Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гравитационно-инерциальный механизм волновой ориентации животных в околоземном пространстве

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Гравитационно-инерциальный механизм волновой ориентации животных в околоземном пространстве"

.гI и и;.

1 4 ИЮЛ

МИНИСТЕРСТВО ЯДГАНООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ федерации

РЯЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ имени якал«мнк-.1 Я.П. ПАВЛОВА

На пряпах рукогшш УДК 59М: 591,52:597.7:598,2:591.185.1

ШВЕЦОВ Генпяднй Андреевич

ГРАВИТАЦИОННО-ЙНЕРЦИАЛЬНЫЙ

МЕХАНИЗМ ВОЛНОВОЙ ОРИЕНТАЦИИ ЖИВОТНЫХ В ОКОЛОЗЕМНОМ ПРОСТРАНСТВЕ

03.00.13-ФИЗИОЛОГИЯ ЧГ.ПОВЕКА и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации ип сонсклине ученой степени кандидата биологических наук

ГЯМНЬ -1997

Работа выполнена в Государственном научно-исследовательском испытательном лазерном центре РФ «Радуга», Рязанском Государственном педагогическом университете и Академии пчеловодства

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: Заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор ЕСЬКОВ Е.К.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, профессор ЛАСКОВ A.A.,

Заслуженный деятель науки РФ,

доктор биологических наук, профессор ОРЛОВ Б.Н.

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ Институт проблЬм экологии и эволюции им. А.Н. Северцовз РАН

Защита диссертации состоится " 26 " июня__ 1997г.в 12 часов

на заседании Диссертационного Совета Д 084.67.03 при Рязанском Государственном медицинском университете имени академика И.П.Павлом (391000, г.Рязань, ул .Высоковольтная, 9).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Рязанского Государственного медицинского университета имени академика И.П. Пав лова.

Автореферат разослан _" мая __:_1997 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета доктор медицинских наук.профессор

Лапкин М

ОБ 1Ц А Я. X А РА !С' ПР И С ШМ 11* СЛР.ДОВАИИЙ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛШЬ!. Иячешн- механизмов пространстпеи-й ориентации животных - одно >п пг-гиых направлений эволюционной •рфологии, физиологии, этоло', ни I! н.оч'лнн,. имеющее большое научное н икладное значение. Через систему прггтрлнс.гиенной ориентации обеспечн-егся взаимосвязь организма со ср'.щои. Пространственная ориентация необ-димадля дальних миграции, кочевок, поиска корма, мест обитания, половых ртнеров, а также при зашнте от прлгоз и стихийных бедствий. П конечном ете ориентационная система чвляеггч теми «воротами», через которые житные осуществляют первичный информативный контакт с физическим со-оянием околоземного пространства, с сю средой и определяют свое место-'ложение по отношению к <<дому>.>. к биологически важным для них >едметам, местам и явлениям окружающего мира. Поэтому естественный от р благоприятствует совершено гнованиго мехаии'мов ориентации.

Современные методологические подходи исследований прострачствеи-1Й ориентации живых оргашпиоп, осчочмиш? на использовании в качестве ализагора пространства всех шнесшых гртпоч чувств (зрение, слух, обоня-ге, осязание), не дают полного от лета о мехзитчах- ориентирования мигри-тощих птиц, отправляющихся впервые в дальний целенаправленный нстинктивный) перелег без помоши род шел ли п вфослых опытных особей, ¡релетов птиц над океаном в сплошном тумане, над иедниковым однообразий 1 Гренландии практически п безориелпирной обстановке. Решение ностав-:нных задач актуально для понимания обптх фундаментальных принципов руктурной и функциональной организации биологических систем ориенти-»вания и механизмов высокоточного управления движением на дальних рас-ояниях без временных ограничении и фактически при отсутствии внешних ггочников информации.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАН! IIГ. Основной целью настоящей работы лло выявление механизма автономной ориентации животных в околоземном тостранстве и принципа функционирования пысокостабильного само-травляемого биологического компаса, обеспечиннощего выполнение задач вы-жоточной дальней продолжительной (часы, недели, месяцы) бионавигации.

В задачу исследовании входило:

1. Выявление общих закономерностей аоточемной ориентации животных околоземном пространстве.

2. Определение фтппч.'ской природы ориентированного состояния око-вемного пространств.'! в вертикальной и герточтдльней плоскостях.

3.. Поиск глобальною всепогодного пространственного ориентира в юскости горизонта, мталко, связанного с 'Чмтей и адекватно вос-эинймаемого биологиЧегчимн обьектами.

4. Разработка концепции автономной ориентации животных а процессе поступательного передвижения. ,

5. Разработка методов поиска принципа построения автономной биологической системы пространственной ориентации и механизмов ее функционирования (постановка проблемы, объект и предмет исследований).

6. Математическое, физическое, морфофизиологическое обоснованно выявляемого механизма ориентации животных в пространстве.

7. Определение условий функционирования биологического компаса, точности измерения и контроля истинного азимута, а.также определение способов его выключения. .

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Предложена оригинальная концепция ориентации животных в околоземном пространстве. Обосновывается использование для этого гравитационно-инерциального механизма.

Впервые установлено, что в Процессе поступательного волнообразного способа передвижения животного во вращающемся, движущемся с запада на ьосток, околоземном пространстве возникает соответственно волнообразная с частотой отталкиваний (взмахов) компасная сила инерции, вызывающая микрометровые • ориентированные колебания его центра масс в истинном географическом направлении «восток-запад».

Высказано предположение, что анализаторами, пространственной ориентации, для которых формируемая волновая информация о сторонах света является адекватным раздражителем, у птиц и других позвоночных служит отоли-товый орган утрикулюс, у насекомых я других беспозвоночных - рецепторные образования (трихоидные сенсиллы) в шейном и абдоминальном суставах.

Предложенный волновой гравитационно-инерциальный механизм объясняет известные сведения о точности ориентации в пространстве при дальних миграциях, осуществляемых животным» в условиях неблагоприятных или полностью исключающих использование известных принципов навигации.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Теоретическое значение работы заключается в оригинальном объяснении явления пространственной ориентации животных, обосновании механизма волновой ориентации в околоземном пространстве. Разработанная модель структурной и функциональной организации механизма волновой ориентации вносит ясность в понимание общих принципов построения биологических систем ориентирования, существующих во взаимосвязях между динамичесы ориентированным состоянием околоземного пространства и движением жи вотного, а также в закономерности механизмов формирования и восприяги: компасной информации.

Выявлена закономерность формирования волнообразно передвигающими.; животными высокостабильной в пространстве и времени всепогодной информг ции силового характера о сторонах света и направлении истинного азимута.

Установлена качественная и количественная зависимость нентацнонной информации (полтнюранюй компасной силы) от скорости иження с запада на восток околотемного проаргшетпа в рассматриваемой чке, от скорости колебаний тела, животного п гравитационном поле в оцессе периодическою способа передвижения и от массы животного.

В работе впервые представлено физическое, математическое, >рфофизиологическое и этологнческое обоснование механизма волновой эбальной ориентации животных. Установлена всеобщая универсальная ус-йчивая связь между волновым поступательным движением и формируемым эбальным ориентиром п плоскости горизонта. Доказано, что в отсутствии лнообразного передвижения (вертикальной компоненты) животного дотационная информация не поступает на его сенсорные системы, т.к. ком-сная сила инерции при этом обращается а пуль. Поэтому механизм иентации запускается движением животного и выключается с его екращением.

Разработанная модель структурной и функциональной организации ме-гшзма волновой ориентации животных в пространстве объясняет:

- физический принцип ориентированного состояния околоземного остранства в горизонтальной плоскости вдоль направления его движения с гада На восток за счет суточного вращения Земли;

- причину и целесообразность колебательных способов передвижения вотных;

- морфофизиолопш сенсорных систем пространственной ориентации вотных;

- функциональное предназначение и морфофизиологические особенности . ;тавных элементов анализаторов пространственной ориентации позвоноч-

х и беспозвоночных;

- необходимость биологических транспорт пых систем с периодическим нслическим) режимом движения, придающих ему волнообразный характер;

- механизм формирования на протяжении всего маршрута ортогональной >рной системы координат, жестко связанной с Землей, и контроля любого, геред заданного, выбранного ими направления передвижения относительно >рных направлений <<пос ток-запад», «север-юг» и вертикали.

С позиции полученных данных по волновой ориентации находят объясню общие принципы структурной и функциональной организации биологи-ких систем ориентации в пространстве. Вносится ясность в известные фак-ориентанионного поведения животных в пространстве на разных участках «движения, независимо ог времени суток и года, tía маршрутах любой -пгяженности и формы траектории, в отсутствии визуальных, ольфакторных ругих ориентиров.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Практическое значение работы состоит в том, нто на основе установленные закономерностей и полученных связей открывается новая перспектива для создания, систем полностью автономной глобальной технической навигации. В настоящее время в рамках программы Российской Академии наук ведутся исследования по созданию технического аналога - волнового гравитациоино-инерциального автономного компаса (тематика открытая). Способ волновой гравитационно-инерциальной ориентации защищен авторским свидетельством (а.с. № 1675671 08.05.91).

Полученные данные позволяют найти применение для управления перелетом (передвижением) животных, а также при исследовании механизмов координации положения и движения животных и человека в гравитационном пространстве.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И РЕЗУЛЬТАТЫ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Концепция гровитационно-инерцнапьной волновой ориентации животных в ориентированном околоземном пространстве.

2. Обоснование механизма гравитационно - инерциальной волновой ориентации.

3.. Доказательства восприятия компасной информации, основаные на взаимодействии собственных ориентированных колебательных движений тела животного (сенсорных стимулов) со специализированными гравитационно-инерциальными механорецепторами, обладающими избирательностью к векторным силовым воздействиям в плоскости горизонта.

4. Представление о функционировании системы волновой гравитационно-инерциальной ориентации животных (биологическом компасе).

5. Подтверждение механизма волновой пространственной ориентации животных посредством моделирования. •

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ И ПУБЛИКАЦИИ. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях секции НТС Государственного научно-исследовательского испытательного лазерного центра РФ «Радуга» (Владимир, 1988-1996), заседаниях секции НТС НПО «Астрофизика» (Москва, 1990), на заседаниях и семинарах Института эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР (Москва, 1989), Секции прикладных проблем при Президиуме АН СССР (Москва, 1991), Института эволюционной физиологии и биохимии АН СССР (С-Петербург, 1992), Института машиноведения РАН (Москва, 1992), Научно-производственного объединения «Полюс» (Томск, 1993-1995), Госпедуниверситета (Рязань, 1994), Академии пчеловодст-ва(г.Рыбное, Рязанской области, 1995-1996), на 1-й Международной, 4-й Всероссийской научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Рязань, 1994), на 3-й Международной и 6-Й Всероссийской научно-практической конференции «Экология и охрана

сражающей среды» (Владимир, 1996). 1-й Международной конференции но ;ологии и охране пчешшьп (г. Рыбное, Рязанской обл., 1996).

По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ, в т.ч. тсзи-.1 докладов- (3), авторское свидетепьство на изобретение, две статьи п Докладах Академии наук СССР и РАН», одна статья.в журнале «Наука и изнь»^ деп. научная работа и три научных отчета.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИЙ. Диссертация состоит из: вве-:нця; обзора литературы по проблеме пространственной ориентации; двух гав, содержащих теоретические исследования механизма волновой ориента-«и; главы, содержащей сравнительные исследования морфологии.фавитаци-тно-инерциальных аналичатороп волновой ориентации у различных видов по-юночных животных; главы, содержащей экспериментальные исследования еханизмов волновой грнвитационно-пнерцнальной ориентации; выводов и 1блиографии. Диссертация изложена на 163 стр. машинописного текста, со-гржит 30 рис. и список urn ир)смой литературы из 131 наименования. ,

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРИЕНТАЦИИ ИВОТНЫХ. Анализируются литературные сведения по кольцеванию птиц, наллз позволяет заключить, что большое число видов перелетных птиц из го-t в год возвращается не только в определенные места гнездования на севере, ) и в определенные места зимовок на юге. И это несмотря на большие [сстояния между ними - иногда достигающие нескольких тысяч километров Гпьичев, Вилке, 1978, Карри-Линдал, 1984; Францевич,1986). Перелетные :ицы возвращаются не только в определенные широты, но даже в то же самое [ездо, а. в местах тропических зимовок вновь появляются точно в том же гнкте, где были окольцованы год или несколько лет назад (Backhurst, 1973; ildwin, 1919; Boyd, 1963; Curry-Lindahl, 1961; King, 1969; Macleod, 1970; edway Lord, Wells, 1970; Moreau, 1972).

Кулики, альбатросы, бурокрылая и золотистая ржанка и др. виды птиц 1вершают сезонные перелеты npii сплошном тумане, над океаном, где нет ни-ikhx визуальных ориентиров. Сорок часов без посадки независимо от погод-.IX условий летит над Тихим океаном золотистая ржанка, преодолевая путь от пяски до Гавайских островов только по прямой расстоянием в три с полови->й тысячи километров (Гладков, Михеева, 1970).

Птицы могут лететь между ярусами облаков или в самих массах облаков, «ершенно не видя («слепой» полет) , ни земной поверхности, ни небосвода iellrose, 1967; Griffin, 1969; Nisbet, 1968).

Кукушки, чьи птенцы, вскормленные приемными родителями и научив-неся летать, совершают перелеты за тысячи километров в тропические

районы, где находят те, самые места зимовок, куда несколькими неделями раньше прилетели их родители, с которыми они никогда не контактировали (Карри-Линдал, 1984). Молодые скворцы покидают места гнездования раньше своих родителей и дстят к местам их зимовок (Хадорн, Венер, 1989). Каким образом узнают молодые птицы, где находятся места зимовок, и как они находят к ним путь? Все это не имеет убедительных объяснений.

Активно мигрируют бабочки данаиды (Оапаив рЬхфриэ). Осенью североамериканские популяции осуществляют широкомасштабные миграции на юг (на расстояния до 4000: км) и таким образом избегают суровых зим. Размножаются бабочки летом, находясь на территории Северной Америки. За лето бабочка размножается многократно (Вктег, 1977). Этим миграция данаид очень отличается от перелетов птиц, так как бабочки, летящие поздней осенью к югу, на несколько поколений моложе своих предшественниц летевших предыдущей весной на север. Таким образом, их ежегодное возвращение к местам зимовок представляет собой сложный врожденный механизм поведения, в котором передача опыта не может играть никакого значения,

Молодые голуби, никогда раньше не удалявшиеся от голубятни и увезенные в закрытых клетках на расстояние до 100 км, ориентируются по направлению к ней в течение первой минуты после того, как они были выпущены (ОДИга£Г, 1970). Более того, почтовые голуби, снабженные матовыми контактными линзами, которые не позволяли им различать предметы, удаленные более чем на несколько метров, все же ориентировались по направлению к дому, когда их выпускали в отдаленных пунктах на расстояние до 1500 км (БсЫтисК-Коеп^,8сЬНсЬ1еЛ972;8сЬт1&-Коеп»£,\Уа11соЙ, 1978). Еще более непонятным было для исследователей то, что многие птицы приближались к голубятням на расстояние около 1 км, и иногда даже приземлялись поблизости от нее. Это со всей очевидностью указывает , что у голубей имеется навигационная система, обладающая высокой точностью, и вовсе не зависящая от зрительных ориентиров.

Существующие гипотезы пространственной ориентации (инерционная ориентация, ориентация по ландшафтным признакам, ориентация по инфракрасной радиации, ольфакторная ориентация, астрономическая, маг нитная и др.) обладают одним всеобщим недостатком - они все используют нестабильные в пространстве и .но времени флуктуирующие, порой непредсказуемые ориентиры и поэтому не объясняют выше приведенные широко известные факты высокоточной пространственной ориентации птиц и других животных. Ни одна из гипотез ориентации и их комбинации не в состоянии исчерпывающе охватить весь миграционный процесс. Поэтому остается открытым вопрос о механизмах высокоточной глобальной ориентации птиц, насекомых и других животных. Существенным пробелом в современных представлениях о механизмах пространственной ориентации животных является то, что каж.чая из ги-

полез cipomcs яд исшш.чппании в камсе г не ориси i ирующих факторов особенностей определенного отрезка мшрапионного пути п не может объяснить разнообразие ситуаций, в которой обеспечивается точность хоминга. Способность ориентироваться П пространстве необходима всем видам животных, независимо от того, совершают ли они передвижения в одиночку, в группе или в стае, а также независимо от протяженности их маршрута.

МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ 1С ВЫЯВЛЕНИЮ МЕХАНИЗМА АВТОНОМНОЙ ВЫСОКОТОЧНОЙ ОРИЕНТАЦИИ ЖИВОТНЫХ В ОКОЛОЗЕМНОМ ПРОСТРАНСТВЕ. В этой главе основное внимание уделено выявлению связи между явлениями пространственной ориентации, вне зависимости от видов животных и протяженности их маршрутов. При этом исходили из того, что система пространственной ориенг.пнш необходима всем видам животных и только в процессе передвижения.

В результате показано, что первопричиной ориентационного поведения животных является их собственное индивидуальное движение. Чтобы процесс передвижения был ориентированным, околоземное пространство само должно быть ориентировано глобальными высокостабнльными ориентирами-векторами. Чтобы животные могли совершать целенаправленное передвижение (инстинктивные перелеты, передвижения) они должны обладать самоуправляемой системой ориентации.

На основе выявленных причинно-следственных связей сформулирована концепция ориентации животных в околоземном пространстве. Она заключается в следующем:

околоземное пространство самоориентировано н имеет строго упорядоченную трехмерную структурную организацию;

ориентация необходима и возможна только при перемещении, ориентационная информация формируется в процессе передвижения ;

биологические объекты обладают сходным строением и функциональной организацией систем пространственной ориентации;

биологическая система ориентации представляет собой систему автоматического управления движением, работающую непрерывно на протяжении всего времени передвижения в автономном режиме;

наследственная программа врожденного миграционного поведения реализована на основе использования принципов автоматического управления.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. Объектом исследований была определена система автономной ориентации передвигающегося животного в ориентированном пространстве. Предметом исследований является изучение механизмов этой высокоточной ориентации. Исследуемая проблема потребовала уточнения понятий, т.к. даже среди исследователей, занимающихся

ориентационным поведением птиц и других животных, существует большая неопределенность в терминологических вопросах. Было произведено разграничение ориентации животных на ориентацию непосредственно в пространстве и на адаптивную ориентаиию в обстановке и вереде пространства.

Выработано направление поиска и этапы исследований механизма двигательной ориентации животных непосредственно в пространстве:

- поиск • глобальных высокостабильных ориентиров трехмерного пространства, определение физической природы структурно-ориентированной организации пространства;

- определение механизмов восприятия передвигающимися животными г лобальных ориентиров;

- теоретические исследования механизма двигательной ориентации (математическое, физическое, морфофизиологическое и этологуческое обоснование), определение качественных и количественных ' характеристик ориентационной информации;

- экспериментальные исследования.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В. этом разделе диссертации отражены результаты теоретических и экспериментальных исследований гравитационно-инерциального механизма волновой ориентации животных, принципа построения биологического волнового компаса и самоуправляемой системы ориентации в околоземном пространстве.

МЕХАНИЗМ ФОРМИРОВАНИЯ ОПОРНОГО НАПРАВЛЕНИЯ Е ПЛОСКОСТИ ГОРИЗОНТА. Проведены теоретические исследования ориентиро ванного состояния трехмерного околоземного пространства, определена струк гурко-ориентированная организация околоземного пространства, выявлены еп динамические высокостабильные по направлению глобальные ориентиры в тре его измерениях. Рассмотрены механизмы формирования передвигающимися ж! вотными силового волнообразного информационного поля, ориентированного плоскости горизонта в направлении «восток-запад».

Показано, что околоземное трехмерное пространство самоориентировано вертикальной плоскости гравитационным полем Земли, его вектором напряже] ности а в горизонтальной плоскости - энергией, силой собственного вращеш

Земли, вектором линейной окружной скорости движения пространства V в н правлении с запада на восток и направлением истинного физически существу! щего меридиана ух(направление юг-север), вдоль которого отсутствует передв жение пространства и действия сил гравитации (рис. 1). Эти глобальные динам ческие ориентиры обладают высокой стабильностью по направлению гак в прос

Рис. I. Глобальные шсокосгабпльтге ориентира околоземного трехмерного пространства и соответствующая им ортогональная опорная система координат животных: Я - вектор напряженности гравитационного поля Земли; V - вектор линейной скорости движения (вращения) элемента околоземного пространства и направлении с запада ( ) нэ -восток (£ ) в_точке (Д ). удаленной на расстояние от центра Земли; \/м - направление истинного физического.меридиана; ¡р - широта места; - вектор горизонтальной составляющей угловой скорости суточного вращения Земли ;

вектор вертикальной составляющей угловой скорости суточного вращения Земли 3

ранстве так и во времени, т.к. они жестко связаны с Землей ее грашпянпонным полем и энергией, силой собственного вращения

Разработана модель струетурно-ориентировашюй оргашшции околоземного пространства! представляющего собой множество плотно упакованных, строю ориентированных элементов кубической формы, ребра которого ориентированы вдоль трех взаимно перпендикулярных векторов-ориентиров g, V, yt. Пространство, в котором протекает жизнь на Земле, самоориснтировано ее грави тащюиным полем и собственным движением при суточном вращении. Биологический обьект, находящийся в каком-либо месте динамически ориентированного околоземного пространства в условной точке «А», подвержен соответственно и ориентированному воздействию вдоль глобальных, высокостабильных по направлению, векторов g, V , Vi •

По мере удаления элементов пространства от центра Земли вдоль вектора g, они движутся со все подрастающей скоростью.

Компасное чувство ориентации необходимо животным только в процессе передвижения. Чтобы оно было автоматическим, инстинктивным, способы.передвижения (их процессы) должны запускать механизм высокоточной двнга-. тельной ориентации. Анализ.динамики циклических процессов передвижения биологических систем показал, что их тела совершают строго ориентированные вдоль вектора напряженности гравитационного поля g вертикальные колебания (вверх-вниз), связанные с периодическим преодолением тяготения.

Фактически центр масс тела животного в процессе передвижения совершает вдоль вектора вдоль вертикальной оси OZ ), плавные колебания с амплитудой Zm и угловой частотой о» = 2яГ, которая определяется частотой f взмахов, отталкиваний. Если Zm - амплитуда вертикальных колебаний центра масс животного, о - угловая частота вертикальных колебаний центра масс его тела, то характер движения биологического объекта вдоль силы тяготения (вектора g) можно записать следующей зависимостью во времени t:

Z = Zm sin ot. ( 1 )

Центр .масс тела почтового голубя во время полета описывает в вертикальной плоскости плавную синусообразную кривую с периодом до четырех метров, а пчела - до трех сантиметров. Подобный характер движения происходит у бегающих, плавающих животных. Это хорошо наблюдается методом скоростной фотосъемки и обработки кинограмм. Амплитуда колебаний Zm центра масс тела животного вдоль вектора напряженности гравитационного поля g в процессе периодического способа передвижения составляет: у почтового голубя г (1-2,5)" 10'2; у медоносной пчелы - (160-200)'10"* м; у кошки домашней - (2-3) 10"2 м; у дельфина - (5-7)-10'2 м. Таким образом, центр масс тела волнообразно передвигающегося животного, кроме поступательной скорости,

приобретает и реверсируемую ничейную скорость уг вдоль вектора g, ко* торая может быть представлена по времени t дифференцированием выражения ( 1 ) следующей зависимостью:

\'г ~ 7. <"> Zm cos tot, (2)

Эта вертикальная, реверсируемая вдоль лектора g, компонента линейной скорости движения жнвотною vz обладает высокой пространственной избирательностью, т.к. она вызывается вмсокосгабильным в пространстве и во времени вектором гравитации g и сосмветственио совпадает с ним по направлению. Направление вертикальной реверсируемой компоненты линейной скорости Vz передвигающегося животного определяется векторизованным гравитационным полем Земли.

■ • Машущий полет пгнц, плоеьомых, передвижение наземных животных, плавание отдельных видов представляет собой периодический волнообразный способ перемещения с вор шкальной плоскости При этом тело периодически поднимается и опускается. А поскольку силовое пространство, в котором животные совершает вертикальные колебания, движется в направлении с запада на восток, то их тело массой гп, обладающее скоростью этого пространства (инерцией), при двпженин вверх будет сохранять его линейную скорость. Верхняя точка пространства, п которую перемещается тело птицы при взмахе крыльев, или при отталкивании бегающего, плавающего животного, имеет большую линейную скорость, т.к. она дальше расположена от оси вращения Земли и проворачивается на восток. В результате этого тело, обладающее количеством движения m V в нижнем элементе пространства, не попадает в эту точку, а под действием возникающей силч инерции jp" сместится от нее в направлении запада.

При падении животного вниз ею тело под действием инерции сместится от точки, в которую оно должно было бы упасть отвесно вперед от нее, т.е. на восток. Это происходит потому, что при подъеме п верхнюю точку тело животного приобрело линейную скорость элемента верхнего пространства - большую, чем нижний элемент пространства и в кот орой предстоит ему опуститься. Поэтому его тело при движении вниз опередит точку отвеса, проходящую через нижний элемент гравитационного пространства. Как только скорость перемещения тела вверх или вниз уменьшается или обращается в нуль (не движется), так, соответственно, уменьшается или обращается в нуль эта возникающая, ориентирующая сила инерции.

. Итак, в процессе периодического способа передвижения животного автоматически создается (наводится) силовое волнообразное инерциальное ориентированное в направлении «восток-запад« информационное поле. Напряженность этого полл п точке нахождения центра масс тела характеризует силу, которая действуе! на находящееся в этой точке тею животного. Если \Уп

■ . п

- напряженность поворотного реверсируемого волнообразного орнентирующе го инерциального поля; f" - компасная реверсируемая сила инерции, деист вующая на тело животного массой п| в направлении «занад-восток», то

, (3)

Численное значение вектора напряженности информационного .силовом волнообразного поля \v„, возникающего в процессе колебательного диткени животного в ускоренно движущемся пространстве, определяется выражение; его периодического, так называемого, поворотного уекорени W„ - 2 (V,*Vt/r5) или через угловую скорость суточного вращения Земли и ш раметры вертикальных колебаний биологического объекта

W„ = 2П, cos <р Zm racos cot, ( 4 )

где V, - линейная скорость движения элемента пространства, в котором пребь вает биологический объект; г, - расстояние элемента пространства от центу Земли; Q, - угловая скорость суточного вращения Земли(околоземно| пространства); <р- широта места; Zm - амплитуда вертикальных колсбат центра масс тела вдоль вектора g; ю - угловая частота вертикальных колебаш животного; t - время.

Из выражения ( 4 ) о величине поворотного ускорения \V„ следует, ч напряженность силового информационного поля \Vn животного стремится нулю, когда угловая частота колебаний его центра масс равна нулю ( живот не движется) и когда оно будет находиться на полюсе, где вращение вокр меридиана отсутствует, соответственно нет и понятия направления «восто запад».

Определим закон движения центра масс животного вдоль направлен «восток-запад». Для этого зададим ортогональную опорную систему коордлн Л, {^ характеризующую состояние околоземного трехмерного пространст! в котором протекает жизнь животных. Начало координат «О» совместим с тс кой «А» основного их Пребывания - гнездо, «дом», точка старта. Вертикалыг ось Оц направим вдоль вектора g вверх. Горизонтальную ось Оц направ вдоль истинного географического направления «восток-запад» по направлен! к западу (W). Горизонтальную ось О^ направим вдоль, истинного г< графического меридиана по направлению к северу (N) (рис.1). Если, ! пример,тело животного массой m в процессе передвижения колеблется вде направления восток (Е) - запад (W) с ускорением WB , определяем: выражением ( 4 ), то уравнение движения их центра масс вдоль координаты1 с учетом малости его скоростей запишется из второго закона Ньютона в виде

mГ| = m Wn. . (5)

. Сокращая обе. части уравнения на m и производя его двойное ин грпровйние при начальных нулевых условиях, получим закон движения цен

масс тела животного п плоской и t причина вдоль истинного теофлфического направление <т сток-запал»

т) = 2 Q. cos<p /,.,!•(1 cos ~ t)mcos <i)t. (6)

Ит выражений fl) и C>) следу.:!, что вырабатываемая животным волнообразная информация о сторонах света «носток-запад» (E-W) опережает волнообразное движение центра масс тела вдоль поля тяготения, т.е. вдоль вертикали.

Таким образом, у животного с началом дпн.лния формируется информация о сторонах света (W-E), а шеч уже совершается следующий цикл (взмах, толчок), поступательное движение. Во времени эти процессы сдвинуты относительно друг друга практически ил четверть периода взмахов, отталкиваний. Компасная информация пырабаи,шлется животным индивидуально, волнообразным циклическим движением и имеет динамический силовой характер, Следовательно, при восприятии этих компасных колебаний обеспечиваются условия для контролирования направления перемещения животного в каждой фазе его волнообразного движения.

МЕХАНИЗМЫ ВОСПРИЯТИЯ ОПОРНОГО НАПРАВЛЕНИЯ В ПЛОСКОСТИ ГОРИЗОНТА. Рассматриваются вопросы, связанные с регистрацией собственных компасных колебаний тела передвигающихся животных. Показано, что функции чувствительных элементов анализатора опорного направления в плоскости горизонта, воспринимающего собственные компасные колебания, могут выполнять:

у позвоночных - оюлитовые органы вестибулярного аппарата, возбуждаемые подвижной отолитовой мембраной (пробной массой) и избирательно реагирующие на силовые воздействия п плоскости горизонта с круговым обзором в диапазоне углов от 0 до 360 ';

у беспозвоночных - волоскоиые ме.чанорецепторы (трихоидные сенсиллы) в сочленениях тела, возбуждаемые его инертными частями не участвующими в вертикальных колебаниях при передвижении.

Компасные колебания тел;» животных о направлении «восток-запад» могут быть адекватным раздражителем их грапшацнонно-инерциальных анализаторов - органов равновесия. Эю подтверждается тем, что амплитуды компасных колебаний тела значительно превосходят пороги их-чувствительности. В частности, на широте г. Владимира (<р -.57°):

у птиц (голубь) амплитуда компасных колебаний цга находится в пределах (2-3)' Ю'8 м, а порог чувствительности юризонтальных отолитовых органов , позвоночных(утрикулюс) составляет ! О'10 м (по Hudspeth, 1982);

у насекомых (пчела) амплитуда компасных колебаний Т|т находится в пределах (5-10)10'" м, а порот чувствительности волосковых механорецепто-

ров в сочленениях тела (голова-фудь, грудь-брюшко) составляет 10"п . м (по Thurm, 1964).

У позвоночных анализатором вертикали места является отолитовый орган саккулюс. Это подтверждается тем, что независимо от положения головы ю пространстве он постоянно возбуждается избирательно всей величиной вектор® напряженности g. Саккулюс контролирует угловые отклонения головы от ее нормального положения при наклонах вокруг собственной медианной OXr i поперечной оси OYr. При этом голова позвоночных выполняет роль управляемой с помощью мышц шеи стабилизированной платформы, организующей некоторую горизонтальную площадку, на которой покоится подвижная скользя щая отолитовая мембрана (пробная масса) утрикулюса, связанная с кончиками эластичных волосков Многочисленных механорецеигоров сенсорного эпители* (macula utriculi). А горизонтально расположенный оголитовый орган утрику люс около положения равновесия практически не реагирует на тяготение, т него действует достаточно малая горизонтальная составляющая вектора g i пределах его порога восприятия и возбуждения (генерации). Утрикулюс в та ких условиях «молчит», но готов к восприятию линейных ускорений головь (платформы) любого направления в Плоскости горизонта, в плоскости его мак симальной чувствительности. Фактически у позвоночных отолитовый oprai саккулюс обеспечивает поворотами головы вывод утрикулюса на режим реги страции компасных колебаний, происходящих в плоскости г оризонта. У беспо звоночных анализатором опорной вертикали являются сенсорные трихондны сенсиллы в сочленениях тела, не участвующих в вертикальных колебаниях, i возбуждаемые вектором гравитации §.

Параметры стимула, действующего на гравитационно-инерциальны анализаторы, детерминированы физическим свойством околоземного прс странства в каждой точке Земли. Они обладают высоким постоянством по ве личине действующей силы и вектора..

Принцип построения и функционирования биологического волновог компаса основан на том, что в качестве «стрелки» используются ориентире ванные в истинном географическом направлении «восток-запад» колебани тела передвигающихся животных (рис. 2, 3). В качестве лимба волнового ком паса служат округлые волосковые механорецепторные поля, возбуждаемые и инертными подвижными частями:

у позвоночных - сенсорная матрица утрикулюса (макула) , насчитывак щая до.105 сенсорных волосковых клеток, обладающих направленной чувств; '-> ельностыо в радиальных направлениях в плоскости горизонта (рис. 2);

ЛЕВОГО УТШШТШ

Рис. я»- Способ определения нзпртатония (ОР) и измерения истинного азищто^СсО с помошш воздействия реверсируемой компасной силы на свисорнш ролосвовуо ?тэ триад (манулы) у-грикулюсоп у позЕоночтт

I - волосковыа клетки, морфологическая поляризация которых не совпадает с направлением компасной силу , 2 - максимально раздрвжяемыо пэлослоша клетки иод действием компасной силн , 3 ~ отсчетшкз яолссковне клетки. Стрелками у меток обозначено направление морфологической поляризация - шксжплн.'оА пространств*? иней чувствительности

Рио. 3. Способ измерения истинного азимута (оС ) и контроль направления полета (ОР^под действием »однообразной компасной силы у отел и других насекомых

у беспозвоночных - гоиоскпные мгханоренспюрм (трихоштые сенсил-ы) в сочленениях тела (рис. 3).

Точность биологического ттючого компаса определяется стабильностью в пространстве и во времени сектора напряженности гравитационного юля Земли g и вектора линейной скорости V ее вращательного движения. Точность волнового компаса предопределена самоорнентированной организа-тией околоземного пространств!..

Чувствительность бнолоппеского волнового компаса зависит от массы :го инертных подвижных частей и компасной силы, Угловая разрешающая :пособность биологического компаса определяется количеством сенсорных волосковых клеток. Важное значение имеет их дирекикональная чувствительность (морфологическая поляризация). Ее специфика выражается в том, что максимум чувствительности приходится на действие силы, вектор которой совпадает с радиальными направления,ми.

Надёжность функционировании компаса определяется многократным дублированием восприятия сриенгашюнного векторного стимула с многочисленных (до 105 единиц) огклоняемыч поисковых сенсилл. Пространственная ориентация с помощью водно но го компаса обеспечивается в значительной мере тем, что раздражающий стимул имеет волновую природу. Это снижает эффект утомления. Кроме того, волнообразный сигнал существенно отличается от других природных стимулов, что обеспечивает ему высокую селективность. Специфическим свойством механизма волновой ориентации животных, имеющим отношение к надежности функционирования биологического компаса, является наличие возможности перестройки собственных колебаний, определяющих частоту компасных колебаний. Это достигается изменением частоты взмахов или скорости отталкивания от опорного субстрата. Изложенное позволяет заключить, что биологическим компас волновой ориентации построен по принципу, основанному на взаимоденешии векторизованного стимула, отражающего ориентированное состомнне околоземного пространства с гравита-ционно-инерциалышми анализаторами (органами равновесия), имеющими четко выраженную чувствительность к направлению действия раздражителя. Собственные ориентированные в направлении «аосток-заиад» колебания животного, вызывающие возбуждение соответствующих чувствительных элементов утрикуляриой сенсорной матрицы, выполняют роль волновой «стрелки» динамического характера. Направление полуволн компасных колебаний детерминируется направлением поля тяготения и направлением движения гравитационного пространства с запада на восток. Полуволна компасных колебаний на запад вызывается движением животного, связанным с преодолением поля тяготения. А полуволна колебаний на лосюк вызывается движением животного под воздействием поля тяготения. Азимут движения «ОР», курс животного определяется между волоскопыми мехаиг-рецепторами у+рикулюса (трихоидных

сенсилл) с дирекциональной чувствительностью вдоль продольно!! осп бполс гического объекта (ОХ) и волосковыми клетками, максимально ращражаемы ми под действием компасной силы {г", реверсируемой в истинном географии скоМ направлении «восток-запад» (рис. 2, 3).

Предложена модель структурной и функциональной организации сам с управляемой системы автономной биологической ориентации. Унравленц функционированием модели основано на использований взаимодействия при родных гравитационных сил вращающегося околоземного пространет ва и тра витацнонно-инерциальНых колебаний, порождаемых волнообразным способо; передвижения биологических объектов. С помощью модели предпринята пс пытка объяснить известные в науке факты ориеитационного поведения живот цых в безориентирной обстановке.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИИ ГРАВИТАЦИОННО ИНЕРЦИАЛЬНЫХ АНАЛИЗАТОРОВ У ЖИВОТНЫХ. Проанализированы от лнчительные специфические. признаки чувствительных элементе (полукружные каналы и отолитовые органы) в зависимости от задач Навигации Показано, Что для обеспечения высокой точности биологического волновой компаса из всех животных мигрирующие птицы имеют самую развитую утрикулярную макулу (лимб с самым высоким угловым разрешением не хуж 10 угловых секунд) и отолитовую мембрану (пробную массу), и самы развитые (увеличенные в диаметре охвата) полукружные каналы.

Уточнено функциональное назначение утрикулюса, саккулюса, полу кружных каналов у позвоночных и их изменчивость. Показано, что саккулю является анализатором вертикали, а утрикулюс выполняет роль биологическоп компаса у движущегося животного в ориентированно движущемс гравитационном пространстве. В частности, полукружные каналы в предпо женной модели самоуправляемой системы автономной волновой ориентаци] обеспечивают снижение динамической ошибки биологической вертикали 1 компаса, а также увеличивают быстродействие и устойчивость системы са морегуляции положения животного в пространстве.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ФУНКЦИОНИРОВА НИЯ ГРАВИТАЦИННО-ИНЕРЦИАЛЬНОГО МЕХАНИЗМА ВОЛНОВО! ОРИЕНТАЦИИ ЖИВОТНЫХ. Эта глава содержит анализ результатов экспе риментальных исследований, описанных в научной литературе, И собственны; ■ экспериментов. Рассмотрены широко известные опыты на позвоночных и бес позвоночных, результаты которых хорошо согласуются с разработанной теори ей волновой компасной ориентации, и которые можно использовать для дока зательства механизма гравитационно-инерциального ориентирования. В част ности, мигрирующие птицы, выращенные в неволе и помещенные в период се

шных перелетов в клетку дизчором (60-70) см с-искаженным направлением шштпого поля и в отсутствии иеналмшх ориентиров, совершали трепещу-;ий полет на месте с вытянутой шеен. При эюм, направленность продольной :и порхающих птиц в клетке сотч талана с генеральным направлением переле-зв их мигрирующих сородичей (Кглтсг, 1949, 1950).

Эта выраженная направленность трепещущего полета на месте в безори-ттирнон обстановке возможна лннн, с помощью гравитационно-инерци-тьного волнового компаса, запускающегося вертикальной компонентой деления, формируемой при порхании. И эюм случае происходит периодический грыв тела ог опорного субстрата с часготой взмахов, что является необходи-ым и достаточным условием функционирования волнового компаса.

В опытах но репродуцированию- п ¡ел в условиях искаженных магнитных олей в течение нескольких лет не удалось обнаружить влияние этого на их риентациониые способности. Го есм>. ггтелы, развивающиеся в естественных аномальных условиях магнитных нолей не отличались по показателям ориен-ационного поведения.

Влияние «выключения» волновою компаса проводилось нами посредст-ом склеивания сочленения голова-грудь в ю время, когда пчелы находились а кормушках. Они размешались па расст оянии от 1 до 100 м от улья. Кормуш-и размещали последовательно в направлении сторон света. Опыты проводи-ись в солнечную погоду н в нормальной геомагнитной обстановке. Эти пчелы летали с кормушки, но не возвращались.в своп ульи при наличии всех нзвест-[ых ориентиров. В этом случае отключался от восприятия только один ориен-ир - это компасное направление «чос гок-запгд», формируемое движущейся 1Челон, но не воспринимаемое её тиблокированным анализатором.

Схема, поясняющая фтичесжчй принцип механизма гравитационко-шерциальной волновой ориентации животных, представлена на рис. 4. Симметричное немагнитное тело (днлинлр, тир) 1 подвешивается на тонкой шти 2 длиной 0,25 м к стержню л, который имеет возможность возвратно-юступательного перемещения вдоль отвесной линии в опоре 4 по скользящей " юсадке без люфтов. Затем эта пляпающая точка подвеса «К» получившегося маятника выставляется таким обр-ч кш, чтобы ось перемещения опоры совпада-та с отвесной линией. Скрытно $ и опоре 4 сообщают возвратно-тоступательное перемещение .вдоль отвесной линии на величину 5ТО'2 м с уг-товой частотой , близкой к частоте собственных колебаний маятника. При вертикальных колебаниях точки подпо.'л «К» т£-ло 1 под действием возникающей шмпасной силы инерции £¡1 нэчнчг'лч раскачиваться в истинном географиче-жом направлении «восток-5апод.» (ТУ- 1Г,). Основание установки 5 с лимбом, находящееся в горизонтальной тги'М.сп сриечтируется так, чтобы линия ОУ ;овпадала с направленном «пот л>ч ?щ.),?(» (9(,''-271)')). В данном случае подвешенное тело I соответствует мт:<•'■ и-та тчобо'о тим-гнечо. Нить,удерживающая

V

ЩЗалад)^

$(Юг)

Рис.4. Физическая модель, регистрирунхцая эффект гравитационно-янерциаяьной волновой ориентации животных: I - тело чувствительное, 2 - нить подвеса тела,.3 - стеряеиъ подвижный, 4 - опора скожьэящая, 5 - лимб

н>, эквивалентна подъемной силе летающих, удерживающей их тело в воз-шной среде. Вертикальные колебания точки подвеса гелл I соответствуют тебаниям тела животного вдоль линии отвеса. Качания тела I в направлении хток-занад» соответствуют компаниям колебаниям тела животного в этом направлении в процессе их пост \ нательного волнообразного способа пережжения. Основание установки с лимбом 5 соответствует утрикулярной ок-глой макуле позвоночных или скоплениям морфологически упорядоченных 1С|1лл в сочленениях'беспозвоночных, осуществляющих регистрацию рейер-руемой в направлении «восток-запада компасной силы р". Направление ОР д углом а - это азимут передвижения животного относительно-формируемой орной системы координат ц, ц, жестко связанной с Землей.

Физическое и математическое обоснование механизма волновой ориен-дии животных защищено ангорским спидегельством на способ и устройство иенгирования № 1675671 на основе представленной выше физической моде- маятника с колеблющейся вдоль направления гртвнтаиин точкой подвеса.

ВЫВОДЫ

1. На основе анализа ориентационного поведения животных, их рфофизиологии, механизмов и способов передвижения, а также исследова-й физического состояния околоземного пространства предложена концепция 1Витацнонпо-инерциалыюи волновой ориентации передвигающихся биоло-«еских объектов.

2. Механизм гравигацнонно-ииерциальной ориентации основан на взаи-действии волнообразно передвигающегося животного с естественным дина-ческим околоземным пространством, ориентированным в трех измерениях шитационным полем и силон вращения Земли. Ориентирующим фактором ^жит волнообразная вертикальная компонента движения центра массы житного, порождаемая периодическим преодолением им сил тяготения. Взаи-действие колеблющегося вверх-вниз животного с движущимся с запада на :ток гравитационным полем Земли порождает возникновение волнообразной чпасной силы инерции, реверсируемой соответственно вращению Земли в чравлении «восток-запад». Возникающая сила инерции воспринимается спе-алнзированиыми специфически функнионируемыми механорецепторами.

■ 3. Соответственно действию на животного компасной реверсируемой си-возникают колебательные движения его центра массы в направлении зсток-запад». Частота этих компасных колебаний определяется частотой :производимости локомоцнн (взмахи крыльев, отталкивания от твердого эрного субстрата и т.п.). Амплитуда находится.в прямой зависимости от )рости вращения Земли и амплитуды вертикальных колебаний животных, но братной - от их угловой частоты. Поэтому независимо от характера локомо-л амплитуда компасных колебаний уменьшается с удалением от экватора к

полюсам. У полюсов компасные колебательные движения приближаются к нулю, в связи с чем прекращается функционирование гравшационио-и.терцнального механизма волновой ориентации, и становится невозможным его использование.

4. В качестве функционального элемента морфофизиологической структуры, контролирующего вектор компасных волновых колебаний движущегося животного, вероятно используются гравитационно-инерциальные органы, обладающие избирательностью к векторным силовым воздействиям в горизонтальной плоскости. У позвоночных первичную рецепторную функцию могут выполнять волосковые клетки утрикулюса в вестибулярном аппарате (орган равновесия), у беспозвоночных « поля трихоидных сенсилл, локализованные в местах сочленений частей тела.

5. Угловая разрешающая способность гравитационно-инерциального анализатора детерминируется упорядоченностью размещения рецепторных во-лосковых клеток, обладающих выраженной дирекциональной чувствительностью. Важное значение имеет то, что направление максимальной чувствительности к отклонению волосков совпадает с направлением реверсируемой компасной силы.

^ 6. В соответствии со спецификой образа жизни в разных филогенетических ветвях получило развитие различие по количеству трихоидных сенсилл в анализаторах. У птиц, совершающих дальние перелеты и соответственно нуждающихся в высоком угловом разрешении и высокой точности определения истинного азимута (курса), утрикулюс содержит наибольшее число волосковых клеток. Их обычно намного меньше у птиц, ведущих оседлый образ жизни и относительно немного у немигрирующих земноводных.

7, Чувствительность гравитационно-инерциального анализатора находится в прямой зависимости от массы структуры, воздействующей на волосковые сецсиллы (у позвоночных - отолитовая мембрана утрикулюса, у беспозвоночных - сочленяемые части тела) и величины компасной силы инерции, развиваемой телом волнообразно передвигающегося животного.

, 8. Надежности функционирования гравитационно-инерциального анализатора способствует волновая природа его возбуждения, за счет чего возбудитель может четко выделяться на фоне других действующих факторов. К надежности функционирования может иметь также отношение дублирование восприятия стимула множеством отклоняемых волосковых сенсилл.

. 9. Подтверждением концепции гравиташюнно-инерциальной волновой ориентации передвигающихся биологических объектов служит функционирование физической модели гравитационно-инерциального анализатора. Она включает в себя , немагнитное тело, подвешенное на тонкой нити. Точка подвеса совершает возвратно-поступательные движения (реверсируемые колебания) вдоль линии отвеса, вдоль вектора напряженности гравитационного поля Зем-

¡ g. В модели подвешенное те;п> сооюетсгьует массе тела любого передви-ющегося животного. Нить, удерж и чаемая тело, эквивалентна подъемной силе силе тяготения у летающих, бе/агснлих, плавающих. А вертикальные колеба-(я точки подвеса, которые сообщаю г колебания и телу, соответствуют верти-льна реверсируемой компонент- движения передвигающихся животных. При ом наблюдаемые качания тела и направлении «восток-запад» соответствуют >мпасным колебаниям в этом направлении туловища животного, передви-иощегося волнообразным слрербом.

СПИСОК РАБОТ АВТОРА, ОЛУБЛ ИКОНА! 1НЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ;

1. А.с. 1675671 СССР, MJG f G 01 С 1/00, 17/00. Способ ориентирования/ Шве-звГЛ. (СССР). -№4672218; Заявл. 31.01.89; Опубл. 07.09.91, Бюл. № 33. - 4с.:2ил.

2. Гравнтационно-инерциальный механизм ориентирования у птиц и дру-¿х позвоночных животных// Докл. АН СССР.- 1991,- Т.319,№ 2.- С.508-511.

3. Утрикулюс - биологический компас //Наука и жизнь.. -199 !.-№ 11.- С.46-50.

4. Гравнтационно-инерциальный механизм определения опорного на-равдения в плоскости горизонта у пчел л других насекомых // Докл. РАН. -993.- Т.328, № ó.T С.750-752.

. S. Теоретические исследования механизма гравитационно-инерциального золнообразного) ориенгирования у пчел: Отчет № 248/6018 / ОКБ «Радуга»; ук. и отв. исполнит. Г.А. Швецов. - Владимир, 1993,- 52с.

6. Исследования волнообразного грашпационно-инерциатьного механизма ространственной ориентации животных // Экология и охрана окружающей среды: ез. докл. 1-й Межд. и 4-й Всерос. науч.- практ. конф.- Рязань, 1994.- С.117-119.

7. Исследования по выявлению гравитационно-инерциального механизма |риентирования у биологических объектов: Огчет № ¿88/6018/ГНИИЛЦ РФ :Радуга»; Рук. и от исполнит. Г.А. Швецов.- Владимир, 1995.- 19с.

8. Теоретические и аналитические исследования волнового гравитацион-ю-инерциального компаса (ГИК): Отчет № 287/6018/ГНИИЛЦ РФ «Радуга»; 'ук. и отв. исполнит. Г.А. Швецов.» Владимир. 1995.-40с.

9. Адаптивные механизмы пространственной ориентации медоносных тчел// Экология н охрана.окружающей среды: Тез. докл. 3-й Межд. и 6-й Все-юс. науч.- практ. конф,- Владимир, 1996,- С.267-768. - (Соавт.: А.Г. Швецов).

Ю.Гравитационно-инерцианьная рецепция у нчел и других насекомых // Экология и охрана пчелиных: Tes. докл. 1-й Me лсд. конф. - Рыбное, 1996.- С.78-i2. - (Соавт.: А.Г. Швецов).

11. Механизм формировать? силового ьоднообразного ориентирующего воздействия в плоскости горизонта на голову птиц и других позвоночных животных.- М., 1997. - i Í с. - ,/Геп. в ШИН M i I РФ 27.0Л.97, № 978-В 97.