Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Граптолиты палеозоя Средней Сибири

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Граптолиты палеозоя Средней Сибири"

РГ6 од

^ 1 ПИВ 13.Российская академия наук сибирское отделение объединенный институт геологии, геофизики и минералогии

На правах рукописи

СЕННИКОВ Николай Валерианович

ГРАПТОЛИТЫ ПАЛЕОЗОЯ СРЕДНЕЙ СИБИРИ (БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРИРОДА, СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНИЯ, БИОХРОНОЛОГИЯ, ПАЛЕОЗООГЕОГРАФИЯ)

(04.00.09—палеонтология и стратиграфия)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук

Новосибирск 1994

Работа выполнена в Институте геологии СО РАН.

Официальные оппоненты: доктор геолого-иинералогических

наук И.Т.Муравлева

доктор геолого-минералогических наук Р.Г.Матухин

доктор геолого-иинералогических наук Д.Т.Цай

Оппонирупщаа организация: Сибирский научно-

исследовательский институт геологии, геофизики и минерального сырья (СНИНГГиМС, г. Новосибирск)

Защита состоится _______1994 г. в Л-SL

часов на заседании специализированного совета Д 002.50.02 при Объединенное институте геологии, геофизики и минералогии СО РАН, в конференц-зале.

Адрес: 630090, Новосибирск, Университетский пр-т, 3.

С диссертацией поено ознакомиться в библиотеке 0ИГГ1! СО РАН.

Автореферат разослан А.____ 1994 г.

Председатель

специализированного совета д.г.-к.н., член-корреспондент

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Стратиграфическая основа лвбых геологических работ, и особенно геолого-съемочных, требует на современном этапе изучения значительного детального расчленения и обоснования принципов дальнейшего ее совершенствования. Современно качественную основу в лвбых палеонтологостратиграфи-ческих построениях составлявт зональные «калы. Выделение зональных подразделений по различным группам фауны позволяет проводить точнейшие корреляции различных разрезов в значительно разобженных регионах, определять их положение относительно Международной стратиграфической мкалы, а также и совершенствовать зональнуо основу этой акалы.

Объектом настоящей работы являвтся граптолиты и содержание их палеозойские толчи Средней Сибири. Несмотря на то, что граптолиты, как одна из важнейших групп для разработки конкретных зональных шкал нижнего палеозоя и для теоретического осмысливания Фундаментальных вопросов стратиграфии, изучались продолжительное время, целый ряд вопросов остается пока не решенным. Так. много проблематичных моментов в понимании их биологической природы, в характере их плоцадного распределения и стратиграфического распространения. Неоднозначно оценивается и корреляционная значимость граптолитовых зон при глобальных и межрегиональных построениях. Наиболее дискуссионныы является создание на основе граптолитовых зон зональной части Международной стратиграфической пкалы.

Средняя Сибирь, иаевзая как платформеннув (центральная часть), так и складчатуи (ваная часть) геологические структуры, содержит в своих разрезах богатые комплексы нижнепалеозойской Фауны, в том числе граптолитов, и несет ценнув информацив для понимания эволвции древних биот и обстановок осадконакопления.

Цель и задачи работы. На основе комплексного изучения граптолитов (определение закономерностей их географического распространения, эволвционной направленности их Филогенетических линий, характера симбиотических связей и реакций на изиенявци-еся геохимические особенности среды их обитания) разработать региональные граптолнтовне зональные пкалы кембрия, ордовика и

силура основных регионов Средней Сибири: Сибирской платформы, Салаира, Горного Алтая, Тувы, а также сводных зональных грапто-литовых «кал для всей Средней Сибири.

Основными задачами работы является:

1. Монографическое изучение граптолитов Средней Сибири.

2. Выяснение направлений эволюции граптолитовых сообществ при анализе трендов морфологических изменений в филолиниях..

3. Определение палеоценотических взаимоотношений граптолитовых сообществ с другими организмами и со средой обитания.

4. Реконструкция с использованием граптолитовой зональной стратиграфии ландаафтов дна палеобассейнов и выявление закономерностей пространственного распространения граптолитовых ассоциаций Сибири, на основе определения принципов и критериев для палеозоогеографического районирования по этой группе фауны.

5. Определение ранга, объема и положения границ региональных подразделений на основе зональных граптолитовых акал.

6. Определение взаимоотношений зон с ярусами Международной и горизонтами Региональных стратиграфических акал.

Фактический материал. Основой работы послуаили более чем двадцатилетние исследования автора по стратиграфии и граптоли-там кембрия, ордовика и силура Сибири, как при тематических работах, так и при проведении Государственной геологической съемки масштаба 1:50 ООО и 1:200 ООО (ответственные исполнители В.Н.Токарев. Л.Л.ЗейФерт. Л.й.Гладких, Й.В.Кривчиков. Й.Н.Мам-лин). Источником материала явились опорные разрезы ордовика и силура во всех фациальных зонах Горного Алтая. Салаира, Кузнецкого Алатау, Горной 1ории. Материал, с Сибирской платформы и Тувы был получен от руководителей иследовательских группе Г.И. Тесаков. А.В.Каныгин, А.Г.Ядренкина. Н.П.Кульков. Л.В.Огиенко).

Изучено около сотни разрезов, собраны граптолиты из многих сотен местонахождений. Наиболее благоприятными для изучения граптолнтов ь разработки зональной стратиграфии явились разрезы в Чарыжско-Ннской, Уйменско-Лебедской фациальных зонах Алтая и в северо-западной части Бердско-Ельцовской зоны Салаира.

В качестве сравнительного материала автор использовал коллекции и стратиграфические материалы полученные им самим или его коллегами (Д.Л.Кальо, Т.Н.Корень, Р.Ф.Соболевская, Й.И.Ким, М.В.Ерика, В.Е.Дмитровская, М.К.Аполлонов, С.В.Рожнов, Г.Р.Миж-

кина, Г.П.Абаимова, Т.В.Лопувинская, С.И.Доронина, А.В.Тимохин, В.Г.Хромых, Ю.Л.Пельман, С.У.Вагапов, Н.А.Берзин, Н.В.Олениче-ва. L.Teller. P.Storch, H.Kunst, G.Kraft, P.Kraft. Ge Mei-yu, Hang Xiao-fens, Chen Xu, R.B.Rickards, P.Dunan. J.Talent) при полевых исследованиях и геологических экскурсиях в Эстонии, Казахстане, йзбекистоне, Кыргызстане, Таджикистане, в Ленинградской, Московской и Ярославской областях Русской платформы, на Колыме и Дальнем Востоке, в Свентоквистских горах и Судетах (Полыа), в Баррандиене (Чехо-Словакия), в Озерном районе (Англия), в Моффате (Вотландия), в районах Вхан, Нанкин и Янгаан (Китай), в северном Квинсленде (Австралия).

При монографическом изучении граптолитов диссертант для сравнения сибирских таксонов с одноименными таксонами из других регионов изучил типовой материал, хранящийся в различных музеях: в Институте Палеобиологии имени Козловского Польской АН в Варваве, в Иегелонском Университете в Кракове (Польва), в Национальном музее им. Барранда в Праге (Чехо-Словакия), в Музее Природы в Рикицанах (Чехо-Словакия), в Нанкинском Институте Геологии и Палеонтологии (Китай), в Седввикском музее в Кембридже (Англия), в Австралийском Национальном музее в Сиднее, в музее Эниверситета Макквори в Сиднее (Австралия), в Центральном геологическом музее имени Ф.Н.Чернявева в Санкт-Петербурге, в Институте Геологических Наук Казахской АН в Алма-Ате. в Институте геологии Академии Наук Эстонии в Таллинне, в Центральном Сибирском геологическом музее в Новосибирске, в ПГО "Тавкентге-ология".

Методы исследований. В процессе работы над диссертацией автор ревал больвинство поставленных перед собой задач на основе метода актуализма. воссоздавая палеообстановки среды обитания морских организмов и протекаввие в то время процессы осадкона-копления через изучение современных условий и процессов, исходя из того, что чем древнее рассматриваемый геологический срез, тем значительнее и отличия сравниваемых параметров. Это осуществлялось на основе полевых наблюдений (послойное описание разрезов с определением всех характеристик палеообстановок и их изменчивости по площади, со сбором всех групп фауны и установлением прижизненных взаимоотновений этих групп друг с другом и со средой их обитания), а также лабораторных исследований (оп-

ределение геохимических характеристик отдельных образцов пород, определение таксономического состава комплексов древних организмов), на основе сравнительного анализа со сходными современными обстановками осадконакопления и с их воздействием на формирование ныне живучих комплексов организмов и с помощью выявления возможных аналогов среди типов взаимоотножений у ряда современных групп морских организмов.

Основные заживаемые положения и выводы.

1. Взаимоотномения комплексных зон в зональных граптолито-вых жкалах являются отражением синхронных морфологических изменений в независимых филогенетических линиях граптолитов.

2. Граптолиты (классы бгар!о1о!ёеа и 51егеозг1о1опа1а), как вымержая группа животных и ныне живущие птеробранхии (класс РЬегоЬгапсЫа) находятся в ближайжих родственных отножениях, а их объединенная граптолито-птеробранхиевая группа по типам построения колоний и соотножениям полиморфных зооидов резко отличается от всех других, даже близких к ним групп животных.

3. Единая система уровней интеграции жизненных форм граптолитов имеет следующий вид: индивид > псевдоколония > колония > группа колоний > кормидий > кормус (синрабдосома).

4. Граптолиты, как зоопланктон, являлись переходным звеном (первичным консументом) в лицевых цепях морских палеоценозов между основными первичными фитопланктонными продуцентами (акри-тархи и хитинозои) и остальными животными-консументами.

5. В Средней Сибири в ордовике существовала Южно-Сибирская граптолитевая палеозоогеографическая провинции, с рядом подпро-винций и регионов, а в силуре - Сибирская граптолитовая провинция, с двумя подпровинциями (Северо-западно-Центральноплатфор-менной и Алтайско-Тувинской) и рядом регионов.

Научная новизна. Личный вклад.

1. На основе новых геологических данных (составление послойных разрезов, детальных геологических планов, сбор новых палентологических коллекций) и анализа филогенетического развития граптолитов впервые обобщен весь таксономический состав этой группы Фауны на Сибирской платформе (средний кембрий -нижний силур), на Горном Алтае (средний кембрий - нижний силур), на Салаире (ордовик - нижний силур), в Кузнецком Алатау (верхний кембрий - нижний ордовик), в Горной Нории (нижний ор-

довик), в Туве (верхний ордовик - нижний силур), в Западном Саяне (нижний силур). К настоявему времени в Средней Сибири установлено 363 вида и подвида граптолитов, относящиеся к 121 роду. Впервые для Сибири автором настоящей работы монографически описаны 143 таксона, а 197 таксонов определены в различных коллекциях. 23 таксона среднесибирских граптолитов, опреде-ляваихся ранее без участия автора, привлечены к анализу только после их переизучения в музейных коллекциях.

2. На современной основе последовательной смены комплексов граптолитов разработаны региональные зональные их вкалы для среднего-верхнего кембрия Сибирской платформы; ордовика Горного Алтая, Салаира, Сибирской платформы; нижнего силура Горного Алтая, Сибирской платформы, Тувы.

3. Для целей межрегиональных и глобальных корреляций на основе региональных икал созданы новые сводные шкалы граптоли-товых зон для ордовика и силура Средней Сибири.

4. Для региональных стратиграфических построений предложены стратотипы граптолитовых зон и эталонные разрезы ряда непрерывных последовательностей таких зон.

5. На новой, "биологической" основе (трофические и симбио-тические связи) впервые выполнены реконструкции взаимоотношений планктонных граптолитовых сообществ с сообвествами других планктонных организмов - акритарх и хитинозой.

6. Впервые изучены и даны на основе метода актуализма интерпретации возможных взаимоотнонений граптолитовых сообцеств с реконструированными ландшафтными формами дна палеобассейнов и предполагаемыми химическими параметрами среды их обитания.

?. Разработана единая система в подходе анализа и интерпретации уровней интеграции жизненных форм граптолитов.

8. На основе пловадной дифференциации граптолитовых сооб-веств обосновано палеозоогеографическое районирование Средней Сибири на различных возрастных срезах.

Практическая ценность и использование полученных результатов. Предложенные зональные граптолитовые вкалы Сибири служат основой для разработанных и утвержденных МСК в 1983 году региональных стратиграфических икал ордовика и силура АлтаеСаянской складчатой области и Сибирской платформы. Именно эти граптолитовые икалы используются при совериенствовании стратиграфи-

ческой основа при проводимых тематических и геолого-съемочных работах. С их помощьв можно решать .целый комплекс стратиграфических задач дробного расчленения и точной корреляции осадочных тол*, а также по ревизии и упорядоточенив местной стратиграфической терминологии.

В процессе работы по Международной программе геологической корреляции по заказу Ордовикской подкомиссии Международной стратиграфической комиссии при Международном совзе геологических наук совместно с З.Е.Петруниной, Е.А.Елкиным, A.M.Обутом составлена по международному стандарту и издана на английском языке корреляционная стратиграфическая схема ордовика западной части Алтае-Саянской складчатой области.

Апробация работы. Главные положения диссертации докладывались на различных региональных, всесовзных и международных конференциях, совещаниях, коллоквиумах, полевых геологических экскурсиях. Среди них можно отметить: заседания ордовикской и силурийской комиссий МСК СССР (Ленинград, 1972, 1981, 1982, 1987; Москва, 1983); II, III, 1У, V Всесоюзные коллоквиумы по граптолитам (Таллинн, Эстония, 1973; Алма-Ата, Казахстан, 1979; Фрунзе-бежкек, Кыргызстан, 1983; Вильнис, Литва, 1988); заседания Сибирской региональной стратиграфической комиссии МСК СССР (Новосибирск, 1974, 1976, 1979); всесовзное совещание "Экосистемы в стратиграфии" (Владивосток, 1978); региональные стратиграфические совещания по палеозою Сибири (Новокузнецк, 1978, 1988, 1991; Бийск, 1985, 1988, 1990; Новосибирск. 1990); XIU Тихоокеанский научный конгресс (Хабаровск, 1979); II и 10 Международные конференции по граптолитам (Кембридж, Англия, 1981; Нанкин. Китай, 1990); всесовзное совещание "Теория и опыт экостратиграфии" (Таллинн, Эстония, 1982); II Международный симпозиум по девонской системе (Калгари, Канада, 1987); III Международный симпозиум по кембрийской системе (Новосибирск, 1990); заседание БританоИрландской группы по граптолитам (Эдинбург, Мотландия, 1991); всесовзное совещание "Геодинамика, структура и металлогения складчатых сооружений Юга Сибири" (Новосибирск, 1991); XXXVIII сессия ВП0 (Новосибирск, 1992); геологические экскурсии в рамках глобальной корреляции ордови-ко-силурийских отложений (Колыма, 1979; Кыргызстан, 1988; Алтай. 1988, 1990. 1991).

По теме диссертации опубликовано 100 работ, в том числе одна персональная монография и пять монографий в соавторстве, ■есть статей на английском языке опубликовано за границей. Три научно-производственных отчета защищены с участием диссертанта.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, заключения, списка литературы, приложения и семи основных разделов: I. История изучения граптолитов Средней Сибири, II. Стратиграфическое и географическое распространение граптолитов Средней Сибири, III. Биологическая природа граптолитовнх сообществ Средней Сибири, IV. Вопросы систематики и таксономии граптолитов Средней Сибири, U. Филогенетические связи в граптолитовнх сообществах Средней Сибири, UI. Биохронология по грап-толитам Средней Сибири. Uli. Зоогеографическое районирование по среднесибирским граптолитам.

Содержание указанных разделов разбито на 20 глав и изложено на 605 стр. текста, с 57 рисунками и 48 таблицами. Список цитированной литературы состоит из более 750 наименований.

Граптолиты являются одной из групп, по которым построены зональные вкалн в Международной стратиграфической «кале. Вследствие этого, в конструкции больжинства работ по граптолитам основное место занимает их стратиграфическое распространение и значение для корреляций. Диссертант ранее разрабатывал такое направление. В то же время, природа граптолитов, вследствие их "ортодоксальной архистратиграфичности", вызывает не меньжий, и даже особо пристальный интерес. Поэтому, раздел работы "Биологическая природа граптолитовнх сообществ Средней Сибири" является центральным ядром диссертации.

Работа выполнена в Отделе палеонтологии и стратиграфии Института геологии Сибирского отделения РАН (г. Новосибирск).

Учителем и вдохновителем автора работы являлся профессор

A.M.Обут, которому диссертант сердечно признателен.

В процессе полевых работ автор плодотворно сотрудничал с З.Е.Петруниной, Е.А.Елкиным. В.АЛелтоноговой, А.В.Кривчиковнм, Г.Н.Воротилиной, В.И.Ивличевой, В.Д.Ермиковым, А.А.Пузыревни,

B.Г.Русских. Л.Л.Зейфертом. Л.А.Гладких, А.Н.Мамлиным, С.С.Под-рядчиковым, С.П.Мокальским, С.А.Кузнецовым, Т.В.Хлебниковой, В.Н.Токаревым, В.А.Бутенко, А.Ю.Язиковым. А.А.Алексенко, Е.Е.Перфильевым. В.Р.Савицким, Е.И.Богащенко. При обработке ма-

териала автор пользовался советами Е.Й.Елкина, А.В.Каныгина, З.Е.Петруниной, В.И.Тесакова. В.А.Захарова, О.А.Бетехтиной, В.А.Лучининой. Всем перечисленным исследователям диссертант глубоко и искренне благодарен.

РАЗДЕЛ 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГРАПТОЛИТОВ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Под термином "Средняя Сибирь" понимается территория, охва-тывавцая Сибирскув платформу и складчатые сооружения ига Сибири - Алтае-Саянскув область. Таймыр не входит в понятие Средней Сибири и для него и соседствувщих с ним островов Арктического архипелага применимо понятие Север Сибири.

В этом разделе обобщаются, все сведения о публикациях содержащих монографическое описание граптолитов Средней Сибири или данные по анализу их стратиграфического распространения и значения для расчленения и корреляции нижнепалеозойских отложений.

РАЗДЕЛ II. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГРАПТОЛИТОВ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Глава 1. КЕМБРИЙСКИЕ ГРАПТОЛИТЫ

Среднекембрийские граптолиты на Сибирской платформе встречены в удачнинской, сулудинской, зеленоцветной, амбардахской, туес-салинской и силигирской свитах в составе суорбалахского, оленекского, джахтарского, силигирского горизонтов ангинского и майского ярусов. Они известны в Турухано-Иркутско-Олекминском, Юдомо-Оленекском и Йнабаро-Синском районах. На Горном Алтае среднекембрийские граптолиты установлены в тандоминской свите еландинского горизонта майского яруса в Яйменско-Лебедской зоне.

Верхнекембрийские граптолиты в Кузнецком Алатау найдены в китатской свите золотокитатского горизонта аксайского яруса в Золотокитатской зоне. На Сибирской платформе верхнекембрийские граптолиты обнаружены в аттырдяхской, эйринской, томпокской. чопкинской, тукуландинской и мархинской свитах в составе тав-гийского, кутугунского, энцийского и кетыйского горизонтов в Котуйском, Оленекско-Силигирском и Норильском районах.

Глава 2. ОРДОВИКСКИЕ ГРАПТОЛИТЫ

В ордовике Сибирской платформы граптолиты известны на дровнях мансийского, лопарского, няйского, угорского, волгинского, киренско-кудринского, баксанского, долборского и бурского горизонтов. Они распространены в Игаро-Норильской, Туринской, Туру-ханской, Котуй-Каймечинской, Вилвйской, Ленской зонах, встречаясь в олдондинской, уйгурской, балыктахской, точильнинской, ильтыкской, криволуцкой, ? амарканской, неручандской, манга-зейской, джеромской и овсутской свитах.

Для ордовика Кузнецкого Алатау граптолиты известны в Золо-токитатской зоне на уровне добринского и таянзинского горизонтов в китатской и тайменской свитах, а в Горной 1ории - на уровне таянзинского горизонта в алгаинской свите и на уровне амзасского надгоризонта в амзасской серии.

В ордовике Салаира граптолиты распространены в Хмелевской зоне, в северо-восточной и мной частях БердскоЕльцовской зоны. Они характеризуют добринский, лебедской, костинский, бугрыши-хинский, чакырский и диеткенский горизонты, встречаясь в толсточихинской, изыракской, зайчихинской. иловатской, ка-растунской и веберовской свитах.

Находки граптолитов в ордовике Горного Алтая приурочены к Чарывско-Инской, Ануйско-Чуйской, Бийско-Катунской и Уйменско-Лебедской зонам. Они найдены в Воскресенской, бугрывихинской, ханхаринской, орловской (буровлянская толва), камлакской, су-мультинской, таарлаганской, и*пинской, тулойской, карасинской, гурьяновской свитах, аятканской толде и располагается на уровнях добринского, таянзинского. лебедского, костинского, бугры-вихинского, савельевского, чакырского, диеткенского. орловского горизонтов.

В ордовике Тувы граптолиты известны в Хемчикской и Кар-гинской зонах, соответственно, в дагырвемийской (уровень арени-га) и в каргинской уровень авгилла) свитах.

Глава 3. СИЛУРИЙСКИЕ ГРАПТОЛИТЫ

В силуре Сибирской платформы граптолиты известны в Норильском, Тунгусском, Курейском. Туруханском, Иоркокинском, Ви-лвйском. Мойеронском районах в чамбинской, угивкской, мойеро-канской, таликитской, омнутахской, чалбывевской, валекской, ку-

ондинской (? серии), мейской, кайбатской (?), байтахской свитах. располагаясь на уровнях хаастырского. мойероканского и агидыйского горизонтов лландовери.

Силурийские граптолиты на Горном Алтае распространен!! в Ча-рыжско-Инской и йнуйско-Чуйской зонах, встречаясь в свите Вторых Утесов, свроватинской, палатинской, чесноковской свитах на уровне нижнего и верхнего подгоризонтов чинетинского горизонта, на уровне полатинского горизонта и нижнего подгоризонта ча-гырского горизонта лландовери.

На Салаире силурийские граптолиты обнаружен» в БердскоЕль-цовской зоне в оселкинской свите и расположены на уровне чинетинского горизонта лландовери. В Западно« Саяне граптолиты известны на уровне онинского горизонта, а в Туве они найдены в Хемчикской зоне в злегестской свите на уровнях кнзнлчиринского и ангачийского горизонтов лландовери и в Центрально-Тувинской зоне в акчалымских слоях злегестской свите на уровне акча-лымского горизонта венлока.

Глава 4. ДЕВОНСКИЕ ГРЙПТОЛЙТН

Девонские граптолиты (дендроидные Формы) встречены на Горном Алтае в йнуйско-Чуйской зоне в камнженской свите, в яку-■инских слоях крековского горизонта лохкова.

РАЗДЕЛ III. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРИРОДА ГРАПТОЛИТОШ СООБЩЕСТВ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Глава 1. ТИПЫ. СТРОЕНИЕ И ВЗЙИМООТНОКНИЗ ОТДЕЛЬНЫХ ЗООН-ДОВ, КОЛОНИИ И СИНРАБДОСОМ

В развитии колоний граптолитов проявляется следувжие обмие процессы: 1). интеграция (возрастание системности) - процесс упорядоточения (например, возрастание закономерности дихотомии и анастомоза у дендроидей) и объединения отдельных структурных элементов (в частности, ветвей в колонии) в целостный организм (например, срастание четырех ветвей у филлограптов, срастание двух ветвей у глоссограптов и криптограптов), 2). дифференциация - процесс расчленения целого на отдельные части (например, возникновение от двуветвистых дидимограптов одноветвистых ази-гограптов, с развитием по левой или правой ветви дидимшаптид).

3). общее увеличение размеров колонии (правило Депере - закон Филогенетическогго роста), в целом для всех граптолитов лвбых Филогенетических линий. 4). возрастание сложности построения колонии (например, в периодически возникающих мкоговетвистых таксономических группировках от дихограптид к немаграптидам и далее к синодиверсограптидам и циртограптидам), 5). уменьшение разнообразия морфологических структур тек внутри колонии.

Первая ячейка у граптолитов - сикуяозооид - образуется половам путем, а остальные эооиды (теки) появляется при вегетативном бесполом размножении простым чавечннм почкованием. Первый текозооид отпочковывается от сикулы путем перфорации, а последувщие текозооиды образуется за счет апертурного почкования [изредка возможно перФорирувщее почкование и на текозоои-дах]. При этом "новая" тека отходит от устья "старой" теки на протекальной стадии развития последней, всед за которой на ме-татекальной стадии происходит надстраивание "старой" теки. Перфорирующее почкование известно пока у двух классов колониальных животных - у птеробранхий (1№аЬ(1ор1еига) и у граптолоидей (бгарШНеа) (Беклемивев. 1964). Граптолнтн образовывали и псевдоколонии, с разобщенными зооидами в единой оболочке (род 5уг1пео1аеп1а). Только у дендроидных граптолитов имевтся все типы тек (для полового и бесполого размножения) - почкувщнеся столотеки. венские автотеки и мужские битеки.

В процессе эволвцин при переходе от дендроидных граптолитов к "истиным" граптолоидеям произовла редукция столотек. а затем и полная потеря битек. 9 "переходных" граптолитов в составе семейства Ап1зовгарис1ае, в частности у представителей рода К1аеговгар1и5, на сикуле имеется первая битека-х. От сикулы отходят две ветви, состоящие из автотек. на которых отсутствует парные им битеки. Только с 3-5-той автотеки обоих рядов возникает парные битеки. 9 граптолоидей колонии состоят из сикулы и вегетативно построенных мономорфных тек. Мономорфные текозооиды в них были гермафродитными зооидами. Часть из них "факультативно" "последовательно" вырабатывала яйца, а другие продуцировали сперматозоиды, затем они изменяли половые функции. Либо один и тот же зооид "облигатно" вырабатывал и яйца и сперматозоиды. Последовательный гермафродитизм делится на "протандрив" - сначала организм вырабатывает мувские половые продукты, затем

женские; "протогиния" - сначала женские, затем мужские; "чередование" - то женские, то мужские половые продукты. При лвбых способах гермафродитизма граптолиты были полициклическими организмами. неоднократно воспроизводя свое потомство. При возникновении синрабдосом. текозооиды были моноциклическими организмами только один раз давщими женские половне продукты, превращавшиеся в мужские и затем в нейтральные. На "мужской"стадии текозооиды также были моноциклическими. В целом, граптолиты были или классически полициклическими, или классически моноциклическими. либо "нетрадиционно"("сдвоено") моноциклическимм (с тройным циклом, сначала одноактно женским, потом одноактно мужским и затем нейтральным) организмами.

Наиболее близки к граптолитам птеробранхии - крыложаберные. У птеробранхий в одной и той же колонии, наряду с мужскими и женскими особями, могут быть и гермафродиты. Птеробранхии могут образовывать как "примитивные", так и "настоящие" колонии.

В природе широко развит своеобразный однополый способ полового размножения - женский диплоидный (с двойным набором хромосом) партеногенез, называемый "телитокия" (Кайр. 1974; Рей-мерс. 1991) - появление самок из яиц не оплодотворенных мужскими сперматозоидами. Развивается потомство "диплоидных" дочерей с генетическим составом матерей (двойной набор хромосом при амейотическом типе), или появляется "гаплоидные" дочери (мейо-тический тип), с дальнейшим востановлением диплоидного набора хромосом). Телитокия может действовать факультативно, облиганто или циклически, чередуясь с обычным половым циклом. Хромосомные нарушения при амейотическом типе ведут к полиплодии. являвшейся способом мгновенного видообразования - одна особь дает начало популяции нового вида (Майр, 1974). Популяции партеногенети-ческих организмов не могут длительно развиваться, что объясняется их консервативностьв реакции на быстро изменящиеся условия (Маупагй, 1989).

У граптолитов возможно существовало два способа размножения для возникновения первичного сикулозоокда у планктонных дендро-идей и граптолитоидей: 1 - обычный половой, со слиянием яйцеклеток и сперматозоидов - а) с участием женских автотек и мужских битек. б) "факультативно" гермофродитннй. вГоблигатно" гермафродитный; 2 - партеногенетический (телитокия).

Бесполый (вегетативный) способ образования колоний идет не только как вторая заключительная часть единого цикла от создания половый или партеногенетическим образом сикулозооида к построение вегетативным путем из текоэооидов колонии. После травмы и механического расчленения рабдосомн, к примеру, на три части, каждая из таких частей начинает "регенерироваться" вегетативно залечиваясь своим путем, что приводит к развитие нескольких самостоятельных различавшихся колоний . (ОгЬапек. 1963).

Рабдосома развивалась от образовавшегося половым (или партеногенетическим) путем сикулозооида, достигала взрослого состояния (половой зрелости) (5-7 тек или пар тек) в первый же сезон, а при крайне неблагоприятных условиях на 3-5 сезон. При нормальных условиях колония продолжала непрерывно расти до гибели рабдосомы. При этом увеличивалось только число индивидов в колонии, а размеры отдельных индивидов оставались практически фиксированными. Увеличение размеров отдельных тек при развитии рабдосомы происходило в ограниченных пределах - не более чем на 5-10 X, и только в усложнении апертурннх образований. То есть, фенотип отдельнмх тек строго контролировался генотипом по линии ограничения их размеров. Норфофункциональный анализ соотнесения размеров зооида с размерами "создаваемых" его головным житом отдельных Фузеллвсов при строительстве тек указал на то, что длина зооида равна 4,5 расстояния высоты фузеллвса, а жирина зооида - 1.5 высоты Фузеллвса ($и(1Ьигу, 1991). Зооиды много меньше тек и на гибком приклепительном образования они могут, как показывает ренгеновские снимки (В]еггезкоч, 1978), "выглядывать наружу" из тек на 1/5 от обшей длины теки. В генетической программе у граптолитов не было данных для ограничения роста колоний. У граптолоидей число зооидов в рабдосомах могло достигать до 800 у дидимограптид, монограптид и до 1000-1500 у циртограптид, а у дендроидей с триадой тек до 20000-30000. Остановки роста колонии (диапаузы) происходили при неблагоприятных условий незакономерно на всех стадиях развития колонии. Только у некоторых ретиолитид (боивгар^з, НоЬгеИоШез, Адаз^егарЬиг) в дистали на определенной паре тек регулярно образуется тубус (как остановка роста рабдосомы), что заложено в генетической программе построения колонии. В той же программе

закладывается изменение способов образования новых тек или рядов тек. 9 диморфограптид в проксимали у сикулы проявляется новый признак - однорядность„ "исчезающая" в двурядных медиали и дистали. Аналогично у дикранограптид двурядно срастаются ветви в проксимали. Бывает, что "новый"признак проявляется не в проксимали вблизи сикулы, а в дистали. Так.у вида Gl.pers-culptus в крайней дистальной части образуется однорядная часть, состоящая из 1-6 тек (Storch,1986). Эти изменения отражают степень выраженности генетических факторов и вызывается мутацией генов, контролирующих возникновение признаков (Urbanek, 1960). При проявления "новых" признаков в проксимали, вырабатываемые в сикулозооиде вещества являются стимуляторами проявления такого признака, на фоне возрастающей активности генов. Когда "новые" признаки проявляются в дистали, то сдерживающее влияние вырабатываемых в сикулозооиде веществ, ведущих себя как ингибитор к такому признаку, могло ослабевать только в удалении от сикулы.

Плавательные аппараты у планктонных граптолитов представлены: А. Крупными округлыми пузырями (пневматофорами), (Monog-raptus, Diplograptus, Rhabdlnopora, Tetragraptus); Б. Центральными зонтикообразными телами-поплавками на ветвях первого и второго порядка (Dlchograptus, Loganograptus); В. Мелкими газовыми вместилищами внутри сетчатых колоний (Polygonograptus, Retiolites); Г. Газовыми полостями (цистами) внутри дистали и за ее пределами (Cystograptus); Д. Газовыми межками на концах тек (Dittograptus); Е. Пучками нитеобразных волокон (с мелкими газовыми вместилищами) в дистали (Orthograptus, Rhabdlnopora).

Структуры механизмов балансировки служили балластом в проксимали для строгой ориентровки колонии и как "бампер" для предотвращения поломки проксимали при косании ею дна бассейна. Они имеют следующий вид: А. Якорь в проксимали: а) 2-3 крепких ■ила (Cl. bicornis, Cl. longispinus); б) две серповидных уплощенных лопасти (Cl. peltifer); в) одно округлое образование (Cl. wilsoni): Б. Анкора и корона в проксимали (Akldograptus. Petalolithus); В. Плотные ткани в проксимали (Reteograptus); Г. Апертурные или вентральные жипы, как правило, в проксимали и медиали (Aiplexograptus).

Термин синрабдесома (греческий "syn" - вместе) обозначает группировку колоний одного вида в надколониальное образование

(Ruedeiann, 1908, 1947). Это не симбиоз отдельных видов или популяция одного вида, а закономерное объединение нескольких генераций рабдосом одного вида на основе слияния отдельных раб-досомннх пнефматофоров в единый плавательный орган. Синрабдосо-мы известны только у планктонных граптолоидей. Число рабдосои в синрабдосоме колеблется от 10 до 20, редко до 50. Набор генераций рабдосои в синрабдосомах равен 2-3, редко 5-6. В генерации от 3 до 20-25 рабдосом. Граптолиты у которых возникали синраб-досомн были моноциклическими организмами, продуцируя женские яйцеклетки один раз и затем становясь "мужской особы)" и способные продуцировать мухские сперматозоиды (также один раз). "Длина поколения" у них колеблется в пределах от 5 до 18 тек.

Образование синрабдосом было формой усложнения просто построенных колоний у диплограптид, глиптограптид и монограптид, на Фоне общей эволвционноА направленности в упрощении строения рабдосои. Образование синрабдосом является закономерным элементом зволвционного развития Sraptoloidea. При биологическом регрессе, на фоне упроцения строения колоний, происходит и умень-вение числа входящих в них отдельных зооидов. Однако, это компенсируется (проявление биологического прогресса) возрастанием сложности строения надколониального образования - синрабдосомы, за счет которого увеличивается и число входящих в такое объединение отдельных зооидов - тек.

Другие "суперколонии" именуемые в работе квазисинрабдосомами строятся на основе соединения нитевидными образованиями на устьях сикул (Müller,1977). Соединение сикулозооидами свидетельствует о том, что это была группировка яйцеклеток одной единственной колонии или даже одной особи - своеобразная"кладка яиц".

В.Н.Беклемивев (1964) использовал термин кормус для обозначения более высокого, чем колония, уровня интеграции организмов, когда кавдая колония, именуемая кормидием несет специфические функции (питания, зажиты, размножения). Я граптолитов намечена следувчая последовательность интеграции жизненных Форм: индивидуальный зооид (сикулозооид) > псевдоколония > колония (рабдссома) > группа колоний из одноактной "кладки яиц" единственной особи ("квазисинрабдосома") > кормидий [отдельные рабдосомн (или группировка рабдосом в одной из генераций, как

одноактная "кладка яиц" многих особей) в синрабдосоме или отдельные рабдосомм в "квазисинрабдосомах"] > корпус (синрабдосо-ма). Граптолиты, как древняя вымервая группа, "перебрали" все известные у других групп животных способы организации визненных Форм и вплотнув приблизились к верхней границе колониальной организации, за которой такие организмы могли бы перестать бнть колониями, становясь особями высвего порядка.

Среди симбиозов планктонных граптолитов рассмотрены форма: голопланктоннмй хозяин Pol. sokolovi и эпипланктонный каварти-рант Diet. coalituB (Обут, 1953), хозяин Ok. spiralis и квартирант Mon. linnarssoni (Сенников. 1976). Разобраны видм-оппорту-нисты [Gl. teretlusculus. Str. exißuus и другие), викарирувцие виды (Ret. angustidens - Ret. angustissiaus; Mon. grlestonensis - Kon. linnarssoni н другие).

По степени развития прикрепительных органов, а по способу (уровнв) питания бентосные формы делятся на формы: а. поверхностного уровня - "пламеобразный" тип (Cysticaaara, Syringotaenia); б. придонного уровня (питание в слое воды 1 см от дна) - "мохоподобнмй" тип (Idiotubus, Bithecocaaara) и "плетевидный" тип (Ptilograptus: в. низкого уровня - питание в слое воды 2-3 см от дна) - "грибовидный" тип (Dictyoneaa. Desaograptus); г. среднего уровня (питание в слое воды 5-10 см от дна) - "веерообразный" тип ( Aspidograptus), "кустообразный" тип (Koreaagraptus; Callograptus). "древовидный" тип (Xylonograptus, Alrograptus); д. высокого уровня (питание в слое воды 10-20 см от дна) - "колосообразный" тип (Inocaulis, Estonokaulls), "перообразный" тип (Aellograptus).

Рассмотрены симбиозы бентоеннх граптолитов на примерах пар видов имевцих различные уровни питания Dend. hallianus - Cal. Staufferi, Ptil. gloaeratus - Kor. kozlouski.

Глава 2. СТРУКТУРА ГРАПТОЛИТОВИХ АССОЦИАЦИИ

Структура ассоциаций отрааает характер частот распределения размеров колоний граптолитов и характеризует численность индивидов в колонии, выявляя наличие или отсутствие отдельных сикул и иных форм, что позволяет судить о возможности или препятствиях для полового (или партеногенетического) размножения с образованием новых сикулозооидов. Структуры асссоциаций по возраст-

них стадиям могут быть изображены графически и в виде формул. Они делятся на две крупные группировки: первая - присутствует много отдельных сикул. иных и нормальных (средних) Форм: вторая - отсутствует отдельные сикулы и вные формы и присутствует много крупных форм. Районы встречаемости первой группировки имели благоприятные условия для быстрого м массового размножения граптолитов половым путем с образованием новых многочисленных сикул и юных форм. В палеобассейнах со второй группировкой были неблагоприятные условия для образования сикул половым путем, но условия способствовали быстрому росту колоний в результате интенсивного почкования новых тек. большинство живжих там форм граптолитов были иммигрантами из других районов, где жироко проявлялось размножение половим путем с образованием сикул и вных Форм.

При классификации сообществ граптолитов по структуре таксономического разнообразия они подразделяется по количеству родов и видов (общие родовая и видовая политаксонность или моно-таксонность). по числу видов в составе родов (политаксонные или монотаксонные рода), или по числу подвидов в составе видов (политаксонные или монотаксонные виды). Для ордовика Горный Алтай и Салаир являлись регионами с родовой политаксонностьв - более 30, а Сибирская платформа была регионом с родовой монотаксон-ностьв - менее 10. В раннем силуре Сибирская платформа стала регионом с родовой политаксонностьв - около 30, наравне с Горным Алтаем - более 35. Для ордовика Горный Алтай (более 80 видов), Салаир (более 50 видов) регионы с видовой политаксонностьв, а Сибирская платформа была регионом с видовой моно-таксонностьо (около 15 видов). Для раннего силура видовая политаксонность характерна для Сибирской платформы (более 50 видов), Горного Алтая (более 80 видов), а Салаир и Тува были регионами с видовой монотаксонностьв (по несколько видов в каждом). В раннем палеозое на территории палеобассейнов Средней Сибири и смежных регионов были постоянные изменения положения центров видового и подвидового разнообразия граптолитовых сообществ.

Кежду геохимическими ассоциациями пород осадочных толщ и характером взаимоотношений внутри планктонных граптолитовых сообществ существовали определенные связи. Данные по Горному

Алтае выявляют обратнув связь между числом таксонов граптолитов в комплексах свит (или зон) и содержанием в породах МпО и Т102. При обилии таксонов (тулойская, ханхаринская. бугрымихинская и другие свиты, а также соответствуете зоны - подзона bal ticus зонм densus, зона triangulatus) содержание МпО, Ti02 понижено. В породах свит с малым числом таксонов (карасииская. чесно-ковская и другие свиты, а также соответствувщие зоны - подзона densus зоны densus, подзона hlrundo зоны gibberuluis, зона cyphus) количество МпО, Т102 повыжено. По материалам Норильского района фиксирует прямая связь с содержанием На20 и обратная связь с содержанием МпО. Тi02. При многочисленных таксонах и обилии экземпляров (зона triangulatus) в породах максимум На20 и минимум МпО. Т102. Породы зонального уровня exiguus. nodifer, имевшие малое число экземпляров редких таксонов, содержат мии-нимцм На20 и максимум МпО. Ti02.

Данине о взаимоотношениях граптолитовых сообществ с мор-фоструктурннми элементами морского дна показывает, что богатые в таксономическом отношениии и многочисленне по количеству экземпляров граптолитовые сообщества развивались в "столбах" водной массы над поднятиями и над уступами по краям котловин, тяготея к районам резких изгибов дна. где могли подниматься за счет апвеллинга придонные глубинные массы воды с привносом минеральных веществ для питания Фитопланктона.

Среди всех групп бентосных организмов "благоприятное" воздействие на сообщества бентосных граптолитов оказывали трилобиты и криноидеи. В соседстве с трилобитами увеличивались размеры рабдосом. численность экземпляров колоний возрастала до сотен, а родовой состав содержал 3-5 таксонов, представленых 1, редко 2 видами, а с криноидеями сохраненялись размеры рабдосом, численность экземпяров колоний достигала десятков, а родовой состав не превышал 2-3 таксонов, каждый с 2-3 видами.

Глава 3. П0Л01ЕНИЕ И СВЯЗИ ГРАПТОЛИТОВЫХ АССОЦИАЦИИ В СТРУКТУРЕ МОРСКИХ ПАЛЕОБИОЦЕНОЗОВ

Материал из силура Сибирской платформы выявил некоторые закономерности распределения Фитопланктонных акритарх, хитинозой и эоопланктонных граптолитов по палеоакватории. Построенные частотно-размерные гистограммы распределения планктонных групп

в лландовери Сибирской платформы отразили теснейоие закономерности синхронности частотных изменений во всех трех группах. Распределение численности силурийских планктонных групп Сибирской платформы по отнопенив к Фациальному профнлв и к предполагаемому берегу палеобассейна показали, что, как и в современных морских бассейнах, концентрации раннепалезойского зоопланктона - граптолитов, располагайся более удаленным от берега, по сравнение с Фитопланктоном, поясом, несколько накладыва-ясь на него. По характеру распределения количества видов силурийские хнтннозои Сибирской платформы оказались близки к зооп-ланктонным граптолитам, а по закономерности распределения биомассы - к фитопланктонным акритархам.. Пирамида биомассы лландо-верийского планктона Сибирской платформы отобразила "начальное" место акритарх, хитинозой к граптолитов в лицевой цепи морских организмов. Пирамида имеет перевернутый вид и сходна с современной реальной аорской пирамидой пицевой продуктивности.

Граптолиты, хнтннозои и акритархи .находились в теснейвих биологических связях мевду собой. У них били единые или близкие экологические ннэн и они находились в единой трофической цепи. Поэтому, меаду отдельными представителями этих трех групп стали возникать сиыбионтные отновениа (Сенников, Заславская, Веаего-ва, 1986): 1) граптолнтово-акрнтарховнй, 2) граптолитовохнтино-зойный, 3) хитинозойно-акрнтарховый. Крупные зоопланктоные граптолиты в обоих типах симбиоза являлись "хозяевами". Нелкие акритархи в обоих типах симбиоза выступали "гостями". Хитинозоя в симбиозах с граптолнтами являлись "гостями", а в симбиозах с акритархами - "хозяевами". Выявлены симбиозы граптолитов с кри-ноидеями, наутиллидани и другими группами Фауны.

РАЗДЕЛ I». ВОПРОСЫ СИСТЕМАТИКИ И ТАКСОНОМИИ ГРАПТОЛИТОВ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Глава 1. КРИТЕРИИ ВЫДЕЛЕНИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ЕДИНИЦ

Рассмотрена и классифированы признаки строения колоний граптолитов. Для граптолитоидей (без ретиолитид) отмечено 19 признаков. Для ретиолитид добавлено к обцим признакам (из 19) 9 признаков. Для дендроидей расмотрено 15 основных признаков.

Автор придервивается мнения, что не какие-то определенные

признаки, например, родовые, ограничивает естественно* родовую таксономические единицу, а сам род дает какие-либо характеристики отдельным колониям (индивидам) (Майр, 1971). Каких-либо признаков однозначно относящихся к какому-то одному рангу таксонов - видовому или родовому - не бывает, тем более, что граптолиты составляет обвирнув группировку семейств, отрядов,родов. Однако, анализ данных показывает, что имеется общая направленность изменения набора признаков при переходе от низших таксономических категорий к высвим: для подвидовнх и видовых категорий главенствуют мерические признаки; для видовых и надвидовых ' (группа видов или подрод) категорий доминирует ме-ристические признаки; для родовых и семейственных категорий определяющими является признаки наличия или отсутствия каких-либо структур; для отрядных категорий вавнн признаки наличия или отсутствия двусторонней симметрии и тип ультраструктуры ткани колонии.

Среди видовых признаков для граптолитов определявшими являются форма рабдосомы (или степень изогнутости ветвей), размеры сикулы, число тек в единице измерения. Подвидовые признаки определяется, как правило, размерами тек. их наклоном к оси раб-досомы. положением вершины сикулы относительно устий первых тек. Признаки родовых категорий - морфология тек (тип тек и его трансформация на протяжении рабдосомы). а также форма ветвей и тип ветвления. Для родов в семействах дендроидей, наряду с морфологией тек, определяющими являются наличие или отсутствие диссепиментов, анастомоза, главной ветви. Признаки семейственных категорий - строении и развитии проксимальной части колонии, а также однорядность или двурядность колоний, срастание или разобщенность ветвей, наличие спложной или сетчатой покровной ткани. Для дендроидей важны - тип строения ветвей (триада или пучки тек), Формирование сети или хаотическое пространственное расположение отдельных ветвей. Ультраструктурные особенности строении тканей в колониях граптолитов разграничивают граптолиты по категориям в ранге отрядов. Также важны наличие или отсутствие симметрии, виргулы. битек. пневиатофорной сикулы.

Глава 2. ТАКСОНОМИЯ СРЕДНЕСИБИРСКИХ ГРАПТОЛИТОВ

Закладываемые в современник классификации граптолитов признаки объединяется функциональным назначением и часто является причинными, что позволяет полагать переход от искусственной систематики к естественной. Полный такой переход, конечно, произойдет еде не скоро, однако лвбые направления в совершенствовании классификаций граптолитов безусловно сейчас невозможно развивать без "биологизации" морфологических исследований. Одних из магов к этому может служить сравнительное морфофункцио-нальное изучение близкородственных к граптолитам птеробранхий, живущих в современных морских бассейнах и ииевжих "ископаемые" (начиная со среднего кембрия) таксоны.

Полные списки таксонов граптолитов Средней Сибири содержат 122 рода, 313 видов, 50 подвидов. 143 вида и подвида монографически описаны диссертантом (в том числе в соавторстве) и 197 видов и подвидов определены в различных коллекциях. Таким образом, только 23 таксона граптолитов Средней Сибири были определены и описаны без его цчастия. Эти таксоны были ревизованы диссертантом в музеях и личной коллекции А.М.Обута.

Глава 3. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ СРЕДНЕСИБИРСКИХ ГРАПТОЛИТОВ

Рабдосомы сибирских кембрийских граптолитов имеет черные твердые внутренние столоны и теки, отличавциеся своеобразным почкованием, характерным для класса Stereostolonata. Почти у всех экземпляров имевцих хороыув сохранность наблвдается Фузел-лярное строение тек, что позволяет отстаивать"граптолитовуе" или "птеробранхиевув"природу этих органических остатков. 1ироко известно давно высказанное предположение (Schepotieff, 1905) о Филогенетической близости граптолитов и птеробранхий,основанное на значительной гомологии морфологических структур этих двух групп (Kozlowskl, 1947; Обут, 1964). Древнейшие граптолиты произошли непосредственно от древнейших птеробранхий или от"пте-робранхиоподобных" предшественников,или граптолиты и птеробран-хии произошли от одного пока неизвестного предка (Andres,1977). Обцим для птеробранхий и граптолитов является неизвестное у других животных перфорируете почкование(у граптолитов первого текозооида от сикулозооида) и способ образования раздваивав-цихся ветвей при котором у птеробранхий при остановке роста зо-

оида он превращается в концевой зооид и дает развитие новону столону (и новой ветви), а у граптолитов(у дендроидей) в одной триаде взамен битеки появляется вторая столотека,дающая начало новой ветви. В картине зарокдения граптолитов не достает"зве-на"предковых форм, с одной стороны уве отличных от птеробран-хий(примитивные, но закономерные ветви),а с другой, не достигших высокой (археодендридной или днтекоидной)степени сложности в построении колоний и дифференциации тек. Рассмотриваются дискуссионные вопросы классификации среднесибирских граптолитов ордовика и силура.

РАЗДЕЛ У. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ В ГРАПТОЛИТОВНХ СООБЩЕСТВАХ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Глава 1. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ В ГРЙПТОЛИТОВЫХ СООБЩЕСТВАХ

Явление филогенетической дифференциации (ветвления) на граптолитовых таксонах фиксируется делением не только на два, но и на три дочерних таксона. Так,в составе семейственной группы Но- nograptidae вид At.strachani мог быть исходным для вида основателя рода Lagarograptus (Lag.acinaces).a такке и для вида основателя рода Honoclitacis (Honocl.sp.), а вид At.atavus является исходной формой для вида основателя рода Coronograptus (Cor.an- gustus) и для вида основателя рода Pribylograptus (РгЛпсожжо- dus). Так как сами эти виды находятся в филолиниях внутри "своих"родов и дают развитие следующим за ними видовым таксонам, то наблюдается их дифференциация на 3 и более таксона. Обычно материнский вид,давая дочерний вид. продолжал существовать вместе с ним достаточно долгое время (изредка и переживал последнего). Часто материнский вид вымирал вслед за появлением дочернего. Не редки случаи при которых вид-основатель давал два или три дочерних вида, относящихся даже к различным родам. Эти "плодовитые" виды-основатели обычно имели краткий период существования.

Глава 2. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЛИНИИ В СРЕДНЕСИБИРСКИХ ГРАПТОЛИТОВНХ СООБЩЕСТВАХ

Для кембрия наблюдается две устойчивые тенденции:

упорядочение в расположении тек на ветвях и редукция толстого центрального ствола (центральной ветви) либо за счет уменьвения количества тек в ветви и разобщения тек (или диад или триад тек), либо за счет образования нескольких тонких отдельных ветвей. Тренды родовых таксонов: 1) Aellograptus > Mastigograptus. 2) Síberiodendrua > Dithecodendrua > Bulaanidendrua. 3) Archaeolafoea > Archaeodendrua. В тренде видовых таксонов -Dith. sibiricua > Dith. tenuiraaosua > Dith. grossithecatua -увеличивается размеры тек и усиливается закономерность их располояенна.

По характеру изменения числа тек в единице измерения, по размерам рабдосомн н ее конфнгарации. для аренига строятся сле-дувщие филолинин: 1) Ph. densus > Ph. rotundatus > Ph. ilicifolius: 2) Ph. densus > Ph. anna. Биозона Ph. densus отвечает объему одноименной комплексной зоны densus. Биозоны Ph. rotundatus, Ph. ilicifolius равны соответственно объемам комплексных подзон balticus н densus. Фнлозоны rotundatus и Ilicifolius строго отвечавт отмеченным комплексным подзонам. Резкие изменения в морфоструктдрннх перестройках и смена их направленностей у филлограптовнх видов и подвидов приурочены к границам комплексных зон.

Сходные картины совпадения объемов комплексных зон и фило-зон зафиксированы для следувцнх филолиний ордовикских граптолм-тов: i) Ex. broggeri > Ex. taiayrensis > Ex. suecicus > Ex. extensus > Ex. hirundo: 2) Ex. balhaschensis > Ex. kirgisicus > Ex. jakovlevi: 3) Ex. extensus > Ex. sparsus > Ex. jakovlei/i; 4) Ac. balticus > Ас. nlcholsonl > Ас. pusillus > Ас. afflnls > Ас. cognatus: 5) Did. protoblfidus > Did. geainus: 6) Is. geaicyclus > Is. paraboloides > Is. victoriae: 7) Is. schrenki > Is. gibberulus > Is. victoriae: 8) Hust. teretiusculus > 61. euglyphus (LapHorth) > 61. eoslccatus > £1. siccatus: 9) Cl. brevis > Cl. ainlaus > Cl. latus > Cl. longispinus: 10) Cl. caudatus > Cl. tubuliforais > Cl.hastatus.

На видом уровне по возрастании длины сикулы, нмененив поло-аение ее вермины по отноаенив к устья первых тек, а также изменения максимальной вирнны рабдосомн выделяется четкая единая цепочка: Cor. angustus > Cor. cyphus > Cor. gregarius > Cor. laxiculus. Обособляится и подвидовые цепочки: i) Cor. angustus

angustus > Cor. angustus praeiaturus > Cor. angustus nanus. 2) Cor. cyphus cirrus > Cor. cyphus hipposlderos > Cor. cyphus cyphus. 3) Cor. gregarius linusculus > Cor. gregarius leei > Cor. gregarius arcuatus > Cor. gregarius gregarius. в которых закономерно изменяется длина сикулн, общая ширина рабдосомы, различия между шириной проксимали и дистали, число тек в единице измерения. Биозона Cor. angustus соответствует комплексной зоне vesiculosus; биозоны Cor. cyphus и Cor. gregarius отвечает одноименным комплексным зонам; биозона Cor. aaxiculus соответствует комплексной зоне convolutus. К границам комплексных зон прироченн смены направленностей эволвционннх изменений. Для лландовери Средней Сибири выделяется единый ряд филозон: 1) Cor. angustus (Cor. angustus angustus) (средняя часть нижнего лландовери). 2) Cor. cyphus (Cor. cyphus cyphus) (верхняя часть нижнего лландовери). 3) Cor. gregarius (Cor. gregarius einusculus. Cor. gregarius arcuatus. Cor. gregarius gregarius) (нижняя часть среднего лландовери), 4) Cor. Baxiculus (верхняя часть среднего лландовери). К границам комплексных раннеснлу-рийских зон приурочены и резкие изменения в таких филолнниях: DAt.ceryx > At.gracilis > At.praestrachani > fit. atavus; 2) At. sp. 4 (алтайский) > At. sp. 3 (сибирскоплатформенный) > At.strachani; 3) Lag.acinaces > Lag.tenuis; 4) Lag. inexpeditus > Lag. sp.(aff. tenuis) > Lag. helenae > Lag. reeotus; 5) Dee.triangulatus > Dei.pribyli > Dee.convolutus > ? > Dee.urceolus; 6) Mon. distans. > Stie.sedguicki > Stie. halli.

Глава 3. О ХАРАКТЕРЕ РУБЕЖЕЙ ИЗМЕНЕНИЙ В ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ЛИНИЯХ ГРАПТОЛИТОВИХ ТАКСОНОВ

Фиксируемое строгое соответствие эволвционннх изменений в филогенетических линиях серии самостоятельных родов доказывает их большув значимость для корреляции и расчленения соответству-вщих стратиграфических интервалов. Наблвдаемые независимые мор-Фоструктурные перестройки у обширной гаммы родов на протяжении ордовикско-силурийского интервала связаны с границами зональных уровней. Эти перестройки отражает эволвцив филумов. положенных в основу предлагаемых филозон. Больжинство таких Филозон совпадает в полном объеме с комплексными зонами. В связи с этим, выявляется биологическая сущность комплексных зон, проявлявшаяся

в совпадении продолжительности интервала какой-либо комплексной зоны со временем развития рядов звекьев в нескольких различных Филогенетических линиях видов (или подвидов) в разных независимых родах.

РАЗДЕЛ VI. БНОХРОНОЛОГНЯ ПО ГРАПТ0ЛЙТА1 СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМ В ЗОНАЛЬНО* СТРАТИГРАФИИ НИЖНЕГО ПАЛЕОЗОЯ

Зональная стратиграфия составляет наиболее совериеннув и проработанную форму биостратиграфических приемов исследований осадочных образований. В зональной стратиграфии используется своеобразные, только для нее характерные приемы и правила и целый ряд стратиграфических задач может быть успевно ревен ливь с применение)* зональной стратиграфии. Например, выявление скрытых перерывов или доказательство полноты геологической летописи в маломочных конденсированных разрезах: определение строгого эквивалента полного объема вновь выделяемого стратона и уже имевшегося ярусного подразделения; определение объема ярусов, выбор (точная маркировка) границ как обжей, так и региональной стратиграфических вкал; доказательство глобального проявления бнст-ропротекаввих геологических событий.

Граптолиты, больвинство представителей которых является планктонными формами, обладали целый рядом специфических особенностей ("быстрая" эволюция, "мгновенное" расселение, "обвир-ный" космополитизм), "пространственно-временное" проявление которых, уже давно, со второй половины прошлого века используется для дробной (зональной) стратиграфии. Свойственная им высокая скорость эволвцнонных изменений, возможно достигала в отдельные отрезки геологического времени "трех-четырехкратного" последовательного (предок-потомок) видообразования за 1-2 млн лет. Быстрая смена одних таксонов на другие, возможно, объясняется предполагаемым выве партеногенетическим способом размножения у некоторых граптолитов. Партеногенетические организмы имевт короткий период существования, так как неспособны подстраиваться (в отличии от организмов с половым размножением) под изменения окружавшей среды. В то же время, такая необычайная эволюционная потенция к совершенствованив и видообразование могла явиться

следствием других обстоятельств. Первое, эта была достаточно высокоорганизованная (Гемихордовне) в обмен эволвционном плане группа аивотных, являвшаяся непосредственным предшественником животных типа Хордовых. Второе, в противовес первому, это была группа с колониальной организацией жизненных форм, в большинстве случаев характерной для животных, располагавшихся значительно нише на гипотетическом "зволвционном древе". Хотя, стоит отметить, что колонии известны и для низших хордовых животных. Третье, граптолиты (подавлявшая их часть) били истинно планктонными организмами, что также не характерно для "высоко-организованых" животных (исклвчением являвтся некоторые низшие хордовые).

Продолжительность существования видов сокращается при повы-вении биологической организации, а граптолиты достигли в процессе организации жизненных форм в развитии колоний одной из самых высоких ступеней для всего органического мира. Ч.Дарвин объяснял более быструю эволвцив высших организмов, их более сложными связями со средой обитания, чем у низших организмов. Параллельно с этим, на темпы эволвцин оказывает существенное влияние строение экосистем - в сложных экосистемах скорость эволвционных изменений ниже, чем в простых экосистемах. Ранне-палеозойские пелагические экосистемы, вклвчавщие в себя планктонных граптолитов, были устроены относительно просто: планктон - граптолиты, радиолярии, хитинозои и акритархи; нектон - коно-донтофориды, наутияоидеи, тентакулитн, полихеты. Заметим, что мелкие виды с малым временем генерации имевт больмув (по сравнение с другими видами) эволвционнув пластичность и тем самым выше скорость видообразования. 3 граптолитов при их относительно мелких размерах (как колоний, так и, особенно, отдельных зо-оидов) время генерации возможно изменялось от одного раза в несколько сезонов до неоднократного в один сезон. Виды с малым временем генерации за определенный отрезок времени давт бояыув возможность для генетических изменений, чем виды с длительным временем генерации, что позволяет увеличиваться скорости филе-тического видообразования. Возможно, что мелкие размеры граптолитов и их относительно краткое время генерации, могли также в какой-то мере содействовать возрастанию скорости видообразования в рассматриваемой группе фауны и достижение ее очень высо-

ких темпов.

Второй особенности граптолитов являлось практически мгновенное (менее одной зоны, в пределах от 5-10 тнс. до 50-100 тнс. лет) расселение подавлявшего числа видовых таксонов граптолитов после их возникновения, при этом, в большинстве случаев, расселение почти по всем мировым морским палеоакваториян, где были приемлемые для жизни граптолитов условия. Такув высокую скорость миграций обеспечивал планктонный образ жизни, при, вероятно, универсальной способности за счет вертикальных миграций "активно" и "выгодно" подстраиваться под лвбые сужествувжие водные течения.

Третья специфика граптолитовых палеобиоценозов состоит в том, что остатки колоний граптолитов достаточно жироко встречается в терригенных Фациальных комплексах (при относительной бедности других групп фауны в таких обстановках) ордовика, силура и нижнего девона. Такие фациальные комплексы является проявлениями широко распространенных на всех материках обстановок морского осадконакопления. Насть из них как раз и характеризует стратотипы отдельных ярусов ордовика, силура и нижнего девона. Именно в этих разрезах и были сделаны первые находки органических остатков, названных граптолитами. При анализе стратиграфического распространения рассматриваемой группы фауны, были построены первые зональные «калы по граптолитаы. явивниеся. к тому же. первыми зональными шкалами для всего палеозоя. Зти зоны для ордовика и больней части силура были выделены в Великобритании, в Северной ймерике. а для верхов силура и низов девона - в Чехословакии. Именно "английские" и "чежские" граптолитовые зоны впервые составили и составляет сейчас зональнув основу в ИСН. Работа над соверженствованием зональной (граптолитовой) части MCI на протяжении этих почти 100 лет велась практически непрерывно по пути совериенствования и унификации региональных зональных граптолитовых шкал. В этих исследованиях в последние годы обособились три направления: 1. Создание в MCI двух независимых для ордовика стандартов граптолитовых зон. отвечавших двум крупнейшим палеозоогеографическим провинциям - Тихоокеанской и Атлантической (Berry, 1968; Цай, 1982); 2. Выявление сходных элементов в различных региональных граптолитовых шкалах и совершенствование в MCI унифицированной единой шкалы грапто-

литовых зон (Rickards, 1976); 3. Вынос зональной граптолитовой ■калы за пределы HCl и создание стандартной зональной укрупненной граптолитовой «калы, как промежуточного элемента для точнейшей корреляции между MCI и региональными стратиграфическими ■калами (Корень. 1984). Отмеченные пути предусматривает постоянную работу над совершенствованием региональных зоиальнмх граптолитовых «кал при современной ревизии местных граптолито-вых зон. Для ряда крупных регионов, объединяемых единством геологического развития, можно выделять собственную (суперрегиональную) граптолитовую жкалу (например, для Сибири, для Азиатской части бывшего СССР), отражающей специфику отличий между региональными граптолитовыми «калами и граптолитовыми зонами MCI.

Чётвертая особенность граптолитовых палеосообществ замечается в том, что более чем 100-летнее их изучение и послойный анализ стратиграфического распространения их находок позволяет надеяться на достоверность обобщений и правомочность выводов по выделяемым сводным последовательностям граптолитовых зон.

Глава 2. СЩНОСТЬ ГРАПТОЛИТОВЫХ ЗОН. ИХ ТИПЫ, ПРИНЦИПЫ ВИДЕ Л ЕНИЯ. РАНГОВАЯ СОПОДЧИНЕННОСТЬ С ДРУГИМИ ХР0Н0- И БИОСТРАТО-НАМИ

В понятие зон Международной стратиграфической акалы, стандартных зон, провинциальных зон, региональных и местных зон большинством исследователей вкладывается смысл комплексных зон (concurrent-ranee zone, oppel-zone. совместно-предельная зона). Комплексная зона - отложения, сформировавшиеся за время существования содержащегося в них зонального комплекса граптолитов, отличающегося от комплексов граптолитов в ниже- и вышележащих отложениях. В ряде работ выделялись таксон-ранговые "биозоны" (=биохроны) зональных видов - отложения, сформировавшиеся за время полного стратиграфического распространения зонального вида. Специально или не вполне осознано выделялись в частных разрезах и граптолитовме тейльзоны видов-индексов, отвечающие реальному интервалу распространения в конкретных разрезах данных таксонов-индексов. Некоторые граптолитологи в своих работах как части или частичные разновидности комплексных зон. таксон-ранговых зон, тейльзон рассматривали конкурентно-ранговую или сме-

шанноранговув зону - как составнув часть двух пограничных зон, где наблвдаетя перекрытие ниже- и выжелешащих зональных комплексов или видов-индексов. Другие исследователи выделяли ин-тер-зону или биоинтервал - промежуток меяду двумя соседними зонами, где нижележащий комплекс или вид-индекс уае исчезли, а вышележащий комплекс еще не появился. По доминантному числу экземпляров отдельных видов диагносцировались акмезоны (эпиболь-зоны) по граптолитам. Редки построения граптолитовых филозон-зональных подразделений, основанных на отрезках эволвционннх линий- феноклин - или на трендах в развитии. Биологическая сущность комплексных граптолитовых зон закладывается на Филогенетической основе эволвции граптолитовых сообществ и проявляется в совпадении продолжительности интервала какой-либо комплексной зоны со временем развития одного или ряда звеньев в независимых филолиниях.

Зональные категории в Мешдународной шкале имеят следуицув соподчиненность: 1. Наиболее дробным подразделением МСМ должна быть хронозона комплексного обоснования; 2. Хронозон« комплексного обоснования в MGB могут быть приняты, признаны валидными и рекомендованы к использование в качестве эталонных изохронных интервалов, только тогда, когда они будут соответствовать устойчивой последовательности выявленных при синтезе региональных вкал и планетарно скоррелированных, параллельно и независимо развивавшихся филогенетических рядов различных групп организмов; 3. Последовательный суммарный набор хронозон комплексного обоснования должен составлять полный объем какого-либо яруса (века), то есть такие хронозоны должны быть составными частями ярусов (веков); 4. Нивняя граница хронозоны комплексного обоснования должна определяться и отождествляться с нииней границей хронозоны (или стандартной зоны) по-одной из гла-венствувщнх групп фауны; 5. Стремление к создание последовательности хронозон комплексного обоснования в HCl может идти по пути совервенствованмя зональных вкал по каждой из групп фауны. Наиболее разработанная на определенный момент исследований шкала (стандартная) хронозон по одной из групп фауны будет при этом рабочим эталоным инструментом, который после широкого меш-дународного обсуждения и утверждения может занять место рядом (с правой стороны) со шкалой зон комплексного обоснования Меш-

дународной стратиграфической «калы; 6. Все хронозоны Скак комплексного обоснования, так и по одной из групп фауны), при кажущейся своей идеалиэированности, основанной на закономерных обобщениях многих региональных зон (мкал), должны иметь свои стратотипы.

Глава 3. РЕГИОНАЛЬНЫЕ И МЕСТНЫЕ ГРАПТОЛИТОВНЕ ЗОНАЛЬНЫЕ ■КАЛЫ СРЕДНЕЙ СИБИРИ И ИХ СОПОСТАВЛЕНИЕ С ГОРИЗОНТАМИ РЕГИОНАЛЬНЫХ СТРАТИГРАФИЧЕСКИХ СХЕМ СИБИРИ

В Средней Сибири граптолитовые зональные икалы для кембрия, ордовика и силура представляются в следупщем виде (см.таблицу).

Глава 4. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ СОБЫТИЙНОЙ СТРАТИГРАФИИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

"Абиотические следы" события на границе ордовика и силура глобально фиксируется в виде: а) следов оледенения, б) втормо-вых структур, в) изменения "рисунка" и характера течений; г) развития аноксин, д) эвстатических изменений, е) наличия иридиевой и изотопной аномалий, ж) изменения геохимического состава. В Средней Сибири наблвдавтся следы темпеститов, фиксируются изменения направлений течений и эвстатических колебаний, отмечается аноксия и геохимические аномалии.

Биотические параметры меняются следующим образом. На нижней границе подзоны огпаЬиз, зоны зирегпиз. индекс обновления (сумма появивиихся и исчезнувших таксонов) равен 10 С-1.+9. то есть вымерних один таксон, а появивжихся 9). На нивней границе зоны регбси^иБ индекс равен 18 (-11,+?), однако заметим, что в нижней половине зоны рег5си1р1до появляется только несколько таксонов, а появление остальных тяготеет к верхам зоны регзси1р1из, вблизи нижней границы зоны асиж1паЬиз. Уточненный индекс непосредственно на нижней границе зоны реггси^ив равен 13 (-11,+2). Для нижней границе зоны асиж1па1иг индекс равен 6 (-3,+3). С учетом семи появивиихся в верхней части зоны регзси1р1из "новых" таксонов, индекс для основания зоны асив1па1из можно считать равным 11 (-3.+8). Для нижней границы зоны ехЬепиа^з, эШНсиз этот параметр равен 18 (-6.+12).

В самом начале кризиса, на уровне нижней подзоны эиретиз, зоны зирегпиз ашгилла, плотность популяций (общая численность

шшшш зшшк шшшни m» mm шш i п iimuiis с шшшгшн i с з ыац

г*

!Е№11 в »MIHI ешкш ШИШ Ш9Ш ШШ Щ1Ш ГШ« 41Ш

sc» tthftm iniHtt

ÍBtTtH m звзшвв! piiti» (cíes)

teprai гзгш (cm с МсШ»ра|1и, (l||lBfrapti3,trtk$(raplBS)

"jacifieis*

i 9 fpasTiiBTB BTC|KTijir

tpjpâ ащп (cm с ShiUfmlw sic-caias, gepifcifrqiBS № ri, Í!?ltiífía?t8S îallai, Sl^t«cr^t«5 eïfiffks)

1 Г^ЗПЯТВ BTCITtTBfBT

i IH1|SÍ2S (шз с iastitsffgptss íatxertii) t (cita с frtksfrajtts propiapss)

i

а щз ГрШВИГ! BfCfTCTBPT

■snsá ajtur Гравтешв втсдтстврт

i ЩВДВЗ (era с lietfsie^ * mitackeBse)

rjíSílí! (en» t Calltfrqtts kravistvi)

atflica íílaktlllítrw atflicil

йтцШсп!

i щшк BUltnt iilktciMiiat

с В 1 calcul

* Р ш исшшпЗ

■ I tßSJlESi aalend SibriifrajUiat

авгвки!

SCI £ашр

в«« аде зева (ssiaiHrt pm»î

верп* шш (cm с tlinctfraylBS ? BirtftBSlS)

ищи (сив с trtbfgra?tis ei p. pièi»criiaii3)

(рсДаЗЭ 11ЩС|19 ГрсЗТШТВ B7C|TC7ip?

(tmiiawlis) »

11ШР1 ÍMl?i, pliEfS

kaltoscfeasij, kirfisicïs

ЕЖЙ apar spsrsss

jitalw

l?ífft?Í

(¿ШзЗУ Гршшп отсдтспрт

тршдез Гр-ЗЯШП mgltfSpi (Сш с Штш, fra?l«s, {allerejUs)

It! Гцп) Inal

щм Wt зш (жашв! sptstn)

iruiis

«pi mm sériai

pirinc- liataris

reutss cliigaai

щзт Nltiins, Bilmi

среяв! pellifer, aitiffss li&saios

КЩСЁЙ traeiiis, serrataiu

UreliBSCBlis

iakwiwi, ecelatis

kirfisiew

bimit »

filkralaj *

г^ш csaslifiliu tieifaiis

¿tatet àesïi5

Q3SE&" SiaSia fcaltit«

(s^roiicalis) t

ТрШДб« (wlmjis, kjptrkereis)

(сив с ftrcbaeclieifBta)

SW £№ CUV!

CU» C1BIKKI1 UITMHi i CAIÉlPfi

CIW CPEflftEfi CHIPI innaiie Tafiiu

1CI Cpejusi Ciiipi

•Tiei fpgc ana 3isa

perscilptis ptrSCliptBS

asceps siperus iriatis

KtpUlt airui ctiplaiatis siperws

liiearis fiaérinc- liiearis

cíiifaii niatis cliBiaii

lapai» lilsni nlliéeis, lilsni

tpexul peltifer peltifer, aslifeis liieatis

uaijieftji iracilis iracilis, serraltlis

teretiiscilis teretiiscilas

iniupn iirckisiii feiiiis. jakwlevi, ci3iaics

artes kalkasckessis, kirgisicos

kiretás kiruta, sparsss

e i t t í s i s litalis fikberelfis

apeur litiiis aigastifiliis eUfigates, krifftri

éeisis

éefleus Jeisis

Eíüii balticis

appruiiaiis appruiiatis

rpeiam seénickii pisllla ISllífiSiS, kyperktreis

Ít3 1331*11! aifiica (ílalellifirie aiflical

teiellis

flakellifirie

ICE Ciíipciai uatffpia Caiaip

taiwpjc IPSC siiadiiaiuit iptieib) MSI

i i a G l e i P i Tens Fpaniiüi iTciTciepT (eiifias, isiifer) « ciii c (ljpliiraptis taiariscis éistais

atp» cuita, ¿istiis

triaifilatist,(re(ariis

pamas (saiiersui)» ciii c Cliptiiraplis ei |r. perscalptis, letaciiBacifraptis ei ir. kiflesi

(sikiricis, ai(istis) (acsiiiatis)

CUS? riHir» MTII i T91I

* iiicrpaTin, uxeieme inrui iceiemaTeuii i pite periini m paín titcepTana

ICE iipui íjtsI Tpa

sai* spjc SPfC sica (siEaiisii ipnesk) snaam! ipsseü

i t a (spiralis) $ (pasáis) "spiralis* (aifastites) t

IMH iriestcüessis

s i i 1 8 B s tsrricilatis, crispís

i liiir. s liisaei eiifiss,« tivaeisis

i « tivaeisis

o t bal 1 i

I 0 seéfiicki fpasitJiTB ITCJTCTIJIT

c p aipii cnviiitis. ciieta, eaiicilis

G triaiiilatis, ireiariist

cipkis

pauai eiteisis, sikiricBS, U(IStlS

acniiatis

perscalptij

ICI CiauiapTiaa riaBTiiiTiiai sisa iltCTaiiueiii ICI, 1989) Cpejiisi Ciíipk

uiupic 1P|C sisa

crenlata - spiralis iraiiis

i • !UI1 iriestiieisis iriestiieisis

8 a crispís - e i i 1 B B s tirricilatas, crispís

i ■ tirricilatas linr, liiiaei

i • tivaeisis

V ■ llalli

0 seéfvicki - seéfiicki

c p aipn ClIVliltlS cnvilitis, ciieta laiicilfls,

B leititkeca -trlaifilatss frefariBS, triaifBlatis

cjplss cjpkfls, saiiersiii

aciiaces -ataias eiteises. sikiricis, aifisiss

acuiiatis acuiiatis

perscBlptis

колоний), как на единицу плоцади в конкретных разрезах, так и в целом в каком-либо районе (регионе) немного (до в 1,5 раза) возрастает по сравнение с предвествувщей на уровне подзоны linearis, зоны quadriaucronatus. Таксономическое разнообразие на этом фоне немного снижается, причем, в основном, не за счет вымирания суцествоваввих таксонов, а за счет пропорционально меньшего появления "новых" таксонов. Различнне таксоны представлены формами резко отличавцимися друг от друга по конфигурации рабдосом (ветвистые Dlcellograptus. древовидные Xylonograptus, иипастые Paraorthograptus. проксимально-аипастые Cliaacograptus, простые Glyptograptus). В структуре сообжеств по размерам колоний преобладавт средние формы. Максимум кризиса на уровне конца верхней подзоны ornatus, зоны supernus характеризуется резкими уменьаениями плотности популяции (в 5-10 раз) и таксономического разнообразия (в 2-5 раз). Последнее уменьшается исклочительно за счет вымирания суцествоваввих таксонов. Разнообразие конфигурации рабдосом резко сокрацается и в основном присутствует проксимальновипастые Cliaacograptus и простые Glyptograptus. По размерам колоний преобладавт мелкие формы. Однако, такие иные рабдосоиы достаточно легко диагносцирувтся и разделявтся по разным таксонам. В периоде покоя (паузе), на уровне нижних двух третей зоны persculptus. сохраняется стабильно низкая плотность популяции и малое таксономическое разнообразие (3-4 таксона). Конфигурация рабдосом однообразна (простые blyptograpus и простые Cliaacograptus). В структуре сообцеств по размерам колоний доминирует средние формы, в то же время их диагностика, вследствие сходности морфологии, достаточно затруднительна. В самом начале радиации, в конце зоны persculptus - начале зоны acuainatus лландовери, резко возрастает плотность популяции (в 3-5 раз), и, несколько запаздывая, медленнее увеличивается (в 1,5-2 раза) и таксономическое разнообразие. Конфигурация рабдосом становится более разнообразной (простые Glyptograptus, простые Hedrograptus. випастые Orthograptus, простые Akidograptus, Parakidograptus. простые Atavograptus). По размерам колоний преобладавт мелкие формы. На Сибирской платформе этот уровень характеризуется вными, очень однообразными по морфологии и трудно диагносцируемыми формами. На Алтае многие формы имеет транзитные черты между несколькими

таксонами. Последнее явление отмечается как на видовом, так и на родовом уровнях. На заключительной стадии начала радиации в конце зонн асиж1паЬиз - зоне эШНсиз, ех1епиа1из возрастает (до максимума во всем нижнем лландовери) таксономическое разнообразие (до 15-20 таксонов), на фоне стабилизации плотности популяции. Конфигурация колоний крайне разнообразна («ипастые ОгШвгарЬиз и Рагас11юасоггар1и$. простые НеёгоегарЪдо. тубу-лярные С^овгаригс, изогнутые 01*огр1и>8гар1и9, изогнутые и простые Нопо8гар1из. й1ауовгар1из, Согопо?гар1из). В структуре сообществ по возрастным стадиям колоний преобладают средние и крупные Формы.

"Абиотические следы" события на границе кембрия и ордовика глобально фиксируются только в виде: а) эвстатических колебаний, б) изменений геохимического состава. На среднесибирском материале пока четко Фиксируются только биотические изменения. Начало кризиса среди граптолитовых сообществ в рассматриваемом интервале попадает на границу аюсокканского и сакского ярусов, где вымирают все представители 51Ьег1оегар1из ОЬиЪ. а отсутствие "появления" новых таксонов снижает общее таксономическое разнообразие сообществ. Число таксонов на этом рубеже среднее, а плотность популяций достаточно высокая. В структуре сообществ преобладают крупные формы. Форма колоний достаточно разнообразна - от колосовидных (АеПодгар^з) и кустообразных (МазМеоегар!;!») до веерообразных (Азр1<1оегар1;из) и сетча-то-плащевидных (АгсЬаео(11 ). Максимум кризиса приходится на рубеж сакского и нижней части аксайского ярусов. Таксономическое разнообразие снижается до минимума, причем за счет вымирания многих групп граптолитов - все представители АеИоегарЪиз. кембрийские виды Pt.ilograpt.us, МаэМеоегарЬиз. Азр1(1о8гарЬи5 и некоторых других. Плотность популяции низкая, а число таксонов незначительное. Сообщество по структуре состоит из редких мелких форм и единичных средних форм. Конфигурация рабдосом достаточно простая - преобладают кустообразные формы (СаПоегар^, МазЫвовгар^з). В период относительного спокойного равновесия (верхняя часть аксайского яруса) таксономическое разнообразие незначительно повыжается. причем, в основном за счет появления единичных видов рода СаИоегарЪиз. Популяция имеет низкую плотность и состоит из единичных форм сред-

них размеров. В формах колоний сохранится широко распространенные ранее кустообразные очертания. Начало радиации близкое к нинней границе тремадока отмечается достаточно резким возрастанием таксономического разнообразия, при этом возрастает как количество видов в родах (например, около 10 видов в роде №аЬ(11порога), так и число самих родов ШаЬсИпорога, А<1е1овгар1,и5. С1оповгар1и5. Ап1зоггарЬиз и др.). На Сибирской платформе в отдельных ыестонахошдениях присутствует значительное количество мелких трудно диагносцируемых форм, а в других местах в Средней Сибири-в структуре средних по численности популяций преобладапт мелкие фо.рмы, встречавшиеся совместно с единичными крупными рабдосомами. В формах колоний, а здесь главное место занимает планктонные группировки, наблвдается значительное разнообразие: куполообразные (некоторые виды 1№аЬ<Ипорога), штороподобные <Ап1зоегар1из), бахромообразные (часть видов ШмЬсИпорога), дисковидные (А(1е1оегар1из, С1оповгар1из). Изменения индексов обновления в граптолитовнх сообществах Сибирской платформе равны: нижняя граница сакского яруса (тавгийский горизонт) при переходе от авсокканского яруса 9 (-5,+4): нижняя граница аксайского яруса (кутугунский и ансийский горизонты) 8 (-5.+3); нижняя граница ? тремадока (мансийский горизонт) 1 (+1); нижняя граница ? среднего тремадока (лопарский горизонт) 12 (+12); нижняя граница ? верхнего тремадока (няйский горизонт) 16 (-14,+2). Для Алтае-Саянской складчатой области индексы имёвт следувщий вид: нижняя граница тремадока (добринский горизонт) 5 (-2,+3); нижняя граница верхнего тремадока (таянзинский горизонт) 14 (-6,+8).

РАЗДЕЛ УП. 300ГЕ0ГРАФИЧЕСК0Е РАЙОНИРОВАНИЕ ПО СРЕДНЕСИБИРСКИМ ГРАПТОЛИТАЫ

Глава 1. ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ПАЛЕОЗООГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ ПО ГРАПТОЛИТАМ

Автор настоящей работы считает наиболее прнемлимым для па-леозоогеографических построений принцип комплексного рассмотрения всех групп фауны. Однако, его реализация желательна при раздельном анализе планктонных, нектонных и бентосных групп организмов. Автор также склонен присоединиться к мнение о том,

что не вполне правомочно ставить ранг зоохорий в прямую зависимость от ранга существовавших в нем таксонов, но считает, что периодичность смены таксонов функционально связана с периодичности смены биот и зоохорий.

В характеристики сообществ для палеозоогеографического анализа входят: симбиотические связи, таксономическое разнообразие, доминанты и количество экземпляров каждого из таксонов граптолитов, а также плотность поселения по числу экземпляров. Ассоциация - мелкая единица биот фиксирувжаяся по количеству составляющих ее сообществ и их специфике, а также по ее структуре по возрастным стадиям. Собрание (ассамблея) - средняя единица биот, характеризущаяся числом и особенностями входящих в него ассоциаций, установлением степени эндемизма и гигантизма таксонов, центров их расселения и плотности населения по числу видов и подвидов. Комплекс - крупная единица биот. выделяющаяся по количеству и типу составляющих его собраний, количественным взаимоотношениям таксономических единиц различного ранга (поли-и монотаксонность групп видов, родов, семейств, а также по количеству видов в родах и родов в семействах) для выявления и оконтуривания центров разнообразия, и по установлению миграционных путей и наличию барьеров. Фауна - крупнеймая единица биот учитывающая тип и число включаемых в нее комплексов, конвергенцию и различия в развитии филолиний.

Местонахождение ( = биотопу для бентосных групп фауны) -элементарная единица зоохорий, включающая одну или несколько точек с граптояитами, между которыми прослежена прямая взаимосвязь и располагающаяся над формами рельефа третьего порядка, чаще всего над одной из положительных или отрицательных форм рельефа. Район - мельчайиая единица зоохорий. объединяющая несколько местонахождений, расположенных над отрицательными или положительными формами рельефа второго порядка. Регион - мелкая единица зоохорий, обычно объединяющая нескольких районов и располагающаяся над положительными или отрицательными формами рельефа первого порядка. Подпровинции - средние единицы зоохорий, охватывающие несколько регионов и располагающиеся над морскими бассейнами, различающимися между собой типом морей. Провинции - крупные единицы зоохорий, включающие в себя ряд близких подпровинций, размещающихся над крупными частями земной

корп. Области - крупнейшие единица зоохорий. охватывавшие несколько сходных провинций и равные по масштабу материковым и океаническим сегментам земной коры. Пояса (= царства) - предполагаемые глобальные единицы зоохорий, группирувщне области в линейные субпалеовиротные "полосы", равные по масштабу проявления современным климатическим поясам.

Глава 2. СРЕДНЕСИБИРСКИЕ ГРАПТОЛИТОВНЕ ЗООХОРИИ Эндемики (таксоны распространенные в ограниченном числе регионов) у граптолитов выделявтся как "полные" (эндемизм на протяжении всего интервала распространения) и как "временные", то есть, "палеоэндемики" [типичное позднеордовикско-раннесреднел-ландовернйское семейство Pseudoretiolitidae (род Tscharyschograptus) в позднем лландоверл Алтая] и "неоэндемики" [типичное поздневенлокско-лудловское семейство Plectograptidae (род Eorograptus) в лландовери Алтая]. "Полными" эндемиками для Сибирской платформы является ордовикские виды Diet. oanutachen-se, Diet, kuluabeense. Diet, turuaakitense, Mast, datzenkovae, лландоверийские виды Ras. norilskensis, Ag. tenuilongissiaus, Glob, tenuissiaus; для Алтая - "полными" эндемики слуват лландоверийские виды Diet, altayense, К. bulaaní, Ag. tenuissiaus. Pol. physophorus и ордовикский род Xylonograptus.

Выявление центров расселения возмовно при признаниии "расселенческой" биогеографии, поддерживаввей идеи о центрах происхоадения видов. Среднесибирские граптолиты позволяет интерпретировать некоторые данные с позиций "расселенческой" биогеографии, так как именно такой способ формообразование за счет расселения популяции основательницы особенно характерен для эпиконтинентальных морей, обычных в нижнем палеозое. При анализе центров расселения граптолитовых сообществ удается выявить родовые (в меньвей степени видовые и подвидовые) таксоны, вертикальное распространение которых охватывает более одной зоны. Для таких таксонов выявляется районы, где они появились ранее по отновенив к остальным районам и намечается пути их миграций. Наличие или отсутствие отдельных сикул в сообществах не только указывает на предпочтительный путь (половой или бесполый) развития биот граптолитов, но и позволяет судить о центрах расселения и путях миграции, так как, в центрах расселения граптоли-

тов должны были быть условия при которых происходило массовое развитие (размножение) половым путем с образованием новых и новых сикул. Последние с зачатками тек и без них быстро расселялись по обиирннм акваториям эмигрируя в другие районы, где "половое развитие" было затруднено, но за счет "бесполого развития" - последовательным почкованием тек - колонии могли достигать нормальных взрослых размеров. Такие районы с большим числом мелких форм могли быть и потенциальными районами для зарождения новых видов, при появлении новых таксонов от мелких неспециализированных форм.

Центры расселения граптолитовых среднесибирских ассоциаций перемежались из одного палеобассейна в другой. Тремадок - Сибирская платформа; арениг-лланвирн - Горный йлтай; карадок - ?; авгилл-нижний лландовери - Горный Алтай; средний лландовери -Сибирская платформа; верхний лландовери - Тува и Колыма.

Под центрами разнообразия автор понимает определенные участки внутри общего ареала распространения конкретного рода (или вида), где наблвдается максимальное число составляющих этот род видов (или подвидов в составе вида). Такие центры тяготеют к центрам образования родов (или видов), как к наиболее древним частям ареалов распространения таких таксонов.

Данные по таксономическому разнообразию ассоциаций грапто-литов Средней Сибири указывают центрами видового разнообразия на соответствующих возрастных срезах следующие регионы. Тремадок - центр видового разнообразия Сибирская платформа; арениг -Казахстан, Горный йлтай; лланвирн-лландейло - Казахстан, Горный йлтай; карадок - Колыма с Таймыром и йлтай с Казахстаном.; ав-гилл - Колыма; нижний лландовери - Колыма, Казахстан; средний лландовери - Сибирская платформа. Горный Алтай; верхний лландовери - Колыма с Таймыром. Горный йлтай. Картина распределения центров подвидового разнообразия в целом совпадает с закономерностями изменений расположения центров видового разнообразия сибирских граптолитовых сообществ.

В палеобассейнах Средней Сибири в ордовике и силуре происходили постоянные изменения положения и направленности миграционных путей граптолитовых ассоциаций из одного палеобассейна в другой. На миграцию оказывали влияние течения двух типов: холодные Изимние) и теплые (?летние). Теплые течения переносили

как оные Формы, так и взрослые формы. 6 таких течениях вероятно были богатые "лицевые фитопланктонные" ресурсы. Попадая в новые благоприятные акватории, такое сообщество из больного количества юных и крупных форм сразу (в интервале одной граптолитовой зоны) основывало устойчивое, сбалансированное, успемно развивающееся сообщество. Холодные течения были губительны для юных Форм. Крупные формы ыогли переноситься холодными течениями из одной акватории в другую. Попадая даже в весьма благоприятные для жизни граптолитов акватории, такое сообщество из единичных крупных форм могло основать сообщество, которое либо достаточно быстро (в интервале одной граптолитовой зоны) вымирало, либо достаточно долго (в интервале нескольких зон) выходило из кризисного состояния и развивалось в сбалансированное, устойчивое сообщество. Реконструируются такие течения: тремадок - 2 холодных течения от Сибирской платформы в сторону Кузнецкого Алатау и в сторону Салаира; арениг - теплое течение от Горного Алтая к Салаиру, холодное течение от Салаира к Казахстану и далее к Киргизии, холодное течение от Салаира к Таймыру, холодное течение из Казахстана к Горному Алтаю; лланвирнлландейло - 2 теплых течение от Горного Алтая к Салаиру и от Салаира к Казахстану, 2 холодных течения от Казахстана к Горному Алтаю и к Салаиру; ка-радок - 2 теплых течение от Казахстана к Горному Алтаю и от Таймыра к Горному Алтаю; холодное течение от Горного Алтая к Сибирской платформе; авгилл - теплое течение от Горного Алтая к Казахстану, холодное течение от Колымы к Горному Алтаю; ранний лландовери - два теплых течения от Горного Алтая к Сибирской платформе и к Колыме; три холодных течения от Горного Алтая к Сибирской платформе, к Салаиру и Казахстану, а такве холодное течение от Сибирской платформы к Колыме; средний лландовери -два холодных течения от Сибирской платформы к Горному Алтаю и к Колыме; поздний лландовери - 2 теплых течения от Тувы к Горному Алтаю и от Колымы к Горному Алтаю; холодное течение от Горного Алтая к Сибирской платформе.

По коэффициенту Симпсона для Сибирской платформы и Горного Алтая от тремадока к верхнеыу лландовери наблюдается тенденция к возрастанию фаунистичесого сходства, с всплеском на ав-гилльском и снижением на среднелландоверийском уровнях. Для Салаира и Горного Алтая отмечается прогрессивное увеличение тако-

го сходства от тремадока к лландейло, затем снижение сходства до полной потери в ажгилле и возрастание до полного тождества на нижнелландоверийскои уровне.Для Сибирской платформы и Салаи-ра полное тождество сходства в нижнем тремадоке затем пропадает и только немного проявляется в карадоке и в низах лландовери.

По среднесибирским граптолитам в ордовике выделяются зоохо-рии: Южно-Сибирская провинция, объединяющая Алтайскую. Сала-ирскую и Северо-восточно-платформенную подпровинции в тремадоке. Алтайскую и Салаирскую подпровинции в арениге и лланвирне. Алтайскую, Салаирскую и Северо-восточноплатфорыенную подпровинции в лландейло. Алтайскую и Западноплатформенную в карадоке и раннем ажгилле. Алтайскую и Салаирскую в среднем и позднем ажгилле. В силуре обособляется Сибирская провинция с Северо-западно-центрально-платформенной и Алтае-Тувинской подпровинция-ми. В каждой подпровинции имеется ряд регионов. Отмеченные зоо-хории трудно сравнивать с предлагаемыми ранее зоохориями по граптолитам (Finney, Chen Xu, 1990), где вся Сибирь (включая Среднюю Сибирь, Западную Сибирь и Таймыр) рассматривается как одна крупная Сибирская зоохория в ранге региона или подпровинции. Отдельно, в виде региона или подпровинции выделяется Казахстанская граптолитовая зоохория. В других работах (Цай, 1988) для ордовика рассматривается две "типовых" провинции Атлантическая и Тихоокеанская. При этом, в целом по всем ордовикским граптолитовым сообществам Казахстан помещен в Тихоокеанскую провинцию, а Алтае-Саянская область лишь на некоторых рубежах относится к Тихоокеанской провинции.

Глава 3. СООТНОШЕНИЕ ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ СРЕДНЕЙ СИБИРИ ПО ГРАПТОЛИТАМ С РАЙОНИРОВАНИЕМ ПО ДРУГИМ ГРУППАМ ФАУНЫ

Зоогеографическое районирование ордовика и силура проводилось по многим трупам. При этом в анализ вовлекались и сибирские данные. По конодонтам в ордовике выделяется Сибирская провинция в составе Мидконтинентального региона (Bergstroa, 1990). По брахиоподам для карадока рассматривались(Розман,1981) Канадско-Сибирский, Казахетано-Аппалачский, Европейский пояса, а для ажгилла - Канадско-Сибирский, Норвежско-Казахстанский, Европейский, Колымско-Аляскинский пояса. По лландоверийским

брахиоподам (Berry, 1973) Сибирь отнесена к Космополитной провинции. По трилобита» тремадока и раннего аренига (Чугаева, 1976) Сибирская платформа отнесена к Американо-Сибирскому типу, а Алтае-Саянская складчатая область к смешанному АхериканоСи-бирскому и Балтийскому типам; в позднем арениге и лланвирне иг Средней Сибири отнесен к Балтийскому типу; в лландейло и раннем карадоке Средняя Сибирь отнесена к Американо-Сибирскому типу; а в позднем карадоке и авгилле Сибирская платформа помечена в Американо-Сибирский, а юг Средней Сибири в Балтийский тип. Выделяет и отдельную ордовикскую Сибирскую трилобитовую область (Аполлонов, 1992). По мванкам в лланвирне существовали Балтийская, Североамериканская и Сибирская провинции (Tuckey, 1990). В лландейло и карадоке к ним добавилась Средиземноморская. В авгилле они объединились в Североамериканско-Си-бирскув и Балтийско-Средиземноморскую. Кораллы и строматопораты (ИеЬЬу, 1992) дают выделение в ордовике Американо-Сибирской и Евро-Азиатской областей.

Синтез данных по граптолитам. конодонтам, кораллам брахио-подам, строматопоратам силура (Кальо, 1981) позволил обособить три области: Тропическую (Восточно-Американская. Кордильерская, Сибирская, Австралийская и Центрально-Азиатская провинции), Нальвино-Кафрическув и Восточно-Азиатскую. Интеграция сведений по всем группам фауны (Каныгин и др., 1984) наметила для ордовика Сибири Северо-Сибирскую и Алтае-Саянскув провинции, в составе: Канадско-Сибирской надобласти, наряду с которой выделяются Колнмо-Аляскинская, Европейская и Казахстано-Аппалачская надобласти.

Эти данные отравают трудности сравнений предлагаемых диссертантом граптолитовых зоохорий с неоднозначными данными по другим группам фауны, вследствии их крайней разномасвтабности. В то ве время нужно отметить, что это может складываться в силу различий в методических приемах. Следует продолжить районирование по граптолитам на основе предложенных принципов в других геологических регионах, а затем приступить к интеграции всех данных для воссоздания планетарной картины распределения круп-нейвих граптолитовых зоохорий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В сложнопостроенных и интенсивно дислоцированных толщах в Средней Сибири, и особенно на иге этой территории, на отдельных стратиграфических интервалах, в преимущественно терригенных разрезах граптолиты составляют единственную из встречающихся групп фауны. Часто только по ним определяется возраст отложений и дается надежная основа для корреляции.

Работы по совершенствованию стратиграфической основы нижнего палеозоя различных регионов Средней Сибири успежно проводятся на протяжении многих лет. Они ведутся по пути традиционного уточнения стратиграфических объемов местных и региональных подразделений на основе определения возраста отдельных комплексов различных групп органических остатков. При этом в большинстве случаев суммарно анализируется комплекс всего подразделения или. в лучшем случае, комплексы нижней, средней и верхней его частей. Автором впервые для значительного стратиграфического интервала (ордовик-силур) и для крупного Среднесибирского сегмента Земли, состоящего из целого ряда специфически развивающихся регионов (Сибирская платформа, складчатые области Салаи-ра, Горного Алтая, Тувы) стратиграфические работы бнли проведены на зональной основе, что несомненно резко повымает достоверность полученных данных.

Главным результатом работы является создание серии из семи Региональных зональных граптолитовых шкал по кембрию, ордовику и силуру, являющихся высокоинформативной основой для повышения точности корреляции местных стратиграфических подразделений внутри регионов и достоверного сопоставления с высокой разрешающей способностью горизонтов Региональных стратиграфических шкал (PCI) с ярусными подразделениями Международной С1.

Создание принципиально новых сводных, граптолитовых зональных шкал ордовика и силура Средней Сибири на основе разработок по региональным шкалам позволяет пересмотреть и уточнить традиционные направления в совераенствовании Международной стратиграфической икалы. Такие суперрегиональные шкалы являются связующими элементами для различных зональных граптолитовых последовательностей MCI построенных по палеозоогеографическому принци-

пу (первое направление: провинциальные зональные малы в MCI). Они позволяет выбирать наиболее информативные комбинации таксонов для индексов зон в ИСК второе направление¡унификация единой граптолитовой зональной последовательности в MCI).С помоцьи суперрегиональных жал также моано реально оценить корреляционные возмовности Стандарной укрупненной граптолитовой вкалы и наметить пути дальнейвего совервенствования такой Стандартной акала (третье направление: обособление зональных подразделений по граптолитам как промежуточного элемента между MCI и PCI).

Построение региональных зональных граптолитовых последовательностей с высоким корреляционным потенциалом может быть осуществлено только на базе анализа многочисленных разрезов с конкретными зонами. Достоверность перехода от реальных зон в конкретных разрезах к сводной региональной зональной последовательности наиболее доказательна при использовании филогенетической основы при анализе трендов морфологических изменений в различных филогенетических линиях.

Оригинальные исследования граптолитов и их сравнение с различными морскими организмами дает возможность получить новув достовернув информацию о способах размножения, симбиотических связях, характере взаимоотновений со средой обитания. Анализ различных аспектов морфологических структур граптолитов позволяет обоснованно подтвердить родственные отноаения вымераей группы граптолитов и современно живучих птеробранхий. Впервые выявленная вирокая гамма признаков передачи наследственой информации открывает новые возможности в оценке таксономического ранга отдельных категорий граптолитов и в построении предполагаемого филогенетического их древа.

Разработанная единая система в подходе анализа уровней интеграции жизненных форм: индивид > псевдоколония > колония > группа колоний ( "квазисинрабдосома") > кормидий > корпус (син-рабдосома) показывает, что граптолиты, как вымервая группа, в своем развитии использовала все известные у аивотных способы организации аизненных Форм и даже превзовла в таком развитии все другие группы. Это положение может оказать суцественное влияние на дальнейшие исследования в области классификаций типов строения и обособления живой материи, в частности от клетки к органу к далее к организму, от индивида к колонии и т.д.).

Оригинальное определение диссертантом принципов и критериев для палеозоогеографического районирования по граптолитам позволило выяснить закономерности пространственного распространения их ассоциаций в Средней Сибири и выделить различные соподчиненные ранги зоохорий по этой группе фауны. Наиболее благоприятным для дальнейвего развития этого направления работ предлагается путь последовательного обобщения от зоохорий мелкого ранга к более крупным зоохориям. При обратной задаче (от общих крупных зоохорий к мелким) возможны овибки. возникающие при априорности наличия заданных типов крупнейвих зоохорий.

Исследования по стратиграфии (в том числе и зональной) граптолитсодержащих толщ, по граптолитам Средней Сибири и смежных областей несоменно следует продолжать по целому ряду вопросов. Первая группа вопросов касается проблем соверженствова-ния зональных подразделений Международной и Региональных стратиграфических жкал. Нереиенним остается вопрос о зонах комплексного обоснования в этих двух типах вкал, в частности о методиках выделения таких зон. Другая группа вопросов связана с обоснованием филогенетической основы для выделения комплексных граптолитовых зон и доказательства их закономерной последовательности. Не менее важны и вопросы о инфразональных граптолитовых подразделениях.правомочности их существования, методической основы и принципах выделения. Все перечисленные проблемы являются актуальными не только для геологии и стратиграфии палеозойского интервала распространения граптолитов. Несомненно, они окажут заметное влияние на развитие всех областей геологии осадочных образований. Наиболее перспективным направлением в реве-нии сформулированных выве задач является "биологизации" морфологических исследований, позволяющая начать необходимый переход от искусственной систематики граптолитов к естественной на основе объединения морфологических признаков по их функциональному назначению. Критический анализ "обновленного" таксономического состава даст толчок в совервенствовании любых типов граптолитовых зон и зональных последовательностей.

ОСНОВНЫЕ ОПУБЛИКОВАННЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сенников Н.В. Лландоверийское море на территории северо-западной части Горного Алтая // Геол., геофиз. - 1974а.-

N 9. - С. 53-60.

2. Сенников ЕВ. Статистический анализ и экология некоторых ассоциаций граптолитов. на Горном Алтае // Геол., геофив. -19746. - N 10. - С. 44-49.

3. Сенников & В. Граптолиты и стратиграфия низшего силура Горного Алтая). - 1Ь Наука - 1976. - 270 с.

4. Обут A. U., Сенников Е В. О 8ональной шкале ордовика по граптолитам. Граптолиты и стратиграфия. -Таллин. -1976. -С. 128-134.

5. Сенников ЕЕ Граптолиты пограничных слоев ордовика и силура на Горном Алтае. - Там же. - 1976. - С. 164-170.

6. Обут А. м., Сенников Е Е Граптолиты силура Чукотского полуострова // Стратиграфия и фауна ордовика и силура чукотского полуострова - Нэвосибирск: Наука - 1977. - С. 103-141.

7. Сенников ЕЕ Бэвые находки кембрийских граптолитов на Сибирской платформе. Вопросы изучения осадочной оболочки Земли. Тр. Ин-та геол., геофиз. СОАН СССР. Новосибирск. - 1978. -С. 54-60.

8. Заславская Е Й., Обут А. Ы., Сенников Е В. ХИтинозоа в ордовикских и силурийских отложениях Горного Алтая // Биостратиграфия верхнего ордовика и силура Алтае-Саянской складчатой области. - У: Наука. - 1978. - 0. 42-56.

9. Обут А. М., Сенников Е Е Видовые комплексы граптолитов в ордовике Салаира Новое в стратиграфии и палеонтологии нигнего палеозоя Средней Сибири. Из-во Ин-та геол. геофиз. СО АН СССР. - Новосибирск. - 1978а. - С. 127-130.

10. Обут А. Ы., сенников Е Е 0 зональной граптолитовой шкале ордовика на Горном Алтае. - Там же. - 19786. - С. 131-141.

И. Сенников ЕЕ 0 находке граптолитов зоны persculptus на Горном Алтае. - Там яе. - 1978. - С . 141-144.

12. Сенников Е Е , Пузырев А. А. , Русских Е Г. Ордовик и шиний силур района с.Усть-Чагырки (Горный Алтай) .// Проблемы стратиграфии и тектоники Сибири. - Из-во Ин-та геол., геофиз. СО АН СССР. - Новосибирск. - 1979. - С. 30-45.

13. Обут A. U., Сенников Е Е Граптолиты силура Сибирской платформы (лландовери бассейна рек Горбиачин и Нулвмбз) // Силур Сибирской платформы, Граптолиты и хитинозои. Нэвосибирск: Наука. - 1980. - С. 3-51.

14. Обут А. У., Сенников Е Е Граптолитовяе зоны и комплексы нижнего - среднего палеозоя Азиатской части СССР // Геол., геофиз. - 1981а - N 6. - С. 9-19.

15. Обут A. ti , Сенников ЕЕ Polysonograptldae familia nova (систематика, географическое и стратиграфическое распространение). Палеозой Западно-Сибирской низменности и ее горного обрамления. - Нэвосибирск: Наука - 19816. - С. 75-81.

16. Сенников ЕЕ ,Русских ЕГ. Эталон лландоверийских грап-толитовых зон на Горном Алтае//Геол., геофиз. -1982.-N2. -С. 28-35.

17. Сенников ЕЕ Некоторые ретиолитиды (граптолиты) Горного Алтая // Палеонтология и биостратиграфия палеозоя Сибири. - Новосибирск: Наука - 1984. - С. 48-55.

18. Сенников Е Е , Петрунина 3. Е.. Гладких JL А., Ермиков Е Д., Зиновьева Т. Е , Иамлин А. Е , Шокальский С. Е Новые пограничные ордовикско-силурийские разрезы на Горном Алтае // Геол. , геофиз. - 1984. - N 7. - С. 23-27.

19. Обут А. М. , Сенников Е Е Граптолиты и зональное расчленение нижнего ордовика Горного Алтая // Стратиграфия и фауна нижнего ордовика горного Алтая. -М: Наука -1984а. -С. 53-106.

20. Обут А.М., Сенников ЕЕ Подтип Graptollthina Граптолиты // Ордовик Сибирской платформы. Палеонтологический

атлас. - Новосибирск: Наука. - 19846. - С. 103-111.

21. Обут A. U., Сенников Е Е . Заславская Е М. Сибирские комплексы граптолитов и хитинозой на рубеже кембрия и ордовика '// Геол., геофиа. - 1984. - N а - С. 3-8.

22. Каныгин А. Е , Москаленко Т. А., Обут А. М., Сенников Е Е Ордовик. Фанерозой Сибири. Т. I. -Новосибирск: Наука. -1984. -С. 60-88.

2а Штрукина а Е. , Сенников Е Е . Ермиков Е Д.. Зейферт JLJL. Кривчиков А. Е. Пузырев А. А. Стратиграфия нижнего ордовика Горного Алтая. Стратиграфия и фауна нижнего ордовика Горного Алтая. - а Наука. - 1984. - С. 3-Й.

24. Сенников Е Е Принципы и методы палео80огеографического анализа по граптолитам // Геол., геофиз. -1986а -N 5. -С. 22-27.

25. Сенников ЕЕ О центрах расселения и путях миграций граптолитовых ассоциаций // Фауна и флора силура Заполярья Сибирской платформы. - Новосибирск: Наука. - 19866. - С. 130-135.

26. Сенников Е Е. Заславская Е Ы., Шгшегова ЛИ. О симбиотических связях раннепалеозойских сообществ // Фауна и флора силура Заполярья Сибирской платформы. - Новосибирск Щука. - 1986. - С. 133-138.

27. Сенников Е Е К вопросу о взаимоотношениях ордовика и силура на юге Горного Алтая //Геол. .геофиз. -1987а. -N8. -С. 120-122.

28. Сенников ЕЕ Филогенетические отношения древнейших монограптид // Система и филогения ископаемых беспозвоночных. -U.: шука. - 19876. - С. 145-152.

29. Сенников ЕЕ О некоторых формах рельефа в ордовикско-силурийском паиеобассейне Горного Алтая // Среда и жизнь в геологическом прошлом. Налеоландшафты морей. и континентов. - Новосибирск: Наука. - 1987в. - С. 34-38.

30. Обут А.М., Сенников ЕЕ Oepikoyraptus - своеобразный род среднеордовикских диплограптид // Ежегодник Всесоюзного Палеонтол. Об-ва - Л.: Наука. - 1987, Т. XXX. - С. 192-198.

31. Сенников ЕЕ, Гладких JLА., МамлинА.Е, Петрунина 3. Е. Некоторые проблемные вопросы стратиграфии силура Горного Алтая. Фауна и стратиграфия палеозоя Средней Сибири и Урала. -Новосибирск: Наука - 1988. - С. 100-113.

32. Обут А. 11. Сенников Е Е Новые материалы по среднекембрийским граптолитам Сибири. Graptolites in the Earth History. - Vilnius. Тр. Вильнюсского ун-та - 1988. - С. 28-31.

33. Сенников Е Е Изменение состава и структуры алтайских граптолитовых сообщзств в связи с эволюцией среды их обитания // Среда и жизнь в геологическом прошлой. Аспекты эволюции организмов и среды. - Новосибирск: Наука. - 1990а. - С. 45-53.

34. Сенников Е Е Новый взгляд на систематику раннедевокских монограптид // Новое в палеонтологии и биостратиграфии палеозоя Азиатской части СССР. - Новосибирск: Наука - 19906. - С. 58-71.

35. Обут А. U., Сенников Е Е Кембрийские граптолиты в Сибири // Третий международный симпозиум по кембрийской систеке. Тезисы докл. Тр. ИГиГ СО АН СССР. Новосибирск. - 1990. - С. 47.

36. Сенников Е Е, Дурман П. Древнейшие птеробранхии и их филогенетические и палеогеографические связи // Тезисы Б1Ю. Тр. ОИГГиМ СО РАЕ Новосибирск. 1991. - С. 86-87.

37. Обут A. 1L, Сенников Е Е , Дмитровская Ki Е. Комплексы граптолитов в ордовике Ленинградской области // Кзвест. АН СССР. Сер. геологич. - 1991. - N 4. - С. 14-20.

38. Durnan P. and Sennlkov М. V. A new Rhabdoplerid Hemichordate from the Middle Ceanbrlan of Siberia // Palaeontology. - 199a - Vol. 36, - Part 2. - P. 283-295.