Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гормональный статус органов животных в постнатальном онтогенезе
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Максимов, Владимир Ильич
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
2.1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СТАНОВЛЕНИЕ ОРГАНОВ.
2.2. РАЗВИТИЕ ЖЕЛЁЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ.
2.3. РОЛЬ ГОРМОНОВ В СТАНОВЛЕНИИ ОРГАНОВ.
СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
3.1. Характеристика подопытных животных.
3.2. Условия проведения исследований.
3.3. Методика определения гормонов в тканях органов.
3.3.1.Определение адреналина и норадреналина в тканях органов.
3.3.2.0пределение инсулина, кортизола, трийодтиронина и тироксина в тканях органов.
3.3.2.1.Определение инсулина в тканях органов.
3.3.2.2.0пределение кортизола в тканях органов.
3.3.2.3.0пределение трийодтиронина в тканях органов.
3.3.2.4.Определение тироксина в тканях органов.
4. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.
4.1. СОДЕРЖАНИЕ ГОРМОНОВ В ТКАНЯХ ОРГАНОВ У ОВЕЦ В РАЗЛИЧНЫЕ ФАЗЫ РАННЕГО ПОСТНАТАЛЬНОГО ПЕРИДА.
4.2. СОДЕРЖАНИЕ ГОРМОНОВ В ТКАНЯХ ОРГАНОВ У СВИНЕЙ В РАЗЛИЧНЫЕ ФАЗЫ РАННЕГО ПОСТНАТАЛЬНОГО ПЕРИДА.
4.3. ОСОБЕННОСТИ ГОРМОНАЛЬНОГО СТАТУСА ТКАНЕЙ ОРГАНОВ У ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ НЕЗРЕЛЫХ НОВОРОЖДЕННЫХ ПОРОСЯТ.
4.4. ОСОБЕННОСТИ ГОРМОНАЛЬНОГО СТАТУСА ТКАНЕЙ ОРГАНОВ СВИНЕЙ И ОВЕЦ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЗЕ.
4.5. ОСОБЕННОСТИ ГОРМОНАЛЬНОГО СТАТУСА ТКАНЕЙ ОРГАНОВ У ПЯТИДНЕВНЫХ ТЕЛЯТ.
4.6. ОСОБЕННОСТИ ГОРМОНАЛЬНОГО СТАТУСА ТКАНЕЙ ОРГАНОВ У ПОРОСЯТ БОЛЬНЫХ ПРОСТОЙ ДИСПЕПСИЕЙ.
4.7. ОСОБЕННОСТИ ГОРМОНАЛЬНОГО СТАТУСА ТКАНЕЙ ОРГАНОВ У ЯГНЯТ В ФАЗУ НОВОРОЖДЕННОСТИ ПОСЛЕ ВЫЩИПЫВАНИЯ УШНОЙ РАКОВИНЫ.
4.8. ОСОБЕННОСТИ ГОРМОНАЛЬНОГО СТАТУСА ТКАНЕЙ ОРГАНОВ У ОВЕЦ ПОСЛЕ ВЫКЛЮЧЕНИЯ ГРУДНЫХ ОТДЕЛОВ ПОГРАНИЧНЫХ СИМПАТИЧЕСКИХ СТВОЛОВ В РАННЕМ ВОЗРАСТЕ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Гормональный статус органов животных в постнатальном онтогенезе"
Вместе с тем нет сведений об особенностях гормонального статуса органов и степени совершенства механизмов его обеспечения в тканях разных органов, гормональных реакций на изменения условий в конкретные фазы постнатального развития у сельскохозяйственных животных. Нет данных по такому важному вопросу, как видовые особенности гормонального статуса органов. Не определены своеобразия гормонального статуса у физиологически незрелых новорожденных животных, гормональных реакций на стрессовые воздействия в ранние возрастные сроки у животных, а также некоторые стороны взаимосвязей механизмов нервной и эндокринной регуляции.
В связи с этим вполне очевидна актуальность исследования гормонального статуса органов у овец, телят и свиней в постнатальном онтогенезе.
Представлялось необходимым: исследование степени функциональной зрелости эндокринных желез у новорожденных ягнят, телят, поросят; оценка физиологической зрелости органов по такому одному из важных показателей, как содержанию гормонов в тканях, способности к эндоцитозу их; оценка темпов развития эндокринных функций и органов в постнатальный период по изменениям содержания гормонов в тканях органов и исходя из физиологической роли гормонов; установление зависимости концентраций различных по физиологической роли гормонов в органах и степени физиологической зрелости органов; определение степени совершенства механизмов регуляции гормональных функций в раннем онтогенезе по особенностям реакции различных желез на действие стрессового раздражителя; исследование реакции различных органов на действие стрессового раздражителя по изменению содержания различных по физиологической роли гормонов; определение состояния организации тканей органов по содержанию различных гормонов после частичного подавления активности симпатической иннервации для оценки взаимозависимости гормонального и нервного компонентов в единой системе нервно-гормональной регуляции. Иначе, целью наших исследований и было выявление этих особенностей гормонального статуса органов и степени совершенства механизмов его обеспечения, гормональных реакций в тканях органов на изменения условий в конкретные фазы постнатального развития у ягнят, телят, поросят.
Исходя из цели были определены задачи:
- изучить становление показателей содержания тироксина, трийодтиро-нина, кортизола, инсулина, адреналина и норадреналина в тканях органов у овец и у свиней в различные сроки раннего постнатального периода онтогенеза;
- определить гормональный статус органов у физиологически незрелых новорожденных поросят;
- провести сравнительную оценку гормонального статуса тканей органов у свиней и овец в постнатальном онтогенезе;
- исследовать гормональный статус органов у телят;
- изучить гормональные реакции в органах у поросят при функциональной нагрузке на эндокринные железы в виде простой диспепсии;
- установить реакции гормональной системы на тканевом уровне при стрессовом воздействии - выщипывании ушной раковины в различные сроки фазы новорожденное™;
- определить характер и степень изменений гормонального статуса тканей органов у овец после выключения грудных отделов пограничных симпатических стволов в раннем возрасте.
Научная новизна проведенного исследования состоит в том, что впервые:
- установлены видовые особенности гормонального статуса тканей органов: сердца, легких, печени, селезенки, почек, скелетных мышц, рубца, сетки, книжки, сычуга, желудка, двенадцатиперстной, тощей и ободочной кишок, поджелудочной железы, щитовидной железы и надпочечников у новорожденных ягнят, телят и поросят;
- определены закономерности постнатального становления гормонального статуса тканей органов у животных;
- выявлены особенности гормонального статуса органов у физиологически незрелых новорожденных поросят;
- установлена зависимость концентрации различных гормонов в тканях от степени их структурной зрелости и их функциональной активности;
- оценена степень совершенства механизмов гормональной регуляции развития органов у новорожденных животных;
- показаны возможности гормональной реакции органов, связанные с по-стнатальным совершенствованием механизмов гормональной регуляции;
- выявлена зависимость гормонального статуса органов животных от функциональной активности симпатической иннервации.
Научно-практическая значимость работы. Выполненное исследование носит фундаментальный характер и содержит новое решение актуальной научной проблемы, заключающейся в выяснении специфики гормонального статуса тканей органов, эндокринных функций и некоторых свойств тканей у сельскохозяйственных животных в различные фазы раннего постнатального периода, является новым направлением в физиологии молодняка сельскохозяйственных животных.
Установленные особенности гормонального статуса в различные фазы раннего постнатального периода необходимы и для решения практических задач, связанных с обеспечением нормального развития органов.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Для каждой фазы раннего постнатального периода онтогенеза у овец и свиней свойственен определенный гормональный статус тканей органов.
2. Гормональный статус тканей органов у различных видов сельскохозяйственных животных имеет свои особенности.
3. Физиологическая незрелость у поросят сопровождается определенными изменениями гормонального статуса тканей органов.
4. Стрессовое воздействие на ягнят и поросят вызывает характерные, свойственные степени физиологической зрелости регуляторных механизмов и органов сдвиги гормонального статуса.
Апробация работы. Результаты проведенных исследований доложены на конференции «Регуляция вегетативных и соматических функций в организме человека и животных» (Уфа, 1977), Всесоюзной конференции «Физиология вегетативной нервной системы» (Куйбышев, 1979), конференции, посвященной 80-летию со дня рождения E.H. Павловского (Казань, 1984), Республиканской научно-производственной конференции «Достижения Казанской ветеринарной школы - в практику животноводства» (Казань, 1991), Юбилейной научно-производственной конференции, посвященной 120-й годовщине со дня основания института (Казань, 1993), Научно-производственной конференции по проблемам ветеринарии и животноводства (Казань, 1994), Всероссийской научно-производственной конференции «Гигиена, ветсанитария и экология животноводства» (Чебоксары, 1994), Научно-производственной конференции по проблемам ветеринарии и животноводства (Казань, 1995), Научно-практической конференции «Организационно-педагогические условия эколого-нравственного воспитания учащихся» (Казань, 1995), Съезде ветеринарных врачей Республики Татарстан (Казань, 1995), Республиканской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (Казань, 1996), Республиканской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и животноводства (Казань, 1997), Международной научной конференции, посвященной 125-летию академии (Казань, 1998), XVII съезде Всероссийского физиологического общества имени И.П. Павлова (Ростов-на-Дону, 1998), Республиканской научно-производственной конференции «Актуальные проблемы животноводства и ветеринарии» (Казань, 1999), Международной научной конференции «Теоретические основы физической культуры» (Казань, 1999), заседании Татарстанского отделения физиологического общества (Казань, 1999), расширенном заседании ученых Казанской государственной академии ветеринарной медицины (1999).
Публикации, По мотивам диссертации опубликовано 17 статей.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 528 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора научной литературы, описания методов исследования, восьми глав, содержащих результаты собственных исследований, обсуждения, выводов и списка литературы, включающего 390 наименований, в том числе 310 отечественных и 80 зарубежных литературных источников, приложения. Работа иллюстрирована 98 таблицами и 129 рисунками.
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Максимов, Владимир Ильич
6. выводы
1. У новорожденных ягнят в тканях всех органов определяются высокие величины содержания трийодтиронина (38,85 - 519,46 нг/г ткани), тироксина (7180,64 - 75566,27 нг/г ткани), инсулина (162,12 - 9018,70 нг/г ткани), кортизола (209,57 - 770,56 нг/г ткани), адреналина (5,92 - 136,82 нг/г ткани) и норадреналина (37,41 - 2018,36 нг/г ткани), свидетельствующие об относительно высокой степени совершенства и активности щитовидной железы, надпочечников и инкреторного аппарата поджелудочной железы.
2. У новорожденных поросят в тканях почти всех органов определяются более высокие, чем у ягнят, содержания трийодтиронина и тироксина (в сердце соответственно в 1,4 и 10,6 раза, легких - в 3,9 раза трийодтиронина, печени - в 1,4 и 3,4 раза, селезенке - в 1,9 и 1,7 раза, почках - в 1,7 раза тироксина, желудке (сычуге) - в 9,6 раза трийодтиронина, 12-перстной кишке - в 1,7 и 1,1 раза, ободочной кишке - в 7,8 и 5,3 раза, поджелудочной железе - в 6,3 и 2,1 раза, щитовидной железе - в 165,0 и 6,6 раза, 8,2 и 3 раза). Этот факт вполне согласуется с физиологической ролью тиреоидных гормонов. Поросята рождаются менее физиологически зрелыми и естественно у них должна быть выше потребность в морфогенетических гормонах.
3. Адаптация новорожденных ягнят и поросят к новым условиям окружающей среды, изменившемуся способу и характеру питания в первые 2-3 месяца жизни сопровождается выраженными фазными, сменяющимися уменьшениями и увеличениями содержания трийодтионина, тироксина, инсулина, кортизола, адреналина и норадреналина в тканях органов, свидетельствующими об участии этих гормонов в адаптации животных к новым условиям и в изменении потребностей развивающихся органов в гормонах. Г"
4. Интенсивное структурно-функциональное развитие органов у овец и сви- -ней в ранний постнатальный период сопровождается увеличением содержания всех исследованных гормонов в тканях органов, свидетельствующим о высоком функциональном напряжении эндокринных желез и интенсивном использовании гормонов тканями органов.
5. В различных органах у ягнят и поросят имеет место разное количественное содержание и соотношение одних и тех же гормонов, связанное, очевидно, с неодинаковой степенью зрелости органов к моменту рождения, разными темпами постнатального развития и их спецификой метаболических процессов, разной функциональной активностью органа.
Более высокие величины тироксина определяются у ягнят в тканях почек, рубца, сетки, книжки и сычуга, у поросят в тканях печени, лёгких, ободочной кишки и селезёнки. Высокие концентрации трийодтиронина в тканях поджелудочной железы, двенадцатиперстной и ободочной кишок, желудка, лёгких и почек у поросят, в тканях поджелудочной железы, сычуга, преджелудков и почек у ягнят. Инсулина определяется больше в почках, сычуге и преджелудках у ягнят, в тканях сердца, скелетной мышцы, тощей и ободочной кишок, желудка и почек у поросят. Содержание кортизола наибольшее у поросят в тканях лёгких, желудка и ободочной кишки, у ягнят в тканях почек и преджелудков. В органах с меньшей степенью физиологической зрелости определяется высокая концентрация морфогенетиче-ских гормонов.
6. Согласующийся характер изменений величин содержания кортизола и ка-техоламинов в тканях большей части органов подтверждает их содружественно-антогонистическое регуляторное влияние на метаболические процессы в тканях органов.
7. С завершением периода интенсивного роста и совершенствования органов, примерно с 120-, 150 (180)-суточного возраста у овец, с 120-суточного возраста у свиней в тканях органов повышается содержание гормонов, свидетельствуя об уменьшении потребностей тканей органов в этих гормонах, возрастании возможностей их депонирования.
У годовалых овец, в большей части органов величины содержания тиреоид-ных гормонов и инсулина выше, чем у новорожденных животных. Содержание кортизола и катехоламинов у 365-суточных овец высокое в сердце, но в тканях печени, почек, сетки, книжки и сычуга снижается, мало разнится в других органах, что свидетельствует о преимущественном влиянии их на процессы энергообеспечения. У 365-суточных свиней, в большинстве органов содержание тироксина, трийодтиронина и инсулина выше, чем у новорожденных поросят. Концентрация кортизола у годовалых свиней высокая в почках, двенадцатиперстной кишке и щитовидной железе, ниже в тканях сердца, легких, печени, скелетных мышц, мало разнится в других органах. У взрослых животных резко возрастает эндоцитоз гормонов тканями, возрастают резервные возможности тканей.
8. Физиологическая незрелость у поросят сопровождается более высоким содержанием в тканях органов анаболических гормонов - трийодтиронина и инсулина (в сердце соответственно в 81,7 и 3,5 раза, легких - в 3 и 4,7 раза, селезенке -в 8,8 и 8,4 раза, почках - в 14,3 и 10,2 раза, скелетных мышцах - в 3,1 и 72,1 раза, желудке - в 2 и 3,2 раза, двенадцатиперстной кишке - в 7,5 и 10,4 раза, тощей кишке - в 381,4 и 18,5 раза, ободочной кишке - в 1,4 и 3,2 раза, поджелудочной железе - в 2,8 раза трийодтиронина, надпочечниках - в 3,3 раза трийодтиронина).
Чем меньше степень совершенства органа к моменту рождения животного, тем выше содержание в нём анаболических и морфоорганизующих гормонов (легкие, селезёнка, почки, скелетные мышцы, желудок, двенадцатиперстная, тощая и ободочная кишки). Повышение содержания трийодтиронина в тканях органов почти всегда связано с уменьшением в них содержания тироксина, сопровождается пониженной концентрацией трийодтиронина в щитовидной железе. Содержание гормонов зависит от степени совершенства структурно-физиологической организации органов и согласуется с физиологической ролью трийодтиронина, тироксина и инсулина.
9. Гормональный статус тканей органов у пятисуточных телят и ягнят различен; у телят в сравнении с ягнятами он отличается более высоким (на 22,9 - 81,2%) содержанием в тканях большинства органов тиреоидных гормонов, и меньшей концентрацией обоих гормонов в щитовидной железе (в 2,6 - 8,5 раза); большим содержанием инсулина (на 12,0 - 98,7%) и кортизола (на 16,3 - 83,6%), но меньшим содержанием катехоламинов, особенно адреналина (в 2 - 10,1 раза), повышенной концентрацией обоих гормонов в надпочечниках (на 23,8 - 40,3%). Этот факт свидетельствует о более высоком функциональном напряжении щитовидной железы, инкреторного аппарата поджелудочной железы и пучковой зоны коры надпочечников; о более высокой потребности органов в анаболических гормонах; об анаболическом влиянии кортизола в раннем возрасте; о меньшей степени физиологической зрелости органов у телят.
10. Дополнительная нагрузка на регуляторные системы организма в фазу новорожденное™ сопровождается характерными изменениями гормонального статуса органов, свидетельствующими об возрастных особенностях организации механизмов регуляции гормональных функций, структур и процессов в органах:
- заболевание поросят простой диспепсией сопровождается характерными изменениями гормонального статуса органов: повышается содержание тироксина в тканях кишечника, поджелудочной железы, печени, почек и щитовидной железы, трийодтиронина - в тканях кишечника, поджелудочной железы, печени, сердца, лёгких, селезёнки, почек, надпочечников и щитовидной железы, инсулина - в тканях селезёнки, кортизола - в тканях желудка, кишечника, печени, сердца, лёгких, селезёнки, почек, надпочечников и щитовидной железы, скелетных мышц. У поросят к пятисуточному возрасту механизм регуляции гормональных функций и гормональный статус органов не совершенен; судя по гормональной ситуации в органах, органы пищеварения при диспепсии испытывают большую нагрузку; в реакцию включается большая часть других органов; большая степень изменений трийодтиронина, тироксина и кортизола и малой степени изменения инсулина свидетельствуют о преобладании катаболических процессов в тканях органов;
- реакция на травмирование уха у новорожденных ягнят сопровождается уменьшением содержания инсулина в тканях почти всех органов, кортизола - в тканях легких, печени, селезенки, почек, надпочечников, преджелудков, сычуга и кишечника, тироксина - в тканях сердца, легких, селезенки, почек, скелетных мышц, сычуга, двенадцатиперстной кишки, трийодтиронина - в тканях легких, селезенки, почек, скелетных мышц, рубца, книжки, двенадцатиперстной, тощей и ободочной кишок. С возрастом у животных характер изменений содержания гормонов в тканях органов меняется, отражая интенсивное совершенствование механизмов регуляции эндокринной функции желез и структурно-физиологической организации тканей органов. В пятисуточном возрасте у ягнят выщипывание ушной раковины сопровождается повышением содержания в тканях органов трийодтиронина, тироксина, инсулина и снижением кортизола. В ранний постнатальный период идет интенсивное совершенствование механизмов регуляции инкреторных функций, совершенствуется свойство тканей, повышаются возможности тканей в энергообеспечении, эндоцитозные возможности тканей, расширяются физиологические роли гормонов. Четко проявляются ролевые различия гормонов.
11. Гормональный статус органов у овец своеобразно изменяется после частичной десимпатизации в двухдневном возрасте, с возрастом в тканях органов происходит снижение содержания всех гормонов (трийодтиронина - на 14,599,7%; тироксина - на 12,2-94,9%; инсулина - на 16,7-99,3%, кортизола - на 10,750,8%), свидетельствующее, очевидно, о снижении активности желез и повышении чувствительности тканей к гормонам.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Установленные величины показателей содержания и соотношения разных гормонов в тканях органов у овец, свиней, крупного рогатого скота в различные возрастные сроки постнатального онтогенеза рекомендуется использовать в качестве нормативных (базисных) критериев при изучении патофизиологии желез внутренней секреции, органов других систем.
При решении вопросов, связанных с организацией содержания, профилактики, диагностики и лечения болезней молодняка сельскохозяйственных животных необходимо учитывать:
- в двух-пятисуточном возрастах у животных имеет место физиологическая недостаточность деятельности желез внутренней секреции в связи с повышенной потребностью органов в гормонах, связанной с адаптацией к новым условиям;
- в последующие три-четыре месяца жизни железы испытывают большую функциональную нагрузку, обусловленную значительным потреблением гормонов интенсивно развивающимися тканями;
- в фазу новорожденности у животных не совершенны механизмы регуляции эндокринных желез и гормонального статуса органов, идет быстрыми темпами совершенствование этих механизмов.
Основные положения диссертации используются в учебном процессе, в преподавании физиологии студентам специальностей «Ветеринария» и «Зоотехния» в Казанской государственной академии ветеринарной медицины, Уральском государственном институте ветеринарной медицины, Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии, Чувашской государственной сельскохозяйственной академии, Кубанском государственном аграрном университете, в преподавании физиологии студентам Казанского государственного университета и Уральского государственного университета.
5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Необходимость решения проблемы становления в онтогенезе эндокринных функций, структурно-физиологической организации органов, механизмов их регуляции диктуется потребностями науки биологии и практической ветеринарии. Очевидность этого находит подтверждение в многочисленных исследованиях, посвященных данной проблеме и получающих все больший размах как в нашей стране, так и за рубежом. Гормональной регуляции принадлежит важное место в ряду систем и механизмов, с помощью которых происходит реализация наследственной программы в ходе индивидуального развития организма. В последние годы значительно возросло количество работ, посвященных вопросам формирования эндокринной системы у животных и участию гормонов в процессах онтогенеза. Однако до сих пор отсутствуют сведения, в которых давалось бы рассмотрение проблемы гормонального статуса тканей органов в ходе онтогенеза.
Наша работа посвящена определению гормонального статуса тканей органов и некоторых сторон механизмов его регуляции у животных: свиней, овец, крупного рогатого скота в разные фазы раннего постнатального онтогенеза, в связи с созреванием органов и эндокринных функций. Определялось количество кортизола, , трийодтиронина, тироксина, инсулина, адреналина, норадреналина.
Глюкокортикоиды и катехоламины влияют на клеточные функции и зародышей, и взрослых. У первых они запускают специфические процессы развития в ряде органов, а у взрослых - влияют на клеточный рост и дифференцировку и регулируют метаболические функции в ряде органов. Тиреоидные гормоны необходимы для дифференцировки и роста скелета, кожи и внутренних органов. Организующее, или морфогенетическое и активационное действие в раннем возрасте осуществляет и инсулин.
Проблема становления эндокринных функций, гормонального статуса органов и структурно-физиологической организации органов представляет существенный интерес и для решения практических задач, связанных с обеспечением нормального развития организма, с коррекцией состояния, деятельности и развития органов.
Те данные, которые мы получили, позволяют заключить, что структурно-функциональное постнатальное совершенствование тканей органов организма связано с закономерными изменениями концентрации и количественного соотношения различных гормонов - гормональным статусом в них.
Известно, что наиболее общими закономерностями возрастного развития эндокринной ситуации организма (функциональной активности каждой из желез внутренней секреции, сложных взаимоотношений в системе этих желез, характера нервной и нервно-гормональной регуляции гормонопоэза и восприимчивости тканей к действию гормонов) являются: а) начальное становление и прогрессивное развитие эндокринных желез, формирование восприимчивости и реактивности тканей к действию гормонов, развитие взаимодействия в системе желез внутренней секреции и становление нервной регуляции гормонопоэза, присущие преимущественно эмбриогенезу и раннему постнатальному онтогенезу; б) эндокринная функция в целом (гетерохронно в отдельных своих звеньях) достигает максимального развития в ранней зрелости организма; в) взрослому организму присущи спад активности ряда желез внутренней секреции и гиперфункция, доходящая до истощения, у других желез внутренней секреции, что ведет к все увеличивающейся дисгармонии в эндокринной ситуации организма (П.К. Анохин, 1968, 1975, 1980; В.Н. Швалев, 1973; В.Н. Никитин, 1975; Ю.Н. Шамберев, 1975; В.Ф. Лысов, 1977, 1981, 1982; В.П. Радченков, Е.В. Бутров, В.А. Матвеев и др., 1980; В.Ф. Лысов и др., 1988, и др.).
Ранний постнатальный период отличается более выраженными изменениями гормонального статуса, обусловленными резкими изменениями условий, потребностями в гормонах, возможностей их депонирования, глубокими перестройками в органах. По нашим данным, у новорожденных ягнят в тканях органов определяются высокие концентрации всех исследованных гормонов. Содержание трийод-тиронина колеблется в пределах 38,845 - 519,460 нг/г ткани, тироксина - 7180,642 - 75566,274 нг/г ткани, инсулина - 162,119 - 9018,699 нг/г ткани, кортизола -209,574 - 770,565 нг/г ткани, адреналина - 5,919 - 136,819 нг/г ткани, норадрена-лина- 37,408 - 2018,364 нг/гткани.
Этот факт дает основание заключить, что у новорожденных ягнят относительно совершенна организация и активность щитовидной железы, надпочечников и активность инкреторного аппарата поджелудочной железы.
В тканях органов новорожденных ягнят преобладает содержание тироксина, в большей части органов инсулина, кортизола и трийодтиронина, меньше катехо-ламинов. Такое распределение гормонов по содержанию вполне согласуется с их физиологической ролью и степенью совершенства структурно-физиологической организации органов.
Содержание отдельных гормонов в различных органах разнится. В органах с меньшей степенью физиологической зрелости (легкие, почки, сычуг, 12-перстная, тощая, ободочная кишки) определяется высокая концентрация морфогенетических гормонов. Поэтому концентрация тиреоидных гормонов и инсулина в них выше, чем в сердце, скелетных мышцах.
Судя по характеру и степени различий концентрации трийодтиронина, тироксина, инсулина, кортизола, адреналина и норадреналина в тканях органов у овец с возрастом, у новорожденных ягнят эндокринная система находится в состоянии высокой функциональной активности. Рост и развитие животных в пост-натальный период сопровождается закономерными изменениями нагрузки на эндокринные железы, потребностей тканей в гормонах, концентрации гормонов в органах.
В первые десять дней жизни концентрация гормонов в тканях претерпевает фазные изменения - уменьшения и увеличения.
Первые три дня жизни у ягнят высокое содержание в тканях всех органов трийодтиронина, в тканях сердца, печени, селезёнки, скелетных мышц, рубца, сетки, книжки, тощей и ободочной кишок, поджелудочной и щитовидной желёз, надпочечников тироксина, в тканях сердца, скелетных мышц, рубца, книжки, 12-перстной, тощей и ободочной кишок, поджелудочной и щитовидной желёз кортизола, в тканях селезёнки, почек, скелетных мышц, рубца, сетки, книжки, сычуга, щитовидной железы адреналина, в тканях скелетных мышц, рубца, поджелудочной железы норадреналина, более высокие концентрации анаболического гормона инсулина в тканях, которые более интенсивно развиваются и испытывают большую функциональную нагрузку (селезёнка, почки, скелетные мышцы, сычуг, 12-перстная, тощая и ободочная кишки, поджелудочная и щитовидная железы). К 5-дневному возрасту, с началом интенсивной постнатальной дифференцировки тканей органов, увеличением потребления гормонов, у ягнят в тканях сердца, легких, печени, селезенки, почек, скелетных мышц, сетки и книжки, сычуга, 12-перстной и ободочной кишок и в меньшей степени поджелудочной железы снижается концентрация трийодтиронина и тироксина, в тощей кишке тироксина, а в щитовидной железе - источнике трийодтиронина и тироксина в связи с возрастанием функциональных возможностей концентрация трийодтиронина и тироксина возрастает. В тканях сердца, легких, селезенки, почек, скелетных мышц, рубца, сетки и книжки, сычуга, 12-перстной, тощей и ободочной кишок, поджелудочной и щитовидной желез снижается концентрация инсулина и соответственно роли в большинстве органов существенно не изменяется концентрация кортизола, в тканях сердца, печени, почек, ободочной кишки, поджелудочной железы и надпочечников снижается содержание адреналина, в тканях селезенки, скелетных мышц, сычуга и надпочечников снижается концентрация норадреналина. В тканях большинства органов у ягнят в 10-дневном возрасте определяются большие количества всех гормонов, что, по-видимому, связано с увеличением функциональных возможностей желез внутренней секреции, реакции их на возрастающие потребности тканей. . с
Позже содержание гормонов в органах возрастает и удерживается на высоком уровне в течение 3-4 месяцев. Затем заметно снижается. Период интенсивного роста и совершенствования органов (3-4 месяца) сопровождается у ягнят повышением концентрации в щитовидной железе и в тканях других органов трийодтиронина и тироксина. При этом остается высокой или возрастает концентрация инсулина. В тканях всех органов повышается концентрация и кортизола, и катехоламинов. Временное снижение или низкие концентрации гормонов в тканях отдельных органов в первые три месяца жизни у ягнят, по-видимому, связано с повышенным использованием их тканями, связанным с ускоренным совершенствованием тканей этих органов.
С 150-Дневного возраста ягнят концентрация трийодтиронина, тироксина, кортизола и инсулина в органах увеличивается.
С завершением периода интенсивного роста и совершенствования органов, примерно с 120-, 150 (180)-дневного возраста у овец в тканях органов (сердце, печень, селезенка, почки) повышается концентрация трийодтиронина, тироксина и инсулина. В тканях поджелудочной железы и щитовидной железы, надпочечников соответственно специфики его роли снижается концентрация инсулина. Уменьшается необходимость в подавлении процессов окисления, предупреждении энергетического истощения, в тканях органов (легкие, печень, почки, скелетные мышцы, книжка, сетка, сычуг) снижается концентрация кортизола, адреналина и норадреналина. Исключение составляют только органы, осуществляющие напряженную двигательную деятельность (рубец, 12-перстная и ободочная кишки), в которых концентрация кортизола остается высокой. Соответственно в органе депонирования - селезенке концентрация адреналина и норадреналина несколько возрастает.
Такую закономерность возрастных изменений мы связываем с закономерностями развития органов и желез внутренней секреции, ролью гормонов. Адаптация новорожденных ягнят к новым условиям окружающей среды, изменившемуся способу и характеру питания в первые дни жизни сопровождается увеличением использования гормонов, большой нагрузкой на эндокринные железы. Дальнейшее интенсивное структурно-функциональное развитие органов сопровождается увеличением концентрации всех гормонов в органах и отражает увеличение функциональных возможностей эндокринных желез, морфогенетическую роль гормонов. С завершением периода интенсивного роста и совершенствования органов, примерно с 120-, 150-дневного возраста в органах повышается содержание гормонов, свидетельствуя об уменьшении потребностей тканей органов овец в этих гормонах, возрастании возможностей их депонирования, увеличении потенциальных функциональных возможностей органа.
К годовалому возрасту овец, концентрация тиреоидных гормонов и инсулина в тканях сердца, легких, печени, селезенки, почек, скелетных мышц, рубца, сетки, книжки, 12-перстной, тощей и ободочной кишок, надпочечников существенно увеличивается, отражая, очевидно, повышение возможностей тканей резервировать эти гормоны. Понижается концентрация инсулина и повышается концентрация трийодтиронина и тироксина в поджелудочной железе. Содержание кортизола и катехоламинов у 365-дневных овец высокое в сердце, но в тканях печени, почек, сетки, книжки и сычуга снижается, мало изменяется в других органах. В сычуге, 12-перстной кишке и поджелудочной железе - органах с интенсивной секреторной деятельностью много выше концентрация трийодтиронина и ниже концентрация кортизола, чем в других органах. В сравнении со средней концентрацией гормонов в тканях органов у ягнят в фазу новорожденности в 365-дневном возрасте у овец концентрация трийодтиронина выше во всех органах; тироксина - в сердце, легких, печени, селезенке, скелетных мышцах, рубце, сетке, книжке, тощей и ободочной кишках, поджелудочной и щитовидной железах, но ниже в сычуге и 12-перстной кишке; инсулина - выше в легких, селезенке, почках, скелетных мышцах, рубце, сетке, книжке, 12-перстной, тощей и ободочной кишках, но ниже в печени, поджелудочной железе и надпочечниках; кортизола - выше в сердце, почках, рубце, но ниже в легких, печени, скелетных мышцах, книжке, сычуге, 12-перстной, тощей и ободочной кишках, поджелудочной и щитовидной железах, надпочечниках; адреналина - выше в сердце, селезенке, почках, скелетных мышцах, книжке, сычуге, 12-перстной кишке, но ниже в легких и ободочной кишке; норадреналина - выше в легких, селезенке, тощей кишке, поджелудочной железе, но ниже в сердце, печени, почках, скелетных мышцах, рубце, книжке, сычуге, ободочной кишке, надпочечниках.
У взрослых овец в большей части органов концентрация трийодтиронина, тио-роксина и инсулина выше, чем у ягнят в фазу новорожденности. В сравнении со средней концентрацией гормонов в тканях органов у ягнят в фазу новорожденности в 365-дневном возрасте у овец концентрация трийодтиронина выше во всех органах; тироксина - в сердце, легких, печени, селезенке, скелетных мышцах, рубце, сетке, книжке, тощей и ободочной кишках, поджелудочной и щитовидной железах, но ниже в сычуге и 12-перстной кишке; инсулина - выше в легких, селезенке, почках, скелетных мышцах, рубце, сетке, книжке, 12-перстной, тощей и ободочной кишках, но ниже в печени, поджелудочной железе и надпочечниках; кортизола -выше в сердце, почках, рубце, но ниже в легких, печени, скелетных мышцах, книжке, сычуге, 12-перстной, тощей и ободочной кишках, поджелудочной и щитовидной железах, надпочечниках; адреналина - выше в сердце, селезенке, почках, скелетных мышцах, книжке, сычуге, 12-перстной кишке, но ниже в легких и ободочной кишке; норадреналина - выше в легких, селезенке, тощей кишке, поджелудочной железе, но ниже в сердце, печени, почках, скелетных мышцах, рубце, книжке, сычуге, ободочной кишке, надпочечниках.
На основании этого мы считаем, что у взрослых овец резко возрастает эндоци-тоз гормонов тканями органов, судя по роли гормонов возрастают резервные возможности тканей.
Выяснилось, что чем выше активность органа, тем выше в нем концентрация трийодтиронина. Так, наибольшая активность среди органов пищеварения у поджелудочной железы - концентрация трийодтиронина в тканях поджелудочной железы выше, чем в сычуге, кишечнике.
Обращает на себя внимание согласующийся характер изменений концентрации кортизола и катехоламинов в большей части органов у овец в зависимости от фазы развития - прямая или обратная связь изменений концентрации в тканях кортизола и катехоламинов (увеличение концентрации кортизола сопровождается уменьшением катехоламинов, увеличение катехоламинов - уменьшением кортизола), свидетельствующая о их содружественно-антогонистическом регуляторном влиянии на метаболические процессы в тканях органов.
У новорожденных поросят также как у ягнят в органах определяются высокие концентрации гормонов. Вместе с тем в гормональном статусе органов новорожденных поросят отмечаются существенные особенности. В сравнении с ягнятами у новорожденных поросят почти во всех органах выше концентрация тиреоидных гормонов. Этот факт вполне согласуется с физиологической ролью тиреоидных гормонов. Поросята рождаются менее физиологически зрелыми и естественно у них должна быть выше потребность в морфогенетических гормонах.
У новорожденных поросят также выражены различия в содержании гормонов в различных органах. В органах с более низкой структурно-физиологической организацией концентрация их много выше (концентрация гормонов в желудке выше, чем в 12-перстной кишке, в 12-перстной кишке выше, чем в тощей кишке, в ободочной кишке выше, чем в других кишках).
Возрастные изменения гормонального статуса органов у свиней имеют некоторые общие черты с таковыми у овец. Вместе с тем они имеют и существенные особенности. Концентрация инсулина в органах нарастает с первых дней жизни, содержание трийодтиронина и тироксина несколько снижается в период адаптации к новым условиям, а затем постепенно нарастает. Концентрация кортизола с возрастом несколько снижается.
В первые два дня жизни у поросят высокое содержание в тканях сердца, печени, почек, скелетных мышц, 12-перстной и тощей кишок трийодтиронина, в тканях сердца, легких, печени, селезенки, скелетных мышц, желудка, 12-перстной и тощей кишок, надпочечниках тироксина, в тканях сердца, легких, печени, скелетных мышц, тощей и ободочной кишок, щитовидной железы и надпочечников кортизола, в тканях сердца, легких, селезенки, почек, скелетных мышц, желудка, 12-перстной и тощей кишок, поджелудочной железы инсулина. Такие различия в содержании отдельных гормонов в разных органах несомненно связаны с отличиями в метаболических процессах в них, в интенсивности развития, в потребностях тех или иных гормонов. К 5-дневному возрасту, с началом интенсивной постнатальной дифференцировки тканей органов, увеличением потребления гормонов, у поросят в тканях легких, печени, почек, желудка, 12-перстной и ободочной кишок и щитовидной железы снижается концентрация трийодтиронина, а в тканях сердца, легких, печени, селезенки, почек, желудка, 12-перстной, тощей и ободочной кишок, поджелудочной и щитовидной желез, надпочечников снижается концентрация и тироксина. В тканях селезенки, 12-перстной кишки и щитовидной железы снижается концентрация инсулина, в тканях сердца, печени, скелетных мышц, желудка, 12-перстной, тощей и ободочной кишок, надпочечниках снижается содержание кортизола. В тканях большинства органов у поросят в 8 - 10-дневном возрасте определяются большие количества всех гормонов, что, по-видимому, связано с увеличением функциональных возможностей желез внутренней секреции, реакции их на возрастающие потребности тканей. Дальнейший период интенсивного роста и совершенствования органов сопровождается у поросят повышением концентрации в щитовидной железе и в тканях других органов трийодтиронина и тироксина. При этом остается высокой или возрастает концентрация инсулина. Снижение или низкие концентрации гормонов в тканях желудка и кишечника в первый месяц жизни у поросят, по-видимому, связано с повышенным использованием их тканями, связанным с ускоренным совершенствованием тканей этих органов.
С завершением периода интенсивного роста и совершенствования органов, примерно с 120-дневного возраста и у свиней отмечается в основном подобный овцам характер изменений гормонального статуса тканей органов.
К 365-дневному возрасту свиней, концентрация тироксина, трийодтиронина и инсулина в тканях легких, селезенки и надпочечников существенно увеличивается. Содержание тиреоидных гормонов высокое в ободочной кишке. Понижается концентрация инсулина и повышается концентрация трийодтиронина в щитовидной железе. Повышается содержание трийодтиронина и инсулина в скелетных мышцах. Высокая концентрация тироксина и инсулина в печени. Повышается содержание инсулина в желудке, 12-перстной кишке и поджелудочной железе. В тканях сердца снижается концентрация трийодтиронина, мало изменяется тиороксина, инсулина и кортизола. Содержание кортизола у годовалых свиней в тканях печени снижается, незначительно изменяется в других органах.
В сравнении со средней концентрацией гормонов в тканях органов у поросят в фазу новорожденности в 365-дневном возрасте у свиней концентрация трийодтиронина выше в большинстве органов, не разнится в печени; тироксина - в сердце, легких, селезенке, почках, желудке, тощей и ободочной кишках, поджелудочной и щитовидной железах, надпочечниках, мало отличается в других органах; инсулина - выше в сердце, легких, селезенке, почках, скелетных мышцах, желудке, 12-перстной, тощей и ободочной кишках, но ниже в печени, щитовидной железе и надпочечниках; кортизола - выше в почках, 12-перстной кишке и щитовидной железе, но ниже в сердце, легких, печени и скелетных мышцах.
Такая закономерность возрастных изменений гормонального статуса органов у свиней вполне согласуется с ролью гормонов, особенностями роста и развития животных, обмена веществ и дает нам основание заключить о достоверности установленной закономерности, об определяющей роли гормонов в механизме регуляции роста и развития органов у свиней.
У взрослых свиней в сравнении с новорожденными содержание отдельных гормонов в большинстве органов возрастает в меньшей степени, чем у овец. Этот новый факт представляет несомненный интерес. Мы склонны полагать, что ткани свиней более чувствительны к гормонам, чем ткани овец, обладают меньшей способностью к эндоцитозу гормонов.
Разная степень возрастных изменений отдельных гормонов, очевидно, связана с разной физиологической ролью их, с особенностями постнатального структурно-функционального становления различных органов, функциональной активности органа. Так, среди органов пищеварения у свиней поджелудочная железа обладает наибольшей активностью - концентрация трийодтиронина в ее тканях выше, чем в желудке и кишечнике, в то же время содержание кортизола в ней уже меньше, чем в кишечнике. Это дает нам право заключить, что в органах с высокой активностью выше содержание трийодтиронина и ниже кортизола.
Большая степень изменений концентрации в тканях трийодтиронина и инсулина свидетельствует об их большой роли в дифференциации тканей в ранние возрастные сроки. Меньшая степень возрастных изменений тироксина даёт основание говорить о тироксине как, преимущественно о прогормоне трийодтиронина. В больших концентрациях кортизол выраженно подавляет активность ферментов цикла Кребса, в малых в ранние возрастные сроки стимулирует синтез белков, поэтому вполне закономерно отмечаемое согласованное с уровнем содержания катехоламинов изменение концентрации этого гормона в период интенсивной дифференциации тканей органов. Вместе с тем, очевидно, с возрастом у овец и свиней увеличиваются возможности инкреции, абсорбционного эндоцито-за и связывания с рецепторами гормонов (В.Ф. Лысов, 1977,1981,1982; В.Ф. Лы-сов и др. 1988; В.И. Максимов, 1998,1999; В.И. Максимов, В.Ф. Лысов, 1999).
Высокий уровень содержания адреналина и норадреналина в тканях органов у животных в ранние фазы постнатального развития, несомненно, в значительной степени определяется и большими потребностями тканей органов в этих веществах, связанными с морфологическим и функциональным становлением органов. В раннем возрасте и в сроки наиболее интенсивного роста преобладает выделение норадреналина над адреналином. Норадреналин играет в растущем организме роль адаптивного гормона, которая у взрослых переходит к адреналину (К.Б. Свечин, И.А. Аршавский, A.B. Квасницкий и др., 1967; Б.Г. Новиков, 1971; В.И. Максимов, 1972, 1973, 1974, 1975; А.Г. Хрипкова и др., 1975; В.Ф. Лысов, 1977, 1982; В.Ф. Лысов, В.И. Максимов, A.M. Максимов, 1979; В.Ф. Лысов и др. 1988; и др.).
Структурно-функциональное становление органов организма связано с интимнейшими процессами в тканях этих органов.
Фундаментальные физиологические знания, накопленный клинический опыт позволили определить принципиальный характер анализа гомеостатических и адаптивных процессов. Согласно современным взглядам, поддержание структурно-физиологической упорядоченности тканей, органов организма определяется физиологическими детерминантными системами разных уровней: морфофизиоло-гическими, гомеостатическими, нейродинамическими, структурными, функционирующими по принципу соподчинения более простых более сложным. Под физиологической детерминантной системой понимают такую динамическую организацию процессов и механизмов, которая, отвечая запросам данного момента, обеспечивает организму конкретный приспособительный эффект - сохранение упорядоченности.
Она включает в себя: афферентный синтез, представленный такими взаимосвязанными элементами, как обстановочная (кондициональная) и пусковая (каузальная) афферентация, доминирующая мотивация и память; принятие решения; программу действия, связанную с акцептором результата действия; результат действия и параметры этого результата. Афферентный синтез связан с восприятием рецепторами изменений состояния тканей и органов, условий внутренней и внешней среды, передачей информации с рецепторов по афферентным нервным проводникам в центральную нервную систему, анализом и синтезом этой информации в центральном звене системы с использованием доминирующей мотивации (повышенной активности определенных нейронов, обусловленных потребностями организма на данный момент) и памяти (приобретенного опыта) и завершается принятием решения и формированием определенного потока эфферентных импульсов - программы действия. Программа действия по эфферентным нервным проводникам и с помощью гормонов передается периферическим исполнительным органам и акцептору результата действия (специальной группе нейронов в центральном отделе системы), где определенное время хранится и сопоставляется позже с результатом ответной реакции на программу действия периферических исполнительных органов, информация о котором поступает в акцептор действия со специальных рецепторов органов по афферентным проводникам. Элементы системы организованы по принципу взаимодействия в достижении необходимого приспособительного результата. Системообразующим фактором является приспособительная реакция, результат действия.
В морфофизиологических системах элементы системы представлены эволю-ционно обусловленными целесообразными структурами, деятельно связанными между собой.
Это просто организованные системы, в организме они автономно не работают, а функционируют как подчиненные системы более сложных детерминантных систем. К таким системам относятся сердце, желудок, кишечник, почки и др., а также клетки. Результатом действия таких систем является определенная деятельность, не имеющая точных и узких приспособительных границ реализации и изменяющаяся в широком диапазоне. Гомеостатические детерминантные системы более сложны, в них представлены в развернутом виде все элементы системы, периферические исполнительные органы или структуры из разных анатомических систем и несколько генетических программ действия. В эволюции естественным отбором закреплена их целесообразность, цель деятельности. Результат их деятельности та или иная физиологическая константа. Колебания величин этих констант допустимы в очень узком интервале. Это гомеостатические детерминантные системы, обеспечивающие оптимальное содержание в крови газов, питательных веществ, воды, солей, относительное постоянство давления крови, температуры тела и т. п. Морфофизиологические системы вписываются в гомеостатические детерминантные системы отдельными своими элементами. Роль памяти в гомеостатиче-ских системах выполняет генофонд тех структур центральных отделов, которые входят в детерминантный (афферентный) синтез.
Нейродинамические детерминантные системы являются более сложными (центральные отделы их включают кору головного мозга), с условнорефлекторным принципом деятельности, отражающей личную, индивидуальную информацию, имеющую возможность передачи информации и опыта предшествующих поколений, использования собственного опыта для прогноза событий в будущем. Эти системы осуществляют более тонкие приспособительные реакции, тесно взаимодействуют с гомеостатическими системами.
Структурно-физиологическая организация клеток тканей, органов связана с биохимическими процессами, регуляция которых осуществляется каталитической деятельностью различных ферментов. Поэтому одним из наиболее действенных путей вмешательства в регуляцию клеточных функций является влияние на ферменты. В клинической практике можно использовать средства, корригирующие процессы метаболизма в клетках путем стимуляции или замены естественных ре-гуляторных механизмов (ферменты, витамины, антиметаболиты, свет и др.). Ключом к воздействию на систему клеточной регуляции синтеза ферментов служат гормоны, способные влиять на синтез определенных ферментов. Наиболее значимую роль играют гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая, симпато-адреномедулярная, гипоталамо-гипофизарно-тиреоидная и инсулярная системы, осуществляющие разнообразные приспособительные метаболические реакции. Дозируя поступление адреналина, норадреналина, глюкокортикоидов, тироксина, трийодтиронина, инсулина в ткани, они участвуют, таким образом, в регуляции трофики, дифференциации, структурной организации и деятельности органов и систем (В.Ф. Лысов, 1995).
В целом данные наших исследований вполне согласуются с результатами исследований темпов постнатального совершенствования структурно-функциональной организации органов и систем у сельскохозяйственных животных, осуществленных большим количеством исследователей в нашей лаборатории (В.Ф. Лысов, 1964; Т.Е. Костина, 1965; В.И. Максимов, 1974; Н.В. Садовников, 1975; A.M. Максимов, 1976; Л.Н. Фесенко, 1977; Н.Г. Игнатьев, 1977; А.И. Кузнецов, 1978; А.Г. Хуснуллин, 1981; А.Х. Кадыров, 1983; Т.Ц. Батоева, 1984; Л.Г. Горковенко, 1985; В.А. Гудин, 1985; Г.Г. Ефремов, 1988; М.М. Саденов, 1991; A.C.
Зарипов, 1996, и др.) и во многих других научных учреждениях (Н.У. Базанова, 1946; В.К. Гусаков, 1975; З.К. Кожебеков, 1979; C.B. Стояновский, 1985; Л.П. Тельцов, 1993, и др.), а также с результатами гормонального статуса крови (Ю.Н. Шамберев, 1975; В.П. Радченков, Е.В. Бутров, В.А. Матвеев и др., 1980; А.Д. Белов, А.Д. Рогожина, 1986; М.И. Клопов, 1985; В.И. Иванов, 1987, и др.).
Концентрация гормонов в тканях органов разнится у овец и свиней. У свиней постнатальное развитие сопровождается более высоким содержанием в тканях органов анаболических гормонов. Характер и степень различий концентрации исследованных гормонов в тканях органов у свиней и овец в 365-дневном возрасте, вполне согласуется с особенностями обмена веществ у свиней и овец.
Исходя из установленной нами зависимости концентрации гормонов в органах от степени его физиологической зрелости, представлялось важным убедиться в достоверности этой закономерности и в других вариантах опытов.
У свиней частое явление - рождение физиологически незрелых поросят. Оценка особенностей гормонального статуса органов таких животных в этой связи казалась нам вполне логичной. Проведенные исследования показали, что физиологическая незрелость у поросят сопровождается более высоким содержанием в тканях органов анаболических гормонов - тироксина, трийодтиронина, инсулина и меньшим содержанием гормона кортизола. Чем меньше степень совершенства ор-! гана к моменту рождения животного (легкие, селезёнка, почки, скелетные мышцы, | желудок, 12-перстная, тощая и ободочная кишки), тем выше концентрация в нём анаболических и морфоорганизующих гормонов - тироксина, трийодтиронина, инсулина. Повышение концентрации трийодтиронина в тканях органов у физиологически незрелых поросят почти всегда связано с уменьшением в них содержания тироксина (сердце, легкие, печень, селезенка, почки, скелетные мышцы, желудок, 12-перстная, тощая и ободочная кишки, поджелудочная железа и надпочечники), сопровождается пониженной концентрацией трийодтиронина в щитовидной железе.
Результаты этих исследований вполне согласуются с установленной нами зависимостью концентрации гормонов от степени совершенства структурнофизиологической организации и еще раз подтверждают морфогенетическую роль этих гормонов в раннем онтогенезе животных.
С этих же позиций интересно было определить особенности гормонального статуса органов у телят. Проведенные исследования показали, что у телят в сравнении с ягнятами гормональный статус большей части органов отличается более высоким содержанием в тканях большинства органов тиреоидных гормонов (сердце, легкие, печень, селезенка, почки, скелетные мышцы, надпочечники, преджелудки, сычуг, 12-перстная и ободочная кишки - трийодтиронина; сердце, легкие, печень, селезенка, почки, надпочечники, преджелудки, сычуг, кишечник -тироксина), меньшей концентрацией обоих гормонов в щитовидной железе; большим содержанием инсулина (все органы) и кортизола (все органы), но меньшим содержанием катехоламинов, особенно адреналина (сердце, легкие, печень, селезенка, скелетные мышцы, преджелудки, сычуг, кишечник), повышенной концентрацией обоих гормонов в надпочечниках. Если сопоставить эти данные с данными сравнительной оценки содержания гормонов у физиологически зрелых и незрелых поросят, то можно высказать предположение, что телята рождаются физиологически менее зрелыми, чем ягнята.
Эти факты, как нам кажется позволяют сделать ряд заключений: о более высоком функциональном напряжении щитовидной железы, инкреторного аппарата поджелудочной железы и пучковой зоны коры надпочечников; о более высокой потребности органов в анаболических гормонах; об анаболическом влиянии кортизола в раннем возрасте; о меньшей степени физиологической зрелости органов у телят.
В связи с оценкой гормонального статуса органов животных в постнаталь-ном онтогенезе, выявленными особенностями гормональной ситуации в тканях в раннем возрасте, нам представлялось необходимым оценить возможности механизмов регуляции гормональных функций и реакции тканей на изменения условий. В качестве приема мы избрали нагрузки в виде болезни диспепсии у поросят и операционной травмы у ягнят.
Судя по результатам проведенных исследований у поросят к 5-дневному возрасту: механизм регуляции гормональных функций более или менее совершенен; органы пищеварения при диспепсии испытывают большую нагрузку; в реакцию включаются большая часть других органов; большая степень изменений трийодтиронина, тироксина и кортизола и малой степени изменения инсулина свидетельствуют о преобладании катаболических процессов в тканях органов.
Заболевание поросят простой диспепсией сопровождается характерными изменениями гормонального статуса органов. В тканях кишечника, печени и ряде других органов повышается содержание трийодтиронина, тироксина и кортизола. Более высокие величины тироксина определяются у больных поросят в тканях кишечника, печени, сердца, почек, поджелудочной и щитовидной желёз, испытывающих большие функциональные нагрузки, но ниже в легких и желудке; трийодтиронина определяется намного больше у в тканях кишечника, печени, сердца, лёгких, селезёнки, почек, поджелудочной и щитовидной желёз, надпочечников, но ниже в желудке; кортизола определяется больше в тканях желудка, кишечника, печени, сердца, легких, селезенки, почек, скелетных мышц, надпочечников и щитовидной железы, но ниже в поджелудочной железе. Концентрация инсулина у больных поросят наибольшая в тканях селезёнки, в других органах она ниже.
В ранний постнатальный период идет интенсивное совершенствование механизмов регуляции инкреторных функций, совершенствуются свойства тканей, повышаются возможности тканей в энергообеспечении, эндоцитозные возможности тканей, расширяются физиологические роли гормонов. Четко проявляются ролевые различия гормонов.
Реакция на травмирование уха у новорожденных ягнят сопровождается уменьшением концентрации инсулина, трийодтиронина, тироксина и кортизола почти во всех органах: у новорожденных определяются более низкие величины инсулина в тканях всех органов, исключение составляют ткани поджелудочной железы, кортизола - в тканях легких, печени, селезенки, почек, надпочечников, прелжелудков, сычуге и кишечнике, но выше в скелетных мышцах, поджелудочной и щитовидной железах, тироксина - в тканях сердца, легких, селезенки, почек, скелетных мышц, сычуга, 12-перстной кишки, но выше в печени, рубце, сетке, тощей и ободочной кишках, надпочечниках, поджелудочной и щитовидной железах, трийодтиронина - в тканях легких, селезенки, почек, скелетных мышц, рубца, книжки, 12-перстной, тощей и ободочной кишок, но выше в тканях сердца, сетки, сычуга, щитовидной железы и надпочечников. С возрастом у животных характер изменений гормонов в тканях органов на такую травму меняется: у 3-дневных определяется низкая концентрация инсулина в тканях легких и щитовидной железы, но высокая в сердце, печени, скелетных мышцах, книжке и 12-перстной кишке, надпочечниках, кортизола - в тканях сердца, селезенки, скелетных мышц, книжки, сычуга, тощей и ободочной кишок, надпочечников и щитовидной железы, но выше в легких, печени и 12-перстной кишки, трийодтиронина - в тканях селезенки, скелетных мышц, сетки и книжки, тощей кишки, щитовидной железы, но выше в легких, сычуге, 12-перстной и ободочной кишках, надпочечниках, тироксина - в тканях сердца, печени, селезенки, почек, скелетных мышц, сетки, тощей кишки, щитовидной железы, но выше в легких, рубце, сычуге, 12-перстной и ободочной кишках, надпочечниках; в 5-дневном возрасте эта реакция проявляется в повышении концентрации в тканях трийодтиронина, тироксина и инсулина и снижение кортизола - более низкие величины инсулина в тканях печени и тощей кишки, но высокие в сердце, легких, почках, скелетных мышцах, 12-перстной кишке, надпочечниках, кортизола - в тканях селезенки, скелетных мышц, преджелудков и кишечника, надпочечников, но выше в сердце, печени, почках, сычуге, поджелудочной железе, трийодтиронина - в тканях селезенки и тощей кишки, но выше в других органах, тироксина - в тканях скелетных мышц, щитовидной железы, но выше в других органах.
Памятуя о единстве нервно-гуморального механизма регуляции, казалось целесообразным попытаться" выявить взаимосвязи гормональных и нервных факторов. В этих целях были проведены исследования гормонального статуса органов у овец после частичной десимпатизации в 2-х дневном возрасте. Они показали, что в тканях органов происходит снижение концентрации всех гормонов. После выключения грудных отделов пограничных симпатических стволов, значительной части симпатической иннервации органов у овец в раннем возрасте происходит постепенная перестройка гормонального статуса тканей органов, через определенное время в тканях органов уменьшаются концентрации трийодтиронина, тироксина, инсулина, кортизола, отражая, очевидно, снижение активности желез и
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Максимов, Владимир Ильич, Казань
1. Абзалов Ij.A. Влияние гипокинезии и мышечной тренировки на концентрацию катехоламинов в миокарде крыс в постнатальном онтогенезе // Бюл. эксп. биол. и мед., 1985. Т. 99. № 4. С. 395-396.
2. Абзалов jP.A., Ситдиков Ф.Г. Влияние десимпатизации гуанетидином на функции сердца крысят // Бюл. эксп. биол. и мед., 1986. № 2. С. 141-144.
3. Абзалов ll.A., Ситдиков Ф.Г. Развивающееся сердце и двигательный режим. -Казань, 1998.-96 с.
4. Авакян О.М. Симпато-адреналовая система. -Л., Наука, 1977. 183 с.
5. Ажипа Я JH. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы в регуляцииiэндокринных функций. -М., 1981.
6. Акаевский А.И. Анатомия домашних животных. М., Колос, 1975. - 591 с.
7. Акмаев ИГ. Структурные основы механизмов гипоталамической регуляции эндокринных функций. М., 1979.
8. Александров Ф.И. Морфологические особенности развивающегося организм^. Л., Медгиз, 1961. - 187 с.
9. Алешин Б.В. Руководство по эндокринологии. М.: Медицина, 1973 - 512 с. Ю.Алешин Б.В. О некоторых спорных вопросах современной цитофизиологиищитовидной железы // Успехи совр. биол., 1982. Т. 93. В. 1. С. 121.
10. Алешин Б.В., Губский В.И. Гипоталамус и щитовидная железа. М., 1983.440 с.
11. Алиметова М.С. Морфологическая характеристика почки крыс после односторонней нефрэктомии в различном возрасте // Онтогенез. 1971. № 5. С. 487 - 494.
12. Алиметова М.С. Морфологические изменения в почке после односторонней нефрэктомии у кроликов различного возраста // Арах, анат., 1972. № 2. С. 47-51.
13. Андреев C.B., Кобкова И.Д. Роль катехоламинов в здоровом и больном организме. М., Медицина, 1970 - 168 с.
14. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. - 545 с.
15. Анохин П.К. Теория функциональных систем // Успехи физиол. наук. 1970. № 1. -С. 1 11.
16. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М., Медицина, 1975. - 43 с.
17. Анохин П.К. Узловые вопросы функциональной системы. М.: Наука, 1980.- 197 с.
18. Арипов У.Х., Виноградова В.М., Воробьев П.А. и др. Овцеводство и козоводство: Справочник. М.: Агропром издат, 1990. - 335 с.
19. Артишевский A.A. Надпочечные железы (строение, функция, развитие). -Минск: "Беларусь", 1977. 127 с.
20. Аршавский H.A. Физиология кровообращения во внутриутробном периоде. -М.: Медгиз, 1960.-336 с.
21. Аршавский H.A. К механизму изменения естественного ритма сердца и дыхания у крупного рогатого скота и свиней в постнатальном онтогенезе // Физиологический журнал СССР. 1964. №10. - С. 116.
22. Аршавский H.A. Пути преодоления физиологической незрелости сельскохозяйственных животных в связи с задачами повышения их продуктивности // В кн.: Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М.: Изд. АН СССР, 1964. - 82.
23. Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии. М.: Медицина, 1967.- 476 с.
24. Аршавский И.А. Закономерности индивидуального развития и механизмы геронтогенеза //В кн.: XII съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова. Тбилиси 1975. - Л.: Наука, 1975. Т. 1. С. 300 - 301.
25. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития (Основы негэнтропийной теории онтогенеза). М.: Наука, 1982.-270 с.
26. Ахабадзе J1.B. Радиоавтографический и цитометрический анализы роста миоцитов и регенерации миокарда крысы // Онтогенез. 1974.№2.-С.163-171.
27. Баевский P.M., Бондарчук В.И., Чернышев М.К. Временная организация ритма сердца в эволюционном аспекте // В кн.: Сравнительная электрокардиология. Л.: Наука, 1981. - С. 204 - 206.
28. Базанова Н.У. Развитие регуляции кровообращения и дыхания у некоторых сельскохозяйственных животных в онтогенезе.— Алма-Ата, Изд. АН Каз. ССР, 1946.-55 с.
29. Базанова Н. У. К вопросу физиологии пищеварения у овец и верблюдов // В кн.: Труды ин-та экспериментальной биологии АН Казах. ССР. Алма-Ата, 1956, т. З.-С. 147.
30. Бакеева E.H. Физиологические основы кормления свиней. Киев, Госсель-хозиздат УССР, 1963.- 152 с.
31. Барта И. Селезенка, пер. с венгер. Будапешт, 1976.
32. Батоева Т.Ц. Структурно-химическое совершенствование органов и становление регуляторных систем у цыплят-бройлеров // В кн.: Актуальные проблемы развития сельскохозяйственного производства.-Казань, 1984.С.26- 27.
33. Белов А.Д., Косенко A.C. Использование методов радиоиммунологического анализа в ветеринарии и животноводстве // В кн.: "Возможности и перспективы радиоиммунологического анализа в животноводстве и ветеринарии".-Иваново, 1985.-С.З-7.
34. Белов А.Д., Рогожина А.Д. Радиоиммунологические исследования эндокринных желез у сельскохозяйственных животных.-М.: Изд. MB А, 1986.-61 с.
35. Биогенные амины в клинике, под ред. В.В. Меньшикова. М., 1970.
36. Биохимия гормонов и гормональной регуляции, под ред. H.A. Юдаева. М., 1976.- 135 с.
37. Богомолова H.A., Иванова В.Ф. Цитохимическое и электронномикроскопи-ческое изучение экзокринного эпителия поджелудочной железы крысы в эмбриогенезе // В кн.: Развитие, регенерация и трансплантация пищеварительных желез. Л., ЛСГМИ, 1972. - С. 29 - 35.
38. Бодрова H.A. О продольном и поперечном росте мышц в условиях измененной деятельности у молодых животных // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1959. Т. 37. В. 2. С. 26 31.
39. Брадис В.М. Четырехзначные математические таблицы. М. "Просвещение", 1967. - 94 с.
40. Булякова Н.В. Возрастная динамика противолучевой устойчивости скелетной мышцы крыс. М., 1973. 21 с.
41. Волкова О.В. Железы, их гистофизиология и нервная регуляция. М.: Наука, 1971,- 158 с.
42. Волкова О.В, Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. М., 1976.
43. Выренков Ю.Е., Клебанов В.М. Клиническая анатомия легких. М.: Медицина, 1985. - 148 с.
44. Геллер Л.И. Физиология и патология селезенки. -М.: Медицина, 1964.-163с.
45. Герловин Е.Ш. Секреторная клетка // В кн.: Физиология пищеварения. Л.: Наука, 1974. - С. 26 - 74.
46. Герловин Е.Ш. Гистогенез и дифференцировка пищеварительных желез. -М.: Медицина, 1978. 284 с.
47. Глебовский В.Д. Физиология плода и детей. М.: Медицина, 1988. - 27 с.
48. Говырин В.А.Трофическая функция симпатических нервов сердца и скелетных мышц. JL: Наука, 1967. - 131 с.
49. Гордиенко В.М., Козырицкий В.Г. Ультраструктура желез эндокринной системы. Киев, 1978. - 288 с.
50. Горковенко Л.Г. Нервная регуляция постнатального развития внутренних органов у овец // В кн.: Достижения ветеринарной и зоотехнической науки -в животноводство. Казань., 1985. - С. 191 - 192.
51. Гормоны коры надпочечников и центральная нервная система. Под ред. В.Г.Баранова и др. Л.: Наука, 1970. - 218 с.
52. Турина В.Ф. Изменение моторики рубца у телят в зависимости от возраста, а также от нервных факторов// Тр. MBA. М., 1960. Т. 30.
53. Гусаков В.К. Секреторно-ферментативная функция кишечника у овец и её регуляция. Оренбург, 1975. 30 с.
54. Давлетова Л.В. Биология развития органов пищеварения жвачных и всеядных животных. М.: Наука, 1974.
55. Дегтярев В.П. К вопросу образования изолированного участка двенадцатиперстной кишки у телят и некоторые данные по секреции кишечного сока // В кн.: Доклады ТСХА. М., 1961, вып. 65.
56. Доброхотов В.Н. О некоторых закономерностях суточного ритма пролифе-ративных процессов // В кн.: Суточные ритмы физиологических процессов организма. М., 1972. С. 5 - 8.
57. Донскова М.Д. Особенности гистофизиологии поджелудочной железы в раннем постнатальном онтогенезе // В кн.: Материалы 1-й научн. Конф. молодых ученых-морфологов Москвы, 1974. М., МГУ, 1976. - С. 87 - 90.
58. Дымшиц P.A. и др. Селезенка и эритропоэз // Усп. физиол. наук, 1973. Т. 4. № 3. С. 113.
59. Елецкий Ю.К., Яглов В.В Некоторые вопросы морфологии, цитофизиологии и классификации ацино-островковых клеток поджелудочной железы // В кн.: Регуляция морфогенеза и регенерации пищеварительных желез. Л., 1974. -С. 66 - 67.
60. Елецкий Ю.К., Яглов В.В. Морфологические основы асинхронного секрети-рования клеток поджелудочной железы//Бюлл.экспер.биол.,1976.№1.С.84-86.
61. Елецкий Ю.К., Яглов В.В. Эволюция структурной организации эндокринной части поджелудочной железы позвоночных. М.: Наука, 1978. - 166 с.
62. Елякова Г.В. Электронномикроскопическое исследование образования миобластов в регенерирующей мышечной ткани // Докл. АН СССР., 1972. № 5. С. 212 214.
63. Еникеева С.И. Физиология и патология дыхания, гипоксия и оксигенотера-пия. Киев: Изд-во АН УССР, 1988. - 36 с.
64. Еременко В.И. Динамика тироксина и трийодтиронина в крови телок черно-пестрой, швицкой и лебединской пород // В кн.: Экологические аспекты эпизоотологии и патологии животных. Воронеж, 1999. - С. 194-195.
65. Есиков А.Д. Флуорометр для определения катехоламинов в крови // В кн.: Методы исследования некоторых гормонов и медиаторов. М., 1965. - С. 100-112.
66. Есипова И.К. Легкое в норме. Новосибирск: Наука, 1975. - 286 с.
67. Ефимов A.C., Боднар П.Н., Зелинский Б.А. Эндокринология. Киев, 1983.
68. Ефимов В.И., Кириллов Н.К., Сергеева В.Е. Распределение катехоламинов и серотонина в слизистой оболочке различных отделов пищеварительнойтрубки поросят // В кн.: Экологические аспекты эпизоотологии и патологии животных. Воронеж, 1999. - С. 195-196.
69. Ефремов Г.Г. Вагусная регуляция постнатального развития двигательной деятельности сычуга у овец // В кн.: Физиология вегетативной нервной системы. Куйбышев, 1988. - С. 48.
70. Ефремов Г.Г. и др. Обменный профиль крови телят при использовании синтетических адаптогенов // В кн.: Гигиена, ветсанитария и экология животноводства. Материалы Всероссийской научно-производственной конференции. Чебоксары, 1994. - С. 133 - 134.
71. Жеденов В.Н. Легкие и сердце животных и человека. М.: Изд-во "Советская наука", 1954. - 204 с.
72. Жеденов В.Н. Легкие и сердце животных и человека (в естественно-историческом развитии). М.: Изд-во "Высшая школа", 1961. - 474 с.
73. Жинкин Л.Н., Андреева Л.Ф. Синтез ДНК и размножение ядер при регенерации соматической мускулатуры // Арх. анат., 1963. В. 6. С. 30 - 39.
74. Жуковский М.А. Детская эндокринология. М.: Медицина, 1995. - 655 с.
75. Заостровцева H.A. Цитофотометрическое исследование содержания ДНК в ядрах фетальной и дефинитивной коры надпочечников свиньи // В кн.: Матер. конф. аспир. Ленингр. Вет. Инст., 1969. С. 19.
76. Зарипов А.С.Морфофункциональная характеристика постнатального развития почек в условиях их десимпатизации у овец // Тезисы докл. республ. на-учн. конф. молодых ученых и специалистов. Казань, 1996. - С. 27.
77. Зарипов A.C. Влияние выключения симпатических нервов почек на постна-тальную организацию процесса канальцевой секреции у овец // В кн.: Экологические аспекты эпизоотологии и патологии животных. Воронеж, 1999. -С. 312-313.
78. Зарипов A.C., Залялов И.Н. Влияние выключения симпатической иннервации почек у овец на их структурную организацию в постнатальном онтогенезе // В кн.: Проблемы ликвидации незаразных заболеваний животных. -Казань. 1996.-С. 127- 129.
79. Зильбер А.П. Дыхательная недостаточность. М.: Медицина, 1989. 512 с.
80. Зубец H.A. Диспепсия поросят. М.: Россельхозиздат, 1980. - 88 с.
81. Зуфаров К.А. Ультраструктурные основы секреторного процесса. Ташкент: Фан, 1976.
82. Зуфаров К.А., Байбеков A.A. Компенсаторно-приспособительные процессы в кишечнике. М.: Медицина, 1974. - 207 с.
83. Зуфаров К.А., Байбеков A.A. Компенсаторно-приспособительные процессы в кишечнике. М.: Медицина, 1974. - 207 с.
84. Иванов В.И. Радиоиммунологический анализ в романовском овцеводстве // Овцеводство. 1987. № 3. С. 38 39.
85. Иванов В.И. Гормональный статус овец романовской породы в норме и при патологии. С.-П.: Санкт-Петербургский ВИ, 1991. 45 с.
86. Иванов Г.Ф. Хромаффинная и интерреналовая система человека. М. - JI., Гос. мед. изд., 1930. - 230 с.
87. Игнатьев Н.Г. К характеристике функциональной активности парасимпатической иннервации пищеварительной системы у ягнят в ранние фазы пост-натального онтогенеза // В кн.: Уч. зап. КГВИ, Казань, 1977. Т.125.-С. 66-71.
88. Кадыров А.Х. Возрастные особенности функциональной активности коры надпочечников у свиней // В кн.: Профилактика и лечение незаразных болезней крупного рогатого скота. Казань, 1982. - С. 98-101.
89. Кадыров А.Х. Функциональное состояние коры надпочечников у животных в различные фазы постнатального онтогенеза // В кн.: Воспроизводство и болезни молодняка крупного рогатого скота. Казань, 1983. - С. 87-91.
90. Калашников А.П. и др.Справочник зоотехника-М.:Агропромизд.,1986.^-79с.
91. Калиман П.А. Количественное определение адреналина и норадреналина в моче флюоресцентно-аналитическим методом // Вопр. мед. химии, 1960. 4. 6. -С. 635.
92. Калиман П.А. Адсорбционно-флюорометрический метод количественного определения свободного и связанного адреналина и норадреналина в моче // Вопр. мед. химии, 1962. 8. 4. С. 407.
93. Калмыков В.Л. Модификация флюориметра ЭФ-ЗМ для определения биогенных аминов // Лабор. дело, 1981. № 11. С. 695 - 698.
94. Калмыков В.Л. Современные методы количественного определения катехоламинов и серотонина // Лабор. дело, 1982. № 7. С. 31 - 36.
95. Карташова О.Я., Максимова Л.А. Функциональная морфология печени. -Рига, 1979.
96. Касумова З.П. Влияние аллоксана на ткани поджелудочной железы новорожденных животных в условиях in vitro // В кн.: Влияние гормонов и химических веществ на дифференцировку и реактивность клеток эпителиальных тканей. Л., ЛСГМИ, 1976. - С. 83 - 87.
97. Кауфман О.Я. Сегментарное строение легких. М.: Медгиз, 1968. - 92 с.
98. ЮЗ.Кацнельсон З.С. Адреналиновые и норадреналиновые клетки в надпочечнике свиньи // Доклады АН СССР, 1964. Т. 155. С. 1182 - 1183.
99. Кацнельсон З.С. Уточненная схема развития надпочечников у млекопитающих // Материалы Х1У научн. Конф.Лен.ветерин.ин-та,1965.-С. 189-192.
100. Кацнельсон З.С. Некоторые итоги исследований по развитию и гистофи-зиологии надпочечника млекопитающих // В кн.: Сб. работ Лен. ветеринарного ин-та, 1967а. Т. 29. С. 172 - 187.
101. Кацнельсон З.С. Гистогенез и органогенез надпочечника крупного рогатого скота // В кн.: Сб. работ Лен. ветеринар, ин-та, 19676. Т. 28. С. 617 - 627.
102. Кацнельсон З.С. Гранулопоэз в процессе развития надпочечников овцы // Доклады АН СССР, 1967в. № 3. С. 707 - 709.
103. Кацнельсон З.С. Проблема фетальной коры надпочечника в сравнительно-гистологическом освещении // Архив, анат., 1972. № 2. С. 5 - 17.
104. Кацнельсон З.С., Стабровский Е.М. Гистология и биохимия хромаффинной ткани надпочечников. JL: Медицина, 1975. - 224 с.
105. ПО.Квасницкий A.B. О морфогенезе пищеварительных органов у свиней // Тр. НИИС, Полтава, 1936. Т. 2.111 .Квасницкий A.B. Вопросы физиологии пищеварения у свиней. М.: Сель-хозгиз, 1951.-231 с.
106. Клейменов Н.И. Кормление молодняка крупного рогатого скота. М.: Аг-ропромиздат, 1987. - 58 с.
107. ПЗ.Клишов A.A. Гистогенез, регенерация и опухолевый рост скелетно-мышечной ткани. -Л.: Медицина, 1971. 175 с.
108. Ш.Клячко В.Р. Сахарный диабет.- М., 1974. -130 с.
109. Пб.Коврижко Н.М. Возрастная гистологическая характеристика хромаффинной системы человека // Архив пат., 1962. № 5. С. 39 - 46.
110. Кожебеков З.К. Эвакуаторная активность 12-перстной кишки у ягнят в связи с возрастом // В кн.: Тр. ин-та эксп. биолог. АН Каз. ССР, 1956. T. 3.-С.29.
111. Кожебеков З.К Основные физиологические показатели обмена веществ и энергии у овец в раннем постнатальном онтогенезе. Алма-Ата, 1979. - 96 с.
112. Козлов В.И., Фарбер Д.А. Физиология развития ребенка. М., 1983.-196 с.
113. Конюхов Б.В. Генетический контроль морфогенеза // Успехи совр. биол., 1975. Т. 80, в. 2 (5). С. 185 - 203.
114. Кориков П.Н. Пневмония ягнят. М.:Колос, 1974. 82 с.
115. Корнеев Г.Я. Кора надпочечников // В кн.: Физиология эндокринной системы.-Л., 1979.-С. 285-324.
116. Костина Т.Е. О внешнесекреторной функции печени у овец // В кн.: Уч. зап. КГВИ, Казань, 1965. Т. 95. С. 17 - 24.
117. Костина Т.Е. Физиологические особенности функциональных систем овец. -Казань, 1980.-90 с.
118. Костина Т.Е. Физиологические особенности функциональных систем у свиней. Казань, 1982. - 82 с.
119. Кравцов М.П. Надпочечники перинатального периода.-Минск, 1978.- 135 с.
120. Криницын Д.Я. К вопросу о взаимосвязи деятельности сетки, рубца и сычуга у телят // Физиологический журнал СССР, 1935. Т. 19. № 3. С. 41 - 45.
121. Криницын Д.Я., Рябиков A.C., Кокин Ю.Г., Белобороденко A.M. Физиология книжки у овец и крупного рогатого скота // В кн.: XI1 съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова. Тбилиси 1975. - Боровск: Изд. ВНИИФБиП, 1975. С. 35 - 36.
122. Кудрявцев A.A., Климов K.M. Секреторная и моторная деятельность сычуга у телят в связи с возрастом // Тр. ВИЭВ, 1936. С. 49 - 55.
123. Кузнецов А.И. О выделительной функции почек у ягнят в различные фазы раннего постнатального периода развития // В кн.: Ученые записки КГВИ. -Казань, 1977. Т. 125.-С. 70.
124. Кузнецов А.И. Функциональная характеристика канальцевореабсорбцион-ного аппарата почек у ягнят в различные фазы раннего постнатального периода // В кн.: Республиканская научно-техническая конференция по проблемам ветеринарии. Казань, 1978. - С. 64-65.
125. Кузнецов А.И., Максимов A.M., Игнатьев Н.Г., Максимов В.И. Онтогенетическая характеристика почек овец // В кн.: Регуляция вегетативных и соматических функций в организме человека и животных.-Уфа, 1977. Ч.2.-С.44.
126. Кузнецов Г.С., Протасов А.И. Справочник по ветеринарии Л.: Колос, 1968.-768 с.
127. Куимов Д.К. Отделение желчи у тонкорунных овец // Физиологический журнал СССР. 1955. Т. 61. № 4. - С. 21 -25.
128. Куимов Д.К. Изменение секреторной деятельности пищеварительных желез при переходе с молока на растительное корма у ягнят // В кн.: Физиология и патология пищеварения и всасывания. Одесса, 1961а. - С. 121.
129. Куимов Д.К. Секреторная деятельность сычуга, поджелудочной железы и отделение желчи у овец // Физиологический журнал СССР. 19616. Т. 47. № 10.-С. 37-41.
130. Левина С.Е. Формирование эндокринной системы в пренатальном развитии человека. М.: Медицина, 1976. - 200 с.
131. Лысов В.Ф. Развитие функций и нервно-гормональной регуляции почек у овец в онтогенезе // В кн.: X съезд Всесоюзного общества физиологов им. И.П. Павлова. Ереван, 1964. Т. 2, в. 2. - С. 38.
132. Лысов В.Ф. О развитии функции почек у овец в онтогенезе // В кн.: Ученые записки КГВИ. Казань, 1965а. Т. 95. - С. 67 - 77.
133. Лысов В.Ф. О функции почек у свиней // В кн.х: Ученые записки КГВИ. -Казань, 19656. Т. 95,- С. 103 113.
134. Лысов В.Ф. О функции почек овец // Физиологический журнал СССР. -1965в. Т. 51, №2.-С. 230.
135. Лысов В.В. Физиология молодняка сельскохозяйственных животных.-Казань, 1977.-62 с.
136. Лысов В.Ф. Физиология системы почек и мочевыводящих путей сельскохозяйственных животных. Казань, 1979. - 87 с.
137. Лысов В.Ф. Особенности функциональных систем крупного рогатого скота в связи с продуктивностью. Казань, 1981. Ч. 1. - 97 с.
138. Лысов В.Ф. Гормональный статус сельскохозяйственных животных. -Казань, 1982.-83 с.
139. Лысов В.Ф. Обмен веществ и энергии у крупного рогатого скота в связи с продуктивностью. Казань. 1983. - 98 с.
140. Лысов В.Ф. Физиологические аспекты профилактики и лечения нарушений структурно-физиологической упорядоченности тканей, органов организма животных // В кн.: Труды первого съезда ветеринарных врачей Республики Татарстан. Казань, 1996. - С. 204-209.
141. Лысов В.Ф., Замарин Л.Г., Чернышев А.И. Здоровый молодняк основа высокопродуктивного стада. - Казань, 1988. - 165 с.
142. Лысов В.Ф., Кадыров А.Х. Физиологическая характеристика надпочечников у свиней // В кн.: Применение этологических и биохимических методов исследования в практике промышленного животноводства. Краснодар, 1983.-С. 81-82.
143. Лысов В.Ф., Максимов A.M., Игнатьев Н.Г. Медиаторы и межклеточный обмен электролитов в органах пищеварения у овец // В кн.: Фундаментальные проблемы гастроэнтерологии. Львов, 1977. - С. 315.
144. Лысов В.Ф., Максимов В.И., Максимов A.M., Фесенко Л.Н. К возрастным аспектам функционального становления внутренних органов у овец // В кн.: Ученые записки КГВИ. Казань. 1977. Т. 125. - С. 87 - 94.
145. Лысов В.Ф., Максимов В.И., Фесенко Л.Н. Состояние системы ацетилхолин-холинэстераза у овец в различные фазы раннего постнатального периода онтогенеза // В кн.: Ученые записки КГВИ. -Казань, 1974. Т. 118.-С. 209-213.
146. Максимов В.И. К характеристике функции симпатикоадреналовой системы у ягнят в ранний постнатальный период // Ученые записки КГВИ. Казань. 1972а. Т. 112.-С. 301 -306.
147. Максимов В.И. Катехоламины в тканях органов пищеварительного аппарата у телят в ранние фазы постнатального периода онтогенеза // Ученые записки КГВИ.-Казань. 19726. Т. 114. С. 31-40.
148. Максимов В.И. К оценке функции надпочечников у телят в разные сроки постнатального периода онтогенеза Ученые записки КГВИ. Казань. 1972в. Т. 114. С.-41 -46.
149. Максимов В.И. К вопросу онтогенеза функции симпато-адреналовой системы у ягнят в постнатальный период // В кн.: VI Поволжская конференция физиологов с участием биохимиков, фармакологов и морфологов. Чебоксары, 19736. Т. 1. - С. 292.
150. Максимов В.И. Гормональный статус сердца, желудка и почек у поросят в раннем постнатальном периоде // В кн.: Материалы научно-производственной конференции по проблемам ветеринарии и животноводства. Казань, 1994а,- С. 132 - 133.
151. Максимов В.И. Особенности гормонального статуса желудка и кишечника у поросят при диспепсии // В кн.: Материалы научно-производственной конференции по проблемам ветеринарии и животноводства. Казань, 1995. -С. 197- 198.
152. Максимов В.И. Особенности гормонального статуса органов у поросят при диспепсии // В кн.: Труды первого съезда ветеринарных врачей Республики
153. Татарстан (16-18 мая 1995г.). Казань, Татарское книжное издательство, 1996а.-С. 277-281.
154. Максимов В.И. Гормональный статус печени свиней в онтогенезе // В кн.: Материалы республиканской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии. Казань, 19966.—С. 136—137.
155. Максимов В.И. Гормональный статус печени овец в онтогенезе // В кн.: Материалы республиканской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и животноводства.-Казань,1997.-С.172-173.
156. Максимов В.И. Гормональный статус тканей органов свиней в онтогенезе // В кн.: Материалы Международной научной конференции, посвященной 125-летию академии (Часть 1). Казань, 1998а. - С. 191 - 193.
157. Максимов В.И. Гормональный статус тканей органов овец в онтогенезе // В кн.: XVII съезд Всероссийского физиологического общества имени И.П. Павлова. Ростов-на-Дону, 19986. - С. 379 - 380.
158. Максимов В.И. Особенности гормонального статуса тканей органов у новорожденных поросят // "Свиноводство", 19996. № 4. С. 41-30.
159. Максимов В.И. К становлению гормонального статуса тканей органов у овец в постнатальном онтогенезе // Сельскохозяйственная биология. Сер. биол. животн., 1999. № 6 С. 110 -113.
160. Максимов В.И., Лысов В.Ф. Особенности гормонального статуса тканей органов у физиологически незрелых поросят // Ветеринария, 1999. № 10. С. 41-42.
161. Максимов В.И., Лысов В.Ф., Садовников Н.В. О функции надпочечников в раннем постнатальном онтогенезе // В кн.: Состояние и регуляция вегетативных функций в здоровом организме человека и животных". Владимир, 1975. Ч. 2.-С. 76-78.
162. Малов А.Д. Внутриутробное развитие и рост кишечника свиньи. Витебск, 1964. - 22 с.
163. Манухин Б.Н. Физиология адренорецепторов. М.: Наука, 1968,- 205 с.
164. Матлина Э.Ш., Меньшиков В.В. Клиническая биохимия катехо л аминов.-М.: Медицина, 1967. 304 с.
165. Матлина Э.Ш., Рахманова Т.Б. Метод определения адреналина, норадрена-лина, дофамина и дофа в тканях // В кн.: Методы исследования некоторых систем гуморальной регуляции. М., 1967. - 136 - 140.
166. Меныников В.В. Об определении катехоламинов в моче // Лабор. дело, 1961. №4. С. 16-21.
167. Меныпиков В.В. Гуморальные механизмы регуляции функций организма в норме и патологии. М.: Медицина, 1970. - 256 с.
168. Меныпиков В.В. и др. Лабораторные методы исследований в клинике. М.: Медицина, 1987. 366 с.
169. Михальцов К.П. Переход содержимого в преджелудках телят в зависимости от возраста и условий кормления // В кн.: Тр. Чувашского СХИ. Чебоксары, 1969. Т. 7. В. 2.-С. 32.
170. Михальцов К.П. и др. Влияние кормов на двигательную функцию пищеварительного тракта овец при разной пищевой возбудимости // В кн.: Тр. Чувашского СХИ. Чебоксары, 1971. Т. 8. В. 2.
171. Мицкевич М.С. Некоторые проблемы развития эндокринных функций в раннем онтогенезе // В кн.: Гормональные факторы индивидуального развития. -М.: Наука, 1974. С. 7 18.
172. Мицкевич М.С. Гормональные регуляции в онтогенезе животных. М.: Наука, 1978.-224 с.
173. Мишарина Э.Н. Материалы к сравнительно-цитохимическому анализу регенерации экзокринного отдела поджелудочной железы у некоторых позвоночных. Л., 1969.- 18 с.
174. Модянов A.B. Кормление овец. М.: Колос, 1978. 255 с.
175. Мухаметгалиев Ф.М. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных. Алма-Ата, 1964. - 164 с.
176. Мухаметгалиев Ф.М. Очерки возрастной биологии сельскохозяйственных животных. Алма-Ата: Наука, 1982. - 83 с.
177. Мухортов В.И. Разводите свиней. М.: Агропромиздат, 1991.- 80 с.
178. Никитин В.Н. Эндокринная ситуация возраста // В кн.: XI1 съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова. Тбилиси 1975. - Л.: Наука, 1975. Т. 1. С. 249-250.
179. Никитин В.Н. и др. Молекулярные и физиологические механизмы возрастного развития. Киев, 1975. - 342 с.
180. Никитченко В.Е. Рост мышц крупного рогатого скота // Морфология. -1996. №2.-С. 74-75.
181. Ноздрачев А. Д. Физиология вегетативной нервной системы. -Л.:Медицина, 1983. 296 с.
182. Парин В.В. Избранные труды. М., 1974. Т. 1. - 46 с.
183. Петков П.М. Структура и функция на ендокринния панкреае. София: Медицина и физкультура, 1976.
184. Петрухин И.В. Биологические основы выращивания поросят. М.: Рос-сельхозиздат, 1976. - 288 с.
185. Плисецкая Э.М. Гормональная регуляция углеводного обмена у низших позвоночных. Л.: Наука, 1975. - 215 с.
186. Подгорная Г.А. Морфологическое и гистохимическое исследование мозгового вещества надпочечников у млекопитающих // Архив анат., 1967. № 2. -С. 22 -30.
187. Подгорная Г.А. Дифференцировка клеток мозгового вещества надпочечника свиньи в эмбриогенезе // Архив анат., 1968. № 12. С. 50 - 56.
188. Поликар А., Гали П. Бронхо-легочной аппарат, структура и механизм в норме и при патологии. Пер. с франц. Новосибирск, 1972. - 147 с.
189. Полуэктов А.И. Репаративный органогенез надпочечной железы // Органогенез, 1973. № 2. С. 145 - 152.
190. Попов Н.Ф., Шмакова Е.П., Кузнецова В.М. Работа поджелудочной железы у телят при различных кормах // Физиологический журнал СССР, 1934. Т. 17. В. 1.
191. Потёмкин В.В. Эндокринология. М.: Медицина, 1978. -406.
192. Пузик В.И., Харьков A.A. Возрастная морфология сердечно-сосудистой системы человека. М.-Л.: Изд. АПН РСФСР, 1948. - 224 с.
193. Пузик В.И. Возрастная морфология желез внутренней секреции. М.: Мед-гиз, 1951,- 180 с.
194. Пузик В.И. Бронхопневмония. -М.: Медгиз, 1953. 172 с.
195. Радченков В.П., Бутров Е.В., Матвеев В.А. и др. Определение гормонов в крови молодняка крупного рогатого скота и его гормональный статус. Боровск, 1980,- 65 с.
196. Радченков В.П., Пономарева М.Ф., Матвеев В.А., Аверин B.C. Суточная динамика концентрации адреналина и норадреналина в крови и экскреция их мочой у молодняка крупного рогатого скота // Бюллетень ВНИИФБиП с.-х. жив., 1978, в. 1 (48). С. 46-49.
197. Резников А.Г. Методы определения гормонов. Киев, "Наукова думка", 1980.-400 с.
198. Рихтер В., Вернер Э., Бэр X. Основные физиологические показатели у животных и технология содержания. Пер. с нем. М.: Колос, 1982. 192 с.
199. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М. "Высшая школа", 1984.- 336 с.
200. Розен В.Б., Смирнов А.Н. Рецепторы и стероидные гормоны, М., 1981.
201. Рой Дж.Х. Выращивание телят. М.: Колос, 1973. - 358 с.
202. Романова JI.K. Регенерация легких в эксперименте и клинике. М.: Медицина, 1971.
203. Рощевский М.П. Электрокардиология копытных животных. JL: Наука, 1978. - 168 с.
204. Румянцев П.П. Цитологические основы регенерации миокарда // В кн.: Симпозиум по регенерации миокарда. Ереван, 1970. С. 10 - 13.
205. Рябинина З.А., Бенюш В.А. Полиплоидия и гипертрофия клеток в процессах роста и восстановления. М.: Медицина, 1973. - 208 с.
206. Саденов М.М. Приспособительные изменения количества эритроцитов и гемоглобина в постнатальный период после десимпатизации легких у овец // В кн.: Республиканская научно-производственная конференция. Казань, 1991.-С. 158.
207. Свечин К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных. -Киев, Изд. АСХН Укр. ССР, 1961. 407 с.
208. Свечин К.Б., Аршавский И.А., Квасницкий A.B., Никитин В.Н., Новиков Б.Г., Федий Е.М. Возрастная физиология животных. -М.: Колос, 1967.-431 с.
209. Серых М.М. Опыт изучения внешней секреции сока поджелудочной железы у телят в зависимости от возраста и кормления // Изв. ТСХА,1959. В.6.-С.74.
210. Серых М.М. Секреция поджелудочного сока у телят в связи с возрастом и рационом // Доклады ТСХА, 1961. В. 51. С. 96.
211. Сидорова В.Ф. Постнатальный рост и восстановление внутренних органов у позвоночных. М.: Наука, 1969. - 205 с.
212. Сидорова В.Ф. Возрастные особенности восстановления внутренних органов млекопитающих // В кн.: Возрастные закономерности регенерации и клеточного деления. М., 1974. С. 52 - 60.
213. Сидорова В.Ф. Возраст и восстановительная способность органов у млекопитающих.- М.:Медицина, 1976. 199 с.
214. Синещеков А.Д. Физиология питания крупного рогатого скота // В кн.: Скотоводство. -М., 1961. Т. 2.-С. 203.
215. Синещеков А.Д. Биология питания с.-х. животных. М., 1965. - 399 с.
216. Ситдиков Ф.Г. Влияние химической десимпатизации на возрастную динамику ЧСС и чувствительность сердца к КА и АХ // Физиол. журнал СССР, 1987. Т. 73, № 1.-С. 76-82.
217. Смиттен H.A. Симпато-адреналовая система в фило- и онтогенезе позвоночных. М.: Наука, 1972. - 348 с.
218. Современные вопросы эндокринологии, под ред. H.A. Юдаева.-М.,1975.В.5.
219. Современные методы определения стероидных гормонов в биологических жидкостях, под ред. H.A. Юдаева. М., 1968.
220. Соколова М.М. Реактивность эпителия поджелудочной железы при нарушении оттока секрета в различные возрастные периоды. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1970. 22 с.
221. Соффер Л., Дорфман Р., Гебрилав Л. Надпочечные железы человека. Пер. с англ.- М.: Медицина, 1966. 499 с.
222. Старосельцева Л.К. Различные формы инсулина в организме и их биологическое значение // В кн.: Современные вопросы эндокринологии. М., 1972, в. 4.-С. 123.
223. Стояновский C.B. Биоэнергетика сельскохозяйственных животных: особенности и регуляция. М.: Агропромиздат, 1985. - 224 с.
224. Студитский А.Н., Игнатьева З.П. Восстановление мышц у высших млекопитающих. М.: Изд. АН СССР, 1961. - 190 с.
225. Студитский А.Н., Стриганова А.Р. Восстановительные процессы в скелетной мускулатуре. М.: Изд. АН СССР, 1951. - 171 с.
226. Тельцов Л.П. и др. Функциональная морфология тонкой кишки в эбриоге-незе. Саранск: Изд. Мордов. ун-та, 1993. - 196 с.
227. Тиболин В.А. Функции надпочечников у плодов, новорожденных и грудных детей. М., 1975. - 263 с.
228. Ткачева Г.А. Воспроизводимость и клиническая адекватность результатов радиотестирования in vitro // Мед. радиология,1981.Т.26. № 12.-С. 24-32.
229. Ткачева Г.А., Балаболкин М.И., Ларичева И.П. Радиоиммунохимические методы исследования. М. "Медицина", 1983. - 192 с.
230. Ткачук В.А. Введение в молекулярную эндокринологию. М., 1983.
231. Тоболин В.А. Функции надпочечников у плодов, новорожденных и грудных детей. М., 1975. - 263 с.
232. Тохтамысова P.A. Развитие печени овец в онтогенезе // В кн.: Тр. ин-та экс-пер. биол. АН Каз. ССР. Вопросы генетики с.-х. животных. Алма-Ата, 1965. Т. 2.-С. 94.
233. Троицкая В.Б. Электролиты и ферменты поджелудочного сока // В кн.: Пищеварение и его приспособительная эволюция. Л.: Наука,1974.-С.339-359.
234. Труупыльд А.Ю. О закономерностях роста и дифференцировки коры надпочечников при репаративной регенерации // В кн.: Регуляторные механизмы регенерации. М., 1973. - С. 132 - 145.
235. Тулубаев П.Т. О пусковых факторах жвачки в онтогенезе // Докл. АН СССР, 1958. Т. 123. № 2. С. 149.
236. Туракулов Я.Х. Биохимия и патохимия щитовидной железы. Ташкент, 1963.-404 с.
237. Фарбер Д.А. Функциональное развитие дыхательной системы // Физиология подростка/. М.: Педагогика, 1988. С. 94 - 108.
238. Федий Е.М. Функциональные и морфологические изменения желудочных желез поросят в эмбриональный и подсосный периоды // Вестник животноводства, 1948. В. 4.
239. Федий Е.М. Роль преджелудков в пищеварении у молодняка крупного рогатого скота // Вюшк сшьскогосподарьско1 науки, 1962. № 1. С. 135.
240. Федий Е.М. Вопросы физиологии пищеварения у крупного рогатого скота // В кн.: Вопросы кормления и обмена веществ у сельскохозяйственных животных Киев, 1963.- С. 249 - 254.
241. Федий Е.М., Деревянко И.Д., Иваненко В.Г., Яковенко Н.Я. Роль толстого кишечника в обменных процессах у телят // В кн.: XII съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова. Тбилиси 1975. - Боровск: Изд. ВНИИФБиП, 1975. С. 79 - 80.
242. Фелига Ф. и др. Эндокринология и метаболизм, пер. с англ.- М., 1985. Т. 1-2.
243. Физер Д., Физер М. Стероиды, пер. с англ. М., 1972. - С. 618.
244. Физиология дыхания, под ред. Л.Л. Шика и др. Л.: 1973. - 104 с.
245. Физиология эндокринной системы, под ред. В.Г. Баранова.-Л., 1979.-679с.
246. Фомина Л.С. Секреция поджелудочной железы и ее адаптация к характеру питания // В кн.: Руководство по физиологии. Физиология пищеварения. -Л.: Наука, 1974. С. 360 - 369.
247. Фролькис В.В. Регулирование, приспособление и старение. Л.: Наука, 1970. - 88 с.
248. Фролькис В.В. Сердечно-сосудистая система и возраст // В кн.: Возрастная физиология. Л.: Наука, 1975. - С. 385 - 387.
249. Хамидов Д.Х. и соавт. Надпочечная железа (экспериментально-морфологическое исследование). Ташкент, 1966.
250. Хлопин Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии. М. - Л.: Изд. АН СССР, 1946. - 491 с.
251. Хруцкий Е.Т. О нервно-гуморальной регуляции моторной деятельности многокамерного желудка у телят и ягнят // Тр. Чкаловского СХИ им. A.A. Андреева, 1962. Т. 5. С. 43.
252. Хура А.И. Пневмологические проблемы, пер. со словацк. Братислава, 1965.-791 с.281 .Хуснуллин А.Г. О возрастном становлении потенциальных функциональных резервов коры надпочечников у крупного рогатого скота // Сельхоз. биол., 1983. № 2. С. 106 - 108.
253. Царев В.Ф., Иванов В.И. К вопросу о роли инсулина у растущих животных по данным радиоиммунологического анализа // В кн.: "Возможности и перспективы радиоиммунологического анализа в животноводстве и ветеринарии". Иваново, 1985. - С. 47 - 49.
254. Цион P.A., Львов В.М. Болезни молодняка сельскохозяйственных животных. М.-Л.: Сельхозиздат, 1963. - 295 с.
255. Цыпленкова В.Г. Электронномикроскопические показатели миокарда в норме и при нарушении интегративных нервных влияний. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1972. 22 с.
256. Цыпленкова В.Г. Предсердные гранулы и их взаимоотношения с другими компонентами миоцитов в норме и при нарушении интегральных нервных влияний // Бюлл. экспер. биол., 1973. № 10. С. 117-119.
257. Черноштан C.B, Кузнецов А.И., Лысов В.Ф. Постнатальное становление функции почек у свиней // В кн.: Физиологические основы развития, резистентности и продуктивности животных. Казань, 1992. -С. 71.
258. Чинкин A.C. Двигательная активность и сердце.-Казань:Изд. КГУ,1995-192 с.
259. Шакуров М.Ш. Применение грудной новокаиновой блокады при бронхопневмонии телят. // В кн.: Учен. зап. КГВИ. Казань, 1978. Т. 130-С. 49 - 53.
260. Шакуров М.Ш., Курбанов Р.З. Новокаиновая блокада грудных внутреност-ных нервов при легочных болезнях у животных. —Казань, 1986. 37 с.
261. Шамберев Ю.Н. Влияние алиментарных факторов на секрецию гормонов у молодняка крупного рогатого скота // Изв. ТСХА, 1974. В. 3. С. 164 - 175.
262. Шамберев Ю.Н., Эпштейн H.A., Нетесова Ю.И., Иванов И.С., Игнатова В.В. Влияние нагрузки АКТГ на эндокринную систему и обмен веществ холмогорского скота разного возраста//В кн.:Докл. ТСХА, 1976.В.220.-С.25-29.
263. Шарабрин И.Г., Аликаев В.А., Замарин Л.Г. и др. Внутренние незаразные болезни сельскохозяйственных животных. -М.: Агропромиздат, 1985.-527 с.
264. Швалев В.Н. Иннервация почек. М.-Л.: Наука, 1965. - 175 с.
265. Шик Л.Л. Легочный газообмен. Руководство по клинической физиологии дыхания.-Л.: Медицина, 1980.-С. 109-181.
266. Шмальгаузен И.И. Роегуляция формообразования и индивидуального развития. М.: Наука, 1964. - 132 с.
267. Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка: Избр. тр. в 2-х т. Киев: Нау-кова думка, 1984. Т. 1. - 176 с.
268. Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка: Избр. тр. в 2-х т. Киев: Нау-кова думка, 1984. Т. 2. - 168 с.
269. Шмидт Г.А. Эмбриология животных. М.: Изд-во "Советская наука", 1953. Ч. 2. - 404 с.
270. Шмидт Г. А. Эколого-эволюционная характеристика внутриутробного развития сельскохозяйственных животных // Тр. ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцева. 1955. Вып. 14. С. 159.
271. Эктов В.А. Постэмбриональный весовой рост мышц у молодняка крупного рогатого скота при различных уровнях питания // Доклады ТСХА, М., 1950. В. 12.-С. 47.
272. ЗОЗ.Эктов В.А. Влияние уровня питания на постэмбриональный рост некоторых систем и внутренних органов крупного рогатого скота // Журнал общей биологии, 1951. Т. 12. №6.-240.
273. Эктов В.А. Возрастная изменчивость мускулатуры тазовой конечности крупного рогатого скота при разных уровнях кормления // Известия ТСХА, М., 1955. № 1.-С. 161-168.
274. ЗОб.Эскин И.А. Основы физиологии эндокринных желез.- М.: Высшая школа, 1975.-304 с.
275. Юдаев H.A. Биохимия стероидных гормонов коры надпочечников. М.: Медгиз, 1956. - 135 с.
276. Юдаев H.A. Химические методы определения стероидных гормонов в биологических жидкостях. М.: Медгиз, 1961. - 170 с.
277. Юдаев Н.А. Биохимия гормональной регуляции обмена веществ // Вести АН СССР. М, 1974. № 11. - С. 29.
278. ЗЮ.Яглов В.В., Елецкий Ю.К. Морфология и классификация ацино-островковых клеток поджелудочной железы // Арх. анат.,1975.№12,-С.20-23.
279. Anderson Р.А. The heart and development // In.: Semin. Perinatol., 1996. 20 (6). P. 482 509.
280. Arregui C.O., Mas C.R., Argarana C.E., Barra H.S. Tubulin tyrosine ligase: protein and mRNA expression in developing rat skeletal muscle // Dev. Growth. Differ., 1997.39 (2). P. 167- 168.
281. Avery M.E. The lung and its disorders in the newborn infant // Philadelphia: Sauhders, 1964. P. 224 227.
282. Breier B.H., Ambler G.R., Sauerwein H., Surus A., Gluckman P.D. The induction of hepatic somatotrophic receptors after birth in sheep is dependent on parturition-associated mechanisms // In.: J. Endocrinol., 1994. V. 141. N 1. P. 101 -108.
283. Canet E., Kianicka I., Praud J.P. Postnatal maturation of peripheral chemorecep-tor ventilatory response to 02 and C02 in newborn lamds // In.: J. Appl. Physiol., 1996. 80 (6). P. 1928- 1933.
284. Cotes J.E. Lung function: Assessment and application in medicine ed 4 // Oxford, Blackwell, 1979. P. 38 45.
285. De Visscher M. The Thyroid gland. N.Y. 1980.
286. Dwyer C.M., Fletcher J.M., Stickland N.C. Muscle cellularity and postnatal growth in the pig // J. Anim. Sci., 1993. 71 (12). P. 3339 3343.
287. Dwyer C.M., Stickland N.C., Fletcher J.M. The influence of maternal nutrition on muscle fiber number development in the porcine fetus and on subsequent postnatal growth // J. Anim. Sci., 1994. 72 (4). P. 911 917.
288. Elson C., Fuller W., Kline E., Hazel L. Effect of age on the growth of porcine muscle // J. Anim. Sci., 1963. V. 22. N 4. P. 36-41.
289. Epple A., Lewis T.L. Comparative histophysiology of the pancreatic islets // Amer. Zool. 1973. V. 13. P. 567.
290. Eranko O., Kahri A. Survival of chromaffin cells in organ culture of the adrenal medulla // In.: Nature, 1965. V. 205. N 4977. P. 1229 1230.
291. Euler U.S.von. The cftecholamines: adrenaline, noradrenaline // In.: Hormones blood. L.-N-Y., 1961. P. 515 - 582.
292. Falkmer S., Patent G.L. Comparative and embryological aspects of the pancreatic islets // In.: D. F. Steiner and N. Freinkel (ed.). Handbook of Physiology. Vol. 1. The endocrine pancreas. Baltimore, Williams and Wilkins Co., 1972. P. 1-23.
293. Franco A., Robina A., Regodon S., Vivo J.M. Masot A.J., Redondo E. Histo-morphometric analysis of the omasum of sheep during development // In.: Am. J. Vet. Res., 1993. V. 54. N 8. P. 1221 1229.
294. Friederich M. Effects of diet enrichment with glucose and casein on blood Cortisol concentration of calves in early postnatal period // In.: Arch. Vet. Pol., 1995. V. 35. N1-2. P. 117-125.
295. Fujita H. Fine structure of the thyroid gland // In.: Int. Rev. Cytol., 1975. V. 40. P. 197- 209.
296. Function of the adrenal cortex, ed. by K.W. McKerns. N. Y., 1967.
297. Gerlovin E.Sh. Some principles of cytodifferentiation of pancreatic islets in ver-tebrata during onti- and phylogeny from the standpoint of molecular biology and genetics // In: Tye evolution of pancreatic islets. Oxford, 1978. -p. 97 - 112.
298. Gray C.H., James H.T. Hormones in blood. L.1979. V. 1 - 3.
299. Grimes M.R., Greenstein J.S., Foley R.C. Observations onthe early development of the heart in the bovine embryos with six to twenty paired somites // Amer. J. Vet. Res., 1958. V. 19. N 72. P. 591 615.
300. Hamilton W.J., Boyd J.D., Mossman H.W. Human embryology (prenatal development of form and function). Sec. Edition. Cambridge, 1952.
301. Hartman F.A., Brownell K.A. The adrenal gland. Philadelphia, 1949.
302. Helliwell R.J., Wallace J.M., Aitken R.P., Racey P.A., Robinson J.J. The effect of prenatal photoperiodic history on the postnatal endocrine status of female lambs // In.: Anim. Reprod. Sci., 1997. V. 47. N 4. P. 303 314.
303. Helmuth A.E. , Allbrook D.B. Muscle satellite cell numbers during the postnatal period // J. Anat., 1971. V. 110. P. 503 512.
304. Hillarp N.-A. Different pools of catecholamines stored in the adrenal medulla // Acta Physiol. Scand., 1960. V. 50. P. 8.
305. Hisiop A.A., Boels P.J., Deutsch J., Polak J.M., Haworth S.G. Developmental changes in binding sites and reactivity for CGRP and VIP in porcine pulmonary arteries // In.: Peptides, 1998. V. 19. N 4. P. 703 714.
306. Hodson W.A. Development of the lung // New Jork, Dekker, 1977. P. 16 22.
307. Hopwood D. Adrenal oxidative enzymes in ox and sheep. The histochemical demonstration of some pathways involved in chromaffin granule synthesis // In.: Histochemie, 1968. Bd. 16. N 1. S. 85-91.
308. Houbrecht N., Barbason H. Apparition du rythme nycthemeral des mitoses chez tres jeune rat // In.: C. R. Acad. Sci. Biol., 1972. V. 274. P. 3457 3462.
309. Hume R., Conner C., Gilmour M. Lung maturation // Proc. Nutr. Soc., 1996. V. 55 N 18. P. 529-542.
310. Jones R.O. Factor affecting the survial of organ cultures of the mammalian pancreas // In.: Exp. Cell. Res., 1967. V. 47. P. 403 407.
311. Johns D.P., Jakubowska A.E., McCrabb G.J., Harding R. Measurement of lung diffusing capacity and functional residual capacity in lambs during the first postnatal month // In.: Pediatr. Pulmonal., 1994. 17 (6). P. 347 353.
312. Karlberg R. Respiratory physiology during infancy and childhood // Acta an-aesth. Scand., 1970. Vol. 14. Suppl. 37. P. 10-17.
313. Kaung H.I. Growth dynamics of pancreatic islet cell populations during fetal and neonatal development of the rat // In.: Dev. Dyn., 1994. V. 200. N 2. P. 163 175.
314. Kilburn K.H. Functional morphology of the distal lung // Int. Rev. Cytol., 1974. V. 37. P. 153.
315. Kronheim S., Berelowitz. M., Pimastone. B.L. A radioimmunjassay for growth hormone release-inhibiting hormone: method and quantitative tissue distribution // Clin. Endocr., 1976. Vol. 5. P. 619 630.
316. Loevner L.A. Imaging of the thyroid gland // In.: Semin. Ultrasound. CT. MR., 1996. N6. P. 539-562.
317. McEvoy R.C., Hegre O.D., Lazazo W.E. Foetal rat pancreas in organ culture. Effect of corticosterone concentrations of the acinar end islet cell components // Differentiation. 1976. V. 6. P. 17 26.
318. Mauro A., Shafig S.A., Milhorat A.T. Regeneration of striated muscle and myo-genesis. Amsterdam, 1970.
319. McEvoy R.C., Hegre O.D., Lazazo W.E. Foetal rat pancreas in organ culture. Effect of corticosterone concentations of the acinar end islet cell components // In.: Differentiation, 1976. V. 6. P. 17 26.
320. Park I.S., Bendayan M. Development of the endocrine cells in the rat pancreatic and bile duct system // In.: Histochem. J., 1993. V. 25. N 11. P. 807 820.
321. Patton D.J., Hanna B.D. Postnatal maturation of baroreflex heart rate control in neonatal swine // In.: Can. J. Cardiol., 1994. 10 (2). P. 233 238.
322. Pictet R., Rutter W.J. Development of the embryonic endocrine pancreas // In.: Handbook of Physiology., Baltimore, Wilkins, 1972. V. 1. P. 25 66.
323. Pipan N. Light and electronenmicroskopische Untersuchungen uber die Differenzierung des embryonalen Pancreas des Vaus // In.: Z. Zellforsch, 1960. Bd. 52. S. 291-314.
324. Potter C.F.,Dreshaj I.A.,Haxhiu M.A.,Stork E.K.,Chatburn R.L.,Martin R.J.Efftct of exogenous and endogenous nitric oxide on the airway and tissue components of lung resistance in the newborn piglet//In.:Pediatr.Res.,1997.41.P.886-891.
325. Pour P.M. Pancreatic centroacinar cells. The regulator of bouth exocrine and endocrine function // In.: Int. J. Pancreatol., 1994. V. 15. N 1. P. 51 64.
326. Powis D.A., Clark C.L. A difference in the ctllular mechanisms of secretion of adrenaline and noradrenaline revealed with lanthanum in bovine chromaffin cells // In.: Neurosci. Lett., 1996. V. 203. N 2. P. 131 134.
327. Pictet R., Rutter W.J. Development of the embryonic endocrine pancreas // In: Handbook of physiology. V. 1. Baltimore, Wilkins. 1972. P. 25 66.
328. Rebelio C.M., Ikegami M., Hernandez R.E., Jobe A.H. Surfactant protein-B andlung function in surfactant-treated preterm lambs // In.: Biol. Neonate., 1997. 71 (5). P. 327 336.
329. Reznik M. Regeneration experimentale de la fibre musculatre squelettique adulte // Ann. Anat. path., 1973. V. 18. P. 91 108.
330. Rosario E.J. a.o. The architecture of the alveolar wall, an ultrastructural study in man // Cardivasc. Res. Cent. Bull, 1973. V. 12. P. 13.
331. Sangild P.T., Diernaes L., Christiansen I.J., Skadhauge I. Intestinal transport of sodium, glucose and immunjglobulin in neonatal pigs. Effect of glucocorticoids // In.: Exp. Physiol., 1993. V. 78. N 4. P. 485 497.
332. Shultz E., McCormick K.M. Skeletal muscle satellitt cells // Rev. Physiol. Bio-chem. Pharmacol., 1994. 123. P. 213 257.
333. Simard M., Manthos H., Giaid A., Lefebvre Y., Goodyer C.G. Ontogeny of growth hormone receptors in human tissues an immunohistochemical study // In.: J. Clin. Endocrinol. Metab., 1996. V. 81. N 8. P. 3097 3102.
334. Smollich A. Kernvariationsstatistische Untersuchungen an den sogenannten A-und N-Zellen des Nebennierenmarks // Zschr. mikr.-anat. Forsch., 1966. Bd. 75. N 3. S. 355-367.
335. Sparrow M.P., Weichselbaum M. Structure and function of the adventitial and mucosal nerve plexuses of the bronchial tree in the developing lung // Clin. Exp. Pharmacol. Physiol. 1997. 24 (3-4). P. 261 268.
336. Stein H., Oyama K., Martinez A., Chappell B., Padbury J. Plasma epinephrine appearence and clearence rates in fetal and newborn sheep // In.: Am. J. Physiol., 1993. V. 265. N 4. Pt. 2. P. 756 760.
337. Stiebellehner L., Belknar J.K., Ensley B., Tucker A., Orton E.C., Reeves J.T., Stenmark K.R. Lung endothelial cell proliferation in normal and pulmonary hypertensive neonatal calves // In.: Am. J. Physiol., 1998. 275 (3 Pt 1). P 593 600.
338. Tschanz S.A., Burri P.H. Postnatal lung development and its impairment by glucocorticoids // Pediatr. Pulmonol. Suppl. 1997. 16. P. 247 249.
339. Vendsalu A. Studies on adrenaline and noradrenaline in human plasma // In.: Acta. Physiol. Scand., 1960. V. 49. S. 173.
340. Weil-Malherbe H., BoneA.D. The chemical estimaiting of adrenaline like substance in blood//In.: Biochim. J., 1952. V. 51. N 3. P. 311.
341. Werner S.C., Ingbar S.H., Hagerstoun et al. The Thyroid. 1978.
342. Wilson L.E., Levy M., Stuart-Smith K., Haworth S.G. Postnatal adrenoreceptor maturation in porcine intrapulmonary arteries // In.: Pediatr. Res., 1993. V. 34. N 5. P. 591 -595.
343. Willet K.E., Jobe A.H., Ikegami M„ Polk D., Newnham J., Kohan R„ Gurrin 1., Sly P.D. Postnatal lung function after prenatal steroid treatment in sheep: effect of gender // In.: Pediatr. Res., 1997. 42 (8). P. 885 892.
344. Wotus C., Levay Young B.K., Rogers L.M., Gomes Sanchez C.E. Development of adrenal zonation in fetal rats defined by expression of aldosterone synthase and 11 beta-hydroxylase // In.: Endocrinology, 1998. V. 139. N 10. P. 4397-4403.
345. Yalow R.S. Heterogenity of peptide hormones its implications for radioimmunoassay // Radioimmunoassay fnd related procedures in medicine. IAEA, Vienna, 1974. Vol. l.P. 3-22.
346. Yalow R.S., Berson S.A. Immunoassay of endogenous plasma insulin in man // J. Clin. Invest., 1960. Vol. 39. P. 1157 1165.
347. Yalow R.S., Berson S.A. And now big gastrine // Biochem. Biophis. Res. Commun., 1972. Vol. 48. P. 391 395.
348. Yalow R.S., Straus E. Radioimmunoassayof some peptides in the brain // Ra-dioimmunology-79. Elsevier. North-Holland, 1979. P. 1 14.
349. Yalow R.S., 1974; Yalow R.S., Berson S.A., I960; 1972; Yalow R.S., Straus E.,1979;
-
Максимов, Владимир Ильич
-
доктора биологических наук
-
Казань, 1999
-
ВАК 03.00.13
- Становление естественной резистентности телят в раннем постнатальном онтогенезе и влияние на нее биологически активных добавок
- Закономерности постнатального развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и возрастные изменения активности аминотрансфераз в скелетных мышцах
- Характеристика физиологических показателей овец западно-сибирской мясной породы в возрастном и сезонном аспектах
- Функциональная активность, взаимосвязь и роль серотонинергической и адренергической систем у лошадей в постнатальном периоде онтогенеза
- Функциональная активность, возможности и роль гистаминергической системы у крупного рогатого скота в постнатальном периоде онтогенеза
