ЯГСХА, НПО "Якутское", Института биологии ЯНЦ АН РС(Я), в журналах "Доклады ВАСХНИЛ", "Природа" и др.

1.7. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 35С страницах машинописного текста, иллюстрирована 33 рисунками и 61 таблицами. Структура диссертации: введение, 4 главы обзора литературы, материал и методика исследований, 8 глав результатов собственных исследований, выводы, практические предложения, список литературы, содержащий 461 источник, в том числе 234 иностранных.

Автор считает своим долгом выразить глубокую благодарность коллективу Якутской государственной сельскохозяйственной Академии и лицам, способствовавшим выполнению его диссертационной работы: к. и. н. И. С. Сивцеву, В.И. Баланову, с. н. с. Т.И. Ивановой О.Н. Сивцевой, члену корреспонденту РАН Н.Г. Соломонову, д. б. н Д.Д. Саввинову, к. б. н. М.К. Слепцову, д. т. н. О.Н. Толстихину, д.б.н И.Ю. Элингсен.

Особую благодарность автор приносит своему учителю и наставник; д.б.н. , профессору, заслуженному деятелю науки Российской Федерацш Н.О. Суховой.

1.8. Основные положения, выносимые на защиту.

1.8.1. Результаты анализа генетической структуры аборигенного якут ского скота Верхоянья и помесных якутско-симментальских и якутско холмогорских популяций крупного рогатого скота Якутии по профиля? частот эритроцитарных антигенов десяти генетических систем крови, ni фенотипам и феногруппам В и С систем крови, а также индексам генетиче ского сходства и дистанций.

1.8.2. Новый способ сопоставления профилей частот эритроцитарных антигенов комплексных В и С локусов крови крупного рогатого скота, при выявлении межпородных и внутрипородных генетических особенностей.

1.8.3. Особенности антигенофондов якутского скота, симментальской и холмогорской пород, районированных в Якутии.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

По группам крови исследовали 603 головы якутского скота в трех хозяйствах Верхоянья (1987-1995 гг.) Эритроцитарные антигены выявлялись общепринятым методом с использованием 47 реагентов, относящихся к 10 генетическим системам групп крови, изготовленных на Армавирской биофабрике.

Компьютерные базы данных на ПЭВМ созданы на основании адаптации пакетов программ СУБД Fox pro, для обработки данных иммуногене-тического анализа крупного рогатого скота.

По популяции якутского скота агрофирмы "Ленинское" (с. Саккырыр, Верхоянье) база данных сформирована с учетом 321 головы якутского скота, в том числе трех быков-производителей; по коллективному предприятию "Бытантайское" (с. Кустур, Верхоянье) - 191 головы, включая девять быков-производителей; по общине "Джаргалах" (с. Джаргалах, Верхоянье) - 91 головы с двумя производителями. В 1995 году кровь якутского скота исследовалась лабораторией иммуногенетики Госплемобъединения Республики Саха (Якутия). По их данным нами созданы компьютерные базы по фенотипам крови 74 голов якутского скота из с. Саккырыр и 45 голов из с. Кустур.

В генетико-статистический анализ по группам крови включены шесть якутско-холмогорских помесных популяций крупного рогатого скота из Центральной Якутии: помеси коллективного предприятия (КП) "Едяйцы" Намского улуса из трех отделений "Едяй", "Сиэр-биэ" и "Кюндели", численность популяций соответственно равна: 175, 100, 107; помеси IV поколения и выше КП "Хатын - Арынский" Намского улуса, из двух отделений "Красная деревня" и "Чаран" (п=127 и п=238); помеси IV поколения и выше пригородного хозяйства "Хатасское" (п=603). Данные хозяйства Центральной Якутии объединяет то, что они находятся вблизи от Якутского Госплемобъединения и в них интенсивно проводилось искусственное осеменение семенем быков холмогорской породы.

Исследовались якутско-симментальские помеси III-IV поколения Ви-люйского улуса, в двух хозяйствах КП "Вилюйский" и КП "Чочунский", последнее имело статус племенного. Базы данных получили название "Вилюй" (п=563) и "Чочун" (п=676). В хозяйствах улуса планом породного районирования принята симментальская порода, но из-за отдаленности его от Госплемобъединения, искусственным осеменением семенем быков заводской породы охвачено меньше коров.

Иммуногенетический анализ крови помесных животных проведен ла-боратрией иммуногенетики Якутского Госплемобъединения в 1988 - 1991 годах. Частоты антигенов крови чистопородного симментальского и холмогорского скота взяты из справочного каталога (Машуров, Сухова, 1994).

Индексы генетического сходства между животными сравниваемых популяций рассчитаны по формуле, предложенной А. С. Серебровским (1970) и модифицированной А. М. Машуровым (1995).

квадратов величины разных частот антигенов сравниваемых популяций, п - число антигенов, по которым проводится сравнение.

Статистическая ошибка индексов генетического сходства (тг) вычислялась по формуле Л. Я. Животовского (1976):

где Ni и N2 - обьемы выборок, г - индекс генетического сходства.

Расчет достоверности различия частот антигенов между сравниваемыми популяциями проводился с привлечением критерия угла фи (ф).

F<p = (<p1-^2)2 , <p = 2^arcsin1/p ,(Лакин, 1988),

где F(p - значение критерия достоверности, ср - значение угла фи в радианах, щ и и: - объемы выборок, arc sin Vp - арксинус корня квадратного из доли (частоты).

Дендрограмму строили методом невзвешенной попарной кластеризации показателей дистанций (Машуров, Черкашенко, 1987)

3.1. Разработка компьютерных программ обработки баз данных антигенных факторов крови крупного рогатого скота

Адаптирован пакет компьютерных программ СУБД Fox pro для оценки генетической гетерогенности популяций крупного рогатого скота по группам крови, реконструкции генотипов быков-производителей и выявления линий в стаде по генам-маркерам, а также для расчета генетико-статистических показателей. Созданы базы данных на ПЭВМ. В настоящее время мы располагаем шестнадцатью базами данных о группах крови чистого якутского скота и его помесей с холмогорской и симментальской породами.

Базы данных имеют поля для включения следующих показателей: дата анализа групп крови, инвентарные номера и клички анализируемых животных, происхождение, пол, год рождения, результаты типирования 47

, где г - индекс генетического сходства, Е Д^ - сумма

3. результаты исследований

антигенов крови 10 генетических систем крупного рогатого скота и два поля для записи установленных феногрупп крови в генотипе анализируемого животного.

Для поиска генетических маркеров продуктивности, приспособленности и устойчивости к заболеваниям база данных дополнена тремя системами полей: по экстерьеру и конституции; по молочной и мясной продуктивности; по воспроизводству и резистентности.

Разработаны следующие программы:

1. Программа, выявляющая частоту антигенов и фенотипов крови по В- и С-локусам по всей популяции.

2. Программа, выявляющая частоту антигенов и фенотипов крови по В - и С-локусам по части популяции, включающей потомков определенных быков-производителей. При этом предложены два вида программ: одна из них отбирает всех потомков быка-производителя и сортирует комбинации их фенотипов, сообразуясь с записанным в базе фенотипом крови отца, а другая программа отбирает всех потомков, записанных за конкретным производителем, и считает все возможные комбинации фенотипов, независимо от того, анализировалась ли кровь у отца и записана ли она в базе данных.

3. Программы по выявлению любых заданных сочетаний антигенов (феногрупп) системы В или С в популяциях и среди потомков определенных быков-производителей. Программы позволяют отбирать животных, имеющих искомые феногруппы в сочетании с другими антигенами или в "чистом" виде.

4. Программа, позволяющая отбирать животных, не имеющих заданных комбинаций антигенов.

5. Программа, позволяющая расчитывать средний удой за лактацию и его статистическую ошибку у коров-дочерей определенных быков-производителей по заданным феногруппам.

6. Программа для расчета индексов генетического сходства (г) и их статистических ошибок (тпк) по формуле, предложенной А. С. Серебров-ским (1970) и модифицированной А. М. Машуровым (1995).

7. Программа для расчета достоверности разности частот антигенов между сравниваемыми популяциями с помощью критерия угла фи (ф).

Все выходные данные можно просматривать на экране дисплея или выводить на печать.

3.2. Генетическая структура популяций якутского скота Верхоянья по частотам антигенов крови.

Якутский скот длительное время разводится в чистоте в трех селах: С'аккырыр, Кустур и Джаргалах Эвено-Бытантайского улуса Якутии (Верхоянье). Хозяйства специализируются на чистопородном разведении изолированной популяции якутского скота с обменом быков-производителей. Территориально наиболее изолированным является с.

Джаргалах, доставка животных в который затруднена. По данным хозяйств, численность животных с 1990 по 1995 гг. сократилась почти вдвое (табл. 1).

Таблица 1

Численность поголовья якутского скота в трех хозяйствах Эвено-Бытантайского улуса

Всего В т.ч. Быков Всего В т.ч. Быков Всего В т.ч. Быков

Всего по коров по коров по коров

Годы по хоз-ву. хоз-ву. хоз-ву.

улусу Саккырыр Кустур Джаргалах

1990 986 96 172 87

1994 642 278 89 235 97 129 55

1995 420 172 75 6 146 76 5 102 40 2

Сокращение численности якутского скота в хозяйствах сопряжено с переходом части поголовья в частный сектор.

Результаты сравнительного изучения частоты эритроцитарных антигенов трех популяций якутского скота Верхоянья позволили сделать следующие выводы:

1. Во всех трех популяциях якутского скота Верхоянья наиболее распространены антигены С>2, У 2 системы В; Х2, Ь', Е, С2 системы Сив простых системах антигены Б, Н' и Ъ.

2. Между тремя популяциями якутского скота Верхоянья не выявлено достоверных различий по одиннадцати антигенам, в число которых входят антигены II, ¡2, Р2, В', Б', О', В" системы В, антигены, Я.2, С' системы С, а также антигены Миг простых систем.

3. При одновременном сопоставлении всех популяций Верхоянья выявлены десять эритроцитарных антигенов крови, по частотам которых каждая популяция якутского скота достоверно (Р>0,95) отличается от двух других. Это антигены: по системе В - С>, Т], по системе С - С]; по простым системам - 71, Б, I, Бх, и, Н".

4. Оценка уровня генетического сходства животных Верхоянья показала промежуточное положение популяции Саккырыр. Популяции с. Кустур и с. Джаргалах оказались наиболее отдаленными. В пользу этих выводов послужили следующие факты: в саккырырской популяции не выявлено ни одного антигена (кроме перечисленных в п. 3 - общих для всех трех), по которым она достоверно отличалась бы от двух других. Тогда как между кустурской и джаргалахской популяциями выявлены достоверные различия по частоте 30 антигенов, между популяциями "Кустур" и "Саккырыр" -по 28 антигенам и по 16 антигенам между популяциями "Джаргалах" и "Саккырыр". В популяции "Кустур" достоверно чаще, чем в двух других популяциях, распространены антигены Аг, Ег', С, V, V и V, а также в этом стаде реже, чем в двух других, встречаются антигены В2, вг, Сз, I1, Х1, Хг и и1. В стаде якутского скота из с. Джаргалах достоверно больше распространены антигены У2, С, Р', Л, Н' и реже обнаруживается антиген Е.

5. Уровень генетического сходства между тремя популяциями якутского скота Верхоянья, выявленный нами на основе детального сравнения частоты каждого отдельного эритроцитарного антигена крови, подтверждается индексами генетического сходства (табл. 2).

Таблица 2

Индексы генетического сходства популяций аборигенного якутского скота

Хозяйства Джаргалах п=91 Кустур п=191

Саккырыр п=321 0,875±0,029 0,890±0,021

Кустур 0,827+0,036

6. Большая генетическая близость якутского скота из с. Джаргалах к популяции из с. Саккырыр, по сравнению с популяцией с. Кустур подтверждается еще и большим числом антигенов, частоты которых достоверно не различаются при попарном сравнении. Популяция "Джаргалах" совпадает с "Кустур" по частоте лишь одного антигена и', а с саккырыр-ской - по четырнадцати: Аг, В2, Оз, Ег', Г, С>', С, V, XI, Х2, Ь', V, и'. Так, по частоте четырех антигенов С>2, Т2, Ь и \У популяция скота из с. Джаргалах совпадает как с кустурской, так и с саккырырской популяциями. Тогда как между кустурской и саккырырской популяциями якутского скота по частотам этих антигенов различия достоверны (Р>0,95).

7. Якутский скот из с. Кустур более полиморфен по группам крови, по сравнению с двумя другими популяциями якутского скота. Полагаем, что это является следствием обогащения генофонда за счет генотипа быка-производителя, завезенного в с. Кустур из Вилюйского улуса в 70-х годах.

3.3. Сравнение антигенофондов якутского скота и заводских районированных пород.

Проведено сравнение частот антигенов крови чистопородного симментальского и холмогорского скота с частотами антигенов крови якутского скота.

Для межпородного и внутрипородного сравнения частот антигенов крови предложен графический метод анализа профилей антигенов крови, детерминируемых комплексными локусами В и С крови крупного рогатого скота. Для этого на оси ординат графика (рис. 1 и 2) откладываются частоты антигенов крови животных, анализируемых популяций крупного рогатого скота, а на оси абцисс - символы антигенов в соответствий с их последовательностью, в предложенных моделях (Войте и Рюгепиш, 1968; СкЫегке, Вои\¥ , 1974) - для В и С локусов. Достоверность различий в час-готе антигенов исследуемых популяций расчитывалась с помощью критерия угла фи (Лакин, 1988), при уровне значимости а = 0,05.

Мы исходили из того, что наиболее распространенные в породе антигены могут детерминироваться аллелелями - генетическими маркерами

80 70 60 50 У 40 30 20 10 0

X Симментальская

ж +2т

• -2т Холмогорская + 2т

- -2т

Якутский

+ 2т

■2т

Рис. 1. Профили частот антигенов В - системы крови якутского скота и заводских районированных пород с их доверительными границами (Р=0,95).

100 90 80 70 60 У 50 40 30 20 10 0

X Симментальская Ж +2ш О -2т Холмогорская - + 2т - -2т

3 * > : ' Шг _ ♦ Якутский скот —В— +2т —А—2т

«

/// в

У// к 1 ууж

й/

#1 \

Д /// 1 \

О \ ¥ | ^ у I \

\ / \г

V 1 ■ --1-В-1-1-1-1-1-1-=-1-1-1-1

1.' ГМ Ю С1 С2 Е Х1 Х2 С'

Рис. 2.Профили частот антигенов системы ^рови С якутского скота и заводских пород и их доверительные границы (Р=0,95).

породы или сами служить в качестве "сигналей" породы. Поэтому вначале мы сравнили якутский скот и заводские породы по частотам среднеста-бильных антигенов, уровень которых выше 50%, а затем по средне- и слабостабильным антигенам с амплитудой колебаний частот от 0% до 51% (Машуров, Сухова, 1994).

Система В.

По В системе крови среди среднестабильных антигенов, мы выявили в качестве генетического маркера породы у якутского скота антиген -Уг, у холмогорского скота антиген- О1. У симменталов не обнаружено специфических антигенов из этой серии (рис. 1).

По частотам антигенов В системы крови холмогорская порода, в основном, занимает промежуточное положение, а симментальская порода имеет наибольшую частоту большинства антигенов крови.

В "волнообразном" профиле распределения частот антигенов трех сравниваемых пород наблюдается некоторое сходство. Четыре пика в распределении частот антигенов системы В (два небольших по краям графика и два отграничивающих центральную часть) можно видеть на рисунке 1. При этом пики частот антигенов симментальской породы более выравне-ны по сравнению с якутским скотом и холмогорской породой. Два центральных пика соответствуют высоким частотам антигенов Ег1, Уг с одной стороны и Ог, .Ь', О' с другой стороны. Эти участки локуса В как бы делят его на три условных сублокуса - правый (от У до ЕД центральный (от Уг до О2) и левый (от О' до I'). Следует отметить, что по низкой частоте "пограничного" антигена Ег' может быть маркирован якутский скот, так как его частота ниже, чем у заводских пород. Частоты антигенов, контролируемые выделенными условными тремя сублокусами, ниже 50% и соответствуют слабостабильным антигенам, с диапазоном колебаний от 0 до 30%. Причем участкй, контролирующие самые редкие антигены О', В", В', Рг и II, непосредственно примыкают с обеих сторон к "пикам" распределения частот антигенов. Возможно, наблюдаемое сходство в профилях распределения частот антигенов системы В у якутского скота и заводских пород объясняется рекомбинационными процессами внутри локуса В.

Среди средне- и слабостабильных антигенов выявлено несколько, по частотам которых наблюдаются достоверные различия между породами, и которые могут дополнить список генетических маркеров якутского скота и районированных заводских пород. Так, по антигенам <3', Т] и Т2, изображенным на рис. 1 справа (антигены, контролируемые условным правым сублокусом), может быть маркирована симментальская порода, а по антигену У - якутский скот. По антигену вз, контролируемому условным центральным сублокусом, может быть маркирована симментальская порода, как имеющая достоверное наивысшее значение данного антигена по сравнению с якутской породой. Якутский скот может быть дополнительно маркирован антигеном Рг, а также низкой частотой антигена О'. А холмогорская порода - низкой частотой антигена Л- Из антигенов, контроли-

руемых правым условным сублокусом, выделяется антиген I', высокой частотой которого может быть маркирована симментальская порода.

Таким образом, из средне- и слабостабильных, антигенов системы групп крови В выявлены следующие дополнительные генетические маркеры изучаемых пород:

для якутского скота - V, Рг , Ег' и О' (последние два по наименьшей ч'астоте);

для симментальской породы: <3, Ть Т2, Сз, Ь' и I';

для холмогорской породы - Зг' (по наименьшему значению частоты).

Система С.

Якутский скот отличается от заводских пород достоверно большим распространением антигенов крови системы С (рис. 2). Из десяти антигенов этой системы частота шести у якутского скота превышает 50%, а по пяти из них - и, Сг, Е, Хь Х2 различия с заводскими породами достоверны.

Среди среднестабильных антигенов системы С для симменталов генетическим маркером можно считать антиген холмогорская порода высокодостоверно отличается от двух сравниваемых с ней более низкой частотой антигена Хг.

В целом, генетический профиль частот антигенов системы крови С у трех изучаемых пород занимает более высокий уровень (от 20 до 90%), чем профиль антигенов системы В (от 2 до 70%). Профиль распределения частот антигенов системы С, также как и системы В, у изучаемых пород носит "волнообразный" характер, что, по-видимому, не случайно и отражает на популяционном уровне процессы рекомбинации в контролирующем их локусе. Наблюдаются два пика по краям графика и один наиболее крупный в центре, который соответствует высоким частотам антигенов Сг и Е. В профиле частот антигенов системы С симментальской породы есть еще один дополнительный пик в центральной части, соответствующий высокой частоте антигена \У.

Таблица 3

Породные особенности антигенофонда якутского скота и заводских пород

Порода В-система С-система 5-система и простые системы

Частота антигена относительно сравниваемых пород

высокая низкая высокая низкая высокая низкая

Якутский скот среднестабильные антигены слабостабильные антигены У.Рз Е2', О' 1Л Хи Из, Х2 -

Холмогорская порода среднестабильные антигены слабостабильные антигены О' ■Ь' - Х2 м,ь г

Симментальская порода среднестабильные антигены слабостабильные антигены СУ, <3. о5) Т|, Т2, ]2\ г \2 XV с. Аг м

Примечание. Прочерк означает, что антигены, по которым порода отличалась бы от обеих сравниваемых пород, не выявлены.

В данной системе групп крови из антигенов, частота которых не достигает пятидесятипроцентного уровня, можно выделить только антиген Иг в качестве дополнительного генетического маркера якутского скота.

Система 8 и простые системы.

Из среднестабильных антигенов простых систем и системы Б выявлены следующие возможные генетические маркеры пород: для якутского скота антиген - 2для симменталов - Аг, для холмогорской породы Ь.

При сравнении антигенов, частоты которых не достигают 50%, достоверные различия наблюдаются между якутским скотом и заводскими породами по частотам антигенов И, Ь, Бь По двум последним антигенам у якутского скота наименьший показатель. Симментальская порода может быть маркирована дополнительно по антигену М, так как его частота самая низкая по сравнению с якутским скотом и холмогорской породой.

Таким образом, якутский скот, симментальская и холмогорская породы, отличаются друг от друга более высокой или низкой частотой некоторых антигенов, т. е. "специфическим антигенофондом" (табл. 3).

Симментальская порода достоверно превосходит другие большим числом антигенов в системе-В, якутский скот - в системе С , меньше всего "сигналей" удалось выявить для холмогорской породы.

3.3. Генетическая структура помесных стад крупного рогатого скота Якутии по частотам антигенов крови

3.3.1. Якутско-симментальские помеси Вилюйского улуса

Графический иммуно-генетико-статистический анализ профилей частот антигенов крови облегчил сравнение антигенофондов помесных популяций с антигенофондами "родительских" пород (рис. 3).

Выявлена большая генетическая близость помесей из КП "Чочунский" к симменталам по сравнению с помесями из КП "Вилюйский". На это указывают частоты антигенов <5' и Тг, характерные для симменталов. У помесей из совхоза "Вилюйский" они ближе к якутскому скоту, хотя и достоверно выше показателей этих антигенов у якутского скота. Частота антигена Т| в обоих помесных популяциях занимает промежуточное положение, но ближе к симментальской породе. По частотам антигенов V и У:, характерных для якутского скота, обе популяции ближе к нему, чем к симменталам, при этом у помесей из совхоза "Вилюйский" антиген Уз (генетический"сигналь"якутского скота) распространен достоверно чаще, чем у помесей из КП "Чочунский". Интересно, что по шести антигенам, из одиннадцати изученных нами в системе С крови, наблюдается тот же параллелизм в распределении частот антигенов, который был выявлен при анализе системы В. А именно, по частотам антигенов 11|, Сь С2, Е, Х1 и С' антигенные профили двух помесных популяций соотносятся друг с другом, как профили якутского и симментальского скота по отношению друг к другу, при этом ближе к якутскому скоту располагается антигенный профиль помесей из с-за "Вилюйский". Это прослеживается практически по

Система В Система С Система в и "простые" систем

Рис. 3. Профиль частот антигенов 10 систем крови якутско-симментальских помесей Вилюйского улуса относительно профилей исходных пород.

всем антигенам системы В, кроме антигенов У' и Ег1, по частотам которых обе помесные популяции совпадают с якутским скотом и высоко достоверно отличаются от симменталов, а также по антигену В', по частоте которого обе популяции приближаются к симментальскому скоту.

Генетико-статистический анализ популяций Вилюйского улуса показал сохранение у помесей породных особенностей антигенофонда якутского и симментальского скота, присутствие "сигналей" как из числа средне-стабильных, так и слабостабильных антигенов (табл. 4).

Таблица 4

Генетические "сигнала" метизации якутского скота симментальской породой в Вшшйском улусе

В-система С-система 5-система и простые системы

Порода Частота антигена относительно сравниваемых пород

Якутский скот среднестабильные антигены слабостабильные антигены высокая низкая высокая низкая высокая низкая

У',Р2 Е2',(0') №) Ь',(Х,), Я2 (г) (Г) (8,, Ь)

Симментальская порода среднестабильные антигены слабостабильные антигены <У,<3. взТ,, Т2,Г да) \У О (А2) М

Примечание. I. Прочерк означает, что антигены, по которым порода отличалась бы от двух сравниваемых пород, у нее не выявлены.

2. В скобках показаны антигены, исключенные из числа генетических "сигналей", поскольку уровень их частот в помесных популяциях не соответствует исходной породе.

В системе крови В сохранили свою "специфичность" генетических маркеров якутского скота все выявленные антигены, кроме одного - О', поскольку он в помесных популяциях распространен также часто, как у симменталов. Высокая частота антигена 3! и низкая частота антигена Уг, характерные для симменталов, не проявляются у якутско-симментальских помесей Вилюйского улуса. По системе крови С породные особенности симменталов и якутского скота, в основном, подтвердились. Антигены \У и С1 действительно маркируют симментальскую породу, а антигены Ь', Иг - выявляют близость помесных популяций к якутскому скоту. Высокая частота антигенов Х1 и Х2, характерная для якутского скота, не проявилась в помесных популяциях, она снижена у помесей до уровня симментальской породы, следовательно, антигены Х1 и Х2 не могут маркировать "кровь" якутского скота. В системе Бив простых системах крови породные особенности якутского скота, выявленные по частотам четырех антигенов Ъ, Ъ', и Ь не проявились в помесных популяциях. Низкая частота антигена М, характерная для симментальской породы, проявилась и у якутско-симментальских помесей Вилюйского улуса.

3.3.2. Якутско-холмогорские помеси КП "Хатын-Арынский" Намского улуса.

В отличие от якутско-симментальских помесных популяций Вилюй-ского улуса, где обнаружены достоверные различия между двумя исследованными популяциями по частотам большинства антигенов, в данном хозяйстве мы выявили различия (Р>0,95) между двумя стадами лишь по частотам четырех антигенов крови: Т2, С2, V и Z. В популяции "Красная деревня" частота их выше, чем в "Чаране", за исключением частоты антигена V, значение которого ниже на 5% в "Красной деревне". Следовательно, в целом исследуемые популяции КП "Хатын-Арынский" имеют сходный антигенофонд.

В целом антигенный профиль крови помесного якутско-холмогорского скота КП "Хатын-Арынский" больше соответствует антигенному профилю скота холмогорской породы. Этим они отличаются от якутско-симментальских помесей Вилюйского улуса, которые генетически дальше от заводской породы. В то же время профили сохраняют "волнообразный" характер распределения антигенов В и С систем, как у исходных пород так и у изученных ранее симментальских помесей Вилюйского улуса.

3.3.3. Якутско-холмогорские помеси КП "Едяйский" Намского улуса

Исследование антигенофонда помесного скота данного хозяйства, кроме решения основной задачи-выявления породных генетических маркеров и сигналей метизации, преследовало и решение двух других: определение локализации потомков от возвратного скрещивания, проведенного в 1979 году;

- оценка влияния возвратного скрещивания на антигенный профиль якутско-холмогорских помесей этого хозяйства в трех отделениях -"Едяй","Сиэр-Биэ" и "Кюндели".

В целом, и в этих трех популяциях сохраняется "волнообразный" характер распределения антигенов системы В и С, а также более высокий уровень распространения антигенов системы С, выявленный нами ранее для популяций якутского скота Верхоянья, якутско-симментальских помесей Вилюйского улуса и якутско-холмогорских помесей КП "Хатын-Арынский" Намского улуса.

Анализ антигенных профилей показал, что помесный скот двух отделений хозяйства "Сиэр-Биэ" и "Едяй" ближе к антигенному профилю якутского скота, а популяция "Кюндели" соответствует якутско-холмогорским помесям КП "Хатын-Арынский" этого же улуса, в котором не проводилось возвратного скрещивания.

Выявлены следующие достоверные (Р>0,95) различия по частотам следующих антигенов между каждыми двумя популяциями из трех рассматриваемых;

"Едяй" - "Сиэр-Биэ": А2, О2, Е2', Р■>, Т2, R-l, J, Sj, U"

"Едяй" - "Кюндели": А2, G2, Gj, О2, Р2, 72, Y2, G', J2', О', G", Cj, J, Н", U, U', U", Z.

"Сиэр-биэ" - "Кюндели": аг, вз, 0% Е/, Г, о', С, с1, яь ь\ V, Н", и, г.

По основным маркерам якутского скота - высокой частоте антигенов Уг, 1Д Ъ (жирный шрифт) и по дополнительному низкой частоте О' (курсив) популяции "Едяй" и "Сиэр-биэ" достоверно отличаются от популяции "Кюндели" и ближе по частотам данных антигенов к якутскому скоту.

По маркерам холмогорской породы - высокой частоте антигена О' и низкой частоте антигена 2-популяция "Кюндели" достоверно ближе к холмогорской породе, чем две другие популяции.

Таблица 5

Генетические "сигнали" метизации якутского скота холмогорской породой

В-система С-система Б-система и простые системы

Порода Частота антигена относительно сравниваемых пород

высокая низкая высокая | низкая высокая низкая

Якутский скот среднестабильные антигены слабостабильные антигены Чг Г,Р2 О' (ЕЛ Ь',(Х,,Х 2) Д2, Ъ Ф) (У, Б]

Холмогорская порода среднестабильные антигены слабостабильные антигены О' Я Хг,(Я2) Ъ

Примечание. 1. Прочерк означает отсутствие антигенов, по которым порода отличалась бы от сравниваемой.

2. В скобках показаны антигены, исключенные из числа генетических "сигналей", поскольку уровень их частот в помесных популяциях не соответствует исходной породе.

В системе крови В животных популяции "Сиэр-Биэ" и "Едяй" выявлены практически те же генетические "сигнали" якутского скота, что и в популяциях якутско-симментальских помесей Вилюйского улуса (табл. 5). Незначительные различия сводятся к тому, что якутско-симментальские помеси не сохранили низкую частоту антигена О', характерную для якутского скота, а якутско-холмогорские помеси - антигена Ег', также характерную для якутского скота. В системе С для обоих типов метизации "сигналями крови" якутского скота могут служить антигены V и Яг, но исключены в качестве генетических маркеров антигены Х1 и Хг, поскольку у помесей не обнаруживается тот высокий уровень, который отмечается в популяциях чистого якутского скота. Все четыре антигена простых систем крови и системы Б не проявляют характерных для якутского скота частот в популяциях якутско-симментальских помесей Вилюйского улуса, а в популяциях "Сиэр-Биэ" и "Едяй" отмечается высокая частота антигена Ъ и низкая антигена Бь характерные для якутского скота. Наблюдаемые явления наводят на мысль, что антигены разных систем крови отличаются по степени консервативности наследования на популяционном уровне, антигенный профиль простых систем крови якутского скота быстрее "размывается" в помесных популяциях. Таким образом, крупный рогатый

скот популяций "Сиэр-Биэ", "Едяй" Намского улуса Центральной Якутии, также как и популяций из отдаленных улусов, таких как Вилюйская группа, генетически близок к якутскому скоту.

3.4. Графический метод межпородного сравнения профилей частот антигенов комплексных локусов В и С крови крупного рогатого скота.

Разработанный метод обеспечивает выявление достоверных различий между частотами эритроцитарных антигенов крови при одновременном сравнении профилей частот антигенов исходных пород крупного рогатого скота и их помесей, в последовательности соответствующей распределению антигенов в моделях комплексных локусов крови ECB и ЕСС, с использованием компьютерных систем управления базами данных (СУБД Fox pro). На основе этого анализа антигенных профилей крови выявлены генетические маркеры - "сигнали" метизации якутского скота сименталь-ской и холмогорской породами. По-нашему мнению, к генетическим "сигналям" метизации местной породы заводской могут быть отнесены те эритроцитарные антигены, по частотам которых антигенный профиль помесной популяции высоких поколений достоверно тяготеет к профилю одной из исходных ( родительских) пород.

Предлагаемый метод анализа профилей частот антигенов является более систематичным, наглядно отражает антигенный профиль анализируемых популяций и позволяет легко выделять антигены и феногруппы, которые могут входить в состав генетических маркеров породы. Так, при одновременном сравнении антигенных профилей якутской, холмогорской и симментальской пород на графике (рис. 1) можно видеть, что из 23 анализированных антигенов В системы крови, нет достоверных различий по частотам семи: В", Gi, G\ Вг, Р\ Ii, 1г. Также легко выявляются достоверные и значительные различия одновременно между тремя породами по частотам пяти антигенов Q', Yi, G3, h' и О'. Все эти антигены, кроме J2', сохранили свою характерную для породы частоту в антигенных профилях помесных популяций, так, высокая частота антигена Q' выявлена и у якутско-симментальских и у якутско-холмогорских помесей. Этот антиген может служить генетическим маркером обеих заводских пород, антиген Y2 -генетический "сигналь" якутской породы, G3 - симментальской породы, О' ■холмогорской. Что касается антигена J:', то он также сохраняет в помесных якутско-холмогорских популяциях характерную для холмогорской породы низкую частоту. Эти факты говорят в пользу того, что выявляемые различия в районах "пиков" и "спадов" антигенных профилей пород могут 1 привлекаться в качестве их генетических маркеров. Более того, на графи-iecKOM изображении антигенных профилей трех пород можно легко отметить группы "средне- и слабостабильных" антигенов, по которым одна из грех сравниваемых пород достоверно отличается от двух других и, как показали наши исследования, эти антигены также могут сохранять свой характерный профиль в помесных популяциях и служить в качестве

"сигналей" породы. Так, на графике (рис. 1), отражающем профили трех пород, видно, что симментальская порода достоверно превосходит две другие по антигенам Т1, Т2, С, Г и (3. Именно данные антигены, кроме С', отнесены к генетическим маркерам симментальской породы, так как сохранили свой характерный профиль в популяциях якутско-симментальских помесей. На графическом изображении антигенных профилей можно видеть, что якутский скот достоверно отличается от заводских пород высокой частотой антигенов У', Рг и низкой частотой антигенов О', В' и Ег'. В помесных популяциях "кровь" якутского скота выявляется по антигенам У' и Р2 для которых характерна высокая частота в генофонде якутского скота, а по антигенам крови с низкой частотой - Б', В' и Ег' "кровь" якутского скота в помесных популяциях не обнаруживается. Для холмогорской породы низкая частота антигена ]г сохраняется и у помесей. Возможно, это объясняется степенью консервативности наследования антигенов, которая зависит и от свойств самого антигена. Так, антиген 12 может входить в число среднестабильных и слабостабильных антигенов у симменталов и якутского скота, а антигены О' и В' относятся к слабостабильным и, возможно, поэтому их типичный низкий уровень распределения в породе быстрее "размывается" в поколениях.

Интересно, что высокая частота антигена Ег', характерная для обеих заводских пород, сохранилась лишь в популяциях якутско-холмогорских помесей, в отличие от якутско-симментальских. Очевидно, наследуемое распределение разных антигенов одной системы крови в популяциях крупного рогатого скота определяется не только структурой антигенофонда материнской и отцовской пород, но и особенностями сопряженной изменчивости родительских антигенофондов при их соединении в помесных популяциях.

Поскольку предлагаемый способ анализа антигенных профилей позволяет соотносить наблюдаемое распределение частот антигенов в породах с локализацией детерминирующих их единиц генома, мы надеемся, что дальнейшая углубленная разработка и применение такого графического приема межпородного и внутрипородного сравнения антигенных профилей крови будет способствовать раскрытию закономерностей и пропорций рекомбинаций в комплексных локусах, детерминирующих группы крови разных пород крупного рогатого скота, и изготавлению праймеров (зондов) для полимеразно-цепной реакции.

Кроме этого, метод позволяет прогнозировать наиболее вероятные феногруппы систем В и С крови, так как символы антигенов записываются при изображении профиля антигенов на оси графика в последовательности соответствующей моделям комплексных локусов. Даже если будет доказана иная истинная модель комплексных локусов в будущем, то и тогда основной принцип метода сохранится.

Такой подход в сравнении антигенных профилей крови крупного рогатого скота нами в литературе не встречен и представляется новым. Он

позволяет более конкретно определить термин "профиль антигенов крови" для комплексных локусов крови. Под генетическим "профилем" обычно подразумевают набор генетических признаков или частотные ал-лельные характеристики тех или иных маркеров у конкретной породы (Столповский, 1997). Наше определение следующее:

Профилем антигенов системы крови популяции называем графическое отражение частот эритроцитарных антигенов на полигоне распределения, ось абцисс которого соответствует линейной модели комплексного локуса, а ось ординат - частотам антигенов изучаемой системы крови .

Проведено сравнение антигенных профилей пород разводимых в Якутии с профилями антигенов крови девяти пород, не представленных в республике: лейзиндской, джерсейской, бурятской, калмыцкой, шортгорна мясного и шортгорна молочного, швицкой, финской и восточной финской.

Все данные о частотах антигенов заводских пород взяты из каталога (Машуров, Сухова., 1994). Антигенный профиль лейзиндской породы (рис. 4) отличается от всех сопоставляемых пород. Он имеет наивысшие пики частот антигенов С) и Рг. Его антигенный профиль смещен влево относительно других пород. При этом характерная волнообразная картина профиля частот антигенов сохраняется. Как бы действует компенсаторный механизм распределения частот антигенов крови в породах крупного рогатого скота, так, повышение частот антигенов (3 и Т2 в левой части компенсируется относительно ровной, на уровне 30% частотой антигенов центральной части графика и низкой частотой аентигенов Уз и О2. (Спад и подьем частот антигенов учитывается относительно сравниваемых пород). Пик по частоте антигена Ь, относящегося к правому сублокусу приводит к спаду частоты антигена Г, контролируемого этим же правым сублокусом.

У джерсеев характер антигенного профиля, в целом, соответствует породам, разводимым в Якутии, он имеет пики частот антигенов Уг и Ог, но отличается повышенной частотой антигенов, контролируемых центральным сублокусом Сг, Сз, С' и Вг. Интересно, что у джерсейской породы частота антигенов Уг и У', генетических маркеров якутской породы, достигает уровня частоты этих антигенов в популяциях якутского скота, а частота антигена У', даже на 10% превосходит его. У других сравниваемых пород такого соотношения частот данных двух антигенов мы не наблюдали. Можно допустить, что уровень и соотношение частот этих двух антигенов, которые являются породными маркерами якутского скота, связаны с жирномолочностью породы и генетически сцеплены с этим признаком, ведь джерсейская порода занимает первое место в мире по жирности молока, а якутская - второе .

Антигенные профили шортгорна, мясного и молочного, в большей степени отличаются, особенно по профилю частот антигенов правого суб-локуса, хотя и относятся к одной породе. Это опять можно отнести за счет связи антигенных профилей крови со специализацией породы. У шортгорна молочного характер антигенного профиля имеет подобия породам,

г а" а п Т2 о' е-2 У2 в- вг вз с в" вг р- в' Р2 02 уг о1 и 12 г Рис. 4. Межпородное сопоставление профилей частот антигенов системы В крови.

разводимым в Якутии. Он также имеет пики по частотам антигенов Уг и Ог, и также, как по джерсеям, высокую частоту антигенов, относящихся к центральному сублокусу С, С' и Вг. Кроме этого, наблюдается пик частоты антигена Г (свыше 50%) и пониженный уровень частот "соседних" антигенов II и Ь. У этой породы относительно высокий уровень частоты антигена О', контролируемого правым сублокусом, что в других породах не наблюдалось.

Антигенный профиль шортгорна мясного иной. У него второй пик частоты антигенов смещен влево и соответствует высокой (60%) частоте антигена Вг, а частота антигена Ог находится на уровне 20%. Эти данные подтверждают наше предположение о существованиии некоего компенсаторного механизма, который приводит к балансу частот антигенов крови комплексного локуса в популяциях крупного рогатого скота. Первый пик в антигенном профиле шортгорна мясного остается на месте и соответствует антигену Уг. К другим особенностям антигенного профиля шортгорна мясного можно отнести очень низкую частоту антигенов левой части графика , а именно Ег', Тг и Тг. Такой уровень этих антигенов из всех изученных нами пород наблюдался только у якутского скота и у бурятского по антигенам Т1 и Тг.

Напрашивается предположение о том, что соотношение частот антигенов Г , I] , Ь, контролируемых правым сублокусом, и антигена О' левого сублокуса у шортгорна молочного является следствием селекции на молочную продуктивность, а у шортгорна мясного соотношение частот антигенов Ег\ Т1 и Тг , контролируемых левым сублокусом локуса ЕСВ, -результат селекции породы на мясную продуктивность.

Антигенные профили калмыцкой и бурятской пород, в целом, ближе друг к другу и к профилям частот антигенов заводских пород, при сравнении с антигенным профилем якутского скота. Следует отметить, что по уровню частоты антигена У', генетическому маркеру якутского скота, эти три породы турано-монгольской группы отличаются от сравниваемых заводских пород, кроме джерсеев. Калмыцкий скот, также как и другие заводские породы, имеет относительно высокую частоту антигенов, контролируемых правым сублоксом Рг, Ь и Г, а бурятский скот ближе к якутскому скоту по частоте не только этих антигенов, но и по частоте антигенов из левой части графика Т] ¡1 Тг.

Финская порода крупного рогатого скота по частоте антигенов У', и Т1 , контролируемых левым сублокусом ближе к якутскому скоту, а также по частоте двух других, отмеченных нами генетических маркеров якутского скота Уг и Рг (рис. 5). Это, может быть, не случайно и связано с адаптиро-ванностью к обитанию в циркумполярной области планеты. Низкая частота антигена Г и относительно высокая частота антигенов О' и Оз отличает антигенный профиль финского скота от всех других изученных пород.

Профили частот антигенов системы С крови для всех 12 сравниваемых пород носят волнообразный характер. Наблюдаются два пика повышения

I_I Финская

[Восточная финская Якутский скот

Г О" О Т1 Т2 Э' Е'2 42 В" в2 вЗ С С В2 Р1 В' Р2 02 ¿'2 О1 И 12 Г Рис. 5. Межпородное сопоставление профилей частот антигенов системы В крови.

частот антигенов V и Хг в правой и левой части графика и один наиболее крупный в центральной части, который соответствует высокой частоте антигенов Сг и Е. Почти у всех исследуемых пород наблюдается спад профиля, соответствующий уровням частот антигенов Я], Хг и С'.

Наиболее значительные колебания в уровне частот антигенов между породами приходятся на область, соответствующую антигенам С1 и \У. По уровню частоты антигена \У самое высокое среди 12 сравниваемых пород положение занимает симментальская порода (70%), а самое нижнее -якутская и холмогорская (20%). По уровню частоты антигена С1 самое нижнее положение занимает лейзиндская порода (3,2%), а самое высокое -шортгорны (87%). Антиген Яг выделен нами в качестве генетического маркера якутского скота. Три из 12 исследуемых пород превосходят его, имеют более высокие значения. К ним относятся родственные бурятская, калмыцкая, а также лейзиндская. Таким образом, межпородное сопоставление графических изображений профилей частот антигенов крови 12 пород крупного рогатого скота выявило как общие их черты, так и различия, и показало практическую значимость для оценки генетической близости и иммуногенетического мониторинга популяций крупного рогатого скота.

3.5.Фенотипы и феногруппы крови системы В и С крови якутского скота и его помесных популяций.

Компьютерный генетико-статистический анализ генофонда якутского скота и его помесей по фенотипам и феногруппам крови, предпринят в связи с отсутствием в хозяйствах, специализирующихся на разведении якутского скота, систематического племенного учета и невозможностью выявления аллелей и анализа генотипов.

Всего у якутского скота из с. Саккырыра в системе групп крови В выявлено 90 разных фенотипов, в кустурской популяции - 67, в джаргалах-ской - 76. Пять следующих фенотипов системы крови В являются общими для трех популяций якутского скота: УгСЬ, О2, Уз, У2 О'С Г 2 и Ь.

Мы назвали "частыми" 35 фенотипов крови в популяциях якутского скота, которые встречаются чаще, чем у одного животного (0,3%). Самыми распространенными в популяции якутского скота являются фенотипы Ог (10,45%) и ОгУг (4,31 %). Четыре антигена С?, Т1, В', О' из 23 исследуемых в системе В не вошли в состав "частых" фенотипов. Помимо тех, которые встречаются во всех трех популяциях выявлено десять общих фенотипов для Саккырыра и Кустура, а для Джаргалаха не выявлено ни одного дополнительного фенотипа» совпадающего с двумя другими популяциями. Это согласуется с результатами анализа якутского скота по частотам антигенов и, по-видимому, является следствием более частых обменов животными между Саккырыром и Кустуром и большей территориальной изолированностью с. Джаргалах. Не исключено что это следствие и сравнительно небольшой выборки якутского скота из джаргалахской популяции (Ы = 91).

Благодаря возможностям ЭВМ, мы предприняли поиск "якутских" фенотипов крови В и С-систем в помесных популяциях. В Вилюйской попу-

ляции якутско-симментальских помесей представлены 8 из 11 введенных в компьютерный поиск "частых" якутских фенотипов , с частотой от 0,2 до 3,8%. В популяциях якутско-холмогорских помесей Центральной Якутии якутские фенотипы проявлялись реже - от 1 до 4 "частых" фенотипа с частотой 0,4 - 3%. Эта близость по фенотипам крови вилюйских популяций крупного рогатого скота к якутскому объясняется, по-видимому, меньшей интенсивностью искуственного осеменения завозным семенем, из-за большей отдаленности Вилюйского улуса от Госплемобъединения.

Более продуктивным оказался анализ по феногруппам крови (табл. 6).

Феногруппы крови или сцепленно наследующиеся антигены мы определяли в соответствии с линейными моделями комплексных В- и С-локусов (Вои\у ^ а1.,1964; Вошу, РюгепПш, 1968; Ооз1ег1ее, Вои\у, 1974), а также с собственными данными о наиболее распространенных фенотипах В и С-систем крови и вероятными местами кроссинговера.

Феногруппы якутского скота, общие для всех трех популяций: 02-, У2-, Ь-, 0'СТ2-, 021'2--

Феногруппы характерные для Саккырыра:

У2С2Сз-, В2Г -, В2О2Г-, СС"В2Г - и для Кустура^ОгСз -, ГЕ'2У2-,Р2-,У'д' -,1112-.

Феногруппа, характерная для Джаргалахской популяции: С02.Г2 -•

Таблица 6

Феногруппы крови якутского скота системы В и их частота (%) в помесных популяциях крупного рогатого скота Якутии н в популяциях якутского скота Верхояиья

Популяции 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Феногруппы п=175 п=100 п=107 п=127 п=238 п=563 п=603 п=321 п=191 п=91

О, 50,3 37,0 32,2 40,6 40,9 17,1 49,5 45,5 52,7

V, 54,3 53,5 37,0 36,8 23,5 44,6 41,1 69,4 60,7 63,7

СС ]'■> 1,7 2,0 0,2 0,5 3,11 2,6 5,4

о,г, 1,1 3,3 2,1 0,7 13,7 5,8 25,2

20,6 19,8 8,3 14,5 9,2 44,6 23,4 21,8 10,9 15,3

в?г 2,9 5,0 2,7 2,6 3,8 2,7 0,8 18,6 6,2 13,1

В907Г 2,9 1,9 1,7 1,5 8,72 3,1 6,5

СС'В^Г 1,7 0,9 2,0 1,3 0,2 0,2 2,80 0 0

1,7 6,9 0,9 3,3 1,4 1,6 0,62 5,2 0

р-> 6,3 1,0 0,9 4,6 2,1 12,0 3,8 12,7 16,2 10,9

го' 1,1 1,0 4,6 2,1 3,1 1,0 6,54 12,5 3,2

ы? 5,1 4,0 1,9 7,2 4,6 21,4 2,0 2,80 9,4 8,7

С Оу]'-> 0,6 0,7 0,8 3,11 0,5 13,1

(1, 2 и 3 - три популяции якутско-холмогорских помесей КП "Едяйский" Намского улуса, соответственно, "Едяй", "Сиэр-биэ" и "Кюндели"; 4 и 5 - две популяции якутско-холмогорских помесей КП "Хатын-Арынский" Намского улуса , соответственно, "Красная деревня" и "Чаран"; 6 - популяция якутско-симментальских помесей КП "Вилюйский" Вилюйского улуса; 7 - помеси пригородного хозяйства "Хатасское"; 8, 9, 10 - якутский скот из Саккырыра, Кустура и Джаргалаха).

В вилюйской популяции якутско-симментальских помесей почти с одинаково высокой частотой (40,9 - 44,6%) представлены три феногруппы

С>2 , У 2 и У2в20з , а также высок процент встречаемости феногруппы 1112 (21,4%). Последняя феногруппа входит в состав "частого" фенотипа кус-турской популяции якутского скота и могла быть привнесена в генофонд кустурской популяции якутского скота быком из Вилюйского улуса в 70-х годах. Это свидетельствует о том, что иммуно-генетико-статистический анализ с использованием ЭВМ способен уловить довольно тонкие и отдаленные по времени различия по группам крови между анализируемыми популяциями. Частоты феногрупп 62 (50,3%) и Уг (54,3%), характерные для якутского скота, значительны в популяции "Едяй" Намского улуса, в которой десять лет назад проведено возвратное скрещивание с якутскими быками, в этой популяции представлены все вероятные феногруппы якутского скота. Во второй популяции "возвратников" "Сиэр-биэ" обнаружена лишь половина их. Это можно обьяснить особенностями антигенофонда популяции "Сиэр-биэ". При анализе генетической структуры этого стада по антигенам крови наблюдались необычно низкая частота антигена О2 (1%) и самая высокая - антигенов Ег' (74%) и С (52%), по сравнению со всеми другими изученными помесными популяциями. Генетик о-статистический анализ по феногруппам крови, также как и предыдущий анализ по частотам антигенов, подтвердил отсутствие генетического сходства помесного скота из отделения "Кюндели" КП "Едяйский" с якутским скотом, несмотря на то, что эта популяция принадлежит тому же хозяйству, где было проведено возвратное скрещивание. Не исключено, что все потомки от возвратного скрещивания сосредоточены в отделении "Едяй" и "Сиэр-биэ".

Другие помесные популяции по степени снижения представительства "якутских" феногрупп системы крови В, располагаются в следующем порядке: совхоз "Вшпойский"; отделении "Красная деревня" КП "Хатын-Арынский" Намского улуса; отделении "Чаран" КП "Хатын-Арынский" Намского улуса; КП "Хатасское"; отделении "Кюндели" КП "Едяйский" Намского улуса.

Общими для всех шести популяций якутско-холмогорских помесей являются фенотипы Ег'О'С и Ег'СС'О'. Фенотип УгЫгГ распространен в обоих популяциях якутско-симментальских помесей. Генетические "сигнали" якутского скота-антигены У, Р2 - выявлены среди распространенных фенотипов помесей Вилюйского улуса, но не обнаружены в пяти популяциях якутско-холмогорских помесей Центральной Якутии. Популяция "Едяй" является исключением.

По системе С крови в саккырырской популяции якутского скота выявлено 90 разных фенотипов, что составляет 28,0% от общей численности тестированных по группам крови животных в данном стаде, у якутского скота из с. Кустур выявлено 67 разных фенотипов (35,08%) и у якутского скота, разводимого в с. Джаргалах - 76 фенотипов по системе групп крови С, что составляет 52,75%, от объема выборки. По системе С , также как и по системе В, можно отметить большее разнообразие фенотипов в попу-

ляции якутского скота с. Кустур, чем в двух других. При этом, в фенотипах кустурской популяции чаще представлены антигены Ь', 112, характерные для помесных популяций Вилюйского улуса. В саккырырской и джар-галахской популяциях, в фенотипах крови системы С, чаще представлены антигены Х1, Х2, С'.

Феногруппы якутского скота, системы групп крови С, характерные для трех популяций: Ь'- , С1С2ЕХ1Х2- , С1С2Е-, Ь'Яг -, L'W- , С2ЕХ1Х2, С1С2ЕХ2-, С2Е, Иг-, R2W-, С2Х1Х2.

Феногруппы, характерные для популяции из с. Кустур:

Ь'Ыг^Ч С1С2ЕХ1 -.

Феногруппы, характерные для популяции из с. Джаргалах:

ЕХ1Х2 Е-, С2ЕХ1-, С2-, С1С2Х2С'.

Для популяции якутского скота из с. Саккырыр не выявлено отличающих ее феногрупп.

Компьютерный поиск фенотипов и феногрупп, характерных для якутского скота, в помесных популяциях крупного рогатого скота Центральной Якутии и Вилюйского улуса оказался более результативным по системе В, чем анализ по системе С. Практически все феногруппы якутского скота обнаружены во всех помесных популяциях и оценить сходство их с якутским скотом по системе крови С возможно лишь при сравнении значений их частот.

Анализ значений частот "якутских" фенотипов и феногрупп по системе С показал, что их больше у якутско-холмогорских помесей отделения "Красная деревня" КП "Хатын-Арынский", у скота Вилюйского улуса и в популяции "Едяй" от возвратного скрещивания.

3.6. Индексы генетического сходства исследуемых популяций

4 из 6 изученных популяций якутско-холмогорских помесей (табл. 7, коды 3 - 6) и популяция якутско-симментальских помесей из КП "Вилюйский" (код 7) имеют по индексам генетического сходства большую близость с обеими заводскими породами (холмогорской и симментальской - коды, соответственно, 10 и 11), чем с якутским скотом Верхоянья (код 9). Якутско-холмогорские популяции "возвратников" "Едяй" и "Сиэр-биэ" Намского улуса (коды 1 и 2) и якутско-симментальские помеси из КП "Чочунский" (код 8) проявляют большее генетическое сходство, во-первых, с исходной заводской породой, затем с якутским скотом и меньшее генетическое сходство с не родственной заводской породой, что согласуется с предыдущим анализом антигенных профилей сравниваемых популяций.

Индексы генетического сходства якутско-симментальских помесей с якутским скотом совпадают с анологичными индексами якутско-холмогорских помесей не только для популяции "возвратников" "Едяй", но и для - КП "Красная деревня". Как было показано ранее, по профилю частот антигенов популяция якутско-холмогорских помесей КП "Красная деревня" не совпадает с профилем якутского скота. В ней не обнаружены антигены - генетические "сигнали" якутского скота.

Таблица 7

Индексы генетического сходства якутского скота и заводских пород с помесными популяциями крупного рогатого скота Якутии

популяции ко д 2 п= 100 3 п=107 4 п=127 5 п=238 6 п=603 7 п=563 8 п=667 14 п=603 9* п= 7391 10* п= 3202

"Едай" 1 0.887 ±0,030 0,898± 0,027 0,926 ± 0,022 0,913 ± 0,020 0,895 ± 0,019 0,849 ± 0,023 0,849± 0,022 0,827 ± 0,024 0,862± 0,019 0,820± 0,022

"Сиэр-Бие" 2 0,884± 0,033 0,926 ± 0,022 0,892 ± 0,027 0,894 ± 0,024 0,816 ± 0,031 0,805± 0,032 0,793 ± 0,033 0,843± 0,027 0,782± 0,031

"Кюндели" 3 0,900 ± 0,029 0,909 ± 0,024 0,895 ± 0,023 0,832 ± 0,029 0,819± 0,030 0,791 ± 0,032 0,889± 0,022 0,792± 0,030

"Крас.деревня" 4 0,948 ± 0,017 0,924 ± 0,019 0,887 ± 0,024 0,875± 0,023 0,827 ± 0,027 0,878± 0,021 0,851± 0,023

"Чаран" 5 0,928 ± 0,014 0,872± 0,019 0,865± 0,019 0,815 ± 0,022 0,904± 0,013 0,845± 0,018

"Хатассы" 6 0,852 ± 0,015 0,849± 0,015 0,801 ± 0,017 0,874± 0,010 0,825± 0,012

"Вилюй" 7 0,923± 0,011 0,826 ± 0,017 0,834+ 0,012 0,859± 0,011

"Чочунский" 8 0,827 ± 0,016 0,816± 0,011 0,878± 0,009

"Суммарная якут.скот" 14 0,784± 0,013 0,772± 0,013

*9-холмогорская порода * 10 - симментальская порода

Приведенные данные свидетельствуют о том, что выводы о степени генетического сходства, сделанные на основании сравнения индексов сходства, необходимо дополнять результатами анализа антигенных профилей сравниваемых популяций. Это также видно и на примере популяции воз-вратников "Сиэр-биэ". Так, если руководствоваться только значениями индексов генетического сходства, то мойсно прийти к неверному выводу о том, что популяция "возвратников" "Сиэр-биэ" занимает предпоследнее место по сходству с якутским скотом и всеми изученными помесными популяциями. Как было показано ранее, антигенные профили данной популяции "возвратников", как и популяции "Едяй", наиболее близки якутскому скоту. Очень высокие частоты антигенов Ег' , С и необычно низкая частота антигена О2 в популяции "Сиэр-биэ" могли привести к противоречивому результату по индексам генетического сходства.

Генетическая близость якутского скота к помесным популяциям "Едяй" Намского улуса Центральной Якутии, а также "Чочунский" и "Вилюй" Вилюйского улуса, по антигенам и феногруппам крови согласуется с показателями индексов генетического сходства .

Для получения интегрированной, более объективной и наглядной, картины взаимосвязи исследованных пород и помесных популяций была построена дендрограмма (рис. 6). Все изученные породы и помесные популяции разделились на три кластера. В первый (1 -6,9) вошли холмогорская порода и все шесть изученных помесных с ней популяций Центральной Якутии, во второй (7, 8, 10) - симментальская порода и якутско-симментальские помеси Вилюйского улуса , а в третий кластер (11 -13) -чистый якутский скот Верхоянья.

Первый кластер, объединяющий якутско-холмогорские помеси, компактен, изученные помесные популяции расходятся друг от друга примерно на одинаковое расстояние, наиболее близки между ними две популяции - "Чаран" и "Красная деревня" из хозяйства "Хатын-Арынский". Популяция "Хатассы" пригородного хозяйства проявляет большую генетическую близость к ним, чем к трем популяциям "Едяйский" Намского улуса (коды 1, 2 и 3), последние, по генетическим дистанциям, ближе к якутскому скоту. Популяции "возвратников" "Едяй" и "Сиэр-Биэ" на дендрограмме оказались более удаленными от якутского скота, по сравнению с популяцией "Кюндели", в которой не выявлены генетические "сигнали" якутской породы. Это наглядное свидетельство того, что дендрограммы, также как и значения индексов генетического сходства, не отражают тех тонких имму-ногенетических различий на межпопуляционном уровне, которые представляется возможным выявить анализом профилей частот антигенов.

Популяция якутского скота из с. Джаргалах генетически удалена от двух других популяций якутского скота на такое же расстояние, как помесные популяции от чистопородных симменталов или холмогоров.

13 12

II

10

8

7

9 2

3 1

б

4

5

1 1 ы 1 1 1 ¿.2(1 1 1 1 U 1 1 1 «0.А> 1 1 1 101051 IV

0

Рис. 6. Дендрограмма иммунофилогенеза исследованных пород

Примечание, коды 1-8 смотри табл. 7; 9 - холмогорская порода, 10 - симментальская порода, 11 - якутский скот из с. Саккырыр, 12 - якутский скот из с. Кустур, 13 - якутский скот из с. Джар-галах.

J. Kantanen и М. Ojala (1994) изучали 9 локусов групп крови и 5 полиморфных белковых локуса у восточного, северного и западного финского аборигенного крупного рогатого скота (объемы выборок 74, 55 и 121, соответственно).

Авторы рассчитали генетические расстояния между западным, северным и восточным нативным финским крупным рогатым скотом, а также между западным финским нативным скотом и финскими айширами и финским фризким скотом. Для вычисления генетических дистанций использовали три группы локусов. Первая группа локусов включала закрытые полиморфные системы крови и белков, вторая группа - открытые системы крови, а третья - закрытые и открытые системы вместе.

Генетические расстояния между западным и северным финским крупным рогатым скотом, вычисленные по Нею (1972) по 3 группам локусов, колеблются от 0,019 до 0,052, а между восточным и северным - от 0,034 до 0,046. Дистанция между восточным и западным скотом составляла 0,030 во всех случаях. Генетические дистанции между финскими айширами и финскими фризами (D = 0,020) было равным или чуть меньше, чем дистанции между местными популяциями. Западный финский скот генетически ближе

к финским фризам, чем к айширам, хотя западный скот и айширы относят к северо-европейскпм породным группам крупного рогатого скота (Baker, М anwell, 1980).

Часть коров западного финского скота для улучшения метизировалась айширами с 1950 по 1960 годы, а с фризкой породой - с 1970. Авторы предполагают, что более поздней метизацией финского скота фризкой породой можно обьяснить их большую генетическую близость к западному финскому скоту. В исследовании Conzales и др. (1987) генетические дистанции между 7 аборигенными породами Испании, вычисленные по Нею, находились в пределах 0,007 - 0,180. Сравнение величины генетических дистанций среди финского аборигенного скота (0,019 - 0,046) с генетическими дистанциями по отношению к финским айширам и финскому фриз-кому скоту, а также по отношению к аборигенным породам Испании позволило авторам заключить, что восточный, северный и западный финский аборигенный крупный рогатый скот являются тремя разными породами, а не тремя цветовыми типами одной и той же породы. Генетические расстояния, вычисленные по Нею, между тремя популяциями чистого якутского скота Верхоянья находятся в интервале 0,110 - 0,173, что гораздо больше, чем генетические расстояния между популяциями финского скота. Генетические дистанции между всеми изученными популяциями крупного рогатого скота Якутии находятся в интервале от 0,052 (между якутско-холмогорскими помесями популяций "Чаран" и "Красная деревня") до 0,258 (между симментальской породой и якутским скотом из с. Джарга-лах). Если сопоставить данные величины с генетическими дистанциями между популяциями аборигенного скота Финляндии и Испании, то мы имеем основание заключить, что в настоящее время процессы генетической дифференциации в популяциях якутского скота и его помесей совершаются с достаточно высокой интенсивностью.

3.7. Генетико-статистический анализ в реконструкции генотипов быков по группам крови и рекомендации по поддержанию генетической гетерогенности популяции

Разработанная программа, на основе СУБД для ПЭВМ, по генетико-статистическому сопоставлению групп крови быков-производителей и их потомков находит комбинации антигенов крови анализируемого отца среди фенотипов крови потомков. Наиболее частые сочетания антигенов отца в системе В и С крови, которые потомки унаследовали от трех якутских быков, позволили реконструировать генотипы быков-производителей популяции якутского скота "Саккырыр".

Из 25 потомков быка Космоса, фенотип которого был - I1I2O2J2', 48% имеет только антиген 0г в системе крови В, остальные потомки содержат его наряду с другими антигенами, что позволяет сделать следующее заключение:

а) антиген 0г в генотипе быка Космос детерминирован аллелем;

б) антиген Ог должен детерминироваться обоими аллелями производителя;

Все это позволяет считать, что наиболее вероятным генотипом быка Космос по системе групп крови В является следующий: (Ъ/ЬЫг'СЬ.

Применяя анологичный анализ для реконструирования генотипов по системе С для быка Космоса и для двух других быков также по системам крови В и С. Получили следующие наиболее вероятные генотипы : генотип быка Космос по системе С: СгЕХг/СгЕХгЯг; генотип быка Абрек по системе В: СЪУг/ВзСгСзУгГ; по системе С: С2ЕХ1Х2/ЕХ | ХэЛг;

генотип быка Айсберг по системе В: ОгУг/Уг-Ь'; по системе С: СгЕХ^г/СгЕЯгХЛ.

Реконструированы генотипы пяти быков-производителей стада якутско-симментальских помесей КП "Чочунский" Вилюйского улуса. Всего в базе данных о фенотипах крови данной популяции содержатся сведения о 14 быках-производителях, однако лишь для потомков 5 быков имеются записи по происхождению, у остальных 9 быков-производителей невозможно реконструировать их генотипы, так как известны фенотипы крови у потомков не превышающих по численности 10.

Ниже представлены наиболее вероятные генотипы-быков: Дуб - (З'УгШг / В2О2 Герой - ОВгЫг / УтЗг

Гордый - В2О2 / СГ Гелий - У'С^'Шг / УгО'Мз

Зимний-О'О'/-

Уточнение генотипов быков-производителей позволяет разработать рекомендации по усилению генетической гетерогенности стада крупного рогатого скота и разведению по линиям. Генетико-статистический анализ базы данных о группах крови В системы 676 голов якутско-симментальских помесей КП " Чочунский " Вилюйского улуса выявил 8 наиболее распространенных фенотипов (феногрупп) крови в данном стаде (табл. 8).

В таблице 8 представлены абсолютное число и процент от числа животных стада, анализированных по группам крови с наиболее распространенными фенотипами, а также абсолютное число и процент животных, содержащих этот "частый" фенотип вместе с другими антигенами. В последнем случае "частый" фенотип определен как "частая" феногруппа.

В популяции якутско-симментальских помесей КП "Чочунский" Вилюйского улуса заметен процесс дифференциации по крайней мере на две линии. Примерно половина животных стада (43,5%) имеют в своем фенотипе крови антиген а более четверти стада (26,3%) антиген - О'. Процесс насыщения популяции тем или другим антигеном можно усилить, если целенаправленно осеменять коров, имеющих различия по данным феногруп-пам крови семенем быков-производителей Гордого и Зимнего. Эти два быка отличаются генотипами крови системы В именно по данным фено-группам. Таким образом, можно контролировать процесс дифференциации стада на две генетические линии. Бык Гордый может поддерживать в стаде распространение "частых" фенотипов ОгС?', а бык Зимний - О'.

Таблица 8

Частота наиболее распространенных фенотипов и феногрупп крови в популяции якутско-симментальских помесей КП "Чочунский" Вилюйского улуса (п = 676)

№ "Частый" фенотип или феногруппа Число животных с

"Частым" фенотипом "Частой" ( Ьеногруппой

абс. (гол) % абс. (гол) %

1 О' 17 2,5 178 26,3

2 О2О' 18 2,6 186 27,5

3 У21|Ы' 10 1,7 65 9,6

4 в2о2<3' 13 1,9 65 9,6

5 овжь 7 1,0 46 6,8

6 О'ОгГ 8 1,1 58 8,6

7 0' 8 • 1,1 294 43,5

8 0'У21,Ы' 7 1,0 29 4,3

Среди "частых" фенотипов якутско-симментальских помесей КП "Чочунский" Вилюйского улуса есть два фенотипа с антигеном У2 - генетическим маркером якутского скота. Это фенотипы - УгШгГ и (З'УгШгГ. Всего в базе данных выявлено 94 животных с такими феногруппами крови, среди которых 17 животных имеют такие фенотипы, т.е. данную фено-группу в "чистом" виде. Если осеменять коров с указанными феногруппами крови семенем быков-производителей Дуба (генотип - (З'УгЬЬ / В2О2) или Гелия (генотип - У'(ЗТ)Т2 / УгО'Ыг), которые содержат в своих генотипах крови генетические маркеры якутского скота - Уг и У', то можно в данном стаде заложить третью линию, генетически близкую якутскому скоту.

Подобный генетико-статистический анализ необходимо провести относительно других выявленных в данной работе породных маркеров, как якутского скота, так и заводских пород и разработать рекомендации по усилению генетической гетерогенности и разведению по линиям в других стадах крупного рогатого скота республики. Дальнейшее повышение гетерогенности стада и контролируемый процесс генетической дифференциации позволил бы со временем проводить целенаправленные межлинейные скрещивания для получения эффекта гетерозиса.

Характерные фенотипы якутского скота, его генетические маркеры при метизации заводскими породами, а также характерный для него антигенный профиль могут способствовать отбору животных в помесных стадах для формирования линий, генетически близких якутскому скоту.

3.8. Изучение связи некоторых феногрупп крови якутского скота

и районированных пород с показателями молочной продуктивности и воспроизводства

Для оценки связи некоторых феногрупп крови с молочной продуктивностью и воспроизводством привлечены данные зоотехнического учета за три года (1992, 1994, 1995 гг.) КП "Хатын-Арынский" Намского улуса.

Основная часть коров (73% - 88,2%) имели вторую лактацию. Условия содержания и кормления в хозяйстве по годам были сходны.

Используя разработанную нами компьютерную программу, мы выделили среди животных изучаемых популяций группы особей с феногруппа-ми системы В и С крови, характерными для якутского скота и заводских районированных пород. Компьютерная обработка позволила задать условия поиска и выделить в обеих базах данных животных без "якутской" и без "заводской" феногрупп крови .

Использовали следующие восемь феногрупп: У'Уг-, У'УгРг-, ГЫЛ, Яг-, 1Л, О'Ег'Сг-, 00'-, Ег'С'О"-. Феногруппы крови УУ2-, У'У2Р2-, Из-,

Ь'-, характерны для чистого якутского скота, частота феногрупп - и 0'Е2'О2- выше у заводских районированных пород, чем у якутского скота, а феногруппа Ег'СО" характерна для якутско-холмогорских помесей.

Число животных в группах сильно варьировало, от 3 до 32 (таб. 9). Как правило, малочисленными были группы коров, содержащие искомые феногруппы. Поэтому более корректно сравнение средних значений показателей молочной продуктивности и их статистических ошибок между группами животных, не содержащих искомых феногрупп крови. Сравнили по удою за лактацию 18 коров без "якутской" феногруппы У'Уг- и 24 коровы без "заводской" феногруппы 00' (в таблицах 9 и 10 группы коров без искомых феногрупп отмечены знаком минус). По показателям молочной продуктивности сравнили между собой 14 коров с "холмогорской" феногруппой Ег'О'О" и 19 коров без этой феногруппы. И в этих случаях не удалось выявить статистически значимых различий. Поэтому результаты данного исследования позволяют говорить лишь о возможных тенденциях по связям "якутских" и "заводских" феногрупп крови с количественными хозяйственно-полезными признаками у якутско-холмогорских помесей КП "Хатын-Арынский" Намского улуса.

Таблица 9

Показатели молочной продуктивности и сервис период якутско-холмогорских помесей с разными феногрумпами крови систем В и С

(Сводные данные за три года отд. "Красная деревня" КП "Хатын-Арынский")

№ Феногруппа Удой за лактацию кг. (среднее за три года) 1992, 1994,1995 Жир в молоке, % (1994 г.) Длина лактации Сервис период Живая масса, кг.

1 2 3 4 5 6 7

Система В

1 +(2'Е2'02 1599,5±Ш,99 п=5 3,20+0,115 п=3 23 7± 13,65 п=3 97,7±17,9 п=3 436±32,40 п=4

2 - (¿'Ч2°2 1476,41+91,36 п= 15 3,38+0,102 п=19 209,78±7,12 п=18 112,15+9,2 п=13 418,95±10,33 п=19

3 +У'У2 1371,85+47,61 п=4 3,25±0,171 п=4 223±15,57 п=3 107,5±67,5 п=2 410,5+17,56 п=4

4 -УУ2 1647,70+95,30 п=18 3,43±0,088 п=26 226±8,62 п=22 95,3+9,2 п=20 416,83±7,06 п=29

1 2 3 4 5 6 7

5 +УУ2Р2 1367,67197,87 п=4 3,2510,17 п=4 170,5139,55 п=4 155,5+24,5 п=2 410,5117,56 п=4

6 1725,46139,54 п=9 3,2510,12 п=9 226,25111,11 п=8 107,0123,8 п=5 445,27122,22 п=11

7 1586,87±97,79 п=24 3,3710,05 п=32 222,6316,81 п=32 99,5417,11 п=26 416,7217,18 п=39

8 +Е2'ОЧЗ" 1549,44+18,44 п=14 3,4710,074 п=12 235±2,15 п=11 90,4+14,5 п=9 412,5115,20 п=12

9 1580,67182,54 п=19 3,39+0,069 п=20 220,5817,90 п=19 102,519,8 п=14 420,73111,52 п=22

Система С

10 1622,94+70,51 п=9 3,4510,125 п=8 232,5619,24 п=9 90,17115,8 п=6 443,8122,70 п=10

И 1543,29±33,45 п=10 3,41+0,097 п=8 215,6319,17 п=8 97,5719,3 п=7 428119,92 п=9

12 +к2 1659,09±58,46 п=22 3,44+0,103 п=22 232,8915,46 п=19 102,5+6,4 п=16 431,44112,06 п=25

13 1595,07±99,25 п= 3,37Ю,061 п=27 224,5418,81 п=26 104,4+10,8 п=20 433,8619,34 п=29

Примечание. * Минусом отмечено отсутствие данной феногруппы в генотипе коров,

плюсом - наличие данной феногруппы в генотипе коров.

Таблица 10

Средний удой за лактацию якутско-холмогорских коров с разными феногруппами крови системы В (отд. "Чаран" КП "Хатын-Арыиский")

Феногруппы крови* п Удой за лактацию, кг (М + т) (1, кг по отд. Чаран (1, кг по отд. Красная Деревня*

-УУ2 27 43 1784,7172,23 1752,4157,49 32,26 0,35 60,83 0,46

+УУ2 -У'У2 4 27 1659,5 + 274,15 1784,71 72,23 125,20 0,44 275,85 1,57

+Е2'0'С" -Е^СС' 20 14 1662,2174,89 1739,81 128,80 77,65 0,52 31,23 0,14

Примечание'. * приведены различия (с1) в удоях за лактацию коров с теми же феногруппами из КП "Красная деревня" и критерий достоверности по Стьвдденту (1(1).

Удой группы коров без "заводской" феногруппы (00'-) ниже удоя коров, не содержащих в генотипе "якутскую" феногруппу (У'Уг -) на 60,83 кг. Наличие в генотипе коров "якутской" феногруппы - У'Уг - дает самые низкие показатели удоя в стаде 1371,85 кг, и разница с удоями коров, не содержащих ее в своем генотипе, весьма существенна и составляет 275,85 кг. Удой коров, содержащих в генотипе "холмогорскую" феногруппу Е2'СО" на 31,23 кг выше при сравнении с удоями коров без данной феногруппы крови.

По системе крови С наличие в крови коров антигенов Яг и V, которые чаще присутствуют у якутского скота, наоборот, связано с более повышенным удоем (1622,29 кг). Удой у коров без этой феногруппы -1543,29 кг.

В отделении "Чаран" (табл. 10 ) отмечены самые низкие удои за лактацию у коров с "якутскими" феногруппами крови не только по системе В крови, как было отмечено выше для коров из отделения "Красная деревня" , но и по системе крови С. Так, наименьшие показатели среди сравниваемых групп имели: 4 коровы с феногруппой У'Уг, их удой за лактацию составил 1659,5 кг.; 14 коров с феногруппой Ь' системы С - 1573,76 кг и 8 коров, с феногруппой ИгЬ' - 1626,63 кг. Самый высокий удой за лактацию среди сравниваемых групп достигал 1784,7 кг у 27 коров, не имеющих "якутской" феногруппы У'Уг, и у двух коров, содержащих заводскую фе-ногруппу СЮ' (1831,5 кг).

По сравнению с удоями за лактацию коров отделения "Красная деревня" разница в удоях за лактацию коров отделения "Чаран". с "холмогорской" феногруппой ЕгСС и без нее больше (77,65 кг), чем разница в удоях за лактацию коров, не содержащих "якутскую" У'Уг или "заводскую" (20' феногруппы (32,26 кг), а в отделении "Красная деревня", наоборот. Предположительно, эту большую ассоциацию показателей продуктивности с "холмогорской" феногруппой можно объяснить более интенсивной метизацией скота отделения "Чаран" холмогорской породой. Это подтверждают данные племенного учета. В обоих сравниваемых популяциях при изучении связи феногрупп крови с показателями удоев наблюдаются большие различия между коровами, содержащими и не содержащими якутскую феногруппу крови - У'Уг.

Таким образом, в двух популяциях якутско-холмогорских помесей изучалась ассоциация 8 феногрупп крови В- и С-систем с показателями молочной продуктивности. Выявлена тенденция большей ассоциации "якутской" феногруппы У'Уг системы В крови с пониженным удоем за лактацию, а " заводской" С?<3' и "холмогорской" Ег'СО" феногрупп - с повышенными, что соответствует различиям по зоотехническим характеристикам якутского скота и холмогорской породы.

Самая большая живая масса у коров с заводской феногруппой (ДО (445,25 кг), из отделения "Красная деревня", а самая меньшая (410,5 кг) у коров с якутской феногруппой У'Уг. Для коров из отделения "Чаран" получен противоположный результат - самая меньшая живая масса среди сравниваемых групп у коров, не имеющих якутскую феногруппу крови У'Уг - 436, 43 кг. То же касается и якутской феногруппы ЯгЬ' по системе С крови. В отделении "Красная деревня" большую живую массу (443,8 кг) имеют коровы с этой "якутской" феногруппой, а в отделении "Чаран" -коровы без данной "якутской" феногруппы (476,91). Мы склонны это противоречие, как и при оценке удоев, объяснять большей кровносгью помесей по холмогорской породе в отделении "Чаран".

Наше предположение о связи якутской феногруппы У'Уг с более высоким процентом жира в молоке, высказанное на основании сходства якутского скота и джерсейской породы по профилям антигенов крови, не подтвердилось. Для обоих изучаемых стад средние значения процента жира в молоке меньше у коров, в крови которых отсутствует "заводская" фено-группа QQ', а не "якутская " У'Уг. У коров без "якутской" феногруппы из отд. "Красная деревня" и "Чаран" процент жира в молоке соответственно равен 3,43% и 3,47%, а у коров без "заводской" феногруппы - еще меньше, соответственно, 3,37% и 3,40%. Самый высокий процент жира в молоке наблюдается в группе коров (п=17) без "якутской" феногруппы - 3,47%.

Что касается сервис-периода, то результаты для двух стад получены противоречивые. Если у коров из отделения "Красная деревня" отсутствие якутской феногруппы У'Уг (п = 20) сопровождалось самым коротким сервис периодом - 95,3 дня, то у коров из отделения "Чаран" без этой феногруппы (п = 25) сервис период самый длинный -120 дней. Указанные различия из-за недостаточности объема выборок статистически не достоверны.

Анализ связи антигена 0г с показателями молочной продуктивности коров предпринят в популяции якутского скота Верхоянья. В с. Саккырыр показатели снимались по третьей лактации коров и старше. Сравнение проведено по трем следующим группам коров: содержащие только антиген 0г (п = 12); не имеющие данного антигена (п = 16); содержащие антиген 0г в комбинации с другими антигенами системы В. Средний удой по ряду лак-таций в трех группах животных, соответственно, составил: 1260±60 кг.; 1165±60 кг.; 1165±36 кг. Средний процент жира в молоке соответственно составил: 5,1±0,10 %; 4,99±0,08 %; 4,96±0,04 %. Средняя живая масса соответственно составила: 356±8,54 кг.; 358±5,74 кг; 351±5,74 кг. Но недостаточный объем выборок не позволяет утверждать достоверность полученных различий.

Оценка селекционной значимости аллелей крови значительно облегчается компьютерной обработкой и может быть решена по мере накопления 6aHKf данных.

Якутско-холмогорские помесные коровы отделения "Красная Деревня" КП "Хатын-Арынский" Намского улуса проанализированы в отношении связи феногрупп системы В и С крови с такими показателями воспроизводства, как яловость и приплод в % от числа взятых на учет коров за три года (1993-1995 гг.), процентное соотношение бычков и телочек, а также падеж, мертворожденность (табл. 11). Задавали условия поиска в компьютерных базах данных и обрабатывали показатели тех особей, у которых выявлялись или отсутствовали "якутские", "заводские" и "холмогорские" феногруппы крови. Отбор и сравнение велось по тем же восьми феногруппам, что и при исследованиях ассоциаций феногрупп с молочной продуктивностью: У'Уг-, У'УгРз-, R2L'-, R2-, L'-, Q'E2'G2-, QQ'-, EVG'G"-.

Таблица 11

Показатели воспроизводства якутско-холмогорских коров

с разным» феногруппами крови систем В и С

(Сводные данные за три года отд."Красная Деревня" КП "Хатын-Арынский" _1___ Намского улуса) ___

№ Фено-группа n При- Бычки, Телочки, самцы : яловые, Падеж, Аборт +

п/п плод, % % самки % % мертворож-

% денные

Система В

1 -Q'E2'G2 34 94,1 61,8 32,4 1,9:1 5,9 * 2,9

2 +Q'E2'G2 10 80,0 60,0 20,0 3: 1 10,0 10,0 *

3 +Y'Y2 9 100 66,7 33,3 2:1 * * *

4 -Y'Y? 67 89,6 55,2 34,3 1,6 : 1 8,9 4,5 1,5

5 -ОСУ 82 93,9 57,3 36,6 1,5 : 1 4,9 4,9 1,2

6 +QQ' 31 77,4 58,1 19,4 3: 1 19,4 3,2 *

7 +E?'G'G" 32 93,8 62,5 31,25 2: 1 6,25 3,12 3,12

8 -EyG'G" 38 97,4 60,5 36,8 1,6: 1 7,9 13,0 2,6

Система С

9 +R2L' 23 82,6 69,6 13,0 5,3: 1 21,7 # 4,3

10 -R?L' 24 83,3 54,2 29,2 1,9: 1 16,7 12,5 8,3

И +R2 59 100 73,7 28,1 2,6: 1 8,8 5,3 *

12 +P2 9 100 55,6 44,4 1,2: 1 * * *

13 +L' 60 93,3 61,7 31,7 1,9: 1 6,7 5,0 1,7

14 +Y'Y2P2 7 100 71,4. 42,9 1,7: 1 Ф * *

Примечание. 1. * - в документах нет сведений по воспроизводству.

2. Минусом отмечено отсутствие феногруппы в генотипе коров, плюсом - наличие феногруппы

в генотипе коров.

Из-за малочисленности сравниваемых групп не выявлено статистич е-ски достоверных различий и можно говорить лишь о тенденции связи о п-ределенных феногрупп крови с лучшими или худшими показателями во с-производства коров.

Процент приплода от числа учтенных коров выше в группах коров, с о-держащих в своем генотипе "якутские" феногруппы крови Y'Y 2Р2-, Р2 -, YT2 -. Яловыми чаще (19,4%) оставались коровы, имеющие заводскую феногруппу QQ'- и коровы с якутской феногруппой по системе С крови R 2L' (21,7%).

Таким образом, данными исследованиями выявлена тенденция мен ь-ших удоев за лактацию и лучших показателей воспроизводства, в связи с наличием у коров "якутских" феногрупп (Y'Y2- ,Y'Y2P2-, Р2 -) и отсутствием в генотипе коров "заводской" (QQ'-) и "холмогорской" феногруппы (E^G'G"-)- Этот результат может побуждать к дальнейшим исследованиям по привлечению феногрупп крови в качестве породных генетических ма р-керов якутского скота и заводских районированных пород.

3.9. Антигены ECB системы крови и масти якутского скота

Нами использован пакет компьютерных программ Fox pro для сортировки базы по мастям и определения частот встречаемости антигенов

системы крови В у животных разного типа пегосги. В выборку попало 57 животных с четко выраженными мастями. В анализ включено 8 типов мастей, из которых четыре характерны для якутского скота: черная с бело-хребтовостью - по-якутски саадьа5ай; опоясанная пегость - ала; красная и черная леопардовая масть - эбирдээх.

Результаты указывают на возможную связь определенных антигенов крови с мастями якутского скота .

Так антигены Рз, Р', Т] и В" обнаружены только у животных, с характерными для якутского скота типами масти, в то время как антигены Вг, С 2, Ог, У 2 встретились у животных всех, включенных в исследование, типов масти. Антиген Рг обнаружен только у якутских коров леопардовой красной масти (эбирдээх) и у коров с опоясанной пегостью (ала). Антиген Р' выявлен лишь у коров с мастью ала и белохребтовых черных (саадьв5ай). Антигены Т| и В" регистрировались только у коров с леопардовой черной мастью. Наиболее богатый спектр антигенов системы групп крови В выявлен у якутского скота леопардовой (черной) масти и опоясанной пегости (ала).

Небольшой обьем выборки не позволил подвергнуть материал статистической обработке и является предварительным, требующим дальнейшего изучения.

4. ВЫВОДЫ

1. Иммуногенетический мониторинг с привлечением разработанного нами анализа профилей частот антигенов и феногрупп крови, а также индексов генетического сходства позволил раскрыть генофонд и генетические особенности популяций крупного рогатого скота Верхоянья, Вилюй-ского улуса и Центральной Якутии по десяти системам крови.

2. Конкретизировано представление и дано определение понятию антигенный профиль крови.

Профилем антигенов системы крови популяции называем графическое изображение частот антигенов на полигоне распределения, ось абцисс которого соответствует линейной модели комплексного локуса, а ось ординат - частотам антигенов изучаемой системы крови.

Волнообразный профиль распределения частот антигенов комплексных локусов крови выявлен у всех исследованных пород и помесных популяций, что позволяет связывать пики значений частот антигенов У2 и 02 системы В , антигенов С2 и Е системы С, а также спады у значений частот антигенов Б', В", В', Рг, Ь системы В и И/, Х( и С' системы С крови с ре-комбинадионными структурами внутри локусов. Профиль частот антигенов системы крови С у крупного рогатого скота занимает более высокий уровень (от 20 до 90%), чем профиль антигенов системы В (от 2 до 70%).

3. Своеобразие генофонда якутского скота характеризуют как индексы генетического сходства, так и профили антигенов крови:

- наибольшая генетическая дистанция, среди всех изученных популяций, выявлена между холмогорской породой и якутским скотом из с. Кус-тур (D = 0,311) и из с. Джаргалах (D = 0,271), а также между симментальской породой и якутским скотом из с. Джаргалах Эвено-Бытантайского улуса (D = 0,258);

- во всех трех популяциях якутского скота Верхоянья наиболее распространенными являются антигены О2, Y2 системы В, антигены Х2, L1, Е, Сг системы Сив простых системах антигены F, Н' и Z;

- между тремя популяциями якутского скота Верхоянья не выявлено достоверных различий по частотам одиннадцати антигенов, в число которых входят: Ii, I2, Р2, В', D', О', В" системы В, антигены, R2, С' системы С, а также антигены М и Z простых систем;

- три популяции якутского скота Верхоянья достоверно (Р>0,95) отличаются друг от друга по частотам десяти следующих антигенов: Q, Ti, i2 системы В ; по системе С - Ci; по простым системам - Z', F, J, Si, U, Н";

4. Выявлены наиболее распространенные и общие фенотипы и фено-группы В и С систем крови для якутского скота, якутско-симментальских и якутско-холмогорских помесных популяций крупного рогатого скота Якутии при помощи адаптированных, компьютерных пакетов программ СУБД Fox pro.

5. Анализ фенотипов, феногрупп, а также профилей частот антигенов В и С систем крови показал, что якутский скот из с. Кустур Эвено-Бытантайского улуса генетически более полиморфен, по сравнению с двумя другими популяциями якутского скота.

6. Сравнительный анализ трех исходных пород для всего основного современного массива крупного рогатого скота Якутии (якутского скота, симментальской и холмогорской пород) по их антигенным профилям выявил антигены, по частотам которых каждая из них достоверно (Р>0,95) отличается от двух других.

Выяснение особенностей антигенофонда якутского скота, симментальской и холмогорской породы, открывает возможности для дальнейшей работы по оценке связи генетических "сигналей" метизации с хозяйственно-полезными и адаптивными признаками крупного рогатого скота в помесных стадах Якутии.

7. Сопоставление профилей антигенов крови исходных пород с антигенными профилями их помесных популяций выявило антигены, сохраняющие в помесных популяциях частоту, близкую к одной из родительских пород и достоверно отличающуюся от другой. Они названы "сигналями" метизации. К ним могут относиться как антигены с низкой, так и с высокой частотой, характерной для исходной породы, а также как среднестабильные, так и слабостабильные антигены по классификации А. М. Машурова и Н. О. Суховой ( 1994).

Помесное потомство сохранило генетическое сходство с чистым якутским скотом, несмотря на интенсивное поглотительное межпородное

скрещивание (или "генетическое истребление") якутского скота симментальской и холмогорской породами. Тем не менее, при продолжении поглотительного скрещивания или при разведении "в себе" в последующих поколениях это сходство, вероятно, будет утрачено.

8. В двух стадах якутско-холмогорского скота из отд. "Едяй" и "Сиэр-Биэ" КП "Едяйский" Намского улуса, выявлено "прилитие крови" якутского скота, проведенного 10 годами ранее, по восьми генетическим маркерам якутского скота - антигенам Y2, Y', Рг ,0'(система В), L', R2 (система С), Z (простая) и Si (система S).

По генетическим дистанциям наиболее близки аборигенному якутскому скоту якутско-холмогорские помеси из отделения "Едяй" КП "Едяйский" Намского улуса (D = 0,175 - 0,217).

9. Помесный скот не равноценен по генетическим показателям: якутско-симментальские помеси Вилюйского улуса ближе к якутскому аборигенному скоту (D = 0,169 - 0,223), чем якутско-холмогорские помеси Центральной Якутии (D = 0,164 - 0,254).

10. Сопоставление полученных нами данных о генетических дистанциях между популяциями аборигенного якутского скота (D = 0,110 - 0,173) и всеми его помесными популяциями (D = 0,052 - 0,258), с литературными по нативным породам Финляндии и Испании (Kantanen, Ojala, 1994, Conzales и др. 1987) указывает на достаточно мощную генетическую дифференциацию в изученных стадах крупного рогатого скота Якутии.

11. Дальнейшая углубленная разработка и применение графического приема межпородного и внутрипородного сравнения антигенных профилей крови должны способствовать раскрытию закономерностей и пропорций рекомбинации в комплексных локусах, генетически детерминирующих группы крови разных пород крупного рогатого скота. Этот способ анализа позволяет сопоставлять наблюдаемое распределение частот антигенов в породах с локализацией детерминирующих их единиц генома, что может способствовать изготовлению праймеров для ДНК полимеразной-цепной реакции, на основе выявляемых породных различий по антигенам крови.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Для Госплемобъединения проведено типирование крови 11 быков-производителей симментальской породы (из них 8 местных) и 8 быков-производителей холмогорской породы, завезенных из Архангельской области.

2. Госплемобъединению республики даны рекомендации по использованию иммуногенетических данных при разведении по линиям крупного рогатого скота Якутии и предоставлены сведения о наиболее распространенных фенотипах В и С систем крови, а также списки всех фенотипов крови якутско-симментальских помесей КП "Чочунский" Вилюйского улуса (п = 676), чистого якутского скота Верхоянья (п = 603) и якутско-холмогорских помесей КП "Хатын-Арынский" Намского улуса Центральной Якутии (п = 365).

3. Созданные 16 компьютерных баз данных на ПЭВМ по иммуногене-тическим показателям якутского скота, якутско-холмогорских помесей Центральной Якутии и якутско-симментальских помесей Вилюйского улуса, а также разработанные оригинальные компьютерные программы, удовлетворяющие требованиям поиска генетических маркеров, а также оценки степени разнообразия и генетического сходства в популяциях крупного рогатого скота могут быть использованы для научно-исследовательской и практической селекционно- племенной работы.

4. Даны рекомендации по созданию генетической гетерогенности в стадах крупного рогатого скота Якутии и "маркированных" линий, генетически близких якутскому скоту. Их внедрению в практику будут способствовать характерные фенотипы якутского скота, его генетические маркеры при метизации заводскими породами, а также характерный для якутского скота антигенный профиль. Для увеличения генетического сходства с якутской породой, рекомендуется вести отбор быков-производителей в помесных популяциях Вилюйского улуса и в отделениях "Едяй" и "Сиэр-Бнэ" КП "Едяйский" Намского улуса. Это обеспечит "прилитие крови" якутского скота к высококровным помесям по более "мягкой" схеме, без длительного периода восстановления генного баланса.

5. Для оценки генетической близости между отдельными популяция ми крупного рогатого скота, наряду с расчетом индексов генетического сходства, положительно зарекомендовавшего себя в иммуногенетических исследованиях, рекомендуется привлечение сравнительных анализов антигенных профилей.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Иванова 3. И., Максимова В. Н. Некоторые вопросы генетического мониторинга популяций якутского скота // Тез. докл. рссп. конф. молод, ученых. - ч. IV. 1986. С. 35-36.

2. Алексеева П. Е., Иванова 3. И. Генетический полиморфизм эритроцитарных антигенов якутского скота // Докл. ВАСХНИЛ. 1989. №7. С. 29-31.

3. Иванова 3. И. Иммуногенетическая характеристика якутского скота и его гибридов II "Проблемы повышения продуктивности животноводства" Сб. трудов ЯСХИ: Якутск, 1990. С. 36-43.

4. Иванова 3. И. Опыт компьютерной обработки данных иммуногенетического шалнза. ЦНТИ. Якутск : 1991. 4 с.

5. Соломонов Н. Г., Гурьев И. П., Слепцов М. К., Иванова 3. И. и др. Разработка чаучиых основ получения мясных гибридов якутского скота. Отчет НИР лаб. экологии, {шзиол. животн. ЯНЦ. № гос. регистрации 01850082100. Якутск, 1991.

6. Иванова 3. И., Неустроен Е. М., Петров В. В. ЭВМ в анализе связей антигенных ¡закторов крови якутского скота с показателями его продуктивности // Сб. науч. тр. Якутского СХИ. Якутск, 1991. - С. 19.

7. Иванова 3. И. Организация и методика проведения выездного учебного занятия 1ля студентов в лаборатории и.ммуногенетикп Госплемобъедннения // Учебно-методич. тособие преподавателей ЯСХИ "'Рынок и ВУЗ". Якутск, 1992. С. 38-39.

8. Иванова 3. И. Использование групп крови для повышения эффективности селекции // Система ведения агропромышленного производства Респ. Саха (Якутия) произвол. и переработка продуктов животноводства. Новосибирск, 1992. С.6.

9. Иванова 3. И., Каштанов С. Н. Якутский скот // "Генетические ресурсы крупного рогатого скота: редкие и исчезающие отечественные породы. Глава в коллективн. монографии. М: Наука, 1993. С. 112-124.

10. Иванова 3. И. Первичное изучение мастей якутского скота. Труды 1 Междунар, конф. по частной генетике с.х животных. Аскания-Нова, 1993. С. 9.

П.Иванова 3. И., Столповский Ю. А. Аборигенный якутский скот // Природа. 1993. № 12. С. 42-45.

12. Иванова 3. И. Корреляция основных типов пегости якутского скота с антигенами крови // Сб. матер, науч. конф. посвящ. 60-летию высш. образ, в Респ. Саха (Якутия), вып. 11. Якутск, 1994. С. 6-9.

13. Иванова 3. И. Первичное исследование генетики мастей якутского скота. Тез. докл. регион, конф. Якутск, 1994. С. 47-49.

14.Ivanova Z. I. Yakut cattle: problems connected with conservation of the genofond,/ Link between characteristic types of body - coloring and in blood-antigenes. - Proc. 2nd Circumpolar agricultural conference. Tromso, Norway. 1995. - p.14.

15. Иванова 3. И. Антигены крови и основные пегости якутского скота // Тез. докл. регион, конф. Экологич. и генетич. исследования в Якутии I Тез. докд. регион, конф. Якутск, 1995. - С. 48.

16. Иванова 3. И. Генетико-статистический анализ в реконструировании генотипов якутского скота // Экологич. и генетич. исследования в Якутии / Тез. докл. регион, конф. Якутск, 1995. С. 49-50.

17. Иванова 3. И. Анализ частот встречаемости антигенов крови помесей холмогорской породы и якутского скота II Экологич. и генетич. исследования в Якутии. Тез. докл. регион, конф. Якутск, 1995. С. 67.

18. Иванова 3. И. Сравнение антигенофондов якутского скота и заводских районированных пород // Тез. докл. конф. ЯГСХА, посвящ. году образования. 1997 . С. 12

19. Иванова 3. И. Генофонд антигенов крови крупного рогатого скота Якутии. Новосибирск: Изд. СО РАСХН, 1997.150 с.

20. Иванова 3. И. Антигенный профиль популяций якутского скота и его помесей с симментальской и холмогорской породами // 60 лет аграрной науки республики Саха (Якутия). Тез. докл. республиканской юбилейной конф. (В печати). Якутск, 1998.

21. Иванова 3. И. Новый способ анализа антигенных профилей крови крупного рогатого скота Якутии // Наука и образование. АН Респ. Саха (Якутия) N8. 1998 . (В печати).

22. Ivanova Z. I, Comparison of genofounds by blood antigenes between the native Yakutian cattle and the introduced cultured breeds. New approach for profiles comparison of the complex loci antigenes. Международная кокф. по сохранению генетич. ресурсов домашн. жив. Непал. Котманду, 1998. (В печати).

23. Ivanova Z. I. Blood group polymorphism in the cattle of Yakutia. The scarch of pedigree genetic markers of cattle. Proc. 3nd Circumpolar agricultural conference. (В печати).

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Иванова, Зоя Ивановна, Якутск

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ЯКУТСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ

на правах рукописи

ИВАНОВА Зоя Ивановна

ИММУНОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ПОПУЛЯЦИЙ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

ЯКУТИИ

Специальность 03.00.15 - генетика 03.00.16 - экология

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора биологических наук

ЯКУТСК 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ 4

1. Происхождение, хозяйственно полезные и биологические особенности якутского скота

1.1. Происхождение. Современное состояние, численность 19

1.2. Конституциональные и биологические особенности 28

1.3. Масти 35

1.4. Продуктивные свойства 40

1.5. Этологическая характеристика 5 6

2. Генетические системы групп крови крупного рогатого скота

2.1. Номенклатура, сцепление локусов крови 65

2.2. Селекция с помощью маркеров 79

3. Полиморфные системы крови заводских пород и якутского скота; их значение при выяснении

направленности селекционного процесса 100

4. ЭВМ, в анализе антигенофонда 132 МАТЕРИАЛ 136

5. Генетическая структура популяций якутского скота по частотам антигенов крови.

5.1. Сравнение трех популяций якутского скота Верхоянья 139

5.2. Сравнение частот эритроцитарных антигенов

якутского скота и его гибридов 149

6. Сравнение антигенофонда Якутского скота с

заводскими районированными породами 154

7. Генетическая структура помесных стад

крупного рогатого скота Якутии по частотам антигенов крови 168

7.1. Якутско-симментальские помеси Вилюйского улуса 171

7.2. Якутско-холмогорские помеси

КП "Хатын-Арынский" Намского улуса 183

7.3. Якутско-холмогорские помеси

КП "Едяйский" Намского улуса (поиск "возвратников") 193

7.4. Помесный скот пригородного хозяйства "Хатасское" 205

8. Новый подход к сравнению профилей антигенов комплексных локусов крови крупного рогатого скот 213

9. Фенотипы и феногруппы системы крови В

якутского скота и его помесных популяций 225

10. Фенотипы и феногруппы системы крови С

якутского скота и его помесных популяций 238

11. Индексы генетического сходства

якутского скота, заводских пород и их помесей 244

12. Иммуно-генетико-статистический анализ

с использованием ЭВМ для селекционно-племенной работы с популяциями якутского скота и его помесными популяциями 12.1 .Реконструкция генотипов быков-производителей и рекомендации по поддержанию генетической гетерогенности

популяций крупного рогатого скота Якутии 254

12.2. Изучение связи некоторых феногрупп крови якутского скота и районированных пород с

показателями молочной продуктивности 261

12.3. Изучение связи феногрупп крови якутского скота и районированных пород

с показателями воспроизводства 269

12.4. Антигены B-системы крови и масти якутского скота 271 ВЫВОДЫ 275 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 278 ЛИТЕРАТУРА 282

ВВЕДЕНИЕ

Сохранение и практическое использование генетических ресурсов локальных, аборигенных пород крупного рогатого скота во всем мире, приведет к познанию, пониманию и овладению "взволнованной многосложной жизнью генофондов домашних животных" (Серебровский, 1928). Для решения этой глобальной задачи разрабатывается система генетического мониторинга популяций животных.

За последнее столетие нерациональной хозяйственной деятельности человека, с лица Земли исчезли (или близки к исчезновению) до 25 тыс. видов высших растений и более 1 тыс. видов позвоночных животных. На грани вымирания находятся сотни уникальных пород домашних животных (Biodiversity, 1988). В нашей стране утрачены древнейшие породы крупного рогатого скота: сибирская молочная, киргизкая мясная, юринская, бурятский скот , печерская и карельская группы комолого скота. На грани исчезновения находятся местная эстонская, восточно-финская, серая украинская, красный мегрельский и якутский скот (Генетические ресурсы крупного рогатого скота. М., 1993).

Республика Саха (Якутия) является страной самого северного скотоводства на нашей планете. История скотоводства на территории Якутии насчитывает тысячелетия. Это подтверждается раскопками на р. Мунку в Олекминском районе, где обнаружены останки костей домашнего крупного рогатого скота, свидетельствующие о существовании скотоводческого племени. По данным академика А.П.Окладникова (1949), это племя жило 3-4 тыс. лет назад.

Первые сведения о Якутии и народе саха, относящиеся к 30-м годам XVII в., характеризуют саха как животноводов (Серошевский, 1993; Берг, 1927). Важное значение животноводства для народа саха отмечают и многие исследователи XVIII в. (Gmelin J.G., 1752, Миддендорф, 1884, Маак, 1887).

Якутский скот (В. t. turano - mongolicus), плод народной селекции в экстремальных условиях Севера, является уникальным генетическим резервом. Не обладая высокой продуктивностью, он проявляет высокую устойчивость к крайне тяжелым экологическим условиям, в которых веками формировался. В архивных материалах отсутствуют сведения о заболевании аборигенного якутского скота туберкулезом. Исследования Огнева Н.И. (1976) также подтвердили, что якутский скот невосприиимчив к туберкулезу, а возможно и к лейкозу. Якутский скот представляет собой несомненную генетическую ценность и по таким признакам, как высокая жирномолочность, неприхотливость к кормам, высокое качество мяса и молока. К исключительным свойствам якутского скота относятся также потенциальная способность к быстрому росту и развитию в ранний постнатальный период, быстрое замещение фетального гемоглобина гемоглобином взрослой формы, исключительное развитие механизмов физиологической терморегуляции (Романов П.А.,1984)

Недавно, у якутского скота наряду с казеинами СпА и СпВ отмечен редкий аллель CnF с частотой 6,7% (Сулимова и др., 1996) . Как известно, B-вариант каппа-казеина обеспечивает более эффективное по сравнению с А-вариантом использование молока в сыроварении, поэтому в Германии селекция на В-аллель каппа-казеина включена в программы по разведению крупного рогатого скота (Schaar et al.,1985). Авторы предполагают, что аллель CnF возник в популяции якутского скота и обосновывают необходимость изучения свойств белкового продукта этого аллеля для

оценки перспектив его использования в селекции и сыроварении (Сулимова и др., 1996).

Одновременно, якутский скот представляет собой и огромную историко-этнографическую ценность, являясь живым памятником культуры народа саха. Сохранение якутского скота важно не только по биологическим и экономическим причинам, но и по культурно-историческим. В странах с высокоразвитым животноводством (Великобритания, Франция, Германия, США) наряду с выдающимися коммерческими бережно сохраняются и локальные породы (например, парковый скот в Англии).

Данные о полиморфных системах крови и белках аборигенных пород крупного рогатого скота в последнее время используются в этноисторических работах, они привлекаются для изучения миграции человеческих поселений и происхождения разных современных пород крупного рогатого скота (Medjugorac I. at al., 1994, Paoli et al., 1997, Bosch et al., 1997, Moral et al., 1997). Для изучения истории миграции популяций человека в Европе за последние 4200 лет, привлечены иммуногенетические данные 891 этнической единицы Европейского континента (Sokal et al, 1997). Показано, что модель движения популяций статистически значимо коррелирует с генетическими дистанциями между изучаемыми популяциями (Sokal et al., 1996). На основании изучения 23 полиморфных локуса групп крови, белков молока и крови у 14 пород крупного рогатого скота на Европейском континенте, в число которых вошли 4 аборигенные породы Балкан и четыре синтетические Балкано-Альпийские породы (Medjugorac I. at al., 1994) была выявлена положительная корреляция между генетическими дистанциями и временем интродукции скота в различные районы Европы вместе с миграциями человеческих популяций (начиная с Неолита) от ближнего Востока через Балканы в Европу.

Результаты этого исследования хорошо согласуются с данными археологии (Zohary, Hopf, 1988), генетики человека (Cavalli-Sforza et al., 1993), исторической лингвистикой (Renfrew, 1979) и генетическими исследованиями языковых фамилий (Barbujani, Pilastro, 1993). Это дает надежду на то, что глубокое изучение полиморфных генетических систем крови и молока якутского скота может также послужить решению проблемы исторических корней народа саха.

Сохранению биологического разнообразия во всем мире заслуженно уделяется сейчас большое внимание. (Maijala, 1987, Dmitriev, Ernst, 1989, EAAP/FAO, 1991).

Обеднение генетических ресурсов сельскохозяйственных животных не только приводит к потере ценнейшего материала для изучения их эволюции, но и снижает эффективность селекции, а как следствие этого, обуславливает ослабление естественной резистентности животных к постоянно эволюционирующим возбудителям болезней и они становятся легкой жертвой эпизоотий.

В последнее время становится все более очевидной необходимость сохранения генетического разнообразия именно в связи с особенностями ведения хозяйства в разных географических регионах с различными экологическими и экономическими условиями. Упрощенные представления о том, что высокопродуктивные животные либо их помеси с местными, локальными, породами сохранят свою продуктивность в любых регионах не оправдали себя (Глазко и др.,1996).

В ООН в рамках программы ФАО (Международная продовольственная организация) и UNEP по сохранению генетических ресурсов животных создан проект 1108-76-02/833 "Сохранение генофонда животных", в котором важная роль отводиться учету аллелофонда популяций по полиморфным системам крови. Эти работы должны коснуться в первую

очередь тех пород и популяций, поголовье которых непрерывно сокращается (Захаров, 1993)

Якутский скот разводили с неравномерной интенсивностью по всей территории Якутии, кроме северо-западного района республики -бассейнов рек Анабара и Оленека. Наиболее компактными районами скотоводческой культуры являлись Алдано-Ленское междуречье, долины рек Вилюя, Яны, Индигирки и Колымы. (ЦГА ЯАССР, ф. 70, оп. 65, д. 52, л. 8)

Местный якутский крупный рогатый скот на всей территории республики в чистоте разводился до 1929 г. По данным C.B. Атласова (1992), в 1928 г. насчитывалось 555193 головы якутского скота.

Для массового улучшения якутского скота в южных и центральных районах республики планом породного районирования было намечено использовать холмогорскую и симментальскую породы. С 1934 года начался завоз в колхозы Якутии симментальского скота из бодайбинских совхозов треста "Лензолото" и из алданских совхозов "Якутзолотопродснаба". В дальнейшем почти каждый год завозился чистопородный холмогорский скот из Архангельской области и симментальский скот (преимущественно помеси 3-го и 4-го поколений) из Сычевского государственного племенного рассадника. В Центральной Якутии чистый якутский скот исчез к началу 60-х годов (Романов, 1984).

В настоящее время якутский аборигенный скот сохранился и содержится в чистоте, в количестве около 1000 голов в трех хозяйствах коллективного пользования Эвено-Бытантайского улуса (Верхоянье Якутии). За последние годы численность его сократилась более чем на 50 %.

Такое резкое сокращение численности популяции до критических размеров может привести к генетическому дрейфу и утрате редких,

неповторимых, создававшихся в длительном процессе естественного и искусственного отбора генных комплексов (редких аллелей), а вместе с тем к сдвигу генетического равновесия и слому приспособительных механизмов популяции (Машуров, 1983).

В ряде работ по изучению генетического полиморфизма эритроцитарных антигенов показано, что популяция якутского скота находится в генетическом равновесии по большинству генетических систем групп крови и полиморфным белкам, за исключением гена церулоплазмина, очевидно, в результате коадаптации генных комплексов популяции (Слепцов и др., 1977 Черкашенко, 1984, Иванова, Каштанов, 1993).

Современные компьютерные методы кластерного анализа и многомерного шкалирования свидетельствуют о минимальных показателях генетического сходства якутского скота со всеми заводскими и аборигенными породами Евразии - меньше, чем 0,900. Наименьшее сходство выявлено между якутской и джерсейской (В. 1. ЬгасИусегоэ) породами - 0,830, что по своему значению соответствует дивергенции на уровне подвидов (Банникова, Зубарева, 1995).

Показатели кластерного анализа иммуногенетических дистанций 57 пород и 30 редких популяций крупного рогатого скота и родственных ему видов, позволили А.М.Машурову и Н.О. Суховой (1995) построить дендрограмму иммунофилогенеза бычьих. На ней в одном кластере оказались два представителя турано-монгольской группы: бурятская и калмыцкая породы. Третий представитель этого корня - якутская порода отстоит от них весьма далеко и находится почти на границе ареала вида.

Дополнительная картина иммунофилогенеза тех же представителей Воушае, была получена с использованием метода анализа криволинейных координат. В результате выделено 13 популяций (в их число вошел и

якутский скот), представители которых являют собой как бы группу переходных пород от других родов и видов к Bos Taurus (Машуров, Сухова, 1995).

Все эти факторы свидетельствуют о возможном мощном породообразовательном процессе в популяции якутского скота, в условиях приполярного региона. Важно не потерять сложившийся уникальный генофонд и использовать его как модель для изучения микроэволюционных процессов в популяциях крупного рогатого скота в арктической зоне. Это тем более важно, что "... состояние генетического оптимума, унаследованное нативной системой популяции от предкового генофонда, только и может рассматриваться как показатель нормы" (Алтухов, 1995). В связи с этим, сравнительные исследования генетической структуры и полиморфности трех стад якутского скота Верхоянья являются актуальными, но они до сих пор не проводились.

Усилиями ряда исследователей и представителей директивных органов предпринимаются меры по сохранению уникального генофонда якутского скота. Так, в 1979 г. П.А.Романовым - одним из пионеров изучения якутского скота, много сил отдавшим сохранению его генофонда, было проведено возвратное скрещивание 102 якутско-холмогорских помесных коров совхоза "Намский" Центральной Якутии (ныне коллективное предприятие (КП) "Едяйцы" Намского улуса) с якутскими быками.

В ноябре 1994 года 47 голов якутского скота, в числе которых 5 коров, а остальные - молодняк первого года, завезены из Верхоянья в Горный улус Центральной Якутии, где организовано дочернее генофондное хозяйство.

В госплемобъединении НПО "Якутское" хранится 88 423 дозы замороженного семени от 7 якутских быков.

С переходом к рыночной экономике, ростом числа фермерских и крестьянских хозяйств все чаще проявляется интерес фермеров к якутскому скоту, а в некоторых хозяйствах центральных улусов Якутии (Хангаласский, Мегино-Кангаласский, Таттинский, Намский) начато проведение возвратных скрещиваний с аборигенным якутским скотом.

Фермеров и крестьян привлекают не только высокая жизнеспособность якутского скота, его адаптированность к суровым климатическим условиям, к скудному рациону кормления, но и прекрасные вкусовые качества молока и мяса.

В результате длительного поглотительного скрещивания (метизации) местного якутского скота с производителями симментальской и холмогорской пород в республике широко распространены два массива породистого скота: якутско-симментальский и якутско-холмогорский. В результате метизации скот потерял такие ценные качества, как жирномолочность, устойчивость к холоду, неприхотливость к кормам и ряд других. Жирность молока особенно сильно упала у холмогорского скота и составляет 3,3 - 3,5 %. Для восстановления утерянного Госплемобъединением в 1995 г. разработана Программа по использованию генофонда якутского скота в селекции. Рекомендуется постановка научно-хозяйственных опытов по возвратному скрещиванию с использованием 1/2, 3/4, 7/8 - кровных якутских быков в селекции не только с холмогорскими, но и с симментальскими коровами. Таким образом, до сих пор для контроля генетических преобразований используются сведения о генеалогических линиях и о доле кровности. Очевидно, что "доля кровности не выполняет своей прогнозирующей функции, ее можно только изучать и, в случае удачи, контролировать" (Глазко, 1988). Это объясняется тем, что "элементарным в породообразовании, также как и в видообразовании является не замена одного аллеля на другой, а

многоступенчатый переход комплекса тесно ассоциированных аллельных вариантов групп локусов из одного качественного состояния в другой. Следовательно, доля кровности потомства может быть определена только по комплексу породоспецифичных сочетаний аллельных вариантов групп генов, по которым породы реально различаются. Но для этого их надо найти" (Глазко, 1988,1995). Поэтому для создания научно обоснованных селекционных программ и осуществления их осмысленного контроля, необходим поиск породн�