Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ГРИБНАЯ БИОМАССА РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ПОЧВ

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "ГРИБНАЯ БИОМАССА РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ПОЧВ"

Я -2 $426

московский ордейа ленина,овдна октябрьской тшлшш и оейена тещового красного 31щещ государственный университет

ж. а. в. Ломоносова

' ФАКУЛЬТЕТ ПОЧВОВЕДЕНИЕ

На правах ¿укотшси ДЁМКИНА Татьяна Сергеевна •

ОТ 582.28.631.46

ГРИБНАЯ БИОМАССА РАЗЛИЧИЯ ТШОВ ЕОЧЗ Сяециальность ОЗ.00.07-микробиология

Автореферат . диссертации на соискание, ученой степени кандидата (ЗиояогЕческах наук

Москва - Х&86

Раооха выполнена в Институте почвоведения и'фотосинтеза ЛИ СССР. ' V .

Научны о руководители: каотидат баологаческш: паук, старший научила сотрудник Т.Г.МИРЧШК

■ кандидат с.-х.наук, старший даучвыЁ

■ ■ сотиивик ' З.Н.КУДЕЯР0В

Официальные оппоненты: доктор' биологических наук,

. . ■ профессор ' ■ ,

"Л.А.Ш1Щ: , -, - '

кандидат биологических наук С.№.ОЗЕРСКАК

Вэдущее учреждение - 1 Изститут эволхдаонноЗ-морфологии и еколо-■ ' гии животных' км. А.Н.Северцова.

Зэдата состоится *2к? C^eS^cCtUsr, 198 У г. в

1ЕЕ .часов fia заседании специализированного совета по почвоведению в . МГУ имени М.В.Ломоносова в аудитории М-2.

С диссертацией моеео ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ. '

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на

/

заседании спеодалкзпровашого совета по почвоведению в Московском университете, а стгкв на реферат в двух экземплярах, гаэе-резных кечатью, просим направить по адресу: IÏ98S9, г.Москва» Ленинские горы, МГУ^ факультет почвоведения, Ученый совет.

Автореферат разослан " 6. ,,,.■

Учений секретарь _

спепдатгр • : . _ ■ И.П.Бабьева

В связи с всевозрастающей актуальностью ©нолоотческах проблем и огромной роль» микроорганизмов в биосфере вопросы учета их численности и бидаасеы.в почвах приобретает особенно важное значение. —

Акттаяьность дробям. Грибн, обладая высокой полифушщао-нальностью, осуществляв! многообразные процессы в природе и наряду с другими группами микроорганизмов играют существенную роль в процессе* почвообразования в определяют почвенное плодородие. Последнее делает изучение экология почвенных грибов особенно актуальной задачей, щепдвй важное народнохозяйственное значена Для оценки масштабов деятельности микроскопических грибов в конкретной почве необходимо знать их количественное с очертание. Дш-ше по численности в биомассе грибов, подученные пршши методами, в литераторе ограничены» В основном она представлена только величинами по содержании грибного мицелия в отдельных почвах и практически не касаются, численности спор, что не дает полного представления о биомассе почвенных гртбов и особенностях ее развития. . ■

Паль р5«отн. Целью исследований была количественная характеристика грибной бисмасса•различных тисов почв и ее изменения по профшш, в течение года в в зонадьнш аспекте.

'-. Оснобпнэ эюгачн исследовашгЯ. I, Усоверпанствование мзтоса . прямого учета численности грибов с целью определения не только длины гиф мицелия, но я количества спор с последующим расчетом ах биомассы в свежих образцах почш. 2. Изучение количественного распределения грибного мицелия и спор в профиле различных типов почв. 3.Исследование сезонной динамика содерканшх грибов в гу-иусово-аккумулятивном горизонте некоторых почв под разными типами растительности (травянистой, лесной). 4,Рассмотрение аколого-, географического распределения биомассы грибов в разных типах гочв

ft-2%чга

EtSTpMlBM Еэучизя СвЗлиэтеиз

МЗСКОЛСИЯ СрД<Ц ff'ivsn i

сельсеогодЗсиеи, мj км. Ы. А, Тихиртва

в зональнсм аспекте.

Нзтчная новизна. Разработана модификация метода мембраннох фильтров для учета почвенных гркЗов, возводящая четко дифференцировать нэ только шщедай, как его вшшлнено в большинстве. работ, но я спорь На основании »того метода установлена существенные различия величин диаметра гиф к объема спор Грибов в раз— них типах почв и со профилю в давя средние их значения для конкретных почв.

Впервые ва основе раздельного определения биомасса мицелия я спор, а также суммарпой биомассы грибов по генетический ropi-войтам а со всаму профиля дана оценка уровня биомассы грибов в резвых природных зонах, установлены.закономерности ее распределения, выявлена Сиоморфологическая структура (соотношение мицелия и спор) грвбнЕ& популяций в зональном ряду почв Я ПО их Про— . фЕЛЮ. ' .

На примере исследований, проведенных в естественных биогеоценозах, дана несколько иаая со сравнению с предложенной П.А.Ко-кевшшм л др. (1980) интерпретация д&шшх количественного учета грибов, подученных прямым методом п методсм посева, для характеристики стадий сукцессии этой группы микроорганизмов.

Практическая деннооть. Данные по биомассе почвенных грибов могут быть использованы для оценка их роли в круговороте органических веществ и энергии как в целом по почвенный золам, так в в отдельных типах почв; для расчетов содержания питательных элементов, иммобилизованных в грибной бишассе, количества темноок— районного пигмента, непосредственно участвующего в гумусообрззо-ваниа и т.п. Предложенный нами метод внедрен в других ваучно-вс-слодовательсяих институтах, в частности в Институте экспериментальной биологии АН ХСР, опубликован в учебном пособии и учеб-нккя дня студентов вузов, обучающихся по специальности "Агрсишия

а Почвоведение". изданных в Иосковсксы университете пел редакцией проф.Д.Г. Звягинцева (Методы почвешо! микробиологии. i960, с.23-25; Биология пота, 1983, с.85-86).

АтххЗашя таботц.' Основные положения диссертации доложены ва BcecoEOHOî школе-семинаре по методзы потаенной микробиологии (Ленинград, 1977), на Республиканской коррекции "Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных гуль-тур" (Каунас,1Э78), ва конференциях иолсдах ученых Ш6С АН СССР ССупщно,1977-7Э), на П стпоацума "Биодинамика почв" (Таддиа, 1979), на Закавказской - конференции иоледнх ученых я специалистов Щахкадзор,1981), на Всесоюзной совещании "Современные проблема географии вкосистем" (Москва, 1384) ,ва расширешсм заседании почвеннси-<1иогеоценалогическоЙ лай оратории ШРЗ АН СССР (Пушино, 1986) s на заседании кафедр* биологии почв ф-та почвоведения ШУ (Москва, 1986). г-'* . -v'.'^1'

. Атблцкапия. По теме диссертации опубликовано 9 статей* Объема тайотц. Диссертация, состоит из введения; 7 глав, заключения и выводов, содержит 144 страница машинописного текста, в там числе 29 таблиц, 8 дасунков* Список литератпы вклшает 246 наименований (из¡них 128 - зарубежные).

Автор выражает искреннш бдагодаркость к.б.н. Н.Д.Ананьеэсй, K.Ö.H. Т.Л.БыстрщкоЙ, к.б.н. А. М. Ермолаеву, к.с.-х.п. Б.Н.Боло-таревоЙ.за консультации при выполнении работы, а также к.б.н. В.Н.Башкину ,и Н. Р. Чайковской за предоставление почвенных образцов.

-.,; СФьЗЕШ J-Яамц. р^едур^ид "" Изучение распределения грибного мшвш и спор по профит почв Проведено в естественных биогеоценозах ва различных типах почв: тундровой глеевой'перегнойной под моховсмххнсово-кустар-ничковой растительность» (ЯкутскаяАССР), дерпово-карЗонатной . под разнотравно-злаковой растительностью (Московская обл.), се-

рой лесной дед разнотраадо-осоково волосистом липово-дубовым лесом о примесью осины а березы (Иосковская обл.) и черноземе ти-шпном поя разнотравво-типчаково-мятликовоа растительностью СК^рская обл.). Образцы пота отбирата по генетическим горпзошш ез стенки разреза из шш точек на всю глубину горизонта. Из усредненных образцов, брали по три пробы, которко анализировали параллельно« " .

Исследование сезонной динамики численностн и бишассн грибов наполнено для гумусово-аккумулятивного горизонта двух типов почв в Московской обл.: серой лесной тлаелосутлинистоЗ пол п^хь ксдаотвейшш'лесом' СрИ 5,2^,9,'содертанив'хтц^ 4,4?) и дер-ново-варбонатяой под луговой растительность» <1Н 6,7-7,7,содержание гумуса 8.0&). Отбор образцов проводили ежемесячно о января по октябрь. Для учета пространственного варьирования содерка-ная грибов отбирала сндивадуалыша образцы из трех фиксированных иикроплоцадок на отявшс участках, которие анализировали парад- ;{

леяиво. -■"* • * ■

, *

Для изучения распределения биомассы грибов, в зональном аспекта проведены исследования в пределах четырех природных зон • СССР: тундровой, таежво-леспой, лесостепной л субтроютоской. Изучены семь типов почв в естественных биогеоценозах: тутщровая . глоевая перегнойная*, дсрново-палево-подзояистая под разнотрав- . ш-злаг.осой растительностью (Витебская обл,).бурая лесная под разнотравно-осоковым хвойно-широколиствешшм лесом с примесью осины и бзрезн Омская ойп.), дертово-карбоштная*, серая лесная34, лшнчпий чернозем* и тлшгшый краснозем под осоково-злако- ■ во-рододепдроцоеым смошшнзо-пшроколистБеаним лесом (Аджарская АССР). Данные получены на основании одноразового отбора обраарв, ртугоъенкрто ик ол?;о?.^ „сезо^. т. е. одпсцу вагетапиасюгог периоду. к Описание.растительности шстоназссищения дало выше.: -

со. смещением во врем&ш в направлении с ста на север.

Микробиологические исследования проведены в свежих образцах почва., Epraioä учет длиш грибногоыицвлия и численности спор ва-полнеаыетодом мембранных фильтров Халсена (Saneeen et al., 1974) в предложенной нага модификации.' При сравнении предлагаемого кэ-тсда,с методом агаровых пленок использовалиметодиву Длонса я-Цоллисоца (Jones a. Molll8on,l94t0. расчет биомпсон грибов про-™ веден исходя из удельного веса шцалия 1,05 (Мирчияк,1976) «спор - 1,2,Двшетр гиф в размера-спор устававюсечля экспериментально для каждой почвы. Сухой вес ыицелия принят равным 20& от сырого, спор - (Hawte?*,- 1950t Yerwood, 1950j Suesman a. Hai varee j, 1966). Учет длены шцелж:, численности спор и ex биомассы, проведен в'расчете на I г. абсолютно сухой,чочвы и единицу поверхности с учетом мощности горизонта или всего профиля в объемной массц ПОЧВЫ (Звягинцев, 1973).

Для характеристики стадий сукцессии грибов в профиле пота в по сезонам использовав коэффициент кЛдредяахетаый П.А.Кожеви-нш с соавторами (1980) для оценка стадий бактериальных популяций и равный отношении численности кикрооуганизмоз по данным . прямого метода к таковой по методу'посева. Исходя пэ равенства (м+с)= (м+с)(м+с)2 + (м+с)См+с)(м+с)д (хде ím+c) - численность отрезков ыицелия и спор по прямому методу! (m+o)j - чяс- . тонкость отрезков мицелия и спор, догорю учтены методом посева; См+с)2- численность отрезков мицелия и спор, когорте не могут быть учтены па использушой питательной срэде из-за иных ппщевих потребностей ила других требований к условиям культивирования; ' (м+с)^-- численность отрезков шцадшя л спор, юлещие кяззуо удельнув скорость роста л покаатящиеся быстрорастущими формами; (м+с) 4 - численность отрозкоз шцелня ц спор, котохне тибнут'я по уштикжгся из-за стрессов; (м+с)^- численность нежизнеспо-

сойиых (мертвых) отрезков мицелия в шор), возрастание будет сопровождаться ростам компонентов (ы+с)2. (¡»0)3, (м+с)^, (м+с;5, что характерно для "кюшаксных* акосистем (Оду», 1975), т.е. поздних этапов развитая экосистемы. Соответственно низкое К должно сопровождаться увеличением роли быстрорастущих видов грг-бов, активно потре бдящих питательный субстрат, что характерно для "молодых" экосистем. Для проведения учета грибов методом посева использовали почвенный агар (ПА) , как среду наиболее при — блвдеынуд к естественнш условиям, с добавлением молочной кислоты (4 мл/л) в качестве ингибитора бактерий.

Результаты исследований обрабатывали традиционными статистическими методами (Дмитриев, 1972; Доспехов, 1979).

РЕЗУЛЬТАТЫ И СВСУЭДЕШ ' ^оддь^яттст м^тгя ш^тд Фильтров Хансена д его спеша Судествупаде в настоящее время прямые методы учитывает,как правило, только гифы грибов без учета спор, что ве позволяет получить данные о суммарпой биомассе н бионорфслогяческой структуре грибов. С цель» дальнейшего упрощения и ускорения проведения анализа и определения ве только длины мицелия грибов, но я количества их спор, нами предложена модификация метода мембранных, фнльтров, которая заключается в принципиально ином способе окр&-впшаяия препаратов, подборе красителя избирательного действия, использовании мембранных фильтров с большим диаметром пор и другой методике измерения длины мицелия. Мембранные филътрц помеща^-ли на пропитанную красителем фильтровальную бумагу, а не профильтровывали его через мембранный фильтр с нанесенной пробой. Такой способ позволяет подучить более качоственные, хорошо зафиксированные препараты, даяние возможность учитывать не только мицелий, во 2 сцррцр л тро^увт вр6сх@ш1 нд прсфшвку посло по4-краски. В качестве красителя использовали смесь К-ного водного

растворе дилниля голубого я 5?-ного водного раствора фенола в соотношения 1:5-7, которая избирательно окрйпшвала светлоокрашенные грибн (темноцветные- четко дифференцируются без окраски). Использовали медбраннне'фядьтр! марки "Сынпор" с дизметрсн пор 2,5 кю1 вместо 0,45 ш по Хансену. Это ускоряет, фильтрацию в освобождает препараты от. мелких почвенных частиц, что важно для учета грибных ссор. Длину фрагментов гиф нзмералл о пемощьиогу« ляр-кикроыетра, а не статистическим методом класса длин с предварительным копированием рисовальным аппаратом, которая значи-«

тельно слсжнееи требует больше времени.

Сущность предлагаемого метода' заключается в следуицеа. Навеску почва (0,5-2,0 г) десорбяруют в определенней объеме дистиллированной веды (250-500 мл). Берут 10 мл суспензии тгяятсрУ раз с одного и того же уровня без отстаивания (чтобы не осели частили почвы, на поверхности которых могут быть закреплены гифыХ помещают в фильтр Зейца (где вместо асбестовой прокладки на металлическую сетку помещают 6 слоев фильтровальной бумага,на которую кладут мембранный фшьтр, предварительно прокипяченный дважды в дистиллированной воде в течение 20 мин.) и фальтрутаг в колбу Еунзена о насосом. Во время фильтрации фаяьтр 2 раза лро-шышг дистиллированной водой (для того что& смыть ипцеднй и споры со стенок воронки) так, чтобы при добавлении веды в воронке еще оставалась 1/3 начального объема, что позволяет получить равномерное распределение ' суспензии на фильтре. После покраски мембранный фильтр высушивали при комнатной температуре в чашке Петри. Для микроскоппрования сектор мембранного фильтра помещают на предметное стекло с предварттельно нанесенным на него глицерином оли иммерсионным маслом (для осветления фильтра) и сверху накладывают покровное стекло. Длину гиф измеряют при увеличении 7-10x40. Просматривает три фильтра по 50 падей зрения, а для

..., .....

подсчета спор - 30 при увеличении 7-10 х 90-100 (ямиерсия) по редиусу ^шгьтра. Через фильтр с диаметром^пор 2,5 ш проходи? аначителъвая часть мельчайшжх ЕОчвенных!частиц(. что ускоряет фильтрацию, но ве позволяет пройти фрагментам грибных гиф и спорам, что было проверено повторной фильтрацией ьсего объема фильтрата, получаемого при анализе, через 'мембранный фильтр с диаметром пор 1,5 мкм. t

Для оценки точности модифицированного мехсща рассчитаны стандартные отклонения последовательных процедур» входящих в него. Dps измерении иацеляя срадние аначения ойгавок (приготовления, касшздения в измерения) составила 10,1; 2,Э; 0.55Í, для спор -12,4: 5,0; 0,0 % (соответственно).' ' '

Сравнение предлагаемое метода о методом агаровых пленок, как наиболее часто используемым исследователями, - выявило сопоставимые дангае (различия недостоверны на 5 %-коы уровне значимости) по количеству темноокрашенного шщелия, который имеет^коричневую окраску п четко просматривается обоши методами • (табл^Х Длина светлоокраыенша гиф при учете методом агаровых пленоч примерно в 4, а сугадарсая длина в 2 раза Лолыде, чем на кемОранних фильтрах. Полученные расхождения, по нашему кнешш,' обусловлены несовершенством метода агаровых пленок; малое увеличение, используемое в атом методе (из—за большой толщины пленки), некачественная окраска препаратов. При атих условиях трудно отличить светлоокрашенный мицелчй от посторонних примесей, находящихся в агара и имепцих некоторое сходство о гифами, за счет чего^нроио-ходит завышение результатов. Величины анализируемых проб i■кото-непосредственна ыикроокотироваяись, составили: 0,4¿tI0~7 г в метопе агаровых пленок и 1043,00x1г в модифицированном методе, т.е. почти на 4 порядка в последнем,бадыае, что свидетельствует в его пользу. Благодаря осветленаю/фмльтров с помощь» . им-

, Таблица I

Сравнение различию: методов определения дтттч грибного мицелия на'примере серой: лесной почвы

Метод t ■ Длина. гиФ:'.м/г сухсй почвн

j темкоокрашенныхj светлоокрашенных | суммарная

Агаровых пленок Мембранных фильтров 48,3; • ; 82,3 130,6 37,2 . ; , 18,8 56,0

■ * -HCPos : ' 34,0 : . 27,7 - 16,4

мерсиояного масла, приобретению светлоокрашенными грибами темно-голубой окраски и возможности использования: блшппх увеличений щедлш-аеыый метод в отлкчие от метода'агаровых пленок дает возможность четковидегь гифы грибов v их cnoju, надежно измерять дшну и диаметр гиф, размер спор и подсчитывать юс количество. Было установлено, что средние значения величин диаметра гиф и объема1 сиор неодинаковы дал светло- и темноокраяенных форм ыик-роскоиичеекихгрибов и существенно,изменяются в различшх почвах в незначительно по профилю. На этом основании принятые ранее расчеты биомассы исходя из среднего диаметра гифбмкм (Alexander, 1961) не соответствуют действительности к приводят к завышению результатов в1,5-5,0 раз в'зависимости от типа почвы. . ^.обруздости гаспре^адення гшбяогр мидади и спор в ■.'■';'■:-О'.'■■' птюФиде почв .:::*Vv-.

■ Проведешшв нсследовшшя'показали, что в почвах происходит, достоверное снижение длины грибного мицелия вниз по профичю во все срохш наблхцения (весна.лето, осень). В верхних горизонта* длина, мицелия составляет десятки; сотни,*, агдля некоторых hovb -тысячи метров в X г сухой почвы; в нижних — ни 1-3 порядка мень-,те: и измеряется метрана и долями штра, а ^некоторых почвах он ■ отсутствует полностью или в седельные периоды. CnojM грибов

встречаются во всем профиле по^в. Их численность в верзншсгори— зонтах составляет мшипоич и десятки миллионов, в иддишл — миллионы и сотни тысяч. -

Подобное распределений грибов понятно, ибо гртбы, являясь салротрофами, строго слещулг за органический веществом почвы, сацердание которого внгэ но профилю уменьшается. Бторьах' существенном фактором, возможно, ограничивавшим проникновение грибов s глубокие горизонты, является то; что a башшнстве своем гриба - строго аэробные организмы. Только представители немногих* видов «огут обитать на больших глубинах;' ■ Это, например, некого-» , рае виды Uorti«rellti, Wttalophora и другие СМихшнк, 1976).

Соотношение между биомассой мицелия ж спор в различных' го— V ризонтах изменяется в болыгчй шш меньшей степени в зависимости -от срока вайлвдения и типа почв (рсс.1). ^Сгносительная доля спф ваконачерно увеличивается mas по профыто, -. -.=■>;■- ...

Расчет биомассы грибного ющеяия на единицу: поверхности на . глубину профиля почв о учетом их объемного веса показах, что в дераово-карбонатной почве максимальная биоыасса гиф приходится ;ч ка осень я составляет 2,3 ц/га (в росчме ыа сухос вещество), . примерно такая же биомасса вдаалена весной (2,1ц/га) и сущест—'; венно меньшая летом; 1,7 ц/га. 'Анажогичные'.закономераости устй-. невлены для серой десной почзы, таашз сушаркая биошсса мицелия в этой почве выше: максимальная 3,4ц/га,'ннкгмалъная 2,7 ц/га. в тундровой глеевойперегнойной почве в ыаломоащсы профи-де, составляющем лишь 0-37 см, содержится значительная биомасса rpatínoro мицелия, достигающая 7,4 ц/га в тепшй периси года. В типичном черноземе в профиле мощностью O-ISO о* бисыаоса мицелия составляет всего 1,2 ц/га» : ' ; - .

U таблице 2 представлены данные по суммараоЯ грибноййкмас-се (мицелий+сдо^ы) s относительному содержанию спор (ъ% pr cjrt-

шг/г

20.71 ■

РчсЛ. Распределение грибного чицелия (I) в спор (2) 8 профаге почв; А — дерново-карбонатной; Б — серой лесной; В— игсдровой глоевой перегнойной; Г - чернозема типичного . (виг сухого в-ва/г сухой почгч).

мароой грибной биомассы) в профиле почв. Из приведенных давшие видно," что суммарная биомасса грибов составляет сотни и тысячи

/*"-'" Таблица 2

Суммарная йиоыаоса грядов я относительное содсркание ссор •в врофило почв

Почва, коещость профиля, см (Дата отбора! Суммарная1 биомас-I Относительное t образцов !са грибов,ц сух. (содержание ! ■.'!.■ в-ва/га 1 спор, %

Тундровая глеевая перегнойная, 0-37 31.07 9,81 Í 0,09 25,0

Дерново-карйонат-ная, 0-£0 27.05 22.07 28.10 19,18 ±0,71 15,10 i 0,85 8,52 i 0,64 88,6 88,6 73,3

Серая лесная, 0-77 7.06 27.07 25.10 46,52 i 6,32 17,02 ± 3,73 12,98 ¿ 0,66 93,3 84,1 73,8

ЧЬрвозем типичный, 0-180 20.06 15,77 ¿ 1,35 92,3

килограммов сухого вещества па гектар в существенно изменяется в течение года, тодга как относителноо содержание;спор изменяется незначительно и определяется тшо»л почвы.

Интерес к более глубокому изучению тимкоокрааенннх грибов обусловлен с одной стороны их ролью в процессе гумусообразовдаия, а с другой - своеобразием их экология (устойчивость к экстремальный условия«).

Установлены четыре типа соотношения биомассы светло- и тем-ноокраденного мицелия в профиле почв: преойлодгшие во всех горизонтах светлоокрашенного мицелия (дерново-карбонатная почва); преобладание во всех горизонтах темноокрашешого мицелия (тундровая гяеевая перегнойная почва); преобладание в аергпшс горизонтах тонно-, а в гопних - светлоокрашенного мицелия (серая лесная почва) п, наоборот, преобладание'в верлгах гортзовтах

светло-, а в.нтаних — темноокрашенного мицелия (чернозем типичный). Биомасса т емноокрашенного мицелия в профиле почв составляет десятки и сотни килограммов сухого вещества на гектар, а суммарная биомасса темноократенеых фощ грибов, вштчаяцдя и тешо-цветкый даиолий, и темыоокразюшше сно|и, — сотни и тысячи килограммов на гектар и составляет 20-00 % от общей грибноЗ биомассы в зависимости от типа почв и сроков наблвдения,' что молет оказывать значительное-влияние па образование гумуса.

Поскольку предложенный метод позволяет учитывать наряду с мицелием и спори мы сочли правомочным использовать коэффтагент К не только'для характеристике стадий бактериальной сукцессии (Ко-жевин н др., 1380), но такие и грибной. Изменения коэффициента К, характеризующего определенные стадии сукцессии грибов г. арофадо почв, показывают (рис.2), что в дериово-жарбонатаой и серой лесной почвах втгкз по профили происходит "староиио" грибной поп^ля-' " и) "

_ 2ЪЛ 37ЛД 7.П

Гис.2. изменение коэффициента К в профиле дерново-карбонатной (Л) и серой лесной (Б) почв в равные сроки' иййлвдеивя.

дни во все сроки наблвдения (коэффициент К увеличивается), сопровождающееся одновременным снижением содержания мнцалая (рпс.1), уменьшением быстрорастущих фодо грабов (численность на ПА) и увеличением, доли спор в суммарной биомассе грибов.

Сезонная динамика еояета^жя удибов' £ гт^.тудово-аукуку- »'■" ■

'■*;" ' дятишогт готжзонте векототак пота ; Ы Поскольку почва представляет собой гетерогенную среду, обн-тавия для-микроорганизмов» крайне важшм моментом при изучении ■ ' временной динамики их численности является учет пространственно^ .го варьирования. Цетсд отбора образцов' в' нашихисследованиях пв-7 '.волал ^ учесть прострааственнув неоднородность - почв; и оценить шлад вдвваМику. каддого из этих ^кторов. Временной фактор, оцененный >ю фощуяе Ыалдса (Дмитриев^ 1972), обусловил более 60 %1 кодеба>--ниД численности грибов при данной частоте отбора образцов во : времзпз. Кратность пространственного разброса ьр (Звягинцев, Зайцева, 1380) и коэффициент варяадаи, характертзупцие пространст-' .венауп неоднородность распределения грибов, изыепяяисьв. течение; года., Вдериово-карбонатноЙ почве - величина Ир суммадаой длины гиф изменялась от 1,11 до 2,66, что соответствовало коэффициенту ва^яаищи 5,5-23,1?; для спор - 1,04-1,96 и 2,9-35,7^» соответственно. В почве под лосом (серая лесная) величина йр длины мицэ-дия колебалась'от 1,03 до; 1,60, а коэффициент вариации от 1,8 до 24,2^. Численность спор в этой почве изменялась максимальное - пространстве в 2Д5 раз/ что соответствует 41, а в марте пространственные флуктуации их численности но били зарегистрировали, Наибольшие пространственные различия по ссдерюни» мщелия паб— ■ лвдались, как правило, весной г осенью, что в вначительной мерг . объясняется увеличешюм'поступления'органического вещества в л почву в этиерокии его неравномерным распределением. • * ..'. ■ Максимальная биомасса грибного мицелия в почвах приходится на весенний и оседаийпериодц. В серой лесяой почве весенний пик смещел на более ранний срол, чш .а дерново-карбонатной. Осенний жо, ник в иочвэ под луговой растительностью вастутает роншо, чем /под лесом. . Биомасса-^пор доотз1га9т максимума в летний период -'

(рис.Э). Выявленные эавономЬрюотя, вероятно, обусловлены совокупностью многих факторов, действующих в данных акослстемах,таких как содерганш питательных элементов, ьлааность, pfl, теыпэ-ратура, .тип растительности, количество беспозвоночных животных, других микроорганизмов в т.д. Попытка установить влияние какого-то конкретного фактора на сезошше изменения содержания грабов на всегда дает полояиггельные "результаты. Установлено существенное влияние влажности на развитие Гиф. В серой лесной почве коэффициент корреляции между ее влажность» и биомассой мицелия- c<v-ставал +0,05. В дэрново-карбонатнсй почве наблвдалась обратная эавясямость и г—0,61, что, очевидно, связало с созданием более благоприятных условия для лизиса шщелля с повышением влажности, тал как рЯ* этой почвы находился в нейтральной или слабо щелочной области;- (Bumbierte a. Lloyd, 1967)* Коррелятивная связь с температурой почв во установлена.

Относительная доля спор в общей биомассе грибов в горизонте Aj изученных почв значительна на протяжении всего повода наблюдения. ■ В дерново-карбонатной почве их содержание колебалось от 70.9 до ;91,9 JE, в серой лесной - от 64,8 до 90,6. jí.V

Исследование'- сезонной динамики численности тешоокрааеныых грибов, ;позвсштпзе более объективно оценить их роль в почве,показало , что соотношение светло- и темноокраиенного мицелия в исследованных почвах (в горизонте Aj), отразалцее соотнооение соответствующих форд грибов, различно (рио.4). В дортово-карбондт-ной почве; на протвзонви ■ всего периода наблюдения Преобладала светлоонрошенше гифи. Цакспмальное отношение длины светлого мицелия :К длила пишентировшшого достигало 5,1, минимальное - 1,3. В серой лесной почве в той же горизонте в течение всего года преобладали телшоокрашешые фо jmh грибов. Длпиа пигмей тцрокадам гиф максимально прошшача длину светлоокрашенных в 7,0 раз, ми-

Вяатаося,,*

ВСРи

■НО-05

, МОЛ*)

к

111 Ж

3. Сезолная динатака биомасси грибног-о мицелия (I) и спор (2) и горизонте Аг почв в двух раститеяьнкх сообществах. А - дерново~карб статная почва под алаково-рг-3котравлои растительностью; Б — серая лесная почва под иироколист-вадяи лесом. Биомасса дана в иг сухого ведества/г сухой почи^.

il i

■- Ф : 3

11

ï

о.,

%

m

axe

oso

S t

O Ct>

• 6) *

а

о. Ы

I I 'р I s g § i

m m m 3 ■ й ■ ® 2 - « M g

tD О

О Ы

о ,

9t О

я « i *

a . st

w j.

L s

I 1

. g о S *

П

1 п •е. g

■я g

Я Р

2 tt И П>

а

îi

Я В) Ä т

Ml

н §S

" I?

■ 1Í OH jsiw

■ Si oo

si

F

1

M

w

l§ O 5

»o

O S...8- 8fe8Sá888SS;

- I "4 l"4 — I 1 I I t I I ' I I

ji d

ШПЖЩШШ

IIU .1Él g 11

ШШЦЩ

шгашшш

3

E

^^ШШШШЖШШШШПШШШШБЗШ 8

шпдшшпшпшшп'

^^iimit'iii'iiiiiiimiiiHuiiiH

ШШШ*1|||||||1ШШШ111ШШШ

L -w'.i*1»' » •ат.*^ i V -с*»

шшшшшШйШ);ня|ц|Ц||||Щ|Щ|Щ|тл S

О 5 S 8 fe S

весной в дерново-карбонатной почве, по-вддимаду, явилось результатом повышенной устойчивости этой группы к микоджзису (в1оотГ1~

: Коэффициент, К, характеризунций стации сукцессии цибной со-цулядаш,изменялся в течение года в исследованных почвах {рис.5). "Сиаха&шавве* грибной тшулшции наблвдалось ранней весной . к осеньв (когда, вероятно, происходило наибольшее поступление ор-

Рио.5. Изменение коэффициента К в гумусово-аккумулятивноы гора-еонтв дерново-жарбонашой (I) и серой лесной (2).почв в течение года.

гаютеского вещества и почву) с некоторым смещением во времени *в зависимости от почвы и типа растительности и характеризовалось увеличением численности быстрорастущих форы (виявляешх методом посева), возрастанием биомассы кщелия и пезначительпшл уровнем погоадигся клоток (рис.3). И, наоборот, "старение" популяции ' Грибов приходилось на летний период (коота, по-ввдшому, низкий уровень питательных веществ в почве) и сопровождалось снижением численности быстрорастущих форм грибов, уменьшением длины гиф ыицелпя и ыаксиьгальным накоплением спор (рис.3).

Эяддого-геогтгаЕяческие особенности р^спрмаелопия биомассы

., ушбов в шзртх типах почв Вскрнтие зколого-геогра:1|ических закономерностей распрсдо —

* ■ -■■ '-*// is ■ •

дения ffotPMflffffl* почвенных TJ3EÖOB z хх бзоиорфйЛозтзибсхоЗ структура является одним из основных условий (наряду с данными о чзслэ генераций) для правильной оценки роди грибон как деструкторов растительного опеда. .,

Цроведенвне вами исследования показана (табл.3), что в зональном ряду почв пра двикении с севера на иг происходит досго-B9JS0Ö уменьшение как длины минелия, так и его биомассы в пределах каждого типа растительности (травянистая, лесная). Прочем там, где можно сравнить .травяну» и лесную экосистемы в пределаг одной зоны, содержание мщадиальной бншасси в последней на порядок больше, чем в первой. ¡Выявленная картина, очевидно, обусловлена в парную очередь физяолого-баохимическтш л морфологическими особенностями почвенных грибов, а тагзз условиями окру-хащеЯ среды. Относительное содержание спор (в % от суммарной биомассы грибов) в зонаньном ряду почв имеет обратное соотношение с содержанием, мицелия: в направлении о севера на юг в пределах одних в тех же типов растительности шо увеличивается. Подобное распределение спор, по—видимому, зависит от увеличения в этом же направлении общей напряженности процессов с параллельным нарастанием интенсивности оборачиваемости биомассы грибов, что дает возможность разлагать растительный опад меньшей массой и обуславливает переход значительной части грибноЬ биомасса в неактивный пул почвы в виде спор. Крсмо того, в почвах о высокой биологической активностью (чернозем, краснозем) субстрат быстро исчерпывается, что приводит к массовому спорообразованию, в отлично от почв о низкой активностью (тундровая), гдЬ всегда имеется избыток субстрата в виде подстилка я нераалояише Вся органики. . •

Расчеты грибной биомассы, проведенные на единицу поверхности на весь профиль почв, более четко подтвердили выявленные зало—

Тайпща 3

■„Содерганге грибного шщелия н шор в;зональном ряду почв

Зона ., ! . Почва ! Раститель-1 Длина ' 1 носгь 'грибного *!. , 1шпшял,-! .. . !и/г сух,. ■ 1 ■ ;! ЕОЧБЫ !Бисмасса, ш> сух,: „.ЛОтноситель-Иьва/г стх.почви хЛГ^яов сслев- | изделия } сушараая^! СШ)Э . 1 ! г /.;

Тршровая Тундровая глеевая иерзгноЬая Травянистая 272,0±26,Е 64,5*6,5 84,7*7,2 . 23,8

Дериово-палево-педзолистгя ' Травянистая 43,8*2,6 4,5*0,4 9,8*0,2 54,1

Таегко-лесная ■ Бурая леснач Хесвая 228,6*4,8 29,6*0,5 61,6*3,2 42,6

Дерзово-карбонат-ЕЗЯ Травянистая 38,8*6,7 . 3,3*0,6 16,7*1,4 80,2

Ласвцгешая Серая лесяая . Лесная . 118,0*6,2 20,7^1,7 59,(ЯМ 64,8

Чернозем 'шгдчшз Травянистая 17,0*3,4 2,0*0,4 28,8*3,5 93,0

Субт^осичесяая Краснозем тиничиий .Лесьая ■ 41,0*в,8 7,9*2,0 1 46,4*2,9 83,0 ' "

номервостн в распределении шцелдя в спор в зональном ряду почв.

Наблюдения аа сезонной динамикой грибов, выполненные да примере серой десной а дерново-карбоыагной лота,- показали» что -высокое относительное содержание сцор в этгрг почвах сохраняется , в течение всего года. Предела колебаний длины к биомасс» гриб« них гиф в течение года в почвах, находящихся в разных природных зонах, 'ко сод одинаковыми типами растительности, не перекрываются. Следовательно» можно говорить, что различные типы почв, находящиеся в разных зонах в пределах-одшадовых'типов.растительности {травянистая или лесная), характеризуются определенным интервалом содержания грибного шщелия и определенным относительным содержанием спор, т.е. бяаморфологической структурой, что находит отражение в различной доле участия грибов в разных природных гонах в превращении органического вещества.

. Блоиасса тамкоокрашенного изделия в зональной ряду почв под травянистой растительностыз в горизонте имеет тендёншдо к уменьшению с севера на иг, хотя относительное содержание ее . на севере (тундровая почва) и иге (чернозем) больше, чем в средней полосе. Относительное содержание темноцветных фора грабов в расчете на единицу поверхности во веем профиле почв имеет такие же закономерности в распределении, что обусловлено большей устойчивостью этих форм к экстремальным условиям окружаще й среды, которые сильнее проявляются на севере и юге. ■ ; ' югодн

I.Предложена модификация метода мембранных фильтров Хансе-, на для количественного учета почвенных грибов, обладащая рядам преимуществ перед сущоствулдкма методами. С помощью предлагаемого метода установлено, что:средние значения величин диаметра гиф и объема спор грибов существенно изменяются в разных почвах и по их профилю: от 2,0 до 4,8 мкм и от 20,9 до 297,0 мкм?» со-

ответственно. *

2. Длина гиф грибного мицелия в верша горизонтах различ— ннх почв.составляет от десятков до тысяч метров в расчете на I г сухой почзы. В нтдяем слое профиля суммарная длина гиф* мицелия на 1-3 порядка меньше к измеряется метрами, долями метра или он отсутствует полностью. .

3. Споры грабов распространяется на всо глубину почвенного прсфия; их численность составляет вверхних горизонтах миллионы и десятки миллионов, в нижних - миллионы или сотни тысяч в зависимости от типа почвы я времени года.

4. Соотношение между биомассой мицелия к спор значительно меняется а~разных типах почв. Относительная доля спор закономерно увеличивается вниз по профилю почв. ■■

5. Суммарная грибная бискасса (мицелий + "спори) в профиле почв естественных биогеоценозов составляет сотни и тысячи килограммов сухого вещества на гектар и изменяется для. исследованных почв в-2^1раза в течение года, тоща как относительное содержание спор изменяется незначительно: в 1,2 раза*.

6." Доля темноцветных ¿рибов, которю могут принимать участие в гуыусообразовалии, составляет 20-ео? от их сушаргой биомассы в зависимости от типа1почвы и времени года. .„

?. Сезонные изменения биомассы вегетативного мицелия и .грибных спор,.основанные на динамичности взаимопревращений споры — мицелий — споры,, с учетом пространственного варьирования, ■ имеют противоположную направленность. Наибольшая биомасса мицелия приходится на весенний и осенний периоды; биомасса спор достигает максимума летом. ■ : ■ -•"■ ' _

8. При; исследовании стадий сукцессии почвенных грибов устат ковлено, что вниз по профилю почв происходит "старение" грибной .популяции, сопровождающееся сниженном численности бнстрорасту- ;

них форл грибов, уменьшением длины гиф" и максимальный накоплением доли спор, В горизонте почв "омолаживание" популяции этих микроорганизмов наблвдается ранней весной и осень» в характеризуется увеличением биомассы мицелия в численности быстрорастущих форл грибов в незначительным уровнем покоящихся клеток.

9. В. зонаяьнсм ряду почв при етинении о севера на иг происходит достоверное уменьшение как дойны мицелия, так в его биомассы в пределах каздого типа растительности (травянистая, лесная). Относительное ссдоркание спор (в процентах от суммарной биомассы грибов) в зональном ряду почв имеет обратное соотношение с содерканием мицелия: в направлении с севера на иг в пределах одних в тех же типов растительности оно увеличивается,

10. Почш разных природных зон характеризуются определенным уровнем биомассы млцелия л биоморфологической структурой грибов (соотношением ииаелпя в спор), специфичными для каждой зоны.

Материалы диссертации отту^я^ованн в Тоботах: ХЫетсц пррысгго учета сбщ«Й численности и биомассы грибов в почвах. В сб.; Изучение грибов в биогеоценозах (тезисы докладов симпозиума), Л., Наука, 1977, с.47-48.

2. Изучение динамики биомассы микроскопических грабов почвы модифицированным методом мембранных фильтров (соввг. Инрчинк Т.Г.). В сб.: Микробиологические процессы в почвах н урожайность сельскохозяйственных культур. Вильнюс, 1978, с.92-94.

3. Сезонная динамика содержания мицелия и спор микроскопических грибов в почвах Московской области. В сб,: Сезонная динамика почвенных процессов (матер. П симпозиума "Биодинамика почв"), Таллин, 1979, с.79-62,

4. Закономерности распределения грибной биомассы в зональ-

кем ряху почв., Тезисы докладов Закавказской конференции колодях ученых в специалистов. Цахкадзор, 1961, с. 30-31.

5* Определение грибной бишассн в почвах методой ыембран-ных фильтров {соавт. Ыирчинк Т.Г.). Школогяя я фитопатология,

1983, Т.17, в.6, С.517-520.

Й. Распределение биомассы грибов в некоторых почвенных тп~ пах (соавт. Мирчишс Т.Г.). Вест. Ыосковсв. ун-та, 1983, сер. почвовед., Л 4, с.36-40.

7. Географические закономерности распределения бишассн почвенных грибов. В сб.: Современные проблемы географии экосис- ' тем (тезисы докладов Всесоюзного совещания). М-„ Х884, с.113-115,

8. Динамика грибной бигмассы в гумусово-акдумулятивяых горизонтах некоторых почв (соавт. Шрчинк Т.Г.)* Почвоведение,

1984, Я 4, с.86-91. ,

9. Динамика грибного мицелия я спор в некоторых почвах (соавт. Мирчкнк Т.Г.). Почвоведение, 1985, & 3, с.94-99.

■£■58771 24.03.86г. Зак.7(Т75Р Тчд.125экз. Уч.-изд.л. - 1,4

Отпечатано на ротапринте в СИТИ НГО1 АН СССР