Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Хлорофилльные индексы и хлорофилльные фотосинтетические потенциалы - критерии оценки потенциальной продуктивности сельскохозяйственных растений

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Хлорофилльные индексы и хлорофилльные фотосинтетические потенциалы - критерии оценки потенциальной продуктивности сельскохозяйственных растений"

РГ6 од

О ь ФЕВ 1998

На правах рукописи

АНДРИАНОВА Юлия Евгеньевна

ХЛОРОФИЛЛЬНЫЕ ИНДЕКСЫ И ХЛОРОФИЛЛЬНЫЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ — КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ

03.00.12 — Физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1998

Работа выполнена в Казанском институте биологии Казанского научного центра Российской академии наук.

Научный консультант — академик РАН, профессор И. А. Тарчевский.

Официальные оппоненты — академик РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор И. С. Шатилов; доктор биологических наук, профессор Н. Т. Ниловская; доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Ю. Л. Цельникер.

Ведущая организация — Российский Государственный аграрный заочный университет.

в час на заседании диссертационного совета

Д 120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Защита состоится

1998 г.

Автореферат разослан

1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

А. С. Лосева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Постановка проблемы и ее актуальность. Поиск показателей, характеризующих потенциальную фотосинтетическую продуктивность - задача, которая на протяжении последнего века вызывает постоянный интерес исследователей. Первоначально внимание было сосредоточено на таких показателях, как интенсивность фотосинтеза, удельная поверхностная плотность хлорофилла и т.д. (Wi1lstatter, St о 11, 1918; Gibrielsen, 1948; Рабинович, 1959; Хит, 1972; Watanabe, 1973; Buttery, Buzzell, 1977; Wielhelm, Nelson, 1978; Murthy, Singh, 1979; Джиффорд, Дженкинс, 1987). Начиная с листового индекса, предложенного Уотсоном (1947), получили развитие "валовые" показатели, отражающие величину фотосинтезирующей поверхности листьев, а позже и всего растения (Stoy, 1956; Brougham, 1959; Donald, 1961; Takeda, 1961; Radley, 1966; King, Evans, 1967; Кумаков,1 968; Evans et я1., 1975 и др.).

Эти исследования легли в основу теории фотосинтетической продуктивности растений, в разработке которой принимали участие многие представители отечественных научных центров (Ничи-порович, 1956, 1979, 1980, 1982; Тарчевский,1971 ; Кумаков, 1972; Мошков, 1973; Росс, 1975; Шатилов, 1975; Тооминг,1977; Мокроносов, 1978; Головко, Семихатова, 1979; Довнар, 1983; Ше-велуха, 1992; Чайка, 1996 и др.).

Возможность использования а практической работе показателей потенциальной продуктивности растений, опирающихся на величину фотосинтезирующей поверхности, таких как листовой индекс, листовой фотосинтетический потенциал, фотосинтетический потенциал всего растения и его структура, вызвала большой интерес у селекционеров и растениеводов. Вместе с тем, обнаружились и сложности оценки работы фотосинтетического аппарата по "поверхностным" показателям, связанные с неравномерностью распределения и различным содержанием хлорофилла под определя-

емой поверхностью, а также ограничения, связанные с невозможностью учета в некоторых случаях всей фотосинтезирующей поверхности. Эти факторы определили илтуапьность задачи дальнейшего поиска объективных показателей, характеризующих потенциальную продуктивность растений. Появились работы,в которых потенциальная продуктивность растений оценивалась на основе данных о содержании хлорофилла, однако, содержание хлорофилла в них учитывалось или только в листьях (Дорохов, 1957, 1959), или во всем растении, но без учета времени его работы (Brougham, 1960; Bray, 1960; Madison, Andersen, 1963; Tieszerï, Johnson, 1968; Tieszen, 1970). Актуальность исследования хло-рофилльных показателей в качестве критериев оценки потенциальной продуктивности растений определялась, кроме того, интенсивным развитием дистанционных методов исследования растительности с целью аэрокосмического прогнозирования урожаев на больших площадях.

Цель и задачи исследования. Цель нашего исследования заключалась в сопоставлении хлорофилльных индексов, хлорофилльных фотосинтетических потенциалов и их структуры с соответдтвующи-ми показателями, опирающимися на величину поверхности, и выбор объективных критериев оценки потенциальной продуктивности растений. -

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- Провести широкое сравнительное исследование "поверхностных" и "хлорофилльных" показателей на различных сельскохозяйственных растениях и в зависимости от условий существования (минерального питания, засухи и т.д.); '

- - Разработать новые, или усовершенствовать имеющиеся дистанционные методы характеристики содержания хлорофилла в посевах сельскохозяйственных культур;

- Исходя из того, что фотосинтетические пигменты находятся в состоянии постоянного обновления, мы поставили задачу изучить физиологическую активность промежуточных продуктов

распада каротина. В нашей лаборатории ранее была продемонстрирована ростактивирующая активность оксигенированных продуктов деградации ненасыщенных жирных кислот.

Научная новизна работы. В представленной работе впервые на большом числе видов и сортов сельскохозяйственных растний (пшеница, рожь, ячмень, просо, горох, картофель и др.), отличающихся пространственным расположением и морфологией фотосин-тезирующих органов и в зависимости от условий выращивания (различные регионы России, различный уровень минерального питания и т.д.) была осуществлена сравнительная характеристика наиболее интегральных показателей емкостной характеристики фотосинтетического аппарата - "поверхностных" и хлорофилльных фотосинтетических потенциалов и их связи с биологическим и хозяйственным урожаем.

С использованием данных корреляционного анализа установлено, ч-э наиболее перспективными интегральными показателями, по которым можно оценивать и прогнозировать урожай сельскохозяйственных растения, являются хлорофилльные фотосмнтетические потенциалы целых растений и их структура, в основу которых положены данные о хлорофилльных индекса, определяемых в тччение вегетационного периода. Впсрзыо показана общая закономерность изменения урожая от величины хлорсфилльного фотосинтетического потенциала, которая описывается графиком степенной функции.

Показана зависимость величины и структуры хлорофилльных фотосиптатических потенциалов от генотипа растения и от условий существования (в частности, минерального питания).

Впервые показано, что в стрессовых условиях (засуха, обезвоживание) изменяется структура хлорофилльных фотосинтетических потенциалов с сторону увеличения вклада репродуктивных органов, хлорофилльный потенциал которых наиболее тесно коррелирует с хозяйственным урожаем.

Впервые была сделана попытка оценить влияние продуктов деградации каротина на функциональную активность растений. Об-

наружено, что ретиноиды вызывают изменение интенсивности ростовых процессов и синтеза белков.

Предложена новая модификация дистанционного определения содержания хлорофилла в посеве - "оптический" фотосинтетический потенциал, рассчитывающийся аналогично хлорофилльному, с использованием данных о спектральной яркости посевов в области 720 и 680 нм. Для грубоколичественной визуальной оценки предложен метод "цветовой шкалы".

Практическая ценность: Результаты исследований могут быть использованы при решении практических задач:

- в селекции, для создания физиологической модели сортов и при оценке селекционного материала для выведении новых высо-крпродуктивных сортов сельскохозяйственных растений;

- при оценке потенциальной продуктивности и прогнозировании урожая, а также для слежения за состоянием фотосинтетического аппарата растений в посевах с целью внесения своевременных корректив (полив, минеральное питание и т.д.);

- при оценке питательной ценности кормов (содержания в них азота), в связи с тем, что имеется высокая положительная корреляции между содержанием хлорофилла и азотом в тканях растений;

- при псяске новых физиологически активных соединений (регуляторов роста и антидепрессантов) необходимо учитывать наши данные относительно влияния ретиноидов на ростовые процессы растений.

Апробация работы: Материалы диссертации докладывались на регулярных итоговых конференциях и семинарах КИБ КНЦ Р/Н; на семинарах, рабочих совещаниях и конференциях, посвященных исследованию физиолого-биохимических основ продукционных процессов у растений, проводившихся в Казани (1972),. Алма-ате (1972), Целинограде (1972, 1984), Таллинне (1979), Ленинграде (1979), Киеве (1982), Фрунзе (1983), Саратове (1983, 1986, 1989), Чернигове (1987). Материалы диссертации были представ-

лены на регулярных республиканских научно-производственных конференциях "Биология - сельскому хозяйству" (Казань, 1979, 1980, 1982, 1983, 1985, 1987); на первом Биофизическом съезде (Москва, 1982); на выездной сессии научного совета по проблеме "Теоретические и прикладные аспекты физиологии и биохимии пшеницы (Саратов, 1982). Сделаны доклады на конференциях, посвященных аэрокосмическим методам исследования растительности в Обнинске (1983) и Чернигове (1987). Пленарный доклад представлен на выездной сессии по фотосинтезу (Минск, Институт фотобиологии АН Белоруссии,1984). Сделаны доклады на Всесоюзном совещании "Теория фотосинтетической продуктивности растений" (Москва, 1934), Всесоюзной совещании "Устойчивость к неблагоприятным факторам среды" (Иркутск, 1984), на регулярных Всесоюзных конференциях "Регуляторы роста и развития растений" (Киев, 1988; Москва, 1995), на VI-ом и X конгрессах Европейской федераци! физиологов растений (Югославия, 1988, Италия,1996), на конференциях и семинарах, посвященных исследованию ультраструктуры биологических мембран (Минск, 1988; Чернигов, 19QQ; Ужгород, 1988), на международном конгрессе по фотоиснте-зу (Швеция, 1989); на II.и III съездах Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990; Санкт-Петрбург, 1993), на Всесоюзных Рабочих совещаниях "Применение янтарной кислоты в медицине, микробиологии ü растзниоводствз" (Пущино, 1992; Казань, 1333), на Мо^сдународнсй конференции "Хлорофилл, структура, биосинтез, функции", проБодившойсл 23-29 апреля 1993 г. в Минске, на II Республиканской конференции "Актуальный экологические проблемы Республики Татарстан" (Казань, 1995), на международном симпозиуме "Физико-хикичаскиа оснопы физиологии растений (Пенза, Пущино, 19CS), плонариыЯ доклад был сделан на Всесоюзной конференции "Роль фотосиитотических пигнентоо в формировании урожая" (Казань, 1996).

Публикации: По теме диссертации опубликовано 47 работ (общее число публикаций 67), из них 7 в зарубежной печати, ос-

тальные в отечественных научных журналах ("Физиология растений", "Известия РАН", "Цитология", "Агрохимия", "Сельхозбиоло-гия"), в материалах конференций и научных сборниках. Агропро-мом ТАССР оформлено рац.предложение Н32 от 18.01.89. "Способ определения концентрации хлорофилла в растениях по цветовой шкале".

"Экспресс-метод диагностики продуктивности и состояния посевов с/х культур" получил 2 серебряные медали ВДНХ СССР на выставке "Научно-обоснованное применение средств химизации и охрана окружающей среды" (постановление от 11.12.89) и одну серебряную медаль ВДНХ ТАССР на выставке "Наука в Поволжье". Исследования по дистанционному определению содержания хлорофилла в посевах отмечены медалью и дипломом Федерации космонавтики СССР (постановление от 16.03.90).

Гганты. Создание группы по исследованию взаимосвязи "хло-рофилльных" показателей с урожаем было поддержано открытием целевого финансирования, согласно решению Государственного комитета по науке и технике (1981). С 1994 г. . развитие этого направления поддерживается ежегодными грантами Академии наук Татарстана (N/N 03-05/94; 03-08/95; 03-10/96; 03-13/97), а также грантами Министерства науки и высшего образования РФ (N/N 03-05/94Р; 03-08/95Р; 03-10/96Р; 03-13/973). Отдельные разработки, имеющие прикладное значение, поддерживаются министерством с/х и продовольствия РТ на договорной основе.

Структура и объем диссертации. „Диссертация изложена на 279 страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список цитируемой литературы) и состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и приложения. В работе представлены 56 таблиц и 71 рисунок. Список литературы включает 468 найме--нований, в том числе 294 отечественных.

Благодарности. Приношу свою благодарность коллегам, работавшим в разные годы в моей группе: Ф.А.Абдрахимову, Д.И.Бабу-жиной, Ц.Л.Бакуридзе, Г.В.Губиной, Н.И.Сафиной, О.Ю.Захаровой,

Е.А.Филипповой, а также участвовавшим в совместных исследованиях: сотрудникам нашей лаборатории с.и.с. Н.Н.Максютовой, профессору Ф.Г.Каримовой; директору НПО "Нива Татарстана" Л.П.Зариповой; сотрудникам НПО "Нива Ставрополья" с.н.с. И.В.Нешину, В.Я.Хотулеву, Н.А.Квасову, Е.К.Малько; профессору Ю.К.Россу (Институт астрофизики и физики атмосферы); профессору М.Т.Чайке (Институт фотобиологии АН Белоруссии).

Особую признательность выражаю академику РАН, профессору И.А.Тарчевскому за многолетнюю поддержку, координацию исследований и участие в обсуждении результатов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования служили различные виды сельскохозяйственных растений: пшеница (яровая и озимая), рожь, ячмень, горох, гречиха, просо, картофель и другие. Широкий спектр культур давал возможность оценить применимость хлорофилльных показателей для разных видов сельскохозяйственных растений, различающихся по темпам роста, содержанию фотосинтетических пигментов, морфологическим показателям, включающим варьирование размеров различных органов, а следовательно их разное участие в формировании хозяйственного урожая.

Подготовка посевов и растений, выращенных в условиях вегетационного опыта, проводилась на экспериментальной базе научно-производственных объединений "Нива Татарстана" и "Нива Ставрополья", в соответствии с методическими рекомендациями ряда авторов (Вальтер, Линевич, Варасова, 1957; Журбицкий, 1968; Гродзинский А., Гродзинский Д., 1973).

Определение содержания Фотосинтетических пигментов и расчет 'хлорофилльных" и "поверхностных* показателей. Пробы брались в различные фазы онтогенеза (10-15 "точек"). Эксперимен-

тапьные растения в количестве 10-15 растений, или полностью все растения с 1 кв.м срезались под корень с 4-х полевых пов-торностей. Растительный материал быстро доставлялся в лабораторию, где часть растений расчленялась на части, измельчалась и брались навески (обычно от 0.5 до 3 г) разных частей (листья, стебель, репродуктивные органы). При необходимости (большой объем образцов) часть материала фиксировалась жидким азотом. Параллельно делали необходимые замеры (кол-во растений с 1 кв.м, фотосинтезирующая поверхность, биомасса, содержание воды и т.д.). Экстракция пигментов проводилась охлажденным ацетоном и этиловым спиртом.

Колориметрическое и спектроФотометрическое определение пигментов. Для количественного определения хлорофилла применялся колориметрический метод (Окунцов, 1966; Гунар, 1972). Экстракт пигментов колориметрировался на ФЭКН-57 или КФК-3. Калибровочную кривую строили на основе данных спектрофотомет-рических измерений, а также с использованием раствора Гетри (Окунцов, 1966).

• Концентрация хлорофилла "а" и "в" и их сумма определялись спектрофотометрическим методом (Шлык,1971). Для расчета концентрации пигментов в 100Х ацетоне пользовались системой уравнений, предложенной лабораторией А.А.Шлыка (1971), а в вох ацетоне - расчет призводился по уравнениям Вернона (Vernon,1960).

Суммарное содержание каротиноидов определялось в ацетоновых экстрактах без отделения хлорофиллов на фотоэлектроколори-метре (Годнее, 1963) и спектрофотометре (Шлык, 1971). '

Расчет "хлорофиппьных* и "поверхностных* показателей. Показатели продукционных процессов, определяющие величину биологического и хозяйственного урожая у пшеницы и других . сельскохозяйственных культур, рассчитывались с помощью предложенного нами метода, опирающегося на данные о содержании хлорофилла, а также общепринятым методом с помощью данных о величине поверх-

ности фотосинтезирующих органов ( Ничипорович и др.,1961; Ку-маков, 1968).

Хлорофилльный индекс (ХИ), характеризующий валовое содержание хлорофилла в растении или посеве в определенный момент развития, рассчитывался в г.хлорофилла на 1 растение, или в г.хлорофилла на кв.м. посева.При этом суммировалось содержание хлорофилла во всех надземных органах растений, например, у пшеницы в листьях, стебле, колосе (Тарчевский,1971).

Хлорофилльный фотосинтатический потенциал (ХФСП) - интегральный показатель, включающий в себя как валовое содержание хлорофилла, так и время его работы, рассчитывался как сумма ежедневных величин хлорофилльного индекса. Для этого составлялись графики изменения содержания хлорофилла в растении о точение вегетационного периода. По этим графикам весовым методом определялся ХФСП, соответствующий площади, ограниченной, с одной сторгны, кривой, отражающей динамику содержания хлорофилла, с другой - осью абсцисс. Аналогичным образом определялся вклад в ХФСП отдельных органов. Хлорофилльный фотосинтетический потенциал, таким образом, отражает степень развития фотосинтетического аппарата различных культур за весь период онтогенетического развития, или за определенные фазы, и величина его зависит от изменения содержания хлорофилла в единице веса , динамики ростовых процессов и продолжительности функционирования фотосинтетического аппарата (Тарчевский,Андрианова,1980).

Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) рассчитывалась также на единицу содержания хлорофилла в целом растении.

Показатели, характеризующие потенциальную фотосинтетическую продуктивность растений, опирающиеся на величину поверхности, фотосинтетический потенциал и его структуру, и аналогичные показатели для поверхности всего растения, определялись общепринятыми методами (Ничипорович и др., 1961; Кумаков, 1968). Динамика фотосинтезирующей поверхности строилась на ос-

нове периодических замеров (каждые 7-10 дней), в пробу входило 10 растений (в четырехкратной полевой повторности).

Площадь листьев у колосовых злаков подсчитывалась по формуле Аникеева и Кутузова (1961). Площадь листьев других сельскохозяйственных культур определялась весовым методом с использованием коэффициента пересчета, соответствующего весу одного квадратного метра поверхности листьев или других органов.

Поверхность стебля и колоса определялась по методике и формуле В.А.Кумакова(1968).

Листовой индекс и "поверхностный" фотосинтетический потенциал рассчитывались аналогично хлорофилльным.

Все результаты были обработаны с помощью методов выриаци-онной статистики (Рокицкий,1961,197 3; Плохинский, 1961).Подс-читывались: среднее квадратичное отклонение,ошибке среднего арифметического и коэффициенты корреляции (простой, частный и множественный), по которым судили о степени взаимозависимости изменяющихся показателей.

Радиометрическое определение интенсивности- Фотосинтеза. Фиксацию СОг отдельными органами пшеницы проводили в специальной замкну.ой системе, состоящей из газгольдера, поглотителя, фотосинтетических камер и помпы для перемешивания воздуха (Заленский и др. 1955; Вознесенский и -др., 1965; Быков, Кошнин, 1969). Определялась потенциальная интенсивность фотосинтеза при концентрации СОг в камере - 1*. Радиоактивность воздуха в системе составляла 1.0 мкюри/л. Растения в камере освещались солнечным светом, интенсивность которого колебалась в пределах 45-55 тыс.люкс. Температура воздуха в камере - 25°С. ЭкЬпози-ция растений в С140г - 10 минут. Зафиксированные 80Х этанолом' растительный материал обрабатывался по общепринятой методике. Определение радиоактивности проводилось на сцинтилляционном счетчике "Дельта-300" (USA).

Дистанционное определение содержания хлорофилла в посеве. Дистанционные исследования содержания хлорофилла в посеве про-

водились совместно с Институтом астрофизики и физики атмосферы (Эстония).

Объекты. В качестве объектов для дистанционного определения хлорофилла исследовались:

а - модельная система, получаемая путем нанесения суспензии хлоропластов различной концентрации на подложку из фильтровальной бумаги. Серия таких образцов имитировала листья с различной поверхностной плотностью хлорофилла;

б - листья различных видов растений - гороха, пшеницы, кукурузы и т.д.;

в - посевы разных сортов ячменя и ржи, отличающиеся по количеству растений на 1 мг и по уровню минерального питания.

Полевые эксперименты проводили в течение двух лет. Первый год - на ячмене "Лиза" (два участка, отличающихся уровнем минерального питанил), ячмене "Отра" и ржи "Кустро". Второй год - на ячмене сорта "Минна", на 19 участках, отличающихся уровнем минерального питания (до 150 кг азота на га) и различной плотностью посева (от 400 до 800 семян на кв.м посева).

Определение спектральных коэффициентов яркости посева проводилось на полевом фотометре, созданном в секторе физики атмосферы Института астрофизики и физики атмосферы (Эстония) М.А.Сулевым и А.А.Ахо. Подробное описание полевого четырехка-нального спектрофотометра приводится в диссертации. Для замеров выбиралось по три среднестатистических участка и проводилось их фотометрирование. Спектральные коэффициенты яркости посева определяли в следующих каналах: 485 нм, 553 нм, 671 нм, 789 нм.

Исследование Физиологической активности продуктов деградации фотосинтетических пигментов.

Семена различных сельскохозяйственных культур (кукуруза, горох, огурцы, пшеница) проращивали в термостате (t = 20 ) в чашках "Петри" на фильтровальной бумаге в растворах исследуемых веществ. Растворы ретиноидов (ретинол, ретиналь и ратинов-

вая кислота) готовили путем разведения порошкообразного препарата ( фирмы Serva ) в небольшом количестве этилового спирта, а затем путем ступенчатого разведения дистиллированной водой получали серию растворов ретиноидов в концентрации от 10_3М до 10~9М. В качестве контроля использовали соответствующие растворам ретиноидов концентрации этилового спирта (1-ый контроль) и дистиллированную воду (2-ой контроль). В каждом варианте бралось по 100 семян (10 чашек по 10 семян).

Влияние ИУК, ретиноидов и их совместное действие на рост колеоптилей пшеницы определяли по модифицированному методу Бо-яркина (1966). 10-миллиметровые отрезки 2-х дневных этиолированных колеоптилей пшеницы в количестве 40 штук помещали в чашки Петри, с раствоами ИУК и ретиноидов в широком диапазоне концентраций. Растворы готовили на фосфат-цитратном буфере (pH 4.6) с сахарозой (который одновременно являлся контролем).

Чашки Петри с колеоптилями помещали в термостат при 25-28°С. Затем наблюдали динамику роста колеоптилей в следующие отрезки времени, начиная со старта: 0, 1, 3, 5, 7, 22 (часы).

Опредьление интенсивности синтеза белка проводилось на 10 миллиметровых отрезках колеоптилей 2-х дневных этиолированных проростков пшеницы (Московская-35). -Отрезки колеоптилей инкубировали 1 час в среде со смесью радиоактивных аминокислот (Чехословакия), а затем 1.5 часа в растворах ретиноидов и ИУК (Прошина, Полевой, 1983). Фракцию растворимых белков отделяли центрофугированием и проводили электрофоретическое разделение содержащихся в ней белков (Остерман, 1988). По окбнчании электрофореза в белковых зонах определяли содержание белка (Bradf.ord, 1976) и его радиоактивность на жидкостно-сцинтилля-ционном счетчике Дельта-300 (USA). На основании этих данных рассчитывалась удельная радиоактивность полипептидов.

Определение ультраструктурных характеристик хлоропластов.

Ультраструктурные характеристики хлоропластов изучались в

ходе экспериментов по влиянию засухи на пигментный аппарат растений.

Объектами исследования служили растения яровой пшеницы сорта Московская 35, растения выращивали в условиях вегетационного опыта по общепринятой методике (Журбицкий,1968). Почвенную засуху создавали ограничением или прекращением полива до достижения влажности почвы 40Х и 20* от полной влагоемкости почвы. Изучали содержание пигментов, интенсивность фотосинтеза и ультраструктуру хлоропластов в листьях,колосе и стебле.

Для определения ультраструктуры хлоропластов отбиралось по 10 растений в каждом варианте опыта (Полард,1982 ). Фиксацию высечек и получение ультратонких срезов проводили по общепринятой методике (Силаева, 1970). Морфометрический анализ осуществляли на позитивных изображениях срезов.

Экспериментальный материал, представленный в диссертации, был полу ен в период с 1977 по 1997 г.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

потенциалы различных сельскохозяйственных культур и их снизь с биологическим и хозяйственна урожаен.

Сравнительное исследование "хлорофилльных" и " поверхностных" показателей охватывало широкий спектр сельскохозяйственных культур (различные сорта пшеницы, "ржи, ячменя, проса, гороха, гречихи, картофеля и др.1 в зависимости от уровня минерального питания, водоснабжения и других факторов.

Пшеница. Исследование применимости хлорофилльных показателей для характеристики потенциальной продуктивности было начато на яровой пшенице. На двух районированных в Татарии сортах (Саратовской 29 и Харьковской 46) было показано (Андрианова,1978; Тарчевский,Андрианова,1980), что содержание хлорофилла и его распределение по отдельным органам зависит от фазы

оазвития и особенностей сорта (Рис.1 ) .

Рис.1. Структура хлооо-йилльного шотосинтети-ческого потенциала яровой пшеницы в оасчете на одно растение. Соота:I-Саоатовская 29, П-Хаоь-ковская'46. Фазы развития: 1-кущение,2-трубко-вание, 3-колошение,4-мо-ло.чная спелость, 5-начало восковой спелости зерна. Органы: а-листья, в-сте-бель, с-колос.

Значительный вклад "нелистовых" органов в суммарное содержание хлорофилла в целом растении (например, в фазе колошения у Саратовской 29 колос - 17«, стебель - 41Ж) не позволяет при оценке потьициальной продуктивности растения ориентироватся только на листья. Более того, на нескольких сортах из коллекции ВИР, отливающихся по высоте стебля, было показано, что в расчете на интенсивность фотосинтеза вклад "нелистовых" органов становится ещё больше. Так у короткостебельного сорта Ита-

/

лия 17в в период колошения-начала формирования зерна вклад колоса при оценке по содержанию хлорофилла составляет 24Ж, а по интенсивности фотосинтеза - 32Ж. На той же подборке сортов показано, что вклад колоса в суммарное содержание хлорофилла в-растении коррелирует с высотой стебля (чем ниже растение, том выше вклад колоса) (Табл.1).

Согласно нашим данным, в оптимальных условиях динамика содержания хлорофилла в целом растении пшеницы имеет вид одновершинной кривой. До фазы трубкования основной вклад в хлоро-

филльный индекс вносят листья, после фазы трубкования идет постепенное увеличение вклада "нелистовых" органов - стебля и колоса. Очевидно, содержание хлорофилла в целом растении (характеризующее степень развития фотосинтетического аппарата), определённое в одной какой-то фазе, не даёт представления о потенциальной способности образовывать биологический урожай в течении всей вегетации. Обычно, как отмечалось во введении, для этого определяют фотосинтетический потенциал, суммируя ежедневные показатели поверхности листьев, а в последние годы - всех фотосинтезирующих органов растения.

Таблица 1. Степень развития фотосинтетичесого аппарата различных сортов пшеницы, отличающихся по длине стебля.

СОРТ Величина вклада отдельных органов в хлорофилльный фотосинтетический потенциал целого растения в % Хлороф. индекс в сред, за сезон мг/раст. Высота растения

ЛИСТЬЯ стебель колос

Кубанка 44 43 13 10.1 105

Златка 32 46 22 8.1 60

Принц 45 29 26 г- со 52

Италия 178 40 28 32 9.5 40

Нами были проделаны расчеты хлорофилльных фотосинтотичес-ких потенциалов и их структуры, характеризующихся суммой ежедневных величин хлорофилльного индекса. На базе данных по хло-рофилльным и "поверхностным" фотосинтетическим потенциалам яровой пшеницы и соответствующих им данных по урожаю проведён корреляционный анализ (варьирование перечисленных параметров обеспечивалось различным фоном минерального питания - шесть вариантов). Показано, что корреляция между содержанием хлоро-

филла и поверхностью всего растения довольно тесная (г=0.71 для Саратовской 29) (Табл.2). Большей частью она обеспечивается корреляцией хлорофилла с поверхностью листьев (г=0.91), для стебля и колоса корреляции практически не наблюдается (г=0.56 и г=0.20).

Таблица 2. Коэффициенты корреляции биологического (1) и хозяйственного (2) урожаев с хлорофилльным (3) и "поверхностным" (4) фотосинтетическими потенциалами' яровой пщеницы Саратовская 29 за период

от колошения до созревания.

Коэффициет корреляции

Частный коэффициент корреляции

пэ = 0.99 Г23 = 0.97 ги = 0.76 г2 4 = 0.85

Г3 4 = 0.71

г1з•4 = 0.99 г1 4 . 3 = 0. 60

■ Оба интегральных показателя, и хлорофилльный и поверхностный, коррелируют с биологическим и хозяйственным урожаем, однако корреляция с хлорофиллом более тесная ( эта тенденция усиливается во второй половине онтогенеза).' Для того чтобы исключить взаимную связь между поверхностью и хлорофиллом, рассчитаны частные коэффициенты корреляции, которые дают представление о корреляции двух параметров (например, хлорофилла и урожая) при постоянном значении третьего ( в данном случае поверхности). Для Саратовской 29 на фоне различных уровней минерального питания показано, что при исключении из' корреляции влияния поверхности всего растения, связь между биологическим урожаем и хлорофиллом сохраняется (г=0.9Э), в то время как при исключении хлорофилла зависимость урожая от поверхности значительно ослабевает (г=0.60). Аналогичная зависимость наблюдается при сравнении "поверхностных" и хлорофилль-

ных потенциалов с урожаем зарна.

Данные, полученные для яровой пшеницы, нашли подтверждение в экспериментах с озимой пшеницей, проводившихся совместно с сотрудниками НПО "Нива Ставрополья" И.В.Нешиным и В.Я.Хотулё-вым. В качестве объектов были взяты высокорослые сорта - безостая 1, Одесская 51, Донская остистая и короткостебельные сорта интенсивного типа - Обрий, Донская полукарликовая, Криница. Два сорта, Безостая 1 и Донская полукарликовая, высыпались на разных уровнях минерального питания (6 oapnan.jp Согласно полученным результатам, у исследуемых короткостабель-ных сортов озимой пшеницы наблюдалось возрастание хлорофилль-ного фотосинтетического потенциала .'в репродуктивный период (Рис.2), величина его составляла 5'5% от фотосинтетического потенциала за весь период вегетации, что было на 10-15» больше, чем у длинностебельных сортов. Одновременно наблюдалось увеличение вк ада колоса и стебля в хлорофилльный фотосинтетический потенциал всего посева. Перечисленные факторы были основными причинами повышения величины хозяйственного урожая у короткос-тебельных сортов.

Рис.2.Структура хло-

рофилльного фотосин-

I тетического потенци-

ала различных сортов

v ■и vt у 21 Зтшы органогене за озимой пшеницы (заштрихованная часть

I соответствует репро-

дуктивному периоду

Безостая1,I1-Донская полукарликовая.Органы:1-листья,2-стебель, 3-колос.

Статистическая обработка результатов показала, что хлоро-филльные и поверхностные фотосинтетические потенциалы озимой

пшеницы достаточно тесно коррелируют с биологическим урожаем (Табл.3). Одна из причин этого - тесная корреляция между содержанием хлорофилла и поверхнос\ ою в целом растении (г = 0.90) и в отдельных органах (листья 0.97, стебель 0.83, колос 0.76). При таких близких коэффициентах корреляции между хлоро-филльным и "поверхностным" фотосинтетическими потенциалами и урожс.ем (0.95 и 0.94) имело смысл на основе этих данных провести множественный корреляционный анализ, который показал, что корреляция между биологическим урожаем и двумя факторами (хлорофилльным и поверхностным фотосинтетическими потенциалами) очень тесная (г = 0.97+0.02), но уровень влияния на эту связь хлорофилльного фотосинтетического потенциала выше (54.5Ж), по сравнению с "поверхностным" (45.5%).

Таблица 3. Коэффициенты корреляции (г) между урожаем (1) и фотосинтетическими потенциалами - хлорофилльным (2) и "поверхностным" (3) за весь вегетационный период.

Урожай г 1 • 2 п.з

Биологический 0.95 + 0.08 0.94 + 0.09

Хозяйственный • 0.87 + 0.12- -0.79 + 0.15

Более существенные различи^ в характере корреляционных связей наблюдались при сопоставлении фотосинтетических потенциалов с хозяйственным урожаем, в этом случае связь урожая с хлорофиллом значительно теснее, чем с поверхностью. Полуденный для последних показателей множественный коэффициент корреляции' (г = 0.89 + 0.05) не оставляет сомнений, что урожай зерна в большей степени связан с хлорофилльным фотосинтетиче.ским потенциалом , чем с "поверхностным", так как доля влияния первого на уровень корреляционной связи составляет 71.456,а второго - только 28,6%.

Рожь. На экспериментальной базе НПО "Нива Татарстана" исследовалась взаимосвязь хлорофилльных показателей с урожаем у. озимой ржи. Показано, что динамика содержания хлорофилла в целом растении близка к аналогичной у пшеницы, однако максимум в фазе колошения-цветения наблюдался только для индивидуального растения, в расчете на посев максимальное содержание хлорофилла отмечалось значительно раньше - в фазе трубкоэания, затем оно снижалось вследствие естественного изреживания посева. Исследуемые сорта различались по продуктивности, высоте растения и величине вклада отдельных органов в хлорофилльный фотосинтетический потенциал всего растения (Табл.4). Длинносте-бельный сорт Казанская 310, по сравнению с другими сортами, имел наибольший вклад стебля (за период колошение - молочная спелость зерна); для высокопродуктивного сорта Чулпан характерен наиболее высокий вклад колоса; для сорта Восход наибольшее количество хлорофилла, по сравнению с другими сортами, содержалось в листьях.

Таблица 4 .■ Хлорофилльный фотосинтетический потенциал (ХФСП) различных сортов ржи за период трубкова-ние - молочная спелость и вклад в него отдельных органов.

ХФСП, Вклад органов,% Сорт мг.хлороф. -

♦дни/побег. листья " стебель

Саратовская 4 70

Восход 70

Чулпан 84

Казанская 310 60

45 38 17

51 36 13

49 32 19

41 45 14

В отличие от пшеницы рожь характеризуется значительно

большим вкладом стебля, особенно, на фоне высоких доз азотного питания '(Рис.3) - до 20% от хлорофилльного фотосинтетического потенциала целого растения за весь триод вегетации, а в расчете 'на поверхность еще больше - до 70%. Эта особенность озимой 'ржи отражается на связи фотосинтетических потенциалов отдельных частей растения с урожаем, наибольшие коэффициенты корреляции, как биологического, так и хозяйственного урожая, наблюдаются с хлорофиллом стебля (Табл.5).

___ II /с \

-30 I / с и!

■15 / ® \\

/ а

1 1 з * I

г 3*5

113» *

Рис.3 Структура хлорофилльного фотосинтетического потенциала. Культуры:I-пшеница,I1-рожь,III-просо.Фазы развития:1-кущение,2-выход в трубку,3-колошение,4-молочная спелость,5-восковая спелость зерна.Органы: а-листья,в-стебель,с-колос.

Таблица 5. Коэффициенты корреляции (г) между биологическим (1), хозяйственным (2) урожаями и хлорофилльным фотосинтетическим потенциалом (3) отдельных органов озимой ржи.

Коэффициенты корреляции Листья Стебель Колос

Г1-» 0.81 0.86 0.70

гг-з 0.59 0.81 0.67

- 23 -

Корреляция между содержанием хлорофилла и поверхностью у ржи значительно выше ,чем у пшеницы (г = 0.97), а биологического урожая - с хлорофилльным и "поверхностным" фотосинтетическим потенциалом - ниже (0.79 и 0.68 соответственно), последнее может быть связано с особенностью ржи, как озимой культуры, значительную часть ассимилятов "отправлять" на развитие корневой системы, вес которой нами не учитывался. При вычислении частных коэффициентов корреляции наблюдается та же тенденция, что и у пшеницы: при исключении поверхности - корреляция сохраняется (частный коэффициент г = 0.82), а при исключении хлорофилла - теряется (г = -0.57).

Расширяют представления о взаимосвязи "хлорофилльных" показателей с урожаем совместные с И.В.Нешиным и Н.А.Квасовым исследования, проводившиеся на озимой ржи в условиях Ставрополья. Объектами служили многолетняя рожь Державинскап 26, созданная в результате гибридизации однолетних сортов озимой ржи и многолетних дикорастущих видов, и отличающаяся высокой продуктивностью биомассы, и районированный сорт однолетней озимой ржи Белта, также высеваемый в качестве кормовой культуры. Для создания условий варьирования хлорофилльного потенциала и достаточного объема вариантов для дальнейшей статистической обработки данных все сорта высевались на а различных фонах минерального питания.

У посевов озимой ржи.так же как и у пшеницы, в этом регионе наблюдалась очень тесная взаимосвязь урожая с содержанием хлорофилла, особенно, во второй половине онтогенеза (Табл.6), причём на формирование биологического урожая в равной море оказывали влияние как хлорофилл стебля, так и колоса и листьев. Это связано, по-видимому, с высокой степенью инсоляции, количество солнечных дней в году в этом регионе одно из самых высоких в России (известно,что синтез хлорофилла зависит от освещенности). Климатические особенности способствовали формированию очень высоких величин хлорофилльного фотосинтетическо-

го потенциала в посевах (до 2.0-2.2 тонн хл-ла на га. за вегетационный период). Коэффициент корреляции между хлорофилльным фотосинтетическим потенциалом и поглощением солнечной радиации при этом очень высок (г = 0.93+ 0.11) (Квасов,Андрианова,Не-шин,1984). Эффективность использования энергии ФАР этими посевами составляла 2.15%, что, согласно данным А.А.Ничипоровича ( 1979 ),приближается к масимально возможным.

Таблица 6. Коэффициенты корреляции (г) между биологическим урожаем' (1), ХФСП колоса (2), листьев (3), стебля (4), посева (5) за период колошение молочная спелость для многолетней ржи Держа-винскан 29.

Параметры Коэффициенты коррепяции

Г1 • г 0. .82 + 0. ,11

г1 . э 0. , 85 + 0, .01

г1 • < 0, .88 + •0, .17

г1 • 5 0, .92 + 0, .14

Просо, горох, гречиха, картофель. Представлялось интересным проследить, распостраняются ли закономерности, полученные на колосовых злаках, на другие виды сельскохозяйственных растений. С этой целью проводились исследования различных сортов и селекционных форм перечисленных выше культур на базе НПО "Нива Татарстана". На трех сортах (Казанское 176, Казанское 515, Камский стандарт) и семи селекционных формах проса1 показана тесная корреляция урожая с хлорофилльным фотосинтетическим потенциалом целого растения за весь период вегетации (г = 0.78). Динамика изменения содержания хлорофилла в целом растении проса в сравнительном плане с другими, изучавшимися в этой группе, культурами приводится на рис.4. Отмеченная в этом сезоне засуха привела к заметному снижению ростовых процессов и

темпов накопления хлорофилла в целом растении проса, а у гречихи к "выеданию" засухой части хлорофилльного фотосинтетического потенциала. Для метельчатого злака, каким является просо, характерен значительно больший, чем для колосовых злаков, вклад репродуктивных органов в хлорофилльный фотосинтетический потенциал всего растения - 30-35Ж (Рис.3).

ческого потенциала,потерянного в условиях засухи),3-просо.

Хлорофилльный фотосинтетический потенциал у гороха определялся на трёх сортах (Казанский 38, Ньютсон, Смаракт) и двух селекционных формах ( одна характеризовалась отсутствием листьев на боковых стебельках - так называемая "усатая" форма, аторая имела на каждой ножке 4 боба - многоплодная форма. Наи- ■ большим содержанием хлорофилла (175 мг.на одно растение за ве-гатзционный период) характеризовался сорт Смаракт (интенсивного типа, короткостебельный, с тёмнозелёными листьями, малопо-лагающий). Сорт Казанский 30, районированный о Татарии, полагающий, имеет меньшее содержание хлорофилла (91 иг.на растэ-ние), Ныэтсон, полуинтенсивнсго типа, зелёнозерный, такжо полегающий, и многоплодная форма занимают промежуточное положение' ( 100 и 152 мг. соответственно). В отличие от колосовых злаков (особенно, от пшеницы) биологический урожай у гороха более тесно коррелирует с хлорсфилльным фотосинтетическим потенциалом как целого растения, так и отдельных органов, хо-

зяйственный урожай в большей степени зависит от хлорофилла в репродуктивных органах (бобах) и листьях на боковых стебельках (Табл.7).

Таблица 7. Коэффициенты корреляции (г) между биологический (1), хозяйственным (2) урожаями и ХФСП отдельных органов (3) у гороха.

Коэффициенты корреляции

Органы -■-

rt •3 Г2 ■ 3

Листья 0. 91 0. 55' (на стебло)

0. 70 (на боковых стебельках)

Стебель 0. ,82 0. , 62 (стебель)

0. , 40 (усики)

Бобы 0, , 99 0. .73

Все растение 0. , 09 0, .65

Гречих^. в наших экспериментах была представлена пятью сортами: Майская (районированная в Татарии), Смолявическая (белорусской селекции, позднеспелая, высокорослая), Казанская крупнозерная (раннеспелая, характеризующаяся повышенной засухоустойчивостью), Казанская 3 ( новый высокопродуктивный сорт) и Аргояшская (старый местный сорт, мелкозерная). Хлорофилльные фотосинтетические потенциалы гречихи представлены в табл.8, от всех изучавшихся нами культур они отличаются наибольшим 'вкладом листьев (около 80%). Содержание хлорофилла, как в целом-растении, так и в отдельных органах, достаточно тесно коррелирует с урожаем (Табл.9). Интересно, что даже при небольшом вкладе хлорофилла соцветий (5 - 8%), колебания его содержания больше всего отражаются на формировании зерна гречихи (г = 0.90).

Таблица О. Хлорофилльный фотосинтетический потенциал и оклад в него отдельных органов у различных сортов гречихи.

ХФСП,мг.хлорсф. Торт на растение за Вклад органов , й>

он тог енез Листья Стебли Соцветия

Майская 323 79 15 6

Казанская крупнозер- 576 ЬЗ 10 7

ная,1 млн.семян/га

Казанская крупнозер- 281 83 10 7

ная,2 млн.семян/га

Смолявическая 293 78 14 • 8

Аргояшская 477 аз 12 5

Казанская 3 400 34 1 1 5

Таблица 9. Коэффициенты корреляции, (г) биологическго (1) и хозяйственного (2) урожал с ХФСП отдельных ор-ганоо (3) у гречихи.

Органы Г1 • 3 гг • з

Листья 0. 80 0, . 7£

Стебли 0. 76 0. .56

Соцветия 0. 78 0. .90

Все растение 0. 80 0. . 79

Исследовались четыре сорта картофеля - Домодедовский, Гатчинский, Негр и Лорх. В 10 полевых вариантах посадка этих сортов осуществлялась различными по величине клубнями. Характер динамики изменения хлорофилльных индексов для каждого сорта свой, хотя в целом, так же как и у других культур, содержание

хлорофилла в ботве у картофеля нарастает до определенного оптимума и затем постепенно снижается. Прирост хлорофилльных фотосинтетических потенциалов по фазам развития адекватно отражает динамику изменения биомассы клубней, тем нэ менее корреляция хлорофилльного фотосинтетического потенциала с хозяйственным урожаем низкая (г = 0.57), причины этого остаются но выясненными.

Представленные в этом разделе результаты позволяют заключить, что хлорофилльные индексы и хлорофилльные фотосинтетические потенциалы являются показателями, хорошо отражающими потенциальные возможности фотосинтетического аппарата колосо-иых злаков и других сельскохозяйственных культур в формировании урожая. "Хлорофилльные" показатели более тесно коррелируют с продуктивностью по сравнению с "поверхностными". Анализ структуры хлорофилльного фотосинтетического потенциала позволяет заключить, что форм'-роиание хозяйственного урожая находится о более тесной зависимости от хлорофилла генеративных органов, а не листьев, за исключением ржи, у которой самыо высокие коэффициенты корреляции, по сравнению с другими органами, наблюдаются между хозяйственным урожаем и хлорофиллом стебля.

На базе полученных нами данных для различных видов сельскохозяйственных культур впервые показано, что наблюдается универсальная зависимость формирования биологического урожая от величины хлорофилльного фотосинтетического потенциала (Рис.5). Эта зависимость носит криволинейный характер, коэффициент пропорционального увеличения биомассы (к = 0.27) при нарастании содержания хлорфилла от 0 до 400 кг/га почти в 2 раза выше, по сравнению с коэффициентом пропорциональности в диапазоне дальнейшего роста содержания хлорофилла (к = 0.13). Сходная зависимость наблюдается и для хозяйственного урожая, с той лишь разницей, что ее характеризуют болео низкие коэффициенты пропорционального увеличения хозяйственно-ценной части урожая

от величины хлорофилльного фотосинтетического потенциала (к = 0.20 в диапазоне увеличения ХФСП от 0 до 200кг/га; и к = 0.01 в более высоком диапазоне величин ХФСП, от 200 до 1000 кг/га).

ния пшеницы, ржи, ячменя, проса, гороха, карофеля и др.

Рассчитанные на основе данных рис .5 коэффициенты корреляции свидетельствуют о достаточно высокой зависимости урожая от "хлорсфилльных" показателей, для биологического урожая коэффициент корреляции с ХФСП составляет 0.82; для хозяйственного -0.74. Попытка сравнения полученной эмпирической линии регрессии с различными функциональными зависимостями показала, что наибольшее совпадение взаимосвязь урожая с хлорофилльным фотосинтетическом потенциалом имеет с графиком степенной функции с ■

дробным показателем.

Интересно, чт мы не наблюдали выхода на "плато" зависимости урожая от содержания хлорофилла, тогда как основным аргументом, высказываемым противниками использования "хлоро-филльных" показ.ателей, было предположение о том, что повышение содержания хлорофилла ограничено пределом, за которым не будет наблюдаться изменения биомассы. Это предположение базировалось на данных по насыщению интенсивности фотосинтеза при повышении

содержания хюрофилла, полученным на отдельных листьях. Однако, как показали теоретические рассчеты А.А.Ничипоровича (1979), ограничения, существующие для единичного листа, нельзя переносить на фитоценоз в целом, что было подтверждено и в наших ислидованиях. Это происходит потому,что в сложных фотосин-тезирующих системах, каким является посев, поглощение света отличается от единичного листа. Фитоценоз может содержать в 4-8 раз больше хлорофилла, чем соответствующий площади посева монослой листьев, причем увеличение содержания хлорофилла достигается не только за счет листьев, но и других структурных элементов (стеблей, колосьев и т.д.). Такие фитоценозы работают с высокой энергетической эффективностью и создают биомассу значительно большую, чем мог бы создать монослой листьев.

Наши исследования были ограничены задачей определения ие-личин хлорофилльных фотоснтетических потенциалов для агрофито-ценозов - посевов сельскохозяйственных культур. Они нашли дальнейшее развитие и подтверждение в работах, проводившихся в Институте физиологии растений РАН (Москва). На основе обширного сооственного экспериментального и литературного материала, касающегося содержания хлорофилла и биомассы, для различных видов природных фитоценозов (в основном, древесных) были рассчитаны средние за сезон хлорофилльныо индексы (Мокроно-сов,1994; Цельникер.Малкина,1994), которые, на наш взгляд, в меньшей степени отражают потенциальную продуктивность, чем ХФСП, но в то же время они более объективны по сравнению с хлорофилльным индексом, определенным однократно. Этими авторами была обнаружена высокая линейная корреляция (0.8) между хлорофилльным индексом и годичным связыванием атмосферного углерода фитоценозами различных ботанико-географических зон. Характерно, что несмотря на высокие значения хлорофнлльного индекса, кривая зависимости продуктивности от хлорофилла, также как и в наших экспериментах, не выходила на "плато".

Листа н utiou но iв_о rip р до лс н ие соде ржами я хлорофипла и посеве.

Возможности применения "хлорофилльных" показателей значительно расширяются с использованном дистанционных методов, позволяющих определять содержание хлорофилла на больших площадях и без разрушения биологического материала. Одна из задач дистанционного определения содержания хлорофилла в посеве выбор спектральных диапазонов иг. .ерания.

С этой целью исследовали модельную систему: суспензию хло-ропластоо а различном объеме наносили на фильтровальную бумагу, имитируюя таким образом естественный диапазон колебаний содержания хлорофилла в листьях а расчете на единицу поверхности. Определение спектральных коэфициентов яркости этой системы в диапазоне 250-700нм. подтвердило имеющиеся в литеретуре данные для целых листьев (Шульгин, Клешнин,1959) о том, что наиболее приемлемой для измерения концентрации хлорофилла яв-тется длина вопны 550 нм. В отличие от двух других диапазонов (450 и 670 нм), где также наблюдается зависимость спектральной яркости от концентрации хлорофилла, при 550 нм. удается "захватить" более высокий диапазон концентраций хлорофилла ( от 3 до 5 мг/дм2). На этой же модельной системе проводилось сравнение данных по определению концентрации хлорофилла в одном диапазоне (550 нм) с определением во всей видимой области спектра по методу цветовых координат (Кондратьев,Федценко,1931; Кондратьев и др.,1982, 1985). Полученные данные оказались достаточно близкими, позволяющими опродаленио хлорофилла проводить в одной наиболее чувствительной области спектра - 550 нм.

Эти данныо получили подтверждение о полевых экспериментах, проводившихся совместно с проф. "3. К. Россом (Институт астрофизики и физики атмосферы, Эстония). Спектральная яркость посевов ячменя и ржи определялась также по разности двух каналор (730 и 680 нм) с целью вычленения вклада "нехлорофилльных" компонентов (таких, как почва и т.д.). Аналогично хлорофилль-

ным нами рассчитывались "оптические" Фотосинтетические потенциалы. опирающиеся на данные о спектральной яркости посевов (Рис. б). Как видно, динамика изменения биомассы в посеве наилучшим образом согласуется с кривой изменения оптического фотосинтетического потенциала, в меньшей степени с хлорофилльным

на данных наземных ику "поверхностно-тенденцию в иэме-

Рис. 6. Динамика изменения спектральной яркости, фотосинтети-'•еских потенциалов и биомассы в посевах ячменя. 1 - хлорофилл, Дмг/м2 х дни; 2-поверхность, Дм2/м2 х дни; 3 - яркость, АрИУ/ЯШ х дни;

4 - биомасса,г/мг.

Корреляционный анализ показал, что в первой половине онтогенеза за счет тесной связи между хлорофиллом и поверхностью листьев (г=0.83), оптический фотосинтетический потенциал хорошо коррелирует как с "хлорофилльными", так и с "поверхностными" показателями, перечисленными в порядке убывания: с поверхностью всего растения - 0.91; с хлорофиллом всего растения -0.89; с хлорофиллом листьев - 0.78; с поверхностью листьев 0.63. Во второй половине онтогенеза ячменя наблюдается менее тесная корреляция между хлорофиллом и поверхностью, как для листьев (г = 0.69), так и для целого растения (г = 0.79). Это

фотосинтетическим потенциалом, базирующимся измерений. Ход кривой, характеризующей динам го" фотосинтетического потенциала, отражает нении биомассы только до фазы колошения.

является одной из причин того, что спектральная яркость более тесно коррелирует с хлорофиллом всего растения (г = 0.84), чем с поверхностью (г =0.80).

Рассчитанные на основе полученных нами данных частные коэффициенты корреляции свидетельствуют о том, что для определения спектральной яркости большое значение имеет взаимосвязь хлорофилла и поверхности, тем не менее, очевидно, что до колошения решающая роль принадлежит (лорофиллу листьев, в то время как во второй половине онтогенеза ( после колошения) основной вклад в отражение света вносит суммарный хлорофилл всего растения.

Таким образом, дистанционное исследование содержания хлорофилла по коэффициентам спектральной яркости в посевах сельскохозяйственных растений, с использованием четырехканального (485, 550, 6S0 и 720 нм) полевого фотометра, показало, что наиболее приемлемой областью для определения содержания хлорофилла является зеленая область спектра (550 нм). Использование вариации двух областей (720 .и 680анм) позволяет исключить вклад "нехлорофилльных" компонентов (почва и т.д.) в суммарную спектральную яркость посева. Комбинация метода хлорофилльных фотосинтетических потенциалов с дистанционным определением хлорофилла по спектральным коэффициентам яркости позволила предложить новый показатель - "оптические" фотосинтетическио потенциалы, которые, как было показано (Ja посевах ячменя и ржи, теснее других показателей ("хлорофилльных" и "поверхностных") коррелируют с урожаем (г = 0.99).

Необходимо ответить, что содержание хлорофилла отражает не только фотосинтетическую продуктивность, но и содержание азота в листьях. В совместных с сотрудниками агрокомллекса "Нива Ставроплья" И.В.Нешиным и В.Я.Хотулевым исследованиях было обнаружено, что изменение удельного содержания хлорофилла и азота в листьях пшеницы имеет однонаправленный характер (Тарчевс-кий и др.,1984; Хотулев,1985). Таким образом, используя дис-

танционные гэтоды исследования, можно прогнозировать не только урожай, но и питательную ценность биомассы пшеницы по содержанию азота, который ,в основном, содержится в белке. Интенсивные исследования в этом направлении проводятся и на других культурах: на кукурузе (Edmisten et al.,1991; Schepers ot al.,1991; B1akmer,Schpers,1992,1993; B1akmer,1994); на риса (Nakazava et at.,1990; Takebe et al.,1990; Reeves et al.,1992; Peng et al.,1993; Pettygrov et al.,1993).

Для грубоколичественной, визуальной характеристики содержания хлорофилла в посевах, которая зачастую бывает более необходима в практике растениеводов и селекционеров, нами разработан и предложен экспресс - метод определения хлорофилла по "цветовой шкало" в полевых условиях. Цветовая шкала представлена серией растворов зеленого цвета, имитирующих естественный диапазон содержания хлорофилла в листьях. Сопоставление данных определения содержания хл^ рофилла колориметрическим методом и по цветовой шкале показало, что расхождение этих показателей не превышает 10%. Способ защищен авторским свидетельством на рац. предложение, оформленным агропромом ТаССР (N 32 от 18.01.89).

Влияние засухи на содержание хлорофилла.эффективность его работы и структуру хлорофилльного Фотосинтетического потенциала.

Влиянию засухи на синтез и содержание фотосинтетичоских пигментов посвящено большое количество работ (Гюббенет,1951; Вечер,1961; Тарчевский,1964; Virgin, 1965; Todd,Basler,1965; Шлыки др.,1969; Лебедев,Сакало,1970; Зеленухин,1975; Жако-те,1979 и др.), но почти все они относятся к листьям. Исследований, посзященных динамике содержания хлорофилла и каротинои-дов в "нвлистовых" органах, очень мало (Кириченко,1996), а вопросам изменения структуры фотосинтетических потенциалов -практически нет.

В вегетационных опытах создавалось постепенно нарастающее обезвоживание почвы (вплоть до 20% от полной влагоемкости). На пшенице Московская 35 нами было показано,что удельное содержание хлорофилла и, параллельно с ним, каротиноидов в листовых пластинках (в % от контроля), на первых этапах испытывает небольшой по величине спад и, вслед за ним, адаптационный всплеск, а затем монотонно снижается. В результате действия засухи около 60% пигментного ^онда в листе, по сравнению с контролем, разрушается. В "нелистовых" органах ( стебле и колосе) содержание хлорофилла снижается (на 10 % ниже контроля) и остается на этом уровне в течение всего опыта. Большая устойчивость пигментного фонда в "нелистовых" органах объясняется, по-видимому, их ксероморфной структурой, что для остистого колоса показано в работах Сынанбекова (1965,1966).

Изменение удельного содержания пигментов в совокупности с торможением ростовых процессов отражается на структуре хлорофилльных индексов и хлорофилльных фотосинтетических потенциалов (Андрианова,1982; Andrianova et al.,1988; Tarchevsky ot al., 1989,1990). Так у пшеницы Саратовская 29 в фазе молочной спелости зерна в условиях засухи возрастает вклад колоса (с 19 до 24%) и стебля ( с 52 до 62Х), соответственно вклад листовых ппастинок в хлорофилльный индекс целого растения пшеницы снижается (с 29 до 14Х). На рис.7 видно, как в условиях сасухи наблюдается "выедание" хлорофилльных фотосинтвтических потенциалов у различных сортов гречихи. После кратковременного за-t

сушливого периода содержание хлорофилла в целом растении гречихи восстанавлив; этся, но этот процесс у различных сортов протекает по разному. Так же, как и у пшеницы, вклад "нелистовых" органов (стеблей и соцветий) в хлорофилльный фотосинтетический потенциал под влиянием засухи увеличивается. Однако, это правило, по-видимому, не распространяется на растения ржи У короткостебельного сорта озимой ржи, развивающегося в условиях ранней засушливой весны увеличивается вклад листьев с 33

до 55% и, соответственно, снижается вклад "нелистовых" органов (колоса с 11 до 9%). Аналогичная картина наблюдается не только для короткостебельной ржи, для которой характерна высокая об-лиственность, но и для длинностебельной (Бабужина.Андрианова . Кобылянский . 1 984 ) . Однако, этот вывод можно считать только предварительным, так как погодные условия двух лет, по которым проводится сравнение структуры хлорофилльных фотосинтетических потенциалов, отличались не только наличием ранней весенней засухи в одном из них, но многими другими параметрами.

. 12 1 ■ в 2 \

29.06 з|. ■ 12 • в * 03 • 29.06 31 .08 29.06 31 .08

29.0» 31.08 29.06 31.03 29.08 А »Ты

Рис.7.Влияние засухи на динамику содержания хлорофилла в целом растении гречихи (заштрихованный сегмент показывает часть хлорофилльного фотосинтетического потенциала, потерянного в результате действия засухи). Сорта: 1-Майская; 2-Казанская крупнозерная (2 млн.семян на га.);3-Аргояшская,4-Казанская крупнозерная (1 млн.семян на га.);5-Смоляеическая;6-Ка-эанская-3,

В наших экспериментах с засухой, совместно с аспирантом Абдрахимовым Ф.А., определялась интенсивность фотосинтеза отдельных органов пшеницы и ультраструктура хлоропластов. Обна-

ружено, что при неизменном уровне пигментов регуляция фотосинтетической активности, помимо прочих факторов, не обсуждаемых в данной работе, может быть обусловлена быстро протекающим процессом ультраструктурных изменений хлоропластов, что подтверждает тесная зависимость между ассимиляционными числами и диаметром гран (г = -0.84), а также между ассимиляционными числами и отношением поверхности состыкованной части мембран граны к боковой (г - -0.91).

Влияние продуктов деградации фотосин-дтических пигментов на ростопна процессы и метаболизм белков.

Известно, что содержание пигментов в растении определяется соотношением скоростей их синтеза и распада. В оптимальных условиях обновление половины хлорофилльного фонда в проростках ячменя происходит за 7-9 дней (Шлык,1973). Скорость распада усиливается при стрессах. По нашим данным, приводимый в предыдущем разделе, при постепенно нарастающем обезвоживании (от 70 до 20% от полной елаговмкости почвы) потеря хлорофилла а листьях пшеницы за 10 дней составляет 50-60%. В посевах гречихи кратковременная засуха приводит к деградации 4-8 мг хлорофилла на 1 растение, что составляет половину хлорофилльного фонда всего растения (Андрианова и др.,1990; ТагсЬеУЕку е1 а!.,1990). Образующиеся при деградации пигментов промежуточные продукты представляют интерес, как возможные участники эндогенной регуляции метаболизма клеток. С этой целью мы исследовали экзогенное зодействие на растения продуктов деградации каротина - ретиноидов.

Обнаружено, что высокие концентрации рэтинола (10"3-10-4М) ингибируют прорастание семян различных сельскохозяйственных культур, а низкие - стимулируют (Рис.8). Величина стимуляции зависит от концентрации ретиноидов и его растворителя ( в данном случае, этилового спирта) и изменяется во времени.

Рис.8.Влияние ретинола на прорастание семян гороха. 1-сутки после замачивания, 2-двое суток после замачивания. Контроль-100%

Отмечается два мак" -3 -5 -7 -9 -И симума в ответной Ретинол, 1о разведения 1м раствора реакции растений на

экзогенное действие ретиноидов. что объясняется, по-видимому, наличием у растений двух различных рецепторных систем. Можно предположить, что более чувствительная систем?, реагирующая на низкие концентрации ретиноидов, представляет собой систему вторичных посредников (гАМФ или фосфоиноэитольную), а менее чувствительная система, реагирующая на высокие концентрации ретиноидов, может быть связана с изменением свойств клеточной мембраны и локализованных в ней ферментов при растворении в

1 ¿ри^Ь реТ И П^П/ЦЧ^и , А'1" и^ыл л ИКи1\ < Ьрпи ...О 14 С р I I О Т ^ О Г| I I ы*

свойства.

Б экспериментах по совместному дейстьиы ретинола и индоли-луксусной кислоты (ИУК) на рост колеоптилей пшеницы показан их синергизм в концентрации 10~! и 10_7М, соответственно (Рис.9). (Скорость роста колеоптилей увеличивается в 2 раза, по сравнению с вариантом воздействия каждого из этих веществ по-отдель-ности). Включение радиоактивных аминокислот в белки колеоптилей под действием ретинола приводит к активации синтеза полипептидов 17 и 47 кО, а его совместное действие с ИУК в 2,5 раза активирует синтез полипептида 38 кй. Индукция синтеза последнего полипептида наблюдается, как характерная ответная реакция растений при многих биогенных и абиогенных воздействиях (Тарчевский и др.,1996 а,в).

3 5 7

Время инкубации»часы

Рис. 9. Влияние ретинола (10"5 М) в комбинации с ИУК (1С 7М) на прирост 2-х дневных отрезков колеоптилей пшеницы в зависимости от времени инкубации. I-контроль (фосфатный буфер);

II - контроль (этанол.2 ir.M); III - ИУК (10-7М); IV- ретинол ( 10"5М); V - ретонол IW'U) + ИУК (10"7М).

В заключение необходимо отметить,что валовое содержание хлоройилла в растении отражает только потенциальные возможности фотосинтетического аппарата в формировании урожая. Реализация потенциальной продуктивности зависит от ряда этапов, отраженных на схеме (Рис.10). Прежде всего от интенсивности фотосинтеза, интенсивности и направленности транспорта ассимилятов в потребляющие и запасающие органы, а также от интенсивности ростовых и биосинтетичеких процессов, в том числе в репродуктивных органах, от которых зависит формирование хозяйственно

ценной части урожая, t

Потери, наблюдающиеся на различных этапах реализации потенциальной фотогинтети еской продуктивности обусловлены, в основном, затратами на дыхание. Необходимо отметить, что потенциальные возможности фотосинтетического аппарата могут оцениваться не только по хлорофилльному фонду, но и по суммарному пигментному фонду ( хлорофилл + каротиноиды). Известно, что часть поглощенной световой энергии каротиноиды могут передавать на хлорофилл. Несмотря на то,что содержание каротиноидов

почти на порядок меньше, чем хлорофилла, можно рекомендовать учитывать его, особенно, в экстремальных условиях, когда соотношение отдельных групп пигментов смещается в пользу каротино-идов.

Роль фотосинтетических пигмен тов в формировании урожая не сводится только к поглощению света. Необходимо учитывать, что в растительной ткани идет постоянный процесс обногления пигментного фонда, а в стрессо вых условиях интенсивность деградации пигментов значительно усиливается. Как было нами показано, промежуточные продукты деградации каротиноидов, обладающие физиологической активностью, могут участвовать в регуляции ростовых и биосинтетических процесов (Рис. 10), причем направленность регуляторного воздействия зависит от концентрации ре-тиноидов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для характеристики потенциальной продуктивности растении большинством исследователей использовались показатели, опирающиеся на величину поверхности растения, такие как листовые индексы, листовые фотосинтетические потенциалы и их структура , или поверхность всего растения и, соответственно, структура "поверхностного" фотосинтетического потенциала. В наших публи-

кациях, в числе первых, обращалось внимание на недостаточность этих показателей. Особенно это было очевидным при действии на растения таких "жестких" Факторов, как почвенная и атмосферная засуха (суховей в южных районах России). В этом случае фотосинтетическая деятельность части листьев или значительно затормаживалась или прекращалась полностью. Листья теряли хлорофилл, но при определении "поверхностных" фотосинтетических потенциалов эти лишь отчасти иги полностью не функционирующие органы продолжали учитываться, что искажало реальную картину потенциальной фотосинтетической активности растений. Но даже в отсутствии стресса фотосинтетическая' активность листьев не постоянна, ее изменение в ходе онтогенеза растения в значительно большей степени согласуется с изменением содержания хлорофилла, чем с поверхностью.

Мы на обширном фактическом материале с использованием большого числа видов сельскохозяйственных растений (пшеница, Гожь, ячмень, просо, гречиха, горох, картофель и др . ) показали, что хлорофилльные индексы и хлоррфилльные фотосинтетические потенциалы более тесно коррелируют с биологическим и хозяйственным урожаем, по сравнению с "поверхностными". Для изучавшейся нами группы сельскохозяйственных растений установлена общая закономерность изменения величины биологического и хозяйственного урожая от хлорофилльного фотосинтетического потенциала, которая описывается уравнением степенной функции с дробным показателем.

I

Определение степени корреляции ХФСП отдельных органов с хозяйственным уро,-каем показало, что, несмотря на меньший по сравнению с другими органами (листьями и стеблем) вклад репро-дуктивних органов в общую фотосинтетическую активность растений для них характерны наивысшие коэффициенты корреляции с хозяйственным урожаем. Это заставляет селекционеров обратить внимание на необходимость учета этой закономерности при выведении новых сортов сельскохозяйственных растений.

Особую важность приобретает определение хлорофилльных фотосинтетических потенциалов и их структуры у растений, подвергающихся действию различных экстремальных факторов. Известно,что эти факторы вызывают, с одной стороны, интенсивную деградацию фотосинтетических пигментов, с другой, - замедляют их синтез, в результате у таких растений может значительно измениться как величина ХФСП, так и его структура (за счет, в первую очередь, листьев, особенно, нижних).

Учитывая утвердившееся мнение о регуляторной роли промежуточных продуктов распада биополимеров и липидов (Тарчевский, 1993), представляется перспективным изучение физиологической активности продуктов деградации фотосинтетических пигментов (хлорофиллов и каротиноидов). Роль этих метаболитов была совершенно не исследована. Наши данные по ростстимулирующей и белоксинтезирующей активности ретиноидов подтверждают мнение о регуляторной роли оксигениоованных продуктов деградации липи-дов.

Исследование показателей, определяющих потенциальную лро-дуктииность растений, позволяет не только решать вопрос о прогнозировании урожая (как биологического, так и хозяйственного), но и осуществлять слежение за состоянием посевов и вносить своевременные коррективы (удобрения, полив и т.д.). Оценка хлорофилльных показателей посевов на больших площадях может осуществляться с помощью дистанционных методов. Наши работы в этом направлении, в том числе проводившиеся совместно с Институтом астрофизики и физики атмосферы (Эстония), показали, что "оптические" фотосинтетические потенциалы, рассчитанные на основе данных о спектральной яркости посевов, с использованием комбинации каналов (720 и 680 нм), более тесно коррелируют с урожаем, чем хлорофилльные потенциалы, рассчитанные по данным наземных измерений.

Необходимо отметить, что ориентируясь на поверхность растений исследователи имели в виду "работающий" под этой поверх-

ностью хлорофилл, и переход на "хлорофилльные" показатели практически представляет собой логическое воплощение этой взаимосвязи. Использование "хлорофилльных" показателей сдерживалось, в первую очередь, трудоемкостью его определения. Вторая причина, долгое время препятствовавшая применению "хлорофилльных" показателей - традиции, скептическое отношение авторитетов. В настоящее время в том числе благодаря развитию дистанционных методов, моуно сказать, Цто хлорофилльный фотосинтетический потенциал - один из наиболее легко определяемых показателей, дающих более точную информацию, по сравнению с определением поверхности. Этот подход - несомненный шаг вперед, кроме того, он может быть дополнен данными об эффективности работы хлорофилла, а также исследованиями с использованием более тонких методов, таких как определение количества фотосинтетических единиц в единице поверхности и т.д.

как уже отмечалось во введении, перспективность хлорофилльных показателей в качестве критерия оценки потенциальной продуктивности растений отмечалась в основных достижениях РАН за 1989 г. (по данным диссертанта с сотрудниками) и в основных достижениях РАН за 1993 г.- по данным комплексных исследований, которые проводились рядом институтов (Институтом физиологии растений РАН, Институтом лесоведения РАН, Институтом леса и институтом биологии Карельского филиала, Институтом биофизики СО РАН), В последнем случае учитывалас только часть использовавшихся нами показателей - хлорофилльные индексы, в то

I

время как наиболее перспективны хлорофилльные фотосинтетические потенциалы и их структура. С другой стороны, если эти показатели достаточно легко определять в случае сельскозозяйс-т'венных .растений, то в отношении естественных фитоценозов это связано со значительными трудностями.

Таким образом, данные настоящей диссертации еще раз заставляют привлечь внимание исследователей к проблеме поиска наиболее перспективных интегральных показателей, с помощью кото-

рых можно оценивать (и прогнозировать) продуктивность растений, а небольшие экскурсы, сделанные нами в область ультраструктуры хлоропластов и деградационные процессы фотосинтетических пигментов, позволяют придти к заключению, что проблема фотосинтетической продуктивности растений имеет еще очень интересные, мало изученные направления.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1 . Впервые на большом количестве видов и сортов сельскохозяйственных растений и в различных условиях минерального питания и водоснабжения была осуществлена сравнительная характеристика двух приемов оценки потенциальной продуктивности растений - по поверхности и по содержанию хлорофилла. Хлорофилльные индексы, хлорофилльные фотосинтетические потенциалы и соответствующие им показатели, учитывающие поверхность, определялись с учетом всех фотосинтезирующих органов растений, а не только листьев.

>.4 основе данных корреляционного анализа связи "хлоро-филльных" и "поверхностных1 показателей с биологическим и хозяйственным урожаем впервые показано, что хлорофилльные индексы и хлорофилльные фотосинтетические потенциалы являются более перспективными показателями оценки и прогнозирования потенциальной продуктивности растений, по сравнению с показателями, учитывающими площадь листьев или всей фотосинтезирующей поверхности .

2. Впервые для ряда сельскохозяйственных растений установлена общая закономерность изменения величины урожая в зависимости от хлорофилльного фотосинтетического потенциала. Обнаружено, что в пределах измеряемых величин (до 1200 кг.хл-ла на га. за вегетационный период) не наблюдается выхода кривой, отражающей эту зависимость на "плато".

3. Охарактеризована структура хлорофилльных фотосинтетических потенциалов различных видов и сортов растений. Обнаружено, что хлорофилльные фотосинтетические потенциалы репродуктивных органов (колосьев, метелок, соцветий и т.д.) теснее всего коррелируют с хозяйственным урожаем, несмотря на то, что составляют сравнительно небольшую часть от общего фотосинтетического потенциала растений.

4. Показано изменение структуры хлорофилльных фотосинтетических потенциалов различных сельскохозяйственных культур 8 стрессовых условиях. В результате большей устойчивости к обезвоживанию пигментного фонда в колосе и стебле, по сравнению с листовыми пластинками, у пшеницы нтблюдается увеличение вклада этих органов в хлорофилльный фотосинтетический потенциал всего растения.

5. В связи с деградацией пигментов в стрессовых условиях оценивалась физиологическая активность промежуточных продуктов катаболизма. Впервые было обнаружено, что метаболиты каротина - ротиноиды, могут стимулировать рост растений при концентрациях 10"'-10-'М и оказывать влияние на соотношение полипептидов, образующихся из С14-аминокислот.

6. Усовершенствованы оптические методы дистанционного оп-

I

ределения содержания хлорофилла в посеве. Предложен новый показатель - "оптический" £этосинтетический потенциал, рассчитывающийся аналогично хлорофилльному, с использованием данных о спектральной яркости посева при комбинации двух каналов (720 и 680 нм). Показано, что "оптические" фотосинтетические потенциалы теснее коррелируют с продуктивностью растений, по сравнению с хлорофилльными фотосинтетическими потенциалами, рассчитанными по данным наземных измерений, а также - по сравнению

с" поверхностными". Для грубоколичественной визуальной оценки

содержания хлорофилла в растениях предложен метод "цветовой

шкалы".

СПИСОК СТАТЕЙ. ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Андрианова Ю.Е.,Чиков В.И. Набор и содержание пигментов в различных органах пшеницы /В сб. Физиолого-биохимические процессы, определяющие величину и качество урожая у пшеницы и других колосовых злаков. Казань, 1972,С.16.

2. Андрианова Ю.Е.,Тарчевский И.А.,Чиков В.И. Содержание хлорофилла в растениях с генетически обусловленной различной длиной стебля /Труды ТАТНИИСХ. Вып.4. Казань, 1974,С.310 -315.

3. Тарчевский И.А.,Иванова А.П.Чиков В.И.,С"лейманова А.Ю., Андрианова Ю.Е. Особенности фотосинтеза и оттока ассимиля-тов у различных сорто i яровой пшеницы /Труды ТАТНИИСХ. Вып.4. Казань,1974,С.315-319.

4. Тарчевский И.А.,Чиков В.И..Андрианова Ю.Е..Иванова А.П., Максютова Н.Н. Основные методы и некоторые результаты комплексного изучения продукционных процессов у пионицы /В сб. Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.:"Колос",1975,С.282-291.

5. Tarchevskii I.A.,Chikov V. I., Andr i anova J.E. , Sul oiiv.anova A.Y.,Ivanova A.P. Photosinthesis, assimilation numbers and photosynthate translocation in wheats of different stalk length /In: Genetic aspects of photosynthesis. 1975, P.363-366.

6. Тарчевский И.А.,Чиков В.И..Сулейманова А.Ю.,Иванова А.П..Андрианова Ю.Е. Фотосинтез,ассимиляционное число и трансп^ рт ассимилятов в растениях с генетически.обусловленной различной линой стебля /В сб.: Генетика фотосинтеза. Душанбе,Изд.ДОНИШ,1977,С.234-237.

7. Андрианова Ю.Е. Влияние некоторых факторов на содержание

пигментов в различных органах пшеницы в связи с оценкой показателей продуктивности растений. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Казань.,1978, 27с.

8. Тарчевский И.А..Андрианова Ю.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы //Физиоло! ия растений. 1980. Т.27. Вып.2. С.341-348.

9. Тарчевский И.А..Максютова Н.Н..Андрианова Ю.Е.,Лозовая В.В. Основные физиолого-биохимические процессы, лимитирующие образование урожая у разных сортов пшеницы в зависимости от условий выращивания /В сб. Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых • ультур. Алма-Ата,1980. С.79-80.

10.Тарчевский И.А..Андрианова Ю.Е.,Шарифуллин Л.Р. Мощность развития фотосинтетичвского аппарата яровой пшеницы,озимой ржи и продуктивность /В сб. Биологические основы селекции растений на продуктивность. Таллин, <,981 . С.122-130.

11.Андрианова Ю.Е. Действие обезвоживания на синтез пигментов и повышение устойчивости пигментной системы пшеницы к засухе под влиянием фосфатных удобрений /В сб.: Некоторые характеристики мембран и водообмен клеток растений. Казань,1982. С.57-64.

12.Тарчевский И.А..Максютова Н.Н . .Андрианова Ю.Е..Лозовая В.В. Основные физиолого-биохимические процессы, лимитирующие об-

I

разование урожая у пшеницы в зависимости от условий выращивания /В сб. Пс ышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата: Наука, 1983. С.57-59.

13.Тарчевский И.А.,Сафина Н.И.,А"црианова Ю.Е. Зависимость между спектральной яркостью и концентпацией хлорофилла модельной системе /ДЭП ВИНИТИ. 1983. N1992-83 ДЭП. С.1-6.

14.Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А..Филиппова Е.А. Перераспределение хлорофилла в целом растении пшеницы под влиянием

засухи /Р сб: Устойчивость к неблагоприятным факторам среды и продуктивность ратений. Иркутск,1984. С.84-85.

15.Мамонтова Е.П., Андрианова Ю.Е., Нешин И.В. Продуктивность различных по высоте сортов озимой пшеницы /Труды Карачаево-Черкесской государственной сельхоз. опытной станции. Черкесск, 1986. С. 55-57.

16.Мамонтова Е.П., Нешин И.В., Петрова Л.Н., Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Е., Хотулев В.Я. Формирование урожая низкорослых сортов озимой пщеницы в зависимости от минерального питания /ДЕЛ. ВИНИТИ, 1986. N 204 ВС-86. С. 1-6.

17.Андрианова Ю.Е. Пигментная система и фотосинтетическая продуктивность растений /В сб: Фотосинтез и продукционный процесс. М.:Наука ,1988. С.199-203.

18.Андрианова Ю.Е. Механизмы действия эндоге! чых регуляторов пигментной природы (обзор) /ДЭП ВИНИТИ,1988. N8647 В 88. С.1-45.

19.Andrianova J.Е.,Phiippova E.A..Abdrakhimov F.A. Structural and functional changes of photosynthatiс apparatus of different wheat parts (ear, stem, leaf) under the influence of water stress /Abstr.Vl-tii Congress of the fedorathion of European societies of plant physio! ogy, 9.02. Split-Jugoslavia,1988,P.51.

20.Andrianova J.E.,Tarchevskiу I.A.,Gubina G.V.,Safina M.I. Characteristic of photosynthesis productivity with the help of chlorophill index (using remote sensing of chlorophill) /Ibid,2.01,P.102.

21.TarchevskiyI.A..Andrianova Y.E..Abdrakhimov F.A.,Fi1ippova E.A. Drought effect on the structural and functional characteristics of photosynthetiс apparatus //Phi si ->1 . PI ant , ,1989. Vol 76. Fasc 3. Part 2. A-64-320.

22.Tarchevskiу I.A..Grechkin A.N.,Pankratova S.I.,Yarin A.U..Andrianova Y.E. Physiological1i active products of chloroplast components degradation //Ibid. A-186-1047.

23.Tarchevskiy I.A.,Andrianova Y.E.,Safina N.I.,Phi1ippova E.A..Babuzhina 0.1. Drought effect on the structural and functional characteristics of photosynthetiс of apparatus //Curr. Res. Photosynth. Dordrecht-Kluwer, 1990, Vol.4. P.801-804.

24.Tarchevskiy I.A.,Grechkin A.N..Pankratova S.I.,Yarin A.U.,Andrianova Y.F. Physiologically active products of chloroplast components degradation //Ibid. P.429-431.

25.Андрианова Ю.Е.,Губина Г.В. Определение содержания хлорофилла в нативных листьях с помощью метода цветового клина //Сельхозбиология. 1991. N5. С.185-189.

26.Andrianova Ju.E. , Abdrakhimov F.A., Tarchevsky I.A., Babuzhina D.I. The change of photosynthetiс pigment pool and the effectiveness of its work under stress conditions

'/Abstr. IXth International Congress of Photosynthesis, Japan, Nagoya, 1992,P.13.

27.Andrianjva Y.T., Safina N.I., Tarchevsky I.A. Relationship between chlorophyll photosynthetic surface and productivity of barley /Abstr.symposium physical-chemical basis of plant physiology. Pensa. Puschino, 1996. P.31.

28.Andrianova Y.E., Bakuridze Tc.L., Zakharova O.Y., Tarchevsky I.A. The growth-promoting influence of retinol, retinal, retinoic acid succinate on plant roots in germination /Ibid. P.127.

29.Абдрахимоа Ф.А., Андрианова Ю.Е., Зиновьева О.А. Динамика

I

распределения гран по числу тилакоидов как отражение прост-ранственно-вреиэнной организации тилакоидной системы хпо-ропластов пшеницы. I. Онтогенез, дневная динамика //Цитология. ,1996. Т.38. N1. С.39-47.

30.Андрианова Ю.Е., Сафина Н.И., Максюто»а Н.Н., Кадошнико э И.Г. Влияние янтарной кислоты на урожай и качество с/х растений //Агрохимия. 1996. N8-9. С.117-122.

31.Andrianova Y.E..Bakuridze Т.L.,Zacharova O.Y..Tarchevsky

I.A. The retinol,retinal,retinoiс acid and succinate growth-promouting influence on plant. //Plant Physiol and Biochem, Special issue, Gauthier-Vi11ars,1996,P.13.

32.Andrianova Y.E.,Safina N. I..Tarchevsky I.A. Relationship betwin chlorophyll, photosynthetic surface and productivity of barley.//Ibid,P.221.

33.Андрианова Ю.Е.,Бакуридэе Ц.Л. Влияние ретиноидов и этилового спирта на прорастание семян. //Изв.РАН,серия биологическая ,1996,N 5,С.565-570.

34.Andrianova Y.E.,Babuzhina О.I..Tarchevsky I.A. Drougt effect on chlorophyll content of winter rye. //Abstracts. International symposium "Drougt and plant production". Yogoslavia,1996,P.102.

35.Андрианова Ю.Е.,Бакуридэе Ц.Л.,Яргунов В.Г.,Журов И.В.,Винтер В.Г. Влияние янтарной кислоты на рост биотехнологически ценных культур растительного происхождения.//Приклодная биохимия и микробиология.(Принята в печать).

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Андрианова, Юлия Евгеньевна, Казань

4 Ûé fg

е.

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КАЗАНСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР КАЗАНСКИЙ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ

На правах рукописи

АНДРИАНОВА ЮЛИЯ ЕВГЕНЬЕВНА

ХЛОРОФИЛЛЬНЫЕ ИНДЕКСЫ И ХЛОРОФИЛЛЬНЫЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ - КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ

(Специальность 03.00.12 - физиология растений)

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

и1

Казань - 1997г.

- 2 -ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ................................................... 6

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. Развитие представлений о показателях, определяющих продуктивность растений.

1.1. Показатели,характеризующие интенсивность фотосинтетических процессов и их связь с продуктивностью...........................................8

1.1.1. Зависимость интенсивности' фотосинтеза от содержания хлорофилла........................8

1.1.2. Зависимость продуктивности растений от интенсивности фотосинтеза.....................11

1.2. Показатели, определяющие фотосинтетическую продуктивность растений............................16

1.2.1. Индекс листовой поверхности.................16

1.2.1.1. Концепция оптимального индекса листовой поверхности.........................17

1.2.1.2. Соотношение размеров фотосинтетического аппарата и интенсивности его работы в формировании урожая.....................20

1.2.2. Листовой фотосинтетический потенциал.......25

1.2.3. Оценка продуктивности растений по показателям, учитывающим содержание хлорофилла

в растении.................................33

1.2.3.1. "Хлорофиллодни"........................33

1.2.3.2. Взаимосвязь хлорофилльных показателей

с продуктивностью растений.............34

1.2.3.3. Роль различных фотосинтезирующих органов в формировании урожая..............39

1.2.3.4. Хлорофилльные фотосинтетические потенциалы ..................................42

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика сортов и схема опытов..........45

2.2. Определение содержания фотосинтетических пигментов и расчет "хлорофилльных" и "поверхностных" показателей.............................47

2.3. Радиометрическое определение интенсивности фотосинтеза...................................51

2.4. Дистанционное определение содержания хлорофилла в посеве...............................51

2.4.1. Аппаратура, применяемая- для измерения спектрального коэффициента яркости посева.52

2.4.2. Схема и условия проведения полевых экспериментов ..................................55

2.5. Исследование физиологической активности продуктов деградации фотосинтетических пигментов ...........................................57

2.5.1. Объекты исследования и методы определения скорости ростовых процессов...............57

2.5.2. Определение интенсивности синтеза белка..58

2.6. Определение ультраструктурных характеристик хлоропластов..................................60

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Хлорофилльные индексы,хлорофилльные фотосинтетические потенциалы и эффективность работы хлорофилла у различ-

ных видов сельскохозяйственных растений.........62

3.1.1. Яровая пшеница..............................62

3.1.1.1. Вклад различных фотосинтезирующих органов в общее содержание хлорофилла и фотосинтез у целого растения яровой пшеницы.................................62

3.1.1.2. Мощность развития фотосинтетического аппарата яровой пшеницы и эффективность

_ 4 -

его работы, оценка этих показателей с помощью данных о содержании хлорофилла..75

3.1.1.3. Корреляция хлорофилльных показателей с

урожаем.................................88

3.1.2. Озимая пшеница..............................90

3.1.2.1. Динамика содержания хлорофилла и вклад различных органов в хлорофилльный фотосинтетический потенциал у коротко-стебельных и длинностебельных сортов озимой пшеницы..........................90

3.1.2.2. Корреляция хлорофилльного фотосинтетического потенциала с урожаем............97

3.1 . 3 . Рожь.......................................103

3.1.3.1. Хлорофилльные фотосинтетичекие потенциала, их структура и связь с продуктивностью у озимой ржи в условиях Среднего Поволжья.........................103

3.1.3.2. Хлорофилльные показатели и их связь с урожаем у однолетней и многолетней ржи

в условиях Ставрополья.................114

3.1.4. Хлорофилльные фотосинтетические потенциалы, их структура и связь с урожаем у проса,гороха,гречихи и картофеля...................123

3.2. Дистанционное определение содержания хлорофилла в посеве.........................................1 44

3.2.1. Итоги и задачи дистанционного зондирования посевов на содержание хлорофилла...........144

3.2.2. Зависимость между спектральной яркостью и концентрацией хлорофилла в модельной системе .......................................147

3.2.3. Зависимость коэффициента спектральной яркости от содержания хлорофилла в посевах ячменя и ржи...............................152

3.2.4. Определение содержания хлорофилла в посеве

с помощью экспресс-метода "Цветовая шкала".166 3.3. Влияние засухи на содержание пигментов, структуру хлорофилльного фотосинтетического потенциала и эф-

фективность работы хлорофилла-.................171

3.3.1. Динамика фотосинтетичеких пигментов в различных органах пшеницы при обезвоживании ... 171

3.3.2. Влияние засухи на структуру хлорофилльного фотосинтетического потенциала пшеницы, ржи

и гречихи..................................176

3.3.3. Регуляция эффективности работы хлорофилла на уровне изменения ультраструктуры хлоропласта в оптимальных условиях и при действии засухи.................................182

3.4. Влияние продуктов деградации фотоситетических пигментов на ростовые процессы и метаболизм клетки...194

3.4.1. Влияние ретиноидов на ростовые процессы растений................................... 1 94

3.4.2. Влияние ретиноидов и индолилуксусной кислоты (ИУК) на удлинение колеоптилей пшеницы..205

3.4.3. Влияние ретиноидов на синтез белков колеоптилей пшеницы........................... .210

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ...........................214

ЗАКЛЮЧЕНИЕ................................................231

ВЫВОДЫ....................................................235

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.........................................237

ПРИЛОЖЕНИЕ

274

- 6 -ВВЕДЕНИЕ

Издавна стоял вопрос о том, какие показатели теснее всего коррелируют с биологическим и хозяйственным урожаем растений,т.к. правильный выбор этих показателей позволяет не только прогнозировать урожай. но и подбирать способы воздействия на эти показатели, и таким образом корректировать продукционные процессы в посевах .

Исследованием связи между самыми различными физиолого-биохимическими показателями и продуктивностью растений занимались крупнейшие ученые, такие как Вильштеттер и Штоль, Эмерсон , Уот-сон и др. Итогом этих исследований явилось создание теории фотосинтетической продуктивности растений, совершенствование которой продолжается до сих пор. Существенный вклад в ее развитие в нашей стране внесли А.Л.Курсанов, А.А.Ничипорович, А.Т.Мокроносов, И.С.Шатилов, И.А.Тарчевский, Л.М.Дорохов, В.С.Шевелуха, Ю.К.Росс и др.

Вполне понятно , что первостепенное внимание оказывалось фотосинтезу растений, от которого зависит образование органических соединений и формирование как биологического, так и хозяйственного урожая. На начальных этапах исследования были сосредоточены на поиске так называемых "интенсивных" показателей, т.е. показателей, отражающих интенсивность фотосинтеза и его составляющих. Анализ селекционного материала различных видов сельскохозяйственных культур, а также ряда воздействий, приводящих к изменению интенсивности фотосинтеза, показал, что корреляция урожая с интенсивностью фотосинтеза в большинстве экспериментов отсутствует. Более перспективными оказались "валовые" показатели, отражающие величину фотосинтезирующей поверхности и время ее работы, такие как листовой индекс и листовой фотосинтетический потенциал, а в последнее время фотосинтетический потенциал всей поверхности растения ,

Оценка потенциальной продуктивности по показателям, отражаю-

щим фотосинтезирующую поверхность растения была несомненным шагом вперед, однако, этот подход имел ряд недостатков, связанных с неравномерностью распределения хлорофилла по растению. Подтверждением этого послужили работы отдельных авторов (Brougham,1360 ; Bray,1960; Andersen,1 963 ), в которых биологический урожай в большей степени коррелировал с "хлорофилльными" показателями. К таким работам относятся и наши исследования, которые проводятся уже более четверти века.

Результаты наших исследований на сельскохозяйственных растениях вошли в перечень " Важнейших рузультатов РАН " за 1989г. , а позже исследования связи хлорофилльных индексов с продуктивностью природных фитоценозов ( проводившееся по программе совместных исследований Институтом физиологии растений РАН, Институтом лесоведения РАН, Институтом леса и Институтом биологии Карельского филиала,Институтом биофизики СО РАН) были также отмечены, как важнейшие достижения РАН за 1993г.

Работа была выполнена в Казанском институте биологии. Полевые исследования проводились на экспериментальной базе и совместно с сотрудниками агрокомплексов "Нива Татарстана" и "Нива Ставрополья", а дистанционные исследования совместно с проф. Ю.К.Россом (Институт астрофизики и физики атмосферы,Тарту). В работе принимали участие аспиранты и сотрудники, руководимой диссертантом группы, а также студенты Казанского Государственного университета им. Ульянова-Ленина и Казанского технологического университета.

Создание группы по исследованию взаимосвязи "хлорофилльных" показателей с урожаем было поддержано открытием целевого финансирования, согласно решению Государственного комитета по науке и технике (1981г.). С 1994г. развитие этого направления поддерживается ежегодными грантами Академии Наук Татарстана (N/N 03-06/94; 03-13/95, 03-30/96: 03-05/97), а также грантами Министерства науки и высшего образования РФ (N/N 03-06/94 Р; 03-13/95 Р; 03-30/96 Р; 03-05/97 Р). Отдельные разработки, имеющие прикладное значе- / ние, поддерживаются Министерством сельскогохозяйства и продоволь- Ч ствия РТ на договорной основе.

- в -

Глава!. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ,Развитие представлений о показателях ,определяющих продуктивность растений.

Фотосинтез посевов - сложный иерархический процесс, поэтому определяющие его факторы удобно подразделить на факторы "емкости" и " интенсивности". К факторам емкости относятся показатели, суммарной величины фотосинтезирующей поверхности растения или валовое содержание хлорофилла в расчете на орган, растение или посев! Параметры "интенсивности" оцениваются на "работающую единицу" фотосинтетического аппарата, чаще всего на единицу веса хлорофилла или единицу фотосинтезирующей поверхности. Первоначально поиск взаимосвязи между фотосинтетической активностью растений и продуктивностью развивался в "интенсивном" направлении.

1.1. Показатели, отражающие интенсивность фотосинтетических процессов и их связь с продуктивностью.

1.1.1. Зависимость интенсивности фотосинтеза от содержания хлорофилла

Еще в 1918 году Вильштеттер и Штоль (WiПstattег.St о 11, 1918), посвятившие изучению химии хлорофилла целую серию исследований, использовали разработанные ими методы анализа для выявления количественной связи между содержанием хлорофилла и скоростью фотосинтеза у листьев большого числа видов растений. Определялась "истинная" ассимиляция, выражаемая в граммах СОг в час на 1 г хлорофилла (а+в). Эту величину Вильштеттер и Штоль назвали ассимиляционным числом. (Ас). Постоянство величины Ас свидетельствует, что ассимиляция листьев прямо пропорциональна содержанию в них хлорофилла, тогда как изменение этой величины означает, что заметную роль играют и другие внутренние факторы, помимо содержания хлорофилл а.

Вильштеттер и Штоль сравнили величину Ас у большого числа видов растений.Анализ данных (Р и с.1.1;1.2) не обнаружил закономер-

от-интенсивности света (СаЬгхв1Беп, 1948)

I - зеленые листья, содержащие 3,1 мг. »хлорофилла на дм®

II - желтые листья, содержащие 0,40 мг. хлорофилла на

дм2 - /'

nigra от интенсивности -света (Gabrielseri, 1948)

I -зеленые листья,содержащие 5,2,мг. хлорофилла на дм2

II -желтые листья содержащие 0,18 мг. хлорофилла•на дм2

ности между изучаемыми параметрами. На основе этих результатов Вильштеттер и Штоль сделали вывод, что содержание хлорофилла не является важным фактором, контролирующим скорость ассимиляции при высокой интенсивности света и высокой концентрации СОг .

Дальнейшие эксперименты, направленные на изменение содержания хлорофилла в растениях, также дали неоднозначные результаты о его взаимосвязи с фотосинтезом, т.к. сравнение этих параметров у различных видов растений или применение различных способов воздействия на растения, приводящих к изменению содержания хлорофилла, не исключали возможности изменения и других внутренних факторов (Селезнев,1989; Беляева,Литвин,1989; Дзятковская и др.,1991; Ках-нович и др.,1991; Гапоненко, 1992; Чайка,1996;). В число таких способов, позволяющих изменять содержание хлорофилла в листьях, входило изучение освещаемых этиолированных листьев (Briggs ,1320: Irving,1910 ), стареющих (Richards, Tempieman,1936), листьев, выращенных в условиях недостатка или избытка железа (Emerson, 1929а,b), азота (Fl ei scher,1935 ) , магния (Fl ei scher,1 935; Kennedy,1940), использование в качестве модели, отражающей изменение числа хлоропластов в листе, суспензии хлореллы (Emerson FL, 1935).

Анализируя полученные в этих экспериментах результаты, Хит (1972) сделал вывод, что они не подтверждают гипотизы о непосредственной зависимости скорости фотосинтеза от содержания хлорофилла, но в то же время эти данные совместимы с представлением о том, что хлорофилл является катализатором и его нехватка ограничивает скорость фотосинтеза»

Для понимания природы зависимости фотосинтеза от содержания хлорофилла большое значение имели эксперименты с прерывистым освещением, в которых удалось разделить чисто фотохимический акт поглощения света от последующих темновых биохимических реакций. Можно сказать, что эти работы позволили з некоторой степени "пролить свет" на взаимосвязь хлорофилла и фотосинтеза. Эмерсон и Арнольд (Emerson, Arno!d,1932а,b) освещая культуру хлореллы с различным содержанием хлорофилла очень короткими вспышками света

(продолжительность около 10 мкс), которые разделялись значительно более длительными темновыми периодами (порядка 100 мкс), обнаружили, что максимальный выход кислорода на вспышку света линейно зависит от содержания хлорофилла (рис.1.3). Позже, на основе этих результатов, а также данных, полученных для других видов растений (Arnold, Kohn,1934) было рассчитано количество молекул хлорофилла, составляющих фотосинтетическую единицу (около 2500),

Однако при анализе селекционного материала у злаков не было обнаружено корреляции между интенсивностью фотосинтеза на единицу площади листа и содержанием хлорофилла; это относилось как к современным культурным растениям, например, ячменю, пшенице, так и к исходным видам разной плоидности, начиная от исходных форм вплоть до современных гексаплоидных пшениц (Джиффорд,Дженкинс,1987).

1.1.2. Зависимость продуктивности растений от интенсивности фотосинтеза.

Исследование взаимосвязи между фотосинтетической активностью и продуктивностью растений с самого начала было подчинено задаче увеличения интенсивности фотосинтеза путем отбора видов и сортов растений, обладающих высокой интенсивностью. В связи с этим работы проводились, в основном, с селекционным материалом.

Обзоры, в которых обобщаются многочисленные сообщения о скорости СОг -газообмена на единицу площади листа (интенсивность фотосинтеза - ИФ) у различных культур при концентрации С02, близкой к атмосферной, насыщающем освещении и оптимальной температуре, начали появляться уже с начала 70-х годов (Moss, Musgrave, 1371; Wal 1 асе et al., 1 372; Бугровский,1984; Малкина,Якшина,Цельни-

,- - 4 ПП £ \ г\ С f-J j ¡ ¿3 О J ■

Селекцией на ИФ были отобраны линии злаков с высоким значением этого показателя, на 50-100% выше, чем у линий с низким значением, в частности, у кукурузы (Mcss, Musgrave, 1971 ) и овсяницы высокой (Nelson, Wilhelm, 1976), однако,корреляция между ИФ и урожаем отсутствовала. У овсяницы высокой либо не было зависимое-

0,5 1.0 1,5

Концентрация хлорофилла, Ю'8моль лмг3клеток

Рис.1.3,

"Истинный" фотосинтез (выход кислорода) на вспышку света насыщающей интенсивности как функция содержания хлорофилла у культуры Chlorefla pyrenoidosa (Emerson, Arnold, 1932)

ти между урожаем зеленой массы и ИФ в листьях (Nelson et al., 1 975 ), либо намечалась обратная корреляция между этими показателями (Cohen et al., 1979). Более того, удалось отобрать разновидности овсяницы высокой со всеми четырьмя возможными сочетаниями высокой или низкой ИФ и высокой или низкой скоростью роста. Не было найдено никакой зависимости между ростом или урожаем и ИФ у генотипов пшеницы, отличающихся по интенсивности фотосинтеза (Bingham, 1S67; Dantuma,1973; Алиев,Азизов,1989), ячменя (Danstone et al,1973; Grafius, Barnard, 1976; Чайка и др.,1989), люцерны (Delaney, Dobrenz, 1974), ежи сборной и тимофеевки, сои (Curtis et al., 1969) или сахарного тростника (Irvine, 1975). Отсутствовала также зависимость между скоростью роста растений и общим фотосинтезом, измерявшимся в кратковременном опыте на пастбищах умеренного климата (Sheehy, Peacock, 1975), или ростом суточного чистого СОг-газообмена для посевов кукурузы,

В ряде экспериментов наблюдалась положительная зависимость между урожаем и ИФ. Так, среди изолиний раннеспелого овса, различающихся