Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ГЛАДИОЛУС — GLADIOLUS L. (БИОЛОГИЯ, АДАПТИВНОСТЬ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ, СЕЛЕКЦИЯ)

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ГЛАДИОЛУС — GLADIOLUS L. (БИОЛОГИЯ, АДАПТИВНОСТЬ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ, СЕЛЕКЦИЯ)"

-3&3JO

На правах рукописи

ГРОМОВ Андрей Николаевич

ГЛАДИОЛУС — GLADIOLUS L. {биология, адаптивность, исходный материал, селекция)

Специальность: 06.01.05 — Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук в форме научного доклада

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1998

Работа выполнена в 1958—1997 гг. во Всероссийском научно-последов а тс дьском институте овощеводства (г. Москва),

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. И. Крнвченко; ч.тен-корр, РАСХН, локгор сельскохозяйственных наук, профессор Г, В. Еремин, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г. С. Оснпова.

Ведущее предприятие — Главный ботанический сад РАН.

Защита диссертации состоится « ¿А » ^^Д^Лу. 1998 г.

в «.¡Ц » часов на заседание докторского совета ¿Д.(КО.ТВ.О|, при Все-росс1мгском научно-исследовательском институте р а стен не-во детва именн Н. И. Вавилова по адресу: 190000 С.-Петербург, ул. Большая Азорская, 44.

С научным докладом можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н- И. Вавилова,

Автореферат разослан » К^^Р&гСЛ 1998

Ученый секретарь совета Д.020,15.01

года.

доктор сельскохозяйственных наук,

профессор В. И, Бурении

ВВЕДЕИШ:

Актуальность темы. Гладиолус Ю1<иЗю)и$ LJ — одно из орнаментальных изысканнейших растений, пользующихся большой популярностью. 8 Летне-осенний период это одна из ведущих срезочных культур. Цветение гладиолусов в условиях Центрального Нечерноземья можно наблюдать с середины июня до второй половины сентября, подбирая сорта, отличающиеся но срокам зацветания, используя различные сроки посадки и размеры клубнелу ковиц, полиэтиленовые укрытия. Во многих крупных городах России, в странах Запад;' периодически проводят специализированные выставки гладиолусов х\я популяризации п пропаганды знаний и опыта выращивания этих замечательных цветов. ■

Культура поражает огромным разнообразием окрасок, размерами и формой цветка, соцветия: гофр провинностью н складчатостью лепестковом, их расположением. Разнообразны сорта и по срокам зацветания.

Селекцией гладиолуса за рубежом, как правил О,занимаются частные фирмы. Они соблюдают свои интересы к стараются не публиковать основ своих разработок и наблюдений в этом плане. В России селекция гладиолуса ведется в ботанических садах, научно-исследовательских и опытных учреждениях, но не является основным направлением.

Успех селекционеров Германии, Голландии, Великобритании, Франции, Дании и особенно США и Канады был велик, чего достигнуть селекционерам в СССР нн первых этапах работы не всегда удавалось. Сорта из-за рубежа /особенно из Северной Америки/, обладающие повышенными декоративными признаками, одновременно отличались и повышенными требованиями к температуре воздуха п почвы, более Чувствительны к их перепадам в дневные и ночные часы, очень страдали от холодных рос, дождей и туманов. Существенным было и наличие в Центральной Нечерноземной зоне и северо-западных регионах России короткого безморозного вегетационного периода, особенно для мошно развитых сортов со средними и ' среднепоздннмн сроками зацветания, ' . •

. Для успешного развития культуры гладиолуса в Нечерноземной зоне России и продвижения ее в новые регионы надо создавать новые отечественные сорта с существенно отличающимися декоративными и хозяйственными признакам», обладающие высоким морфобнологическим потенциалом. Отсюда возникла необходимость изучения биологии и разработки методики селекционного процесса, позволяющей получать оысокодекоратнв-ные отечественные сорга с чистотой тона окраски, плотности фактуры и ..

-' РГАУ-МСЛА

и йен» К. А. Тимнр*а«а цНБ ииеин Н И. Железно»»

Фонд «ауч №

текстуры лепестка, сочетающейся со складчатостью н гофрировкой его, мошчьш двурядным соцветие«, с одновременно раскрывающим лея 8-10 цветками. Новые формы должны отличаться и высокой жизнеспособностью, интенсивнымн процессами морфогенеза, обмена, фотосинтеза, оттока питательных веществ', что позволит им успешно адаптироваться к неблагоприятным континентальным условиям Центральной Нечерноземной зоны, Северо-западных и Северо-восточных регионов России;

Также было необходимо создать суперранние и ранние сорта по сро-. кам зацветания, новые высокодекоративные формы со средними и средне-поздними сроками зацветания, успешно завершающие свой ежегодный цикл развития а более короткий.безморозный вегетационный период и успевающие ежегодно формировать полноценные замешаюшие клубнелуковицы и клубнепочки, продуктивно использующие минеральные » органические удобрения, воду, требующие меньших обработок ядохимикатами.

Цель н задачи исследований. Цель исследований— детально разрабо- . тать методику и схему селекционного процесса создания садового гладно- -луса с современными как качественными, так и количественными признаками, с различными срокамиэацветания, при значительно увеличенном , большом цикле развития отдельного, сорта-клона.

Для этого необходимо было решить следующие задачи: —провести оценку современного коллекционного материала садового ■ гладиолуса, относящегося к европейскому, северо-а мерика иск о му, австралийскому экатипу, выявить их одоовные декоративный и биологачеасие признаки с целью иеЛользовэниялучших образцов в селекционном процесс -се; " , ... . .

— выявить основные периоды развития садового гладиолусе и разновозрастных растений, взаимосвязанные с фенофазами и органогенезом, дать оценку динамике углеводного обмена в растениях и его связи с по-' ступлением элементов минерального питания н перемещением продуктов фотосинтеза с целью отбора наиболее жизнеспособных семенных растений -и доноров, продуцирующих гибриды с этими признаками;

—оценить киэнеспособность сортов-клонов по морфологическим ии ' биометрическим показателям, вырашенныхнз клубнепочек растений, про: . шедших различное количество малых циклов развития;

•— разработать методику подбора исходных родительских форм, вы: явить тенденции и закономерности наследования вадущих качественных и. количественных признаков, рассматривая их как вероятностные величины •

в зависимости от топофшнса коробочки на семенном растении it интенсивное! л протекающих морфофлзнологическнх и Си ó химических процессов пр» формировании цветка и его органов, определить зоны комфорта и сорта доноры;

— разработать модель Среднерусского экотипа гладиолуса /гладиолуса XXI века/;

— создать современные высокодекоратив кые сорта гладиолуса, относящиеся к среднерусскому экотипу, обладающие повышенной жизнеспособностью и адаптивностью; , ■ ' -

— испытать новые сорта среднерусского экотипа и сортов-доноров;

— создать высокодекоратнвные, жизнеспособные сорте с ускоренным прохождением растениями этапов роста и развития, зацветающие при выращивании из клубнепочек среднего размера /в год посева/ с различными декоративными, морфобиологнческнмн признаками, с различным» сроками периода вегетации;

■ — определить перспективность использования новых признаков рас-теннП — их габитуса, чистоты окраски тональности цветка при Совмещении нескольких окрасок; , ■ V . ,

—разработать технологию первичного размножения перспективных сортов; ■ ' . . _ ' ■

. — усовершенствовать технологию промышленного возделывания гладиолуса.- ■ .

Научная новизна, В результате многолетних исследований установлен характер наследования современным гладиолусом садовым ведущих декоративных и биолого-хозш1ственных признаков с выделением источников, сортов-доноров и зон комфорт» при наследовании отдельных признаков, Из обширной коллекции сортообразиов гладиолуса, полученных из ведущих специализированных центров бывшего СССР и зарубежных фирм, вы делены источники для дальнейшего селекционного процесса как по декора-• тивным признакам /окраска, ее оригинальность и чистота, плотность тканей лепестка и их гофрировка и складчатость, величина соцветия, количество бутонов и одновременно раскрывающихся цветков, так и по высокой жизнеспособности И адаптивности к неблагоприятным услЬвиям Централь «ого Нечерноземья, Северо-западных и Северо-восточных зон России.

Основываясь на данных изучения мо'рфобиологических, физиологических, биохимических особенностей роста и развития растений, выделены исходные формы, позволяющие получать как суперранние сорта, так м сор

та со среднепоздннмн и поздними сроками зацветания, ежегодно нормально завершающие развитие как вегетативной, тик и генеративной сфер риз* вития.

Создана модель современного среднерусского экотнна гладиолуса с различными декоративными, б полого-хозяйственными признаками.

Созданы новые расы гладиолуса: Елки-Палки, Цирковые, Глаза Анюты, с проявлением нового признака —: запаха.

Разработаны методы промышленного размножения перспективных . сортов; созданы сорта для механизированного возделывания при условии получения высококачественной товарной срезки к клубнелуковиц в год посева клубнепо чек. ■ ' •

. На защиту выносятся следующие положения: „ — методы создания современных сортов гл;1ДНОлуса, адаптивных к условиям Нечерноземной зоны России;

— теоретическое обоснование ц&ченш фа в ленного подбора исходного материала для создания высокодекоративныч форм на основе сочетания лучших качест венных н количественных признаков Европейского, Североамериканского и А ветра л «некого экотнпов:

•— роль материнского растения и кнюфюиса семенной коробочки в наследовании качественных и количественных признаков.

Практическая ценность. Научно-методические разработки двдодор^ ны при выведении более 90 сортов, широко распростра.нещ^х $ ^з^п^^х экологических зонах России, других странах СНГ. ' '

В «тоге в Государственное испытание передало сортов .селекции , НИИ овощного хозяйства, два из которых/Улыбка Гагарина, Янис Куйва — синоним Подарок Селек ни онеру/ районированы в различных экологических зонах России, *

Разработана и теоретически обоснована методика селекционного процесса с выделением зон комфорта и сортов-; до норов, заключающаяся в це-' лена правленном подборе исходного материала с высокой гетероэисностью, отучающаяся повышенным протеканием морфологических, физиологических и биохимических процессов, передающая гибридному потомству ком-, плекс.положительных, декоративных и хозяйственных признаков, Исполь- , зован не методики позволило получить более 50 современных промышленных высокодекоративных сортов, успешно культивирующихся в Централь-' ном Нечерноземье и в районах северных границ возделывания гладиолуса в России. 16 из них .получили Золотые медали в Западной Европе /Германия,

(989 г., Лондон, 1990 г./, Получены перспективные формы, отвечающие по споим'критериям сортом гладиолуса XXI века. Выделено 75 гибридов и сортов, перспективных для использования в качестве доноров.

Созданы три новые расы гладиолуса: Епкн-Налки, Парковые гладиолусы, Глаза Анюты. Выделено бол« 25 перспективны* гибридов, прошедших станционное изучение н испытание, В ближайшие дш года они будут подготовлены для передачи в Государственное испытание. .

Апробация работы. Основные результаты работы доложены на всею* юзных и зональных конференциях/Москва, 1968, 1971, 1975, 1982, 1986; Вильнюс, 1982; Рига, 1983, 1984/, на международном симпозиуме в Голлан-' дни /1971 г./, симпозиумах в Британском королевском обществе к Британском обществе гладиолусоводов /1990 г./.

Публикации результатов, По тематике исследований опубликовано 120 работ; монография "Гладиолусы", в сборниках научных трудов, журналах^ материалах международных » региональных симпозиумов и других изданиях. Общин объем их более 60 печатных листов.

. Условия, материал, методы и результаты исследований

Работа по селекции и селекционно-методическим вопросам с гладиолу- . сами была начата нами в 1953 г. накафедре селекции н семеноводства лло-' довых, овощных н декоративных культур Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева, возглавляемой профессором Н.Н .Тимофеевым, на станции декоративного садоводства Академик, С 1958 г. исследования были продолжены в НИИ овощного хозяйства /ныне ВНИИО/ сначала на его опытной базе "Перловская" /1958 - 1976 гг./, а с 1977 по 1993 гг. я совхозе-комой нате "Московский", В качестве исходного материала использовали собранный нами коллекционный фонд в количестве 658 сорго* образцов, поступивших из ведущих исследовательских центров нашей страны /ВНР, ГБС, Ботанический сад МГУ, Ботанический сад АН БССР, павильон "Цветоводство и озеленение" на ВДНХ и дрХ Подавляющее количество культиваров и гибридов отечественной селекции относилось к Европейскому экотипу. Оценку декоративных и хозяйст венны* признаков проводили по методике Государственного сортоиспытания.

Для расширения генетической основы полученных нами гибридом привлекали сорта зарубежной селекции /Севе(юа мернка иски ¡1, Австралийский экотипы/, значительно отличающиеся по комплексу наследуемых приз на- . ков ототечественных сорт« и Плрож'Лского эхотшм. Сорга аыфнханской, канадской и аиез ¡»а.шйской селекции были получены нами пелодкд-

ственноот селекционеров. Биологические особенности роста и развития,, ритмы развития; морфология; физиологические и биохимические процессы -изучали на сортах Европейского, Североамериканского экотилов.

Комбина ционную способность исходных форм " «мерностей наследования ведущих качественны* и количественных, признаков изучали в 190 комбинациях. В скрещивания привлекали 72 сорта Европейского эко-' типа и 85 сортообразцов североамериканской и собственной селекции /элитные формы и сорта/. ■

При проведении опыления материнские растений изолировали. Ка» стрировали цветки в соцветии в ранние утренние часы в фазе полураспус-' тившихся бутонов. Пыльцу для опыления заготавливали с нижних н средних цветков /4 - 8/. Регулярно проводил)! пополнение свежей пыльцой. Fla * растениях опыляли с первого по 14-й цветок. Опыление проводили с 9ча-сов 30 минут до 11 часов 30 минут на второй день после полного распускания цветка. На следующий день проводили повторное опыление. В жаркую погоду цветки опыляли в более ранние часы /в 8 часов/ и повторно наноси-* ли пыльцу после 18 часов. При вызревании семян их собирали отдельное кождого порядка семенной коробочки. Весной после преяварителького замачивания в воде температурой +35...+40ПС и добавления микроэлементов семена высевали в хорошо подготовленные гряды, укрываемые утепляю- ' шим материалом. '' .^.■■•■п

Обычно при реиипрокных скрещиванияхиз семян каждого порядка ко* -робочек/с 1-й по 10-ю/ выращивали по 180 • 120 клубнелуковиц, а c'tt-П по ' 14-й получали 90-60 клубнелуковиц. Учет наследования основных*признаков гибридным потомством проводили по второму году цветения /гретий" год после посева ctMsii/. ' ' / ' *• • • '

Учитывали признаки: окраска цветка н чисто га мтойа.окраскан форма пятна, форма и размер цветка, величина соцветиям количество бутонов в нем, количество одновременно раскрывающихся цветков в соцветии, плотность тканей лепестка и прочность креплеНия цветка. Оценку и1 характеристику окраски гибридов проводили путем сличен*!гя этихпока за-телсй с атласом окрнсок.цзданным Английским Королевским Обществом /R.H.S./, что позволило пополнить багаж терминологии тонов иоттенков н ' правильно давать им оценку.

. Лабораторные и биохимические исследования проводил ив лабораториях Института овощного хозяйствам агрохимии, физиологом, массовых ; анализов, Исследования выполнены лично автором »ри консультативной

поддержке сотрудников: Института биологи» развития, биофака МГУ, , .. ИФРэ, ВНУА, ботанического сада МГУ н Главного ботанического сада Академии наук. > , . ,

История селекции ипнпиа совреммшого глалнолуса садового, создание основных экотипов: европейского, североамериканского и австралийского

Гладиолус относится к обширному семейству Iridaceae L, Род включает до 103 видов. Видовое разнообразие базируется в странах Восточного полушария: на юге и в центральной части Африки, в странах Евразии. Эпицентром видового разнообразия по праву является КапскнП Маквис . /область провижшиНатиль в Южной Африки/, где произрастает более половины видов рода. .

.,, Почти все южноафриканские виды диплоидны /2п=ЭД/. В Центральной Африке имеются «сак диплоидные, так и тетра-, гекса- и октаплоидные виды. Произрастание значительного количества диплоидных видов в Южной Африке при их существенном морфологическом разнообразии позволяет считать этот район эпицентром видового разнообразия гладиолуса.

Африканские виды несут большее/по сравнению с Евр&зиатскими/ разнообразие по числу качественных и количественны* положительных признаков рода Gladiolus L.: разнообразные и яркие окраски, различные формы цветка, лепестков и соцветия, количество бутонов в соцветии и их ,, расположение, размер цветка, аромат.

Евраэиатский ареал насчитывает до 15видов;Преимушесгвенноони гекса- и октаплоидные. Существуют it виды с аномальным числом хромосом, равным 135. Виды этого ареала отличаются меньшим разнообразием ho основным морфобиологическиМ и декоративным признакам. '■■■

■ Большинство современных сортов гладиолуса относятся к двум куль-Туркым видам: G. hybrid»« hort.— гладиолус гибридный и О. primulinus hort. — гладиолус первоцвепсовый, полученным от скрещивания диких видов африканского происхождения.

Культурные виды гладиолуса включают несколько групп или рас, которые в свою очередь объединены в сорта, связанные общностью лронс- -кождения. 1 ,' ■ '.'-'■.■• • ■ •V ,

. . Большинство аггоров, работающих в области генетики гладиолуса, сходится на том, что в основе разнообразия современных сортов лежит наследственность 12 дики* видов, произрастающий в Южной Африке (ВисЬ; 1972). O.triitis var. concolor гибрнднзигоры использовались два раза; О .cor-

dinalis— три раза; G. bland us — пять раз; G. psittacinus (iuUhIuisls) — два pilla; ö, cruenius — три paw; O.g. ven us l us, triad's, imnacufatus, purpureo-auratus, drococipliatus, aurantinacus, primulmus (natalensis var. primutimis)— по одному разу. Использование генофонда диких видов позволяю создать сотни новых сортов, йтносящихся к Европейскому, Североамериканскому н Австралийскому /вмести с Новой Зеландией/ экотнлам.

Каждый новый сорт гладиолуса является вегетативно размножаемым клоном одного растения. При их создании гибридизация играет роль сим* теза более продуктивной гетерозиготы, несущей большую часть положительных признаков, которые селекционер желал бы видеть в лучших своих гибридах, . '

При успешном подборе родительских форм н удаче это приводит к появлению в- потомстве новых признаков! существенно отличающих эту новую форму от ранее известных. И только в очень редких случаях лучшая выделенная форма становится новой группой,

Экотнны современного гладиолуса садового, относящиеся к видам: О. hibridus hon., G. primulinus hort, В результата изучения мировой коллекции гладиолуса по основным показателям качественных, количественных, мор-фофнзио логических, биохимических и хозяйственных признаков нами разработаны модели Европейского, Североамериканского и Австралийского' экотиш^ Их характерна нкмирнвсдсны втаблине I. <■ ■- ■

Енрпнснск*нм экоин|. Прародителями miuiui были первые культя вари, полученные о г скрещивания африканских диких видов с летними сроками занветанпя. У первых европейских сортов преобладали признаки гладиолус;! Ганда вею не и Эдель. Позже европейские селекционеры стали ши*' роки иснолыоиать гимн сосланные формы, скрещивая их как между собой, так и с дикими африканскими видами, несущими признак не только оригинальной окраски,, но и |]юрмм ипсткн.

Позже в гибридизацию a oí pun и чатом порядке ctíuim включать и cop-lit Сен^юа мер п капской селскнин. Размер rinei ка варьировал в пределах ll.fi • 15,0 см. Позже были получены формы сосасршнангским размером itneiKa — до !К см. liyioHoii of IS до 19, одновременно раскрывалось4 - 7 ittteiкии. Ткани к фактура jichccikoh были сравнительно слабыми, легко |101>|ч'ждалис1. при перевозке или iieO-iai иирняшых погодных условиях: дождь, poca. ~i> май, Края лснест кон не имели насыщен нон гофрнронкн.

Таблица 1.

Характеристики Европейского, Североамериканского и Австра- * ллйскогозкоти'поа(Московскаяобл., 195в ■• 1980гг.)

Биометрические, морфологи- Европейский Североамери- Австралий-

ческие, декоративные и хозяй- канский ский

ственные признаки ч * *

1 2 3 4

Дата интенсивного формиро- 1841 1906-1916 (900 -1925

вания, гг.

Количество диких видов, уча- 10-12 13-15 , 12-14

ствующих в гибридизации. + повторное

их привлече-

ние

Наступление фенофазы отрас- 12-15 18-25 18-20

тания после посадки, дн.

Размер цветка, см . 11,5- 15,0 9,0 - 14.0 14,0-20,0

. 7,0-10,3 3,0-9,0

м/к-во - свыше 15,0

* м/к-во

Кол-во бутонов в соцветии 17-21 19*25 '19-25

Форма соцветия опнорядн. двурядн. двурядн.

. смешанн. смешан.

. * . • ■ двурядн, ■

Сроки зацветания (Нечерно- 25/V1I - «VIII -15/14

земная зона России) 15/VUI - (5/Х) 3<УУШ

Сохранение декорати вкосги 5-6 .5-8 , 5-8.

соцветия, дн.

До распускания последнего 18-24 20-28 18-28

цветка на соцветии, дк.

. Высота растения, м 1,2-1,6- 1(1 -13 1,3-1,8

Число клубнелухови чных (к/л) 6-8 6-10 б -1.0

листьев до появления соцве-

тия, шт. 35-65

Кол-во корней 1-го яруса, шт. 45-75 : 45-70

Кол-во образующихся корней 12-18 , 10-15 10-18

Ц-го яруса, шт. фенофаза раз-

Периоды, фенофазы, этапы фенофаза 3 • фенофаза 3»

органогенеза, в кот. происхо- вития 3-го ' 4-го листа, 4-го листа,

дит заложение корней П-го листа, середи- начало И-го начало II-го

ярусам начало их развития . на 1-гопе-■ ' периода ■■ ' периода

риода ' .. . - ^.

Периоды, фенофазы, этапы фенофаза- фенофаза 4 - фенофаза

органогенеза, в кот. происхо- 3-го листа, ( 5-го листа, 4-го листа,

дит заложение дочерней клуб- середина 1-го начало и сер. начало 11-го

нелуковицы (к/л) и к/почек периода ■ 11-го периода периода -

Продолжение таблицы I.

1- 2 3 4:

Завершенис рост» к/л листьев в длину Завершение нарастания вегетативной массы Интенсивное формирование дочерней к/л Завершение накопления запаса питательных веществ и формирования замещающей к/л Размер замещающей клубнелуковицы и форма, см Кол-во формирующихся клубнелуковиц на растении, шт. Кол-во формирующихся клуб-непочек на растении, шт. 30/УИ - 5/УШ 20 • 30/УШ соП-годо начала V периода 5-20/Х 5- ЮА'Ш 30/УШ - 10/Х с Ш-го по V период 25/1Х- 10/Х 5 - Ю/УШ ЗО/УШ -20/1X с П 1-го по V период 25/1X - 10/Х'

3,5 - 5,0 3/4 диаметра 1,2-1,7 25-70 ■ 3,5-4,0 . 2/3 диаметра 1,0-1,2 15-35 3,5-4,5 3/4 диаметра 1,0-1,4 ; 25-50

Значительная часть сортов была достаточно жизнеспособной, сравнительно легко адаптировалась к достаточно суровому континентальному климату Центрального Нечерноземья. Процессы фотосинтеза и оттока углеводов в запасающие органы здесь проходили интенсивно даже при более низких температурах воздуха и освещенности, что позволило за сравнительно короткий безморозный период/95 <-135 дней/ сформировать крупную замещающую /дочернюю/ клубнелуковицу и клубнепочкн /25 - 50 шт. , на одно растение/.

Как правило, адаптировавшиеся сорта при соблюдении высокой агротехники от грибных болезней страдали незначительно.

Североамериканский экотнп начал формироваться позднее Европейского на 75 • 85 лет /табл, 1/. В его формировании.участвовали как европейские сорта ранней селекции, так и дикорастущие африканские виды, иногда отдельные из них использовали для насыщения тех или иных признаков. В этот экотнп входят культивары гладиолуса, созданные селекционерами , США и Канады. В начале нашего столетня А,Кундерт из нескольких десятков тысяч гибридов выделил гладиолус, генетически несший в себе признак изысканной гофрировки цветка, складчатости лепестков, прочности их . ; фактуру »текстуры, однако по другим декоративным признакам он эначи-. \ тельно уступал уже известным сортам. При продолжении интенсивной се-

лекционной работы с этой гибридной формой другими селекционерами Америки к 50-м годам нашего столетня была получена новая раса, несущая комплекс положт ельных декоративных признаков; плотность фактуры и текстуры тканей лепестка, изысканнейшую гофрировку или крупную склада чатость лепестков. Введение в экотип признака плотности фактуры и текстуры лепестков при их гофрированностн и складчатости не только значительно увеличило декоративность цветка и соцветия в целом, но и позволило резко увеличить стойкость раскрывшегося соцветия к механическим повреждениям и неблагоприятным метеорологическим условиям.

Североамериканский экотип по сравнению с европейским формиро-,. вался при более мягких климатических и метеорологических условиях возделывания: более длительный безморозный вегетационный период со значительно большей суммой активных температур. Для этого экотипа была более характерна открытая форма цветка, двурядная форма соцветия с увеличенным числом бутонов —до 19 - 22, из них одновременно раскрывалось 6- 1бцветков,диаметр которых варьировал от9 до 16 см. Одновременно были созданы группы миниатюрных /размер цветка менее 6,5 см/ и мелкоцветных /от 6,5 до 9,0 см/ гладиолусов.

В Североамериканском экотипе было получено больше форм с экзотической, махровой формой цветка, с разреэиолисгными лепестками или форм со слабым сладким или гвоздичным ароматом, проявляющимся в утренние и вечерние часы и при пасмурной погоде.

Сорта, имеюшие более мощное/более декоративное/соцветие не успевали нормально завершить свое развитие в суровых метеорологических условиях с коротким безморозным периодом. Их хорошее иветение обычно наблюдалось раз в 3 - 4 года.

Австралийских экотип произошел от скрещивания сортов американ- . схого и европейского происхождения в условиях весьма специфической экологической зоны магернка Австралия. Культиваров этого экотипа выведено в меньшем количестве. От Североамериканского экотипа унаслсновали "гигантский" размер цветка /до 18 - 20 см/, как правило, с мощным двурядным соцветием из 19 - 22 бутонов, из которых одновременно раскрывается 7 г 10 цветков с плотной фактурой и текстурой, а также гофрировкой или складчатостью лепестка. Сорта этого экотипа более успешно адаптируются к условиям Центрального Нечерноземья. ■

Разработка моделей современного садового гладиолуса среднерусского жотипя.

Модель современного сорта определяют как декоративные пришаки, элементы технологии, так и интенсивность биохимических и физиологических процессов, обеспечивающих продолжительность жизнеспособности сорта, сго энергию роста и развитие, иммунитет и адаптивность. Биолого-морфологические и хозяйственные показатели являются важнейшим условием создания современных сортов для возделывания их в резко контниен- ' тальных или морских зонах со сравнительно коротким вегетационным периодом, резкими колебания ми, дневных и ночных температур, наличием частых холодных туманов, рос, дождей. При создании Среднерусского эко-типа нами ставилась задача соединигь вместе все лучшие декоративные. признаки Североамериканского экотипа и повышенную жизнеспособность и адаптивность Европейского экотипа, созданного селекционерами Западной Европы и России, м обогатить его новыми качественными и количественными признаками. . ,

Для разработки этой модели прежде всего использовали теорию гомологических рядов в наследственной изменчивости растений академика ' Н.И.Вавилова, выявив возможные вариации биологических свойств и отдельных признаков будущих сортов. Были использованы при этом результаты собственных исследований в свете определения вероятностных величин наследования отдельных ведущих признаков гибридным потомством. * Одновременно с этим мною по согласованию с директоратом Североаме^ рнканского Совета Гладиолусо аодов НАГС /Международная курирующая организация по культуре гладиолуса/ через его печатный орган был проведен опрос: какова должна быть модель гладиолуса 2000-го года /его качественные к количественные признаки/. Опрос проводился среди ведущих специалистов^спеинализированиых фирм и зиатоков-гладнолусоводов из цазличных стран мира. 4 _ ^ ____

Обработк¿"материала позволила выявить, какими должны бьггь основ* ные декоративные признаки и каков должен быть этот гладиолус. Характеристики признаков этих моделей били опубликованы на страницах бюллетеня Сеэероамерикяносош совета гяадиолусоводов (НАГС) (40,42). .

Правильност ь прогностических моделей использованных при создании сортов подтвердил увеличивающийся интерес к нашим новым сортам в коние 70-х - начале 80-х годов. Созданные сорта получили 10 Сальную оценку Эксперт но Л комиссии павильон» "Цветоводство и озеленение" па ВДНХ, Государственных сортоиспытательных участков, в коллекционных насаждениях ведущих наших исследовательских центров /ВНР, ГБС, Ботанический сад МГУ/, на специализированных выставках гладиолусов в различных городах нашей страны.

Одним из ведушнх декоративных признаков современного гладиолуса является окраска: чистота ее тона, выровненная насыщенность или усиление тона в различных частях венчика, наличие оригинального пятка, появление новых тональностей и оттенков. Результаты опроса показали, что из красных; вишнево-темно-красных окрасок цветков будут, пользоваться успехом не простенькие ярко насыщенные, а элегантные пастельные насыщенные тональности, Кремово-желтоватые тона в сочетании с медно»пале-выми, зелеиовато-палев'ыми оттенками или шартрез с желто-свегло-лнло- : вый насыщением, лососево*семгово-розовые с насыщением оттенками "фрез" /земляника с молоком/ или палево-медными тонами, малиново-розовые с вкраплением этих же оттенков, но акварельной чистоты. Из чистых оттенков особый интерес будет проявлен к таким чистым окраскам; насыщенно желтым /окраска цветков подсолнечника/, сиренево-лавандово-не-бесным, насыщенно ярко-малиновым. Значительный интерес будет проявлен к сортам, относящимся к группе "баттерфляй", имеющим средний размер цветка к разбросанные яркие пятна в основании почти всех лепестков.

Учтя прогноз специалистов, нам пришлось создать новую "расу", отличающуюся эффектными яркоокрашейными пятнами, ко с крупным и "гигантским* размером цветка /13,5 -15,0 см/. Она получила название "Елки-Иалки", Обычно на двух-трех нижних лепестках имелось крупное пятно /иногда разных окрасок или варьировала интенсивность оттенков одной и toft же окраски, сгущающейся к центру цветка/. Одновременно оттенки окраски пятна как бы наплывали на края верхних лепестков венчика. Даже из (овенильных клубнелуковиц развивалось по 2 - 3 соцветия, что продлевало Период цветения,

9 Нижр приведены биометрические, морфо'-физиологнческие и хозяй-Ьтвенные показатели созданного нами Среднерусского экотнпа /табл. 2/.

Таблица 2.

Биометрические, морфо-физиологические, физиологические и хозяйственные признаки вновь созданного Среднерусского экотнла (Московская обл., 1968 - 1990 гг.)

Биометрические и морфофиояо гнческие показатели

Сорта с очень ранними и ранними сроками зацветания

Сорта со сред-

HtpUHHltHH It

средними сроками зацветания

Сорта со сред-непоэдннмп и

ПОЗДНИМИ Сроками зацветания

1.

Высота растения, ы Число клубнелуковичных листьев появления соцветия, шт> -Количество корней первого яруса, шт. .

Периоды, фенофаэы и этапы органогенеза, а которые происходит заложение дочерней клубнелуковицы

Число дней от появления до зацветания соцветия . Периоды, фенофаэы в которые происходит заложение корней второго яруса и их развитие

Количество образующихся^ корней второго яруса Завершение нарастания клубнелуковичных листьев в донну ;

Эаверш&ше нарастания ве-' гетатив ной массы Интенсивное формирование дочерней клубнелуковицы

Завершение накопления запасу питательных веществ и формирования замещающей

клубнелуковицы ' ■

1,1 ■

5-

1,3

35-55

Фенофаза второго-третьего листа, середина первого периода

1,4-1,65 8- [0

, 45 - 70

Фенофаза третьего листа, середина первого периода

К}-12

Фенофаза третьего листа, сере-, дина первого периода '

10-12

27 - 30/УИ

15 - 17Л/Ш

С середины второго до середины четвертого периода 25/У11» 5/1Х

14-1«

Фенофаза третьего листа, конец первого периода

, 11-14 15 - 20/VIII

1,55-1,85 12-14

50-80

Фенофаза третьего «четвертого листа, конец лерво-го-начало второго пе-1 риода , 15-20

Фенофаза тре-тьего-четвер-того листа, конец первого-начало второй) периода

15-18

?

10 - 25/1X .

25 - 30/VIII

Со второго до начала пятого периода

. 15 - 20/1X

25/1Х - 5/X

С третьего по пятый периоды

28/IX ■ 10/Х

Продолжение таблицы 2.

2 .3 4

3,5 - 4,0 см, или 3/4 ее диаметра 11,6-14,5 18-20 3,4 - 4,2 см, ' или 3/4 ее диаметра . 11,6-16,0. 21-27 4,0-5,0 см, или 2/3 ее . диаметра Свыше 14,0 до 20,0 24*34

. г7-8' " 10-14 10-16

Двурядная и . смешанная . 12 - 20/V11 5-7 Двурядная 5* 12/VI11 6-8 Двурядная 25/V11I - 10/tîi 10-12

3-4 ' . 5-6 , • 8- 10

25-30 ' 35*125' ' 45.75

Размер за мешающей клубнелуковицы

Размер цветка, см

Число-бутонов» соцветии, шт. .

Число одновременно раскрывающихся цветков в соцветии, шт. Форма соцветия

Срок» зацветания1 Сроки сохранения полной декоративности соцветия Сохранение декоративности отдельного цветка Число формирующихся клубнепонек- ■«• • 'на растении __

Большой цикл развития сортов-клонов этого »котила должен состоять из 20 - 25 малых циклов. . ■ ' ' ,

Методика отбора и создание исходного материала.

В селекционной работе прн получении различных сортотнпов гладиолуса, относящихся к Среднерусскому экотипу, с гладиолусами мы столкну* лнсь с такими.важными на наш взгляд вопросами: имеют ли существенное значение материнское растение и топофизис семенной коробочки на наследование гибридным потомством основных качественных и количественных признаков исходных родительских форм в свете их вероятностных величин м имеются ли зоны комфорта наследования отдельных признаков?..

У многолетних вегетативно размножаемых растений, особенно у клуб-нелуковичных, .к которым относится гладиолус, наблюдается Значительное затухание биохимических процессов в возрастных порядках моноциклического побега в большом цикле развития /как.у клонов первого, тик и у кло- ; нов второго порядка/. Это приводит к ускоренному старению отобранных в селекционном процессе сорто-клонов* что уменьшает как количество малых циклов, так и всего большого цикла развития (Игнатьева, 1974, (983; Ан- '

дреева, 1982, 1984; Громов, 1971, 1972, 1976). При значительном снижении биохимической к ф нзнологи ческой активности сорт переходит к пост генеративной вегетации с резко ослабленными иммунитетом и жизнеспособностью. Следовательно, селекция гладиолуса должна строиться на подборе высокогетерозисиых портов-доноров, способных создавать в лучших гибридных формах сбалансированные системы генов, которыми они обладают, . 1

Чтобы выявить влияние материнского растения на передачу генетического потенциала своему потомству и оказываемое при этом интенсивное прохождение морфофизиологических, биохимических процессов'и фотосинтеза у разновозрастных растений, нам пришлось выделить и изучить основные периоды развития у разновозрастных растений, связав их с фено-фазами и этапами органогенеза, выявить взаимосвязь углеводного обмена с поступлением' элементов минерального питания и накоплением запаса питательных веществ, установить наиболее продуктивный возраст семенного материнского растения, прийти к более рациональной технологии размножения наиболее ценных элитных гибридов.

Результаты методической селекционной работы по получению современных культиваров гладиолуса садового с определенными качественными и количественными признаками адаптивных к условиям Центрального Не-, черноземья и Северных регионов России изложены в опубликованных работах: 1,3,7, 12, 18, 19,24, 28, 33,38. В них и других работах/32. 12 и 13/ показано, что современный селекционный процесс, позволяющий получать адаптивные сорта с определенными качественными, количественными н хозяйственно-биологическими признаками невозможен без физиологических и биохимических исследований.

Наследование основных признаков при рецнлрокных скрещиваниях

Генеалогия большинства современных сортов весьма сложна, они крайне гетерозиготны и выделить из них чистые лмции, несущие один или комплекс положительных признаков, представлялось весьма сложным н объемным процессом. Эта работа требует 20 • 25 лет н из-за лродолжнтель-ности получения чистых линий значимость была бы существенно обесценена временем. Это осложняет возможность проведения классического генетического контроля у весьма гетерозиготных современных сортов. Поэтому мы не ставили своей целью исследования генетического контроля, требующего специально спланированных скрещиваний.

К тому же в фенотипе никогда не реализуются в значительной степени возможности генотипа. Например, даже в тех случаях, когда окраску цвет- : ка контролирует основной ген, то менее интенсивные ее оттенки в Цветке определяются тепами-модификаторами. Как правило, в гибридах Fi не вы--являют генетических закономерностей наследования того или иного признака, кроме анализа доминирования it рецессивности, так как один и тот же признак у различных экотипов нередко может контролироваться различными генетическими системами.

Частная генетика гладиолуса, генетический потенциал исходных сортов) закономерности наследования отдельных или совокупных признаков ' щучены в весьма ограниченном объеме (GrMrnch, 1964,1972, 1974; Grabovii* ska, 1971;Тимберг, 1972, 1974, 1977). Сложность изучения наследования да* же отдельных признаков у современного гладиолуса садового во многом объясняется значительной гетерозиготностью н их высокой полиплоид-костью. Например, наследование признака отожной окраски контролируется несколькими генами и генными структурами, находящимися вне ядра (Палилова, 1981).

При максимальном проявлении гетерозиса имеют место нетолько хро-Мосомкыефакторы наследственности, но и факторы не хромосомной наследственности, ответственные за важнейшие физнолсго-биохимические процессы, также обладающие факторами наследственной информации (Яковлев, 1971; Полилова, 1981). Выявлено превосходство у этих форм по абсолют ному содержанию общего фосфора; фосфорокристзтных соедине- ■ ний, липоидов, нуклеиновых кислот, фосфоропро+емнов, активности ферментов, усиленному усвоению фосфора и активизации фосфорного обмена в растениях. Повышенная активность фосфорного обмена является необходимой предпосылкой усиления синтетических процессов » растении,

В наших экспериментах в условиях разных сезонов наблюдалась разно-качественность фил to лото-биохимических показателей генеративной системы гладиолуса при определении рН пестиков и их рылец* pt4 пьшьць!, раз-Нина в показателях которых выражает электрическую полярность (табЛ. 3).'

Различия в показаниях изоэлектрической точки (ИЭТ) у рылец пестиков в зависимости от сортовых особенностей и принадлежности сорта к определенному экотипу варьируют в пределах 0,4 - 2,2 единицы. Причем, различия метеорологических условий разных лет также приводят к колебаниям этой величины в пределах от 0,5 до 2,1 единицы. Сортовые различия в показаниях пыльцы имеют большие интервалы варьирования — 0,1 - 2,6 -

единицы, В различные годы в зависимости от метеорологических условий наблюдаются значительные различия в пределах сорта. Разница в значении рН пыльцы даже в пределах одного пыльника у отдельных сортов достигает' .. 1,0 • 1,5 единицы. Это подтверждает, что пыльца одного и того же сорта в пределах одного пыльника физиологически различна.

. . Таблица 3.

рН частей цветка у экотипов и рас гладиолуса (Московская обл.,

1975- 1979.ГГ.) ■

Сорт рН

ИЭТ рыльш пыльца пестик

верх низ

Памяти Лумумбы 4.5 . '7,0, 4,8 ■ 8,5

Петер Пирс ■ 6,2 7,9 6,6 7,0

ГрннАйс . .,—.. 5,5 ' 8,0 5,9 8,4

Софийка . 6,4 8,0 6,9 : 8,5

Джой Беллэ 6,1. 8,3 . 6,5 7,2

Торбук . 4'5 6,4 5,0 6,0

Инносенс ■ 6,6 7,0 6,6 8,5

Блу Конкерер 5,6 7,0 6,2 6,8

Винсент Ван Гог 4,9 6,5 6,2 7,5

Улыбка Гагарина 6,4 8,5 7,0 9,2

Блейз 6,5 9,0 7,1 7,5 ■

ПейлиМун. 6,7 ■■ 8,8 : 7,0

Хеппннес • ' 5,9 6,6 6,3 7,2

Айснкл" - ■ 5,6 7,5 5,9 8,5

Чвйна Блу > 6,0 8,1 6,2 7.2

Среднее 5,83 7,64. 6,23 7,74 ^

Значение рН верхней и нижней частей пестика у изученных сортов различно н может достигать варьирования в пределах 0,4 -3,7 единицы. Не отмечено ни одного сорта изученного нами гладиолуса, который не имел бы разницы в показаниях рН верхней и нижней частей пестика. Показатели ИЭТ рылец и рН пыльцы изменяются в зависимости Ьт местоположения цветка на'соцветии (см. табл. 3). Эти показатели имеют большие различия в : рН у лопастей рылец/2,2 - 2,8/ ло сравнению с пыльцой /2,6 - 2,7/. Наи- ; большие показатели рН рылец нами наблюдались к выше расположенных цветках соцветия, Уменьшение кислотности генеративных частей цветка : отмечается в средних ярусах соцветия /6 • 10/но сравнению с нижним яру-сйМ71.«5/(см.табл,Э). В рерчнем ярусе соцветия/11 -14/наблюдаются снижение кислотности.

В теплые, наиболее благоприятные годы показания рН репродуктивных частей растения сдвигаются в щелочную сторону. Очевидно, это в какой-то степени влияет на появление у гибридов гладиолуса более чистых ' тонов окраски цветка при проведении опыления при повышенных температурах.

. Различия в показаниях ПЭТ и рН частей цветка гладиолуса в зависимости от местоположения цветка в соцветии позволяют предположить, что на рыльцах пестиков нижних цветков большая часть нанесенной пыльцы прорастает. Условия оказываются более благоприятными для пыльцевых зерен того отцовского генотипа "гамет, у которых коллоиды плазмы имеют' более высокие показатели рН, а в генетическом отношении такой генотип более гетерозиготен, /

При опылении выше расположенных цветков на рыльце их пестиков энергичнее прорастает пыльца такого отцовского генотипа гамет, который Имеет более низкий рН коллоидов плазмы, , .

-'■■*'- '.■:'..'*'':•■■'■ Таблица 4.

Изменчивость кислотности частей цветка гладиолуса в эавксимос-■ ......" ти от положения цветка на соцветии (1975- 1979 гг.)

• Положение цветка на соцветии

Сорт 1 -4-й цветок- 1 8- 12-й цветок

ИЭТ рылец рН пыльны ИЭТ рылец рН пыльны

Памяти Лумумбы. .. 4,5 7,0 . 4,0 6,1

Петер Пирс . 6,2 7,9 ■ ■ . 5,5 ■ Х8. ■

Грин Айс "■5,4-. _ • 8,0 - 5,5 .■: 8,2 '

Софнйка 6,4 ... 8,0 :-' 5,3 7,8

Джой Беллз 6,1 м 6,? . ■ 8,4

Торбук ■"■ 4,5' ' : 6,4 . . : 4,0 :; 6,2

Инносенс 6,6 7.0 .■5,9' • 8,0

БлуКоикерер •5,6 7,0 •5,5 7,8

Винсент Ван Гог . 4,9 6,5 ; 4,5 . 6,8

Улыбка Гагарина .6,4 " 1 8,5, ."„ • . 6,8' ,8,8

Блейз ' 6,5 9,0 • 7,1 «л

Пейлн Мун ; 6,7 8,« 6.8 ■ 8,0

Хеппинес . 5,9 • - .6,6 6,3 7,9 , ;

АЙснкл • . 5,6 7,3 ■.5,0 ' ' 8,5

ЧаЙнаБлу ■ 6,0 8,1 5,8 7,6

Среднее 5.8 7.6 5.6 7,3

Как в пределах растения, так и в пределах клона /сорта/ лучше:использовать сор га с резко различающейся изоэлектрической полярностью рылец пестиков, пыльников и зерен пыльны, когда наблюдается наиболее сильное смещение в кислую сторону рН рылец по сравнению с собственной пыльцой. Эта тенденция становится более закономерной и стабильной при более наглядной разнице в величине рН между верхней и нижней частью пестика. Изменение рН по длине проводящего пути столбика в щелочную сторону сопряжено с закономерным изменением пероксидаз, цнтохромоксидаз, ас- . корбнновой кислоты н аминокислот, что обусловливает высокую интенсивность обмена вешеста между пыльцевой трубкой и тканями пестика (Филатов, Татищев, 1963). ■

Жизнеспособность пыльцы, ее размеры и энергия прорастания также различны в зависимости от положения цветка на соцветии (табл. 5).

Таблица 5.

Процент фертнльностн пыльцы в зависимости от положения цвет* ка на соцветии гладиолуса разных экотипов (Московская обл., ' - ■ _ 1968- 1982гг.) _.' ' ■- '

Экотип ' Название сорта % проросшей пыльны

Положение цветка на соцветии

1-3 4-6 7-Ю 11-14

Европей- Петер Пирс 19 36 25 17

ский Винсент ван Гог 22 36 21 12

Тобрук 20 ■ 31 ■ V" 24 18

Средне- Памяти Лумумбы 23 27 31 V

русский , Виктор 28 37 26 14

Кудесник . 25 41 29 19

Улыбка Гагарина 32 49 39 " 20 *

Янтарная Балтика 23 32 22 16

Северо- Маунт Эверест 21 38 26 11

амери- Айсик.т 29 , 49 • . 30 21

канский Чайна Блу 35 43 34 , 20

ДжойБеЛлз 33 . 44 39 21

Блейз . 32 40 33 14,

Пейли Мун "27 48 44-.' ■ 16

Хеппннес ■ 16 25 30 12

Инносенс 27 36 27 19

Среднее 25,1 38.3 30,0 16.6

Пыльцу проращивали на 10%-ном агар-агаре при температуре +24... +26°С В течение 50 минут после П09сва. Процент ферпшыюй пыльцы меньше у самых нижних/1 - 3/цветков и варьирует в зависимости от сорт« от 32 до 16%.. Самый большой процент фертильной пыльцы имел место у цветков с четвертого по шестой и возрастает более, чем в 1,5 раза /от 27 до 49%|, Наименьшее количество фертплыюй пыльцы наблюдается в верхних цвет* ках/с 11-го по 14-й/ и составляет от 11 до 21%. Меньшее количество жизнеспособной пыльцы в первых цветках можно объяснить следующим. В процессе развития генеративной сферы органы нижних цветков заканчивают формирование первыми и Цветок морфологически развит, а физйоло-гически'еше недостаточно. Более полноценное развитие получают органы 4 • 10-го цветков. Количество фертильной пыльцы и энергии ее прорастания зависит не только от сорта, но и принадлежности к' экотипу и взаимосвязаны с местоположением цветка на соцветии (см. табл! 5). - .

При изучении наследования гибридным потомством основных признаков исходных родительских форм при рецнпрокных скрещиваниях и роли в этом топофнзиса семенной коробочки на материнском растении в нашей работе речь идет только о вероятностных характеристиках получения гибридов с определенными качественными и количественными признаками.

Согласно методике анализа наследования при рецнпрокных скрещиваниях мы использовали сорта близкие илН схожие по признаку окраски, относящиеся к различным экологическим типам. В процессе работы использовали и лучшие свои гибриды с целью проведения сестринских н насыщающих схрещнЬанмЙ. .. "

Для заключительного анализа использовали аппарат математической статистики, теории вероятностей и теории распределения случайных чисел. Количество необходимых наблюдений в рекогносцировочном опыте предварительно подсчитывали методом вариационной статистики. При определении ориентировочного числа необходимых наблюдений исходили из того, что результат следовало получить с точностью 5%, при вероятности ; 0,95. Предварительно проведенное определение числа необходимых Наблюдений /п/, подсчитанное по формуле, не превышало 504, которое принято согласно методике. При этом ориентировочный коэффициент вариации /V/ при ограниченном числе пробных наблюдений, как правило, выше, чем при наибольшем числе наблюдений самого эксперимента, что только увеличивало его достоверность, '

Проведенная для подтверждения точности исследования повторная обработка данных по общепринятым методикам /матобработка/ с использованием коэффициента Стыодента (Доспехов, 1979; РокинкиЙ, 1973) подтвердила достоверность данных и их прямую зависимость, подтверждающую, что полученные данные подчиняются закону нормального распределения.

Наследование гибридным потомством признака размера «ветка

Максимальный размер цветка во всех вариантах скрещивания наследовался гибридным потомством нижних коробочек/I -6/ (см. табл. 6). Разни» ца наследования этого признака гибридами из нижних /1 - 61 и верхних/11 • 14/ коробочек в зависимости от комбинаций скрещивания составляла от 1 до 3,4 см. Разница в наследовании признака минимального размера цветка варьировала менее значительно/от 0,1 до [,6см/, -

Таблица б.

Наследование признака размера цветка в потомстве ряда реци-прокных скрещиваний, в зависимости от положения семенной ко. робочкн {Московская обл.. 1956 -1964 гг.)

Комбинации

№ко-

Прямые скрещивания Обратные скрещивания

. Размер цветка, см

Размер цветка, см

вання чек Средн. Мах. Мш. Средн. Мах. М1п.

■ • !■■ 2 ■ 3 4 - 5 ■ 6 7 8

Тобрукх ' Винсент ван Гог 1-6 7-10 11 • 14 13,8 13,4: 12,0 15.3 14.4 !2,8 12,4 11,8 10,8 13,4 12,8 11,8 15.2 13,9 12,9 10.4 10.5 . 10,4

средн. 13,1 14,2 11,7 12,7 14,0 10,4

^А 48-54-) 7 * Тобрук . 1 -6 7-10 11-14 11,6 10,9 * 11,5 12;7 12,5. 12,3 10,6 9,5 10,2 П,7 11,2 10,2 1М 13.0 12,0 11,2' .10,5 9,0

средн. 11.3 12,5 10,1. 11,0 12,8 10,2

Австрийская Королева х Голубая Красавица - 1-6 7-10 П - 14 13.1 12,6 11.2 14,8 13,2 11,9. 11.7 10.8 10.2 10.4 10.5 ,10,3 13,8 »2,1 12,4 11,9 М М

средн, 12,3 13,3 10,9 10,4 12,8 9.9

Левенхорст х . Сальма» Глорл 1-6 7-Ю 11 - 14 13,5 12,9 12.5 16,0 .13,9 13,1 12,2 ■ 10,2 10,7 13,4. 12,4' 11,3 14,7 13,4 12.1 Н;8 10,8 10.0

средн. 12,9 14,3 11,0 12.3 13,3 10,8

Кантага х Минерва „ * * 1-6 7-10 11-14 11,9 11,4 10,7 13,4 13,2 ' 12,6 10,5 10,5 9.7 12,4 13;1 12.0 13,7 14.6 13.7 11,3 11.5 11,0

средн. 11,3 13,0 10,2 12,5 14,0 11,2

' Продолжение таблицы 6.

t 2 3 ■4 5 6 ' 7 8

Пнкарди х 1 -6 14,9 18,0 13,2 16,2 19,3 13,8

Командор Келль 7-10 14,3 15,1 13,1 14,6 15,6 12,3,

11 • 14 13,6 14,2 12,2 ' 13,0 13,6 1Ь2

средн. 10,7 15,6 12,8 10,9 16,3 '9,3

В России признак крупного размера цветка играет существенную роль в определении обшей декоративности сорта. Было важно определить нас- -ледованне гибридным потомством среднего размера цветка (рис. I).

в i i i л « « т » ;» .1» и м « i»

Поридмвий номер цвет«

Рис. I. Вероятность встречаемости признака среднего размера цветка в , зависимости от расположения семенной коробочки.

Наибольшие значение среднего размера цветка наблюдаются в гибридном потомстве нижних /I - 6/ коробочек и превышают показатели сред-• них коробочех П * 10/ на 0.3 -1.5 см и верхних—711 -14/на 0,1 -1,7 см, Установлено, что вероятность варьирования признака среднего размера цветка у гибридного потомства подчиняется закону нормального рас-. ■ пределения (рис. 2). "; ■.■-'', ■'■ *

Экспериментальным путем установлено, что при скрещивании типичных крупноцветковых и гигантских размерных групп гладиолуса садового распределение признака наследования среднего размера цветка гибридным потомством будет лежать в следующих пределах: в 683 случая к из 1000 — от 11,3 до 15,7 см; в 954 случаях из 1000—ог 9,0 до 18,0 см; в 997 стучаях'ю 1000 —от6,8до 10,2см. ■ . ,

И только в трех случаях из 1000 можно получить гибрилы с отклонением в сторону максимальных пли минимальных размеров.'. '

во as w ?s то

6s № ss w

49

jo

3S

за 35 20 IS 10 s 0

1 _ Г" -у — 1 hr- ъ.

п ,Л с

Ч- t ■А к.

Ц •

i _ V- ____1

t -V \г

- —\ X

7 [у. 1—

— 5 Лт

7 I,* * t <0 11 11 11 11.» 14 »11. 1Г 11 19 11« to

М="13ф5 см Средняя »»личина раамвра цветка, см ——^Экспериментальная кривея —• — Творвг»чве*ая кривая

Рис, 2, Кривая распределения признака среднего размера цветка в зависимости от расположения семенной коробочки.

Признак наиболее крупного размера цветка наследуется гибридами, выращенными из семян первых /нижних/ коробочек, Самый минимальный размер цветка наследуют гибриды, выращенные из семян с верхних коробочек. Разность в колебании признака среднего размера цветка у гибридов в зависимости от комбинаций скрещивания и места расположения коробочки на материнском растении, по нашим опытным данным, составляет 3,2 см, по расчетным—г 2,8 см.

Наибольшие колебания между расчетными и экспериментальными данными /0,7%/ наблюдаются в потомстве гибридов, выращенных из семян верхних семенных коробочек, .

Зона комфорта наследования признака хрупного размера цветка находится в пределах нижних /I - 61 семёниых коробочек. Зона комфорта наследования признака минимального размера цветка, расположена в верхних семенных коробочках,'

Наследование признака окраски

При изучении наследования признаков гладиолуса наибольший интерес представляет окраска цветка и чистота ее тона при сортовых скрещиваниях исходных форм близких по классу окраски. ■ ■ . Анализ потомства ренипрокных скрещиваний сорта Тобрук и Винсент Ван Гог (табл. 7) показал, что при прямом варианте скрещивания в семей* ном потомстве 1 - 6-Й коробочек имелося 40 - 62,7% гибридов с красно-пур* пурно-вишневыми к свекловично-пурпурными окрасками, которые по тону и оттенкам окраски ближе к материнской форме. Гибридов с красно-розовой и светло-красной окраской иветха 14,5*31,6%, По тону окраски они ближе к отцовской форме. 11,9 - 33,7% гибридов имели светло-красные и красно-малиновые тона с интенсивной вишневой пестротой и их трудно отнести к материнской или отцовской форме. Большинство гибридного по» томсгва, уклонившегося как в материнскою, так и в отцовскую форму, имеют сильную штриховатосгь, пестроту и насыщены грязноватыми тонами красно-вишнево-пурпурных оттенков. Гибриды с окраской, характерной для материнской формы, встречаются реже. Б семенном потомстве 5 -6-й коробочки 9,8 -17,5% гибридов имели нетипичную розовую, грязновато-розовую окраску. Отдельные гибриды имели чистую и нежную бледно-сиреневую окраску, иногда почти белую. В семенном потомстве 7 * 10-й ко-рббочек значительно увеличивалось количество гибридов'./35,0 - 50,ТУ^с пурпурно-красной, карминно-красной, темно-вйшнево-красиой окраской лепестков, характерной для материнского растения. Но эти гибриды только приближались'по признаку окраски к материнской форме и ни один из них ■не имеет более интенсивного тона. Количество гибридов с нетипичной окраской для исходных родительских форм составляло П|0 -15,3%, Они имели чистую сиреневую, жеято-персиковую, бело-розовую, светло-малиновую окраску. ■

В семенном потомстве П - 14»й коробочек преобладали гибриды вин-но-красных, пурпурно-вишневых, пурпурно-красных, насыщенно красных-окрасок для материнской /36,3 - 35,0%/ и отцовской формы /33,6 -41,0%/, Большая часть Гибридов имеет чистые и яркиетона, -

Интересны гибриды с промежуточным наследованием окраски при сравнении материнской и отцовской форм /красные с вишнево-красным насыщением к краям лепестков/; Из нетипичных окрасок /10,8 - 27,4%/ наиболее интересны бледно-сиреневые, светло-желтые, светло-розовые очень чистых тонов, не характерных для родительских форм. В обратном варианте

скрещивания Винсент Ван Гог х Тобрук в семенном потомстве 1 -,6-й коробочек 32,8-71,2% имели окраску, характерную для материнского растения, но наблюдалось ослабление тона окраски /снижение содержания пигментов/. Появлялись гибриды светло-красной окраски с лососевым насыщением и, как правило, отсутствуют в них чистые акварельные тона. Количество . гибридов с окраской, характерной дня отцовского растения, составляет 12,0 • 30,1 %, но красно-пурпурные, красно-вишневые .тона по интенсивности г уступают по насыщению исходной ¡отцовской форме. Гибриды с нетипич-. ной для родительски^ форм окраской имеют, грязновато-розово-сиреневые: п оранжево-розовые оттенки Л 1,0 - 13,3%/. Наиболее интересны новообразования с сиренево-розово-малиновыми, киноварно-желтымн и бледно^ сиреневыми оттенками. Из общего количества Нетипичных — 7,5- 14,9 они составляют5,4%. ; | ,. ■ - .,- • : -

. В семенном потомстве7,-10-й коробочек 30,6 • 61,0% гибридов с окраской, характерной Для материнской формы; Эти гибриды имеют интенсивно-красные, оранжево-красные оттенки. Значительно сокращается количество гибридовсослабленным прнзнаком (Грязнов'ато-красных тонЬв). Количество гнбридов_с окраской близкой к отцовской форме составляет 21,2; 45,1%., Окраски гибридов чистых пурпурно-красных, вишнево-красных тонов, вишнево-краено-утольных оттенков по интенсивности устуЬают отцовской форме-"'сорту Тобрук. Количество гибридов с нетипичной дая родительских форм окраской составляет 3,8 - 19,5%. Наиболее интересны нз них гибриды с желто-оранжевой окраской, ■ ,, ,, )

В семенном потомстве 11 -14-й коробочек преобладают п)брнды /33,145,1%/ с чистой окраской насыщенного вшжо-вишнево-красного, п^рпур-( Iго-красных тонов, характерных для отцовской формы. Гибриды спестрой окраской храсно-пурпуркых оттенков были достаточно декоративны. Гибриды,уклонившиеся в сторону материнской формы, имели красно-насы-шенные оттенки.' ' ■■"['*-- ■■;■■-'-',! ' • ' • ' '

Гибридов с нетипичной окраской насчитывалось?, 5 - 27,6%. Очень интересны светло-сиреневые и светло-малнновые оттенки, бледно-бледно-сиреневые, желто-абрикосовые. . '

. Тобрук — окраска темно-красная с интенсивным вишнево-угольным насыщением, Вгнсент ван Гог — окраска ало-красная с оранжевым насы-щеннем.

Таблица 7.

Расщепление признака окраски цветки в потомстве реципрокных 1 скрещиваний^ в зависимости от яруса плода (Московская обл., 1956 ' . "" ' 1962гг.) ; ■"■■■-■ ;

№ ко- Тобрук х Винсент ван Гог Винсент ван Гог * Тобрук

робоч- окраска в %

ки (с Харак- Харак- Проме- Нети- Харак- Харак- Проме- Нети-

низу терная терная жуточ- пич- терная ! терная- жуточ- пич-

вверх) для £ для (У^ ная 1 ная для £ для с/!. ная ная ■

1 56,4 . 19,0 ' 25,6. ,0 , 35,3 : .12,0 , 60,6 13,3.

2, 61,8 14,5 33,7 0 46,0 24,3 24,8 4,9

' '"3 ' 59,0 18,4 22,6 0 32,8 30,1 24,1 11,0

4 62,7 16,6 19,7 0 68,0 16,0 6,8 ' 9,2

5 • 43,4 25,0 21,8 9,8' 71,2 13,3 0,5' 14,9

6 40,0 .31,8 11,9 .17,5! 58,5: 24,0 10,0 7.5

7 50,2 29.0 5,2 , 14,6 .61,0 21,2 ; 14,0 3,8

8 37,2 34,5 15,9 12,4; 56,1. 35,7 0 8,2

' 9' 42,8 34,0 7,9 15,3 55,0 38,6 6,4. 0

10' 35,0 37,3 16,7 11,0 30,6' 45,1 4.« . 19,5

11 • 36,3' 38,8 ; 10,9 14,0 39,3 33;1 0 27,6

12: 31,0 33,6 27,4 8,0 25,0 ■ 44,5 11,5 19,0

13 28,0 41,0 • 24,3 . 6,7, 30,4 39,4 21,6 8,6

14 29,6 39,8 22.7 7.9 32,0 40,0 20,5 7,5

' С целью усиления признака окраски красно-темно-вишневых, корнчне-во-красных тонов /почти черного тона/ мы провели серию насыщающих скрещиваний: гибрид № 48-34-17/Тобрук х Винсент ван Гог/ и № 31-007-4 . /Тобрук х Винсент ван Гог/ х Тобрук. Использовали и наиболее темно-окрашен ныЛ сорт американской селекции Блэк Бьюти.*№ 48-54-17 — окраска темно-вишнево-красная. Тобрук —окраска темно-красная с интенсивным вишнево-угольным насыщением.

Среди гибридов из нижних коробочек чаше встречаются формы, близ- ■ кие к материнской (табл. 8 и 9). Как правило, гибриды из нижннх четырех . коробочек в значительном количестве имеют пестроту а окраске или недостаточно чистый тон. Наиболее интересные формы по окраске /материнской и отцовской/, как правило, отбирали из гибридов, выращенных из семян с 5 по 12-ую семенную коробочку. Интересные декоративные признаки окраски, нетипичной для исходных родительских форм, появляются в гибридном потомстве из семян с 6 - 12-й семенной коробочки.- Все гибриды из

приведенных комбинаций рецннрокного скрещивания не имели интенсивного насыщения, признака темно-вшцнево-угольной окраски.

, Таблица 8.

Расщепление по признаку окраски цветка в потомстве рештройных скрещиваний гладиолуса (Московская обл., 1963 - 1966 гг.)

ко- № 48-54-17 /Тобрук ж Вннсен г Тобрук х Ла 48-54-17 /Тобрук х

робоч- ван Гог/ х Тобрук' Винсент ван Гог/

ки (с окраска в %

низу Харак- Харак- Проме- Нети- Харак- Харак- Проме- Нети-

вверх) терная терная жуточ- пич- терная терная жуточ- пич-

для ? для О* ная ная .оля...Ж для с/ ная ная

1 82,3 9,4 8,3 0 23,1 43,0 33,9 0

2 81,2 13,4 5,4 0 45,8 22,2 32,0 0

3 73,9 19,8 .3,3 3,0- 38,1 21,0 32,3 4,3

4 94,9 5,1 0 0 39,4 30.3 30,3 0

5 91,3 ■ 8,7 0: 0 38,2 7.4 9,6 15,8

6 64,0 30,7 0 ' 5,3 68,9 25,4 0 5,7

.7 . 58,9 33,( 2.8 5,2 45,3 37,6 6,9 10,2

в: 66,8 28.9 0 4,3 57,9 38,4 13,7 0

9 53,6 30,0 9,1 7,3 89,8 10,2 0 0

10 0 100 о: 0 • 67,6 21,1 5,2 6,1

11 0 100 0 0 90,6 9.4 0 0

12 0 .100 0 0 42,8 46,4 0 10,8

13 0 too 0 0 37,5 55,1 0 7,4

14 32,4 59,6 0 8,0 41,2 52,9 0 5,9

Нам удалось сохранить несколько маложизнеспособных /слаборазвиваю- „ щнхся/ гибридов из этих вариантов скрещивания. При уходе С использованием для защиты от болезней настоев инсектицидных растений и бинамипа, удавалось доводить до цветения эти угнетенно развивающиеся растения, но все они погибали после второго-третьего года развития. Эти гибриды имели насыщенные черно-вишневые, угольно-темно-красные, темцо-вишнево-коричневые оттенки, значительно превосходящие по этому показателю исходные родительские формы. Как правило, эти гибриды имели плохое образование мерисгематической ткани при заложении корневой системы второго яруса; что уже обусловливало формирование угнетенной корневой скстемм и почти полное отсутствие клубнепочек, резко ослабленный иммунитет, т.е. целый "букет" ослабленной жизнеспособности. В последствии мы стали следить за разившем гибридов этих комбинаций скре- . шиваинй с момента прорастания семян. Оказалось, что семена этих вариан-

тов скрещиваний имеют пониженную энергию прорастания н низкую всхожесть Удо 50%/, Многие гибриды погибают после прорастания семян. Боль, шая их часть погибает к концу первого года вегетации, не достигнув фено-фазы цветения. Также удавалось спасти некоторые из маложизнеспособных гибридов этих вариантов скрещивания. При зацветании они имели насыщенные черно-вишневые, угольно-красные, темно-вншнево-коркчневые оттенки, и по интенсивности тона окраски резко превосходили исходные формы. Но через два-три года жизни, вегетативно не размножаясь, они погибали. Видимо, значительное перенасыщение антоциановых пигментов приводит к подавлению жизнеспособности этих растений и они погибают.

Блэк Бьютн — окраска темно-красно-вишневая с интенсивным угольным оттенком, JA 31-007-4 — окраска темно-виIiiнево-коричнево-темно-красная.

.Таблица!),

Растепление по признаку окраски цветка в потомстве рецнпрок-ных скрещиваний гладиолуса (Московская обл., 1969 - 1971 гт.)

JAko- Блэк Быоти хЛЬЗГ-007-4 - М 31-007-4 х Блэк Бьюте

ро- окраска, в %

боч- промежуточ- нетипичная промежуточ- нетипичная

ки ная для исход- для исходных ная для исход- для исходных

ных форм форм ных форм форм

• 1 90.3 ■ 0 71,2 6,8

2 100 0 79,7 2,9

3 69,9 6,1 ■ 61,1 0

4 70,1 0 33,6 : 0

5 24,9 6,4 50.« . 9,1

6 8,0 2,6 9,7 15,3

7 13,9 0 0 0 ,

8 4,1 6.7 0 .0

9 . 44,4 21,3 \ 0. 8,2

10 19,5 29,7 0 4,5

11 0 И,2 0 0 -

12 0 0 0 0

13 0 0 ' , . 10,4

14 2,3 5.4 21.5 4.1

. У всех без исключения сортов с более-менее насыщенным признаком окраски вишнево-краено-уголъных тонов количество малых циклов развития значительно сокращается, уменьшается количество образовавшихся клубнепочек при резко сниженной энергии прорастания, уменьшается масса

заметающей клубнелуковицы, по форме она становится более плоской. Сокращается и количество зацветающих растений. В качестве долгожителя из этой группы сортов можно назвать сорт Тобрук, большой жизненный цикл которого составил 25 лег.

Нежизнеспособное потомство также наблюдалось при скрещивании сортов и гибридов,, цветки которых и мат и аромат. При скрещивании сорта Ра, обладающего устойчивым признаком слабого сладкого аромата, с другими душистыми гибридами, семена также проявляли пониженную знер- , гию прорастания* растения ослаблен но развивались и, лишенные иммунитета, погибали.

- Таблица 10.

Расщепление по признаку окраски цветка в потомстве различных

вариантов, реципрокных скрещиваний гладиолуса (1959 - 1981 гг.)

¿А ко Прямые скрещивания Обратные сращивания |

Комбинация ро- окра- окре- «роме ноесъ окра- окра- лроме ново-

скрещивания бочки ска»*/« Сг жуточ ные,0/» обра-эон.,% ской ска"/« СГ жуточ НЫ£,% образован

1 2 ■ 3 4 5 6 7 8 9 10

■Тобрук х Вин- 1-6 54 20 22 .4 52 . 20 18 10

сент ванГог 7-10 '42 34 11 13 51 35 6 8

11-14 31 39 21 9 32 39 13 16

.. . сред. 44 30 19 7 46 30 ¡5 9

Тобрук х М48- 1-6 85 и 0 .4- 47 26 0 27

54-17/Тобрук 7-Ю 49 45 0 6 63 27 0 10

и Винсент вин 11-14 8 90 0 2 53 41 0 6

Гог/ сред^ 54 46 0 2 52 30 ' 0, 18 ,

Блэк Бьюти х 1-6 37 60 0 3 43 51 0 6

№31-007-4 /Ло- .7-10 • 65- - 20 ■ 0 15 97 0 3

брук к Вижеит в. 11-14 95 1 0 4 91 6 0 3

Гог/х Тобрук/ сред,- 62 32 0 6 72 24 0 4

Левенхорет.х 1-6 66 25 0 9 25 64 0 11

Сальман Гло- . ,7-10 39 55 0 6 27 57 0 16

ри 11-14 48. 38 0 14 25 65 0 10

■ сред. 53 37 0 10 25 62 0 13

Кантата х Ми- 1-6 92 - 4 0. 4 55 34 0 11

нерва ■ 7-10- 34 63 ' 0 3 ' • 87 10 0 3

11-14 12 80 0 8 60 40 0 0

.... сред. 53 43 0 4 66 29 0 5

Продолжение таблицы 10.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Пнкарди х Ко* 1-6 72 26 0 2 ' 82 11 0 7

'мандор К ель 7-10 8 84 0 8 57 30 0 13

11-14 19 74 0 7 51 42 0 7 ■

сред. 39 56 0- 5 66 25 0 ' 9

Австрийская 1-6 45 17 34 4 52 34 10 4-

Королева у 7-10 8 88 0 4 2 96 0 • 2

Голуби я кра- 11-14 18 72 7 3 ■34 53 5 8

савица 23,7 59,0 13,7 3,7 29,3 61,0 5,0 4,7

Балерина х . 1-6 74,7 22,5 2,8 89,0 79,0 3,1.

Инносенс 7-10 55,8 34,1 10,1 . 80,5 9.4 9,8

11-14 16,8 74,7 8,5 . 54,7 39,9 5,4

сред. 49,1 43.8 7.1 0 74,8 19,0 6,1

№ ьгг-^! х 1-6 89,4 8,2 2,4 80,6 14,7 4.7

Коран СнаНср 7-10 49,2 31,2 19,5 53,2 31,5 15,3

11-14 36,7 57,4 8,4 38,6 52,9 8.5

сред. 58.4 32,3 10,1 53,5 33,0 11,0

Оля Раффлз X 1-6 52,3 43,8 3,9 94,1 3.9 2,0

Ко рал Спай ер 7-Ю 38,0 51,0 11,0 58,2 29,6 11,7

11-14 27>6 64.2 8,2 31,0 58л4 10,6

39,3 53,0. 7,7 61,1 30,6 8,1

Улыбка Гага- 1-6 84,1 12,7 3,2 ■57,8 36,9 5.3

рина х Ред 7-10 56,3 23,2 20,4 43,2 44,8 12,0

ТорнеГшо 14-14 61,0 31,7 7,3 32,8 53,3 13,9

сред. 67,2 22,6 0 10,3 44,6 45,0 0 10,4

Блейз х Саи- 1-6 71,6 22,8 42,0 1,4 72,2 19,0 5,6 3,2

Сусн 7-Ю 27,4 46,6 16,8 9,2 52,8 31,1 6,4 9,7

11-14 34,9- 50,2 5,9 9,0 48,7 40,3 1.2 9,8

срсд._ 44,6 39,9 * 9,0 6,6 57,9 30,1 4,4 7,6

Хеппикес х 1-6 41,0 26,2 30,9 1,9 58,3 20,1 14,7 И,4

Ред Меджести 7-10 33,3 45,2 15,0 6,5. 54,4 23,7 6,8 12,3

11-14 5,8 59,3 27,0 7,8 34,2 12,3 11,2 12,3

• сред. 26,7 43,7 24,3 5,4 49,0 ■ 6,8 10,2 12,0

БлуКоккуэ- 1-6 58,0. 20,7 20,4 0,9 44,0 43,0 10,9 2,1

рор х Чайна 7-10 10,1 58,5 18,8 12,6 20.6 55,0 12,6 11,8

Блу 11-14 29,0 57,5 2,5 11,0 35,7 49,8 6,7 7,8

сред. 32,4 45,6 13.9 8,2 33,4 49,2 7,2-

Анализ потомства реЦипрокнык скрещиваний сорта Кантата н Минерва показал, что при прямом варианте скрещивания преобладают гибриды с окраской материнского растения или удачно сочетающие этот признак

обои к родителей (табл.. 10). Большинство гибридов наследуют очень красивое пятно цветку материнского растения, притягивающее к себе внимание, п придает цветку оригинальность. Все гибриды, выращенные из семян, расположенных выше пятой семенной коробочки, как правило, не наследовали признак эффектного крупного паша, имели роюво-оранжевук» и лососсво-оранжеаую окраску. По результатам анализа можно сделать вывод, что признак крупного эффектного пятка цветка материнского растения наследуют гибриды, выращенные из семян из нижних семенных коробочек. Подобная закономерность наблюдалась и в других вариантах реципрокных' скрещиваний, В качестве примера можно привести такие родительские пары как Петер Пирс х Джой Беллэ. От этих исходных родительских форм ' нами были получены сорта с эффектным пятном цветка: Улыбка Гагарина, Зоренька, Этюд. Ниже приведено несколько вариантов реципрокных скрещиваний по признаку наследования окраски цветка в зависимости от местоположения семенных коробочек /нижние — 1-6-я коробочки, средние — 7 - 10-я и верхние—11 - 14-я коробочки (табл. 10),

Анализ потомства реципрокных скрещиваний гладиолусов по признаку окраски (табл. 10) выявил большое наличие гибридов рецессивных при появлении значительной вариабельности по признаку окраски, позволил достоверно выявить, что по данному признаку сорта обладают большой гетерозиготностью. Дать абсолютно точные рекомендации по наследованию признака окраски цветка материнской и отцовской форм не представляется возможным. Выявление отдельных тенденций и закономерностей наследования признака окраски с большей объективностью можно полу- „ чмть, рассматривая это как вероятностную характеристику. С этой целью для заключительного анализа мы использовали аппарат математической статистаки, теории вероятностей и теории распределения случайных чисел.

Подобный подход также позволил выявить зоны комфорта по передаче этого признака отмат ери некого и отцовского растения, в также рассчитать и выявить Сорта-доноры, передающие один или1 несколько положительных признаков гибридному потомству в зависимости от использования исходных родительских форм в качестве отцовской или материнской.

Из рис. 3 бидно, что признак окраски характерный для исходных материнских форм, гаследуют гибриды, выращенные« семян с нижних коробочек /до 60%/, и сокращается в потомстве, верхних коробочек до 43%. Таким о0разом, лри скрещивании современных садовых форм гладиолуса в ; их потомстве вероятность встречаемости растений с признаками окраски

материнских форм, находится я пределах Рь = 0,439 + 0,571, т.е. признак окраски, характерный для мат^ншских форм, Судут иметь от439 до 571 щбрнлов из 1000, •

ч N

\

• » I I I 4 « ( Т I » 1« 1» ■ Ц 1* 14 1*

Порядковый номер цмтк»

Рис. 3, Вероятность встречаемости гибридов с признаком материнской окраски цветка в зависимости от расположения семенной коробочки.

. В Потомстве растений из семян с нижних коробочек наблюдается про* явление признака окраски цветков отцовских форм только у 4 - 5% гибридов (рис, 4), а интенсивность их характерных тонов цветка ослаблена.

• 4

/

у

/

/

/

у

« 1 1 ) * » « . » « I * и « М к (1.«

Порядковый номер цветка ' ,

. Рис. 4. Вероятность величаем ости гибридов с признаком отцовской окраски цветка в зависимости от расположения семенной коробочки.

Максимальная вероятность частоты встречаемости гибридов с признаком окраски, отцовских форм увеличивается в семенном потомстве с.9-й по 14-ю коробочку. Наиболее чистые тона и оттенки, удачное сочетание признака

родительских форм наряду с другими декоративными признаками удается получать а гибридах, выращенных из семян с 7-й по 11-ю коробочку.

Вероятность частоты встречаемости гибридов с признаком окраски цветка, нетипичной для исходных родительских форм (рис. 5), лежит в пределах РЬ = 0,07+ 0,293, т.е. признак нетипичной окраски наследуют от 7 до 293 гибридов из 1000. Наиболее интересные гибриды с новыми признаками окраски чаше бывают в потомстве из семян со средних/7- 10/ и верхних/II -14/коробочек, однако в первом случае наблюдается наиболее удачное сочетание совокупных положительных признаков и ограниченное число гибридов, выделенных в элиту, представляет значительный интерес.

■ 05 • " ' ' '■ ' ' ' ' ; '

л 0.4

I 0,2

. . 0 . ^ , . ^ ■ ■ .

. 0.4 2 3 4; 5 в 7 в в ю 11 12 13 14 15 1б.: .

Порядковый номер цветка .

Рис. 5. Вероятность встречаемости гибридов с признаком нетипичной окраски цветка в зависимости от расположения семенной коробочки,

В приведенных выше рёщшрокных скрещиваниях наблюдаются ста- " тнспмески достоверные различия в расщеплении повеем признакам. Это свидетельствует о том, что часть генов, контролирующих зтп признаки, ло-, калиэованы в цитоплазме. Именно этим объясняется преобладание в потомстве гибридов с признаками материнской формы.

В различных вариантах рецинрокных скрещиваний средняя частота но. вообразояаний составляет 5 • 6%. Эти новообразования представляют результаты взаимодействия различных генов /неаллсльных/ по типу эгш стаза,

На проявление признака окраски существенно влияет размер аддитивных эффектов генов /суммарный эффект/, Экспрессия признака может проявляться многосторонне, в зависимости от внешних условий существования, биогеоценоза и влияния различных генетически спаем.

£

3

Нередко отдельные сорта п селекционном процессе дают успех при использовании их только а качестве отцовской или материнской формы. Например, при использовании таких сортов как Минерва, Вилл Флер, Янтарная Балп ика, Хелпинес, Лебедушка, Варвара, Менуэт, Поклон Земле Русской наибольший успех был дост игнут при работе с ними в качестве отцовских форм.

Только доноры, обеспечивающие гибриды мощным гетероэисным эффектом, могут успешно передавать признак своей окраски, удачное сочетание с окраской другого родителя, нередко передают гибридам яркую или нежную тональность отцовской формы. В качестве примера исполнения в ! различных вариантах реципрокных скрещиваний может служить сорт' Улыбка Гагарина. .

Материнское растение оказывает большое влияние на вероятность повышения процента встречаемости в гибридном потомстве растений с окраской цветков, характерных для материнских форм. Наиболее удачное сочетание признака окраски цветка /чистота и насыщенность тона/ проявляет потомство из семян с 6-й по 10-Ю коробочку. Наиболее оригинально окрашенное) крупное пятно цветка наследуется потомством из семян с нижних коробочек — 3 - 6-й. Оригинальные промежуточные окраски, насыще- . нне более интенсивных тонов по краю лепестка или появление более светлых оттенков трех внутренних лепестков появляются в потомстве из семян с 6 - 10-й nil - 14-й коробочек'. В потомстве иэ семян с первых нижних коробочек у родительских форм, имеющих яркую окраску цветка /(фасную, тем- •' но-красно-вишневую, сиренево-л иловую, фиолетовую, лавандово-небесиую и тлУ появляются гибриды с тусклой и не чистой окраской, со значительной пестротой и штрнховатостыо. Волее чистая окраска нежно-сиреневых, енреиево-лавандовых^ мфснево-мшшновых,' нежно-розово-лососевых тонов с насыщением оттенками "фрез" наблюдаются у гибридов из семЯн с 7-й по 10-го коробочку, • .

Наибольшее количество гибридов с интересными новообразованиями признака окраски цветка появляются в потомстве из семян с 7-Й по 10 коробочку, Нередко особо интересные новообразования развиваются из семян с верхних коробочек. Как правило, при реципрокных скрещиваниях в наследовании признака окраска цветка наблюдается значительная иеид^н-тичность в прямых и обратных вариантах скрешивания, Встречаемость гибридов с окраской цветков материнской формы и характерные крупным ярким пятно л» в них значительна. В потомстве из семян со средних коробочек•

появляются новообразования с эффек пюи окраской /сорт Янтарных Пал гика с нвсгками тонок янтаря, с Коя« мелким, но эффектным пятном/. От copia Зоренька — сестринской формы copia Улыбка Гагарина из семян с верхних коробочек были получены гибриды с эффектными пятнами, на* плывами окраски пятна на краях средних и верхних, денестков. Наиболее пенные гибриды этого тина были выделены в специальную расу, получившую название Елки-Палки, Сорта: Ну, Погоди; Не искушай меня; Вдоль по Пнгерской; Проснись н Пой. При скрещивании сорта Улыбка Гагарина с. KHTci ici mi ю-красным, оранжево-кравцо-нурнурными формами из гибридов, выращенных из семян с 6 - 10-й коробочки, были выделены перспективные формы с ярко-красной, матово-красной окраской, малиновыми тонами /сорта: Алла Пугачева; Виктор Талалихин; Остановись, Мгновение/. Интересны были и формы с дымчитыми тонами окраски квегка /Солдатам Отчизны/.

Из приведенного анализа рецнлрокных скрещиваний по признаку окраски цветка можно заключить:

зоной коМ||юртй передачи материнской окраски И яркого пятна цветка являются нижние сеченные коробочки /3 - 6/, как правило, исключая первую - вторую коробочку;

зоной комфорта по передаче промежуточного наследования окраски цветка исходных родительских форм являются средние П -10/ и верхние семенные коробочки /11 • 14/;

зоной комфорта новообразований наиболее интересных окрасок цветка являются семенные коробочки среднего/7 - 10/и верхнего /II - 14/яруса.

Наследование признаков различного типа цветка, среднего количества одновременно раскрывающихся цветков на социегии, формы соцветия представлено ца рис. 6-10.

На основе данных статистического анализа сделали следующие заключения:

— при скрещивании современных сортов гладиолуса, имеющих культурную форму цветка, вероятность частоты встречаемости гибридов с открытой его формой лежит в пределах РЬ = 0,635 + 0,845, т.е. открытую форму цветка, характерную для родительских форм, наследуют от 63S до 845 гибридов из 1000. Соответственно, вероятность встречаемости гибридов с закрытой формой цветка находится в пределах от 155 до 345 и* 1000;

0,9

л 0,8 О.

¿0,7 1 0,6 а»-5

0.4

у ч /г и

т 2 г— 5 / V

Г ...1 V

2 3

4 5 е 7 8 9 10 11 12 13 14 15.16 Порядковый номер цветка

Рис. 6 Вероятность встречаемости гибридов с признаком культурной формы цветка в зависимости от расположения семенной коробочки.

1

Р 0.9 £ 0,8 0.7 о,е

0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0

V

N.

<

>

О 1 2 3 4 5 в г в 9 10 11 12 13 14 15 16

Порядковый номер цветка на цветочной кисти

Рис. 8: Вероятность встречаемости гибридов с признаком двурядной формы соцветия в зависимости от расположения семенной коробочки.

0 1 2 3 4-5 6 7 8 8 10 11 12 « 14 15 1?

Порядковый номер цветка на цветочной кисти -

' Рис. 9. Вероятность встречаемости гибридов с признаком однорядной <|юрмьг соцветия в зависимости от расположения семенной коробочки.

2,в 3,0 3,2 3,4 3,6 Э,8 4,0 4,2 4,4 4,6 4,8' 5.0 5,2 5,4 , Средне» Количество одновременно распускающихся цветков

■ Эксперимвитальная кривая — — Теоретическая кривая

. Рис. 7. Кривая распределения признака среднего количества одновременно распускающихся цветков на соцветии в зависимости от расположения семенной коробочки. .

120 ;

иу-

• .100 1 м /М- ( \

У/70-

е ео ■

У ■ 50-

"/ ' 40 ■

Г 30 • V

20 •

** —)— 10 ■ —4-е- 1 N4

12.0 13,0 14,0 15.0 16,0 17,0 • Среднее количество цветков на цветочной кисти * ——»Экспериментальная криввя — — Теоретическая кривая

16,0

Рис. 10. Кривая' распределения признака среднего количества бутонов соцветии в зависимости от расположения семенной коробочки.

— расчетные и i рафичоские данные показали, что большая часть потомства наследует открытую <|юрму цветка, типичную для исходных родительских фор»), выращенных из семян с нижних /но не первых трех/ коробочек;

— вероятность встречаемости гибридов с закрытой формой цветка, нетипичной для исходных родительских форм, чаще имеет место при использовании семян из коробочек, расположенных выше десятого порядка;

. — в ряде решнфокных скрсшньаннях выявлено моногенное и независимое наследован »¿признака формы цветка и гофри рованн ости долей венчика; /■ ,

— зона комфорта наследования признака открытой формы цветка, характерной для исходных родительских форм, расположена в нижних /I -6/ коробочках, но не всегда в первых трех. Зона комфорта Наследования

- признака закрытой или оригинальной /сжатой/ формы цветка,нехарактерной для исходных родительских форм/расположен вЦ-14-й коробочках;

— Признак среднего количества одновременно раскрывающихся цветков на соцветии весьма многофакторен и зависит не только от генетических особенностей конкретных исходных родительских форм, В потомстве ре-. цнпрокных скрещиваний проявляют« рецессивные показателе этого признака, унаследованного от далеких предков. Часто у гибридов уменьшение показателя проявления признака начинает выявляться только по завёрше- ' нин растениями первого - второго малого цикла развития. Одновременно с этим происходит затухание активности физиологических, морфологичё- '. ских и биохимических процессов у этих гибридов.

Экспериментальная кривая распределения вероятности частоты встречаемости признака и апро ксимирующая се теоретическая кривая подтверждают прямую зависимость признака (рис, 7)- На основании проведенных расчетов мож^о утверждать, что наследование признака среднего показателя одновременно раскрывающихся цветков на соцветии гнбридного по- * томства лежат в пределах; от 3,7 до 4,5 в 683 случаях из тысячи; от 3,3 до 4,9 в 954 случаях из тысячи; от 2,9 до 5,За 997 случаях из тысячи.,

Только р трех случаях из тысячи при скрещивании типичных крупноцветковых садовых форм можно получить гибриды с большим или наименьшим показателем наследошшпя-приэНакаодковременнораскры-, веющихся цветков на соцветии. . ,, . - * .

Зона комфорта наследовании признака большего количества одновременно раскрывающихся цветков на соцветии находится я пределах 7 • 10-Я семенных коробочек.

Наследование признака различно» формы соцвешя при реки-прокимх скрещиваниях, их вероятностные величины и зависимости от положения семенной коробочки на матерниском растении

D исследованиях, как правило, были использованы родительские формы, имеюшие двурядный тип соцветия. Однако у предков современных -сортов гладиолуса наблюдалась однорядная форма соцветия. Поэтому признак однорядного соцветия довольно интенсивно проявляется в потомстве при скрещивании современных садовых культнваров, В значительной степени однорядная форма Соцветия наследуется в потомстве при исполь-зоваиии семян с нижних /14-100%/ и верхних семенных коробочек/8.8 • 83,0%/. Единичные варианты скрещивания могут составлять исключение из правил, Наибольшее количество гибридов с лвуркдной формой соцветия Наблюдается в сменном потомстве 6 • 12-Й коробочек.

При скрещивании современных садовых форм с двурядной формой соцветия вфоятностъ частоты встречаемости гибридов с двурядной формой соцветия лежит в пределах РЬ = 0,825 + 0,545, т.е. двурхдяую форму соцве* ■ тия, типичную для исходных родительских форм наследует от 545 до 825 гибридов из 1000. Вероятность встречаемости гибридов с нетипичной для исходных родительских форм у — однорядным соцветием будет лежать в пределах от 175 до 455 гибридов из 1000. Зона комфорта проявления признака двурядного соцветия расположена в пределах б - 12-й коробочек*

Степень и вероятностиые характеристики наследования ведущих качественных и количественных признаков изложен в опубликованных работах: .10,12,41. \ . , .

Биология и селекния гладиолуса

Передача наследственных признаков в значительной степени обусловлена наследственной конституцией сорга-клоиа, но находится и под влия- . мнем таких факторов, как температура окружающей среды, размер и масса растения,-его возраста. *

Проявление, действие и активность различных генных структур, контролирующих те или иные качественные И количественные признаки, во многом зависят от интенсивности обменных, биохимических, фотосинтети* ческид и орщнообразовательных процессов. Именно они определяют и

жизнеспособность, цданшшюсгь как исходных родительских форм, так и перспективных высокотетерозисных гибридов н лежат а основе этого процесса, Процессы, проходящие в онтогенезе разновозрастных растений гладиолуса, н выявленные при выполнении работы легли в основу разработки нашей методики. Динамика углеводного обмена и его связь с поступлением элементов минерального питания и перераспределением продуктов фотосинтеза я процессе онтогенеза у разновозрастных растений протекает неодинаково, Процесс накопления и выноса МРК в листьях и клубнелуковицах растений гладиолуса тесно связан с углеводным обменом и протекает в соответствии с ним. Немаловажную роль прнэуом играют такие факторы как колебания температуры воздуха, почвы р равномерное содержание влаги в последней, У растений, развивающихся из ювенильных клубнелуковиц, процесс расходования элементов питания идет более интенсивно н почти весь запас углеводов, минеральных и сухих веществ материнской клубнелуковицы исчерпывается к концу второго - началу третьего периода, что соответствует фенофазе шестого клубиелуховичного листа (рис. 11 -15). Во -втором периоде в листьях ювенильных растений идут интенсивные процессы синтеза к процессу образования восстанавливающихся Сахаров, поступление из почвы элементов минерального питания /ЫРК/, что способствует как более интенсивному нарастанию вегетативной массы, так и бол^е раннему заложению и формированию корневой системы второго яруса, что создает сбалансированное соотношение в развитии вегетативной сферы н корневой системой растения, способствует заложению и формированию более крупного и мощного соцветия (рис. 16 - 20). Отставание в развитии соцветия у ювенильных растений в течение 8-14 дней способствует более -идентичному развитию цветков в целом и отдельных частей их как морфо-' логически, так н физиологически. В конце третьего и в четвертом периоде у ювенильных растений проходят более интенсивно процессы фотосинтеза и поступления элементов минерального питания из почвы, что увеличивает ' образование восстанавливающихся Сахаров в листьях, а впоследствии и их отток в замещающие клубнелуковицы значительно интенсивнее /в1,5 раза/ по сравнению со взрослыми 4 - 5-летними растениями. Это стабилизирует создание нормального соотношения корневой системы /корни первого и второго порядка/ и вегетативной массы, Что повышает их жизнеспособность и адаптивность и позволяет ювеннльным растениям формировать б(олее качественную, "высокоприподнятую* клубнелуковицу при значительной массе ее (10,13,32). '*.'.'

! Рис, 11. Динамика расходования моно-сахаров в материнских клубнелуковицах гладиолусов

Рис. 13: Динамика расходования азота в материнских клубнелуковицах гладиолусов. *

8 Ь

3 ta

■■ ■ 4 д - 5

--дога»

юеенильныв

I II <11 JV

... Периоды рагеишя pacremd

Рис. 14. Динамика расходования калия в материнских клубнелуковицах гладиолусов. .

3 *

«о

М U

t.i »>

' о.г O.s ».9 «,1

-4-K-S netHm

I it.....1П IV V

Периоды развития рдогения

Рис. 15. Динамика расходования фосфора в материнских клубнелуковицах гладиолусов.

S

<t «а

• рпепим

I

II III IV V -

Периоды развития растения

рис. )6, Динамика накопления моно-сахаров в листьях гладиолусов.

- 4-к - 5 летние ■ ■íwm

■ II III IV

Периоды развития растения

V ..

Рис, 17. Динамика накопления ди-сахаров в листьях Гладиолусов,

• S летни»

доли

ЮМНИПЬНЬЯ

I ■ I ' ' ■ ' ■ I I

ti III IV

Периоды развития растения

Рис. 18. Динамика Накопления азота в листьях гладиолусов.

4-х • S летни»

---- доли

- - - - юеанильныв

I II Ш IV . V

Периоды развития растения

Рис. 19. Динамика накопления фосфора в листьях гладиолусов.

1 *

(О

г 1.» 1.«

1,4

U

-4-1*5 лотнив дали

I

II 111 IV V

Периоды развития растения .

Рис, 20. Динамика накопления калия в листьях гладиолусов.

——4-х - 5 летние

-— -доли ----юеенильмые

Л

И 111 V

Периоды развития растения

Рис, 21. Динамика накоплена» моио-Сахаров в новых (дочерних) клубнелуковицах гладиолусе*.

12

10

S в {«■«

* г

-4-х - 51Н1ИП -до«"

I It III- IV V

Периоды развития растение

Рис. 22. Динамика накопления ди-са паров в новых {дочерних) клубнелуковицах гладиолусов.

S *

-¡M - S пвтни»

---доли

-----юмнилькью

I

-V 11

V

Ш IV

*.■•■'' ' Периоды развития 'растения

Рнс.23:Динамика накопления аэотавиовых (дочерин*) клубнелуковицах гладиолусов.

.1.

1,ТТ

5 T.Î ,1,1 0.0

3

-4-х-S ne гнив

Il tu IV

Периоды развития растения

—V™

V,

* Рис. 24. Динамика накопления фосфора в новых (дочерних) клубнелу-' ковицах гладиолусов.

I ■ И III IV

. .. Периоды развития растения

Рис, 25. Динамика накопления калия в новых (дочерних) клубнелуковицах гладиолусов. - ' . '

Е материнских клубнелуковицах 4 - 5-летних растений расходование углеводов, белков и элементов минерального питания проходит значительно слабее, чем у растений, развивающихся из ювенилышх клубнелуковиц и из долей. Этот процесс затягивается до фенофазы цветения, а в отдельные неблагоприятные годы не исчерпывается полностью даже ко времени цыко-пки клубнелуковиц. В этом случае процессы синтеза и оттока восстанавливающихся Сахаров в листьях во втором и третьем периодах ослабевают »' 1,4-1,5 раза, а за время вегетации — на 20 - 25% по сравнению с ювеннль-' ным и растениями (рис, 21 - 25). Это рриводнт к формированию плоской замещающей клубнелуковицы с крупный донцем и большим "отверстием" в -верхней части ее на месте отмирания стебля соцветия. Одновременное этим у растений в последующие годы еще значительнее уменьшается жизнеспо-' собность и, как следствие, ослабевает иммунитет. Через слабо защищенные , зоны крупного донца и место прикрепления стебля проникает патогенная■ флора, способствующая развитию грибных болезней. В неблагоприятные вегетационные периоды гибнет ДО 70 - 80%э?их растений. У большинства -сортов этот возраст можно считать оптимальным и при культивироэанин нецелесообразно использовать.более старые клубнелуковицы^ Правда, имеются отдельные сорта с' повышенной жизнеспособностью н срок использования их клубнелуковиц при правильной технологии возделывания воз- -растает до 7 - 9 лет. В качестве примера можно привести такие сорта: Стряпуха, Улыбка Гагарина, Гладиолус Улановой, Янис Куйва. Даже при без выкопочной культуре в теплицах совхоза "Московский" растения сорта Улыбка Гагарина нормально нарастали и цвели в течение 9, а сортЯнис Куйва — в течение 7 лет. / , '*

У растений, развивающихсяиз долей 1шубнеяуковтф^/4-5-летние луковицы разрезали па 4 насуй/ запас углеводов, белков и элементов минерального питания каждой доли /следовательно, и запас всех четырех'долей, на которые была поделена клубнелуковица/ полностью используется в конце второго - третьем периоде (рис. (1-15), что соответствует фенофазе шестого клубнелуковичного листа. Наблюдается более интенсивное развитие . корневой системы и листового аппарата, что приводит ж усиленному расходованию запаса питательных веществ, сосредоточенных в "долях" клубнелуковицы. Суммарный объем массы корней н листьев четырех долей значительно превышает таковой по сравнению с растением, развивающимся из целой 4 - 5-летней клубнелуковицы. Характер расходования и синтеза углеводе о, белков и элементов минерального питания в этих растениях сдвиге*

ется в сторону растений, развивающихся из ювенильных клубнелуковиц, что приводит к временной активизации всех процессов у этих растений. Формы и способы размножения перспективных гибридов, обеспечивающих активизацию их биоритмов в сочетании с определенной технологией опубликованы в работах: 5,8,9, 13, 17, 22, 25, 27, 34. Это позволило научно обоснованно рекомендовать для использования при выращивании материнских растений для опыления крупных /3,0 • 3.5 см/ ювенильных ' ■ клубнелуковиц, если в работе используются сорта с ранними, сред неранними и средними сроками зацветания: При работе со среднепоздиими й позд- ' ними формами для выращивания материнских растений лучше использовать крупные /3,5 • 4,0 см в «У один раз уже цветущие клубнелуковицы, имеющие латеральные почки. Из таких клубнелуковиц также развиваются весьма жизнеспособные растения, но зацветающие раньше на 8- 14 дней по сравнению Срастениями этих же сортообразцов, но выраще*кных из крупных ювенильных клубнелуковиц.

При первичном размножении перспективных гибридных форм с наследуемым гетерозисным эффектом следует использовать и крупные Взрослые трех-четырехлетние клубнелуковицы, деля каждую из них на 4 части. Этот Прием способствует получению значительного количества как клубнепочек, так н клубнелуковиц. Такое деление проводят два года подряд, Для раз. мМожейия используют только хорошо сформированные и вызревшие клуб-Вепочки размером более 0,5 см. Все мелкие, недостаточно сформировавшиеся выбраковывают и уничтожают. При использовании для размножения мелких, недостаточно сформировавшихся клубнепочек сразу же начинается значительное варьирование клона, приводящее к ухудшению качественных и количественных призна£3в<

Все приведенное выше также подтверждает изучение этапов малого цикла развития культиваров и изучение! развития их органогенеза, увязанного с фенофазами развития сортов, относящихся к различным сортотипам и экотнпам. При развитии из хорошо сформирован)¡ой клубнелуковицы в период вегетации адаптированное к местным условиям растение проходит ' 5 периодов (рис. 26). Их прохождение не идентично у разновозрастных растений,а такжеу наиболее жизнеспособных высокоидаптйвных форм.' „ Генеративная сфера развития у ювенильных растений отстает на 18 - 25 дней,по сравнению с более взрослыми растениями, развивающимися из уже цветшихгкрубнелуковнн, т.е. у них первый период развития затягивается на 2,5 -,3,$недеди,.когда разовьются дополнительно два клубнелуковичйых '

листа, что позволяет достичь критической массы и начат ь формироваться и развиваться генеративной сфере. Подобная задержка наблюдается у неадаптированных средних, среднсиоздних сортов,

У сортов ранних, среднерапннх и средних по срокам зацветания /особенно у суперранник/ у основания клуб нелуковичных листьев происходит активизация образования пазушных меристем, что одновременно с заложением соцветия способствует более раннему заложению корней второго яруса и новой дочерней клубнелуковицы, У наиболее адаптивных среднепозд-них сортов также наблюдается в конце периода/фенофаза двух • трех клуб-нелуковичных листьев (рис. 26 а))_У этих сортов во втором малом периоде развития происходит дифференциация конуса нарастания, формирование оси соцветия и органов цветка, вплоть до образования околоцветника и ар-хесп ори a л ьных клеток /фенофаза четвертого-пятого листа/, В это время начинают интенсивно формироваться дочерняя замещающая клубнелуковица, развиваться корки в poporo яруса и клубнепочек. После сформирования оси соцветия конус нарастания переходит к дифференциации соцветия, что приводит к замедленному развитию последующих листьев. Начинается ростсоцвегия в длину. В тканях пыльников н семяпочек образуются архес- . пориальные клетки (рис. 26 б).

У ювенильных растений, развивающихся даже из крупных, клубнелуковиц, переход главного конуса нарастания к заложению И формированию генеративной сферы происходит при феиофазечетверного - пятого листа. К этому времени растения достигают значительной длины 150 - 55 см/ и почти все заканчивают интенсивный роет в длину, разрастаясь по площади в ширину. Ювенильные растения нуждается в более значительном листовом аппарате, способном к более продуктивной фотосинтетической деятельности, ибо запасы питательных веществ материнской клубнелуковицы к этому времени в основном уже израсходованы (рис. П -15).

Завершение второго периода совпадает с началом интенсивного развития шестого клубнелуковнчиого листа и интенсивного роста соцветия в длину (рис. 26 б). Именно интенсивное формирование меристематических клеток, развитие корней второго яруса, дочерней замещающей клубнелуковицы и клубнепочек характеризуют интенсивный гетерозис, жизнеспособность и адаптивность.;' ' /'■.'-

® ,

, {период

1. Конус нарастания гладиолуса:

а)яедн4>ференц(фоеанный конус нарастания;

б) листовой зачаток.

2. Развитое корневой системы1иа яруса и фенофаза первого листа . ' ', ' '

3. Фело<Ьаза в^ооого - третьего лист

1) лгр.нод

1- Конус нарастания гладиолуса дифференцирующийся в соцветие: а) начало дифференциации оси и лопастей; б) последний лриморднй; в) верхушка оси соцветия; г) цветочный бугорок; д) прицветник; е) недифференцированный цветочный бугорок на верхушке соцветия; ас) цветочный бугорок в средней части соцветия; з) общий вид соцветия; и) по-. следовательные фазы дифференциации цветка. 2. Фенофазм 4 + 6 листа.

Шлсридд .

1. Конус нарастания юшшолуса (прицветники удалены^- а) нижний цветок в соцвеЫ; б) археспональные клетки в Вылънихах. . 2,3. Последующие этапы развития соцветия и органов цветка: в) тычинки; г) оксшоцветншс; д) тетрады; е) одноядерная пыльца. . 4. Общий ввд цветка,'тычиякн раздвинуты, одна удалена и еидио рыльце. 3. Фево фазы 6-7 листа, начало' выбрасывания и выход соцветия (бутоны сошснуты).

. гу-лпевердн 1. Завершение развития соцветия. 2,3. Фенофззы начала и массового цветения.

4. Созревание семян и завершение формирования дочерних клубнелуковиц.

5.* Интенсивный отток питательных веществ из листьев в заметающую клубнелуковицу,

6. Дозаривание клубнелуковиц и клубнепочек

Рис, 26. Периоды и фазы онтогенеза в налом цикле развития растения гладиолуса.

Второй пернол малого цикла развития является определенной вехой в . развитии и формировании растений, обусловливающей как успех цветения . в текущем году, так и размер урожая клубнелуковиц и клубнспочек.

Третий период включает микро- и макрос» ророгенез, гамстогенеэ, быстрый рост и увеличение в размерах органов цветка, окрашивание лепестков в характерную для сорта окраску (рис. 26 в). Это соответствует фенофа-эе шестого клубнелуковнчного листа и развитию стеблевых листьев. На этом этапе, особенно у нижних цветков, имеет место релукцпя некоторых пыльцевых зерен, приводящая к частичной стерильности пыльцы. У наиболее адаптивных сортов-продолжает усиленно нарастать корневая система второго яруса.- К этому времени корневая система первого яруса исчерпывает свои функции и подача воды и минеральных веществ из почвы в рас- -. теине целиком обеспечивается корнями второго яруса, В третьем периоде наблюдается значительное физиологическое и морфологическое различие между ювеипльными и взрослыми растениями. У взрослых растений в период микро- и макрошорогенеза, гаметогенеза, когда происходит быстрый poet и увеличение в размерах органов цветка и соцветия, наблюдается временное Прекращение роста одних органов в период усиленного роста лру- . гих рассматривается как явление компенсационной корреляции. Очевидно, способность этих растений в наиболее напряженный период формирования ,. » развития генеративных органов мобилизовать и перераспределять в нужном направлении абсолютно все. имеющиеся в наличии запасы питательных веществ связано с тем, что какая-то часть запасных веществ старой /материнской/ клубнелуковицы остается неиспользованной до этого периода (рис. 11 -15), что позволяет- обеспечить быстрое формирование цветения. Ювенильные растения лишены этой возможности и, как правило, зацветают на 8 -14 дней позже по сравнению со взрослыми. Конец третьего перно-дд еошшдаег с фенофазой выхода сомкнутого соцветия из скрывающих его листьев и раздвижения бутонов в «щветин.

Четвертый период завершается формированием и развитием всех органов соцветия у цвезтеа, переходом к цветению и к самому цветению. Все листья Заканчивают рост в длину, продолжая расти в ширину. Соцветия, бутоны и цветки имеют типичную для каждого отдельного сорта окраску и. форму (рис. 26 г). Цветок гладиолуса имеет нижнюю трехгнездную завязь, образующуюся при срастании трел плодолистиков. Сомкнувшиеся плодолистики растут вверх и образуют столбик, завершающийся трехлопастным

рыльцем. На плаценте закладываются бугорки семяпочек в количестве 50 • 70 штук в каждом гнезде. Семяпочка янагролная, кассинуцеллярная.

Современные сорта гладиолусов имеют как линейное, так и Т-обратное расположение мегаспор. Развитие зародышего корешка у ряда сортов происходит не во всех семяпочках, так как археслорнальная клетка закладывается лишь у 50 - 70% семяпочек. Наблюдаются случаи отмирания оплодотворенной, яйцеклетки, не приступившей к делению. Иногда ядро яйце. клетки находится еще а стадии метафазы или анафазы, а сама яйцеклетка уже несет следы дегенерации. Еще чаще зародыш отмирает на стадии двуклеточного проэмбрио. Яйцеклетка приступает к делению в момент, когда уже образовалось некоторое количество ядер эндосперма.

Для гладиолуса характерна порогония — проникновение пыльцевой трубки в зародышевый мешок через микропиле. Содержание пыльцевой трубки поступает в полость мешка. Один из спермиев направляется к яйцеклетке, другой— к полярным ядрам. Оплодотворение при благоприятны* условиях происходит через 3 - 8 часов, но нередки случаи, когда этот срок* удлиняется до 24 - 32 часов. Затеи происходит постепенное погружение ядра спермня в ядро яйцеклетки. Очень скоро мужской хроматин'становится неотличимым от женского и только наличие двух ядрышек позволяет отличить оплодотворенную яйцеклетку от неоплодотворенной. Мужское ядро' значительно меньше ядра яйцеклетки, сливаясь с ним, оно образует зиготу. При оплодотворении полярных ядер спермин сначала сливаются с верхним . полярным ядром, а затем с нижним. После оплодотворения завязь начинает быстро расти, приобретая форму трехгнездной коробочки с семенами чуть зеленоватыми, почти белыми. При формировании плод имеет зеленую или антоцнановую окраску, характерную для цветка сорта. При благоприятных условиях созревание семян наступает через 25 - 30 дней. В это время большая часть продуктов минерального питания, поступающих и) почвы, и продукты фотосинтеза идут на заключительное развитие генеративной сферы. Получение семян намечается только при Гибридизации, При возделывании гладиолуса промышленным способом распускающиеся соцветия срезают для реализации. После срезки или удаления соцветия в конце четвертого периода происходит максимальное накопление Сахаров в листьях растений и перемещение их в замещающие Дочерние клубнелуковицы, где 01 откладываются в виде сложных нерастворимых в воде углеводов. Эти процессы идут более интенсивно у ювежмьных растений, а также выращенных из долей клубнелуковиц (рис. 26г)(5,12,13,32).

Питый период включает завершение интенсивного отложения запасных питательных веществ в замещающую клубнелуковицу. Происходит макс и- , мальное увеличение ее массы, принятие сю определенной формы, а также окраски кроющих верхних чешуй, типичной для каждого сорта (рис. 26 г). Продолжается дальнейшее снижение сухого вещества в листьях. Наиболее продуктивно завершается отток питательных веществ у ю иен ильных растений (рис. 21 • 25) в клубнелуковицы и клубнелочкн, что Способствует их вы* эреванню, Особенно активно этот процесс идет при повышенном снабжении растений кплием, фосфором, пониженной оводненности растения, хорошей аэрации почвы, отсутствии резкого колебания между дневными и ночными температурами воздуха, достаточной солнечной инсоляции; Именно интенсивность прохождения физиологических, биохимических . процессов н органогенеза во многом обусловливает старение моноцикличе-сгого побега развивающегося сорта-клона, определяя продолжительность его большого цикла развития.

Старение моноимклического побега клонов первого и второго порядка, жизнеспособность сорта-клона и продолжительность большого цикла развития гладиолуса

В онтогенезе развития гладиолуса, как и у всякого поликарпического растения, существуют два типа клонов (Игнатьева, 1983). Первый тип — материнское растение, развивающееся из семени. Это вергинальный период, продолжающийся у гладиолуса от одного года до четырех лет, в зависимости от принадлежности к определенному сортотипу, экотипу. ' Второй тип — потомство материнского растения, развивающееся из специализированных органов вегетативного размножения /клубнепочек/. , . Размножение клубнепочками позволяет проявляться эффекту временного омолаживания в пределах каждого сорта. С этого начинается синильный период. Клоны обоих порядков стареют и продолжительность нхжизки - предельна. Клоны первого и второго типа являются единым организмом.

При вегетативном размножении лучших гибридов, отобранных в элиту, первые клубнепочки, отделенные от материнского растения продолжают его развитие с того типа, на котором они были отделены от материнского растения. Подобное наблюдается и при последующем размножении * псрспектнвног0 гибр|ща, завоевавшего впоследствии статус сорта. Чем craptae материнское растение, с которого берутся клубнепочки для последующего размножения, тем старше в возрастном плане онтогенеза выра-. шейные из них клубнелуковицы, зем меньше ост ается продуктивных малых

циклов развития, составляющих большой шиш, тем скорее наступает вырождение этого сорта <10,12,5,32).

' Старение сорта у гладиолуса выражается в частичной или полной утрате своих лучших качественных, количественных н хозяйственных признаков, сорт терйет общественную ценность и уходит в тираж. Знание морфологических, биохимических и обменных процессов, протекающих в онтогенезе гладиолуса садового у определенных сортотнпов, позволяет специалисту управлять развитием растений, с целью получения высокого хозяйственного результата, а в селекционном процессе обоснованно отбирать более адаптивные и жизнеспособные исходные родительские формы, у которых этот хозяйственный признак удачно коррелирует С другими положительными качественными и количественными признаками в их гибридном потомстве. В сохранении этих качеств в новом перспективном'сорте и в увеличении продолжительности сроков его большого цикла развития, существенную роль траст максимальное проявление гетерозиса, передающегося наследственным путем вегетативному потомству. Это позволяет новым вегетативным поколениям сорта сохранять и регулировать свою жизнеспособность, лучшие качественные, количественные и хозяйственные признаки за счет индивидуального развития клоновоЙ популяции, приводящей к сохранению интенсивных биоритмов, к болей равномерному и медленному вхождению в завершающий этап синильного периода. .

Число развивающихся корней первого неособенно второго порядка, . является типичным показателем жизнеспособности клона (табл. 3)."

Продолжительность жизни гладиолусов, выращенных из клубнепочек, разных порядков клона, уменьшается с увеличением порядка побега, ио этот процесс протекает более ослаблен но у гибридов и сортов при наследовании максимального гетерозиса. Активизация биоритмов может длиться довольно продолжительное время у наиболее жнзншюсобных сортов, но первоначального уровня/первый • второй год цветения/недостнгаег^ По- • вышенный жизнеспособностью обладают клубиЬточки, полученные от . ювен ильных растений по сравнению с у ас? цветущими клубнелуковицами.' .

Полный онтогенез моноциклического побега гладиолуса от меристо-магического бугорка почки возобновления до отмирания всех его частей охватывает около 2,5 лет и составляет малы Л никл раЗЬитня. В зависимости от интенсивности проходящих в растении процессов жизнеобеспечения, . большой цикл развития гладиолуса можетсостоять из 5-20 малых циклов.

В ряду сменяющих друг друга вегетативных поколений за счет активизации биоритмов, особо наблюдаемых » первых циклах малых периодов развития при формировании клонов второго типа, правильное размножение клубпепочками сортов, обладающих проявлением максимального rere-' розиса, позволяет продлить их большой жизненный цикл од- 15 - 18 до 35 -50лет.

Интенсивно проходящие процессы "затухания" при вегетативном раз- -множенин гладиолуса заставляют селекционера после отбора перспектив* ното гибрида в элиту проводить станционное испытание с изучением декоративных и хозяйственно-биологических признаков растений в течение последующих 5 - 6 лет.

До завершения станционного испытаниялучших гибридов, вы делен -. ных в элиту, всю оставшуюся часть неиспользованных качественных клуб-непочек этих образцов хранят при температуре не выше +S...+12°С и относительной влажности воздуха 75 • 80%. Клубнепочки при таких режимах хранения и с теряют жизнеспособности не менее 10 лет. После завершен ия станционного испытания сохраняемые клубнепочки лучших образцов, получающие статус сорта, используют для размножения как более молодой материал клона второго порядка.

. При достаточном первичном размножении нового сорта часть клубне-почек /в промышленном объеме/ оставляют н хранят в течение 5-10 лет. Этот прием позволяет продлить большой Цикл развития наиболее ценного ' сорта дополнительно иа 2 - 4 малых цикла, т.е. на 6 -! 2 лет. В реципрокных скрещиваниях, особенно в несколько неблагоприятных условиях развития фенотипа, клетки могут оказывать стойкий эффект на проявление как одного, так н группы признаков. В результате этого весьма существенное ■ влияние оказывает использование сорта-клона в качестве oí цовской или материнской формы.*

Отбор сортов-доноров для получения высЬколекоративных и жизнеспособных сортов связан с интенсивностью биохимических процессов н их метаболизмом, высокой гетерозисностью их <12, 24, 28, 33).

Чаше всего это бывают пары из резко различающихся эколошческих регионов. В качестве примера из истории селекции гладиолуса можно при-» вести такие пары, обладающие наиболее высокой комбинационной способностью; Эприкот Глоу — Эмиль Дубрум; Ннкарди — Командор Келъ; Нн-носенс—í Френдшип; Джой Белиз —Пег ер Пирс.

Увеличенная жизнеспособность и устойчивость гибридов при неблагоприятных факторах внешней среды связана с высокой степенью оптимальной гетерошсдоносги и с другими причинами, производными от генетических особенностей тетерознсных организмов. Полученные от этих ис- ' ходных родительских форм гибриды отличались высокими показателями жизнеспособности и способностью быстро восстанавливать себя при воздействии крайне неблагоприятных факторов, втом числе и возрастных. Например, у сред нежизнеспособных сортов гладиолуса большой цикл развития включает только 3-4 малых цикла развития /8 - 10 лет/. Сорта с высокой жизнеспособностью, полученные от высокогетерозисных форм, включают 12 - 20 таких малых циклов развития. Происходит постепенное вхождение клона в завершающий этап — постгенеративный период, т.е. наблюдается процесс удерживания жизнеспособности и она находится иод жестким контролем метаболизма всего растения; Как правило, высокодекоративные гибриды гладиолуса от скрещивания высококомбинационно ценных гетерознсных исходных фор»! обладают не только сбалансированностью ведущих признаков /окраска, форма/ соцветия и цветка, плотность тканей лепестков и их гофр провинность, крепление цветка, количество бу- . тонов и одновременно раскрывающихся цветков, но и комплексной жизнеспособностью и достаточной устойчивостью к болезням и вредителям. Эти свойства, возможно, являются производной функции генетически обусловленных метаболит ических процессов, приводящих к высокой жизнеспособности гибридов. : ' -

Примером могут служить такие сорта нашей селекции: Улыбка Гагарина, Янтарная Балтика, Звуки Саксофона, Настасья, Зоренька, Янис Кунва, Мать, Русское Раздолье, Я ВАС Люблю, Румяные Щечки, Элеонора, Стряпуха, Первомай, Виктор, Малика и др. - ■ '

Каждые 3 - 4 год;» проводят отбор лучших клонов растения и собранные с них клубиепочки высевают. Отбор проводят из растений, выращенных. из крупных ювеи ильных клубнелуковиц /2,7- 3,5 см/, сохранивших в своем вегетативном потомстве все лучшие качественные и количественные признаки. ' .

Продуктивное использование клубнелуковицы промышленного сорта составляет не более 4 - 5 лет. Крупные плоские клубнелуковицы с большим размером донца, исчерпавшие свой биологический потенциал, уничтожают.

Первую оценку гибридного потомства по качественным » количественным признакам н первый отбор проводят при выращивании из крупных клубнелуковиц по второму году цветения,

' При размножении лучших отборов их включают в станционное изучение и испытание, где кроме качественных н количест венных признаков проверяют и хозяйственно-биологнческие качества. Первичное изучение продолжается 5-6 лет. Затем в течение двух лет проводится производствен' -иое испытание. Гибриды, получившие оценку выше 95 баллов из 100, передаются в ГСП.

Селекция гладиолусов к я признак суперранних, очень ранних, ранних, срелнегишжих и поздних сроков зацветания

Одновременно с этим признаком лучшие гибриды должны совмещать лучшие декоративные признаки, такие как плодовитость и жизнеспособность, мощность соцветия и растения в целом, проявление повышенного иммунитета и адаптивность к неблагоприятным метеорологическим условиям. Последние качества особенно необходимы для сортов со ерзднепозд-ними и поздними сроками зацветания!

Наши исследования подтверди ли, что в селекционном процессе на эти признаки кроме действия олигогенов существенную роль играют гены-регуляторы, контролирующие как в исходных родительских формах, так и в' гибридном потомстве процессы расходования, накопления, оттока углево-•. дов й элементов минерального питания, морфооргаиогенеэа при формировании различных частей и органов растения. Это обеспечивает как в выделяемых исходных родительских формах, так и в их потомстве более раннее заложение/коней первого - второй период/ репродуктивных органов. Более * ■ интенсивное деление меристем на ранних фазах /фенофаза второго - третьего листа/ обеспечивает раннее заложение как корней второго порядка и их интенсивное нарастание, развитие, так и заложение новой /дочерней/ клубнелуковицы, клубнепочек.

• Создание Новых сортов и исходный материал для дальнейшей се-'

лекции

Выделенные из коллекционного фонда по этим показателям источни- ■ к и, относящиеся к Европейскому и Североамериканскому экоптам, так и гибриды собственной селекции, позволили получить современные сорта Среднерусского экотипа с признаками суперраннего, очень раннего и раннего сроков заиветйния, различных классов окраски.

Сорт Мать -168. ОР получен в результате скрещивания гибридов № 6211-3 /Тобрук х Вин сен г ван Го г/и Ht 69-18-14/Софийка х Кинг Дэвид/. Используя в качестве материнской формы сорт Мать и отцовской шбрнд № 69-18-14, получены сорта: Янис Куйва 478, ОР; Виктор 554, ОР; Кудесник. 478, ОР. При скрещивании сортов Настасья 563, СР и Айсикл 400, С /семена с верхнего порядка коробочек—10- 14-я/получены гигантские крунно-цветковые сорта розовый /Стряпуха 533, ОР/и белой окраски /Млечный . Путь 500, ОР/. Обычно ранние и очень ранние сорта достигают фенофазы выбрасывания соцветия при развитии шести настоящих листьев и в условиях Московской области при посадке в последних числах апреля зацветают ■ на 77 - 81-й день после посадки. *

Особо важным достижением по реализации этого признака явилось получение нового морфоэпического типа гладиолуса сорта Первомай 554, SR. /суперранний/, явившийся результатом скрещивания гибрида /Мать к Янис Куйва/ х Виктор. Фенофаза появления соцветия у этого сорта наблюдается при развитии пятого клубнелуковичного листа. У всех ему предше-' ствующих сортов с признаком очень ранних сроков зацветания фенофаза появления соцветия наблюдается после развития шестого клубнелуковнч-' ноголиста.

Обычно на развитие одного дополнительного листа /шестого/ требуется 7 - 9 дней. Еше более ранняя форма получена от скрещивания сорта Первомай с гибридом M 3-89-11 /Мать х Виктор/, получившая название ' Свет-Марниа /455-58/, SR. Сорт зацветает на 71 - 72-й день, имеет яркое бархатистое пятно и более насыщенную красную окраску.

Все приведенные выше сорта и формы относятся к крупноцветным и гигантским размерным группам, имеют в соцветии 19-20 бутонов, из которых одновременно раскрываются fia соцветии от 7 до 9 цветков. И в завершение необходимо привести исходные источники супер-ранней формы, получившей название Варвара Громова 554, SSR. Цветение наступает на 68 . - 70-й день после посадки, имеет более.мошное развтпе. Соцветие нас- . читывает 22 • 24 бутона, из которых одновременно раскрывается 8 - 10 цветков, размер их достигает 15,0- 15,5 см, Исходные формы сорт»: гибрид № 007-16-93 /Варвара х Первомай/ < Н> 28-91-88/Кудесник х Остановись Мгновение/, В качестве доноров для получения гибридов с признаком раннего и сулерраинего зацветания рекомендуем: сорта Мать 468, ОР; Янис Куйва 478, ОР; Виктор 554, ОР; Кудесник 478, ОР; Первомай 554, OÔР/SB/,

fio

Варвара Громова 554. SSR; Стряпуха 533, OP; Млечный Путь 500, OP; Настасья 563, CP; гибриды: № 007-16-90; № (.4-18-14; № 92-5-K8; Sí I -90-26,

Получение источников и довременных сор ton со срелиеиоз.тнтт и »oíлинии сроками зацветания

Для успешной работы в селекционном гцкшессе поэтому признаку нужно было вначале подобрать сорта, использование которых в ршппрок-ных скрещиваниях позволило бы получить источники для создания современных сортов со средней оздн ими и поздними сроками заиветапия, способные в условиях Центральною Нечерноземья ежегодно и нормально зацветать, успешно размножаться и обладать высокой адаптианоегью к агроклиматическим условиям неблагоприятных вегетационных периодов', особенно в весеннее н осеннее время. Последние должны были обладать и передавать гибридному потомству не только способность закладывать соцветие, корни второго порядка с середины второго периода, ко и одновременно с формированием соцветия должна интенсивно формироваться замещающая клубнелуковица, как и клубнепочки, В качестве исходных форм использовали гибриды М) 59-05-29 /Мун Мираж и Пьюрнги/ и Mi 34-1-Н /За Мир х Маун г Эверест/, Они имели белую и желтую окраску венчика, мощное двурядное соцветие /22 - 24 бутона/ и срслнепоздние сроки зацветания.

Из реципрокного скрещивания этой комбинации были получены сорт Антонина ВяткИна,,500, СП, имеющий в соцветии 30 • 34 буюна, и успе-Ьающий завершить формирование и созревание клубнелуковицы и клубне-почек к концу сентября. Этот сорт послужил родоначальником нового морфобио1ипа,контролнруеттак развитие растения, что одновременно с интенсивным оттоком продуктов фотосинтеза на развитие мощного соцве-. тия и вегетативной сферы происходит и опок их в формирующиеся репродуктивные органы. При посадке в конце апреля • начале мая сорт зацветает 25/Vlll - 1/Х. Мощное двурядное соцветие из 30 - 34 бутонов, на котором одновременно раскрывается 10 -12 цветков размеров 15 -16 см. Заме-. щающая клубнелуковица полноценно сформировывается к концу сентября, имея не менее 35 - 40 хорошо развитых клубнепочек. lio признаку количества бутонов в соцветии этот сорт является лидером в мировой селекционной практике, ио еще далеко не достиг предела биологической модели /40 бутонов/*.

В последние годы при скрещивании этих источников получено несколько гибридов с еще более поздними сроками зацветаний/5 - 15 еентяб-

ря/. Приведу в качестве примера лучший ш гибридов, получивший название Небесная Царниа/Гибрид/А 34-1-lt х Антонина Вяткнна/. Сорт имеет мощное двурядное соцветие с 27 - 29 бутонами, и) которых одновременно раскрывается 10 -12 цветков. Сорт зацветает 10 • 15 сентября. Замешающая клубнелуковица к 10 октября полностью вызревает, образуя одновременно до 50 крупных клубнепочек. Хорошо просушенные клубнелуковицы прекрасно хранятся в зимний период, не повреждаясь грибными болезнями.

В качестве доноров по этому признаку можно рекомендовать следующие источники: гибриды: № 59-05-29; Ml 34-1-11; №92-02-17; Mi 003-4-88 имеющие светлые тона окраски; а также сорта: Парад 554, СП; Поклон Земле Русской 568, С/СП; Ленинградская Симфония 568, С; Солдатами не рождаются 594, СП, ■ ' *

Получение гибридов с признаками новых типов—ркраскн венчик* ■ ■ цветка и пятен на лепестках . ,

Проведенный нами опрос ведущих селекционеров н знатоков гладиолусов дал нам возможность определись типы окрасок, сочетание их тонов и оттенков, пятен на лепестках, которые будут пользоваться наибольшим спросом к 2000-му году и в начале XXI века. Совмещение этого существенного признака с другими качественными, количественными и хозяйствен-нмми признаками позволило создать нам модель Среднерусского экотипа, отвечающего как современным, так и ближайшего будущего требованиям.

Прежде всего была поставлена цель добавить в класс розовых, лососе-, рых, семгово-розовых окрасок нежно искрящиеся тона фреу/земляника или малина с молоком/. медно-палевых, палево-персиковых, насыщенных неж-ро-енреневых оттенков /тона персидской сирени/, позволяющих цветку как бы светиться изнутри. Насыщенные, изысканны« матово-красные оттенки, никак не напоминающие окраску пионерского галстука, пурпурные, нежно-малиновр-сиреневые или сочетание в окраске одного цвет ка кремовых, эе-' ле^оватых, семгово-персиковых и нежных розовых оттенков. Велик интерес к желть}М и насыщенным оттенкам цветка подсолнечника или оперения канарейки; как с яркими пятнами, так и без них. Требование к пятну становится другим. Оно должно состоять из 3 - 4 ярких окрасок, или 3-4 оттенков Одной и той же окраски, но разнящейся по интенсивности. В моле и чисто'белые сорта с неокрашенными лыльникамн и пыльцой. В России большой интерес проявляется к крупноцветковым и гигантским сортам, но, безусловно, очень-заслуживают внимания й средиеразмерная и мелкоцвет-

ковая группа гладиолусов. Остановлюсь прежде всего на получении первого copra в Советском Союзе — Улыбка Гагарина, отвечающего мировым стандартам не Только семидесятых годов, но н последней четвсрзн нашего столотия < 12, 20,36,39,40, 41, 42).

Сорт Улыбка Гагарина 543, CP, 76 - 80 гг. получен от скрещивания сортов Джой Беллз/Североамериканский.экогип/ * Петер Пирс /Европейский экотип/ из семян с 4- 6-Й семенной коробочки. Сорт отличался ни-, тересной окраской, эффектным пятном, мощным двурядным соцветием, на лучших экземплярах раскрывается 10 - 14 цветков с плотными тканями, которые сравнивали с плотностью листьев средних сортов капусты. Жизнеспособный сорт, но со средним количеством образующихся клубнепочек /на ювенильном растении не более 25 штУ# но они имели по 2 - 3 корневых бугорка, хорошую энергию прорастания. При хорошем уходе, как правило, зацветете год посева, образуя товарное соцветие с 17 • 19 бутонами. На растении успевает сформироваться крупная клубнелуковица второго • первого разборов. Сорт выделяется и таким хозяйственным признаком как способность срезанного соцветия сохранять высокую декоративность в течение трех суток даже при температуре в помещении выше +40ПС.

. Из этой же комбинации были получены сорта с эффектным пятном: Зоренька И Этюд. Пятью годами позже от скрещивания Улыбки Гагарина х . гибрид 79-16-7 /Зоренька х Корал Спайер/был получен другой выдающийся промышленный сорт Янтарная Балтика 523 у, CP, 85 г., посвященный известному селекционеру Янису Куйва из Прибалтики, Сорт имеет в окраске янтарно-фрезовыё оттенки и яркие пятна. От опыления собственной пыльцой 10 - 14-го цветка сорта Зоренька была получена новая группа . гладиолусов, названная Елки-Палки. Ее особенности: цветок относится к крупноцветковой или гигантской размерным труппам с яркими пятнами на нижних лепестках венчика, но "заброс" окраски этих тонов происходи н на верхние лепестки, что смотрится очень эффектно (12,40, 42).

Сорта этой группы очень жизнеспособны. У крупных ювеннльных клубнелуковиц пробуждаются не только центральная, но и боковые почки. Наиболее популярные сорта этой группы; Вдоль по Питерской; Не Искушай Меня; Ну, Погоди!; Проснись и Пой и др. Сорт Улыбка Гагарина ока-* зался очень продуктивным донором в получении гибридов различных классов окрасок как с пятном, так и без него: Румяные Щечки 441, С /Улыбка Гагарина х Снсгер Фортуна/ нежно бело-розовый с эффектным •

пятном; Хохлома 541, С/Улыбка Гагарина х Вики Лин/; Элеонора /432- ; 423/ у, С /Марашнно х Улыбка Гагарина/; Пусть (ícenla Будет Солнце 525 /Вестминстер х Улыбка Гагарина/. При скрещивании сортов Улыбка Гагарина и Стряпуха получен сорт Королева Елизавета II 524 - 526, СР. Приведенные выше гибриды вырашены из семян с 3 - 5-й семенных коробочек. Анализ потомства гибридов отсррта Улыбка показывает, что при скреши-. вании с сортами однотипной или близких по' типу окраски этот признак и признак пятна передается гибридному потомству доминантно или полудоминантно. При скрещивании же его с сортами красной, вишнево-красной или фиолетовой окраски, обусловленной группой пигментов, относящихся к антошшнам /пеларгинидииа, цианиднна, мальвидинз, рафакузина/, признаки окраски цветка и пятна становятся рецессивными; Например, из ком-. бинации Улыбка Гагарина х (Ред Меджестн х /Ред Л а не х Блейз/), где отцовские формы представлены интенсивными тонами красной окраски, бил выделен гнбрнд, получивший названиеТатьяннн День 454, С, имеющий интересные чистые красные тона окраски без пятна. От скрещивания сортов Улыбка Гагарина х Ред Меджестн получен сорт Алла Пугачева 554, С. От скрещивания Улыбка Гагарина х Виктор получен интересный сорт Гладиолус • Светофор с матово-сиренево-розовой окраской, с очень эф$екгТТымЗг и привлекают внимание с большого расстояния — 40 - 50 м.

При скрещивании сортов Румяные Щечки х улыбка Гагарина из семян с 12- 14-й семенных коробочек получен гибрид 226-5-9 розово-лососевой окраски, являющийся представителем новой низкорослой группы, получившей название Парковой. Позже были получены такие же низкорослые растения белой, лилово-сиреневой, сиреневой, красной окраски от различ-' ных вариантов скрещивания, но все они выращены из семян с верхннх семенных коробочек.

Получение сортов с суперскладчатыми лепестками и значительным количеством бутонов в соцветии наиболее проблематично, гак как источники отцовской и материнской формы должны иметь значительное количество бутонов. Преодолеть отрицательную корреляцию/супергофрировку и небольшое количество бутонов в соцветии/ позволяет использование благоприятной эоцн ком<|юрта нескольких признаков, опыление средних цветков в соцветии. Таким образом был получен сулергофрированиын промышленный сорт Звуки Саксофона 521, СР/Олл Рнффльз х Корал Спайер/, сорта Лондон 325 - 525 С (Мщу Жар Пгнцу х /Корал Спайер х Обыкновенное

Чудо/), Метелица 400, С /Льдинка х Льдинка/. От скрещивания Звуки Саксофона х Ищу Жар Птицу получен интенсивно гофрированный сорт с бахромчатыми краями лепестков Марина Цветаева 1527 • 547/, С.

< Перспективным оказалось использование сорта Остановись Мгновение 556, С В качестве как материнской, так н отцовской формы. Из комбинации Остановись Мгновение х Алла Пугачева выделен сорт Серебряный Мираж /454 - 97/, С — красной окраски с терракотовым насыщением к пепельно-дымчатыми оттенками трех внутренних лепестков, увенчанных по краю серебристой каймой.

В качестве отцовской формы, при скрещивании с сортами рецессивной окраской и сигнальным признаком /Тополиный Пух, Льдинка/ гибриды нередко наследуют малиновые, молочно-сиренево-розовые, матовые лилово-сиреневые тоня окрасок. От скрещивания окраски /габриды исходных форм: Айснкл, МаунгЭверест, Льдинка, Тополиный Пух/ получены чисто белые групноиветковые гофрированные сорта с сигнальным признаком: 1000-летие Крещения Руси, Екатерина Максимова. Гибриды этих вариантов скрещивания выращивали из семян со средних семенных коробочек.

Органолептнческие, лабораторные методы оценки и характеристики перспективных гибридов и сортов показаны в работах: 6, И, 14, [5,16,21, 29,31,35,43,44, ' '

В качестве доноров для получения современных адаптивных сортов со среднеранними, средними сроками зацветания и относящихся к различным классам окраски и размерным группам, можно рекомендовать следующие сорта: .

белые окраски: Льдинка 300, С; Тополиный Пух 500, С; 1000-летие Крещения Руси 500, СП; Екатерина Максимова 500,СР; Лебедушка 500, С; Сиренит« 400, С, Роб; Сильвер Веадинг 400, С/СР-Роб; Айс Кэп 400, СП;.

кремовые, желтые, песочно-палевые и оранжевые окраски: Внпед Крим 310, С, Роб; Мук Мираж 512, С; Лемкон Меренгжн,414,С; Бабье Лето, 413* С; Соколиное Око, 513, С; Ищу Жар Птицу 425, С; Звуки Саксофона 521, СР; Кариока 323, С; Сквайер} Дона Мария 420, С; Подж; Хэппи БерсдеЙ СП/С/, Фиш.; ЛочдонЗгЗ, С/СР/; Королева Елизавета II524-526, СР;

лосос&вые и розовые окраски: Улыбка Гагарина 543, СР; Зоренька 443, * С; Стряпуха 533, ОР; Роса » Изумруде 540, С; Румяные Щечки 441, С; Розовая Чайка 441, С; Я Вас Люблю 444, С; Нижний Новгород 535, С; Анна Герман 535 у, С; Блейз 436, ПС/С/; Джо Энн'433, С, Кох; Конкуэст 536, С,, гриз.; Парад 534, СП; Элеонора 532у, С; Русское Раздолье 436, С:

красные, вишне во-красные окраски: Виктор 55-1, ОР; Виктор Талалихин 554, С; Алла Пугачева 554, С; Флагман 554, С; Поклон Земле Русской 568, С/СП/; Ленинградская Симфония 568, С ¡.Остановись, Мгновение 566, СР; Блейк Еьютп 558, С; Драма 453, С; Макк, Кинг.оф СлеЛдс 458, . С/СП/Гризб.; Джек офСпейдс, 458 Р/СР/Сймон;

малиново-розовые, розово-сиреневые, сиренево-голубые окраски: ' Настасья 563, С; Агриппина Дочь Настасьи 463, С; Дана 362, С, Ков; Гла-, диолус-С ветофор 561у, С; Джордж Сорос 573, С; Прнспш 462, С; Схалас-ски; Орчнд Раффлз 474, СР, Батт; Щерикова Орхидея 476, СП/С/ Ков; Ла* аандер Джузл, 475, С, Фиш; Елу Джевея 483, С, Сам.

Более перспективно использовать в качестве отцовской исходной формы: Янтарная Балтика 523, СР; Гармония 523-524, СР;Соло Канарейки 426 • 435, С; Конгесса 443, С, Кун; Фрнззлсд Корал Лейс 335, С, Джо; Кармен 554, С; Ну, Погоди! 555, С; Очевидное-Невероятное 553, С; Гладиолус Улановой 571, С/СП/; Пурпурный Гранд Павароттк 476, С,

выводы .

1. Ня современном этапе селекции гладиолуса садового по созданию ... новых сортов включчюишх совокупность как основных качественных, ко-/, лнчественных признаков, гак и хозяйственно-биологических главными со? сгавляюшими являются: .......

— синтез данных по морфологии и органогенезу, интенсивности проч хождения биохимических и физиологических процессов, отвечающих за: формирование вегетативной н генеративной сфер развития; прохождение, углеводно-белкового обмена, увязанного С взносом и оттоком основных-. » элементов минерального питания; .

— цепень наследования ведущих качественных и количественных признаков и роль при этом топофизиса семенной коробочки и зон комфорта.

2. Разработана автором модель и создан Среднерусский экотипгаа- <■ даолусаХХ! века, включающая комплекс признаков и их характеристики с учетом меняющихся требований рынка.

3. На базе селекционного фонда создан исходный материал для получения современных высокодекорятивных, жизнеспособных сортов с суперранними, очень ранними и ранними сроками зацветания; со среднепоэднн-ми и поздними сроками зацветания; успевающие в течение годичного цикла развития формировать стандартные замещающие клубнелуковицы и значительно« количествополноцениых клубнелочек,

. 4.Созданы источники и выделены доиоры с высокой комбинационной способностью ведущих качественных н количественных признаков, удачно . сочетающихся с суммой Хозяйственно-биологических признаков.

3. Разработана методика повышения адаптивности сортов и гибридов к условиям внешней среды, увеличивающая выход гибридных форм с высокими декорятивнымн.качествами в 8 -10 раз, что позволяет более продух* тивно создавать сорта, отвечающие современным требованиями лроМыш- ' ленной технологии.

6, Эффективность работы может быть увеличена при использовании в скрещиваниях н правильном подборе исходных форм, относящихся к различным экотипам. . • . * '

7. При выделении наиболее интересных гибридных форм в их онтог<- : исзе наблюдается ухудшение следующих сопряженных признаков: уменьшаются количественные и качественные признаки цветка и соцветия, его гармоничность, плотность тканей лепестка.

8. С использован не и мирового генофонда гладиолуса садового Создан новый исходный материал и разработана методики для получения нового. сортимента.с большой амплитудой признаков и свойств, позволяющая придавать наиболее ценным гибридным формам высокие декоративные ка- . чества, нередко имеющие весьма существенные отличия и относитьих к новым расам. Созданы новые расы гладиолуса: Елки-Палки, Глаза Анюту, Парковые, Душистые.' .

■ 9. Для опыления сортов с ранними, среднеранними, срешшми сроками зацветания следует использовать растения^ выращенные из ювенилышх . крупных (2,8 -3,5 см) клубнелуковиц с терминальной почкой; у среднепозд-них и поздних сортов использовать крупные (3,5 г 4,0 см), хорошо сформированные клубнелуковицы с латеральными почками. .

• 10, Разработана технология размножения нового перспективною гибрида. Созданы сорта для механизированного возделывания, при условии получения промышленной срезки н товарных клубнелуковиц в год посева ^лубнепочек. > '.>.■; • ■.

23 сорта прошли проверку временем, переданы'в Государственную Комиссию по испытанию и охране селектшнных достижений для прохождения регистрации и оформления патентов. В настоящее времц этот процесс Находится на завершающей стадии. Два сорта из них раЙоиирАваны во • многих зонах бывшего СССР; Улыбка Гагарина и Янне Куйва (Подарок Селекционеру).

о* 12:16 сортов получили высокие опенки и удостоены золотых медалей в странах Западной Европы,..'1 . ', ... .

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Получено более 200 новых сортов, из которых 55 - 60 относятся к промышленном сортам, адаптированным не только к условиям Центрального Нечерноземья, но и северо-западного, северо-восточного регионов России, Восточной, Западной Сибири и стран СНГ. .

Наиболее адаптивные и продуктивные йз них: Улыбка Гагарина, Янтарная Балтика, Звуки Саксофона, Русское Раздолье, Долгожданный Де-. бют, Румяные Щечки, "Остановись, Мгновение!", Настасья, Агрйпина Дочь Настасьи, Тополиный Пух, Бабье Лето, Малика.

. Для очень раннего цветения во второй половине июня (под легкими каркасами, прикрываемые пленкой); Мать, Первомай, Янне Куйаа, Стря* '. пуха, Виктор, Млечный Путь. ■ , ■

Для получения товарной качественной Продукции срезки и клубнелуковицы Из клубнепочек я год их посева наиболее удачны следующие: Ма-Лпка, Улыбка Гагарина, Янтарная Балтика, Янне Куйва, Мать, Звуки Саксофона- • .

Для поздней срезки (посадка клубнелуковиц 23 • 29 мая), с выходом товарной продукции в конце сентября »первой половине октября'(с легким укрытием пленкой при наступлений утренников.

/

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ ПОТЕМ^ДНССЕРТАЦИИ РАБОТ

1. Громов А.11. Селекция гладиолусов II Цветоводство. 1959, — О) 2, с, 13-15. ' :

2. Громов А.Н. Подготовка к посадке клубнелуковиц гладиолусов // Цветоводство.— 1959. — М 2, С. 33 - 34.

3. Громов А.Н. К вопросу скрещивания гладиолусов// Цветоводство. —• 1960,— №7, с. 7. '

4. Громов А.Н. Гладиолусы//Цветоводство. —1961,— М»5,с. |4-15.

5. Громов А.Н. Гладиолусы, — М., 1965, — 67 с. .

6. Громов А.Н. Сорто изучение, станционное испытание гладиолусов сирени и пу|и их селекции. — В сб. ст, мол. учен, и аслир, Тр. конф. НИ» ИрХ, —М., 1968, — с. 164 -171. ; ;

7. * Громов А.Н. К методике селекции гладиолусов // Цветоводство. — .' 1968. —№7,с. 11-12. . " ' ... ■

8. Громов Д. Гладиолусы и жара // Цветоводство. — )973,—/47,С.27,

9. Громов А. Уборка гладиолусов// Цветоводство.57- 1973,—г ,№10, с,27,

10. Громов А.Н, Наследовать отдельных генетических признаковТ^б- ■ ридным потомством гладиолусов и )(х вероятностное веоц1<(ины// Сб4 Сел. и сем. Науч. тр. НИИОХ. — М., 19?6,т, 6, р.312 - 323, ...

)), Громов А.Н. Новые перспективные сорт^ гладиолусов //Сб.: Сел.» ,;

. сем. Лауч.тр.иНИОХ. — М., 1976,Т.6,«.323 - 327. . , -

12. Громов А.Н. Гладиолусы.— М.; Рртеельхозиздат, 1981.19

13. Громов А.Н. Гладиолусы Книга цветоводов — М-; Колос, }983, с. -1 150- 172. ■ .. \ •/•'•• . . : •

14. Громов А.Н. Сорта гладиолусов: Улыбка Гагарина, Яччс Куйва. // Э кн.: Сррта и гибриды овощных, бахчевых И декоративных культур се» лекциц НИН овощного хозяйства — М.; Ррсагропромиздат, 1990, с, ¡46-147. ' . ■

15. Громов А.Н. Гладиолусы: из России в Англию //Цветоводство.—:

. 1992. —М5,с, 14-15. • V*. . V ' :

(6. Громов А.Н, Гладиолусы для Центрального Нечерноземья // Цветоводство. —1993. -№5,с. 28 - 2^.. ; . , ,. ; "

17; Громов Д.И- Уход за гладиолусами — ^аучно обоснованна;« техцоло-

■ г^я возделывания // Цветоводство. —-3, с 28 - 29) 4, с.Д^ * 34; 5-6, с. 37 - 28. — »994. — 1, с. 29; с. 24 - 25.

18. Громов А.Н. Гладиолусы:каксозштьнов^1Асор1г//Цвегс>вапспгво. — ■ ■ 1994, —МЗ, с. 12-14. ' ^ '

19. Громов Л.П. Чго нового в'мире гладиолусовII Цветоводство.— 1994.

— №5,с.15-16. г

20. Громов А.Н. Парковые гладиолусы II Цветоводство.— 1994. —

• 9*10.

21. Groinov A;N. Gladiolus Varieties in the USSR// Boll. NAGC — 1996.— №87, p. 54,59 - 64.

22. GromovA.N. Propagation of Gladioli by Cutting Conns// Bull. NAGC. — 1967,—ЛЬ 90, p. 38 - 39,41 - 42.

23. Gromov A.N. Gladiolus Exibitions in Moscow // Bull, NAGC. —1967. — №91,p. 34-35,71.

,24, Groinov A.N.Soine Aspects of Gladiolus Selection and Biology of theRe-> productive Organs // Bull. NAGC. — 1968. — № 94, p. 80 • 82. "•

25. Oromov A.N, Propagation of Gladioli by cutting conns // The Gladiolus Ann. DCS. — 1968, p. 43 - 45. •

26. Gromov A.N, All-Union Meeting of Glad Growers // Bull, NAGC. —1968

— Mi 94, p. 78-80.

27. Gromov A.N. Little Known Methods of Propagation II Bull. NAGC.—

• 1968, — №94, p. 71 -72,74,. •

28. Gromov A.N. Some Aspects of Hybridization ofOladtolus// SPLASH . Ann. —Glens Falls. 1969, p, 1*7,

29. GromovA.N. The Gladiolus of American Hybridists tn Moscow// Bull. NAGC, — 1969. — № 98, p. 39-41.

30. Gromov A.N. In Memory of a Great Scientist anci Teacher //NAGC. — , 1970.'— №102,p.59-60. .

31. Gromov A.N, Specialised Gladioli Exhibition of 1970 // The Gradiolus Ann. BGS. — 1972, p. 54 - 56.

32. Gromov A.N. Metabolism of the carbohydrate-protein content in gladiolus // First International Sytnposiuin on FJowerbulbs. — Holland, I97L — Vol

' 1, p. 127 - 129. '

33. Gromov A.N. Metodicai problems in gladiolus hybridization // First International Symposium on Flowerbulbs. — Holland, 1971. —Vol. 2, p. 261 ■ 263. •

34. Oromov A.N, Propagation by Division The World of the Gladiolus,—• , USA, Edgewood, 1972, p. 98 • »02.

35. Gromov A.N.Gladiolus Exhibitions, Moscow-71 //Bull. NAGC,— 1972.

— № 110, p. 79-82.

36. Gromov A,N. Fragrant Gladiolus Hybrid// Bull. NAGC.— (973. —>6 113, p, 63 -65.

37. Gromoy A.N; Gladiolus from Russia // 'Bull. NAGC. —1973. — № 114, p. 52-54, • ;

38. Gromov A.N. To the Beginner in Gladioli Hybridization // Bull. NAGC. — 1973 —№ 115, p. 53.55.

39. Gromov A,N: The Old Dream ofGladiolus Growers//Bull. NAGC. — *

1974, —Na 118,p. 71 -72,77.

40. Gromoy A.N. Gladiolus in 20007// Bull. NAGC.:— 1974. — M 121, p.38 -40;— 1975. — 122, p. 76, ' ' - .

<fl. Gromov A.N. Gladiolus Breeding and Cipher Language// Bull. NAGC. —

1975.: Part I, Из ) 22, p. 70 - 72;.— Partll.M 123, p. 45 - 49; — Par| III, M124, p. 67 -71, • .

42, Gromov A.N. I havemonaged to produce a new group — Elfci-Palki//The

Gladiolus Ann. BGS. — 1986^ p. 71 - 72. ^3, Gгодноv A.N. Russian Gladiolus Debut'i'n London 1990//Bull. NAGC. —

1992. —.N»192, p. 60-66. • •• .

44, Gromov A.N, Two gladiolus named in Honor of two American citizens //. Bull. NAGC, — 1994. —Mi 194, p. 43 - 45, .*. , -

... _com -; • ••

1. Сорт гладиолуса Подарок Селекционеру (Янне Куйва) — авторское Свидетельство № 11341 МСХ РСФСР от 17.09.80 г.

2. Сорт гладиолуса Улыбка Гагарина—авторское свидетельство Ml «ЗА\ от 12.0J.Sf4 г. : - V " ' - :

ГШ.Тяп. ВГа\ Зак. 44. Títnj- VIS» CK, 30