Идентификация функциональных типов растений степей Бурятии

Белоусов, Иван Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Идентификация функциональных типов растений степей Бурятии
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Идентификация функциональных типов растений степей Бурятии"

На правах рукописи

БЕЛОУСОВ Иван Владимирович

ИДЕНТИФИКАЦИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ТИПОВ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ БУРЯТИИ

03.00.12 - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-2003

Работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии растений Уральского государственного университета им. A.M. Горького

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Пьянков Владимир Иванович)

кандидат биологических наук, доцент Киселева Ирина Сергеевна

доктор биологических наук, профессор Рахманкулова Зульфира Фаузиевна

доктор биологических наук, профессор Головко Тамара Константиновна

Ведущая организация:

Институт экологии растений и животных УрО РАН

Зашита состоится « 25 » сентября 2003 г. в _ часов на заседании

диссертационного совета К 064.13.09 при Башкирском государственном университете (450007, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного университета.

Автореферат разослан « 24 » августа 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Кузяхметов Г.Г.

? /% ¿ТА?

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. По оценкам специалистов (Wilson, 1992), на Земле насчитывается более 250 тысяч видов высших растений, которые не разбросаны случайным образом по поверхности суши, а заселяют вполне определенные местообитания. Изучение распределения видов в пространстве в зависимости от их функциональных свойств является одной из целей экологической физиологии растений. Функциональные особенности видов могут быть связаны с физиологическими, химическими, морфологическими и анатомическими признаками, либо зависеть от особенностей жизненного цикла растений (Poorter, Gamier, 1999). Функциональное описание растительности позволяет прогнозировать ее изменение под воздействием различных факторов, сводя огромное видовое разнообразие растений к ограниченному числу групп. Этот аспект приобретает особое значение с учетом возможных глобальных изменений состава атмосферы и климата Земли и постоянного усиления антропогенного воздействия на естественные биогеоценозы.

Экспериментальное определение продукционных и химических параметров успешно использовалось для выявления многообразия адаптивных возможностей растений разных ботанико-географических зон: структура биомассы (Усманов и др., 1995; Carlen et al., 1999; Пьянков, Иванов, 2000). химическая композиция листьев (Титлянова, 1977, 1979; Poorter, de Jong, 1999: Пьянков и др., 2001а), конструкционная стоимость листьев (Griffin, 1994. Пьянков и др., 20016). Большинство таких исследований было выполнено на растениях бореальной зоны, тундры и альпийских областей.

Растения степей Северной Евразии и, в частности, Западного Забайкалья (Бурятии) являются слабо изученными в этом отношении. Исследования ограничены либо небольшим количеством видов (Горшкова, 1977), л-;бс касаются общей оценки продуктивности (Харитонов, Бойков, 1999) г химических показателей целых растительных сообществ (Титлянова 1977 1979). Поэтому количественный анализ морфологических и биохимически^

показателей большого набора видов флоры степей Бурятии позволит выявить особенности их приспособления к условиям среды.

Цели и задачи исследований. Целью работы была разработка подхода к идентификации функциональных типов растений (ФТР) степей Бурятии (Западное Забайкалье) на основе изучения морфологических, химических, физиологических и ряда типологических признаков растений.

В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:

1) изучить структуру биомассы у большого числа видов растений степей Бурятии разных жизненных форм и экологических групп;

2) провести химический анализ тканей основных фотоассимилирующих органов растений;

3) определить энергетические затраты на образование биомассы фотосинтезирующих органов у представителей степной флоры и выявить особенности этого показателя в разных эколого-биологических группах растений;

4) проанализировать влияние природных факторов на изменение морфологических, биохимических и физиологических признаков растений;

5) на основе комплекса изученных признаков выделить функциональные типы растений (ФТР) степей Бурятии.

Основные положения, выносимые на защиту. Степные растения разных жизненных форм и экологических групп различаются по структуре биомассы, химическому составу и конструкционной цене листьев. Предложен алгоритм идентификации ФТР степей Бурятии на основе типологических (тип фотосинтеза, жизненная форма) и количественных показателей. Разные ФТР достоверно различались по изученным продукционным и химическим параметрам.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование ряда морфо-физиологических признаков 180 дикорастущих видов семенных растений степей Бурятии (структура биомассы, химический состав и конструкционная цена листьев). У этих видов, относящихся к разным

биологическим и экологическим группам, выявлены количественные особенности структуры биомассы растений. Впервые определено содержание основных химических компонентов листьев, связанных с азотным, углеродным и минеральным обменом, выявлены качественные и количественные особенности химической композиции листьев у разных групп видов. Впервые определена конструкционная цена листьев большого числа видов растений степей Бурятии. Установлены связи между продукционными и химическими показателями растений степей Бурятии и климатическими условиями. При помощи методов многомерного статистического анализа и с использованием некоторых типологических характеристик (тип фотосинтеза, жизненная форма) впервые выявлены 11 ФТР степей Бурятии.

Теоретическая и практическая значимость. Представленная работа является частью комплексных эколого-физиологических исследований кафедры физиологии и биохимии растений Уральского госуниверситета, направленных на изучение механизмов адаптации растений разных природно-климатических зон к условиям среды. Результаты работы имеют значение для решения ряда фундаментальных проблем в области экологии и физиологии растений Особенности структуры биомассы и химического состава листьев растений, произрастающих в климатически неодинаковых районах, позволяют объяснт некоторые механизмы их адаптации к условиям среды и могут быть использованы для прогнозирования реакции растительности на изменение климатических и антропогенных факторы. Тип фотосинтеза и жизненная форм: в сочетании с количественными параметрами структуры биомассы химического состава и конструкционной стоимости листьев могут бьт использованы для выделения ФТР степей и других биомов.

Результаты работы могут быть использованы в качестве матрицы дл! выделения ФТР в других районах, в том числе с иным типом растительности, ! селекционной работе для определения экологических и продукцион; ы возможностей видов или сортов растений, а также при чтении курсов лекций п физиологии растений, экологии и ботанике.

Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертации были доложены на молодежных (Екатеринбург 2000, 2001, 2002, 2003; Новосибирск 2001, 2002; Сыктывкар 2002; Уфа 2001) и международных (Сыктывкар 2001,2002; Санкт-Петербург, 2002; Оренбург, 2003) конференциях, на научных семинарах кафедры физиологии растений Уральского госуниверситета. Исследования по теме работы поддержаны РФФИ, грант №01-04-49525, программой "Университеты России", гранты №015.07.01.011 и №015.07.01.045, НТП "Научные исследования высшей школы по приоритетным направлениям науки и техники" №2.10.3 (2000 г.), программой "Интеграция" (1998-2001 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, 3 - в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 180 страницах машинописного текста, содержит 25 таблиц и 26 рисунков. Библиография представлена 216 работами, в числе которых 125 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В первом разделе данной главы рассмотрены основные физиолого-биохимические и продукционные особенности степных растений (Дружинина, 1973; Малышев, Пешкова, 1984; Базилевич, 1993; Зверева, 2000). Отмечена недостаточная изученность вопроса о структуре биомассы (biomass allocation) и химическом составе листьев растений криоаридных степей Бурятии.

Во втором разделе приведены имеющиеся в литературе данные об использовании параметров структуры биомассы, химического состава и конструкционной цены листьев в экологических и физиологических исследованиях. Показана связь этих параметров с относительной скоростью роста (ОСР) и типологическими характеристиками растений.

В третьем разделе рассмотрены типология и виды функциональных классификаций растений (Раменский, 1935; Grime, 1977; Box, 1996; Westoby, 1998).

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования были проведены в 1999-2001 гг. в криоксерофитных степях Бурятии. Изучено 180 видов высших преимущественно травянистых растений из 42 семейств. Районы исследований характеризуются большим разнообразием достаточно суровых природных условий - от довольно умеренного климата до резко континентального - вследствие неоднородности рельефа и эдафических факторов. Одной из особенностей всех типов почв Забайкалья является их глубокое промерзание. Многие участки почвы засолены.

В работе использованы растения-доминанты и эдификаторы растительного покрова основных типов растительных сообществ, принадлежащие к разным жизненным формам, характерным для степей Бурятии. При выборе растений стремились охватить весь диапазон экологических условий. Сборы проводили в фазе цветения-плодоношения, а для химического анализа брали завершившие рост листья. Растения собирали в типичных для каждого вида экологических условиях. Анализ проводили нг. полностью сформированных и неповрежденных растениях.

Структура биомассы отражает вклад массы отдельных органов в масс\ целого растения. Растения (5-10 особей каждого вида) очищали от почвы расчленяли на отдельные органы, высушивали и взвешивали. Определял1 величину общей площади листьев (весовым методом) и массу целого растения а также массу стеблей, листьев, подземных и генеративных органов. Эп данные были использованы для расчета интегральных морфологически^ индексов, отражающих отношение массы отдельных органов к массе целой растения: индекс подземных органов, индекс стеблей, индекс листьев, индек генеративных органов, а также площадь единицы массы листьев (SLA - specifi leaf area) и отношение площади листьев к массе целого растения (LAR - !еа

area ratio). У эфедры зеленые побеги относили к «листьям», а незеленые - к «стеблям». Для анализа групп использовали средние арифметические значения.

Для химического анализа использовали среднюю сухую пробу листьев (или фотосинтезирующих стеблей у афильных видов). Общее содержание углерода и азота измеряли на автоматическом C-H-N анализаторе ("Carlo Erba" 1106, Italy) в Институте органической химии УрО РАН. Массу золы определяли после сжигания навески растительного материала в муфельной печи, щелочность золы - титрованием раствора золы (Jungk, 1968). Содержание растворимых Сахаров (после спиртовой экстракции) и неструктурных полисахаридов (после кислотного гидролиза в 3% HCl) определяли колориметрическим методом с антроном ("Sigma", США) (Poorter, Bergkotte, 1992), содержание органических кислот - по методу Poorter et al. (1997) на основе измерения щелочности золы и содержания N03". Общее содержание минеральных веществ вычисляли как сумму золы и ЫОз' с вычетом поправки на щелочность золы (Poorter, Villar, 1997). Концентрацию NO3" определяли колориметрически в водном экстракте с салициловым реагентом (Cataldo et al., 1975).

Расчет конструкционной цены (construction cost, КЦ; г глюкозы / г сухой массы), представляющей энергетические затраты на образование единицы массы листа, производили по методу Vertregt, Penning de Vries (1987), модифицированному Poorter (1994):

Щ - <-1,041 + 5,077 *_£-)* 1000*(5,325 * "<#4,229

1000 - Минер 1000 1000

где КЦ- конструкционная цена, С - общее количество углерода (мг/г), Минер -минеральные вещества (мг/г), N - общее количество азота (мг/г), N03 -содержание нитратов (мг/г). Значения КЦ для отдельных химических компонентов листа взяты из статьи Poorter (1994).

Математическую обработку данных проводили на компьютере с использованием пакета прикладных программ Statistica 5.5 (корреляционный, непараметрический, дискриминантный анализ).

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА БИОМАССЫ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ БУРЯТИИ

Обнаружено, что масса растения варьировала в пределах 4 порядкоь величин - 0,024-40,04 г. Половина изученных видов имела массу меньше 1,16 г. Высокая изменчивость этого признака сопровождалась значительным варьированием массы отдельных органов. Общая площадь листьев у 50% видов не превышала 31,0 см2. Наибольший вклад в общую биомассу растений вносили стебли - 15-46%. Среднее значение доли подземных органов у изученных видов составляло 29,0%, листьев - 25%, генеративных органов -14,3%. Быстрое формирование относительно «дешевых» в энергетическом плане (низкая интенсивность дыхания) тканей подземных органов приносит быстрый выигрыш растению в конкурентной борьбе за ресурсы и вносит вклад в повышенную адаптацию степных видов к засухе и пастбищной нагрузке (Титлянова и др., 1996).

Степные растения разных жизненных форм могут быть охарактеризованы неодинаковым вкладом отдельных органов в общую биомассу растения (рис 1) В ряду однолетники - травянистые многолетники - полукустарники возрастала масса подземных органов, индекс подземных органов, снижались индексы стеблей, генеративных органов, SLA, LAR. В степях высокая доля подземных органов может обеспечивать устойчивость функционирования растительного организма в условиях изменчивого климата, наличия засоления и интенсивного выпаса.

Растения разных экологических групп также отличались по структуре биомассы. Для мезофитов были характерны низкие значения индекс? подземных органов, для ксерофитов - высокие значения индекса подземных органов и низкие - индексов SLA и LAR. Однако на уровне целого растения отличия между видами разных экологических групп проявлялись менее четко чем, например, при анализе мезоструктуры фотосинтетического аппарат: (Пьянков, Кондрачук, 1998).

ч?

S (о X

с;

о ч

60 so

40 30 20

10 о

ТО-ТМ

q ь т 31

j г Ьг

N 40

о 30

i 20

V? 120

о4-

«С 100

ё 80

g о 60

о X 40

9 20

ТО

ТМ ПК

ТО-ТМ **

то-пк*

ТО-ТМ ТО-ПК ** ТМ-ПК*

ТО-ТМ **

лг

■

то

тм ПК

Рис. 1. Диаграмма распределения значений основных индексов структуры биомассы у групп растений степей Бурятии разных жизненных форм. Анализ проведен для 114 видов. ТО - травянистые однолетники; ТМ - травянистые многолетники; ПК - полукустарники и кустарнички. Точка на диаграмме обозначает медиану, прямоугольник - 25-75% и концевые отметки 5-95% изученного распределения видов. Достоверность различий: * - р<0,05; ** -р<0,01; *** -р<0,001.

Наши исследования были проведены в разных районах Бурятии. В ряду Район 1 (Северобайкальский; среднегодовая температура -3,2°С; осадки - 417 мм/год) - Район 2 (Селенгинский; -2,2°С; 297 мм/год) - Район 3 (Кяхтинский; -0,5°С; 345 мм/год) с уменьшением широты происходило усиление ариднс ;ти климата и увеличение среднегодовой температуры. Показано, что растения из самого южного района (Район 3) в целом характеризовались наибольшими значениями индекса стеблей и генеративных органов и наименьшими значениями индекса подземных органов, что, возможно, связано с более благоприятным тепловым режимом. Для этих растений также свойственны более высокие значения массы целого растения и отдельных органов.

Таким образом, полученные нами результаты свидетельствуют об изменении показателей структуры биомассы под воздействием комплекса факторов окружающей среды в естественных условиях обитания растений.

ГЛАВА 4.ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ БУРЯТИИ

Анализ химического состава листьев растений степей Бурятии выявил некоторые закономерности изменения содержания химических компонентов в зависимости от жизненной формы, экологической группы и района исследований. Известно, что химические компоненты могут быть разделены на две группы в зависимости от связи с относительной скоростью роста: 1) азот, минеральные вещества и органические кислоты, которые положительно коррелируют с ней; 2) углерод и неструктурные углеводы, отрицательно коррелирующие с ней (Роолег, Ве^коие, 1992).

Было показано, что жизненная форма и экологические свойства растений связаны с особенностями химической композиции листьев. Однолетникам свойственен интенсивный метаболизм, ориентированный на ускоренное формирование генеративных органов. Для них характерно высокое содержание в листьях азота (30 мг/г), минеральных веществ (105 мг/г) и органических кислот (104 мг/г). Травянистые многолетники - обширная группа, включающая в себя растения, весьма различающиеся по химическому составу. Часть из них

близка по вкладу отдельных классов веществ к быстрорастущим однолетникам, другая, напротив, сходна с полукустарниками (высокое содержание общего углерода (428 мг/г) и низкое - азота (22 мг/г), органических кислот (85 мг/г) и минеральных веществ (79 мг/г)). Последние в суровых климатических условиях криоаридных степей Бурятии растут медленно и характеризуются высокой устойчивостью метаболизма к действию факторов внешней среды, что требует дополнительных затрат ассимилированного углерода.

Экологические группы, выделенные по отношению к засолению, достоверно отличались друг от друга по содержанию минеральных компонентов и общего углерода (р<0,001). Для нейтрализации токсического действия минеральных веществ галофиты вынуждены накапливать значительное количество органических кислот (81 мг/г). Сложнее обстоит дело при разделении видов по отношению к условиям увлажнения. Отсутствие четких границ между группами гигрофитов, мезофитов и ксерофитов, а также наличие большого числа переходных вариантов делает различия между этими группами по химическим показателям недостоверными (кроме углерода и неструктурных полисахаридов). Тем не менее, в листьях мезофитов отмечено более высокое в целом содержание азота. Это может отражать более благоприятные условия, в которых происходила эволюция мезофитов: они развивались в оптимальных для растений условиях увлажнения, не испытывая более менее регулярного затопления подземных органов, как гигрофиты, ни длительных периодов недостатка влаги, как ксерофиты

У видов из южных районов обнаружено более высокое содержание азота (28 мг/г) и более низкое содержание неструктурных углеводов (87 мг/г), чем у растений из северного района (22 мг/г и 111 мг/г). Увеличение концентрации Сахаров может иметь криопротекторное значение. Наличие достоверных отличий в химическом составе листьев у групп видов из разных районов подтверждает функциональное значение этих компонентов. Следовательно, подобные химические исследования могут быть с определенной эффективностью использованы в экологических исследованиях.

Таким образом, показано функциональное значение рассмотренных нами классов химических веществ растительных тканей для адаптации растений степей Бурятии к условиям их обитания.

ГЛАВА 5. КОНСТРУКЦИОННАЯ ЦЕНА ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ БУРЯТИИ

Конструкционная цена (КЦ) листьев варьировала в интервале 0,484-1,613 г глюкозы/г. У 50% видов она не превышала 1,264 г глюкозы / г сухой массы.

Обнаружены достоверные отличия между видами растений разных жизненных форм (рис. 2 а, б). Например, травянистые однолетники достоверно отличались от всех других жизненных форм наименьшими значениями КЦ. Очевидно, что однолетники характеризуются очень высокой степенью выраженности рудеральной стратегии по Грайму-Раменскому. Низкая КЦ листьев таких видов, в частности, объясняется быстрым экспортом продуктов фотосинтеза в генеративные органы, что подтверждается высокими значениями доли этих органов в общей массе растения. Наоборот, часть многолетнил'ов вынуждена синтезировать большое количество восстановленных молекул вторичных метаболитов для обеспечения стабильности функционирования фотосинтетического аппарата в суровых эдафических условиях.

Выявлены отличия в КЦ листьев среди экологических групп по отношению к засолению и увлажнению (рис. 2 в, г). Гликофиты отличались от галофитов более высокими значениями КЦ в первую очередь из-за меньшего содержания минеральных компонентов в тканях листьев: КЦ минеральных компонентов практически равна нулю. Среди гликофильных видов самоГ' низкой КЦ обладали мезофиты; у ксерофитов и гигрофитов она была выше, так-как они вынуждены синтезировать большее количество защитных веществ для противостояния засухе, а у гигрофитов при затоплении подземных органов увеличивается доля гликолиза по сравнению с дыханием, что также снижает общую энергетическую эффективность функционирования организма.

Достоверных отличий по КЦ листьев между группами видов из разных районов мы не обнаружили (рис. 2 д, е).

Ггли Г гал Мгли Мгал Кгли Кг ал

§ д),« к " я к

& " с

Л г ■ т 1 а а

" т

Ггли Ггал Мгли Мгал Кгли Кгал

е)

Район 1 Район 2 Район 3

Рис. 2. Диаграмма распределения значений конструкционной цены (КЦ) (а,в,д) листьев 175 видов растений степей Бурятии и вклад в ее формирование (б,г,е) учтенных ( | | ) и неучтенных ( щщщ) компонентов химического состава: а,б - разных жизненных форм; в,г -разных экологических групп; д,е - точек по широтному градиенту. Точка на диаграмме обозначает медиану, прямоугольник - 25-75% и концевые отметки 5-95% изученного распределения видов. ТО -травянистые однолетники; ТМ - травянистые многолетники; ПК -полукустарники; К - кустарники; Ггли - гигрофиты гликофильные; Ггал - гигрофиты галофильные; Мгли - мезофиты гликофильные; Мгал - мезофиты галофильные; Кгли - ксерофиты гликофильные; Кгал -ксерофиты галофильные. Достоверность различий по критерию Крускала-Уолиса (а, б) и критерию Манна-Уитни (в): * - р<0,05; **♦ -р<0,001.

ГЛАВА 6. ВЫДЕЛЕНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ТИПОВ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ БУРЯТИИ

Функциональные типы растений (ФТР) можно определить как группы видов со сходными требованиями к экотопу и однотипной реакцией на изменение условий окружающей среды (Steffen, 1996). Эта глава посвящена попытке идентификации ФТР растений степей Бурятии на основе объективно измеряемых количественных параметров разных уровней организации растительного организма - от субклеточного до организменного - с использованием отдельных типологических характеристик.

В работе использован следующий алгоритм выделения ФТР:

1. изучение разнообразия продукционных и химических показателей видов растений, расчет конструкционной стоимости листьев;

2. проведение многомерного статистического анализа (выделение признаков, вносящих наиболее существенный вклад в ординацию видов, и анализ этих признаков с точки зрения их корреляции с относительной скоростью роста);

3. вычленение «крайних» в этой ординации видов в качестве скелета будущей системы;

4. анализ остальных видов с учетом их типологических характеристик;

5. выделение и анализ ФТР.

Таким образом мы выделили 11 функциональных типов растений степей Бурятии (рис. 3). В полученной нами системе ФТР есть определенное соответствие системе экологических стратегий Грайма-Раменского. Для удобства наименования выявленных функциональных групп использована терминология, соответствующая названиям типов экологических стратегий (по Грайму): высокая конкурентность достигается благодаря совокупности наследственных качеств, обеспечивающих достижение высокой скорссти потребления ресурсов в плодородных местообитаниях; стресс-толеранты приспособлены к специфическим формам стресса, действующим в местах их обитания; рудералы - это короткоживущие, как правило, небольшие быстрорастущие растения.

б)

Рис. 3. Система функциональных типов растений степей Бурятии: а) вписанная в «треугольник Грайма»; б) с типологическими признаками. ЖФ - жизненная форма, ФТР - функциональные типы растений, ТО -травянистые однолетники, ТД - травянистые двулетники, ТМ -травянистые многолетники, ПК - полукустарники, КЧ - кустарнички, К - кустарники. R - рудералы, S - стресс-толеранты, С - конкуренты (по Grime, 1974), G - однодольные (grasses).

Был проведен анализ расположения изученных нами видов в пространстве дискриминантных функций, полученных Ивановым (2001) при анализе видов растений бореальной зоны Среднего Урала с разными типами экологических стратегий (метод обучающих выборок). Изученные виды растений степей из разных ФТР закономерным образом расположились в пространстве этих функций. Как и следовало ожидать, растения степей сместились в сторону выраженности свойств стресс-толерантности, поскольку в континентальных криоаридных степях условия обитания более суровые, чем в умеренной бореальной зоне.

Сходные ФТР с Сз- и С^типом фотосинтеза за исключением особо оговоренных случаев обсуждены как одна группа и на графиках объединены (например, CSR-C3 и CSR-C4 в тексте идут как CSR-тип). Это обусловлено малым количеством изученных нами С4-видов (15 из 180), что в ряде случаев сделало невозможным проведение статистического анализа.

Наибольшими значениями общей площади листьев, массы целогс растения и отдельных органов обладали виды с выраженными чертами конкурентности - представители функциональных групп CS и CR.

Распределение значений индексов структуры биомассы среди представителей разных функциональных групп также выглядело закономерным. Высокими в среднем значениями индексов LAR (плошал листьев/масса растения) и SLA (площадь листьев/масса листьев) обладали видь из функциональных групп с выраженными рудеральными чертами - R и CR (табл. 1). Для них также были характерны высокие значения индексов стеблей i генеративных органов - показателей, положительно коррелирующих l относительной скоростью роста (ОСР). Высокие значения индекса подземньг органов (отрицательно коррелирует с ОСР) в целом были характерны для S- i CS-видов. Корректность использования терминологии концепции Грайма Раменского для обозначения выделенных ФТР подтверждена сходных характером изменения структуры биомассы с растениями бореальной зоны разными типами экологических стратегий (Пьянков, Иванов, 2000).

Табл. 1. Значения изученных показателей структуры биомассы у представителей разных ФТР степей Бурятии (приведены средние арифметические значения).

ФТР 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

S 0,561 0,176 0,190 0,091 1,017 22 153 26,9 49,4 21,0 19,7 9,9

CS 5,660 2,305 4,053 1,301 13,32 422 128 28,7 47,6 20,9 22,8 8,7

CR 2,043 3,614 1,570 1,271 8,498 221 151 36,4 24,9 39,9 21,4 13,8

CSR 0,227 0,370 0,158 0,071 0,818 24 180 34,9 28,9 40,6 19,6 10,8

SR 0,266 0,436 0,271 0,367 1,341 38 134 38,9 22,2 31,5 27,4 18,9

R 0,278 1,470 0,936 0,450 3,135 100 173 57,0 10,8 38,4 31,8 19,0

д *** *** *** *** *** *** H.3. н.з. *** *** ** **

Примечания: 1 - масса подземных органов, г; 2 - масса стеблей, г; 3 - масса листьев, г; 4 - масса генеративных органов, г, 5 - масса растения, г; 6 -площадь листьев, см2; 7 - SLA, см2/г; 8 - LAR, см2/г; 9 - индекс подземных органов; 10 - индекс стеблей; 11 - индекс листьев; 12 - индекс генеративных органов. Достоверность (Д) различий по критерию Крускала-Уолиса: * - р<0,05; ** - р<0,01; *♦* - р<0,001; н.з. - не значимо.

Анализ химического состава листьев показал закономерное изменечие этих признаков у растений выявленных нами ФТР. От групп видов с выраженными стресс-толерантными свойствами к группам видов с выраженными рудеральными свойствами возрастало содержание в листьях компонентов, положительно коррелирующих с ОСР (минеральных веществ, органических кислот, азота) (табл. 2).

Значения КЦ были определенным образом связаны с принадлежностью вида к функциональной группе. Наибольшая КЦ листьев отмечена у CS-видов. Минимальная КЦ и, следовательно, наиболее эффективное использование внутренних ресурсов выявлены нами у видов R-группы. Статистический анг тз данных с использованием критерия Крускала-Уолиса показал, что уменьшение КЦ в ряду CS — S,CR,CSR,SR — R было достоверным (р<0,01) (табл.2).

Различия между выделенными ФТР по изученным параметрам были подтверждены при дискриминантном анализе.

Табл. 2. Значения изученных показателей химического состава и КЦ листьев у представителей разных ФТР степей Бурятии (приведены средние арифметические значения).

ФТР 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

s 68,5 91,1 4,2 52 72 430,9 21,7 23 129,8 1,26 0,54 0,72

es 79,8 90,3 3,9 51 96 437,6 24,2 22 145,9 1,31 0,60 0,70

CR 91,1 83,9 4,2 51 74 428,4 26,4 19 159,2 1,27 0,61 0,66

CSR 72,7 53,9 3,4 69 113 433,2 17,8 28 106,1 1,25 0,51 0,74

SR 82,1 94,2 4,9 69 69 423,4 24,2 22 144,4 1,23 0,59 0,64

R 105,2 104,3 5,0 58 76 394,4 30,2 16 181,7 1,12 0,69 0,43

Д H.3. * H.3. H.3. H.3. *** ** *** ** H.3. ***

Примечания: 1 - минеральные вещества, мг/г; 2 - органические кислоты, мг/г; 3 - нитраты, мг/г; 4 - растворимые сахара, мг/г; 5 - неструктурные полисахариды, мг/г; 6 - углерод, мг/г; 7 - азот, мг/г; 8 - углерод/азот; 9 - белки, мг/г; 10 - конструкционная цена (КЦ), г глюкозы/г сухой массы; И - КЦ учтенных компонентов, г глюкозы/г сухой массы; 12 - КЦ неучтенных компонентов, г глюкозы/г сухой массы. Достоверность (Д) различий по критерию Крускапа-Уолиса: * - р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001; н.з. - не значимо.

Таким образом, наши результаты показали существование определенных связей среди изученных параметров растений, описанных ранее для других флор. В то же время, изученные нами признаки отнюдь не исчерпывают разнообразие характеристик, примененных в альтернативных системах (Grime, 1979; Box, 1996; Noble, Gitay, 1996).

На основе достаточно легко измеряемых параметров растений и обычных типологических характеристик (тип фотосинтеза, жизненная форма) наш подход позволяет свести разнообразие гетерогенной растительности неоднородного в геологическом и климатическом плане региона к нескольким ФТР. После ряда модельных экспериментов эта система ФТР позволит делать прогнозы процессов изменения растительности региона. Это подтверждает точку зрения на ФТР как на многообещающий подход к предсказанию изменений распределения видов растений в глобальном и региональном

масштабе при возможных изменениях климата и газового состава атмосферы. Разумеется, функциональный подход не может служить полной заменой мониторинга и экспериментов на разных уровнях (растение - регион), однако он может быть использован при планировании подобных исследований, а также для оптимизации соотношения стоимость/эффективность работы. Одно из преимуществ разрабатываемого нами подхода - пригодность для других географических районов, включая сильно отличающиеся по составу и происхождению растительности, а также - весьма скромные требования к оборудованию. На основании полученного материала создана электронная база данных, облегчающая статистическую обработку и позволяющая в будущем сравнивать виды и популяции из разных ботанико-географических зон.

Следует упомянуть ограничения предложенной схемы ФТР. Во-первых, до сих пор ограничены знания о том, как отдельные признаки растений (структура биомассы, химический состав и др.) и различные комбинации факторов окружающей среды будут взаимодействовать в формировании реакции целого организма на изменение условий среды. Во-вторых, недостаток данных о таких комплексных процессах, которые, вероятно, проявляются на уровнях сообществ и экосистем, как, например, соотношение процессов минерализации и иммобилизации. В этих областях требуются дальнейшие исследования.

ВЫВОДЫ

Впервые исследовано разнообразие количественных показателей структуры биомассы и химического состава листьев 180 дикорастущих видов растений степей Бурятии. Результаты анализа продукционных и химических параметров растений позволили сделать следующие выводы: 1. Растения степей Бурятии, относящиеся к разным жизненным формам обладают отличительными особенностями, связанными с показателями структуры биомассы. В ряду травянистые однолетники - травянистые многолетники - полукустарники возрастали масса подземных органов,

значения индекса подземных органов, снижались значения индексов стеблей, генеративных органов, SLA и LAR.

2. В ряду травянистые однолетники - травянистые многолетники -полукустарники - кустарники в листьях происходило увеличение содержания углерода и уменьшение азота, минеральных компонентов и органических кислот. Конструкционная цена листьев достоверно и закономерно возрастала в ряду травянистые однолетники - травянистые многолетники - полукустарники - кустарники. По-видимому, низкие значения этого показателя у травянистых однолетников связаны с меньшими затратами на синтез энергетически «дорогих» соединений вторичного метаболизма.

3. Растения разных экологических групп отличались по структуре биомассы и химической композиции листьев. Для мезофитов характерны низкие значения индекса подземных органов, наибольшее содержание азота в листьях и наименьшая их конструкционная цена.

4. Показано, что основные различия гликофильных и галофильных видов касаются химического состава листьев: галофиты обладают высоким содержанием в них минеральных компонентов и органических кислот и низким содержанием различных форм неструктурных углеводов. Гликофиты достоверно отличаются от галофитов более высокими значениями конструкционной цены листьев.

5. Выявлены отличия между группами видов растений из районов, различающихся климатическими и эдафическими условиями. При движении с севера на юг (с ростом среднегодовой температуры, высоты над уровнем моря, аридности) происходило достоверное снижение индекса подземных органов и содержания различных форм неструктурных углеводов в листьях растений. Не обнаружено достоверных отличий по конструкционной цене листьев у групп растений из разных районов.

функциональных типов растений (ФТР) степей Бурятии. Предложенная система ФТР интерпретирована в терминологии теории экологических стратегий Грайма-Раменского.

7. Наличие закономерных и достоверных различий между видами разных функциональных групп дает возможность использовать предложенный нами подход и созданную систему функциональных групп в качестве матрицы для выявления ФТР степей и других биомов, поскольку эта система основана на объективно измеряемых количественных параметрах, она открыта и предусматривает ячейки для новых групп.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Белоусов И.В., Иванов Л.А. Структура биомассы и биохимический состав листьев растений степной зоны Бурятии // Сборник трудов конференции молодых ученых, посвященной памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского «Биосфера и человечество». Екатеринбург, 24-28 апреля 2000 г. с.24-28.

2. Белоусов И.В. Функциональные типы растений степей Бурятии // Тезисы докладов молодежной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири». Новосибирск, 20-22 февраля 2001 г. с. 9-10.

3. Белоусов И.В., Иванов JI.A. Изучение функциональных типов растений степей Бурятии» // Материалы конференции молодых ученых «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии». Екатеринбург, 23-27 апреля 2001 г. с. 12-16.

4. Belousov I.V., Ivanov L.A. Searching for plant functional types of Buryatian steppes // Abstracts of International conference «Ecological physiology of plants: problems and possible solutions in XXI century». Syktyvkar, October 1-6, 2001. p.22-23.

5. Белоусов И.В., Иванов JI.A. Сравнительная характеристика структуры биомассы однолетних растений степей Бурятии с разным типом фотосинтеза // Материалы юбилейной научной конференции молодых ученых «Молодые

ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков». Уфа, 24-26 октября 2001 г. с. 20-21.

6. Белоусов И.В., Иванов Л.А., Пучкова O.A., Порожская П.К. Особенности химического состава листьев растений степей Бурятии разных функциональных групп // Тезисы докладов IX молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар, 15-17 апреля 2002 г. с. 16-17.

7. Пучкова O.A., Белоусов И.В., Порожская П.К. Исследование структуры биомассы растений Северобайкальского региона // Тезисы докладов IX молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар, 15-17 апреля 2002 г. с. 129-130.

8. Белоусов И.В., Пучкова O.A., Порожская П.К. Использование методов продукционного и химического анализа для идентификации функциональных типов растений степей Бурятии // Материалы LX международной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс». Биология. Новосибирск. 2002. с.9.

9. Белоусов И.В., Иванов Л.А., Пучкова O.A., Пьянков В.И. Особенности продукционного процесса однодольных растений степей Западного Забайкалья // Тез. докл. II международной конференции по анатомии и морфологии растений. Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002 г. с.260.

10. Белоусов И.В., Иванов Л.А., Пучкова O.A. Использование методов продукционного и химического анализа для идентификации функциональных типов растений (ФТР) степей Бурятии // Сборник тезисов 6-й Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века». Пущино, 20-24 мая 2002 г. с. 17-18.

11. Белоусов И.В., Иванов Л.А. Конструкционная цена листьев в эколого-физиологических исследованиях // Тезисы докладов международной конференции «Экологическая ботаника: Наука, образование, прикладные аспекты». СГУ. Сыктывкар, 14-21 сентября 2002 г. с.22-23.

12. Белоусов И.В., Иванов Л.А. Конструкционная цена листьев растений степей Западного Забайкалья // Материалы конференции молодых ученых «Биота

Гл 4

горных территорий: история и современное состояние» ИЭРЖ. Екатеринбург, 15-19 апреля 2002 г. с.4-6.

13. Пучкова O.A., Белоусов И.В. Особенности структуры биомассы растений Северобайкальского региона // Материалы конференции молодых ученых «Биота горных территорий: история и современное состояние» ИЭРЖ. Екатеринбург, 15-19 апреля 2002 г. с. 169-170.

14. Белоусов И.В., Иванов JI.A. Изменчивость продукционных и биохимических показателей растений степей Бурятии // Материалы конференции молодых ученых «Проблемы глобальной и региональной экологии» ИЭРЖ. Екатеринбург, 31 марта-4 апреля 2003 г. (в печати).

15. Белоусов И.В., Иванов JI.A., Иванова Л.А., Ронжина Д.А. Идентификация функциональных типов растений степей Западного Забайкалья // Материалы III международного симпозиума «Степи Северной Евразии» «Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования». Институт степи УрО РАН. Оренбург, 16-21 июня 2003 г. (в печати).

16. И.В. Белоусов, JI.A. Иванов, И.С.Киселева, В.И. Пьянков Конструкционная цена листьев растений степей Бурятии разных жизненных форм // Физиология растений (в печати).

РНБ Русский фонд

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Белоусов, Иван Владимирович

СтР-СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Физиолого-биохимические особенности степных растений 8 '

1.2. Морфологические и химические показатели в экофизиологии

1.2.1. Структура биомассы растений в экологических исследованиях

1.2.2. Химическая композиция листьев в экологических исследованиях

1.2.3. Конструкционная цена листьев в экологических исследованиях

1.3. Функциональные классификации растений 17 1.3.1. Виды функциональных классификаций растений

1.3.2. Система экологических стратегий Грайма-Раменского

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Район исследований и климатические условия

2.1.1. Разнообразие природных условий степей Бурятии

2.1.2. Растительность и флора степей Бурятии

2.2. Объекты исследования

2.3. Методы исследования

2.3.1. Определение структуры биомассы растений

2.3.2. Биохимический анализ растений 37 2.3.2.1. Определение содержания химических веществ

Ь 2.3.2.2. Расчет конструкционной цены листьев растений

2.3.3. Математические методы обработки данных

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА БИОМАССЫ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ БУРЯТИИ

3.1. Общая характеристика структуры биомассы степных растений

3.2. Структура биомассы у растений разных жизненных форм

3.3. Структура биомассы у растений разных экологических групп 57'

3.4. Структура биомассы у разных точек по широтному градиенту

ГЛАВА 4. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ

БУРЯТИИ

4.1. Общая характеристика химического состава листьев

Щ 4.2. Химический состав листьев растений разных жизненных форм

Ф стр.

4.3. Особенности химического состава листьев растений разных экологических 79 групп

4.4. Химический состав листьев растений из разных географических районов

ГЛАВА 5. КОНСТРУКЦИОННАЯ ЦЕНА ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ 91 БУРЯТИИ

5.1. Общая характеристика конструкционной цены листьев.

5.2. Конструкционная цена листьев у растений разных жизненных форм.

5.3. Особенности конструкционной цены листьев у растений разных 98 экологических групп.

5.4. Конструкционная цена листьев у растений из разных точек по широтному 101 градиенту. т 5.5. Энергетические затраты на образование единицы массы листьев у растений степей Западного Забайкалья.

ГЛАВА 6. ВЫДЕЛЕНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ТИПОВ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ 107 БУРЯТИИ

6.1. Выделение ФТР степей Западного Забайкалья.

6.2. Анализ ФТР степей Западного Забайкалья.

6.2.1. Связь с таксономией.

6.2.2. Структура биомассы у растений разных функциональных типов.

6.2.3. Химический состав листьев у растений разных функциональных типов. '

6.2.4. Конструкционная цена листьев у растений разных функциональных 130 типов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Идентификация функциональных типов растений степей Бурятии"

По оценкам специалистов (Wilson, 1992), на Земле насчитывается более 250 тысяч видов высших растений, которые не разбросаны случайным образом по поверхности суши, а заселяют вполне определенные местообитания. Изучение распределения видов в пространстве в зависимости от их функциональных свойств является одной из целей экологической физиологии растений. Функциональные особенности видов могут быть связаны с физиологическими, химическими, морфологическими и анатомическими признаками, либо зависеть от особенностей жизненного цикла растений (Poorter, Gamier, 1999). Функциональное описание растительности позволяет прогнозировать ее изменение под воздействием различных факторов, сводя огромное видовое разнообразие растений к ограниченному числу групп. Этот аспект приобретает особое значение с учетом возможных глобальных изменений состава атмосферы и климата Земли и постоянного усиления антропогенного воздействия на естественные биогеоценозы. Одним из возможных путей решения проблемы является создание прогнозов на основе количественного описания функционально значимых параметров растительных организмов.

Экспериментальное определение продукционных и биохимических параметров успешно использовалось для выявления многообразия адаптивных возможностей растений разных ботанико-географических зон: структура биомассы (Нахуцришвили и др., 1980; Jlapxep, 1981; Korner, Renhardt, 1987; Усманов и др., 1995; Carlen et al., 1999; Пьянков, Иванов, 2000), химическая композиция листьев (Титлянова, 1977, 1979; Korner, 1989; Korner, Diemer, 1994; Poorter, de Jong, 1999; van Arendonk, Poorter, 1994; Пьянков и др., 2001a), конструкционная стоимость листьев (Diamantoglou et al., 1989; Poorter, 1994; Пьянков и др., 20016). Большинство таких исследований было выполнено на растениях бореальной зоны, тундры и альпийских областей.

Растения степей Северной Евразии и, в частности, Бурятии (Западного Забайкалья) являются слабо изученными в этом отношении. Работы по определению структуры биомассы и химического состава листьев ограничены либо небольшим количеством видов, (Дружинина, 1973; Горшкова, 1977), либо касаются общей оценки продуктивности (Харитонов, 1980; Титлянова и др., 1994; Харитонов, Бойков, 1999) и химических показателей целых растительных сообществ (Титлянова 1977, 1979).

Уникальные криоксерофитные степи Западного Забайкалья являются северным продолжением центральноазиатских степей (Юнатов, 1950; Рещиков, 1958). Особенности современного рельефа и гидротермического режима на территории Западного Забайкалья обусловили разнообразные условия для жизни, способствующие как сохранению в экологических нишах растений прошлых геологических периодов, так и формированию новых, хорошо адаптированных к условиям современного климата региона. Кроме того, наличие в районах исследований участков лесостепи, настоящих, горных, пустынных степей и расположение их в вблизи стыка Евразиатской хвойнолесной и степной флористических областей обусловило большое разнообразие экологических типов видов и способов адаптаций к условиям среды. Поэтому количественный анализ морфологических, биохимических и физиологических показателей большого набора видов флоры степей Западного Забайкалья позволит выявить особенности их приспособления к условиям среды.

Цели и задачи исследований. Целью работы была разработка подхода для идентификации функциональных типов растений (ФТР) степей Бурятии (Западное Забайкалье) на основе изучения морфологических, химических, физиологических и ряда типологических признаков растений.

В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:

2) провести химический анализ тканей основных фотоассимилирующих органов растений;

5) на основе комплекса изученных признаков выделить ФТР степей Бурятии.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование ряда морфофизиологических признаков 180 дикорастущих видов семенных растений степей Бурятии (структура биомассы, химический состав и конструкционная цена листьев). У этих видов, относящихся к разным биологическим и экологическим группам, выявлены количественные особенности структуры биомассы растений. Впервые определено содержание основных химических компонентов листьев, связанных с азотным, углеродным и минеральным обменом, выявлены качественные и количественные особенности химической композиции листьев у разных групп видов. Впервые определена конструкционная цена листьев большого числа видов растений степей Бурятии. Установлены связи между продукционными и химическими показателями растений степей Бурятии и климатическими условиями. При помощи методов многомерного статистического анализа и с использованием некоторых типологических характеристик (тип фотосинтеза, жизненная форма) впервые выявлены 11 ФТР степей Бурятии.

Теоретическое и практическое значение. Представленная работа является частью комплексных эколого-физиологических исследований кафедры физиологии и биохимии растений Уральского госуниверситета, направленных на изучение механизмов адаптации растений разных природно-климатических зон к условиям среды. Результаты работы имеют значение для решения ряда фундаментальных проблем в области экологии и физиологии растений. Особенности структуры биомассы и химического состава листьев растений, произрастающих в климатически неодинаковых районах, позволяют объяснять некоторые механизмы их адаптации к условиям среды и могут быть использованы для прогнозирования реакции растительности на изменение климатических и антропогенных факторы. Тип фотосинтеза и жизненная форма в сочетании с количественными параметрами структуры биомассы, химического состава и конструкционной стоимости листьев могут быть использованы для выделения ФТР степей и других биомов.

Результаты работы могут бьггь использованы в качестве матрицы для выделения ФТР в других районах, в том числе с иным типом растительности, в селекционной работе для определения экологических и продукционных возможностей видов или сортов растений, а также при чтении курсов лекций по физиологии растений, экологии и ботанике.

Результаты исследований и материалы диссертации были доложены на молодежных (Екатеринбург 2000, 2001, 2002, 2003; Новосибирск 2001, 2002; Сыктывкар 2002; Уфа 2001) и международных (Сыктывкар 2001, 2002; Санкт-Петербург, 2002; Оренбург, 2003) конференциях, на научных семинарах кафедры физиологии растений Уральского госуниверситета.

Исследования по теме работы поддержаны РФФИ, грант №01-04-49525, программой "Университеты России", гранты №015.07.01.011 и №015.07.01.045, НТП "Научные исследования высшей школы по приоритетным направлениям науки и техники" №2.10.3 (2000 г.), программой "Интеграция" (1998-2001 гг.).

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Белоусов, Иван Владимирович

ВЫВОДЫ щ Впервые исследовано разнообразие количественных показателей структуры биомассы и химического состава листьев 180 дикорастущих видов растений степей Бурятии. Результаты анализа продукционных и химических параметров растений позволили сделать следующие выводы:

1. Растения степей Бурятии, относящиеся к разным жизненным формам обладают отличительными особенностями, связанными с показателями структуры биомассы. В ряду травянистые однолетники - травянистые многолетники - полукустарники возрастали масса подземных органов, значения индекса подземных органов, снижались значения индексов стеблей, генеративных органов, SLA (площадь листьев / масса листьев) и LAR (площадь листьев / масса растения).

2. В ряду травянистые однолетники - травянистые многолетники - полукустарники -кустарники в листьях происходило увеличение содержания углерода и уменьшение азота, минеральных компонентов и органических кислот. Конструкционная цена листьев достоверно и закономерно возрастала в ряду травянистые однолетники - травянистые многолетники - полукустарники - кустарники. По-видимому, низкие значения этого показателя у травянистых однолетников связаны с меньшими затратами на синтез энергетически «дорогих» соединений вторичного метаболизма.

3. Растения разных экологических групп отличались по структуре биомассы и химической • композиции листьев. Для мезофитов характерны низкие значения индекса подземных органов, наибольшее содержание азота в листьях и наименьшая их конструкционная цена.

5. Выявлены отличия между группами видов растений из районов, различающихся климатическими и эдафическими условиями. При движении с севера на юг (с увеличением среднегодовой температуры, высоты над уровнем моря, аридности, снижением количества осадков) растений происходило достоверное снижение индекса подземных органов и содержания различных форм неструктурных углеводов в листьях. Не обнаружено достоверных отличий по конструкционной цене листьев у групп растений из разных районов.

6. На основании количественных показателей структуры биомассы и химической композиции листьев и с учетом некоторых типологических параметров (тип фотосинтеза, жизненная форма растения) выделено 11 функциональных типов растений (ФТР) степей Бурятии. Предложенная система ФТР интерпретирована в терминологии теории экологических стратегий Грайма-Раменского.

139

6.3. Заключение.

Наши результаты подтверждают существование определенных связей среди параметров растений, описанных ранее для других флор. Подобный подход весьма своевременен, поскольку упрощение естественного разнообразия для создания моделей остро требуется для исследований по экологии растений и смежных дисциплин. Особенно это важно для глобальных моделей (Diaz, Cabido, 1997). В то же время, изученные нами параметры растений отнюдь не исчерпывают разнообразие характеристик растений, примененных в альтернативных системах (Grime, 1979; Box, 1996; Noble, Gitay, 1996; Thompson et al., 1996). Это говорит о сохраняющейся потребности в разработке различных категорий признаков для оценки ответа растительности на изменение климатических, атмосферных условий, либо усиления антропогенного воздействия, а также в различных системах ФТР в соответствии с их целями и масштабом исследований (Noble, Gitay, 1996).

На основе достаточно легко измеряемых параметров растений и обычны:: типологических характеристик (тип фотосинтеза, жизненная форма) наш подход позволяет свести разнообразие гетерогенной растительности неоднородного в геологическом и климатическом плане региона к нескольким ФТР. После ряда модельных экспериментов эта выявленная нами система ФТР позволит делать прогнозы процессов изменений растительности региона. Это, в целом, на наш взгляд, подтверждает точку зрения на ФТР как на многообещающий подход к предсказанию изменений распределения видов растений в глобальном и региональном масштабе перед лицом возможных изменений климата и газового состава атмосферы. Разумеется, функциональный подход не может служить полной заменой мониторинга и различных экспериментов на разных уровнях (растение — регион). Однако он способствует внесению корректив при планировании подобных исследований, а также улучшает соотношение стоимость/эффективность работы. Одно из преимуществ разрабатываемого нами подхода - пригодность для других географических районов, включая и сильно отличающиеся по составу и происхождению растительности, а также — весьма скромные требования к оборудованию.

Следует упомянуть существующие ограничения предложенной схемы ФТР. Во-первых, до сих пор ограничены наши познания о том, как отдельные признаки растений (устойчивость к разного рода стрессам, структура биомассы, химический состав и др.) и различные комбинации факторов окружающей среды (например, изменение эвапотранспирации, частота экстремальных событий, доступность питательных веществ) будут взаимодействовать в формировании реакции целого организма на изменение условий среды. Во-вторых, неясность и недостаток данных о различных комплексных процессах, которые, вероятно, проявляются на уровнях сообществ и экосистем (например, соотношение процессов минерализации и иммобилизации). В этих областях требуются дальнейшие исследования.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Белоусов, Иван Владимирович, Екатеринбург

1. Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская обл.) М.-Иркутск: ГУГК, 1967. 167 с.

2. Атлас Республики Бурятия. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 2000. 48 с.

3. Базшевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. 293 с.

4. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности (отв. ред. Ильин В.Б.). Новосибирск: Наука, 1988. 134 с.

5. Бобровская Н.И. О различиях в приспособлении к засухе у доминантов степных и пустынных фитоценозов Монголии // Ботанический журнал. 1994. Т.79. С.91-99.

6. Бойко М.Ф. Типы жизненных стратегий мохообразных степной зоны // Ботанический журнал. 1990. Т.75. С. 1681-1689.

7. Борзенкова Р.А., Яшков М.Ю., Пъянков В.И. Содержание абсцизовой кислоты и цитокининов у дикорастущих видов с разными типами экологических "стратегий" // Физиология растений. 2001. Т.48. №2. С.229-237.

8. Борисова И.В., Попова Т.А., Буевич З.Г. Фенология степных сообществ Монголии // Ботанический журнал. 1987. Т.72. С. 177-190.i

9. Борисова И.В. О долговечности семян некоторых степных и пустынных растений Казахстана и Монголии // Ботанический журнал. 1998. Т.83. С.55-66.

10. Буинова М.Г. Пигменты растений Западного Забайкалья // Ботанический журнал. 1987. Т.72. С. 1089-1097.

11. Василевич В.И. Типы стратегий растений и фитоценотипы // Журнал общей биологии. 1987. Т.48. вып.З. С.368-375.

12. Галазий Г.И., Моложников В.Н. История ботанических исследований на Байкале (итоги и перспективы э коло го-ботанических работ). Новосибирск: Наука, 1982. 152 с.

13. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982.280 с.

14. Глаголева Т.А., Вознесенская Е.В., Колъчевский К.Г., Кочарян Н.И., Пахомова М.В., Чулановская М.В., Гамалей Ю.В. Структурно-функциональная характеристика галофитов Араратской долины//Физиология растений. 1990. Т.37. С.1080-1088.

15. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб: Наука, 1999. 204 с.

16. Головко Т.К., Добрых Е.В. Связь дыхания с содержанием азота в биомассе райграсса однолетнего// Физиология растений. 1993. Т.40. С. 438-442.

17. Горшкова А.А. Экология водного режима степных растений Забайкалья. Иркутск: Издательство СО АН СССР, 1971. 216 с.

18. Горшкова А.А. Экология и пастбищная дисгрессия степных сообществ Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1977. 208 с.

19. Гуляев Б.И. Влияние концентрации СОг на фотосинтез, рост и продуктивность // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. Т. 18. С.574-591.

20. Дружинина Н.П. Фитомасса степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1973. 152 с.

21. Запрометова Н.Е., Маркова J1.E. О соотношений надземных и подземных органов растений при зимней вегетации в Узбекистане. В "Биология и экология растений аридной зоны". Ташкент: Фан, 1969. С.27-33.

22. Зверева Г.А. Особенности распределения подземной фитомассы солеустойчивых Барабинской лесостепи // Экология. 1992. №6. С.23-31.

23. Зверева Г.К. Экологические особенности ассимиляционного аппарата степных растений Центральной Тувы //Экология. 1986. №3. С.23-27.

24. Зверева Г.К. Эколого-биологические особенности растений степей Центральной Тувы // Ботанический журнал. 2000. Т.85. С.29-39.

25. Иванов JI.A. Морфологические и биохимические особенности растений бореальной зоны с разными типами адаптивных стратегий: Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 2001. 24 с.

26. Иванова JI.A. Количественная характеристика мезофилла листа растений Среднего Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2001. 24 с.

27. Касьянова Л.Н., Погодаева Н.Н. Транспирация и продуктивность растений Забайкалья. Тр. Лимнологического института СО АН СССР. Т.37 (58). Новосибирск: Наука, 1979. 198 с.

28. Климов С.В. Пути адаптации растений к низким температурам // Успехи современной биологии. 2001. Т. 121. С.3-22.

29. Культиасов И.М. Растительность аридных областей СССР. ч.П. Растительность степей. М.: МГУ, 1981. 84 с.

30. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Издательство СО АН СССР, 1960. 451 с.

31. Лархер В. Цели, методы и результаты фитоэкологических исследований в горных экосистемах Тирольских Альп//Ботанический журнал. 1981. Т.66. С.1114-1134.

32. Магомедмирзаев М.М., Хабибов А.Д., Далгатов Д.Д., Муратчаева П.М. Эколого-генетический подход к проблеме адаптивной стратегии распределения ресурсов в растениях (на примере Trifoliumpratense L.) //Журнал общей биологии. 1989. Т.50. С.778-788.

33. Малышев JI.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 364 с.

34. Марков М.В., Плещинская Е.М. Репродуктивное усилие у растений // Журнал общей биологии. 1987. Т.48. С.77-83.

35. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 136 с.

36. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

37. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ A.M. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2000. 264 с.

38. Нагалевский В.Я., Николаевский В.Г. Экологическая анатомия растений. Краснодар: Издательство Кубанского государственного университета, 1981. 88 с.

39. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Л.: Наука, 1984. 124 с.

40. Нахуцришвили Г.Ш., Чхиквадзе А.К., Хецуриани Л.Д. Продуктивность высокогорных травянистых сообществ Центрального Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1980. 159 с.

41. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. 208 с.

42. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1985. 144 с.

43. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.

44. Поспелова Е.Б., Орлов М.В. Фитомасса растительных сообществ Центральной части Восточного Таймыра и особенности ее пространственного размещения // Экология. 1987. №5. С.28-37.

45. Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. 492 с.

46. Пустынные степи и северные пустыни МНР. 4.2. Стационарные исследования (Булган Сомон) (отв. ред. Лавренко Е.М.). Биологические ресурсы и природные условия МНР. T.XIV. Л.: Наука, 1981. 260 с.

47. Пьянков В.И., Иванов Л.А. Структура биомассы у растений бореапьной зоны с разными типами экологических стратегий // Экология. 2000. №1. С.3-10.

48. Пьянков В.И., Кондрачук А.В. Мезоструктура фотосинтетического аппарата древесных растений Восточного Памира различных экологических и высотных групп // Физиология растений. 1998. Т.45. №4. С.567-577.

49. Пьянков В.И., Мокроносов А. Т. Основные тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата//Физиология растений. 1993. Т.40. С.515-531.

50. Пъянков В.И., Иванов Л.А., Ламберс X. Характеристика химического состава листьев растений бореальной зоны с разными типами экологических стратегий // Экология. 2001а. №4. С.243-251.

51. Пъянков В.И., Иванов JJ.A., Ламберс X. Конструкционная цена растительного материала у видов бореальной зоны с разными типами экологических "стратегий" //Физиология растений. 20016. Т.48. С.81-88.

52. Пъянков Б.И., Кузьмин А.Н., Демидов Э.Д., Маслов А.И. Разнообразие биохимических путей фиксации СОг у растений семейств Poaceae и Chenopodiaceae аридной зоны Средней Азии // Физиология растений. 1992. Т.39. С.645-657.

53. Пъянков В.И., Ягиков М.Ю., Ломаное А.А. Транспорт и распределение ассимилятов и структура донорно-акцепторных отношений у дикорастущих видов Среднего Урала // Физиология растений. 1998. Т.45. С.578-586.

54. Пъянков В.И., ЯшковМ.Ю., Решетова Е.А., Гангардт А.А. Транспорт и распределение ассимилятов у растений Среднего Урала с разными типами экологических "стратегий" // Физиология растений. 2000. Т.47. С.5-13.

55. Работное Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения "стратегии жизни" видов растений//Бюллетень МОИП. отд. биол. 1975. Т.80. вып.2. С.5-16.

56. Работное Т.А. Жизнеспособные семена в составе ценотических популяций как показатель стратегии жизни видов растений // Бюллетень МОИП. отд. биол. 1981. Т.86. вып.З. С.68-78.

57. Работное Т.А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как компонентов наземных биогеоценозов//Бюллетень МОИП. отд. биол. 1980. Т.85. вып.З. С.64-80.

58. Работное Т.А. О типах стратегии растений // Экология. 1985. №3. С.3-12.

59. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Советская ботаника. 1935. №4. С.25-42.

60. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

61. Рещиков М.А. Краткий очерк растительности Бурят-Монгольской АССР. Улан-Удэ: Бурят-Монгольское книжное издательство, 1958. 96 с.

62. Романовский Ю.Э. Конкуренция за флуктуирующий ресурс: эволюционные и экологические последствия // Журнал общей биологии. 1989. Т.50. №3. С.304-315.

63. Свешникова В.М. Водный режим дерновинных злаков Евразиатской степной области //Ботанический журнал. 1993. Т.78. С.67-79.

64. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений (Жизненные формы покрытосеменных и хвойных). М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

65. Сидоренко КВ. Методы математической обработки в психологии. Санкт-Петербург: Социально-психологический центр, 1996. 315 с.

66. Смирнова О.В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов европейской части СССР // Бюллетень МОИП. отд. биол. 1980. Т.85. вып.5. С.53-67.

67. Солдатенков С.В. Биохимия органических кислот растений. Л.: Ленинградский университет, 1971. 142 с.

68. Справочник по климату СССР. Вып. 22, 23. ч.2,4. Л.: Гидрометоиздат, 1966-1968.

69. Степи Восточного Хангая. М.: Наука, 1986. 182 с.

70. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах // Новосибирск: Наука, 1977. 222 с.

71. Титлянова А.А. Биологический круговорот азота и зольных элементов в травяных биогеоценозах//Новосибирск: Наука, 1979. 151 с.

72. Титлянова А.А., Нурмедов С.С. Структура растительного вещества и чистаяпервичная продукция пустынных экосистем Туркмении // Ботанический журнал. 1986. Т.71. С. 10671073.

73. Титлянова А.А., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Романова И.П. Подземные органы растений в травяных экосистемах. Новосибирск: Наука, Сибирская'издательская " фирма РАН, 1996. 176 с.

74. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.

75. Усманов И.Ю., Фаттахутдинов Э.Г., Трапезников В.К., Мартынова А.В. Повышение надежности водного и ионного обмена корней в средах с неравномерным распределением ресурсов//Докл. ВАСХНИЛ. 1986. №9. С. 15-17.

76. Усманов И.Ю., Мартынова А.В., Янтурин С.И. Адаптивные стратегии растений на солончаках Южного Урала. Реакция на абиотический стресс // Экология. 1989. №4. С.20-27.

77. Усманов И.Ю., Мартынова А.В., Усманова Н.Н., Янтурин С.И. Адаптивные стратегии растений на солончаках Южного Урала. Распределение ресурсов в ценопопуляциях // Экология. 1991. №1. С.9-16.

78. Усманов И.Ю., Ильясов Ф.Р., Наумова Л.Г. Адаптивные стратегии растений Южного Урала. Скальные местообитания //Экология. 1995. №1. С.3-8.

79. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. Москва: Финансы и статистика, 1989. 215 с.

80. Флора Сибири (в 14 тт.). Новосибирск: Издательство СО РАН, 1987-1997.

81. Флора Центральной Сибири. Т. 1,2. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1979. 1046 с.

82. Харбори Дж. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 1985. 312 с.

83. Харитонов Ю.Д. Кормовая ценность степных пастбищ Юго-Западного Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1980. 128 с.

84. Харитонов Ю.Д., Бойков Т.Г. Биомасса подземных органов степных фитоценозов Западного Забайкалья // Экология. 1999. №5. С.344-347.

85. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Геофилия как один из основных путей экологической эволюции биоморф растений в Арктике и субарктических высокогорьях // Ботанический журнал. 1985. Т.70. С.876-884.

86. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. 568 с.

87. Цыганов Д.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1976. 60 с.

88. Шереметьев С.Н., Гамалей Ю.В., Шийрэвдамба Ц. Сравнительный структурно-функциональный анализ пустынных, степных и луговых растений Монголии // Ботанический журнал. 1992. Т.77. С.44-59.

89. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез Сз- и С4-растений: механизмы и регуляция. М.: Мир, 1986.598 с.

90. Юнатов А.А. Основные черты растительного покрова МНР // Тр. Монгольской комиссии, вып.39. M.-JI.: Издательство АН СССР, 1950.240 с.

91. Юрцев Б.А. Продукционные стратегии и жизненные формы растений. В "Жизненные формы в экологии и систематике растений". Межвузовский сборник научных трудов. М.: МГПИ, 1986. С.9-23.

92. Aquiar M.R., Paruelo J.M., Sala О.Е., Lauenroth W.K. Ecosystem responses to changes in plant functional type composition: An example from the Patagonian steppe // Journal of Vegetation Science. 1996. V.7. P. 381-390.

93. At kin O.K., Cummins W.R. The effect of nitrogen source on growth, nitrogen economy and respiration of two arctic plant species differing in relative growth rate // Functional Ecology. 1994. V.8. P.389-399.

94. Baruch Z„ Goldstein G. Leaf construction cost, nutrient concentration and net СОг assimilation of native and invasive species in Hawaii // Oecologia. 1999. V.121. P.449-459.

95. Black C.C. Roles of C4 photosynthetic plants during global atmospheric CO2 changes. In "Regulation of atmospheric CO2 and O2 by photosynthetic carbon metabolism" (eds. Tolbert N.E., Preiss J.). New York Oxford: Oxford University Press, 1994. P.159-175.

96. Box E. O. Macroclimate and plant forms. The Hague: Dr.W.Junk, 1981. 258 p.

97. Box E.O. Plant functional types and climate at the global scale // Journal of Vegetation Science. 1996. V.7. P.309-320.

98. Brovkin V., Gcmopolsky A., Svirezhev Y. A continuous climate-vegetation classification for use in climate-biosphere studies//Ecological Modelling. 1997. V.101. P.251-261.

99. Brown K.R., Thompson V.A., Weetman G.F. Effects of N addition rates on the productivity of Picea sitchensis, Thuja plicata and Tsuga heterophylla seedlings. 1. Growth rates, biomass allocation and macroelement nutrition // Trees. 1996. V.10. P.189-197.

100. Bryant J.P., Chapin F.S. Ill, Reichardt P., Clausen T. Adaptation to resource availability as a determinant of chemical defense strategies in woody plant // Recent advances in phytochemistry. 1985. V.9. P.219-237.

101. Bugmann H. Functional types of trees in temperate and boreal forests: classification and testing//Journal of Vegetation Science. 1996. V.7. P.359-370.

102. Campbell B.M., Werger M.J.A. Plant form in the mountains of the Cape, South Africa // Journal of Ecology. 1988. V.76. P.637-653.

103. Carlen C., Kolliker R., Nosberger J. Dry matter allocation and nitrogen productivity explain growth responses to photoperiod and temperature in forage grasses //Oecologia. 1999. V.121.1. P.441-446.

104. Cataldo D.A., Haroon M., Schrader L.E., Youngs V.L. Rapid colometric deremination of nitrate in plant tissue by nitration of salicylic acid // Communications in Soil Science and Plant Analysis. 1975. №6. P.71-80.

105. Chapin 111 F.S. The costs of tundra plant structures: evaluation of concepts and currencies // American Naturalist. 1989. V.133 P. 1-19.

106. Colleen C.K. Identifying PFTs using floristic data bases: Ecological correlates of plant range size//Journal of Vegetation Science. 1996. №7. P.417-424.

107. Cornelissen J.H.C. A triangular relationship between leaf size and seed size among woody species: allometry, ontogeny, ecology and taxonomy // Oecologia. 1999. V.l 18. P.248-255.

108. Cornelissen J.H.C., Castro Diez P., Hunt R. Seedling growth, allocation and leaf attributes in a wide range of woody plant species and types // Journal of Ecology. 1996. V.84. P.755-765.

109. Cornelissen J.H.C., Werger M.J.A., Castro-Diez P., van Rheenen J.V.A., Rowland A.P. Foliar nutrients in relation to growth, allocation and leaf traits in seedlings of a wide range of woody plant species and types // Oecologia. 1997. V.l 11, P.460-469.

110. Diamantoglou S., Phizopoulou S., Herbig A., Kull U. Energy content, storage substancies and construction cost of Mediterranean deciduous leaves // Oecologia. 1989. V.81. P.528-533.

111. Diaz S., Cabido M. Plant functional types and ecosystem function in relation to global change//Journal of Vegetation Science. 1997. V.8. P.463-474.

112. Diaz S., Cabido M, Casanoves F. Plant functional traits and environmental filters at a regional scale // Journal of Vegetation Science. 1998. V.9. P.l 13-122.

113. Diaz S., Grime J.P., Harris J., McPherson E. Evidence of a feedback mechanism limitingwplant response to elevated carbon dioxide//Nature. 1993. V.364. P.616-617.

114. Durand L.Z., Goldstein G. Photosynthesis, photoinhibition and nitrogen use efficiency in native and invasive tree ferns in Hawaii // Oecologia. 2001. V.126. P.345-354.

115. Eamus D., Prichard H. A cost-benefit analysis of leaves of four Australian savanna species // Tree Physiology. 1998. V.18, P.537-545.

116. Eamus D., Myers В., Duff G., Williams R. A cost-benefit analysis of leaves of eight Australian savanna tree species of different leaf life-span // Photosynthetica. 1999. V.36(4). P.575-586.

117. Edwards G.R., Clark H., Newton P.C.D. The effects of elevated CO2 on seed production and seedling reqruitment in a sheep-grazed pasture// Oecologia. 2001. V.127. P.383-394.

118. Evans J.R., Seemann J.R. The allocation of protein nitrogen in the photosynthetic apparatus: • cost, consequences, and control. In "Towards a Broad Understanding of Photosynthesis" (ed. Briggs W.) New York: Liss, 1989. P. 183-205.

119. Fales F.W. The assimilation and degradation of carbohydrates by yeast cells // Journal of Biology and Chemistiy. 1951. V. 193. P.l 13-124.

120. Fischer R.A., Turner N.C. Plant productivity in the arid and semiarid zones // Annual Review Plant Physiology. 1978. V.29. P.277-317.

121. Gamier E. Resource capture, biomass allocation and growth in herbaceous plants // Tree. 1991. V.6. №4. P.126-131.

122. Gamier E., Vancaeyzeele S. Carbon and nitrogen content of congeneric annual and perennial grass species: relationships with growth // Plant, Cell and Environment. 1994. V.17. P.399-407.

123. Gillison A.N., Carpenter G. A generic plant functional attribute set and grammar for dynamic vegetation description and analysis // Functional Ecology. 1997. V.l 1. P.775-783.

124. Griffm K.L. Calorimetric estimates of construction cost and their use in ecological studies // Functional Ecology. 1994. V.8. P.551-562.

125. Grime J.P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature. 1974. V.250. P.26-31.

126. Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory // American Naturalist. 1977. V.l 11. P.l 169-1194.

127. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: Wiley and Sons, 1979. 222 P

128. Grime J.P., Hodson J.G., Hunt R. Comparative plant ecology: a functional approach to common British species. London: Unwin Hyman, 1988. 742 P.

129. Grubb P.J. A reassessment of the strategies of plants which cope with shortages of resources //Perspectives in plant ecology, evolution and systematics. 1998. V.l/1. P.3-31.

130. Hatch M.D. C4 photosynthesis: a unique blend of modified biochemistry, anatomy and ultrastructure // Biochimica et Biophysica Acta. 1987. V.895. P.81-106.

131. Hatch M.D., Slack C.R. Photosynthesis by sugar-cane leaves: A new carboxylation reaction and the pathway of sugar formation // Biochemistry Journal. 1966. V. 101. P. 103-111.

132. Hattenschwiler S., Korner C. Growth of autotrophic and root-hemiparasitic understroy plants under elevated CO2 and increased N deposition // Acta Oecologica International Journal of Ecology. 1997. V.18(3). P.327-333.

133. Hattenschwiler S., Korner C. Biomass allocation and canopy development in spruce model ecosystems under elevated CO2 and increased N deposition // Oecologia. 1998. V. 113. P. 104-114.

134. Hattenschwiler S., Miglietta F., Raschi A., Korner C. Morphological adjustments of mature Quercus ilex trees to elevated CO2 I I Acta Oecologica International Journal of Ecology. 1997. V.18(3). P.361-365.

135. Herbert D.A., Rastetter E.B., Shaver G.R., Agren G.I. Effects of plant growth characteristicson biogeochemistry and community composition in a changing climate // Ecosystems. 1999. V.2.1. P.226-236.W

136. Higgins S.I., Rogers K.H., Kemper J. A description of the functional vegetation pattern of a semi-arid floodplain, South Africa // Plant Ecology. 1997. V.129. P.95-101.

137. Hills J.M., Murphy K.J., Pulford I.D., Flowers Т.Н. A method for classifying European riverine wetland ecosystems using functional vegetation groups // Functional Ecology. 1994. №8. P.242-252.

138. Hirose Т., Werger M.J.A. Nitrogen-use efficiency in instantaneous and daily photosynthesis of leaves in the canopy of a Solidago altissima stand // Physiologia Plantarum. 1987. V.70. P.215-222.

139. Hirose Т., Freizen A.H.J., Lambers H. Modelling of the responses to nitrogen availability of two Plantago species grown at a range of exponential nutrient addition rates // Plant, Cell and

140. Ш Environment. 1988. V.ll. P.827-834.

141. Hirose Т., Ackerly D.D., Brian Traw M., Bazzaz F.A. Effects of CO2 elevation on canopy development in the stands of two co-occuring annuals // Oecologia. 1996. V.108. P.215-223.

142. Hunt R., Comelissen J.H.C. Components of relative growth rate and their interrelations in 59 temperate plant species//New Phytologist. 1997. V.135. P.395-417.

143. Jiang G., Tang H., Yu M., Dong M„ Zang X. Respond of photosynthesis of different plant functional types to environmental changes along north-east China transect // Trees. 1999. V.14. P.72-82.

144. Johnson H.S., Hatch M.D. The C-t-dicarboxylic acid pathway of photosynthesis. Identification of intermediates and products and quantitative evidence for the route of carbon flow //л Biochemistry Journal. 1969. V.ll 4. P.127-134.

145. Jungk A. Die Alkalitat der Pflanzenasche als Mass fur den Kationenuberschuss in der Pflanze // Zeitschrift fur Pflanzenernahrung und Bodenkunde. 1968. №120. S.99-105.

146. Kalapos Т., van den Boogard R., Lambers H. Effect of soil drying on growth , biomass allocation leaf gas exchange of two annual grass species// Plant and Soil. 1996. V.185. P. 137-149.

147. Korner Ch. Towards a better experimental basis for upscaling plant responses to elevated C02 and climate warning // Plant, Cell and Environment. 1995. V.18. P.595-600.

148. Korner Ch., Diemer M. Evidence that plants from high altitudes retain their greater photosynthetic efficiency under elevated CO2 // Functional Ecology. 1994. V.8. P.58-68.

149. Korner Ch., Miglietta F. Long term effects of naturally elevated CO2 on mediterranean ш grassland and forest trees// Oecologia. 1994. V.99. P.343-351.

150. Korner Ch., Renhardt U. Dry matter partitioning and root length/leaf area ratios in herbaceous perennial plants with diverse altitudinal distributions // Oecologia. 1987. V.74. P.411-418.

151. Korner Ch., Pelaez-Riedl S., van Bel A.J.E. CO2 responsiveness: a possible link to phloem loading//Plant, Cell and Environment. 1995. V.18. P.595-600.

152. Korner Ch, Diemer M., Schappi В., Zimmermann L. Response of alpine vegetation to elevated CO2. In "Carbon dioxide and terrestrial ecosystems" (eds. Koch G.W., Mooney H.A.). San Diego: Academic Press Inc. 1996. P. 177-196.

153. Lambers H., Poorter H. Inherent variation in growth rate between higher plants: A search for physiological causes and ecological consequences // Advances in ecological research. 1992. V.23. P. 187-261.

154. Leishman M.R., Westoby M. Classifying plants into groups on the basis of associations of individual traits evidence from Australian semi-arid woodlands // Journal of Ecology. 1992. V.80. P.417-424.

155. Li В., Suzuki J.-I., Нага T. Latitudinal variation in plant size and relative growth rate in Arabidopsis thaliana II Oecologia. 1998. V.115. P.293-301.

156. Mander A.P., Blackwell P.G., Cannings C. A resource-driven strategy conflict in two dimensions//Journal of Theoretical Biology. 1995. V.177. P. 17-28.

157. Mooney H.A., Galmon S.L. Constraints of leaf structure and function in reference to herbivory//Bioscience. 1982. V.32. P. 198-206.

158. Muller В., Gamier E. Components of relative growth rate and sensitivity of nitrogen availability in annual and perennial species ofjBromus II Oecologia. 1990. V.84. P.513-518.

159. Muller I., Schmid В., Weiner J. The effect of nutrient availability on biomass allocation patterns in 27 species of herbaceous plants // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2000. V.3. P.l 15-127.

160. Niinemets U. Components of leaf dry mass per area thickness and density - after leaf photosynthetic capacity in reverse direction in woody plants // New Phytologist. 1999. V.144. P.35-47.

161. Onipchenko KG., Semenova G.V., Vandenmaarel E. Population strategies in severe environments alpine plants in the northwest Caucasus // Journal of Vegetation Science. 1998. V.9(l). P.27-40.

162. Pattison R.R., Goldstein G., Ares A. Growth, biomass allocation and photosynthesis of native and invasive Hawaiian rainforest species // Oecologia. 1998. V.l 17. P.449-459.

163. Pausas J.G. Mediterranean vegetation dynamics: modelling problems and functional types // Plant Ecology. 1999. V.140. P.27-39.

164. Pella E., Colombo B. Study of carbon, hydrogen and nitrogen determination by combustion-gas chromatography //Microchimica Acta. 1973. Wien. P.697-719.

165. Penning de Vries F. W. T. The cost of maintenance processes in plant cells // Annual Botany. 1975. V.39. P.77-92.

166. Pons T.L., van Rijnberk H., Scheurwater /., van der Werf A. Importance of the gradient in photosynthetically active radiation in a vegetation stand for leaf nitrogen allocation in two monocotyledons // Oecologia. 1993. V.95. P.416-424.

167. Poorter H. Interspecific variation in the growth response of plants to an elevated CO2 concentration//Vegetatio. 1993. V.104/105. P.77-97.

168. Poorter H. Construction costs and payback time of biomass: a whole plant perspective. In "A whole plant perspective on carbon-nitrogen interactions" (eds. Roy J. and Gamier E.). Hague: SPB Publishing, 1994. P.lll-127.

169. Poorter H., Bergkotte M. Chemical composition of 24 wild species differing in relative growth rate//Plant, Cell and Environment. 1992. V.15. P.221-229.

170. Poorter H., Gamier E. Ecological significance of inherent variation in relative growth rate and its components. In "Handbook of functional plant ecology" (eds. Pugnaire F.I., Valladares F.). NY-Basel: Marcel Dekker Inc., 1999. P.81-120.

171. Poorter H., de Jong R. A comparison of specific leaf area, chemical composition and leaf construction costs of field plants from 15 habitats differing in productivity // New Phytologist. 1999. V.l43. P. 163-176.

172. Poorter H., Farquhar G.D. Transpiration, intercellular carbon dioxide concentration and carbon-isotope discrimination of 24 wild species differing in relative growth rate // Australian Journal of Plant Physiology. 1994. V.21. P.507-516.

173. Poorter H., Nagel O. The role of biomass allocation in the growth response of plants to different levels of light, CO2, nutrients and water: a quantitative view//

174. Poorter H., Perez-Soba M. The growth response of plants to elevated CO2 under non-optimal environmental conditions//Oecologia. 2001. V.129(l). P.l-20.

175. Poorter H., Remkes C., Lambers H. Carbon and nitrogen economy of 24 wild species differing in relative growth rate // Plant Physiology. 1990. V.94. P.621-627.

176. Prentice I.C., Cramer W„ Harrison S.R., Leemans R., Monserud R.A., Solomon A.M. A global biome model based on plant physiology and dominance, soil properties and climate // Journal of Biogeography. 1992. V.19. P.l 17-134.

177. Pyankov V.I., Gunin P.D., Tsoog S., Black C.C. C4 plants in the vegetation of Mongolia: their natural occurrence and geographical distribution in relation to climate // Oecologia. 2000. V.123. P.15-31.

178. Raghavendra A.S., Das V.S.R. The occurence of C4-photosynthesis: a supplementary list of C4-plants//Photosynthetica. 1978. V.12. P.200-208.

179. Reich P.B., Walters M.B., Ellsworth D.S. Leaf life-span in relation to leaf, plant and stand characteristics among diverse ecosystems//Ecological Monographies. 1992. V.62. P.365-392.

180. Report of the Unit of Comparative Plant Ecology 1992-1994. Sheffield: Natural Environmental Research Council, 1995. 39 p.

181. Sage R.F., Schappi В., Korner C. Effect of atmospheric CO2 enrichment on Rubisco content ^ in herbaceous species from high and low altitude // Acta Oecologica International Journal of

182. Ecology. 1997. V.18(3). P. 183-192.

183. Sage R.F., Li M., Monson R.K. The taxonomic distribution of C4 photosynthesis. In "C4 plant biology" (eds. Sage R.F., Monson K.K.). San Diego: Academic Press, 1999. P.551-584.

184. Saverimuttu Т., Westoby M. Components of variation in seedling potential relative growth rate: phylogenetically independent contrasts // Oecologia. 1996. V.l05. P.281-285.

185. Scarpe C. PFTs and climate in a southern African savanna // Journal of Vegetation Science. 1996. №7. P.397-404.

186. Schmid В., Weiner J. Plastic relationships between reproductive and vegetative mass in Solidago altissima II Evolution. 1993. V.47. P.61-74.

187. Semenova G.V., van denMaarelE. Forum: Plant functional types a strategic perspective // Journal of Vegetative Science. 2000. V.ll. P.917-922.

188. Shao G., Shugart H.H., Hayden B.P. Functional classification of coastal barrier island vegetation // Journal of Vegetation Science. 1996. V.7. P.391-396.

189. Skov F. Distribution of plant functional attributes in a managed forest in relation to neighbourhood structure//Plant Ecology. 2000. V.146. P. 121-130.

190. Sobrado M.A. Cost-benefit relationships in deciduous and evergreen leaves of tropical dry forest species//Functional Ecology. 1991. V.5. P.608-616.

191. Steffen W.L. A periodic table for ecology? A chemist's view of PFTs // Journal of Vegetation Science. 1996. №7. P.425-430.

192. Steffen W.L., Cramer W., Prochl M, Bugmann H. Global vegetation models: incorporating transient changes to structure and composition//J. of Veget. Sci. 1996. №7. P.321-326.

193. Thompson K.t Hilier S.H., Grime J.P., Bossard C.C., Band S.R. A functional analysis of a limestone grassland community//Journal of Vegetation Science. 1996. №7. P.371-380.

194. Tilman D. The ecological consequences of changes in biodiversity: a search for general principles//Ecology. 1999. V.80. P. 1455-1474.

195. Van Arendonk J.J.C.M., Poorter H. The chemical composition and ecological structure of leaves of grass species differing in relative growth rate // Plant, Cell and Environment. 1994. V.l7. P.963-970.

196. Van der Werf A., Visser A. J., Schieving F., Lambers H. Evidence for optimal partitioning of biomass and nitrogen at a range of nitrogen availabilities for a fast- and slow-growing species // Functional Ecology. 1993. V.7. P.63-74.

197. Vertregt N. Penning de Vries F.W.T. A rapid method for determining the efficiency ofbiosynthesis of plant biomass // Journal ofTheoretical Biology. 1987. V.128. P.109-119.

198. Villar R., Veneklaas E.J., Jordano P., Lambers H. Relative growth rate and biomass allocation in 20 Aegilops(Poaceae) species//New Phytologist. 1998. V.140. P.425-437.

199. Weiner J. The influence of competition on plant reproduction. In "Plant reproductive ecology: patterns and strategies" (eds. Lovett Doust J., Lovett Doust L.). New York: Oxford University Press, 1988. P.228-245.

200. Westbeek M.H.M., Pons T.L., Cambridge M.L., Atkin O.K. Analysis of differences in photosynthetic nitrogen use efficiency of alpine and lowland Poa species // Oecologia. 1999. V.120. P. 19-26.

201. WestobyM. A leaf-height-seed (LHS) plant ecology strategy scheme // Plant and Soil. 1998. V. 199. P.213-227.

202. Williams K., Field C.B., Mooney H.A. Relationships among leaf construction cost, leaf longevity and light environment in rain-forest plants of the genus Piper II American Naturalist.1. С 1989. №13. P.198-211.

203. Woodward F.I. Temperature and the distribution of plant species. In "Plant and temperature" Symposium Soc. ExP. Biol. V. 42 (eds. Long S.P., Woodward F.I.). Cambridge: Company of Biologists, 1987. P. 59-75.

204. Woodward F.I., Cramer W. Plant functional types and climatic changes: introduction // Journal of Vegetation Science. 1996. V.7. P.305-308.

205. Woodward F.I., Kelly C.K. PFTs: towards a definition by environments constraints. In "Plant functional types" IGBP serie, Cambridge University Press, 1994. P.47-65.

206. Wright I. J., Westoby M. Understanding seedling growth relationships through specific leaf area and leaf nitrogen concentration: generalizations across growth forms and growth irradiance //

207. Oecologia. 2001. V.127. P.21-29.m

Информация о работе

Белоусов, Иван Владимирович
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2003
ВАК 03.00.12

Диссертация

Идентификация функциональных типов растений степей Бурятии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы