Химический состав и морфометрические характеристики хвои ели сибирской в условиях воздушного промышленного загрязнения

Сухарева, Татьяна Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Химический состав и морфометрические характеристики хвои ели сибирской в условиях воздушного промышленного загрязнения
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Химический состав и морфометрические характеристики хвои ели сибирской в условиях воздушного промышленного загрязнения"

На правах рукописи

Сухарева Татьяна Алексеевна

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ХВОИ ЕЛИ СИБИРСКОЙ В УСЛОВИЯХ ВОЗДУШНОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 2004

Работа выполнена в Институте проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра Российской академии наук

Научные руководители

доктор биологических наук. Лукина Наталья Васильевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Бобкова Капитолина Степановна доктор биологических наук, профессор Кищенко Иван Тарасович

Ведущая организация Ботанический институт им.Комарова РАН

Защита состоится г. на заседании

диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г.Петрозаводск, пр.Ленина, 33, ауд. 326 теоретического корпуса.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ПетрГУ.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И.М.

-У

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. В настоящее время воздушное промышленное загрязнение является антропогенным фактором, вызывающим крупномасштабные изменения функционирования бореальных лесов. Поступление из атмосферы загрязняющих веществ вызывает дигрессионную сукцессию лесов, основными стадиями которой являются стадии дефолиирующих лесов, техногенного редколесья и пустоши (Лукина, Никонов, 1998). Аэротехногенное загрязнение приводит к нарушению основных звеньев биологического круговорота, прежде всего поглощения элементов растениями. Оно оказывает как прямое влияние на формирование химического состава ассимилирующих органов растений (фолиарное поглощение загрязняющих веществ, выщелачивание элементов питания из растительных тканей), так и косвенное воздействие через почву, в результате которого нарушается снабжение растения питательными веществами из-за повышения кислотности почвы и накопления в ней загрязняющих веществ.

Снижение содержания и дефицит элементов питания является одним из важных неблагоприятных факторов, обусловливающих снижение утилизации продуктов фотосинтеза на ростовые процессы и интенсификацию формирования вторичных метаболитов - фенолов.

Изучению параметров минерального питания древесных растений в условиях воздушного промышленного загрязнения посвящено много работ отечественных и зарубежных авторов. В то же время изучению содержания вторичных метаболитов, в частности фенолов, до настоящего времени уделялось недостаточно внимания, хотя имеются предпосылки к тому, что вещества вторичного метаболизма, называемые еще стрессовыми метаболитами, рационально использовать как индикаторы физиологического состояния древесных растений (Рощина, Рощина, 1989). Комплексные исследования питательного режима растений, параметров их роста и содержания в них фенолов в условиях воздушного промышленного загрязнения не проводились.

Ель (Picea obovata Ledeb.) является одним из доминирующих лесообразователей в бореальной зоне и формирует леса на северном пределе распространения, в том числе на Кольском полуострове. Исследование состояния ели сибирской в условиях воздушного промышленного загрязнения с изучением взаимосвязей между минеральным питанием, ростовыми процессами и накоплением вторичных метаболитов (фенолов) до сих пор не проводилась.

Ассимилирующие органы играют роль регуляторного звена в функционировании растительного организма и весьма чувствительны к изменению условий произрастания. На основе химического состава ассимилирующих органов древесных растений может быть выявлен дефицит или токсичность элементов для растений (Ильин, 1991; Zoettl, Huettl, 1991) и проведена диагностика состояния лесного фитоценоза. Поэтому исследование состояния ели в условиях воздушного промышленного загрязнения может быть проведено на основе детального изучения биохимического состава и параметров ростовых процессов ее ассимилирующих органов.

Целью исследований явилось изучение взаимосвязей между параметрами минерального питания, показателями ростовых процессов и накоплением вторичных метаболитов (фенолов) в хвое ели сибирской на Кольском полуострове в процессе дигрессионной сукцессии, вызванной воздушным промышленным загрязнением. Задачи исследования:

1. выявление особенностей возрастной и внутрисезонной динамики аккумуляции элементов минерального питания в хвое ели сибирской в фоновых условиях и в процессе дигрессионной сукцессии;

2. выявление особенностей возрастной динамики аккумуляции фенолов в хвое ели сибирской в фоновых условиях и в процессе дигрессионной сукцессии;

3. определение изменений в продолжительности жизни и степени поврежденности хвои в процессе дигрессионной сукцессии;

4. изучение морфометрических характеристик (длины и массы) хвои ели как параметров ростовых процессов;

5. выявление взаимосвязей между параметрами минерального питания, показателями ростовых процессов и накоплением вторичных метаболитов (фенолов) в хвое ели в процессе дигрессионной сукцессии;

6. оценка возможности использования содержания элементов питания, фенолов и морфометрических характеристик для диагностики состояния ели в условиях техногенного стресса.

Научная новизна:

• обнаружен нелинейный характер изменений в содержании элементов минерального питания и фенолов в хвое ели сибирской в процессе дигрессионной сукцессии лесов, обусловленной воздушным промышленным загрязнением;

• обнаружен нелинейный характер изменений морфометрических характеристик хвои ели в процессе дигрессионной сукцессии лесов;

• установлено, что одной из основных причин снижения интенсивности ростовых процессов и накопления вторичных метаболитов (фенолов) в хвое ели сибирской в условиях воздушного промышленного загрязнения

является дефицит элементов минерального питания (магний, кальций, фосфор);

• изучена внутрисезонная динамика содержания фенолов в хвое ели сибирской

в природных условиях и в процессе дигрессионной сукцессии;

• установлена зависимость параметров минерального состава и морфометрических характеристик хвои от порядка ветвления побега;

• для оценки жизненного состояния хвойных древесных растений предложен коэффициент роста, который представляет собой отношение массы хвои к ее длине;

Практическая значимость. Результаты исследований по содержанию элементов питания и фенолов в хвое ели, а также ее продолжительность жизни и морфометрические характеристики в условиях разной степени воздушного загрязнения рационально использовать для оценки состояния ели при проведении экологического мониторинга. Отношение массы хвои к ее длине (коэффициент роста хвои), а также отношение азота белкового к небелковому возможно рассматривать как информативные диагностическое параметры состояния ели. Защищаемые положения.

• В процессе дигрессионной сукцессии ельников содержание элементов питания в хвое ели изменяется нелинейно: содержание магния и кальция возрастает, а содержание азота (белкового и небелкового), калия и алюминия снижается по сравнению с фоном на начальных стадиях сукцессии, тогда как на стадиях затухающей дефолиации и техногенного редколесья наблюдаются обратные закономерности. Это связано с изменением концентраций элементов в почвах и почвенных водах, а также проявлением антагонистических взаимоотношений между элементами питания.

• В процессе дигрессионной сукцессии ельников содержание фенолов в хвое ели и морфометрические характеристики хвои изменяются нелинейно: содержание фенолов снижается, а длина и масса хвои возрастает по сравнению с фоном на начальной стадии сукцессии, тогда как на стадии затухающей дефолиации и техногенного редколесья обнаруживаются обратные закономерности.

• Снижение интенсивности ростовых процессов и накопление вторичных метаболитов (фенолов) в хвое ели сибирской в условиях воздушного промышленного загрязнения связаны с дефицитом элементов минерального питания (магний, кальций, фосфор).

• Концентрация в хвое элементов питания зависит от возраста побегов: в фоновых условиях, чем выше порядок побега, тем больше в хвое концентрируется подвижных элементов (Р, К), и меньше - малоподвижных (Са, Мп); в условиях

воздушного загрязнения с увеличением порядка возрастает содержание Бе, А1, а также N1, Си и 8. • Коэффициент роста хвои, представляющий собой отношение массы хвои к ее длине, а также отношение азота белкового к небелковому являются информативными диагностическими параметрами состояния ели. Апробация работы. Результаты исследований представлены и обсуждены на: втором политехническом симпозиуме "Молодые ученые - промышленности Северо-Западного региона" (Санкт-Петербург, 2001); Ш-региональной научной конференции "Естественнонаучные проблемы Арктического региона" (Мурманск, 2002); международной молодежной конференции "Экология-2003" (Архангельск, 2003); конференции "Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды" (Новороссийск, 2003); конференции "Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов" (Апатиты, 2003); Ш-\Т научно-практических конференциях КФ ПетрГУ (Апатиты, 2000; 2001; 2002; 2003); международной конференции "Экологические проблемы северных регионов и пути их решения" (Апатиты, 2004). Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ. Структура и объем работы. В структуру диссертации входит: введение, 7 глав, выводы и список литературы. Работа изложена на 229 страницах машинописного текста, содержит 57 таблицы и 8 рисунков. Список цитируемой литературы включает 266 наименования, в том числе 126 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю Н.В. Лукиной за всестороннюю и неоценимую помощь в работе, ценные советы и замечания, а также за подаренную мне возможность прикоснуться к удивительному миру науки. Особые слова признательности И.Л.

Фуксман и за ценные рекомендации в процессе выполнения

работы. Огромная благодарность всем сотрудникам лаборатории наземных экосистем Института проблем промышленной экологии Севера за помощь в проведении полевых и аналитических работ, а также сотрудникам аналитической лаборатории Института леса (г. Петрозаводск) за выполнение химического анализа по определению содержания общих фенолов в хвое. Кроме того, данная работа была бы невозможна без постоянной поддержки моих любимых родителей - мамы Гали и папы Лёши, безграничное внимание, участие и понимание которых помогли мне преодолеть все трудности и завершить задуманное.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1

Химический состав и морфометрические характеристики ассимилирующих органов ели и сосны в условиях атмосферного загрязнения

Накопленные в литературе данные о функционировании и состоянии хвойных пород в условиях промышленного воздушного неоднозначны. Влияние атмосферного загрязнения затрагивает различные стороны метаболических реакций хвойных растений. В таких условиях обычно наблюдается повышение содержания элементов, входящих в состав выбросов, которые поступают в растения в результате фолиарного поглощения (Смит, 1985; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989) и нарушения питательного режима почв (Falkengren-Grerup, 1987; Zoettl et al., 1989; Tomlinson, 1990; Лукина, Никонов, 1998). Содержание таких важнейших элементов питания, как кальций, магний, марганец снижается в процессе их выщелачивание из листьев кислыми осадками (Смит, 1985; Abrahamsen et al., 1976; Galloway, Cowling, 1978; Abrahamsen, 1984; Zoettl, Huettl, 1991). Сведения по изменению содержания азота в зависимости от степени аэротехногенного воздействия противоречивы. В ряде работ отмечается увеличение общего и белкового азота в условиях загрязнения (Кудашова, 1998; Теребова, 2002), другие, напротив, указывают на снижение концентрации белкового азота и одновременное увеличение доли небелкового азота в хвое (Рожков, Михайлова, 1989; Михайлова и др., 1998,2000). В многочисленных работах по изучению элементного состава хвои рассматривается изменение концентраций макроэлементов и некоторых тяжелых металлов, преобладающих в составе выбросов, тогда как концентрации широкого ряда рассеянных элементов остаются малоизученными.

В условиях аэротехногенного воздействия происходит усиление синтеза фенольных соединений в ассимилирующих органах. Это отмечалось как в отношении воздушного загрязнения в полевых (Фуксман и др., 1999, 2001) и камеральных (Giertych, Karolewski, 1993) условиях при исследованиях сернистого ангидрида, так и при поражении деревьев грибной микрофлорой (Giertych, Karolewski, 1999). Тем не менее, имеются лишь немногочисленные данные о содержании фенолов в ассимилирующих органах хвойных деревьев на Кольском полуострове. И.Л.Фуксман (1998) рассматривала особенности содержания фенолов в хвое сосны обыкновенной. Литературных данных о содержании фенолов в хвое ели на Кольском полуострове в условиях воздушного промышленного загрязнения к настоящему времени нет.

В условиях загрязнения наблюдается изменение морфометрических характеристик, продолжительности жизни ассимилирующих органов, возрастание

доли поврежденной хвои и др. (Цветков и др., 1994; Алексеев, Лянгузова, 1990; Ярмишко, 1997).

Представляет интерес изучение изменения минерального состава и морфометрических характеристик хвои на побегах разного порядка ветвления, поскольку к настоящему моменту такие исследования не проводились.

Воздушное промышленное загрязнение оказывает существенное влияние на состояние хвойных пород. Информативными показателями состояния древесных растений являются параметры минерального питания, ростовых процессов и синтеза вторичных метаболитов. Согласно современным гипотезам (Loomis, 1932; Loiio, 1986,1988; Bryant et al., 1983; Heims, Mattson, 1992), процессы роста доминируют над синтезом вторичных метаболитов при благоприятных для роста растений условиях. Важным представляется поиск взаимосвязей между уровнями аккумуляции элементов питания и вторичных метаболитов в растениях и изменением показателей их роста в условиях воздушного промышленного загрязнения.

Глава 2

Объекты и методы исследований

Объектом исследований послужила ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), формирующая древостой северо-таежных ельников кустарничково-зеленомошных в естественных условиях и в условиях воздушного промышленного загрязнения крупнейшим на Севере Европы медно-никелевым комбинатом "Североникель". Образцы хвои ели отбирались в 1995 и 2000-2001 гг. на сети постоянных мониторинговых площадей. Исследуемые биогеоценозы находятся на различных стадиях дигрессионной сукцессии, вызванной воздушным промышленным загрязнением: фон (Ф), стадии интенсификации дефолиации (ИД) -100 км; затухающей дефолиации - 31 (ЗД1) и 28 (ЗД2) км и техногенного редколесья (ТР) - 7 км от комбината, соответственно) (Лукина, Никонов, 1993,1996). Фоном послужила территория на значительном удалении от источника загрязнения, в юго-западной части Мурманской области.

Образцы хвои ели отбирали на перечисленных объектах в течение вегетационного периода из верхней трети кроны. Общее количество обследованных деревьев на содержание элементов питания и фенолов - 25; на определение морфометрических характеристик - 67. Количество образцов хвои, которые анализировались на содержание элементов минерального питания, составило 585, фенолов - 225. Определение морфометрических характеристик проводилось в 1000 образцах хвои. У хвои определяли максимальную продолжительность жизни, морфометрические характеристики (длина и масса хвоинок в абс.сухсостоянии), классифицировали ассимилирующие органы по степени повреждения (наличие

хлорозов и некрозов). В 1995, 2000 году отбор произведен в конце вегетационного периода (август). Хвоя разобрана по возрастным группам. Целью отбора явилось изучение возрастной динамики и изменений в процессе дигрессионной сукцессии содержания химических элементов и фенолов, а также морфометрических характеристик и степени поврежденности хвои.

В течение следующего вегетационного сезона (2001 год) хвою отбирали в июне, июле и сентябре для изучения внутрисезонной динамики и изменений в процессе дигрессионной сукцессии содержания элементов питания и фенолов. В данном случае хвою разбирали по возрастным классам, учитывая порядок ветвления побега, на котором хвоя функционирует.

Для оценки морфометрических характеристик проведен анализ более 300 тысяч хвоинок. Длину хвои различных возрастных классов измеряли с точностью до 1 мм. Массу 100 и 1000 хвоинок определяли с точностью до 0.01 г. Выделено 4 класса повреждения ассимилирующих органов по степени повреждения: 1 - неповрежденная (площадь повреждения - 0%), 2 - слабая (1-25%), 3 - умеренная (25-75%), 4 - сильная (>75%).

Концентрацию химических элементов и фенолов определяли в хвое, формирующейся на побегах I, II, III, IV и V порядков ветвления. Металлы (Са, Mg, К, Na, Fe, Mn, Cu, Ni, Zn) определяли методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии, S, Р - колориметрически, С - по методу Тюрина, общий N -по методу Къельдаля; белковый азот - по методу Любошинского, фенолы -спектрофотометрически по реакции с n-нитроанилином (Александрова, Осипов, 1985). Содержание других элементов определяли с помощью нейтронно-активационного анализа в Дубне. Аналитические методы более детально обсуждены в работах (Лукина, Никонов, 1996,1998).

Статистическую обработку данных проводили с использованием пакетов программ "STATISTICA 6.0" и Microsoft Excel 6.0. В работе использован также однофакторный дисперсионный анализ. Определение достоверности различий полученных данных проводилось с помощью F-критерия Фишера. Корреляционный анализ применялся для выявления взаимосвязи между параметрами минерального питания, накоплением фенолов и морфометрическими характеристиками хвои ели сибирской.

Глава 3

Содержание азота и углерода в хвое ели

В природных условиях уровень обеспеченности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) азотом определяется как дефицитный, что является одной из причин, лимитирующих ростовые процессы. Дефицитным для ели сибирской является уровень ниже <13.0 г/kr (Ingested, 1959; Huettl, 1986). По другим данным

дефицитным является уровень 12-15 г/кг, а при содержании азота <12.0 г/кг ель испытывает сильный дефицит данного элемента (Бгаекке, 1994; Бгаекке et а1., 1998).

Азот в хвое ели представлен в основном белковой формой. В природных условиях в хвое текущего года и однолетней содержание белкового азота достигает 90-92%; в многолетней хвое - 83-86% от общего содержания азота. Доля небелковой формы азота не превышает 17%.

С увеличением возраста хвои снижается концентрация общего и белкового азота, напротив, повышается содержание небелкового азота. Отношение белкового азота к небелковому достигает максимальных значений в хвое текущего года и однолетней хвое, что свидетельствует о более активном функционировании хвои данных возрастных классов.

Выявлено, что в начале вегетации содержание общего и белкового азота характеризуется минимальными значениями. Относительно низкое содержание N в начале вегетации можно объяснить тем, что значительная часть азота требуется для развития новых органов и тканей и, соответственно, перемещается к зонам роста. При подготовке растений к периоду глубокого покоя содержание N в хвое возрастает за счет белковой формы, накапливаясь в составе резервного фонда.

В процессе дигрессионной сукцессии концентрация общего, белкового и небелкового азота изменяется нелинейно (рис.1).

На стадии интенсификации дефолиации концентрация как белкового, так и небелкового азота снижается. На стадии затухающей дефолиации содержание азота либо снижается, либо остается на уровне фоновых значений. В техногенном редколесье наблюдается увеличение концентрации азота В процессе дигрессионной сукцессии происходит увеличение в хвое доли небелкового N что демонстрируют полученные коэффициенты отношения азота белкового к небелковому (рис.2). Это свидетельствует о повышении эмиссионной нагрузки на растительный организм в связи с задержкой синтеза белковых соединений. Исключением является стадия интенсификации дефолиации, где данное соотношение остается сопоставимым с фоновыми значениями.

В условиях промышленного воздушного загрязнения сохраняются возрастные особенности распределения общего, белкового и небелкового азота, при этом увеличивается небелковая фракция, содержание которой в многолетней хвое на стадии затухающей дефолиации может достигать 22%, в техногенном редколесье - 24%. На стадии интенсификации дефолиации доля небелкового азота не превышает 12%.

□ Ф Е1 ИД ■ ЗД-2 ■ Р

Рис.2. Отношение белкового азота к небелковому в однолетней хвое в процессе

дигрессионной сукцессии

В условиях техногенного загрязнения сезонный характер изменений содержания общего азота сходен с природным. Максимальное накопление N в хвое всех возрастных классов отмечено в конце вегетационного периода. Выявленная особенность подтверждает идею о том, что в азотном питании древесных растений большое значение имеет явление буферности, которое основано на их способности к депонированию веществ и использованию этих запасов в тканях в последующие годы (Судницына, 1998). В течение периода вегетации происходит увеличение белкового N причем как абсолютного, так и относительного содержания. Наиболее активно белковый N накапливается в августе-сентябре.

В процессе дигрессионной сукцессии наблюдается уменьшение относительного запаса азота в ассимилирующих органах ели в связи уменьшением размеров ассимилирующих органов и сокращением числа возрастных классов хвои.

Содержание углерода в природных условиях в хвое ели сибирской не превышает 50% и находится на постоянном уровне, о чем свидетельствует отсутствие ярко выраженной возрастной и внутрисезонной динамики данного элемента.

В условиях сильного атмосферного загрязнения (стадии затухающей дефолиации и техногенного редколесья) содержание углерода в конце вегетации достоверно возрастает и достигает 56-58%, а в начале вегетации сопоставимо с фоном. Изменений в зависимости от возраста хвои не выявлено.

Глава 4

Содержание макро- и микроэлементов в хвое ели в природных условиях

Ель, произрастающую на северном пределе распространения, в соответствии с минеральным составом фотосинтезирующего аппарата, можно отнести к азото-кальцефилам.

Уровень обеспеченности ели элементами питания оценивалось с использованием классификации Рейнхарда Хюттла (Huettl, 1993). Содержание кальция в хвое ели на Кольском полуострове является оптимальным (>1000 мг/кг в хвое), калия, фосфора и магния определяется как достаточное, хотя в отдельных случаях концентрация фосфора опускается ниже уровня дефицита (<1.1-1.2 г/кг). Концентрация в хвое марганца и цинка соответствует уровню, определяемому для однолетней хвои как оптимальный (>20 мг/кг).

Для ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) подтверждены достоверные изменения химического состава хвои с увеличением возраста, которые выражаются в ее обогащении малоподвижными макроэлементами Са и Мп и обеднении подвижными макроэлементами К и Р, а также Mg.

Содержание микроэлементов в хвое также подвержено возрастной изменчивости. С возрастом накапливаются в Al, Cd, Sr, Ba, Br, Sb, As, Au, т.е. их поведение сходно с малоподвижными макроэлементами. Максимальные концентрации Ni, Cu, Rb и Cs отмечены в хвое текущего года. К элементам средней подвижности отнесен Zn, максимальная концентрация которого отмечена в однолетней хвое. Равномерное распределение по возрастным классам хвои характерно для Fe, Sc, Та, Со, а также лантоноидов и актиноидов.

Концентрация в хвое элементов питания зависит не только от возраста хвои, но и побега: чем выше порядок побега, тем больше в хвое концентрируется подвижных элементов - К и Р, и меньше - малоподвижных Са и Мп (рис.3)

Элементы питания в ассимилирующих органах подвержены внутрисезонной динамике, которая определяется фазой фенологического развития растений. Выявлена тенденция увеличения концентраций элементов в хвое к концу вегетационного периода. Ель сибирская к концу вегетации (сентябрь) накапливает как малоподвижные элементы - Са и Мп, так и подвижные - N, Р, Си, Ni в результате их активного поглощения из почвы. Максимальная концентрация К обнаружена в середине вегетации, к концу вегетации отмечено некоторое снижение его содержания вследствие более активного вымывания данного элемента атмосферными осадками, количество которых в сентябре возрастает. Тенденция аккумуляции элементов к концу вегетации обусловлена подготовкой растения к состоянию зимнего покоя, проявляющегося в накоплении в ассимилирующих органах достаточного количества макро- и микроэлементов для последующего формирования новых органов и тканей.

Глава 5

Макро и микроэлементы в хвое ели в процессе дигрессионной сукцессии

В процессе дигрессионной сукцессии азотно-кальциевый тип химического состава хвои ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) сохраняется только на стадии интенсификации дефолиации. На стадии затухающей дефолиации и техногенного редколесья для ассимилирующих органов характерен азотно-калиевый тип распределения элементов питания, поскольку преобладающими в хвое зольными элементами становятся азот и калий.

В условиях воздушного промышленного загрязнения для ели сибирской сохраняются возрастные изменения химического состава хвои по мере старения ассимилирующих органов, которые выражаются в ее обогащении малоподвижными элементами (Са, А1, Мп) и обеднении подвижными элементами (K,P,Mg).

В процессе дигрессионной сукцессии, обусловленной выбросами медно-никелевого комбината, во всех возрастных классах хвои происходит накопление поллютантов - Ni, Си, S, Co, As, Mo, Sb.

В условиях аэротехногенного загрязнения обеспеченность элементами питания ели сибирской нередко находится на уровне дефицита для Са, Mg, P Концентрации элементов питания (Са, Mg, К, Р), а также А1, в хвое ели в процессе дигрессионной сукцессии под влиянием комбината цветной металлургии "Североникель" изменяются нелинейно (рис.4), что связано с изменением концентраций элементов в почвах и почвенных водах, а также с проявлением антагонистических взаимоотношений между элементами питания.

На стадии интенсификации дефолиации наблюдается увеличение содержания Са и Mg, тогда как К, Р и А1, напротив, снижается. На стадиях затухающей дефолиации и редколесья происходит обеднение хвои Са, Mg, Mn и Zn и обогащение К. На стадии редколесья значительно возрастает содержание Fe. На фоне техногенных изменений химического состава хвои сохраняются возрастные особенности распределения элементов.

В условиях загрязнения медно-никелевым производством нарушаются природные особенности формирования химического состава ассимилирующих органов в зависимости от порядка побега. На стадии интенсификации дефолиации обнаружено обратное распределение в отношении Са, Мп, К и Р в молодой хвое по сравнению с природными условиями. Увеличение концентрации Са и одновременное снижение содержания в хвое К и Р на данной стадии происходит в результате изменений в химическом составе хвои, расположенной на самых молодых побегах. На стадии редколесья минимальные содержания поллютантов №, Fe, S обнаруживаются в хвое, формирующейся на побегах первого порядка (рис.5). Вероятно, хвоя на побегах более высокого порядка ветвления отличается интенсивным фолиарным поглощением.

мг кг1

120

А1

В1 12 пЗ В 4

порядок

Рис.5. Концентрация Ш, Си, Я и А! в хвое ели текущего года на ветвях разного порядка (стадия техногенного редколесья), мг кг'1

В зоне влияния апатито-нефелинового производства хвоя всех возрастных классов обогащается К, Р, 8, А1, Бе, N1, Си, Со, Мо, Аз, 8с, ва, 8г, Ва, лантаноидами и актиноидами, входящими в состав отходов.

Глава 6

Содержание фенолов в хвое ели

В природных условиях содержание фенолов увеличивалось с возрастом хвои. Достоверные возрастные изменения выявлены в августе и сентябре. Эту особенность связывают со снижением оводненности клеток при их старении и их лигнинофикацией (в^ейусИ е! а1., 1999). На стадиях дигрессионной сукцессии также наблюдаются достоверные изменения в содержании фенолов по мере увеличение возраста хвои, причем эти различия отмечены как в период интенсивного роста хвои (июль), так и в период меньшей активности ассимилирующих органов (сентябрь).

Согласно современным представлениям в условиях загрязнения происходит увеличение концентрации фенолов в ассимилирующих органах древесных растений. Нами выявлено, что в процессе дигрессионной сукцессии данная тенденция наблюдается лишь в период активного роста в зоне сильного аэротехногенного загрязнения (стадии затухающей дефолиации и техногенного редколесья). В конце вегетации выявлены нелинейные изменения содержания

фенолов в процессе дигрессионной сукцессии. В августе на стадиях затухающей дефолиации и техногенного редколесья наблюдается достоверное увеличение концентрации фенолов в хвое всех возрастных классов, тогда как на стадии интенсификации дефолиации концентрации фенолов в хвое текущего года и многолетней сопоставимы с фоновыми значениями, а в однолетней отмечается даже некоторое снижение их концентрации. Выявленные изменения в содержании фенолов на стадии интенсификации дефолиации в августе 2000 года подтвердились на основе результатов анализа хвои, отобранной в самом конце вегетационного периода 2001 года (сентябрь) (табл.1). В этот период на данной стадии дигрессионной сукцессии обнаружены достоверное снижение в содержании фенолов для хвои всех возрастных классов по сравнению с фоновыми значениями.

При рассмотрении изменения концентрации фенолов в природных условиях в течение вегетационного периода, максимальное их содержание отмечено в сентябре, в период перехода растений к состоянию зимнего покоя, когда происходит затухание ростовых процессов.

На стадии затухающей дефолиации накопление фенолов происходит также к концу вегетации, тогда как на стадии техногенного редколесья увеличение содержание фенолов происходит к середине вегетационного периода (июль), а в сентябре остается практически на том же уровне.

Таблица 1

Содержание фенолов в хвое ели на разных стадиях дигрессионной сукцессии (% от сухого вещества), август 2000 год и сентябрь 2001 года

Возраст хвои, лет Стадии дигрессионной сукцессии

фон ид ЗД1 ЗД2 ТР

август2000

Текущая 2.05±0.21 2.02±0.20 2.18+020 1.89+0.18 2.36Ю.17

Однолетняя 2.52+0.12 2.42±0.20 2.70±0.15 2.85+0.18 3.18±024

Многолетняя 2.80±0.18 2.81+Ю.23 3.14±0.19 3.32±0.22 3.18+0.25

сентябрь 2001

Текущая 223±0.07 122+0.32 и.о. 2.34±0.13 228±0.10

Однолетняя 3.05+Ю.Ю 1.54±0.14 и.о. 3.14±0.17 3.09±0.13

Многолетняя 3.60+0.17 221+Ю.22 и.о. 3.65Ю.25 3.62±0.20

ПРИМЕЧАНИЕ. И.о. - не определяли

Предполагается, что при нарушении минерального питания значительная часть углеводов расходуется на синтез фенолов, что приводит к увеличению их содержания в хвое. На стадии затухающей дефолиации и техногенного редколесья наблюдается дефицит элементов питания (Са, Мё, Р), при этом происходит накопление фенолов. На стадии интенсификации дефолиации обнаруживается активизация ростовых процессов, обусловленная высоким содержанием Са и Mg в ассимилирующих органах, что приводит к снижению концентрации фенолов.

Коэффициенты корреляции подтверждают идею о том, что на накопление фенолов существенное влияние оказывает минеральное питание растений. Выявлена отрицательная корреляционная связь между содержанием фенолов и (г=-0.636), К (г=-0.498), Р (г=-0.458), азота общего (г=-0.556) и белкового Напротив, наблюдается положительная

корреляционная связь между содержанием фенолов и небелкового азота (г=0.504), косвенно свидетельствуя о том, что процессы синтеза фенолов и белков конкурируют между собой за исходное "сырье" - углеводы.

Глава 7

Морфометрические характеристики хвои ели

В природных условиях в ельниках кустарничково-зеленомошных Кольского полуострова хвоя ели сохраняется 8-13 лет. Количество возрастных классов хвои связано с порядками ветвления побега, количество которых не превышает 5. Максимального возраста достигает хвоя на побегах I и П порядков, минимального - на побегах V порядка. Средний возраст хвои на побегах I порядка составляет 10.1+2.3 лет; на побегах II порядка - 10.7+1.8 лет. Незначительно снижается количество возрастных классов на побегах III порядка ветвления, и средний возраст хвои составляет 8.7+1.9 лет. На побегах IV и V порядка возраст хвои существенно снижается. Средний возраст хвои на побегах IV порядка составляет 5.5+2.2 лет, что в 2 раза ниже, чем на побегах I и II порядка. На самых молодых побегах V порядка средний возраст хвои не превышает 1.710.7 лет.

Основная масса хвои в природных условиях не имеет признаков повреждения. Доля хвои, затронутой хлорозами и некрозами, не превышает 11%. Поврежденность ассимилирующих органов зависит как от возраста хвои, так и от возраста побега. Наиболее поврежденной оказывалась хвоя последних лет жизни -16 % от общего количества. На самых молодых побегах V порядка ветвления практически вся хвоя являлась здоровой, и поврежденность не превышала 3 % от общего числа хвоинок. На ветвях I порядка, напротив, отмечено в 4 раза больше поврежденных хвоинок.

Изменение морфометрических характеристик (длина и масса) хвои обусловлено как возрастом хвои, так и побега. В ельниках кустарничково-зеленомошных средняя длина хвои составляет 11.6±0.05 мм, причем минимальное наблюдаемое значение не превышало 3 мм, максимальное - 21 мм. Длина и масса хвои достоверно возрастала по мере старения хвои и побегов.

Для описания морфометрических характеристик ассимилирующих органов предложен коэффициент роста, представляющий собой отношение массы 1 хвоинки к ее длине. Полученные коэффициенты наглядно демонстрируют, что в природных условиях относительная масса значительно возрастает с возрастом хвои и побега (табл. 2).

На начальных стадиях дигрессионной сукцессии (стадия интенсификации дефолиации) продолжительность жизни хвои сопоставима с фоновыми значениями. На стадиях затухающей дефолиации и техногенного редколесья данный показатель значительно снижается (число возрастных классов сокращается до 2 раз), происходит также уменьшение порядков ветвления побега: отсутствуют побеги V порядка ветвления.

Таблица 2

Коэффициент роста хвои ели в фоновых условиях

Порядок побега Возрастной класс хвои, лет

текущий 1 2 3 4 5 6 7 8 и более

I 0.49 0.53 0.59 0.60 0.60 0.55 0.59 0.56 0.65

II 0.45 0.46 0.52 0.53 0.53 0.54 0.52 0.53 0.51

III 0.39 0.41 0.45 0.46 0.48 0.55 0.52 0.48 0.55

IV 0.39 0.39 0.42 0.45 0.48 0.43 - • -

V 0.33 0.35 0.35 - - - - - -

среднее 0.41 0.43 0.47 0.51 0.52 0.52 0.54 0.52 0.57

ПРИМЕЧАНИЕ. Прочерк - хвоя отсутствует

В условиях воздушного промышленного загрязнения увеличивается доля ассимилирующих органов, относящихся к 4 классу повреждения (площадь повреждения затрагивает более 75% поверхности хвоинки). На последних стадиях сукцессии доля поврежденной хвои увеличивается в 1.5 раза.

В процессе дигрессионной сукцессии морфометрические характеристики хвои изменяются нелинейно. На начальных стадиях сукцессии длина и масса ассимилирующих органов увеличивается. На следующих стадиях (стадия затухающей дефолиации и техногенного редколесья) наблюдается, напротив, уменьшение длины и массы ассимилирующих органов.

При этом сохраняются закономерности изменения морфометрических показателей в зависимости от возраста хвои и порядка ветвления побега. Гистограммы частот свидетельствуют о том, что в природных условиях модальные класс составляет хвоя с длиной 10-12 мм, в то время как на стадии интенсификации дефолиации увеличивается доля хвои длиной от 12 до 14 мм. На стадии затухающей дефолиации и техногенного редколесья модальный класс для однолетней хвои составляет хвоя с длиной от 8 до 10 мм (рис.6).

Фон

5000| ||,|.

мм

Интенсификация дефолиации

3000 .......

2500

мм

Затухающая дефолиация и редколесье

8 «о

600

700

5 300

200

100

2 4 6 8 10 12 14 16 18

Длина, ММ

Рис.6. Гистограммы частот длины однолетней хвои ели на разных стадиях

дигрессионной сукцессии

При оценке жизненного состояния хвойных пород информативным является коэффициент роста, который представляет собой отношение массы хвои к ее длине.

В природных условиях наблюдается положительная корреляционная связь между морфометрическими характеристиками ели и содержанием в ней азота. Для однолетней хвои коэффициенты корреляции между содержанием общего, белкового и небелкового азота в хвое и ее длиной составляют г=0.836; 0.815 и 0.842, а массой - г=0.786; 0.781 и 0.693 соответственно (при п=30; р<0.01). Напротив, на стадии интенсификации дефолиации выявлена отрицательная связь между морфометрическими показателями и содержанием общего и белкового азота. Коэффициенты корреляции между содержанием общего и белкового азота и длиной хвои составляют г=-0.585 и -0.590, массой -г=-0.569 и -0.607 соответственно (при п=30; р<0.01). Можно предположить, что отрицательная корреляционная связь на данной стадии связана с "эффектом разбавления", когда концентрация азота определяется размерами ассимилирующих органов. Выявлено, что на данной стадии длина и масса хвои больше, чем в фоновых условиях. Несмотря на то, что содержание азота несколько ниже фоновых значений, возрастает доступность других элементов питания - Са и Мё, что может обусловливать интенсификацию ростовых процессов и приводить к увеличению длины и массы ассимилирующих органов. На данной стадии дигрессионной сукцессии обнаруживается положительная корреляционная связь между массой хвои и содержанием в ней Са (г=0.457) и Мё (г=0.562) (при п=30; р<0.05). На стадии техногенного редколесья концентрации Са значительно снижаются, а Мё опускаются ниже

уровня дефицита, при этом содержание фенолов значительно возрастает, а длина и масса хвои снижаются. Таким образом, Са и М^ наряду с N во многом определяют интенсивность протекания ростовых процессов.

Выводы

1. Содержание элементов минерального питания и фенолов в хвое ели сибирской характеризуются как возрастными и внутрисезонными изменениями, так и стадией дигрессионной сукцессии лесов.

2. В природных условиях с возрастом в хвое накапливаются малоподвижные элементы (Са, Мп, А1, Сй, ¡г, Ва, Вг, ¡Ь, Аи) и снижается концентрация подвижных элементов питания К, Р, N1, Си, КЬ, ОД. Относительно равномерное распределение характерно для ¡5с, Та, Со, а также лантоноидов и актиноидов. Концентрация в хвое элементов питания зависит также от возраста побега: чем выше порядок побега, тем больше в хвое концентрируется подвижных элементов - К и Р, и меньше - малоподвижных Са и Мп. С возрастом в хвое накапливаются фенолы.

3. К концу вегетационного периода в хвое повышается концентрация всех элементов питания, что является необходимым условием для формирования новых органов и тканей, а также увеличивается содержание фенолов, выполняющих защитную функцию при подготовке растений к периоду низких температур.

4. В природных условиях морфометрические характеристики (длина и масса) хвои возрастают по мере старения хвои и побегов.

5. В условиях атмосферного загрязнения сохраняются возрастные особенности изменения содержания элементов минерального питания и фенолов по мере старения ассимилирующих органов, но нарушаются природные закономерности распределения элементов питания в ассимилирующих органах на побегах разного возраста.

6. В условиях воздушного промышленного загрязнения существенных изменений во внутрисезонной динамики элементов питания не происходит. К концу вегетации их содержание в ассимилирующих органах, как правило, возрастает. Накопление фенолов на стадии затухающей дефолиации наблюдается к концу вегетационного периода, а на стадии техногенного редколесье увеличение концентрации фенолов происходит к середине вегетации (июль).

7. В процессе дигрессионной сукцессии концентрации элементов питания Са, М& К, Р, А1) и фенолов в хвое изменяются нелинейно.

На начальной стадии дигрессии (стадия интенсификации дефолиации) наблюдается увеличение содержания Са и М& тогда как N К, Р и А1, напротив, снижается. На следующих стадиях (стадии затухающей дефолиации и редколесья) происходит обеднение хвои Са, М& Мп и /п и увеличение концентрации К. На стадии

интенсификации дефолиации концентрации фенолов в хвое снижаются, а на стадиях затухающей дефолиации и редколесья, напротив, увеличиваются.

8. В процессе дигрессионной сукцессии наблюдается увеличение доли небелкового азота в хвое, что свидетельствует о задержке синтеза белковых соединений.

9. В процессе дигрессионной сукцессии наблюдается нелинейная изменчивость морфометрических характеристик хвои ели. На стадии интенсификации дефолиации длина и масса достоверно больше, чем в фоновых условиях. На последующих стадиях происходит снижение этих характеристик продукционного процесса. Сохраняются природные особенности изменения морфометрических характеристик с увеличением возраста хвои и побега.

10. Для описания изменения морфометрических характеристик ассимилирующих органов ели предложен коэффициент роста, рассчитываемый как отношение массы хвои к ее длине. Наименьшую относительную массу имеют хвоя текущего года и однолетняя хвоя на последних стадиях дигрессионной сукцессии (стадия техногенного редколесья).

11. Минеральное питание ели сибирской оказывает значительное влияние на показатели ростовых процессов и накопление в хвое фенолов. При высоком содержании в хвое элементов питания увеличивается длина и масса ассимилирующих органов и одновременно происходит снижение содержания в ней фенолов (стадия интенсификации дефолиации). При снижении концентрации элементов питания в хвое ниже уровня дефицита (Са и Mg), наблюдается обратная зависимость: размеры хвои уменьшаются, и усиливается синтез вторичных метаболитов (стадии затухающей дефолиации и техногенного редколесья).

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1.Сухарева Т.А Влияние аэротехногенного загрязнения на длину хвои ели на Кольском полуострове // Ш-научная конференция (Апатиты, 5-6 апреля 2000 г.). Тезисы докладов. - Апатиты, КФПетрГУ, 2000. - С.46.

2.Сухарева Т.А Морфометрические характеристики хвои ели // IV-научная конференция (Апатиты, 12-13 апреля 2001 г.). Тезисы докладов. - Апатиты, КФПетрГУ, 2001. - С.43-44.

3.Сухарева ТА Содержание фенолов в хвое ели на разных стадиях техногенной трансформации // Второй политехнический симпозиум "Молодые ученые -промышленности Северо-Западного региона". Материалы конференции "Охрана окружающей среды" (7 декабря 2001 г.). СПб., 2001. - С.41.

4.Сухарева ТА Биохимические нарушения в хвое ели (Picea obovata Ledeb.) в условиях техногенного стресса // V-научная конференция (Апатиты, 11-12 апреля 2002 г.). Тезисы докладов. - Апатиты, КФПетрГУ, 2002. - С.66-67.

5.Сухарева ТА Биохимические и морфологические показатели как индикаторы стрессового состояния хвойных деревьев // Естественнонаучные проблемы Арктического региона Тезисы докладов Ш-региональной научной конференции (Мурманск, 23-25 апреля 2002 г.). - Мурманск: Изд-во ПГИ, 2002. - С.38-39.

6.Сухарева ТА Особенности поглощения макро- и микроэлементов елью сибирской (Picea obovata Ledeb) на Кольском полуострове // Кольский полуостров на пороге третьего тысячелетия. Проблемы экологии (сборник статей) / Под ред. нАКашулина и О.ИВандыш - Апатиты: изд. Кольского научного центра РАН, 2003.-С.151-158.

7.Сухарева ТА Динамика содержания фенолов в хвое ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в условиях воздушного промышленного загрязнения на Кольском полуострове // VI научно-практическая конференция (Апатиты, 17-18 апреля 2003 года). Тезисы докладов. 4.1. - Апатиты: КФ Петр ГУ, 2003.- С.75-76.

8.Сухарева ТА. Особенности поглощения макро- и микроэлементов елью сибирской (Picea obovata Ledeb.) в процессе деградационной сукцессии на Кольском полуострове // Экология 2003. Тезисы международной молодежной конференции (Архангельск, 17-19 июня 2003 года) / Под ред. Ф.Н.Юдахин. -Архангельск: Ин-т экологических проблем Севера УрО РАН, 2003. - С.71-72.

9.Сухарева ТА. Содержание элементов минерального питания и фенолов в хвое ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Кольском полуострове в условиях техногенного стресса // Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды: Тезисы Международной Школы (Новороссийск, 15-20 сентября 2003 года). - Новороссийск: Научно-исследовательский ин-т Геохимии биосферы РГУ, 2003. - С.77.

Ю.Сухарева ТА. Состояние ассимиляционного аппарата ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в условиях техногенного загрязнения // Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов. Сборник докладов. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2004. - С. 191-195.

11. Сухарева ТА. Элементный состав хвои ели (Picea obovata Ledeb.) в зависимости от порядка ветвления побега на Кольском полуострове // VII научная конференция (Апатиты, 15-16 апреля 2004 года). Тезисы докладов. Ч.1.- Апатиты: КФ Петр ГУ, 2004.-С.49-50.

12. Сухарева ТА., Лукина Н.В. Химический состав и морфометрические характеристики хвои ели сибирской на Кольском полуострове в процессе деградационной сукцессии лесов // Лесоведение. - 2004. - № 2. - С.36-43.

13.Сухарева ТА. Элементы минерального питания в хвое ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Кольском полуострове // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения. Тезисы международной конференции (Апатиты, 31 августа - 3 сентября 2004). 4.2 / Под ред. ГАЕвдокимовой, О.И.Вавдыш. -Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2004. - С.92-93.

Автореферат

СУХАРЕВА Татьяна Алексеевна

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ХВОИ ЕЛИ СИБИРСКОЙ В УСЛОВИЯХ ВОЗДУШНОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЗЙГРЯЗНЕНИЯ

Технический редактор ВА.Ганичев

Лицензия ПД 00801 от 06 октября 2000 г.

Подписано к печати 20.09.2004

Формат бумаги 60x84 1Д6 Бумага офсетная. Печать офсетная.

Гарнитура Тшегз/СупШс

Уч.-издл. 1.53. Заказ № 47. Тираж 100 экз.

Ордена Ленина Кольский научный центр им.С.М.Кирова 184209, Апатиты, Мурманская область, ул.Ферсмана, 14

р18 96 1

РНБ Русский фонд

2005-4 15790

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сухарева, Татьяна Алексеевна

Содержание

Введение.

Глава 1. Химический состав и морфометрические характеристики ассимилирующих органов ели и сосны в условиях атмосферного загрязнения.„.„„„.„„.„„„„.„„„„.„.„„„„.„.„„„.„.„„„„.

1.1 Элементный состав хвои.

1.2 Фенолы.

1.3 Продолжительность жизни, степень повреждённости и морфометрические показатели хвои.

Глава 2. Средообразующие факторы, объекты и методы

2.1. Средообразующие факторы.

2.1.1. Климат.

2.1.2. Почвы.

2.1.3. Рельеф.

2.1.4. Растительность.

2.1.5. Воздушное промышленное загрязнение.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методы исследований.

Глава 3. Содержание азота и углерода в хвое ели

3.1. Фоновые условия.

3.1.1. Возрастные изменения.

3.1.2. Сезонная динамика.

3.2. Дигрессионная сукцессия.

3.2.1. Изменение содержания азота в процессе дигрессионной сукцессии.

3.2.2. Возрастные изменения.

3.2.3. Сезонная динамика.

Выводы.

Глава 4. Содержание макро- и микроэлементов в хвое ели в природных условиях.^

4.1 Возрастная динамика.

4.2 Элементы питания и порядок ветвления побега.

4.3 Сезонная динамика.

Выводы.

Глава 5. Макро- и микроэлементы в хвое ели в процессе дигрессионной сукцессии.

5.1 Медно-никелевое производство.

5.1.1 Изменение содержания элементов питания в процессе дигрессионной сукцессии.

5.1.2 Возрастная динамика.

5.1.3 Элементы питания и порядок побега.

5.1.4 Сезонная динамика.

5.2 Апатито-нефелиновое производство.

Выводы.

Глава 6. Содержание фенолов в хвое ели..

6.1. Возрастная динамика.

6.2. Дигрессионная сукцессия.

6.3. Сезонная динамика.

Выводы.

Глава 7. Морфометрические характеристики хвои ели

7.1. Фоновые условия.

7.1.1. Продолжительность жизни хвои.

7.1.2. Повреждённость хвои.

7.1.3. Длина хвои.

7.1.4. Масса хвои.

7.2. Дигрессионная сукцессия.

7.2.1. Продолжительность жизни хвои.

7.2.2 Повреждённость хвои.

7.2.3. Длина хвои.

7.2.4. Масса хвои.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Химический состав и морфометрические характеристики хвои ели сибирской в условиях воздушного промышленного загрязнения"

Изучению параметров минерального питания древесных растений в условиях воздушного промышленного загрязнения посвящено много работ отечественных и зарубежных авторов. В то же время изучению содержания вторичных метаболитов, в частности фенолов, до настоящего времени уделялось недостаточно внимания, хотя имеются предпосылки к тому, что вещества вторичного метаболизма, называемые ещё стрессовыми метаболитами, рационально использовать как индикаторы физиологического состояния древесных растений (Рощина, Рощина, 1989). Комплексные исследования питательного режима растений, параметров их роста и

- содержания в них фенолов в условиях воздушного промышленного загрязнения не проводились.

Ель {Picea obovata Ledeb.) является одним из доминирующих лесообразователей в бореальной зоне и формирует леса на северном пределе распространения, в том числе на Кольском полуострове. Исследование состояния ели сибирской в условиях воздушного промышленного загрязнения с изучением взаимосвязей между минеральным питанием, ростовыми 0 процессами и накоплением вторичных метаболитов (фенолов) до сих пор не проводилась.

3. определение изменений в продолжительности жизни и степени повреждённости хвои в процессе дигрессионной сукцессии;

4. изучение морфометрических характеристик (длины и массы) хвои ели как параметров ростовых процессов;

Научная новизна:

• изучена внутрисезонная динамика содержания фенолов в хвое ели сибирской в природных условиях и в процессе дигрессионной сукцессии;

• для оценки жизненного состояния хвойных древесных растений предложен коэффициент роста, который представляет собой отношение массы хвои к её длине;

Практическая значимость. Результаты исследований по содержанию элементов питания и фенолов в хвое ели, а также её продолжительность жизни и морфометрические характеристики в условиях разной степени воздушного загрязнения рационально использовать для оценки состояния ели при проведении экологического мониторинга. Отношение массы хвои к её длине (коэффициент роста хвои), а также отношение азота белкового к небелковому возможно рассматривать как информативные диагностическое параметры состояния ели. Защищаемые положения.

• Концентрация в хвое элементов питания зависит от возраста побегов: в фоновых условиях, чем выше порядок побега, тем больше в хвое концентрируется подвижных элементов (Р, К), и меньше -малоподвижных (Са, Мп); в условиях воздушного загрязнения с увеличением порядка возрастает содержание Ре, А1, а также N1, Си и Б.

• Коэффициент роста хвои, представляющий собой отношение массы хвои к её длине, а также отношение азота белкового к небелковому являются информативными диагностическими параметрами состояния ели.

Апробация работы. Результаты исследований представлены и обсуждены на: втором политехническом симпозиуме «Молодые учёные — промышленности Северо-Западного региона» (Санкт-Петербург,2001); Ш-региональной научной конференции «Естественнонаучные проблемы Арктического региона» (Мурманск, 2002); международной молодёжной конференции «Экология-2003» (Архангельск, 2003); конференции «Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды» (Новороссийск, 2003); конференции «Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов» (Апатиты, 2003); «III-VI научно-практических конференциях КФ ПетрГУ» (Апатиты, 2000; 2001; 2002; 2003); международной конференции «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ. Структура и объём работы. В структуру диссертации входит: введение, 7 глав, выводы и список литературы. Работа изложена на 229 страницах машинописного текста, содержит 57 таблицы и 8 рисунков. Список цитируемой литературы включает 266 наименования, в том числе 126 на иностранных языках. Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своим научным руководителям Н.В. Лукиной и И.Л. Фуксман за всестороннюю и неоценимую

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сухарева, Татьяна Алексеевна

Выводы

2. В природных условиях с возрастом в хвое накапливаются малоподвижные элементы (Са, Мп, А1, С<1, Бг, Ва, Вг, 8Ь, Аи) и снижается концентрация подвижных элементов питания (1М, К, Р, ЬП, Си, Шэ, Сб). Относительно равномерное распределение характерно для Бс, Та, Со, а также лантоноидов и актиноидов. Концентрация в хвое элементов питания зависит также от возраста побега: чем выше порядок побега, тем больше в хвое концентрируется подвижных элементов — К и Р, и меньше - малоподвижных Са и Мп. С возрастом в хвое накапливаются фенолы.

7. В процессе дигрессионной сукцессии концентрации элементов питания (И, Са, К, Р, А1) и фенолов в хвое изменяются нелинейно. На начальной стадии дигрессии (стадия интенсификации дефолиации) наблюдается увеличение содержания Са и М§, тогда как И, К, Р и А1, напротив, снижается. На следующих стадиях (стадии затухающей дефолиации и редколесья) происходит обеднение хвои Са, Мп и Тх\ и увеличение концентрации К. На стадии интенсификации дефолиации концентрации фенолов в хвое снижаются, а на стадиях затухающей дефолиации и редколесья, напротив, увеличиваются.

10. Для описания изменения морфометрических характеристик ассимилирующих органов ели предложен коэффициент роста, рассчитываемый как отношение массы хвои к её длине. Наименьшую относительную массу имеют хвоя текущего года и однолетняя хвоя на последних стадиях дигрессионной сукцессии (стадия техногенного редколесья).

11 .Минеральное питание ели сибирской оказывает значительное влияние на показатели ростовых процессов и накопление в хвое фенолов. При высоком содержании в хвое элементов питания увеличивается длина и масса ассимилирующих органов и одновременно происходит снижение содержания в ней фенолов (стадия интенсификации дефолиации). При снижении концентрации элементов питания в хвое ниже уровня дефицита (Са и М§), наблюдается обратная зависимость: размеры хвои уменьшаются, и усиливается синтез вторичных метаболитов (стадии затухающей дефолиации и техногенного редколесья).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сухарева, Татьяна Алексеевна, Апатиты

1. Алексеев В.А., Лянгузова И.В. Влияние загрязнения на изменение морфоструктуры деревьев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / Под ред. В.А. Алексеева. - Л.: Наука, 1990. - С. 87-93.

2. Александрова Л.П. Биосинтез фенолъных соединений в процессе формирования побега сосны обыкновенной: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Красноярск, 1994. - 21 с.

3. Александрова Л.П., Осипов В.И. Методика фракционирования фенольных соединений тканей хвойных // Исследование обмена веществ древесных растений. Новосибирск: Наука, 1985.- С. 96-102.

4. Алексеев В.А., Лянгузова И.В. Влияние загрязнения на изменение морфоструктуры деревьев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / Под ред. В.А. Алексеева. Л.: Наука, 1990. - С.33-35.

5. Алисов Б.П., Берлин И.А., Михель В.М. Курс климатологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1954. - ч. III. - 320 с.

6. Барахтенова Л.А. Воздушные поллютанты и обмен серы у сосны обыкновенной: пороговые концентрации, эффекты защиты // Сибирский экологический журнал. 1995. - № 6. - С. 478-494.

7. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. Новосибирск: Наука, 1988. - 86 с.

8. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Фотохимическая активность и фотофосфорилирование растений под влиянием сернистого газа // Изв. АН СССР. 1993. - №1. - С. 90-99.

9. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. -М.: Агропромиздат, 1988. 376 с.

10. Ю.Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока. Л., 1987. - 156 с.

11. П.Бобкова К.С., Загирова C.B. Некоторые аспекты структурно-функциональной организации сосновой хвои разного возраста // Лесоведение. 1999. - № 4. - С. 58-63.

12. Брянцева З.Н., Барахтенова Л.А. Некоторые пути приспособления сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) к промышленным выбросам // Изв. РАН. Сер. биол. 1993. - № 5. - С. 175-200.

13. Бузыкин А.И., Прокушкин С.Г., Пшеничникова Л.С. Реакция сосняков на изменение условий азотного питания // Лесоведение. — 1996. № 3. — С. 315.

14. Веретенников A.B. Некоторые особенности экологии и физиологии древесных растений в связи с влиянием временного избыточного увлажнения // Тр. Ин-та экологии растений и животных, 1968. Т. 62. - С. 143-147.

15. Виноградов А.П. Основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и средой // Микроэлементы в жизни растений и животных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - С. 7-20.

16. Доклад о состоянии окружающей природной среды Мурманской области в 2001 году. Мурманск: комитет природных ресурсов РФ, 2002. - 115 с.

17. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. М.: Наука, 1985. -129 с.

18. Ильин В.Б. Тяжёлые металлы в системе почва — растения. Новосибирск: Наука, 1991.-151 с.

19. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. -М: Мир, 1989.-439 с.

20. Казаков Л.К., Маторин А.Д., Славин Е.С., Маторин Д.Н. Биофизические показатели экологического состояния природной среды // Известия АН. Серия географическая. 1999. - № 4. - с.93-97.

21. Кайбияйнен Л.К., Хари П., Софронова Г.И., Болондинский В.К. Влияние длительности воздействия поллютантов на состояние устьиц и фотосинтез хвои сосны обыкновенной // Физиология растений. 1995. -Т. 42.-№6.-С. 451-456.

22. Карманова И.В., Судницына Т.Н., Ильина H.A. Пространственная структура сложных сосняков. М.: Наука, 1987. - 200 с.

23. Кирпичникова Т.В., Шавнин С.А., Кривошеева A.A. Состояние фотосинтетического аппарата хвои сосны и ели в зонах промышленного загрязнения при различных микроклиматических условиях // Физиология растений. 1995. Т. 42. - № 1. С. 107-113.

24. Кист A.A. Феноменология биогеохимии и бионеорганической химии. -Ташкент: Фан, 1987. 236 с.

25. Кищенко И.Т. Сезонный рост хвои сосны в различных типах леса // Лесоведение. 1978. - № 2. - С. 24-32.

26. Кищенко И.Т. Сезонный рост хвои некоторых видов Pinns L., интродуцированных в южную Карелию // Растительные ресурсы. — 2000. -Вып. 2.-С. 53-61.

27. Коновалов В.Н., Тарханов С.Н., Костина Е.Г. Состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях аэрального загрязнения // Лесоведение. 2001. - № 6. - С. 43-46.

28. Копцик Г.Н., Копцик C.B., Омлид Д. Трансформация элементного состава растений лесных биогеоценозов северной тайги под воздействием атмосферного загрязнения // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение.- 1999. № 3. - С.37-48.

29. Кравкина И.М. Влияние атмосферных загрязнений на структуру листа // Бот. журнал. 1991. - Т. 76. - № 1. - С. 3-9.

30. Крючков В.В. Природопользование и природовосстановление на Севере // Сборник: Освоение Севера и проблемы рекультивации. III Международная конференция. Санкт-Петербург, Россия, 27-31 мая, 1996.- С.21-25.

31. Кривошеева A.A., Шавнин С.А., Калинин В.А., Венедиктов П.С. Влияние промышленных загрязнений на сезонные изменения содержанияхлорофилла в хвое сосны обыкновенной // Физиология растений. 1991. -Т. 38. - № 1. - С.163-168.

32. Кудашова Ф.Н. Метаболические аспекты устойчивости гомеостаза Abies Sibirica в условиях техногенного стресса // Реконструкция гомеостаза. Тез. докл. IX Межд. Симп. Красноярск, 1998. - Т. 2. - С.77 -82.

33. Лукина Н.В., Никонов В.В. Определение первичной продуктивности и состояния техногенно повреждённых древостоев // Охрана лесных и рациональное использование лесных ресурсов М., 1991. - Ч.З. - С. 4244.

34. Лукина Н.В., Никонов В.В. Состояние еловых биогеоценозов в условиях техногенного загрязнения. Апатиты: Изд-во КНЦРАН, 1993. - 134 с.

35. Лукина Н.В., Никонов В.В., Райтио X. Химический состав хвои сосны на Кольском полуострове // Лесоведение. 1994. - № 6. - С. 10-21.

36. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2-х ч. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996.- 4.1.-213 е.; 4.2. - 192 с.

37. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998. -316 с.

38. Лукина Н.В., Никонов В.В., Калацкая М.Н. Химический состав хвои ели на Кольском полуострове // Лесоведение. 2000. - № 3. - С. 55-64.

39. Лукина Н.В., Горбачева Т.Т., Никонов В.В., Лукина М.А. Пространственная изменчивость кислотности почв в процессетехногенной сукцессии лесных биогеоценозов // Почвоведение. 2003. № 1. - С.33-47.

40. Лукнер М. Вторичный метаболизм у микроорганизмов растений и животных. -М.: Мир, 1979. 648 с.

41. Лянгузова И.А., Чертов О.Г. Химический состав растений при атмосферном и почвенном загрязнении // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / Под ред. В.А. Алексеева. Л.: Наука, 1990. - С. 75-86.

42. Манаков К.Н., Никонов В.В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л: Наука, 1981.- 196 с.

43. Маторин Д.Н. Использование метода замедленной флуоресценции для исследования реакций фотосинтетического аппарата на воздействие внешней среды // Факторы среды и организация первичного процесса фотосинтеза. Киев, 1989. - С. 78-81.

44. Мелехов И.С. Особенности лесов Кольского полуострова и пути их изучения // Леса Кольского полуострова и их возобновление. М: Изд-во АН СССР, 1961.-c.5-18.

45. Митрофанов Д.П. Химический состав лесных растений Сибири. -Новосибирск: Наука, 1977. 120 с.

46. Михайлова Т.А. Диагностика жизненного состояния древостоев в условиях техногенного загрязнения. I. Принципы и критерии выделения градаций ослабленных древостоев. Иркутск. Изд-во: Сибирское отделение, 1998. - 15с.

47. Михайлова Т.А., Анисимова O.A., Бережная Н.С. Факторы ослабления лесов Верхнего Приангарья // Энтомологические проблемы Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 1998. - С. 153-159.

48. Михайлова Т.А., Бережная Н.С. Оценка состояния сосновых лесов при длительном действии алюминивого завода // География и природные ресурсы. 2000. - № 1. - С. 43-50.

49. Неверова О.А, Химический состав хвои ели сибирской в условиях техногенного загрязнения г. Кемерово // Сибирский экологический журнал. 2002. - №1. - С.59-65.

50. Некрасова Т.П. Взаимоотношение сосны и ели в лесах Кольского полуострова // Леса Кольского полуострова и их возобновление. — М., 1961,- С.63-70.

51. Никонов В.В. Биогеохимические особенности минерального обмена между почвой и растительностью в ельнике воронично-черничном // Биологическая продуктивность и обмен в лесах Кольского полуострова. -Апатиты, 1978.-С. 18-36.

52. Никонов В.В., Лебедева P.M. Ель и еловые леса в центральной части Кольского полуострова // Изучение растительных ресурсов Мурманской области. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1976. - С. 5364.

53. Никонов В.В., Лукина Н.В., Дером Д., Петрова Н.В., Горяинова В.П. Миграция и аккумуляция соединений никеля и меди в Al-Fe-гумусовых подзолистых почвах сосновых лесов в условиях аэротехногенного загрязнения // Почвоведение. 1993. - № 11. - С.40-53.

54. Никонов В.В., Лукина Н.В., Фронтасьева М.В. Рассеянные элементы в Al-Fe-гумусовых подзолистых почвах // Почвоведение. 1997. - № 11. - С. 1319-1331.

55. Никонов В.В., Манаков К.Н. Экологические и биогеохимические особенности северо-таёжных лесов Кольского полуострова // Экология.1979. № 5. - С.33-38.

56. Новицкая Ю.Е., Чикина П.Ф. Азотный обмен у сосны на Севере. Л.,1980.- 166 с.

57. Паршевников А.Л., Чертовский В.Г. Типы еловых лесов и почвы Терского лесхоза // Леса Кольского полуострова и их возобновление. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 40-62.

58. Пахомова В.М., Чернов И.А. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений // Известия РАН. Сер. биол. 1996. - № 6. - С. 705-715.

59. Попов П.П. Ель на востоке Европы и Западной Сибири: Популяционно-географическая изменчивость и её лесоводственное значение. -Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 1999. 169с.

60. Придача В.Б. Соотношение N:P:K как гомеостатический показатель функционального состояния хвойных растений в разных экологических условиях: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2002. - 24 с.

61. Прожерина H.A. Морфофизиологическая диагностика состояния хвойных в условиях аэротехногенного загрязнения: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Архангельск, 2001. - 21 с.

62. Прокушкин С.Г. Минеральное питание сосны (на холодных почвах). -Новосибирск: Наука, 1982. 202 с.

63. Прокушкин С.Г., Бузыкин А.И. Минеральное питание сосняков // Леса Среднего Приангарья. Новосибирск, 1977. - С. 192-250.

64. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983.-216 с.

65. Рассеянные элементы в бореалышх лесах / В.В. Никонов, Н.В. Лукина, B.C. Безель и др. Отв. ред. A.C. Исаев М.: Наука, 2004. - 616с.

66. Ратнер Е.П. Пути приспособления растений к условиям питания катионами в почве // Проблемы ботаники. Вып. 1. М.-Л.гИзд-во АН СССР, 1950. - С. 427-448.

67. Ревич Б.А. Загрязнение окружающей среды и здоровье населения. Введение в экологическую эпидемиологию. М.: Изд-во МНЭПУ, 2001. -72 с.

68. Робакидзе Е.А. Динамика углеводов в хвое ели сибирской в зависимости от экологических факторов // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Сыктывкар, 2001. 24 с.

69. Робакидзе Е.А., Оводова Р.Г. Влияние Сыктывкарского промышленного комплекса на накопление moho-, олиго- и полисахаридов в хвое ели сибирской// Лесоведение. 2002. - № 1. - С. 30-37.

70. Рожков A.C., Михайлова Т.А. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья. Новосибирск: Наука, 1989. - 159 с.

71. Рост и газообмен СОг у лесных деревьев // Ю.Л. Цельникер, И.С. Малкина, А.Г. Ковалёв и др. М: Наука, 1993. - 256 с.

72. Рощина В.Д. Экзометаболиты древесных растений и механизм их действия на растительные клетки: Автореф. . доктора биол. наук. -Киев, 1974.-43 с.

73. Рощина В.Д., Рощина В.В. Влияние водорастворимых выделений древесных пород на проницаемость цитоплазмы для антоциана // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова Думка, 1970. - № 1. - С.257-262.

74. Рощина В.Д., Рощина B.B. Выделительная функция высших растений. -М.: Наука, 1989.-214 с.

75. Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. -М.: Наука, 1971.-512 с.

76. Сафронова Г.П. Содержание макроэлементов в хвое подроста Picea obovata (Pinaceae) II Бот. журнал. 1998. - Т.83. - №9. - С.89-94.

77. Сергеев Л.И., Сергеева К.А. Структурно-метаболические механизмы адаптации древесных растений к неблагоприятным факторам среды // Сезонные структурно-метаболические ритмы и адаптация древесных растений. Уфа, 1977. - С.11-36.

78. Семко А.П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1982. - 142 с.

79. Сенькина С.Н. Изменение водного режима хвои сосны в зависимости от условий произрастания // Лесоведение. 2002. - №1. - С. 24-29.

80. Смит У.Х. Лес и атмосфера. М: Прогресс, 1985. - 430 с.

81. Судницына Т.Н. Некоторые закономерности накопления и перераспределения азота в сосне // Лесоведение. 1972. - № 6. - С. 61-68.

82. Судницына Т.Н. Особенности сезонного потребления азота елью европейской в условиях чернично-кисличных березняков южной тайги // Лесоведение. 1998. - №5. - С.26-37.

83. Судачкова Н.Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения // Лесоведение. 1998. - № 2. - С. 3-9.

84. Судачкова Н.Е., Шеин И.В., Романова Л.И., Милютина И.Л., Кудашева Ф.Н., Вараксина Т.Н., Степень P.A. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Под ред. Милютина Л. И. -Новосибирск: Наука, 1997. -176 с.

85. Теребова E.H. Азотные и фосфорные соединения хвойных растений при аэротехногенном загрязнении в условиях Северо-Запада России: Автореф. .канд. биол. наук. Петрозаводск, 2002. -22 с.

86. Теребова E.H., Галибина H.A., Сазонова Т.А., Таланова Т.Ю. Индивидуальная изменчивость метаболических показателей ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения. // Лесоведение. 2003. - №1.- С.73-77.

87. Терешин Ю.А. Фотосинтез разновозрастной хвои у сосны обыкновенной // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений.- Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1974. Вып. 2. -С.37-39.

88. Уткин А.И., Дылис Н.В., Солнцева О.Н. Первичная продуктивность и вертикальная биогеоценотическая структура 83-летнего березняка волосисто-осокового // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980.- Т.85. вып. 3. - С. 100-117.

89. Федорков А.Л. Адаптация хвойных к стрессовым условиям Крайнего Севера. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. - 97 с.

90. Федорков А.Л. Изменчивость признаков анатомического строения хвои сосны и её устойчивость к техногенному и климатическому стрессу. // Экология. 2002. - № 1. - С. 70-72.

91. Физиолого-бихимические основы роста и адаптации сосны на Севере // Новицкая Ю.Е., Чикина П.Ф., Софронова Г.И., Габукова В.В., Макаревский М.Ф.- Л.:Наука, 1985. 156 с.

92. Физиология сосны обыкновенной / Под ред. Судачкова Н.Е., Гире Г.И., Прокушкин С.Г. и др. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1990. -248 с.

93. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнителей // Тарабрин В.П., Кондратюк E.H., Башкатов В.Г. и др. Киев: Наук. Думка, 1986.-216 с.

94. Фуксман И. Л. Роль вторичных метаболитов в физиолого-биохимических механизмах на стресс // Вестник Башкирского ун-та. -2001.-№ 2 (II).-С. 131-133.

95. Фуксман И.JI. Влияние природных и антропогенных факторов на метаболизм веществ вторичного происхождения у древесных растений. -Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2002. 164 с.

96. Фуксман И.Л., Шуляковская Т.А., Канючкова Г.К. Влияние тяжёлых металлов на саженцы сосны обыкновенной // Экология. — 1998. -№4.-С. 241-244.

97. Фуксман И.Л., Исидоров В.А., Крутов В.И., Иванов А.Р. Метаболизм веществ вторичного происхождения у поражённых древесных растений // Тез. докл. На IV съезде О-ва физиологов растений РАН.-М., 1999. С. 361.

98. Фуксман И.Л., Новицкая Л.Л., Ивонис И.Ю., Канючкова Г.К., Чиненова Л. А. Влияние «кислотного дождя» на сеянцы сосны обыкновенной // Экология. 1997а. - №1. - С. 3-8.

99. Фуксман И.Л., Пойкалайнен Я., Шредере С.М., Канючкова Т.К., Чиненова Л.А. Физиолого-биохимическая индикация состояния сосны обыкновенной в связи с воздействием промышленных поллютантов // Экология. 19976. № 3. - с. 213-217.

100. Фуксман И.Л., Габукова В.В., Ивонис И.Ю., Новицкая Л.Л., Шуляковская Т.А. Оценка физиолого-биохимических показателей длядиагностики поражения поллютантами сосны обыкновенной // Лесоведение. 1997в. - № 1. - С.57-63.

101. Цветков В.Ф. Состояние лесов, подверженных воздействию промышленных эмиссий в Мурманской области и проблемы их сохранения // Экологические исследования в лесах Европейского Севера. Архангельск, 1991. - С. 125-136.

102. Цветков В.Ф. Сосняки Кольской лесорастительной области и ведение хозяйства в них. — Архангельск: Изд-во Арханг. гос. техн. ун-та, 2002. 380 с.

103. Цветков В.Ф., Никонов В.В. Структура и запасы фитомассы хвои в сосновых молодняках Кольского полуострова // Лесоведение. — 1985. -№1. —С. 32-39.

104. Цветков В.Ф., Семёнов Б.А. Сосняки Крайнего Севера,- М: Агропромиздат, 1985. 116 с.

105. Цветков В.Ф., Лесиньски Е.А., Армолайтис К.Э. Некоторые показатели антропогенных изменений крон и полога еловых (Picea S. L.) на Европейском Севере // Антропогенное влияние на Европейские таёжные леса России. Архангельск: АИЛиЛХ, 1994. - С. 26-37.

106. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада Европейской части СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934.-378 с.

107. Чернавина И.А. Физиология и биохимия микроэлементов. М., 1970.

108. Чернобровкина Н.П. Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной. Спб.: Наука, 2001. - 175 с.

109. Чернобровкина Н.П., Габукова В.В., Успенская Л.Н. Влияние подкормок макро- и микроэементами на рост сеянцев сосны в Карелии // Лесоведение. 1992.-№ 5.-С. 10-18.

110. Чернобровкина Н.П., Макаревский М.Ф., Успенская Л.Н. Влияние удаления почек на рост и обеспечение азотистыми веществами органовсосны обыкновенной // Физиология растений. 1988. - Том 35. - Вып.6. -С.1123-1132.

111. Чикина Н.Ф. Азотный обмен // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л., 1985. - С. 57-82.

112. Харук В.И., Винтербергер К., Цибульский Г.М., Яхимович А.П., Мороз С.Н. Техногенное повреждение притундровых лесов Норильской долины. // Экология. 1996. - №6. - С. 424-429.

113. Черненькова T.B. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М.: Наука, 2002. - 191 с.

114. Черняева Г.Н., Перышкина Г.И. Динамика содержания суммы фенольных соединений в коре Abies sibirica Ledeb. II Раст. ресурсы. -1997.-вып. 4. -С. 105-108.

115. Шуляковская Т.А., Ильинова М.К., Кищенко И.Т. Динамика содержания азотистых веществ и липидов в хвое некоторых представителей рода Picea A. Dietr., интродуцированных в Карелию // Раст. ресурсы. 2000. - Вып.1. - С.33-43.

116. Шуляковская Т.А. Физиологические показатели адаптации хвойных к низким температурам зимы // Биологические ресурсы и устойчивое развитие. Материалы Международной конференции (Пущино, 29.10 — 02.11.2001). М: НИА - Природа, 2001. - С.257.

117. Шумейко П.Г., Осипов В.И. Влияние атмосферного загрязнения на корреляционные связи между биохимическими показателями деревьев на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) II Успехи современной биологии. 1993. Т. 113. - Вып. 4. - С. 507-510.

118. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. - Т. 2. - С. 225-560.

119. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск: Мурманское книжное издательство, 1961. - 200 с.

120. Якшина A.M. Структура кроны дуба в связи с расходом органического вещества на дыхание // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. - С. 200-218.

121. Якшина A.M. Рост и сезонное развитие ели европейской под влиянием различного затенения // Экология и ценогеографические особенности: К 100-летию В.В. Алёхина. М.: Наука, 1983. - С. 248-261.

122. Якшина A.M., Чарыкова Л.А. Строение кроны по порядкам ветвления у сосны обыкновенной в культурах- разной густоты // Лесоведение. 1974. - № 4. - С. 33-41.

123. Ярмишко В.Т, Состояние ассимиляционного аппарата сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. - С. 55-64.

124. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. Спб.: НИИ химии СпбГУ, 1997. - 210 с.

125. Aber J.D., Nadelhoffer K.J., Steudler P., Melillo J.M. Nitrogen saturation in northen forest ecosystems// Bioscinesce. 1989. - Vol. 39. -P.378-386.

126. Abrahamsen G. Effects of acid deposition on forest soil and vegetation // Phil. Trans. K. Soc. Lond., В 305, 1984. - P. 369-382.

127. Balsberg-Pahlsson A. Mineral nutrients, carbohydrates and phenolic compounds in leaves of beech (Fagus sylvatica L.) in southern Sweden as related to environmental factors // Tree Physiol 1989. - Vol. 5. - P. 485-495.

128. Bäucker E.,- Köhler R., • Matschullat J., Wienhaus О., Zimmermann F. Sulphate and cation accumulation in mesophyll and endodermis vacuoles ofspruce needles effects on nutrient supply after SO2 fumigation // Trees. -2003.-Vol. 17.-P. 1-10.

129. Black R.A., Subjeck J.R. Mechanisms of stress-induced thermo-and chemotolerances // Stress proteins. Induction and functions. Berlin: Springer, 1990.-P. 10-117.

130. Bell D.T., Ward S.C. Foliar and twig macronutrients (N, P, K, Ca and Mg) in selected species of Eucalyptus used in rehabilitation, sources of variation // Plant and Soil. 1984. - Vol. 82. - P.363-376.

131. Bikovac M. J., Wittwer S.C. Absorption and mobility of foliar applied nutrients // Plant Physiol. 1957. - Vol. 32. - P. 428-435.

132. Binns W.D., Mayhead G.J., MacKenzie J.M. Nutrient Deficiencies Of Conifers in British Forests, an Illustrated Guide. Forestry Commission Leaflet 76, HMSO, London, 1980. - 23 pp.

133. Braniewski S., Chrzanowska E. Effect of dust from electro-filters of different industrial works on the vegetation // Forestry. 1988. - Vol. 18. - P. 146-167.

134. Braekke F.H. Diagnostic concentrations of nutrient elements in Norway spruce and Scots pine needles (in Norwegian) // Aktuelt Skogforsk. 1994. -Vol. 15.-P. 1-11.

135. Braekke F.H. Needle analyses and graphic vector analyses of Norway spruce and Scots pine stands // Trees. 1996. - Vol. 11. - P.23-33.

136. Brix H., Ebell L.F. Effect of nitrogen fertilization on growth, leaf area and photosynthesis rate in Douglas-fir// For Sci. 1969. - Vol. 15. - P. 189196.

137. Brown C.L., McAlpine R.G., Kormanic P.P. Apical dominance and form in woody plants a reappraisal // Amer. J. Bot. 1967. - Vol. 54. - № 2. - P. 153162.

138. Bryant J.P., Chapin F.S., Klein D.R. Carbon/nutrient balance of boreal plants in relation to vertebrate herbivory // Oikos. 1983. — Vol. 40. — P. 357368.

139. Chapin F.S. The mineral nutrition of wild plants // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1980.-Vol. 11. P.233-260.

140. Chapin F.S., Kedrowski R.A. Seasonal changes in nitrogen and phosphorus fractions and autumm retranslocation in evergreen and deciduous taiga trees // Ecology. 1983. - Vol. 64 (2). - P. 376-391.

141. Clarkson P.T., Hanson J.B. The mineral nutrition of higher plants // Ann. Rev. Plant Phys. 1980. - Vol. 31. - P. 239-298.

142. Darral N. M. The effect of air pollutants on physiological processes in plants // Plant Cell Environ. 1989. - Vol. 12.- P. 1-30.

143. Dixon R.A., Paiva N.L. Stress-indused phenylpropanoid metabolism. // Plant Cell. 1995. - Vol. 7. - P. 1085-1097.

144. Ericsson T. Growth and shoot:root ratio of seedlings inrelation to nutrient availability // Plant Soil. 1995. - Vol. 168-169. P. 205-214.

145. Ericsson A., Norden L.-G., Nasholm T., Walheim M. Mineral nutrient imbalances and arginine concentrations in needles of Picea abies (L.) Karst. from two areas with different levels of airborne deposition // Trees. — 1993. -Vol. 8.-P. 67-74.

146. Eckstein R.L., Karlsson P.S., Weih M. Leaf life span and nutrient resorption as determinants of plant nutrient conservation in temperate-arctic regions // New Phytol. 1999. - Vol. 143. - P. 177-189.

147. Ericsson A., Hellqvist C., Langstrom B., Larsson S., Tenow O., Effects on growth of simulated and induced pruning by Tomicus piniperda as relatedto carbohydrate and nitrogen dynamics in Scots pine // J. Appl. Ecol. 1985. Vol. 22.-P. 105-124.

148. Evers F.-H., Huettl R.F. A new fertilization strategy in declining forests // Management of nutrition in forest under stress / Zoettl H.W. and Huettl R.F. (eds.). Kluwer Academic Publishers, 1991. - P. 495-508.

149. Fajer E.D., Bowers M.D., Bazzaz F.A. The effect of nutrients and enriched CO2 environments on the production of carbon-based allelochemicals in Plantago a test of the carbon nutrient balance hypothesis // Am. Nat. — 1992.-Vol. 140. P. 707-723.

150. Falkengren-Grerup U. Long-term changes in pH of forest soils in southern Sweden // Environmental Pollution. 1987. Vol. 43. - P. 79-90.

151. Fernandes, J.C., Henriques, F.S. Biochemical, physiological, and structural effects of excess copper in plants // Bot. Rev. 1991. - Vol. 57. - P. 246-273.

152. Fife D.N., Nambiar E.K.S. Movement of nutrients in Radiata pine needles in relation to the growth of shoots // Ann. Bot. 1984. - Vol. 54. - P. 303-314.

153. Fife D.N., Nambiar E.K.S. Growth and nutrient retroslocation in needles of Radiata pine in relation to nitrogen supply // Ann. Bot. 1987. - Vol. 60. - P. 147-156.

154. Frucht W., Treutter D., Christ E. Accumulation of flavonols in yellowing beech leaves from forest decline sites // Tree Physiol. 1994. - Vol. 14, - №4. - P. 403-412.

155. Frey T. On the die-back of forests (in Estonian) // Eston. Nature. 1985. -Vol. 2.-P. 71-75.

156. Galloway J.N., Cowling E.B. The effects of precipitation on aquatic and terrestrial ecosystems. A proposed precipitation chemistry network // J. Air Pollution Control Assoc. 1978. - Vol. 28.

157. Gershenzon J. The cost of plant chemical defence against herbivory: a biochemical perspective // Insect-plant interactions / Bernays EA (ed). CRC Press, Boca Raton, Fla, 1994. - P. 105-173.

158. Gezelius K., Ericsson A., Hallgren J., Brünes L. Effect of bud removal on scots pine (Pinus silvestris L.) seedings // Physiol. Plantarum. 1981. - Vol. 51. -№2.-P.181.

159. Giertych M. J., Karolewski P., Detemmerman Ludwig O. Foliage age and pollution alter content of phenolic compounds and chemical elements in Pinus nigra needles // Water, Air, and Soil Pollution. 1999. - Vol. 110. - P. 363-377.

160. Giesla W.M., Hildebrandt G. Forest decline inventory methods in West Germany: Opportunities for application in North American Forests. USDA Forest Service, Forest Pest Management/Methods Application Group, Fort Collins, CO. 1986.-31 pp.

161. Granhus -A., Braekke F. H. Nutrient status of Norway spruce stands subjected to different levels of overstorey removal // Trees. 2001. - Vol. 15. -P. 393-402.

162. Grassi G., Minotta G. Influence of nutrient supply on shadesun acclimation of Picea abies seedlings: effects on foliar morphology, photosynthetic performance and growth // Tree Physiol. 2000. - Vol. 20. - P. 645-652.

163. Grill D., Esterbauer H., Beck G. Untersuchungen an phenolisvhen Sudstanzen und Glucose in SO2 geschädigten Fichttennadeln // Phytopathol. Z. 1975.-Vol. 82.-P. 182-184.

164. Hambucker A., Remacle J. Nutritional status of declining spruce (Picea abies (L.) Karst.): Effect of soil organic matter turnover rate // Water, Air and Soil Pollut. -1991. Vol. 59/1-2. - P. 95-106.

165. Harborne J. B. Comparanive Biochemistry of flavonoids. London: Acad. Press, 1967.-383 p.

166. Haukioja E., Niemelä P., Siren S. Foliage phenols and nitrogen in relation to growth, insect damage, and ability to recover after defoliation, in the mountain birch Betula pubescens ssp. Tortuosa II Oecologia. 1985. - Vol. 65.- P.214-222.

167. Helmisaari H.-S. Temporal variation in nutrient concentration of Pinus sylvestris needles // Scand. J. For. Res. 1990. - Vol. 5. - P. 177-193.

168. Helmisaari H.-S. Spatial and age-related variation in nutrient concentrations of Pinus sylvestris needles // Silva Fennica. 1992. - V. 26 (3). -P. 145-153.

169. Herms D.A., Mattson W.J. The dilemma of plants: to grow or defend // Q. Rev. Biol. 1992. - Vol. 67(3). - P. 283-335.

170. Höhne H. Über den Einfluss des Baumalters auf das Gewicht und den Elementgehalt 1- bis 4 jähriger Nadeln der Fichte // Arch Forstw. 1964. -Vol. 13.-P. 247-265.

171. Howell K., Kremer D.F. The chemistry and physiology of pigmentation in leaves injured by air pollution // J. Environmental Quality. 1973. - Vol. 2. p.-434-438.

172. Hörtensteiner S., Feller U. Nitrogen metabolism and remobilization during senescence // J. Exp. Bot. 2002. - Vol. 53. - P. 927-937.

173. Huettl R.F. Nutrient supply and fertilizer experiments in view of N saturation // Plant and Soil. 1990. - Vol. 128. - P. 45-48.

174. Huettl R.F., Fink S. Pollution, Nutrition and Plant Function // Plant Growth: interactions with nutrition and environment / ed. Porter J.R., Lawlor D.W. Britain: Cambridge University Press, 1991. P. 207-226.

175. Huttunen S., Laine K., Torvela H. Seasonal sulphur contents of pine needles as indices of air pollution // Ann. Bot. Fennici. 1985. - Vol.22. -P.343-359.

176. Hyvarinen M.,-Walter B., Koopmann R. Impact of fertilisation on phenol content and growth rate of Cladina stellaris: a test of the carbon-nutrient balance hypothesis II Oecologia. 2003.- Vol. 134. - P. 176-181.

177. Innes J.L. Influence of air pollution on the foliar nutrition of conifers in Great Britain//Environmental Pollution. 1995. - Vol. 88. - P. 183-192.

178. Ingestad T. Physioligy Plant, 1959 Vol. 12. - 568 p.

179. Ke J., Skelly J.M. Foliar symptoms on Norway spruce and relationships to magnesium deficiencies // Water, Air, and Soil Pollution. 1990/1991. -Vol. 54. - P. 75-90.

180. Klumpp A.M., Domingos M., Klumpp J. Foliar nutrient contens in tree species of the Atlantic rain forest as influenced by air pollution from the industrial complex of Cubatao, Se-Brazil // Water, Air, and Soil Pollution. -2002.-Vol. 133.- P. 315-333.

181. Kozlov M.V., Niemela P. Difference in needle length — a new and objective indicator of pollution impact ot Scots pine (Pinus sylvestris) II Water, Air and Soil Pollution. 1999. - Vol. 116. - P. 365-370.

182. Kozlowski, T.T., Kramer, P.J., Pallardy, S.G. The Physiological Ecology of Woody Plants. Academic Press, San Diego, New York, Boston, 1991. -657 p.

183. Kukkola M., Saramaki J. Growth response in repeatedly fertilized pine and spruce stands on mineral soil // Commun. Inst. For. Fenn.- 1983. Vol. 114.--55 p.

184. Kukkola E., Rautio P., Huttunen S. Stress indications in copper- and nickel-exposed Scots pine seedlings // Environmental and Experimental Botany. 2000. - Vol. 43. - P. 197-210.

185. Laine K.M., Henttonen H. Phenolics/nitrogen ratios in the blueberry Vaccinium myrtillus in relation to temperature and microtine density in Finnish Lapland // Oikos. 1987. -Vol. 50. - P. 389-395.

186. Lamppu J., Huttunen S. Relations between Scots pine needle element concentrations and decreaced needle longevity along pollution gradients // Envirom. Poll. 2003. - Vol. 122. - P. 119-126.

187. Lavola A., Julkunen-Tiito K. The effects of elevated carbon dioxide and fertilization on primary and secondary metabolites in birch (Betula pendula (Roth)) // Oecologia. 1994. - Vol. 99 (3-4). - P. 315-321.

188. Leaf A.L., Berglund J.V. Leonard R. E. Annual variation in foliage of fertilized and /or irrigation red pine plantations // Soil. Sei. Soc. Amer. Proc. -1970.-Vol. 34.-P. 677-682.

189. Lim M.T., Cousens J.E The internal transfer of nutrients in Scots pine stand. 2. The pattern of transfer and the effects of nitrogen availability // Forestry. -1986. Vol. 59. - P. 17-27.

190. Linder S. Foliar analysis for detecting and correcting nutrient imbalance in Norway spruce // Ecol. Bull. 1995. - Vol. 44. - P. 178-190.

191. Linder S, Rook D.A. Effects of mineral nutrition on carbondioxide exchange and partitioning of carbon in trees. // Nutrition of plantation forests / Bowen G.D., Nambiar E.K.S. (eds). Academic Press, London, 1984. - P. 211-236.

192. Lobersli E. N., Steinnes E. Metal uptake in plants from a birch forest area near a copper smelter in Norway // Water, air and soil Pollution. 1988. -Vol. 37. - P. 25-39.

193. Loomis W.E. Growth-differentiation balance vs. carbohydrate-nitrogen ratio // Proc. Am.Soc. Hortic. Sei. 1932. - Vol. 29. - P.240-245.

194. Loneragan J.F., Snowball K., Robson A.D. Remobilization of nutrients and its significance in plant nutrition // Transport and transfer processes in plants / eds. I.F. Wardlaw and J.B. Passioura. Academic Press, New York, 1976. - P. 463-469.

195. Lorio P.L. Growth-differentiation balance: a basis for understanding southern pine beetle-tree interactions // For: Ecol. Manage. 1986. — Vol. 14. — P.259-273.

196. Lunderstadlt J. Zurokophusiologichen Dtdeutung von Phenolen in Nadeln der Fichte (Picea abies (L) Karst. ) II Z. Pflanzennahr. and Bodenk. -1980.- Bd 143. № 4. - S. 412- 421.

197. Lunderstadlt J., Reumes A, Hutermann A. Ein Phenolprotein aus Nadeln der Fihte (Picea abies (L.) Karst.) II Z. Pflanzennahr. and Bodenk. 1980. -Bd 143. - № 5. - S. 553-563.

198. Madgwick H.A.I, Beets P.N., Sandberg A.M., Jackson D.S. Nitrogen concentration in foliage of Pinus radiate s affected by nitrogen nutrition, thinning, needle age and position crown // N.Z.J. For. Sei. 1983. - Vol. 13 (2). -P. 197-204.

199. Mälkönen E. Annual primary production and nutrient cycle in some Scots pine stands. Commun. Inst. For. Fenn., 1974. - Vol.84. - 87 p.

200. Mandre M., Ots K. Growth and biomass partitioning of 6-year-old spruces under alkaline dust impact // Water, Air, and Soil Pollution. 1999. -Vol. 114.-P. 13-25.

201. Matile Ph. The sap of plant cells. // New Phytol. 1987. - Vol. 105. - № 1. - P.l-26.

202. Mcllveen, W.D., Negusanti, J.J. Nickel in terrestrial environment // Sci. Total Environ. 1994. - Vol. 148. - P. 109-138.

203. Mead D.J., Will G.M. Seasonal and between-tree variation in the nutrient levels in Pinus radiate foliage // N.Z.J. For. Sci. 1976. - Vol. 6. - P. 3-13.

204. Miller H.G., Miller J.D., Cooper J.M. Optimum foliar nitrogen concentration in pine and its change with stand age // Can J. For. Res. 1981. -Vol. 11.-P. 563-572.

205. Mobnang M. Elements contents of spruce needles (P. abies L.J Karst.) along an altitudinal gradient in the Bavarian Alps // Water, Air and Soil Pollution. 1990/1991. - Vol. 54. - P. 107-112.

206. Murphy T.M., Hamilton C.M., Street H. E. // Plant Physiol. 1979. -Vol.64. - P. 936-941.

207. Nable R.O., Loneragan J.F. Translocation of manganese in subterranean clover (Trifolium subterraneum L. cv. Seaton park.) I. Redistribution during vegetative growth // Aust. J. Plant Physiol. 1984. - Vol. 11. - P. 101-111.

208. Olsson B. A.,Lundkvist H., Staaf H. Nutrient status in needles of Norway spruce and Scots pine following harvesting of logging residues // Plant and Soil. 2000. - Vol. 223. - P. 161-173.

209. Oren R. and Zimmermann R. CO2 Assimilation and the Carbon Balance of Healthy and Declining Norway Spruce Stands // Forest Decline and Air Pollution / Schulze E.D., Lange O.L. and Oren R. (eds.). Springer, Berlin, 1989. - P. 353-369.

210. Ots K. Impact of emission from oil shale fueled power plants on the growth and foliar elemental concentrations of Scots pine in Estonia // Environmental Monitoring and Assessment. 2003. - Vol. 85. - P. 293-308.

211. Pate J.S. Exchange of solutes between phloem and xylem and circulation in the whole plant // Transport in plants. I. Phloem transport / eds. M.H.

212. Zimmermann and J.A. Milburn. Encyclopedia Plant Physiol. New Ser. Springer-Verlag. Berlin, 1975. - Vol. 1. - P. 451-473.

213. Perez-Soba M., Visser P.H.B.de. Nitrogen metabolism of Douglas fir and Scots pine as affected by optimal nutrition and water supply under conditions of relatively high atmospheric nitrogen deposition // Trees. 1994. -Vol. 9.-P. 19-25.

214. Polle A., Eiblmeier M., Rennenberg H. Sulphate and antioxidans in needles of Scots pine (Pinus sylvestris L.) from three S02-polluted field sites in Eastern Germany // New Phytologist. 1994. - Vol. 127. - № 3. - P. 571577.

215. Putham A.R. Allelopathic chemicals: nature herbicides in action. // Chem. and Eng. News. 1983. - Vol. 61 (1). - P. 34-45.

216. Raitio H. The significance of the number of needle year classes in interpreting needle analysis results // Silva Fennica. 1987. - Vol. 21. - № 1. -P. 11-16.

217. Raitio H. Nutritional disturbances of young Scots pines caused by pine bark bugs in a dry heath forest // Plant and Soil. 1991. - Vol. 131. - P. 251259.

218. Raitio H., Tamminen P., Tuovinen J.-P., Anttila P. Tree nutrient status // Forest Condition in a Changing Environment / Malkonen E. (ed). The Finish Case. -2000. P. 93-102.

219. Raitio H., Tuovinen J.-P., Antilla P. Relation between sulphur concentration in the Scots pine needles and the air in Northernmost Europe // Water, Air and Soil Pollution. 1995. - Vol. 85 (3). - P. 1361-1366.

220. Rautio P., Huttunen S., Kukkola E., Peura R., Lamppu J. Deposited particles, element concentrations and needle injuries onan industrial pollution transect // Environ. Pollut. Ser. A Ecol. Biol. 1998. - Vol. 103. - P. 81-89.

221. Reich P.B. Schoettle A.W. Role of phosphorus and nitrogen in photosynthetic and whole plant carbon gain and nutrient use efficiency in eastern white pine // Oecologia. 1988. - Vol. 77. - P. 25-33.

222. Reichardt P.B., Chapin F.S., Bryant J.P., Mattes B.R., Clausen T.P. Carbon/nutrient balance as a predictor of plant defense in Alaskan balsam poplar: potential importance of metabolite turnover // Oecologia. 1991. -Vol. 88.-P.401-406.

223. Santamaría J.M., Martín A. Influence of air pollution on the nutritional status of Navarra's forests, Spain // Chemosphere. 1998. - Vol. 36. - № 4-5. - P. 943-948.

224. Schulze E.D. Air pollution and forest decline in a spruce (Picea abies) forest // Science. 1989. - Vol. 244. - P. 776-783.

225. Schulze E.D., Oren R., Lange O.L. Forest decline and air pollution. A study of spruce (Picea abies) on acid soils. Ecol. Stud. 1989. - Vol. 77. - P. 1-475.

226. Skre O. Allocation of carbon and nitrogen in Norwegian alpine plants // Aquilo Ser. Bot. Vol. 23. - P. 23-35.

227. Smolander H., Oker-Blom P. The effect of nitrogen contenton the photosynthesis of Scots pine needles and shoots // Ann. Sci. For. 1989. -Vol. 46.-P. 473-475.

228. Strand M., Lundmark T. Recovery of photosynthesis in 1-year-old needles of unfertilized and fertilized Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) during spring// Tree Physiol. 1995. - Vol. 15. - P. 151-158.

229. Tamm C.O. Studies on forest nutrition. I. Seasonal variation in the nutrient content of conifer needles . Med. Stat. Skogsforskn. Inst. - 1955. -Vol. 45 (5). -P. 1-34.

230. Tamm C.O. Nitrogen in terrestrial ecosystems Questions of productivity, vegetational changes and ecosystems stability // Ecol. Stud. -1991.-Vol.81. 115 p.

231. Tikkanen E., Raitio H. Nutrient stress in young Scots pines suffering from needle loss in a dry heath forest // Water, Air, and Soil Pollution. -1990/1991. Vol. 54. - P.281-293.

232. Thompson W.A., Wheeler A.M. Photosynthesis by mature needles of field-grown Pinus radiate // For. Ecol. Manage. 1992. - Vol. 52. - P. 225242.

233. Tomlinson G.H. Nutrient disturbances in forest trees and the nature of the forest decline in Quebec and Germany // Water, Air, and Soil Pollution. -1990/1991. Vol. 54. - P. 61-74.

234. Trimbacher C., Weiss P. Needle surface characteristics and element contens of Norway spruce in relation to the distance of emissions sources // Envirom. Poll. 1999. - Vol. 105. - P. 111-119.

235. Turunen M. Responses of Scots pine needle surfaces to air pollutants // Acta Univ. Oul. Kill. 1996. - P. 15-43.

236. Ulrich B. Okologische Gruppierung von Boden nach ihrem chemischen Bodenzustand // Z. Pflanzenernahrung und Bodenkunde. 1981. - Vol. 144. -P. 289-305.

237. Yee-Meiler D. Uber den Einfluss fluorhaltiger Fabrikabgase auf den Phenolgehalt von Fichtennadeln // Europ. J. Forest Patol. 1974. - Vol. 3. - P. 214-221.

238. Valinger E.Crown development of Scots pine trees following thinning and nitrogen fertilization // Studia Forestalia Suecica. 1993. - Vol. 188. - P. 1-12.

239. Van den Driessche R. Prediction of mineral nutrient status of trees by foliar analysis // Bot. Rev. 1974. - Vol. 40 (3). - P. 347-394.

240. Viro PJ. Investigations on forest litter // Commun. Inst. For. Fenn. -1955. Vol. 45 (6). - P. 1-65.

241. Wareing P.F. Growth and coordination in trees // Physiology of tree crops. L.: N.Y., 1970. - P. 1-24.

242. Watermann P.G., Mole S. Extrinsic factors influencing production of secondary metabolites in plants // Insect Plant Interactions. 1989. - Vol. 1. -P. 107-134.

243. Wittich W. Bodenkunddliche und pflanzenphysiologische Grundlagen der mieneralischen dungung im wald und moglichkeiten fur die ermittlung des nahrstiffbedaris // Allgemeine forstzeitschrift. 1958. - Bd. 13. - № 10. - S. 136-147.

244. Zoettl H. W., Huettl R.F. trient supply and forest decline in South West Germany // Water, Air and Soil Pollution. 1986. - Vol. 31. - № 1-2. - P. 449463.

245. Zoettl H.W., Huettl R.F. (Eds.) Management of nutrition in forest under stress. Kluwer Academic Publishers. 1991. - 668 p.

246. Zoettl H.W., Huettl R.F., Fink S., Tomlinson C.H. and Wisiewski J. Nutritional disturbance and historical changes in declining forest // Water Air and Soil Pollution. 1989. - Vol. 48. - P.87-109.

Информация о работе

Сухарева, Татьяна Алексеевна
кандидата биологических наук
Апатиты, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Химический состав и морфометрические характеристики хвои ели сибирской в условиях воздушного промышленного загрязнения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Химический состав и морфометрические характеристики хвои ели сибирской в условиях воздушного промышленного загрязнения - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы