Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ГИСТОСТРУКТУРА СЕРДЦЕВИННЫХ ЛУЧЕЙ ГОДИЧНЫХ ПОБЕГОВ ЛЕГКО- И ТРУДНО- УКОРЕНЯЕМЫХ ПЛОДОВЫХ РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА ROSACEAE ПРИ ЗЕЛЕНОМ ЧЕРЕНКОВАНИИ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ГИСТОСТРУКТУРА СЕРДЦЕВИННЫХ ЛУЧЕЙ ГОДИЧНЫХ ПОБЕГОВ ЛЕГКО- И ТРУДНО- УКОРЕНЯЕМЫХ ПЛОДОВЫХ РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА ROSACEAE ПРИ ЗЕЛЕНОМ ЧЕРЕНКОВАНИИ"

А-

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На\Лравах рукописи БАХТАУЛОВА Алефтина Сембаевна4"

X

ГИСТОСТРУКТУРА СЕРДЦЕВИННЫХ ЛУЧЕЙ ГОДИЧНЫХ ПОБЕГОВ ЛЕГКО- И ТРУДНО-УКОРЕНЯЕМЫХ ПЛОДОВЫХ РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА ИОвАСЕАЕ ПРИ ЗЕЛЕНОМ ЧЕРЕНКОВАНИИ

Специальность 03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1994

Диссертационная работа выполнена Ни 1\афСА^>С оОТаНИКЬ Московской сельскохозяйственной академии имени К А Ти-\*ирязева

Научный руководитель — доктор биологических Нс^к, про фессор П. Н. Орлов.

Официальные оппоненты доктор биологических на\^к про фессор А. П. Меликян; кандидат сельскохозяйственных на\к доцент Е. Г. Самощенков.

Ведущее предприятие—Главный ботанический сад РАН Защита диссертации состоится «с^*» "2-

в »""часов на заседании специализированного совета Д 120 35 08 в Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева

Адрес. 12755" Москва, ул Тимирязевская, д 49 чпе ный совет ИС> '

С диссерт. ожно ознакомиться в ЦНБ

Авторефе послан « ^¿ЯЛ^/иХ^ 1994 г

Учеь специализ?

кретарь .ного совета

Чичев А. В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ .

. Актуальность темы. В,практике вегетативного размножения растений хорошо известна различная способность деревьев-и кустарников;«^укоренению зеленых черенков (Правдин Л.Ф.', 1938; Турецкая Р.Х., 1961? Комиссаров Д.А., 1964;.Тарасенко М.Т., 1982 и \ др.). Попытки установить зависимость легкой или трудной укоре-няемостиу одинаковых жизненных форм и близкородственных таксонов до настоящего времени не привели к однозначному, ответу (Ве-. хов Н.К., 1932; Баранова Е.А., 1951; Фаустов В.В., 1991 и др.).

Причинные стороны легкой укорвняемости у одних растений и труд- ной у других не находят достаточного объяснения, поскольку результаты укореняемости зеленых черенков у средне- и трудноуко-'• ревдемых растений значительно варьируются (Самощенков Е.Г., \ ; 1983; Шарафутдинов Х.В., Коваленко А.Г., 1985 и др.).

Анатомических работ по изучению гистоструктуры новообразо-•. вания придаточных "корней.мало (Ван Тигем Ф.,. 1901; Вехов Н.К., Ильин М.П., 1934; Баранова Е.А., 1951; Лотова Л.И., 1957; Александров В.Г., 1966; Фаустов"В.В.,,Орлов П.Н., 1985), и они в ■ большинстве своем имеют.гистотопогра$ичес«ую направленность. Однако- в : последние годы появились исследования, связывающие укоре-няемость зеленых черенков с особенностями цитоморфологии сердцевинных лучей,(Орлов П.Н., 1988, 1992,.1993). Эта область анатомических исследований изучает причины'разной укореняемости зеленых черенков в зависимости от характера сложения, сердцевинных .лучей./ : ' ••'.'. . ! \ .

Недостаток последовательных гастоструктурных"исследований в . изучении сердцевинных лучей у легко- и трудноукорёняемых расте-., ний обусловил проведение:настоящей работы. -Работа выполнена в ■соответствии с теттическим планом научных исследований МСХА, номер государственной, регистрации 01.870015826. " ',

Цель и задачи исследований.^Известные в научной литературе / .представления о- детерминирующем значении структуры сердцевинных лучей в процессах*кладогеннога ризогенеза предопределили цель ' дшшой диссертационной работы: детально исследовать циоморфо-. .логию лучевой'паренхимы годичного;побега'у; легко- и трудноужо- ' ' реняемых растений./

Для достижения цели исследования необходимо било решить ■ следующие, задачи:

- подсчитать число радиальных лучей на поперечном и'тангенталь-ном срезах древесины годичных побегов разноукореняемых растений;

- определить состав и типы сложения сердцевинных лучей годичных побегов у легко- и трудноукореняемых растений; ' .

- изучить гистоструктуру "одно- и многорядных первичных сердцевинных лучей;

- разработать приемы цитоморфологической характеристики лучевой • паренхимы у разноукореняемых растений;

- на основе сравнительного анализа укореняемости зеленых черенков и особенностей строения лучевой паренхимы у легко- и' трудно-укореняемых 1»стений.определить возможности тестирования укореняемости растений по гистоструктуре сердцевинных лучей.

Научная новизна результатов исследований. Впервые проведен подсчет сердцевинных лучей в древесине и сделан детальный анализ гистоструктуры всех выявленных тшов сердцевинных лучей го- •. дачных побегов у разноукореняемых растений. .

Впервые установлено, чт<5 в сложении лучевой.паренхимы у пло- -довых растений изученных сортов по мере радиального роста стебля изменяются.размеры клеток и их ориентация.

Получены новые сведения о„различиях в сложении лучевой па- ' . .ренхимы годичных побегов у легко- и трудноукореняешх растений, и установлена зависимость укореняемости зеленых черенков от гистоструктуры сердцевинных лучей.

Впервые выявлены критерии цитоморфологической оценки луче- •'•.-.' вой паренхимы годичных побегов'для определения потенциальной корнеобразовательной•способности при отборе новых растений для зеленого черенкования. / .

Практическая значимость исследований. Полученные результаты исследований дополняют существующие представления о развитии начального этапа кориеобразовательного.процесса у легко- и труд-ноукореняемых растений. . :

Установленная зависимость корнеобразовательной способности"; зеленых черенков от гистоструктуры сердцевкншх'лучей позволяет при отборе новых растений для зеленого черенковаши тестировать их на укореняемость.

Апробация шботы и публикация. Результаты исследований докладывались на научных конференциях ТСХА (1992, 1994 г.г.) и . конференции молодых ученых и специалистов СНГ (Алма-Ата, 1992г.). Основные положения диссертации изложены в 3 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка цитированной литературы из 171 источника, в том числе-28 зарубежных. Работа изложена на 130 страницах машинописного текста, содержит 10 таблиц и 31 рисунок,, РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПГОШЕНТАЛЬШХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объекты, условия и методика исследований. Изучение гистостру-. ктуры сердцевинных лучей-проводили у легко- и трудноукореняемых растений 9 сортов^ относящихся: К З родам семейства Rosace»» ■ Jus«. Отбор сортообъектов для анатомических исследований

основан на многолетних опытно-производственных данных Плодовой опытной станции ШХА и литературных сведениях по укореня^Йости" зеленых черенков (Тарасенко М.Т., 1965, 1982, 1991; Поликарпова Ф.Я., 1982, 1990,. 1991;Маслова В.А., 1972, 1984, 1985J Самощенков Е.Г., 1981, 1983,- 1984; Фаустов В.В., 1979, 1982, 1985 и др.) Объектами исследования служили сорта плодовых растений из коллекционных насаждений Плодовой опытной станции и.Мичуринского сада МСХА: в роде Malus Mill. - легкоукореняемый сорт Пепин шафранный, и трудноукореняемый Антоновка обыкновенная; в-роде -: Prunus L.Л- легкоукореняемые Волжская красавица, Евразия 21 и трудноукореняемые Скороплодная," Тульская, черная; в роде Св-гавив Kill.- средне- и трудноукореняемые сорта Владимирская, . Любская и трудноукореняешй сорт черешни .Ленинградская черная.

Годичные побеги заготавливали в осенне-зимний период после листопада с разновозрастных маточных растений,.ежегодно исполь-/зуемых для зеленого1черенкования. Годичные побеги брали в средней части кроны разной экспозиции'(север, юг, восток, запад) маточных растений. > у - -" ■• . -. -, Цитогистологические исследования проводили в анатомической лаборатории кафедры ботаники. ЖМ в течения I99I-I994 г.г. Для изучения тистоструктура сердцевинных лучей фиксировали и храни-

. Латинские названия семейства'и родов даны по С.К'.Черепа-■ . . нову."Сосудистые растения СССР", Л.: Наука, .1981..

ли нижнюю третью часть годичных побегов, заключая в 70%-й спирт с добавлением глицерина 1:4 по объему (Наумов H.A., Козлов В.Е. 1954; Прозина М.Н., I960). Известно, что.образование придаточных корней у зеленых черенков может происходить как в узлах, так и междоузлиях побега, поэтому, учитывая усложнение анатомического строения в нодальной области стебля,, работа была ограничена изучением гистоструктуры сердцевинных лучей только в междоузлиях.

Анатомические срезы делали опасной бритвой на ручном микротоме толщиной от 25 до 50 мкм. Окраску срезов проводили водным синим и хризоидином по прописям М.Н.Прозиной (I960). Препараты заключали в глицерин и просматривали в бинокулярный микроскоп • Ш1-3. Всего было просмотрено около 900 срезов, из них детально изучено около 400.

Изучение цитоморфологии сердцевинных лучей проводили на поперечных и продольных - тангентальшх и радиальных срезах междоузлий стебля,- что позволяло детально исследовать сложение лучевой паренхимы, и определить размери лучей (рядность, слой-ность, длина) и их паренхкмшх клеток (ширина, высота, длина). Подсчет, промеры и описание сердцевшшых лучей выполняли по методике А.А.Яценко-Хмелевского (1954). Промеры сердцевинных лучей и лучевых клеток проводили при помощи'окуляр-микрометра M0B-I-I6.

На поперечных срезах определяли рядность и длину сердцевинных лучей, ширину и длину лучевых клеток. Рядность луча измеряли вблизи камбиальной зоны стебля, так. как по меро радиального роста древесины первичный сердцевинный луч может становиться шире. :

На продольных тангентальшх срезах изучали рядность и слой-ность лучей, ширину и высоту.лучевых клеток. На тангентальном -и поперечном срезах не всегда возможно правильно установить мо рфологический тип клетки лучевой паренхимы, так как клетки, ви димые на поперечном срезе луча как стоячие и квадратные, на ра диальном срезе могут оказаться крупными лежачими, поэтому толь ко радиальный срез сердцевинных лучей позволяот наиболее точно определить тип лучевых'клеток. '"

.. На продольных радиальных срезах стебля проводили измерения

лучевых плеток по длина и высоте, изучали характер их распределения, в структуре луча по мере нарастания годичной древесины. '

- Анатошчестае рисушси и фотографии препаратов сделаны,при помощи рисовального.аппарата РА-4 и фотонасадки. На рисунках (рис.1-3) радиальных срезов сердцевинных лучей легко- и трудно-укореняемых.сортов плодовых растений цитоструктура лучей бала показана на небольшом участке, сформированном камбием в летний период вегетации. Слева и справа от этого участка, т.е. в сто-, рону сердцевины и камбиальной зоны стебля, изображены только просветы полостей клеток, что помогает легче увидеть характер сложения луча.. .

Определение морфологического типа лучевых клеток проводили

■ установлением, соотношений двух осей этих клеток на срезе. К квадратным клеткам нами были отнесены лучевые клетки^ имеющие

в плоскости среза соотношение осей, равное 0,85-1,25/1,25-0,85. Лучевые клетки, у которых вертикальная ось превышала горизонтальную в 1,25, определяли как стоячие, а лучевые клетки, имеющие горизонтальную ось, в 1,25 раза большую вертикальной,'-как лежачие, ' .

1 Для определения общей тенденции формирования сердцевинного луча (из лежачих или стоячих клеток) было предпринято построение "теоретического" участка луча в радиальной плоскости, топографически . занимающего средний участок первичного луча и соответствующего, приросту в летний период вегетации. Для получения статистически достаточного числа лучевых клеток, "теоретический" участок луча брали длиной. 0,3 мм. Измерение длины сердцевинных :. лучей на радиальном срезе от перимедуллярной зоны до камбиальной и расчет 'средних размеров лучевых клеток по каждому слою луча делали графическим способом. При изображении "теоретического" участка луча сохраняются'число"лучевых клеток в каждом слое луча' и взатшое -расположение клеток луча,в каждом из составляющих

■ его слоев клеток.' ' .'-'...

, С целью ,изучения- темпа радиального нарастания сердцевинного луча в,процессе.'развития годичной древесины были построены графики,' отражающие-изменение:длины лучевых.меток от перимедуллярной-зошгстебля до:камбиальной.;Логарифмы.значений длины лучевых. клеток позволяли получить.графическое изображение динамики радиального нарасташо! луча.'- . ' . .-

Подсчет общего числа сердцевинных лучей и их состава по рядности проводили на поперечных и тангентальных срезах древе- ■ сины годичных побегов разноукорешемых растений.

Подсчеты и промеры сердцевинных лучей на анатомических,срезах междоузлий побега, а также промер! морфологически разных типов лучевых клеток сделаны в 3-5-кратной повторности с измерением одного'параметра не'менее 5-20 раз в каждой повторности. _

Статистическую обработку полученных данных проводили общо-принятыми в биометрии методами (Н.А.Плохннский, 1978; Г.Н.Зайцев, 1990). • . ... .

• 1Ьпсрс*горфология сердцевинных лучей годичных " '

побегов легко- и трудноукореняемых растений

Подсчет числа сердцевинных лучей на поперечных и тангента-' льных срезах древесины годичных побегов исследованных плодовых растений показал, что разноукореняемые сорта не. имеют существенных различий как по общему числу, так и по основным параметрам (слойность, рядность) сложения сердцевинных лучей.

• Лучевая паренхима годичного побега у изученных сортов состоит из'первичных и вторичных сердцевинных лучой (табл. I). Первичные сердцевинные лучи, сложенные.клетками прокамбиалыюго и камбиального происхождения, соединяют сердцевину стебля с его корой. Вторичные сердцевшпше лучи, возникающие при последущем вторичном росте древесины стебля, тлеют камбиальное происхождение и сердцевины стебля не достигают. Вторичные лучи.играют незначительную роль в паренхиматизации древесины годичного побега, так как их число составляет лишь 10-20£ от общего числа лучей на поперечном срезе, условно принятых за 10С$, по строению они короткие, однорядные и невысокие.

.Первичные сердцевшпше лучи по рядности (ширине) бывают одно-, двух- и многорядные, среди которых преобладают однорядныо (32,0-82,Ъ%) и двурядные (7,3-37,3$). Ыногорлдныо лучи отсутствуют в древесине годичных побегов черешни и вишни, а у растений сортов яблони и сливы'их число невелико и составляет-2,3-15,

На'тангентальном срезе древесины годичных побегов такхе ■ преобладают однорядныо сердцевшпше лучи (58,1-97,6^)* за КЮЗ

»1. - i

■ ■ , •.' .'•■"' ;Таблица I

., Сердцевинные лучи в древесине исследуемых растений на поперечном анатомическом срезе

■ QSie/csnu {Укореня{"':- Число и состав

-. сервдевшшых лучей

"Т

. .. —1--—Г--—т

;;.|черенк.};. всего ■ }перигвд*вторген. j

Состав первичных ... сердцевинных лучей по рядности ' ~г

--т_-

одно- ¡.двух- . j трех- (четырех-

■ •« ■ -Черешня Лешшградская 'верная '

• г," Вишня . .Владимирская .,

,->■ Л 176.8—3.4 144.6*3,7 32,2*1,9102,0*4.4 трудно ' '•■' 100,0/.- 81,8 ' . " 18,2- 57,7

п+о л тло п+т о тс а+л л той л+л

'Дюбская.

с-с 164.0*2.0 148.0-1.7 16.8=0.4 136.0*4.6 ;■<.•'. . .100,0 V; 89,8 . 10,2 *, 82,5 -

■ Ш."0*2.2 161.6*1.4 22.4-2.X 141.6*1.3

:. . 100,0 87,8' 12,2- • . 77,0

: "-'Слива - - ■ " ."■•-" ' - , " , Волжская красави- ■ ' 169,0*3,6 149.2*3.5 19.8*0.7. 82,8*5.6

\ V ' легко. 100,0 • . . 88,3 -.V 11,7 49,0

_ш:э 204.7*0.2 182.0*0.6 22.7*0.4 118.0*6.1

. 100,0 88,9 ' 11,1 ■ 57,6

169.7*3.7 132.7*0.7 37.0*2.8 54.0*1.3

100,0 78,2 .21,6 31,8

162.0*Г.6 133.2*1.4 28.8*0.9 96.2*1.4

100,0 82,2 17,8 59,4 ."

Пепин шатанный легко ^,7±Э,5 210,0*1,9 35,7*1,7 135,7*0,5

. , • 100,0 85,5 14,5 64,6

Антоновка абыкно- Tp77mn251,7*5,6 214,7*4,4 37^0*2.0 136,3*1.8

В6ННЯЯ 100,0 85,3 14,7 63,5

■ Евразия 21 -Скороплодная трудно* Тульская черная трудно легко

iKa обыкновенная

42.6*3.6

24.1 -

12.0*1^3 7,3 ' 20.0*1,2 10,8/

40.0*3,6

23,7 48,3*5.6

23,6 63.3*3.3

37,3 30,0*0,6

18,5 68.3*1.7

32,5 73,4*3,4

34.2

25.8*1.4 0.6*0.2

15,5 0,3

12.7*0.7 3.0*0.6

6.2 1,5 14.4*1.5 1.0*0.4

8,5 0,6

6.6*0.7 0.4*0.1

4,1 0,2 6.0*0.4 2,9 . 5,0*0,4

2.3 •__

Примечание: В числителе,- абсолютное значение, в знаменателе - %.

принято общее число сердцевинных лучей в поле зрения микроскопа при увеличении 140. Значительное число двух- и трехрядных лучей имеют растения сортов сливы и яблони (табл. 2).

На начальном этапе роста годичного побега сердцевинные лучи формируются прокамбием как однорядные. По мере дальнейшего нарастания древесины у части первичных лучей увеличивается рядность и они становятся двух- или многорядными. Участки сердцевинных лучей, расположенные вблизи перимедуллярной зоны и ело-' женныа клетками прокамбиального происхождения, состоят преимущественно из крупных стоячих лучевых клеток. В процессе вторичного прироста годичной древесины при сложении лучевой паренхимы происходят уменьшение числа и размеров стоячих лучевых клеток, замещение их на квадратные клетки и появление в структуре некоторых лучей лежачих клеток. В осенний период вегетации при снижении деятельности камбия размеры всех морфологических типов лучевых клеток уменьшаются. '

Таким образом, на начальном этапе формирования древесины годичного побега сердцевинные лучи имеют однотипное сложение стоячими и квадратными клетками. При вторичном росте древесины строение лучевой паренхимы изменяется и приобретает определенное, характерное для каждого конкретного сорта.сложение лучевых клеток. Поэтому детальное изучение участков прироста сердцевинных лучей в летний период вегетации годичных побегов, что соответствует оптимальным срокам заготовки зеленых черенков, дало возможность выявить различия в сложении лучевой паренхимы у исследованных разноукореняемых.сортов,

Гистоструктура'сердцевинных лучей у.

растений легкоукореняемых сортэв

По данным многих исследователей (Поликарпова О.Я., 1983, 1991; Йарафутдинов Х.В., 1985; Самощенков Е.Г., 19БЗ, 1905; Маслова В.А., 1972, 1984, 1985 и др.), укореняемость золеных черенков в среднем за ряд лет укоренения составила у виши сорта Владимирская 60-6сливы сортов Волжская красавица - 85,4 и Евразия 21 - 89,8, яблони Пепин шафранный - 7СВ отдельные бла гоприятные для укоренения годы укореняемоеть зеленых черенков этих сортов достигала 90-100£.

•1*1.4

Таблица 2

Число сердцевинных' лучей на тангентальном срезе древесины исследуемых ■ растений (в поле зрения микроскопа х 140) .

. Объекты исследования

¡Укореняв- |. Всего ': \

¡мость зе- рердоевшпшх; ¡леяых че- ; лучей •;

рейсов \ : |

Состав сердцевинных лучей по рядности

- ...I . . ■" ... -'.Г-- ' I----

одно- !

двух-.. ; Г

трех-.. ! четырех-

'Черешня '■''.: •''.".'

Ленинградская черная *.' трудно .

•• . Вишня ' ... • Владимирская ,

Любская -

' Слива'

<д ' Волжская, красавица

' Евразия 21

■ Скороплодная .

Тульская черная

.средне трудно легко,' легко

трудно трудно легко

Антоновка обыкновенная трудно

Яблоня Пепин шафранный

25,2-1,3 ; 21.6±0.9 3,6±0,6

.100,0. . • 85,7 '. 14,3 ,

21,€±1.3 17.8±1.1 1,4±0,3 '

<; 100,0 92,7 .' 7,3

24.8±1,5 24.2±1,3 0.6±0,5 '

100,0.. . 27,6 2,4

15.0±0.? Ю.0±0.8 ' . 2,0±0,3 •.. ,3.0±0.0

100,0'.. 66,7 13,3 . . 20,0

20.4±0.8 13,2±0,7 . 4,8±1.3 2,2±0,4 0.2±0.2

100,0 64,7' 23,5 .. 10,8 1,0

24.6±0.б ;7.8±1.0 4.4±о.8 2.4±0.8

100,0 : г. 72,4 ■ 17,9 9,7

20.8±0.7 14,6*1,4 3.4±1.1 - 2,2±0.2 0.6±0.3

100,0 70,2 16,3 • 10,6 2,9

3812±1,2 Й?,8±1,3 8.0±0.5 0.4±0.3

100,0у 78,0 . 20,9. 1,1

29,6+0,8 ¡17;2±0.9 12,0±0,8 0.4±0,3 _

' 100,0 58,1 40,5 1,4

Примечание: В числителе - абсолютное значение, в знаменателе - %

/ученая паренхима древесины легкоукореняешх сортов представлена гетерогенной системой сердцевинных лучей, включающей гомоцеллшярные палисадные и гетероцеллюлярные регулярные лучи.

Гомоцеллюлярные палисадные лучи форлируются однорядными.по ширине и сложены клетками, вытянутыми по оси стебля (стоячими).

Вертикальная ось стоячих клеток превышает их горизонтальную в 2-4 раза. •

Гетероцеллюлярные регулярные сердцевинные лучи по рядности могут быть как одно-, так и двух- или многорядными. На танген-тальном срезе такие лучи построены клетками двух.морфологических типов: стоячими и квадратными. Квадратные лучевые клетки имеют вертикальную ось, равную горизонтальной. Они занимают среднюю часть лучей, а стоячие расположены по полюсам лучей, образуя окончания из 2-10 клеток.

На радиальном срезе гетероцеллюлярных лучей у легкоукореня-емых сортов можно выделить три участка разного сложения (рис. I А, Б). Среднюю часть этих лучей занимают лежачие клетки. Стоячие и квадратные клетки располагаются по обоим полюсам луча, т.е. сверху и снизу от средней части по оси стебля. Лежачие клетки подстилающих слоев расположены параллельно друг к другу и составляют от 5 до II клеточных слоев в средней части, а стоячие и 'квадратные клетки образуют одиночные краевые слои или ' имеют вид коротких окончаний из 3-10 слоев лучевых клеток.

Такие гетероцеллюлярные лучи, имеющие на всем протяжении однотипное строение с постоянным характером сложения клеток, отнесены нами к гетероцаллюляршм лучам регулярного типа.

Лучевая паренхима древесины стебля яблони Пепин, шафранный наряду с гетероцеллюлярными сердцевинными лучами.имеет гомоцеллюлярные лучи, сложенные только радиально удлиненными клетками (лежачими) (рис. 2А). Радиальная ось лежачих лучевых клеток превышает вертикальную в 2,5-3,0 раза.

Древесине некоторых легкоукореняемых сортов, таких, как вишня Владимирская, слива Волжская красавица, яблоня Пепин шафранный,, характерны сдвоенные и строенные лучи, состоящие из двух или трех двурядных участков и перетяжек. Двурядшхе участи! этих лучей идентичны по строению средней части двурядных лучей, а перетяжки и око1гчания лучей сложены стоячими л квадратными клетками. ' '

Рис.1. Сложение первичного сердцевинного луча в древесина стебля сливы Волхская

красавица (А) я вишни Владимирская (Б) на продольном радиальной срезе (1280). Слева - сердцевина, справа - камбиальная гона; 1,2,3 •• стоячие, лахачге 2 квадратные клетки (соответственно); С - участок луча, на котором показаны поры стенок лучевых клеток.

Таким образом, древесина легкоукореняемых сортов вишни, сливы и яблони наряду с•сердцевинными лучами, сложенными стоячими и квадратными клетками, имеет гетероцеллшярные регулярные лучи, в строении которых средняя часть"построена только лежачи-> ми клетками. При этом лежачие клетки нескольких соседних слоев сравнительно выравнены по длине и расположены друг под другом, что обеспечивает под действием ауксинов их независимый и равноценный рост растяжением в радиальном направлении. <

Гистоструктура сердцевинных лучей у-растений трудноукореняемых сортов

Зеленые черенки сортов вишни Любской,"сливы Скороплодной и Тульской черной характеризуются трудной укореняемостью, варьирующей по годам укоренения у вишни Любской от 23 до 47,5%, сливы Скороплодной от 3,6 до 40,0% и сливы Тульской черной от 7,3 до 24,7% (Матушкин А.Г., 1969; Самощенков Е.Г., 1983-1985; Шарафутдинов Х.В., 1985 и др.). Сорта .черешни Ленинградская черная и яблони Антоновка обыкновенная обладают трудной и устойчивой по.годам укореняемостью зеленых.черенков, доверительный интервал укоренения зеленых черенков яблони'Антоновка обыкновенная за ряд лет составил лишь 0-4,(Маслова В.А., 1974) , а опыты по укоренению черешни Ленинградская черная не дали положительных результатов (Тарасенко М.Т., 1967; Фаустов В.В., 1991).-\

Лучевая паренхима древесины годичных побегов у всех изученных трудноукореняемых плодовых растений имеет гомоцаллхшярные палисадные и гетероцеллюлярные нерегулярные сердцевинные лучи, . а древесина сортов сливы Тульская черная, Скороплодная и яблони Антоновка обыкновенная помимо указанных выше лучей содержит' еще . и гетероцеллюлярные ре1улярные лучи.

Гомоцеллюлярные палисадные сердцевинные лучи, характерные, всем исследованным нами трудноухореняемым сортам, являются однорядными и сложены только стоячими клетками, высота которых, в среднем в 2-3 раза превышает ширину. *'.»."

У трудноукореняемых сортов вишни Любская и черешни Ленинградская черная гетероцеллюлярные сердцевинные лучи бывают одно- и двурядные. В сложении гетероцеллшярных лучей принимают.участие . морфологически разные типы лучевых клеток: стоячие, квадратные

- .^^зОфсБооВ1

ОООООСЙОООО!

роооо^ая ооо

^Ооеоооооо'

ы I

Рно,2, Сложение первпнрго сердцевинного луча в дравеояаа стебля яблони Леша шафранный (А)

• I Антоновка обыкновенная-(Б) на продольном раднальлоы срезе (х200).

Слева г сердцевяна, справа * камбиальная-эона; 1,2,3 - стоячие, лежачие и квадратные клетка (соответственно); С - участок луча, ва которой показаны пори стенок лучэвшс клеток.

и лежачие. Участки этих лучей, формируемые камбием в летний пе- ."■ риод вегетации, построены в основном квадратными клетками, стоячие и лежачие лучевые клетки встречаются редко в виде короткого слоя или небольших участков. (рис.3 А,В). Гетероцеллкшрные лучи, не имеющие определенного постоянства в сложении однотипных лучевых клеток, характеризуются как гетероцеллшярные не- • . регулярные.

• " В древесине сортов вишни Люб екая и черешни Ленинградская черная лучевая паренхима сложена в основном стоячими и квадратными клетками. Изредка встречающиеся в строении сердцевинных лучей лежачие клетки расположены одиночно, чередуясь с другими типа-' ми лучевых клеток. -

В древесине трудноукореняемых сортов сливы Тульская черная, Скороплодная и яблони Антоновка обыкновенная имеются гетероцел- : люлярные сердцевинные лучи, в строении которых среднюю часть занимают лежачие клетки, а краевые слои- стоячие и квадратные. ^ В целом гетероцеллшярные лучи имеют в общем плане. регулярный ; ' тип сложения, «шщако лежачие клетки, расположены в слоях не друг под другом, аТ форме кирпичной кладки (см.рис.2Б; рис.ЗБ).

В гистоструктуре сердцевинных лучей трудноукореняемых. сор-. тов сливы Тульская черная, Скороплодная и яблони Антоновка обыкновенная преобладают стоячие и квадратные клетки. Лежачие луче-. . вые'клетки имеются в сложении гетероцеллшярных регулярных лу- ; чей в виде небольших участков или нескольких клеточных слоев. * При этом значительно варьирупцие по длине лучевые клетки чере- ' дуются менее длинные с более удлиненными, а в результате усреднения длины лучевых клеток их форма приближается к квадратной. •* Чередование лежачих клеток по длине создает определенное их сложение, при котором лежачие клетки соседних слоев располагаются . в виде кирпичной кладки; в результате чего тангентальные стенки лежачих лучевых клеток наполовину сдвинуты относительно верхнего и нижнего слоев. ' ' -'.- • ' '

Таким образом, в строении сердцевинных лучей трудноукореняемых сортов вишни, черешнисливы и-яблони преобладают стоячие " и квадратные лучевые клетки,. а незначительные: по объему. лежачие-клетки расположены так,, что создаются препятствия •. к - их' равноцен- -ному нарастанию в радиальном' направлении.' , . "' *

IО о со о о г-х/\г\пХ"°00О ОО

с

опаООООСОхэоОС

Шщт^

0,1мм

* ¡^ООООООоооооо фооооссоооочо

-'ООСОСОООСССо ООООООООООС-С

. ..^оонсж

ЮООООООООс^

ооооодос^;

ороооросо

гГгт^А^1 сэ ОСЫ ^¿р О (|)рсэ О 00

До/б К XI? тчпл

¿о'. 'С'ГцЖ 1 Га ь ; - .Х- ,т <

\> «'чЛЧ

и'Ж.^л.

^ * щ^идть

. ,1к)ОрО

по.

ССО--

'¿-¿{К. с7г ^

1 ЧС

I

О , 1мм

/- -ч; Г V" \Tjcx -

Б С 3

ь».

1«

• и

К 1 !Ч<А, * ,

ггггпй^1-'^;?'го и* п I ч/' .и;? п

'■V

и.-:^ &отг" V л

0,1 им

V ,

ЧХСЗ-ч'*"*" - V

с^сосоз:'™-^

1

в

а

и( 1

4

Рис.3. Сложение первичного сердцевинного луча в древесина стебля ил дни дюбская (А,х140), сливы Тульская чзрьая (Б,х140) и черешни Ленинградская черная (В,х260) на продольном радиальном срезе. Слава - сердааьана, справа - камбиальная зона; 1,2,3 - стоячие, лежачие и г-1адрагшв лмпш (соответственно); С - участок луча, ра кагора» показаны пори стенок -у чвг.,'.х ллыгод.

Зависимость укоренения зеленых черенков . от гистоструктуры сердцевинных лучей

Изучение гистоструктуры сердцевинных лучей у годичных побегов разноукореняемых плодовых растений позволило установить зависимость укореняемости зеленых черенков от анатомического строения лучевой паренхимы. .

В результате проведенных исследований получен фактический материал, подтверждающий, что определенный тип сложения сердцевинных лучей соответствует легкой или трудной укореняемости зеленых черенков. 1 •

Различия в строении лучевой паренхимы годичных побегов у изученных нами сортов и имеющиеся в литературе сведения (Турецкая Р.Х., I96IJ Кефели В.И., 1984; Фаустов В.В., 1991) о зависимости процесса формирования зачатков придаточных корней от растяжения клеток позволяют высказать предположение, что легкаяi средняя и трудная укореняемость зеленых черенков определяется типом сложения, а точнее, цитоморфологическими особенностями сердцевинных л"чей у зеленых.черенков.Известно, что начальный этап формирования придаточного корня находится в прямой'зависимости от особенностей роста молодых клеток сердцевинного луча ■ в области камбиальной зоны стебля (Орлов П.Н., 1988). Образова- • ниэ первичной меристемы придаточных корней зависит от радиального роста клеток лучевой паренхимы (Орлов П.Н., 1993), а этот рост, в свою очередь, обусловлен цитоморфологическими особенностями сложения сердцевинных лучей, когда радиальное растяже-. ние их клеток может осуществляться легко (лежачие клетки луча) или.оказывается затруденным (стоячие клетки).

У сортов черешни Ленинградская черная и вишни Любская сердцевинные лучи построены'преимущественно стоячими.и квадратными клетками, рост которых в радиальном направлении незначителен. Лежачие клетки в сложении лучевой паренхимы-встречаются, довольно редко в виде короткого клеточного слоя в.пределах луча или небольшого участка гетероцеллюлярных нерегулярных лучей. Данный тип сложения сердцевинных лучей соответствует трудному укоренению зеленых черенков этих сортов.

Лучевая паренхима вишни Владимирская имеет наряду с;гомоцел-люлярными палисадными сердцевинными.лучами,.состоящими изстоя-

- IG - '

чих'клеток, гетероцеллюлярныо регулярные лучи, в строении которых средняя часть сложена лежачими клетками. Наличие достаточного' числа лежачих клеток в гистоструктура этих лучей обеспечивает укореняемооть зелоных черенков вишни Владимирской в среднем на 60^-62$.

Древесшт годичных побегов у изученных нами сортов сливы и яблони имеет гетероцеллшярныо регулярные сердцевиншо лучи, что указывает на потенциальную возможность легкого укоренения зеленых черенков данных сортов. •

Но детальное изучение сложения'средних участков этих лучей, сформировашщх в летний период вегетации, показало, что у лег-коукореняемых сортов сливы Волжская красавица, Евразия 21 и яблони Пепин шафранный лежачие клетки соседних слоев находятся друг под другом и способны под действием ауксинов к одновременному и синхронному растяжению в радиальном направлении.

У трудноукореняемых сортов сливы Скороплодная, Тульская черная и яблони Антоновка обыкновенная лежачие клетки соседних слоев среднего участка готероцеллюлярных регулярных лучей расположены в виде кирпичной кладки, т.е. тангенталыше стенки лежачих клеток подстилающих слоов приходятся на середину клеток вышележащего слоя. Вероятно, именно такое расположение лежачих клеток соседних слоев относительно друг друга затрудняет их параллельное нарастание в длину и при зеленом черенковании этих сортов создает определенные препятствия корнеобразовательному процессу у зеленых черенков.

Таким образом, установленная зависимость новообразования придаточных корней от строения -сердцевинных лучей открывает во-■ зможность тестирования потенциальной корнеобразовательной способности при отборе новых растений для зеленого черенкования. ■ При этом основными диагностическими параметрами, указывагацими на легкую укореняемость растений, будут служить гомоцеллшярше сердцевинные лучи, сложенные лежачими клетками, а такхжо гетеро-целлклярше регулярные лучи, состоящие в своей сродней часхи из лежачих клеток. .

Нерегулярные гетероцеллилярше лучи, благодаря своей гетеро-•гешюсти, обладают разными потенциями радиального роста, и)"следовательно, они по-разному приспособлены для инициирования придаточных кориой. На протяжении радиального роста, в период вего-

тации, когда сроки черенкования растений с гетероцеллклярными лучами совпадают с образованием в луче лежачих клеток» может ' случиться хорошая укорешемость черенков и, напротив, когда луч формируется стоячими и квадратными клетками, этот период является неблагоприятным для черенкования. У вишни Любской с ее ш-тоструктурой лучей возможны такие периоды хорошего и плохого укоренения черенков как по годам укоренения, так и по срокам черенкования в пределах сезона вегетации.'У черешни Ленинградская черная цитоструктура сердцевинных лучей практически не включает значительных участков лежачих клеток и не предполагает периода хорошей укореняемости черенков,в пределах сезона вегета-. иди. У яблони Антоновка обыкновенная лежачие клетки луча послойно расположены в форме кирпичной кладки, что, вероятно; препят-. ствует интрузивному росту отдельного слоя клеток, а симпласти-ческий рост всех клеток луча не приводит к образованию в камбии меристематического бугорка придаточного корня. По существу, в .строении сердцевинных лучей кроется многовариантность укореняемости зеленых черенков и однажды найденный благоприятный срок • укоренения вовсе не означает, что в следующий период вегетации он окажется по результатам таким же. Ясно по крайней мере одно:., растения с сердцевинными лучами, сложенными лежачими.клетками,■ укореняются зелеными черенками легко, а- с нерегулярными гетеро-целлмярными, стоячими или лежачими,, но в форме'кирпичной кладки - непредсказуемо, но всегда являются средне- или трудноуко- -роняющимися. . .'■'.'.".,•'

Изучение строения лучевой паренхимы у разноукореняемых рас-' тений и установление зависимости новообразования придаточных; корней от гистоструктуры сердцевинных лучей открыли возможность ■ введения диагностического теста легкого или трудного■укоренения растений при отборе их для зеленого черенкования. /

■ вы в од и ''.:„■'/,'.7. *

На основе полученных данных по гистоструктуре сердцевинных / лучей и анализа литературных сведений' о ризогенной способности , исследованных наш плодовых растений можно сделать следукщие. выводы: •

1. Древесина стебля годичных побегов легко- и трудноукореняемых растений незначительно различается по числу сердцевинных лучей. Основная часть лучевой паренхимы форлируется одно: и многорядными первичными сердцевинными лучи.м, число вторич- '

ных однорядных лучей невелико.. .

2. Сложение сердцевинных лучей не остается постоянным, а изменяется по мере радиального нарастания древесины. Участки . лучей прокамбиального происхождения сложены стоячими клетками, а участки лучей камбиального происхождения изменяются по размерам и форме лучевых клеток на протяжении луча.

3. Гетероцеллюлярные лучи трудноукореняемых растений сложены стоячими, квадратными и лежачими клетками бессистемно, а гетероцеллюлярные лучи легкоукореняемых растений,в средней части • имеют только лежачие клетки, а стоячие клетки образуют пограничные слои сверху и снизу луча. В первом случае гетрроцеллюляр-' ше лучи ш назвали нерегулярными, а во втором - 'регулярными.

4. У трудноукореняемых растений в строении гетероцеллюдяр-ных нерегулярных лучей преобладают стоячие и квадратные клетки, а лежачие расположены небольшими, часто прерывистыми участками

: ■ или слоями. При наличии регуляршх гетероцеллюляршх лучей их . средняя часть, сложенная лежачими клетками, образует слои клеток в виде кирпичной кладки. .

5. Гетероцеллшярные лучи трудноукореняемых растений вклх>-чают участки, сложение которых аналогично гетероцеллшярным лучам легкоукореняемых сортов, что предполагает в отот период роста "луча более высокую укореняемость зеленых черенков, чем и объясняется известное варьирование укореняемости отдельных ра-

.стегай по срокам черенкования.

6. Основными критериями цитомореологической оценки лучевой паренхимы при определении потенциальной корвеобразовательной способности зеленых черенков растений служат форма лучевых клеток, их рост и взаимное расположение в структуре сердцевинных лучей. Растения с-сердцевинными лучами, сложенными лежачими клетками, укореняются зелеными черенками легко, а с гетероцеллшяр-

■ шмд н орегулярншли лучами, состоящими из квадратных, стоячих или лежачих клеток, но в формз кирпичной кладки, укореняются зсленими черенками трудно и средне.

7. Установленная зависимость укореняемости'исследованных ; растений от анатомического строения сердцевинных лучей позволяет использовать её да привлечения новых, ценных видов и'форм/ к размножению зеленым черенкованием. .'

. ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ' . '

1. Бахтаулова A.C. Анализ укореняемости зеленых черенков ви-, шни в связи с гистоструктурой сердцевинных лучей // ТСХА. - М., 1992. - ßc. Рукопись деп. в ВНИИТЭИагропром под M39/6I ВС-92.

2. Бахтаулова A.C. Укореняемостъ зеленых черенков вишни в связи с гистоструктурой сердцевинных лучей '// Материалы научно-практической конференции молодах ученых и.специалистов СНГ. . 4.2. -Алма-Ата, 1992, - С. 60-62. -у '-/у," ■■'..«

3. Бахтаулова A.C. Особенности строения сердцевинных лучей , ■ " стебля разноукореняемых сортов яблони // ТСХА. МЗХ РФ. - М.у 1994. - 14с. Рукопись деп.. в-БНИИТЭИагропром под №133 БС-94.. i •

Объем 1 t i л

Зака! 1501

Тираж 10(1

Типография Московской с к академии им К А Тимирязева 1 JT'S'SO Моилва И 550 Тичирячевская ут 44