ХЛОРОФИЛЛЬНЫЕ ИНДЕКСЫ И ХЛОРОФИЛЛЬНЫЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ — КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Андрианова, Юлия Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ХЛОРОФИЛЛЬНЫЕ ИНДЕКСЫ И ХЛОРОФИЛЛЬНЫЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ — КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ХЛОРОФИЛЛЬНЫЕ ИНДЕКСЫ И ХЛОРОФИЛЛЬНЫЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ — КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ"

А-дШв

На правах рукописи АНДРИАНОВА Юлия Евгеньевна

ХЛОРОФИЛЛЬНЫЕ ИНДЕКСЫ И ХЛОРОФИЛЛЬНЫЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ —КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ

03.00.12 — Физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

О'/ </ <

Работа выполнена в Казанском институте биологии Казанского научного центра Российской академии наук

Научный консультант — академик РАН, профессор И. А. Тарчевский.

Официальные оппоненты — академик РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор И. С. Шатилов; доктор биологических наук, профессор Н. Т. Ниловская; доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Ю. Л. Цельникер.

Ведущая организация — Российский Государственный аграрный заочный университет ^

Защита состоится . . .-¿^^ус/Т?/ 1998 г

в час на заседании диссертационного совета

Д 120 35 07 в Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева

Адрес 127350, Москва И-550, Тимирязевская ул, 49 Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА

Автореферат разослан

1998 г

Ученый секретарь диссертационного совета

А. С. Лосева

/ У

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Постановка проблемы и ее актуальность. Поиск показателей, характеризующих потенциальную фотосинтетическую продуктивность - задача,' которая на протяжении последнего века вызывает постоянный интерес исследователей. Первоначально внимание было сосредоточено на таких показателях, как интенсивность фотосинтеза, удельная поверхностная плотность хлорофилла и т.д. (Willstatter,' Stoll, 1918; Gibrielsen, 1948; Рабинович, 1959; Хит, 1972; Watanabe, 1973; Buttery, Buzzell, 1977; Wielhelm, Nelson, /1978; Murthy, Singh, 1979;-Джиффорд, Дженкинс, 1987). Начиная с листового индекса, предложенного Уотсоном (1947), получили развитие "валовые" показатели, отражающие величину фотосинтезирующей поверхности листьев, а позже и всего растения (Stoy, 1956; Brougham, 1959; Donald, 1961; Takeda, 1961; Radley, 1966; King, Evans, 1967; Кумаков,1968; Evans et Pl., 1975 И ДР.).

Эти исследования легли в основу теории фотосинтетической продуктивности растений, в разработке которой принимали участие многие представители отечественных научных центров (Ничи-порович, 1956, 1979, 1980, 1982; Тарчевский,1971 ; Кумаков, 1972; Мошков, 1973; Росс, 1975; Шатилов, 1975; Тооминг,1977; Мокроносов, 1978; Головко, Семихатова, 1979; Довнар, 1983; Ше-велуха, 1992; Чайка, 1996 и др.).

Возможность использования в практической работе показателей потенциальной продуктивности растений,, опирающихся на величину фотосинтезирующей поверхности," таких как листовой индекс, ' листовой фот.осинтетический потенциал, фотосинтетический потенциал всего растения и его структура, вызвала большой интерес у селекционеров и растениеводов. Вместе с тем, обнаружились и сложности оценки работы фотосинтетического аппарата по . "поверхностным" ' показателям, связанные_с неравномерностью распределения и раз

1ичнымЦ&А№АДвШ№хлоро<1 лпла под определя-

; НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. а'-.адемии

им. Н. А„ Ти1

А.

емой поверхностью, а также ограничения, связанные с невозможностью учета в некоторых случаях всей фотосинтезирукнцей поверхности. Эти факторы определили актуальность задачи дальнейшего поиска объективных показателей, характеризующих потенциальную продуктивность растений. Появились работы,в которых потенциальная продуктивность растений оценивалась на основе данных о содержании хлорофилла, однако, содержание хлорофилла в них учитывалось или только в листьях (Дорохов, 1957, 1959), или во всем растении, но без учета времени его работы (Brougham, 1960; Bray, 1980; Madison, Andersen, 1963; Tleszen, Johnson, 1968; Tleszen, 1970). Актуальность исследования хлорофилл ьных показателей в качестве критериев оценки потенциальной продуктивности растений определялась, кроме того, интенсивным развитием дистанционных методов исследования растительности с целью аэрокосмического прогнозирования урожаев на больших площадях.

Цель и задачи исследования. Цель нашего исследования заключалась в сопоставлении хлорофилльных индексов, хлорофилльных фотосинтетических потенциалов и их структуры с соответствующими показа.елями, опирающимися на величину поверхности, и выбор объективных критериев оценки потенциальной продуктивности растений.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи;

- Провести широкое сравнительное исследование "поверхностных" и "хлорофилльных" показателей на различных сельскохозяйственных растениях и в зависимости от условий существования (минерального питания, засухи и т.д.); 1

- Разработать новые, ипи усовершенствовать имеющиеся дистанционные методы характеристики содержания хлорофилла в посевах сельскохозяйственных культур;

- Исходя из того, что фотосинтетические пигменты находятся а состоянии постоянного обновления, мы поставили задачу

изучить физиологическую- активность промежуточных продуктов

распада каротина, в нашей лаборатории ранее была продемонстрирована ростактивирующая активность оксигенированных продуктов деградации ненасыщенных жирных кислот.

Научная новизна работы. В представленной работе впервые на большом числе видов и сортов сельскохозяйственных растний (пшеница, рожь, ячмень, просо, горох, картофель и др.), отличающихся пространственным расположением и морфологией фотосин-тезирующих органов и в зависимости от условий выращивания (различные регионы России, различный уровень минерального питания и т.д.) была осуществлена сравнительная характеристика наиболее интегральных показателей емкостной характеристики фотосинтетического аппарата - "поверхностных" и хлорофилльных фотосинтетических потенциалов и их связи с биологическим и хозяйственным урожаем. .

С использованием данных корреляционного анализа установлено, ч~э наиболее перспективными интегральными показателями, по которым можно оценивать и прогнозировать урожай сельскохозяйственных растений, являются хлорофилльные фотосинтетические потенциалы целых растений и их структура, в основу которых положены данные о хлорофилльных индексах, определяемых в течение вегетационного периода. Впервые показана.общая закономерность изменения урожая от величины хлорофилльного фотосинтетического потенциала, которая описывается,графиком степенной функции.

Показана зависимость величины и, структуры хлорофилльных фотосинтетических потенциалов от генотипа растения и от условий существования (в. частности, минерального питания).

Впервые показано, что в . стрессовых условиях (засуха, обезвоживание) изменяется структура хлорофилльных фотосинтетических , потенциалов в сторону увеличения вклада репродуктивных органов, хлорофилльный потенциал которых наиболее тесно коррелирует с хозяйственным'урожаем.

Впервые была^сделана попытка , оценить влияние продуктов деградации каротина:не функциональную активность растений. Об-

наружено, что ретиноиды вызывают изменение интенсивности ростовых процессов и синтеза белков.

Предложена новая модификация дистанционного определения содержания хлорофилла в посеве - "оптический фотосинтетический потенциал, рассчитывающийся аналогично хлорофилльному, с использованием данных о спектральной яркости посевов в области 720 и 680 нм. Для грубоколичественной визуальной оценки предложен метод "цветовой шкалы".

Практическая ценность- Результаты исследований могут быть использованы при решении практических задач:

- в селекции, для создания физиологической модели сортов и при оценке селекционного материала для выведении новых высокопродуктивных сортов сельскохозяйственных растений;

- при оценке потенциальной продуктивности и прогнозировании урожая, а также для слежения за состоянием фотосинтетического аппарата растений в посевах с целью внесения своевременных корректив (попив, минеральное питание и т.д.);

- при оценке питательной ценности кормов (содержания в них азота), а свяли с тем, что имеется высокая положительная корреляции между содержанием хлорофилла и азотом в тканях растений ;

- при пс 1Ске новых физиологически активных соединений (регуляторов роста и антидепрессантов) необходимо учитывать наши данные относительно влияния ретиноидов на ростовые процессы растений.

Апробация работы: Материалы диссертации докладывались на регулярных итоговых конференциях и семинарах КИБ КНЦ РАН; на семинарах, рабочих совещаниях и конференциях, посвященных исследованию физиолого-биохимических основ продукционных процессов у растений, проводившихся в Казани (1972), Алма~ате (1972), Целинограде (1972, 1984), Таллинне (1979), Ленинграде (1979), Киеве (1982), Фрунзе (1983), Саратове (1983, 1986, 1989), Чернигове (1987). Материалы диссертации были представ-

лены на регулярных, республиканских научно-производственных конференциях "Биология --сельскому хозяйству" (Казань, 1979, 1980, 1982, 1983, 1985, 1987); на первом Биофизическом съезде (Москва, 1982); на выездной сессии научного совета по проблеме "Теоретические и прикладные аспекты физиологии и биохимии пшеницы (Саратов, < 1982). Сделаны доклады на конференциях, посвященных аэрокосмическим методам исследования растительности в Обнинске (1983) и Чернигове (1987). Пленарный доклад представлен на выездной сессии по фотосинтезу (Минск, Институт фотоби-ологйи АН Белоруссии,1984). Сделаны доклады на Всесоюзном совещании "Теория фотосинтетической продуктивности растений" (Москва, 1984), Всесоюзном совещании "Устойчивость к неблагоприятным факторам среды" (Иркутск, 1984), на регулярных Всесоюзных конференциях "Регуляторы роста и развития растений" (Киев, 1988; Москва, 1995), на У1-ом и X конгрессах Европейской федерациг физиологов растений (Югославия, 1988, Италия, 1946), на конференциях и семинарах, посвященных исследованию ультраструктуры биологических мембран (Минск, 1988; Чернигов, 1988; Ужгород, 1988), на международном конгрессе по фотоиснте-эу (Швеция,' 1989); на II и III съездах Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990; Санкт-Петрбург, 1993), на Всесоюзных Рабочих совещаниях "Применение янтарной кислоты в медицине, микробиологии и растениеводстве" (Пущино, 1992; Казань, 1993), на Международной конференции "Хлорофилл, структура, бйосинтеэ, функции", проводившейся 28-29 апреля 1993 г. в Минске, на II Республиканской конференции "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" (Казань, . 1995), на международном симпозиуме "Физико-химические основы физиологии растений (Пенза, Пущино, 1996), пленарный доклад был сделан на Всесоюзной конференции "Роль фотосинтетических пигментов в формировании урожая" (Казань, 1996).

Публикации; По теме диссертации опубликовано 47 работ (общее число публикаций 67), из них 7 в зарубежной печати, ос-

тальные в отечественных научных журналах ("Физиология растений , "Известия РАН", "Цитология", "Агрохимия", "Сельхоэбиоло-гия"), в материалах конференций и научных сборниках. Агропро-мом ТАССР оформлено рац.предложение N32 от 18.01.89. "Способ определения концентрации хлорофилла в растениях по цветовой шкале".

"Экспресс-метод диагностики продуктивности и состояния посевов с/х культур получил 2 серебряные медали ВДНХ СССР на выставке "Научно-обоснованное применение средств химизации и охрана окружающей среды" (постановление от 11.12.89) и одну серебряную медаль ВДНХ ТАССР на выставке "Наука в Поволжье". Исследования по дистанционному определению содержания хлорофилла в посевах отмечены медалью и дипломом Федерации космонавтики СССР (постановление от 16.03.90).

Гганты. Создание группы по исследованию взаимосвязи "хло-рофилльных" показателей с урожаем было поддержано открытием целевого финансирования, согласно решению Государственного комитета по науке и технике (1981). С 1994 Г. развит»-» этого направления поддерживается ежегодными грантами Академии наук Татарстане (N/N 03-05/94; 03-08/95; 03-10/96, 03-13/97), а также грантами Министерства науки и высшего образования РФ (N/N 03-05/94Р; 03-08/95Р; 03-10/96Р; 03-13/973). Отдельные разработки, имеющие прикладное значение, поддерживаются министерством с/х и продовольствия РТ на договорной основе.

Структура и объем диссертации. „Диссертация изложена на 279 страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список цитируемой литературы) и состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и приложения. В работе представлен!» 56 таблиц и 71 рисунок. Список Литературы включает 468 наименований, в том числе 294 отечественных.

Благодарности. Приношу свою благодарность коллегам, работавшим в разные годы в моей группе: Ф.А.Абдрахимову, Д.И.Бабу-жиной, Ц.Л.Бакуридэе. Г.В.Губиной, Н.И.Сафиной, О.Ю.Захаровой,

Е.А.Филипповой, а также участвовавшим в совместных исследованиях: "сотрудникам нашей лаборатории с.н.с. Н.Н.Максютовой, профессору Ф.Г.Каримовой; директору НПО "Нива Татарстана" Л.п:Зариповой; сотрудникам НПО "Нива Ставрополья" с.н.с. И.В.Нешину, В.Я.Хотулеву, Н.А.Квасову, Е.К.Малько; профессору Ю.К.Россу (Институт астрофизики и физики атмосферы); профессору М.Т.Чайке (Институт фотобиологии АН-Белоруссии).

Особую признательность выражаю академику РАН,' профессору И.А.Тарчевскому за многолетнюю поддержку, координацию исследований и участив в обсуждении результатов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования служили различные виды сельскохозяйственных растений: пшеница (яровая и озимая), рожь, ячмень, горох, гречиха, просо, картофель и другие. Широкий спектр культур давал возможность оценить применимость хлорофилльных показателей для разных видов сельскохозяйственных растений, различающихся по темпам роста, содержанию фотосинтетических пигментов, морфологическим показателям, включающим варьирование размеров различных органов, а следовательно их разноз участие в формировании хозяйственного урожая.

Подготовка посевов и растений, выращенных в условиях вегетационного опыта, проводилась на экспериментальной базе научно-производственных объединений "Нива Татарстана" и "Нива Ставрополья", в соответствии с методическими рекомендациями ряда авторов (Вальтер, Пиневич, Варасова, 1957; Журбицкий, 1968; Гродзинский А., Гродзинский Д., 1973)..

Определение содержания Фотосинтетических пигментов и расчет "хлорофилльных" и "поверхностных" показателей. Пробы брались в различные фазы онтогенеза < 10—15- "точек"). Эксперимен-

тальмые растения в количестве 10-15 растений, или полностью все растения с 1 кв.м срезались под корень с 4-х полевых пов-торностей. Растительный материал быстро доставлялся в лабораторию, где часть растений расчленялась на части, измельчалась и брались навески (обычно от 0.5 до 3 г) разных частей (листья, стебель, репродуктивные органы). При необходимости (большой объем образцов) часть материала фиксировалась жидким азотом. Параллельно делали необходимые замеры (кол-во растений с 1 кв.м, фотосинтеэирукнцая поверхность, биомасса, содержание воды и т.д.). Экстракция пигментов проводилась охлажденным ацетоном и этиловым спиртом.

Колориметрическое и спектроФотометоическое определение пигментов. Для количественного определения хлорофилла применялся колориметрическии метод (Окунцов, 1966; Гунар, 1972). Экстракт пигментов колориметрировался на ФЭКН-57 или КФК-3. Калибровочную кривую строили на основе данных спектрофотомет-рических измерений, а также с использованием раствора Гетри (Окунцов, 1966).

Концентрация хлорофилла "а" и "в" и их сумма определялись спектрофот^метрическим методом (Шлык,1971). Для расчета концентрации пигментов а 100* ацетоне пользовались системой уравнений, предложенной лабораторией A.A.Шлыка (1971), а в 80Х ацетоне - расчет призводился по уравнениям Вернона (Vernon,I960).

Суммарное содержание каротиноидов определялось в ацетоновых экстрактах без отделения хлорофиллов на фотоэлектроколори-метре (Годнее, t963) и спектрофотометре (Шлык, 1971). '

Расчет "хлорофилльных* и 'поверхностных* показателе^. Показатели продукционных процессов, определяющие величину биологического и хозяйственного урожая у пшеницы и других сельскохозяйственных культур, рассчитывались с помощью предложенного нами метода, опирающегося на данные о содержании хлорофилла, а также общепринятым методом с помощью данных о величине поверх-

ности фотосинтезирукмцих «Органов (' Ничипорович и др. ,1961; Ку-маков, 1968).

Хлорофилльный индекс.(ХИ), характеризующий валовое содержание хлорофилла в растении или посеве в определенный момент развития, .рассчитывался в г.хлорофилла на 1 растение, или в г.хлорофилла на кв.м. посева.При этом суммировалось содержание хлорофилла во всех надземных органах растений, например, у пшеницы в листьях, стебле, колосе (Тарчевский,1971).

Хлорофилльный фотосинтетический потенциал (ХФСП) - интегральный показатель, включающий в себя как валовое содержание хлорофилла, так и время его работы, рассчитывался как сумма ежедневных величин хлорофилльного индекса. Для этого составлялись графики изменения содержания хлорофилла в растении в течение вегетационного периода. По этим графикам весовым методом определялся ХФСП, соответствующий площади, ограниченной, с одной сторгны, .кривой, отражающей динамику содержания хлорофилла, с другой - осью абсцисс. Аналогичным образом определялся вклад в ХФСП отдельных.органов. Хлорофилльный фотосинтетический потенциал, таким образом, отражает степень развития фотосинтетического аппарата различных культур за весь период онтогенетического развития, или за определенные фазы, и величина его зависит от изменения.содержания хлорофилла в единице веса ,-динамики ростовых процессов и продолжительности функционирования фотосинтетического аппарата (Тарчевский,Андрианова, 1980). г , . . "

Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) рассчитывалась также на единицу содержания хлорофилла в целом растении.

Показатели,- характеризующие потенциальную фотосинтетическую продуктивность растений, опирающиеся на величину поверхности, фотосинтетический потенциал и его структуру, и аналогичные показатели для поверхности всего растения, определялись общепринятыми методами (Ничипорович и др., 1961; Кумаков, 1968). Динамика фотосинтезирующей поверхности строилась на ос-

ново периодических замеров (каждые 7-10 дней), 8 пробу входило 10 растений (в четырехкратной полевой повторности).

Площадь листьев у колосовых злаков подсчитывалась по формуле Аникеева и Кутузова (1961). Площадь листьев других сельскохозяйственных культур определялась весовым методом с использованием коэффициента пересчета, соответствующего весу одного квадратного метра поверхности листьев или других органов.

Поверхность стебля и колоса определялась по методике и формуле 8.А.Кумакова(1968).

Листовой индекс и "поверхностный" фотосинтетический потенциал рассчитывались аналогично хлорофилльным.

Все результаты были обработаны с помощью методов выриаци-онной статистики (Рокицкий,1961,1973; Плохинский, 1Э61).Подс-читывались- среднее квадратичное отклонение.ошибка среднего арифметического и коэффициенты корреляции (простой, частный и множественный), по которым судили о степени взаимозависимости изменяющихся показателей.

Радиометрическое определение интенсивности фотосинтеза. Фиксацию СОг отдельными органами пшеницы проводили в специальной замкну ой системе, состоящей из газгольдера, поглотителя, фотосинтетических камер и помпы для перемешивания воздуха (Заленский и др. >955; Вознесенский и др., 1965; Быков, Кошнин, 1969). Определялась потенциальная интенсивность фотосинтеза при концентрации СОг в камере - IX. Радиоактивность воздуха в системе составляла 1.0 мкюри/л. Растения в камере освещались солнечным светом, интенсивность которого колебалась в пределах 45-55 тыс.люкс. Температура воздуха в камере - 25°С. ЭкЬпози-ция растений в С1«0г - 10 минут. Зафиксированные 80Х этанолом* растительный материал обрабатывался по общепринятой методике. Определение радиоактивности проводилось на сцинтилляционном счатчике "Дельта-300" (USA).

Дистанционное определение содержания хлорофилла в посеве. Дистанционные исследования содержания хлорофилла в посеве про-

t -из-

водились совместно с Институтом астрофизики и физики атмосферы I Эстония) ,

Объекты. В качестве объектов для дистанционного определения хлорофилла исследовались:

а - модельная система, получаемая путем нанесения суспензии хлоролластоа различной концентрации на подложку из фильтровальной бумаги. Серия таких образцов имитировала листья с различной поверхностной плотностью хлорофилла;

б - листья различных видов растений - гороха, пшеницы, ку-,курузы и т.д.;

в - посевы разных сортов ячменя и ржи, отличающиеся по количеству растений на 1 м2 и по уровню .'минерального питания. ... Полевые эксперименты проводили в течение двух лет. Первый год - на,ячмене "Лиза",(Два участка, отличающихся уровнем минерального питания), ячмене "Отра" и ржи "Кустро". Второй год - на ячмчне сорта "Минна", на 18 участках, отличающихся уровнем минерального питания (до 150 кг азота на га) и различной плотностью посева (от 400 до 800 семян на кв.м посева).

Определение спэктральных коэффициентов яркости посева проводилось на полевом фотометре, созданном в секторе физики атмосферы Института астрофизики и физики атмосферы (Эстония) М.А.Сулееым и А.А.Ахо. Подробное описание полевого четырехка-нального спектрофотометра приводится в диссертации. Для замеров выбиралось по три среднестатистических участка и проводилось их фотометрирование. Спектральные коэффициенты яркости посева определяли в следующих каналах: 485 нм, 553 нм, 671 нм, ■ 789 -нм.

' Исследование Физиологической активности продуктов деградации Фотосинтатических пигментов.

'Семена различных сельскохозяйственных культур (кукуруза, горох, огурцы* пшеница) проращивали в термостате (t = 20 ) в чашках "Петри" на фильтровальной бумаге в растворах исследуемых веществ. Растворы ретиноидов (ретинол, ретиналь и ретиное-

вап кислота) готовили путем разведения порошкообразного препарата ( фирмы Serva ) в небольшом количестве этилового спирта, а затем путем ступенчатого разведения дистиллированной водой получали серию растворов ретиноидов в концентрации от 10"'М до 10-»М. В качестве контроля использовали соответствующие растворам ретиноидов концентрации этилового спирта (1-ый контроль) и дистиллированную воду (2-ой контроль). В каждом варианте бралось по 100 семян (10 чашек по 10 семян).

Влияние ИУК, ретиноидов и их совместное действие на рост колеоптилей пшеницы определяли по модифицированному методу Бо-пркина ОЭвб). «0-миллиметровые отрезки 2-х дневных этиолированных колеоптилей пшеницы в количестве 40 штук помещали в чашки Петри, с раствоами ИУК и ретиноидов в широком диапазоне концентраций. Растворы готовили на фосфат-цитратном буфере (pH 4.6) с сахарозой (который одновременно являлся контролем).

Чашки Петри с колеоптилями помещали в термостат при 25-28°С. Затем наблюдали динамику роста колеоптилей в следующие отрезки времени, начиная со старта: 0, 1,3, 5, 7, 22 (часы).

Определение интенсивности синтеза белка проводилось на 10 миллиметровых отрезках колеоптилей 2-х дневных этиолированных проростков пшеницы (Московская-35). Отрезки колеоптилей инкубировали 1 час в среде со смесью радиоактивных аминокислот (Чехословакия), а затем 1.5 часа в растворах ретиноидов и ИУК (Прошина, Полевой, 1983). Фракцию растворимых белков отделяли центрофугированием и проводили электрофоретическое разделение содержащихся е ней белков (Остерман, 1988). По окончании электрофореза в белковых зонах определяли содержание белка (Bradfjord, 1976) и его радиоактивность на жидкостно-сцинтилля-ционном счетчике Дельта-300,(USA). На основании этих данных рассчитывалась удельнчя радиоактивность полипептидов.

Определение ультраструктурных характеристик хлоропяастов.

Ультраструктурные.характеристики хлоропластов изучались 8

с ' - 15 -

ходе экспериментов по влиянию' засухи на пигментный аппарат растений.

Объектами исследования служили растения яровой пшеницы сорта Московская ,35, , растения выращивали в условиях вегетационного опыта по общепринятой методике (Журбицкий,1968)." Почвенную. засуху .создавали ограничением или прекращением полива до достижения влажности почвы 40Х и 20* от полной влаго'емкости почвы. Изучали содержание пигментов, интенсивность фотосинтеза и. ультраструктуру хлоропластов в листьях,колосе и стебле. • "•

Для определения ультраструктуры хлоропластов отбиралось'по 10 растений в каждом варианте опыта (Полард,1982). Фиксацию высечек и получение ультратонких срезов проводили по общепринятой методике (Силаева, 1978). Морфометрический анализ осуществляли на позитивных изображениях срезов.

Экспериментальный материал, представленный в диссертации, был полуен в период с 1977 по 1997 г.

- • РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ХлороФилльные индексы и хлороФилльные Фотосинтетические потенциалы различных сельскохозяйственных культур и их связь с биологическим и хозяйственным урожаем.

, Сравнительное исследование "хлорофилльных" и " поверхностных" показателей охватывало широкий спектр сельскохозяйственных культур (различные сорта пшеницы, "ржи, ячменя, проса, гороха,: 'гречихи,. картофеля и др.).в зависимости от уровня минерального питания, водоснабжения и других факторов.

Пменица. Исследование применимости хлорофилльных показателей для характеристики потенциальной продуктивности было начато на яровой пшенице. На двух районированных в Татарии сортах (Саратовской 29 и Харьковской ,46) было показано (Андрианова, 1978; ТарчФвекий,Андрианова,1980), что,содержание хлорофилла и его распределение по отдельным органам зависит от фазы

развития и особенностей соота (Рис.I).

Рис.1. Структуоа хлооо-Фипльного Аотосинтети-ческого потенциала яоо-вой пшеницы в расчете на одно растение. Соота:I-Сао&товская 29, 11-Хаоь-ковская*46. Фазы развития: 1-кущение,2-трубко-вание, 3-колошение,4-мо-лочная спелость,5-начало восковой спелости зерна. Органы: а-листья, в-сте-бель.с-колос.

Значительный вклад "нелистовых" органов в суммеоное содержание хлорофилла в целой растении (например, в фазе колошения у Саратовской 29 колос - 17Х, стебель - 41Х) не позволяет при оценке потенциальной продуктивности растения ориентироватся только на листья. Более того, на нескольких сортах из коллекции ВИР, отличающихся по высоте стебля, было показано, что в расчете на интенсивность фотосинтеза вклад "нелистовых" органов становится ещё больше. Так у короткостебельного сорта Ита-

лия 17В в период колошения-начала формирования зерна вклад колоса при оценке по содержанию хлорофилла составляет 24%, а по интенсивности фотосинтеза - 32Х. На той ж* подборке сортов показано, что вклад колоса в суммарное содержание хлорофилл* •• растении коррелирует с высотой стебля (чаи ниже растение, тем выше вклад колоса) (Табл.1).

Согласно нашим данным, в оптимальных условиях динамик« содержания хлорофилла в целом растении пшеницы имеет 'вид одновершинной кривои. До фазы трубкования основной вклад а хлоро-

филльный индекс вносят листья, после ' фазы трубкования идет постепенное увеличение вклада "нелистовых" органов - стебля и колоса.' Очевидно,'содержание хлорофилла в целом растении (характеризующее "степень развития фотосинтетического аппарата), определённое в одной какой-то фазе, не даёт представления о потенциальной способности образовывать биологический урожай в течении всей вегетации. Обычно, как'отмечалось во введении, для этого определяют фотосинтетический потенциал, суммируя ежедневные показатели поверхности листьев, а в последние годы - всех фотосинтезирующих органов растения.

Таблица 1. Степень развития фотосинтетичесого аппарата

различных сортов пшеницы, отличающихся по длине

стебля.

Величина вклада отдельных органов Хлороф. Высота

в хлорофилльный фотосинтетический индекс раса-

С 0 Р т потенциал целого растения в ж в сред. кия

^ й Г" /1 О 1— 1 ■

¿в сезон

листья стебель колос мг/раст.

Кубанка 44 43 13 10.1 • 105

Златка 32 46 22 8.1 60

Принц 45 29 26 8.7 52

Италия 178 40 28 32 9.5 40

Нами были проделаны расчеты хлорофилльных фотосинтетических потенциалов и их структуры, характеризующихся суммой ежедневных величин хлорофилльного индекса. На базе данных по хло-рофилльным и "поверхностным" фотосинтетическим потенциалам яровой пшеницы и соответствующих им данных по урожаю проведён корреляционный анализ (варьирование перечисленных параметров обеспечивалось различным фоном минерального питания - шесть вариантов^. Показано, что корреляция между содержанием хлоро-

филла и поверхностью всего растения довольно тесная (г=0.71 для Саратовской 29) (Табл.2). Большей частью она обеспечивается корреляцией хлорофилла с поверхностью листьев (г=0.91), для стебля и колоса корреляции практически не наблюдается (г=0.5в и г=0.20).

Таблица 2. Коэффициенты корреляции биологического (1) и хозяйственного (2) урожаев с хлорофилльным (3) и "поверхностным" (4) фотосинтетическими потенциалами яровой пшеницы Саратовская 29 за период от колошения до созревания.

Коэффициет корреляции Частный коэффициент

корреляции

пз " 0.99 гг з = 0.97 гни = 0.99

г14 = 0.76 гг« = 0 Й5 г14•з = 0.60

гз 4 = 0.71

Обэ интегральны* гоказателя, и хлорофилльный и поверхностный, коррелируют с биологическим и хозяйственным урожаем, однако корреляция с хлорофиллом более тесная ( эта тенденция усиливается ао второй погсвине онтогенеза). Для того чтобы исключить взаимную связь ме*ду поверхностью и хлорофиллом, рассчитаны частные коэффициенты корреляции, которые дают представление о корреляции двух параметров (например, хлорофилла и урожая) при постоянном значении третьего ( в данном случае поверхности). Для Саратовской 29 на фоне различных уровней минерального питания показано, что при исключении из' корреляции влияния поверхности всего растения, связь между биологическим урожаем и хлорофиллом сохраняется (г=0.ЭЭ), в то время как при исключении хлорофилла зависимость урожая от поверхности значительно ослабевает (г-0.60). Аналогичная зависимость набгюдзется при сравнении "поверхностных" и хлорофилль-

ных потенциалов с урожаем зерна.

Данные, полученные для яровой пшеницы,, нашли подтверждение в экспериментах с озимой пшеницей, проводившихся совместно с сотрудниками' НПО "Нива Ставрополья" И.В.Нешиным и В.Я.Хотулб-вым. в качестве объектов были взяты высокорослые сорта - Безостая 1, одесская 51, Донская остистая и короткостебельные сорта интенсивного типа - Обрий, Донская полукарликовая, Криница. Два сорта, Безостая 1 и Донская полукарликовая, высевались на разных уровнях минерального питания (б варианта;. Согласно полученным результатам, у исследуемых короткостебель-ных сортов озимой пшеницы наблюдалось возрастание хлорофилль-ного фотосинтетического потенциала .'в репродуктивный период (Рис.2), величина его составляла 55» от фотосинтетического потенциала за весь период вегетации, что было на 10-15* больше,

чем у длинностебельных сортов. Одновременно наблюдалось увеличение вк.ада колоса и стебля в хлорофилльный фотосинтетический потенциал всего посева. Перечисленные факторы были основными причинами повышения величины хозяйственного урожая у короткос-тебельных сортов.

— . I

V ЧХ ЧХ ж X. Лтам* Фрюнешвжла

" I

Рис.2.Структура хло-рофилльного фотосинтетического потенциала различных сортов озимой пшеницы (заштрихованная часть соответствует репродуктивному периоду

и м х а

Безостая1,11-Донская полукарликовая;Органы:1-листья,2-стебель, 3-колос.

Статистическая обработка результатов показала, что хлоро-филльные и поверхностные фотосинтетические потенциалы озимой

П„ннщ ы 80Г ЧГГ «П ГеСнО »<ГР0Гиру»I С 4 ИОП ОГ •• Ч <* С >Ч1М у: »пни (ТаСл.З). Одна ИТ при тн этого - тесная «орреллцин ме*ду С0-днр.лни< м «ЛТрС*ИЛЛ1 и I оавринОС ^м й цаЛСм Р1ГТении (г -0.00) и в отдельных органа» (листья 0.97, ств{« п« 0.83, *оюс 0.76). При таких бгмэких »( 1ци«нта» корреляции ме«ду «горо-•5илп|ньч и поверхностным фот осин готическими готенцитпии и уро» м (0.05 и 0.9^) ииеро смысл ил осноп» этих данны» гро-ОеСТи мнО*РСТО»нмнй кСРРвПйционньй цнчпиз, который ПС*аЭ«П, что реляция "в*ду биогогпчрским урожаем и двумя факторами

( хяиро£иплы*ым и ловерхногт» ь>м фотосинтетическими потенциалами) очень тесная (г = 0.07*0.ОС), но /роввнь влияния на эту связь х"орофилльного фотосинтетическсго потенциала выше (54.5*), по сравнений с "пгверхнсстным" (45.5*).

ТпСли,а 3. 1-оэФФ щиенти корреляции (г) между ург*аем (1) и <£ ОТ ОСИН1 етичесними ГО ГенциаЛами - хлорофилль-ным (2) и "поверхностным" (3) за весь вегнта-циоии«|й период.

Урожаи г | • I

Биологический 0.95 ♦ 0.08 0.94 «- 0.00

Хозяйственной 0.Й7 ♦ 0.1? 0.79 »■ 0.15

Бол»е сущаственнмо различия в характере корреляционных святей наблюдались при сопоставлении фотосинтетических потенциалов с хозяйственным уро*авч, в этом глучае связь урожая с хгэрг£илгом значительно теснее, чем с поверхностью, "опушенный для посгедних показателей множественный коэффициент корреляции' (г = 0.39 ♦ 0.05) не оставляет сомнений, что урожай зерна в большей степени связан с хлорофилльным фотосинтетическим по-тем^иа-ом , чем с "поверхностным", так как доля влияния первого на уровень корреляционной связи составляет 71.4*,а второго - только 28,ек.

Рожь. На экспериментальной базе НПО "Нива Татарстана" исследовалась взаимосвязь хлорофилльных показателей с урожаем у озимой,ржи. Показано, что динамика содержания хлорофилла в целом растении•близка к аналогичной у пшеницы, однако максимум в фазе колошения-цветения наблюдался только для индивидуального растения, в расчете на посев максимальное содержание хлорофилла отмечалось значительно раньше - в фазе трубкования, затем оно снижалось вследствие естественного иэреживания посева. Исследуемые сорта различались по продуктивности, высоте растения и величине вклада отдельных органов в хлорофилльный фотосинтетический потенциал всего растения (Табл.4). Длинносте-бельный сорт Казанская 310, по сравнению с другими сортами,

имел наибольший вклад стебля (за период колошение - молочная

\ .

спелость зерна); для высокопродуктивного сорта Чулпан характерен наиболее высокий вклад колоса; для сорта Восход наибольшее количест~о хлорофилла, по сравнению с другими сортами, содержалось в листьях.

Таблица Хлорофилльный фотосинтетический потенциал

(ХФСП) различных сортов ржи за период трубкова-ние - молочная спелость и вклад в него отдельных органов. .

ХФСП, Вклад органов,*

Сорт мг.хлороф. -■-

•дни/побег. листья ~ стебель колос

Саратовская 4 70 45' 38 17

Восход , 78 51 35 13

Чулпан 84 49 32 19

Казанская 310 ео 41 45 14

В отличив от пшеницы рожь характеризуется значительно

Солы екпаясм стебля, особенно, на фене высоки* доз азотного питангч (Рис.3 1 - во 6С* от «лсрофилльного фотосимтегического потсшивпа целого растения за весь 1вриса вегетации. я в гас-Ивтв -МП гтеериность е^в больна - до 7С* Эта особенность озимой отражается »а саячи фотосимтетичес*их потенциалов отдельны» частей растения с урож^рм. нти^ольшие коз£:£ицнентн корр^гп1,ии, как биологического, так и хозяйственного урокам. ш6п»Л1ЧСЛ с хлорофиллом стебля (Табл.5).

Рис.З Структура »лоросилльного фотосимтегического потенциала. Культуры:I-пшеница,I1-рожь,III-просо.Фазы развития.1-кущение,Г-еы*од е трубку,3—колошение,4— молочная спелость,5-восковая спелость зерна.Органы: л-листья, е-стебель,с-копос.

Таблица 5. Коэффициенты корреляции (г) между биологическим (I), хозяйственным (2) урожаями и хлорофилльным фотосинтетическим потенциалои (3) отдельных органов озимой ржи. 1

Коэффициенты корреляции Листья Стебель Колос

г I . 1 г» • >

0.81 0.66 0.70

0.59 0.81 0.67

Корреляция между содержанием хлорофилла и поверхностью у ржи значительно выше ,чем у пшеницы (г = 0.97), а биологического урожая - с хлорофилльным и "поверхностным" фотосинтетическим потенциалом - ниже (0.79 и 0.68 соответственно), последнее может быть связано с особенностью ржи, как озимой культуры, значительную часть ассимилятов "отправлять" на развитие корневой системы, вес которой нами не .учитывался. При вычислении частных коэффициентов корреляции наблюдается та же тенденция, что и у пшеницы: при исключении поверхности - корреляция сохраняется (частный коэффициент г = 0.82), а при исключении хлорофилла - теряется (г = -0.57).

Расширяют представления о взаимосвязи "хлорофилльных" показателей с урожаем совместные с И.В.Нешиным и Н.А.Квасовым исследования, проводившиеся на озимой ржи е условиях Ставрополья. Объектами служили многолетняя рожь Державинская 26, созданная в результате гибридизации однолетних сортов озимой ржи и многолетних дикорастущих видов, и отличающаяся высокой продуктивностью биомассы, и районированный сорт однолетней озимой ржи Белта, также высеваемый в качестве кормовой культуры. Для создания условий варьирования хлорофилльного потенциала и достаточного объема вариантов для дальнейшей статистической обработки данных все сорта высевались на 8 различных фонах минерального питания.

У посевов озимой ржи,так же как и у пшеницы, в этом регионе наблюдалась очень тесная взаимосвязь урожая с содержанием хлорофилла, особенно, во второй половине онтогенеза (Табл.6), причём на формирование биологического урожая в равной мере оказывали влияние как хлорофилл стебля, так и колоса и листьев. Это связано, по-видимому, с высокой степенью инсоляции, количество солнечных дней в году в этом регионе одно из самых высоких в России (известно,что синтез хлорофилла зависит от освещенности). Климатические особенности способствовали формированию очень высоких величин хлорофилльного фотосинтетическо-

го потенциала в посевах (до 2.0-2.2 тонн хл-ла на га. за вегетационный период). Коэффициент корреляции между хлорофилльным фотосинтетическим потенциалом и поглощением солнечной радиации при ¿тог» очень высок (г = 0.93* 0.11) (квасов.Андрианова,Не-шин,1984). Эффективность использования энергии ФАР этими посевами составляла 2.15%, что, согласно данным А.А.Ни «ипоровича ( 1070 ) • при'пив летен * мюим «пьмо

Та'гнцэ С. ► оэффицинн'-'и корретйции (г) че*ду биогсгическим и (1), х;С1 »огеса (С), ".'"чрп (3), стебли (4), ПССРНП 11 П1 риод 1-01С^РНИ -

ИСТ •• 1« СПвПОСТ». ДГ>> «I ЭГОГР'Н! . г «И Г.СР*1-нинскан

Парт«; три 'ииен-и юрреппции

ri • г 0.82 f 0. , 11

ri. s 0.85 + 0. ,r»

ri • • o.ea +■ 0. ,17

ri • 9 0.92 0. . 14 •

Просо, горох, гречиха, картофель. Представлялось интересным проследить, раслостраняются ли закономерности, полученные на колосовых злаках, на другие виды сельскохозяйственных растений. С этой целью проводигись исследования различных сортов H CPnf4/l,i'2H»tH пгрсчиеггин jyf П1 „ г* культур мя баю

*Н It)1 Tl-isc-liil" III -«( > СЗрТ-»» (Мни'Ю» 17г, Кпэпмскоп ®1Г, CTIH^I т) »1 сгин селгкцно»«"*,»* tt[ ССЗ ПП^я-

5"щ lechín •c;ri"ru'<i уг~""» с ч"о;с: '"пы * иг-шсетимвс--lu no'wii niffu i s'î'o /iteren in j/t i ect relu-- <icre *гм,м.< (r s С . 7 1 ) . Г »'«in -Ч11П111 , ; ."p m «r~rcî -"a r i, r u : ir - < -> и nrrea n crir>M л in -u in,! с ,-1[Г|и«, ю/iii u ги i -»roi rryr-ic, -yri ' / . r, -- 1-,. i 1.-1 ;nc.4. Ol"l .1 i H » i и D'eu CL-

э-l'í r< Í ( "l f 3 "м^ с» * Г i » * .V4.V >

темпов накопления хлорофилла в целом растении проса, а у гречихи к "выеданию",засухой части хлорофилльного фотосинтетического потенциала. Для метельчатого злака, каким является просо, характерен значительно больший, чем для колосовых злаков, вклад репродуктивных органов в хлорофилльный фотосинтетический потенциал всего растения - 30-35« (Рис.3)..

ческого потенциала,потерянного в условиях засухи),3-просо.

Хлорофилльный фотосинтетический потенциал у гороха определялся на трёх сортах (Казанский 38, Ньютсон, Смаракт) и двух селекционных формах ( одна характеризовалась отсутствием листьев на боковых стебельках - так.называемая "усатая", форма, вторая имела на каждой ножке Л боба - многоплодная форма. Наибольшим содержанием хлорофилла (175 мг.на одно растение за вегетационный перио'д) характеризовался сорт Смаракт (интенсивного типа, короткостебельный, с тбмнозелйными листьями, малопо-легающий). Сорт Казанский 38, районированный в Татарии, полегающий, имеет меньшее содержание хлорофилла (91 мг.на растение), • Ньютсон, полуинтвнсивного типа, эелвноэерный, также полегающий, и многоплодная форма занимают промежуточное положение' ( 100 и 152 мг. соответственно). В отличие от колосовых, злаков (особенно, от пшеницы) биологический урожай у гороха более тесно коррелирует с хлорофилльным фотосинтетическим потенциалом как целого растения, так и отдельных органов, хо-

эииственный урожай в большей степени зависит от хлорофилла в репродуктивных органах (бобах) и листьях на боковых стебельках (Табл.7 ).

Таблица 7. Коэффициенты корреляции (г) мр*ду биологическим (I), хозяйственном (г) уро*аими и ХФСП отдельных органов (3) у гороха.

Ко-»3>£ицм@нгы корреляции

Органы -

г» • э гг»а

Листья 0. ,Э1 0.55 0. 70 (на Стебле) (на боковых стебельках)

Стебепь 0. 0.62 0.40 (стебель) (усики)

0, . ээ 0. 73

Вен растнив 0. ,вэ 0.65

Гречи*« в наших -»кспвримвнтах была представлена пятью сортами. Маискян (районирояанная в Татарии), Смолявическая (белорусской сьлекц и, позднеспелая, высокорослая), Казанская круп— нот«^н!я (р1ннйспвтн, характеризуячдяся повышенной засухоустойчивостью!. Казанская 3 ( новый высокопродуктивный сорт) и Аргор^лт 1стагм1 ивсгнм сорт, мелкозерная). Хлорофилльные фотосинтетические потенциалы гречихи представлены в табл.в, ОГ всех изучавшихся нами культур они отличаются наибольшим 'вкладом листьев (около 80%). Содержание хлорофилла, как в целом' растении, так и в отдельных органах, достаточно тесно коррелирует с урожаем (Табл.9). Интересно, что даже при небольшом вкладе хлорофилла соцветий (5 - 8Ж), колебания его содержания больше всего отражаются на формировании зерна гречихи (г -0.90).

Таблица в.

ХЛ01 ♦ Сотосиитвти шСКИИ

цклад в нвго отдельны* органов у ТОЙ I ри 1И».1.

потенциал и различных сор—

иа р 1СТиниа за к иг о » не Э

0»Г1Д С|}Г 1НОЬ

Маисн>1н >23

/чзанс» »я крупно )«р- J't* ная,1 мпм.срмнн/гд

Казанская *рупноэ«р- Г61 нчя,2 млн.семян/га

С"Оляикческая 2JЗ

Аргогыская 477

Казанская 3 -100

/У ИЗ

вз

7а Й3

Сгибни СОиКаТин

15 10

1 л,

1 1

Таблица 9. коэффициенты корреляции^(г) биологичвскго (1) и хозяйственного (2) урожая с ХФСП отдельных органов (3) у гречихи.

Органы о • з гго

/|истья 0.60 о. те

Стебли 0. 76 0.56

Соцветия 0.78 0.30

Все растенир 0.80 0. 79

исследовались четыре сорта картофеля - Домодедовский, Гат-чинскии, Негр и Лорх. В 10 полевых вариантах посадка этих сортов осуществлялась различными по величине клубнями. Характер динамики изменения хгорофилльных индексов для каждого сорта свои, хотя в целом, так же как и у других культур, содержание

хлорофилла в ботве у картофеля нарастает до определенного оптимума и затем постепенно снижается. Прирост хлорофилльных фотосинтетических потенциалов по фазам развития адекватно отражает динамику изменения биомассы клубней, тем нэ менее корреляция хлорофилльного фотосинтетического потенциала с хозяйственным урожаем низкая (г = 0.57), причины этого остаются не выясненными.

Представленные в этом разделе результаты позволяют заключить, что хлорофилльные индексы и хлорофилльные фотосинтетические потенциалы являются показателями, хорошо отражающими потенциальные возможности фотосинтетического аппарата колосовых злаков и других сельскохозяйственных культур в формировании урожая. "Хлорофилльные" показатели более тесно коррелируют с продуктивностью по сравнению с "поверхностными". Анализ структуры хлорофилльного фотосинтетического потенциала позволяет заключить, . что формирование хозяйственного урожая находится в более тесной зависимости от хлорофилла генеративных органов, а не листьев, за исключением ржи, у которой самые высокие коэффициенты корреляции,' по сравнению с другими органами, наблюдаются между хозяйственным урожаем и . хлорофиллом стебля.

На базе полученных нами данных для различных видов сельскохозяйственных культур впервые показано, что наблюдается универсальная зависимость формирования биологического урожая от ' величины хлорофилльного фотосинтетического потенциала (Рис.5). Эта зависимость носит криволинейный характер,' коэффициент пропорционального увеличения биомассы (к = 0.27) при нарастании содержания хлорфилла от 0 до 400 кг/га почти в 2 раза выше, по сравнению с коэффициентом лропорциона-1Ьности в диапазоне дальнейшего роста содержания хлорофилла (к - 0.13). Сходная зависимость наблюдается и для хозяйственного урожая,'с той лишь разницей, что ее характеризуют более низкие коэффициенты * пропорционального увеличения хозяйственно-ценной части', урожая

от величины хлорофилльного фотосинтетического потенциала (к = 0.20 в диапазоне увеличения ХФСП от 0 до 200кг/га, и к - 0.01 в более высоком диапазоне величин ХФСП, от 200 до 1000 кг/га).

ния племицы, ржи, ячменя, проса, гороха, карофеля и др.

Рассчитанные на основе данных рис ,5 коэффициенты корреляции свидетельствуют о достаточно высокой зависимости урожая от "хлорсфилпьных" показателей, для биологического урожая коэффициент корреляции с ХФСП составляет 0.82; для хозяйственного -0.74. Попытка сравнения полученной эмпирической линии регрессии с различными функциональными зависимостями показала, что наибольшее совпадение взаимосвязь урожая с хюрофилльным фото-снчтс»|июс>см потон1,иагом имеет с грюиком степенной функции с ЛГеСним ГС кЭЭВТВЛрм.

1'нтогссиз, чг ы л *а »»аСг» Г.1ЛИ п/ло^5! мп "пгмо™ тависи-юстн урс»^п от со,-,ор« гнил хлосс^йллп, тогда как ос»со»ь>м аргументе", сисказипошч пучтна'и> ачи исгопьзопанил "хлеро-

^ * " I З^ТЗГТСГИ " О ПрСГ.ПСГ < ■ ОИИи Г Тем, ЧТО ПСГ1 „01 ¡1(1

еггт«"инп хгсрс^нгча егганхчон > IIоДпгри, з •> »о'Срик »с СуГ' ' " 16 " * р чт ьс л ичиемй! »41 Ото I Г"/. 1"гг.(» но Сючго пось

•н*о«с. «»с* > и'ни пг ' тзи и

содержания уюрофилла, полученным на отдельных листьях. Однако, как показали теоретические рассчеты А.А.Ничипоровича (1979), ограничения, существующие для единичного листа, нельзя переносить на фитоценоз в целом, что было подтверждено и в наших иследованиях. Это происходит потому,что в сложных фотосин-теэирующих системах, каким является посев, поглощение света отличается от единичного листа. Фитоценоз может содержать в 4-8 раз больше хлорофилла, чем соответствующий площади посева монослой листьев, причем увеличение содержания хлорофилла достигается не только за счет листьев, но и других структурных элементов (стеблей, колосьев и т.д.). Такие фитоценозы работают с высокой энергетической эффективностью и создают биомассу значительно большую, чем мог бы создать монослой листьев.

Наши исследования были ограничены задачей определения величин хлорофилльных фотоснтетических потенциалов для агрофито-ценозов - посевов сельскохозяйственных культур. Они нашли дальнейшее развитие и подтверждение в работах, проводившихся в Институте физиологии растений РАН (Москва). На основе обширного собственного экспериментального и литературного материала, касающегося содержания хлорофилла и биомассы, для различных видов природных фитоценозов.(в основном, древесных) были рассчитаны средние за сезон хлорофилльные , индексы (Мокроно-сов,1994; Цельникер.Малкина,1994), которые, на наш взгляд, в меньшей степени отражают потенциальную продуктивность, чем ХФСП, но в то же время они более объективны по сравнению с хлорофилльным индексом, определённым однократно. Этими авторами была обнаружена высокая линейная корреляция (0.8) между хлорофилльным индексом и годичным связыванием атмосферного углерода фитоценозами различных ботанико-географических зон. Характерно, что несмотря на высокие значения хлорофипльного индекса, кривая зависимости продуктивности от хлорофилла,■также как и в наших экспериментах, не выходила на "плато".

/,исТ тнционноо опдодспение содержание «»»рофипла j посеве, коэможности п^им! in ниа ^поргспппкныд пока jaTefie« знйчи-llllUHO р !(.и < испольювинием «истанциомны* МНТОДОй,

non ont ь ш оп5» п irt> „(/кг^амин х/н р( t trna hi больших плоила— днх h tr ï и*) 1»«оп)Ги RC»orc м ittî^H . Одни »13 задач

^jHC'di U t h Г О >11,*,,t-il пни CO*.»*»« iHtttl В HOChüö -

I UuUt) Ctïi кТ раль» ы «. "и Л1 ПОн )b Hw tJpöHdH,

С > I ^ И l*<Mt.> ,к с i .1 MOA^llliHyiv СИОим) . СуС^енЗип) АЛО-

»,on ï г I о s ь [jfiin.t itiuu u6t>< Ht n)HUC>ifti t î v i-btpobani ну« бума ry, MMtiiti^/) н Tih»u об^и^м » cit.c*bbiit t и „иппалчм лоГвОаиии СОД1 р«1нлй хпо, с. t «лиt> пиетет в рдсче'1" на «диницу поиерх-1 ОСЫ. (.i t-hip |Лььс<х к0^1ициаигон нр»< ">с ЭТОЙ сис-

темы о ^и.1Па^Оне 2ЬО-7С 1мм. год*. t- ~дипо ими* и^иисн и литирнтурв MaHMt*H цепи* r»t^Tttfcj (UyjtbfHH, лрешнин, 1969 ) О том, что

наиболее приемлемей для измерения кОниинграции хлорофилла пв— л тетей длина аогнм 5S0 нм. в o*r.i от двух других .иапа^онов (450 и 670 мм), гд» Т1к«*э наблюдается зависимость спектральной яркости от концентрации хлорофилла, при 650 нм. удается "захватить" более высокий диапазон концентраций хгорофилпа ( от 3 до 5 мг/дмг). На jtoA же модельной системе проводилось сравнение данных по определению концентрации хлорофилла в одном диапазоне (550 нм) с определением во всей видимой области спектра по методу цветовых координат (Кондратьев,Федчвнко,1901 ; Кондратьев и др.,1982. 1985). Полученные данные оказались достаточно близкими, позволяющими определение хлорофилла проводить в одной наиболее чувствительном области спектра - 550 нм.

Эти данные получили подтверждение а полевых экспериментах, проводившихся совместно с проф. ").К.Россом (Институт астрофизики и физики атмосферы, Эстония). Спектральная яркость посевов ячменя и ржи определяпась также по разности двух каналор 1780 и 680 нм) с целью вычленения вклада "нехлорофилльных компонентов (таких, как почва и т.д.). Аналогично хлорофилль-

ным нами рг учитывались "оптические" Фотосинтетические потенциалы. опирающиеся на данные о спектральной яркости посевов (Рис. в). Как видно, динамика изменения биомассы в посеве наилучшим образом согласуется с кривой изменения оптического фотосинтетического потенциала, в меньшей степени с хлорофилльным фотосинтетическим потенциалом, базирующимся на данных наземных измерений. Ход кривой, характеризующей динамику "поверхностного" фотосинтетического потенциала, отражает тенденцию в изменении биомассы только до фазы колошения.

Рис. 6. Динамика изменения спектральной яркости, фотосинтети-'•еских потенциалов и биомассы в посевах ячменя. .1 - хлорофилл, Лмг/м2 х дни; 2-поверхность, , Дм*/мг х дни; 3 - яркость, ÜRIV/RIII х дни; 4 - биомасса,г/м®.

Корреляционный анализ показал, что в первой половине онтогенеза за счет тесной связи между хлорофиллом и поверхностью листьев <г=0.33), оптический фотосинтетический потенциал хорошо коррелирует как с "хлорофилльными", так и с "поверхностными" показателями, перечисленными в порядке убывания: с поверхностью . всего растения - 0.91; с хлорофиллом зсего растения -0.89; с хлорофиллом листьев -< 0.78; с поверхностью листьев 0.63. Во второй половине онтогенеза ячменя наблюдается менее тесная корреляция между хлорофиллом и поверхностью, как для листьев (г = 0.69), так и для целого растения (г0.79). Это

синьге« o„ii i из rs 11 »i того, что с!еи'^альная яркость более I рСно «ор, елируе I с <пирг: in U» псы о растения (г 0.U4), чем с понерхноогьл iг -О.йО).

Раосчи'тн ти и» оси нс юп/ п Mnci\ и1ми чиС^ьа ио-

JiinuHtHTtJ кос.) jp<u, 1.1 с t и' в л ь(.т иу ю о To«, что ДПй определении спн^тр iit>Hu»* npi-остп ¿oititüou имчйний имеет [ заииасв^зо хГСГ t И [(»«.ипцси, luM Hti MüHltF, ОШвИцмО, ЧТО ДО KüdO-

^ения pt i-ont- iipnniAni-«nT ropoinnny листьев, ti TO время

t HO tllopon [ t lüt t1Hi 0нТ0ГьнеЭ1 v поел» колошении) основной

ИкЛаД f отражении СвнТ t вносит суммарный хлорофилл ВС«ГО РйС Тенин.

Таким образом, диетакциоино^ исследовании СОДвр*анин хлорофилла по лО'Хици^н'Лм спектральной йркости в посыаал Сель-Скохозг»пС1 uoHHt.* растении, с йог ( 1ьаОванием четирвхканат ьного (4S5, 550, OSO и Гii> ми) ллеиого Сотометра, показало, что наиболее п^иемтемои оС 1 .ст» «) дли ог ,)едапанин содержания лГоро-■Г шла яьллвтея ЗнЛвнин область СПвкТра (550 мм). ИС' "> тьзоьание вариации двух области« (720 и ба<\ ни) позволяет исключить вклад "нвхлорофиппьных компонентов (почва и т.д.) в суммарную спектральн/ю яркость посева. комбинация метода хлорофилльных Фоюсимтнтических потенциалов с дистанционным определением хлорофилла по спектральным коэффициентам яркости позволила предложить новый показатель - оптические" фотосинтетические потенциалы, которые, как было показано На посевах ячменя и ржи, теснее других показателей ( хлорофилльнь.х и поверхностных ) коррелируют с урожаем (г = 0.S9).

Необходимо ответить, что содержание хлорофилла отражает не только фотосинтетическую продуктивность, но и содержание азота в листьях. В совместных с сотрудниками агрокомплекса "Нива Ставроплья И.В.Нешиным и В.Я.Хотулевым исследованиях было обнаружено, что изменение удельного содержания хлорофилла и азота в листьях пшеницы имеет однонаправленный характер (Тарчевс-кии и др.,1934; Хотулев,1985). Таким образом, используя дис-

танционные кчтоды исследования, можно прогнозировать не только 'урожай, но и питательную ценность биомассы пшеницы по содержанию азота, который ,в основном, содержится в белке. Интенсивные исследования в этом направлении проводятся и на других культурах: на кукурузе (Edmisten et al.,1991 ; Schepers et al.,1991; Blakmer,Schpers,1992,1993; Blakmer,1994); на рисе (Nakazava et al.,1990; Takebe et al.,1990; Reeves et al.,1992; Peng et al.,1993; Pettygrov et at.,1993).

Для грубоколичественной, визуальной характеристики содержания хлорофилла в посевах, которая зачастую бывает более необходима в практике растениеводов и селекционеров, нами разработан и предложен экспресс - метод определения хлорофилла по "цветовой шкале" в полевых условиях. Цветовая шкала представлена серией растворов зеленого цвета, имитиру! них естественный диапазон содержания хлорофилла в листьях. Сопоставление данных определения содержания хл^ рофилла колориметрическим методом и по цветовой шкале показало, что расхождение этих показателей не превышает 10%. Способ защищен авторским свидетельством на рац. предложение, оформленным агропромом TaCCP (N 32 от 18.01.89). :

Влияние засухи на содержание хлорсхЬилла.эсЬФективность , его работы и структуру хлорофилльного Фотосинтетического потенциала.

Влиянию засухи на синтез и содержание фотосинтетических пигментов посвящено большое количество' работ (Гюббенет,1951 ; Вечер,1961; Тарчевский,1964 ; Virgin,1965; Todd,Bas!er,1985 ; Шлыки др.,1969; Лебедев,Сакало,1970;- Зеленухин,1975; Жако-те,1979 и др.), но почти все-они относятся к листьям. Исследований, посвященных динамике содержания хлорофилла и каротинои-дов в "нелистовых" органах, очень мало (Кириченко,1996), а вопросам изменения структуры фотосинтетических потенциалов -практически нет.

В вегетационных опытах создавалось постепенно нарастающее обезвоживание почвы (вплоть до 20% от полной влагоемкости). На пшенице Московская 35 нами было показано,что удельное содержание хлорофилла и, параллельно с ним, каротиноидов в листовых пластинках (в х от контроля), на первых этапах испытывает небольшой по величине спад и, вслед за ним, адаптационный всплеск, а затем моно онно снижается. 8 результате действия засухи около 60Х пигментного .¿онда в листе, по сравнению с контролем, разрушается. В нелистовых" органах ( стебле и колосе) содержание хлорофилла снижается (на 10 % ниже контроля) и остается на этом уровне в течение всего опыта. Большая устойчивость пигментного фонда в нелистовых органах объясняется, по-видимому, их ксероморфной структурой, что для остистого колоса показано в работах Сынанбекова (1965,1966).

Изменение удельного содержания пигментов в совокупности с торможением ростовых процессов отражается на структуре хлоро-ф 1лльных индексов и хлорофилльных фотосинтетических потенциалов (Андрианова,1982; Andrianova et а).,1988; Tarchevsky et al., 1989,1990). Так у пшеницы Саратовская 29 в фазе молочной спелости зерна в условиях засухи возрастает вклад колоса (с 19 до 24%) и стебля ( с 52 до 62Ж), соответственно вклад листовых пластинок в хлорофилльныи индекс целого растения пшеницы снижается (с 29 до 14%). На рис.7 видно, как в условиях сасухи наблюдается выедание хлорофилльных фотосинтетических потенциалов у различных сортов гречихи. После кратковременного засушливого периода содержание хлорофилла в целом растении гречихи восстанавлив. этся, но этот процесс у различных сортов протекает по разному. Так же, как и у пшеницы, вклад "нелистовых органов (стеблей и соцветий' в хлорофилльный фотосинтети-чвскии потенциал под влиянием засухи увепичивается. Однако, это правило, по-видимому, не распространяется на растения ржи У короткостебельного сорта озимой ржи, развивающегося в условиях ранней засушливой весны увеличивается вклад листьев с 33

до 55Ж и, соответственно, снижается вклад'"нелистовых"■органов (колоса с 11 до 955). Аналогичная картина наблюдается не только для короткостебельной ржи, для которой характерна вы'сокая об-лиственность, но и для длинностебельной (Бабужина,Андрианова. Кобылянский , 1 984 ) . Однако, этот вывод можно считать только предварительным, так как погодные условия двух лет, по которым проводится сравнение структуры хлорофилльных фотосинтетических потенциалов, отличались не только наличием ранней весенней засухи в одном из них, но многими другими параметрами.

-12 5 \ -

29.06 31. • 12 ■ а . * 08-29.06 31.08 29.06 31.08 в

29.06 31.08 29.06 31.08 29.06 Д «Ты

Рис.7.Влияние засухи на динамику содержания хлорофилла в целом растении гречихи (заштрихованный сегмент по-, казывает часть хлорофилльного фотосинтетического потенциала, потерянного в результате действия засухи). Сорта: 1-Майская; 2-Казанская крупнозерная . (2 млн.семян на га.);З-Аргояшская,4-Казанская 'крупнозерная (1 млн.семян на га.);5-Смолявическая;6-Ка-занская-3,

В наших экспериментах с засухой, совместно с аспирантом Абдрахимовым Ф.А., определялась интенсивность фотосинтеза отдельных .органов пшеницы и ультраструктура хлоропластов. Обна-

ружено, что при неизменном уровне пигментов регуляция фотосинтетической активности, помимо прочих факторов, не обсуждаемых в данной работе, может быть обусловлена быстро протекающим процессом ультраструктурных изменении хлоропластов, что подтверждает тесная зависимость между ассимиляционными числами и диаметром гран (г = -0.84), а также между ассимиляционными числами и отношением поверхности состыкованной части мембран граны к боковой (г -0.91).

на ростовые процессы и метаболизм белков.

известно, что содержание пигментов в растении определяется соотношением скоростей их синтеза и распада. В оптимальных условиях обновление половины хлорофилльного фонда в проростках ячменя происходит за 7-9 дней (Шлык,1973). Скорость распада усиливается при стрессах. По нашим данным, приводимым в предыдущем разделе, при постепенно нарастающем обезвоживании (от 70 до 20х от полной влагоемкости почвы) потеря хлорофилла в листьях пшеницы за 10 дней составляет 50-60Х. В посевах гречихи кратковременная засуха приводит к деградации 4-8 мг хлорофилла на 1 растение, что составляет половину хлорофилльного фонда всего растения (Андрианова и др.,1990; ТагсЬеувку ег а1.,1990). Образующиеся при деградации пигментов промежуточные продукты представляют интерес, как возможные участники эндо-

генной регуляции метаболизма клеток. С этой целью мы исследовали экзогенное ¿одайствив на растения продуктов деградации каротина - ретиноидов.

Обнаружено, что высоки* концентрации ретинола (10"*-10-«М) ингибируют прорастание семян различных сельскохозяйственных культур, а низкие - стимулируют (Рис.в). Величина стимуляции зависит от концентрации ретиноидов и его растворителя ( в данном случае, этилового спирта) и изменяется во времени.

- 'зз --

Рис.8.Влияние ретинола на прорастание семян гороха. 1-сутки после замачивания, 2-двое суток после замачивания. Контроль-100*

Отмечается два мак--3 -5 -7 -9 -И симума в ответной

Ретинолраэв«д*ния 1М растаора реакции растений на

экзогенное действие ретиноидое, что объясняется, по-видимому, наличием у растений-двух различных рецепторных систем. Можно предположить, что более чувствительная систем?, реагирующая на низкие концентрации ретиноидое, представляет собой систему вторичных' посредников (гАМФ или фосфоинозитольную),' а менее чувствительная система, реагирующая на" высокие концентрации региноидов, может быть связана с изменением свойств клеточной мембр&ны и локализованных в ней ферментов при растворении в' этой среде ретиноидое, для которых характерны мембранотропные свойства." -

В экспериментах по совместному действию ретинола и индоли-луксусной кислоты < ИУК) на рост;колеоптилей пшеницы показан их синергизм в концентрации 10"5 и 10~'М, соответственно (Рис.9), (Скорость роста колеоптилей увеличивается в 2 раза, по сравнению с* вариантом воздействия каждого из этих веществ по-отдель-ности).' Включение радиоактивных аминокислот в белки колеоптилей под действием ретинола приводит к активации синтеза полипептидов 17 и 47 кО, а его совместное действие.с ИУК в 2,5 раза активирует синтез полипептида 38 кО,-. Индукция синтеза пос- * леднег'о"полипептида наблюдается, как.характерная ответная ра-. акция растений при многих биогенных и абиогенных, воздействиях (Тарчевский и др.,1996 а,в). - ,

Оатный буфер);

II - контроль (этанол.2 тм), Ш - ПУК ПО-'М); IV - ретинол (10-»М), V - ретонол (10"»М) + ПУК (10*ТМ).

В заключение необходимо отметить,что валовое содержание хлорофилла в растении отражает только потенциальные возможности фотосинтетического аппарата в формировании урожая. Реализация потенциальной продуктивности зависит от ряда этапов, отраженных на схеме (Рис.10). Прежде всего от интенсивности фотосинтеза, интенсивности и направленности транспорта ассимилятов в потребляющие и запасающие органы, а также от интенсивности ростовых и биосинтетичеких процессов, в том числе в репродуктивных органах, от которых зависит формирование хозяйственно ценной части урожая.

Потери, наблюдающиеся на различных этапах реализации потенциальной фотосинтети еской продуктивности обусловлены, в основном, затратами на дыхание. Необходимо отметить, что потенциальные возможности фотосинтетического аппарата могут оцениваться не только по хлорофилльному фонду, но и по суммарному пигментному Фонду ( хлорофилл +■ карогиноиды). Известно, что часть поглощенной световой энергии каротиноиды могут передавать на хлорофилл. Несмотря на то,что содержание каротиноидое

почти на попядок меньше, чем хлорофилла, можно рекомендовать учитывать его,'особенно, в экстремальных условиях, когда соотношение отдельных групп пигментов смещается в пользу каротино-мдов. '

Рис.10. Схема реализации хлоро-филльного фотосинтетического потенциала в-урожае и участив в ней ретиноидов.

УРОЖАЙ

с и а с и * о и г с э ь» с г

• о г 0 с и н Т С 3

клооовиАп • «аоотимоман

Роль фотосинтетических пигментов в формировании урожая не сводится только к поглощению света. Необходимо учитывать, что в ■ растительной ткани идет-постоянный процесс обногпения пигментного фонда, а в стрессовых условиях интенсивность деградации пигментов значительно усиливается. Как было нами показано, промежуточные продукты деградации каротиноидов, обладающие физиологической активностью, могут участвовать в регуляции ростовых и биосинтетических процесов (Рис. 10), причем направленность регуляторного воздействия зависит от концентрации ретиноидов: ,

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для характеристики потенциальной продуктивности растений большинством исследователей использовались показатели, опирающиеся на величину поверхности растения, такие как листовые индексы', листовые фотосинтетические потенциалы и их структура , или поверхность всего растения и, соответственно,' структура "поверхностного" фотосинтетического потенциала. В наших публи-

кациях, в числе первых, обращалось внимание на недостаточность этих показателей. Особенно это было очевидным при действии на растения таких "жестких такторов, как почвенная и атмосферная засуха Vсуховей а южных районах России). В стом случае фотосинтетическая дгятельность части листьев или значительно затормаживалась или прекращалась полностью. Листья теряли хлорофилл, но при определении "поверхностных" фотосинтетических потенциалов эти лишь отчасти иги полностью не функционирующие органы продолжали учитываться, что искажало реальную картину потенциальной фотосинтетической активности растений, но даже в отсутствии стресса фотосинтетическая активность листьев не постоянна, ее изменение а ходе онтогенеза растения в значительно большей степени согласуется с изменением содержания хлорофилла, чем с поверхностью.

Мы на обширном фактическом материале с использованием большого числа видов сельскохозяйственных растении (пшеница, Гожь, ячмень, просо, гречиха, горох, картофель и др.) показали, что хлорофилльные индексы и хлорофилльные фотосинтетические потенциалы более тесно коррелируют с биологическим и хозяйственным урожаем, по сравнению с "поверхностными . Для изучавшейся нами группы сельскохозяйственных растений установлена общая закономерность изменения величины биологического и хозяйственного урожая от хлорофилльного фотосинтетического потенциала, которая описывается уравнением степенной функции с дробным показателем.

Определение степени корреляции ХФСП отдельных органов с хозяйственным урожаем показало, что, несмотря на меньший по сравнению с другими органами (листьями и стеблем) вклад репродуктивных органов в общую фотосинтетическую активность растении для них характерны наивысшие коэффициенты корреляции с хозяйственным урожаем. Это заставляет селекционеров обратить внимание на необходимость учета этой закономерности при выведении новых сортов сельскохозяйственных растений.

. - 42 -

Особую важность приобретает, определение хлорофилльных.фотосинтетических потенциалов и их структуры у растений, подвергающихся действию различных экстремальных факторов. Известно, что эти факторы вызывают, с одной стороны, интенсивную деградацию фотосинтетических пигментов, с другой, - замедляют их синтез, в результате у таких растений может значительно измениться как величина \«СП, так и его структура (за счет, в первую очередь, листьев, особенно,, нижних); *,■'..

Учитывая утвердившееся мнение о регуляторной роли промежуточных продуктов распада биополимеров и лилидов (Тарчевский, 1993), представляется перспективным изучение физиологической ■активности продуктов деградации фотосинтетических пигментов (хлорофиллов и каротиноидов). Роль этих метаболитов была совершенно не исследована. Наши данные по ростстимулирующей и белоксинтезирующей активности ретиноидов подтверждают мнение о регуляторной роли оксигениоованных продуктов деградации липи-дов. .

Исследование.показателей, , определяющих потенциальную продуктивность растений, позволяет не только решать вопрос о прогнозировании урожая (как биологического, так и хозяйственного), ной осуществлять слежение за состоянием посевов и вносить своевременные коррективы (удобрения, полив и т.д.). Оценка хлорофилльных показателей посевов на больших площадях может осуществляться с помощью дистанционных методов. Наши работы в этом направлении, в том числе проводившиеся.совместно с Институтом астрофизики и физики атмосферы (Эстония), показали, что "оптические" фотосинтетические потенциалы, рассчитанные на основе данных о спектральной•яркости посевов, с использованием комбинации каналов (720 и 680.нм), более тесно коррелируют с урожаем, чем хлорофилльные потенциалы, рассчитанные по данным наземных измерений.

Необходимо отметить, что ориентируясь на поверхность растений исследователи имели в виду "работающий" под этой поверх-

ностью хлорофилл, и переход на 'хлорофилльные" показатели практически представляет собой логическое воплощение этой взаимосвязи. Испопьзование хлорофилльных" показатепеи сдерживалось, в первую очередь, трудоемкостью его определения. Вторая причина, долгое время препятствовавшая применению хлорофилльных" показателей - традиции, скептическое отношение авторитетов. В настоящее время в том числе благодаря развитию дистанционных методов, мо)»но сказать, цто хлорофилльный фотосинтетический потенциал - один из наиоолее легко определяемых показателей, дающих более точную информацию, по сравнению с определением поверхности. Этот подход - несомненный шаг вперед, кроме того, он может быть дополнен данными об эффективности работы хлорофилла, а также исследованиями с использованием более тонких методов, таких как определение количества фотосинтетических единиц в единице поверхности и т.д.

Как уже отмечалось во введении, перспективность хлорофилльных показателей в качестве критерия оценки потенциальной продуктивности растений отмечалась в основных достижениях РАН за 1989 г. (по данным диссертанта с сотрудниками) и в основных достижениях РАН за 1993 г.- по данным комплексных исследований, которые проводились рядом институтов (Институтом физиологии растений РАН, Институтом лесоведения РАН, Институтом леса и институтом биологии Карельского филиала, Институтом биофизики СО РАН). В последнем случае учитывалас только часть использовавшихся нами показатепей - хлорофилльные индексы, в то время как наиболее перспективны хлорофилпьные фотосинтетические потенциалы и их структура. С другой стороны, если эти показатели достаточно легко определять в случае сельскозозяйс-твенных растений, то в отношении естественных фитоценозов это связано со значительными трудностями.

Таким образом, данные настоящей диссертации еще раз заставляют привлечь внимание исследователей к проблеме поиска наиболее перспективных интегральных показателей, с помощью кото-

рых можно оценивать (и прогнозировать) продуктивность растений, а небольшие экскурсы, сделанные нами в область ультраструктуры хлоропластов и деградационные процессы фотосинтетических пигментов, позволяют придти к заключению, что проблема фотосинтетической продуктивности растений имеет еще очень интересные, мало изученные направления.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Впервые на большом количестве видов и сортов сельскохозяйственных растений и в различных условиях минерального питания и водоснабжения была осуществлена сравнительная характеристика двух приемов оценки потенциальной продуктивности растений -по поверхности и по содержанию хлорофилла. Хлорофилль-ные индексы, хлорофилльные фотосинтетические потенциалы и соответствующие им показатели, учитывающие поверхность, определялись с учетом всех фотосинтезирующих органов растений, а не только листьев.

>.а основе данных корреляционного анализа связи "хлоро-филльных" и "поверхностных' показателей с биологическим и хозяйственным урожаем впервые показано, что хлорофилльные индексы и хлорофилльные фотосинтетические потенциалы являются более перспективными показателями оценки и прогнозирования потенциальной продуктивности растений, по сравнению с показателями, учитывающими площадь листьев или всей фотосинтвэирующвй поверхности.

2. ьпервые для ряда сельскохозяйственных растений установлена общая закономерность изменения величины урожая в зависимости от хлорофилльного фотосинтетического потенциала. Обнаружено, что в пределах измеряемых величин (до 1200 кг.хл-ла на га. за вегетационный период) не наблюдается выхода кривой, отражающей эту зависимость на "плато".

3. Охарактеризована структура хлорофилльных фотосинтетических потенциалов различных видов и соотов растении. Обнаружено, что хлорофилльные фотосинтетические потенциалы репродуктивных органов чколосьев, метелок, соцветии и т.д.) теснее всего коррелируют с хозяйственным урожаем, несмотря на то, что составляют сравнительно неоольшую часть от общего фотосинтети— ческого потенциала пастении.

4. Показано изменение структуры хлорофилльных фотосинтетических потенциалов различных сельскохозяйственных культур в стрессовых условиях. В результате большей устойчивости к обезвоживанию пигментного фонда в колосе и стебле, по сравнению с листовыми пластинками, у пшеницы нтблюдается увеличение вклада этих органов в хлорофилльныи фотосинтетическии потенциал всего растения.

5. В связи с деградацией пигментов в стрессовых условиях оценивалась физиологическая активность промежуточных продуктов катаболизма. Впервые было обнаружено, что метаболиты каротина - ретиноиды, могут стимулировать рост растений при концентрациях 10~'-10*,М и оказывать влияние на соотношение полипептидов, образующихся из С1 *-аминокислот.

6. Усовершенствованы оптические методы дистанционного оп-

■

ределения содержания хлорофилла в посеве. Предложен новый показатель - "оптический" фотосинтетический потенциал, рассчитывающийся аналогично хлорофилльному, с использованием данных о спектральной яркости посева при комбинации двух каналов (720 и 680 нм). Показано, что "оптические" фотосинтетические потенциалы теснее коррелируют с продуктивностью растений, по сравнению с хлорофилльными фотосинтетическими потенциалами, рассчитанными по данным наземных измерении, а также — по сравнению

с" поверхностными". Для грубоколичественной визуальной оценки

содержания хлорофилла в растениях предложен метод "цветовой

шкалы". ■ - ,

СПИСОК СТАТЕЙ. ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Андрианова Ю.Е.,Чиков В.И. Набор и содержание пигментов в - различных органах пшеницы /В сб. Физиолого-биохимические

процессы, определяющие величину и качество урожая у пшеницы и других колосовых злаков. Казань, 1972,С.16.

2. Андрианова Ю.Е..Тарчевский И.А.,Чиков В.И. Содержание хлорофилла в растениях с. генетически обусловленной различной длиной стебля /Труды ТАТНИИСХ. Вып.4. Казань, 1974,С.ЗЮ -315. .'.■,''* . \ - ■ -*•-.■

3. Тарчевский И.А.,Иванова А.П,Чиков~ В.И:,С"лейманова А.Ю., Андрианова Ю.Е. Особенности фотосинтеза и оттока ассимиля-тов у различных сорто i яровой пшеницы /Труды ТАТНИИСХ. Вып.4. Казань,1974,С.315-319.

4. Тарчевский И.А.,Чиков В.И..Андрианова Ю.Е..Иванова. А.П., Максютова H.H. Основные методы и некоторые результаты комплексного изучения продукционных процессов у пшеницы /В сб. Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.:"Колос",1975.С.282-291.

5. Tarchevskii I.A.,CMkov V.I.,Andrianova J.E.,Suleimanova A.Y.,Ivanova A.P. Photosynthesis, assimilation numbers and photosynthate translocation in wheats of different.stalk length /In: Genetic aspects of photosynthesis. .1975, P.363-366. ' '

6. Тарчевский И.А.,Чиков . В.И..Сулейманова А.Ю..Иванова A.n..Андрианова Ю.Е. Фотосинтез,ассимиляционное число и трансПк рт ассимилятов в растениях с генетически.обусловленной различной линой стебля /В сб.:. Генетика фотосинтеза. Душанбе,Изд.ДОНИШ,1977,С.234-237. ' , ■

. 7. Андрианова Ю.Е. Влияние некоторых факторов на содержание

пигментов в различных органах пшеницы в связи с оценкой показателей продуктивности растении. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Казань.,1Э78, 27с.

в. Тарчевский И.А..Андрианова Ю.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы //Физиоло!ия растений. 1980. Т.27. Вып.2. С.341-348.

9. Тарчевскии и.А..Максютова H.H..Андрианова Ю.Е.,Лозовая В.В. Основные физиолого-биохимические процессы, лимитирующие образование урожая у разных сортов пшеницы в зависимости от условий выращивания /В сб. Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых ультур. Алма-Ата, 1980. С.79-80.

10.Тарчевскии И.А.,Андрианова Ю.Е..Шарифуллин Л.Р. Мощность развития фотосинтетического аппарата яровой пшеницы,озимой ржи и продуктивность /В сб. Биологические основы селекции растений на продуктивность. Таллин, ".981 . С. 122-130.

11.Андрианова Ю.Е. Действие обезвоживания на синтез пигментов и повышение устойчивости пигментной системы пшеницы к засухе под влиянием фосфатных удобрении /в сб.: Некоторые характеристики мембран и водообмен клеток растений. Казань,1982. С.57-64.

12.Тарчевский И.А..Максютова H.H..Андрианова Ю.Е..Лозовая В.В. Основные физиолого-биохимические процессы, лимитирующие об-

разование урожая у пшеницы в зависимости от условий выращивания /В сб. Пс ышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата: Наука, 1983. С.57-59.

13.Тарчевский И.А.,Сафина Н.И..А зрианова Ю.Е. Зависимость между спектральной яркостью и концентрацией хлорофилла модельной системе /ДЭП ВИНИТИ. 1Э83. N1992-83 ДЭП. С.1-6.

14.Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А..Филиппова Е.А. Перераспределение хлорофилла в целом растении пшеницы под влиянием

засухи /Р сб: Устойчивость к неблагоприятным факторам среды и продуктивность ратений. Иркутск,1984.' С.84-85,

15.Мамонтова Е.П., Андрианова Ю.Е., Нешин И.В. Продуктивность различных по высоте сортов озимой пшеницы /Труды Карачаево-Черкесской 'государственной сельхоз. опытной станции. Черкесск, 1986. С. 55-57.

16.Мамонтова Е.П., Нешин И.В., Петрова Л.Н., Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Е., Хотулев В.Я. Формирование урожая низкорослых сортов озимой пщеницы в зависимости от минерального питания /ДЕП. ВИНИТИ, 1986. N 204 ВС-86. С. 1-6.

17.Андрианова Ю.Е. Пигментная система и фотосинтетическая продуктивность растений /В сб: Фотосинтез и продукционный процесс: М.:Наука ,1988.,С.199-203. . '

18.Андрианова Ю.Е. Механизмы действия эндоге! ных регуляторов пигментной природы (обзор) /ДЭП ВИНИТИ,1988. N8647 В 88. С.1-45. '

19.Andrianova J.E..Phlippova Е, A..Abdrakhimov F.A. Structural arid functional changes of photosynthet1c apparatus of different wheat parts (ear, stem, leaf) under the Influence of water stress /Abstr.VI-th Congress of the' federathion of European societies of plant physiology,9.02. Split-Jugoslavia,1988,P.51 .

20.Andrianova J.E. .Tarchevskiy I .A. , Gubina:, G.V. , Saf ina N.I. Characteristic of photosynthesis productivity with the help, of chlorophill index (using remote sensing of chlorophill) /Ibid,2.01,P.102.

21.TarchevskiyI.A..Andrianova Y.E..Abdrakhimov F.A.,Fi1ippova E.A. Drought effect on the structural and functional characteristics .' of photosynthetiо apparatus //Phi si jl .PI ant, ,1989. Vol 76. Fasc 3.-Part 2. A-64-320.

22.Tarchevskiy I .A. .Grechkin 1 , A.N. .Pankratova S. I. .Yarin ¡. A.U..Andrianova Y.E. Physiological 1i active, products of chloroplast components degradation //Ibid^ A-t86-1047.

23.Tarchevsklу I.A.,Andrianova Y.E.,Safina N. Г..Phi 1ippova E.A.,Babuzhina O.t. Drought effect on the structural and functional characteristics of photosynthetic of apparatus //Cjrr. Res. Photosynth. Dordrecht-Kluwer, 1990, Vol.4. P.801-804.

24.Tarchevskiy I.A..Grechkin A.N..Pankratova S.I.,Yarm A.U.,Andrianova Y.F. Physiologically active products of chloroplast components degracation //Ibid. P.429-431.

25.Андрианова Ю.Е.,Гу6ина Г.В. Определение содержания хлорофилла в нативных листьях с помощью метода цветового клина //Сельхозбиология. 1991. N5. С.185-189.

26.Andrianova Ju.E., Abdrakhimov F.A., Tarchevsky I.A., Babuzhina D.I. The change of photosynthetic pigment pool and the effectiveness of its work under stress conditions /Abstr. IXth International Congress of Photosynthesis, Japan, Nagoya, 1992,P.13.

2T.AndrianJva Y.T., Safina N.I., Tarchevsky I.A. Relationship between chlorophyll photosynt-hetic surface and productivity of barley /Abstr.symposium physical-chemical basis of plant physiology. Pensa. Puschino, 1996. P.31.

28.Andrianova Y.E., Bakuridze Tc.L., Zakharova O.Y., Tarchevsky I.A. The growth-promoting influence of retinol, retinal, retinoic acid succinate on plant root's in germination /Ibid. P.127.

29.Абдрахимов ♦.А., Андрианова Ю.Е., Зиновьева О.А. Динамика i

распределения гран по числу тилакоидов как отражение пространственно-временной организации тилакоидной системы хпо-ропластов пшеницы. I. Онтогенез, дневная динамика //Цитология. ,1996. Т.38. N1. С.39-47.

30.Андрианова Ю.Е., Сафина Н.И., Максютоьа Н.Н., Кадошнико \ И.Г. Влияние янтарной кислоты на урожай и качество с/х растений //Агрохимия. 1996. N8-9. С.117-122.

31.Andrianova Y.E..Bakuridze Т.L.,Zacharova O.Y..Tarcnevsky

I.A.' The ■ retinol.retinal.retinoic acid and succinate • growth-promouting influence on plant. //Plant Physiol and Biochem, Special issue, Gauthier-Vi11ars,1995,P.13.

32.Andrianova Y.E.,Safina N.I..Tarchevsky I.A, Relationship betwin chlorophyll, photosynthetic surface and productivity of barley.//Ibid,P.221.

33.Андрианова Ю.Е.,Бакуридэе Ц.Л. Влияние ретиноидов и этилового спирта на прорастание семян. //Изв.РАН,серия биологическая, 1996,N 5,С.565-570.

34.Andrianova Y.E..Babuzhina D.I..Tarchevsky I.A. Drougt effect on chlorophyll content of winter'rye. //Abstracts. International symposium "Drougt and plant production". Yogoslavia,1996,P.102. *

35.Андрианова Ю.E.,Бакуридзе Ц.Л.,Яргунов В.Г.,Журов И.В.,Вин-• тер'В.Г. Влияние янтарной кислоты на рост биотехнологически

ценных культур растительного происхождения.//Приклодная биохимия и микробиология.(Принята в печать).

Объем 3 п л

Заказ 8

Тираж 100

Типография Издательства МСХА 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул, 44

Информация о работе

Андрианова, Юлия Евгеньевна
доктора биологических наук
Москва, 1998
ВАК 03.00.12

Автореферат

ХЛОРОФИЛЛЬНЫЕ ИНДЕКСЫ И ХЛОРОФИЛЛЬНЫЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ — КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы