Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ГИБРИДИЗАЦИЯ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИ ОТДАЛЕННЫХ ФОРМ РИСА ПОСЕВНОГО (О. SATIVA L.) В УСЛОВИЯХ ДЕЛЬТЫ КРАСНОЙ РЕКИ ВЬЕТНАМА

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ГИБРИДИЗАЦИЯ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИ ОТДАЛЕННЫХ ФОРМ РИСА ПОСЕВНОГО (О. SATIVA L.) В УСЛОВИЯХ ДЕЛЬТЫ КРАСНОЙ РЕКИ ВЬЕТНАМА"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ЛЫУ ТХИ КХАНЬ

, УДК 631.527.5 : 633.18(597.7)

" А ■

ГИБРИДИЗАЦИЯ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИ ОТДАЛЕННЫХ ФОРМ РИСА ПОСЕВНОГО ' (О. SATIVA L.) В УСЛОВИЯХ ДЕЛЬТЫ КРАСНОЙ РЕКИ ВЬЕТНАМА

06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1988

Диссертационная работа выполнена совместно на кафедрах: генетики, селекции н семеноводства полевых культур Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А, Тимирязева, генетики дарвинизма Ханойского педагогического института № 1 и ботаники сельскохозяйственных культур НИИСХ СРВ.

Научный руководитель — кандидат биологических наук, доцент Нгуен Данг Хой.

Консультант — кандидат биологических наук, доцент С. В. Иванова.

Официальные , оппоненты: доктор -биологических наук, профессор Ю. Л. . Гужов; кандидат биологических наук В. А. Дзюба.

Ведущее учреждение — Главный ботанический сад АН СССР.

Защита диссертации состоится » ^Ьафал^1988 г-

в 46 часов на заседании Специализированного совета Д 120.35.04. при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

А&пторЦ^ли р^ооШл "V Ш1г .

Ученый секретарь Специализированного совета — ¿С ' кандидат биологических наук гЭ^^"-Л. Л. Березкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы: Развитие сельскохозяйственного производства поставило перед селекционерами страны задачу создания высокоурожайных, высококачественных, холодо-. стойких и устойчивых к болезням сортов. Создание холодо-. стойких сортов особенно актуально, т. к. от холода при весеннем посеве погибает 20—30% всходов.

Для решения поставленных задач необходимо вовлекать в селекционный процесс генетически разнообразный исходный материал. Селекционеры повсеместно используют метод гибридизации эколого-географически отдаленных форм. Особое место в этом направлении занимают скрещивания индика X японика. Эта работа связана с рядом трудностей — низкая завязываемость семян при гибридизации и невозможность прогнозирования результатов скрещивания, т. к. не изучено наследование хозяйственно ценных признаков при скрещивании подвидов инднка и японика. Этим и определяется актуальность нашей работы.

Цель и задачи исследований: Целью работы являлось изучение особенностей гибридизации эколого-географически отдаленных форм посевного риса в условиях Вьетнама, выявление перспективных комбинаций от скрещивания сортов подвида индика с сортами подвида японика.

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности скрещиваемости между сортами двух подвидов индика и японика.

2. Изучить наследование хозяйственно ценных признаков у гибридов первого и второго поколений.

3. Изучить возможность отбора в гибридных популяциях линий, сочетающих комплекс хозяйственно ценных признаков с холодостойкостью.

Научная новизна работы: Впервые в условиях Вьетнама осуществлена гибридизация эколого-географически отдаленных форм риса посевного (О. sativa L.) и показана перспективность использования этого метода в селекции риса. Проведено комплексное исследование внутривидовых гибридов

/

f

Fi и F2 по хозяйственно ценным признакам, изучены микро-спорогенез, фертильность пыльцы, формообразовательный процесс при скрещивании подвидов индика и японика, показаны корреляционные связи озерненности метелки с нарушениями в мейозе и фертильностью пыльцы. Установлена различная степень генетической дифференциации О. sativa L. ssp. indica, О. sativa L. ssp. sino-japonica на основании скрещиваемости. Определены методические особенности гибридизации эколого-географически отдаленных форм в зависимости от направления скрещивания и генетических особенностей сортов в пределах подвида.

Практическая ценность: Определена методика работы при использовании в селекционном процессе скрещиваний индика X японика. Установлены закономерности наследования хозяйственно ценных признаков. Выделены в F2—Fe линии, обладающие рядом ценных свойств — продуктивностью, холодостойкостью и скороспелостью. Эти линии включены в дальнейшую селекционную проработку.

Апробация работы: Материалы диссертации были доложены на научной конференции биологического факультета Ханойского педагогического института № 1 (СРВ) (1980), на заседании кафедры генетики и дарвинизма этого института (1985).

Публикация результатов исследований: По материалам диссертации опубликовано 2 статьи.

Объем диссертации: Материал диссертации изложен на 170 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов и рекомендаций для практической селекции и приложения. Содержит 26 таблиц, 24 рисунка. Список использованной литературы включает 205 наименований, из них 86 на иностранных языках и 119 на русском. В приложении к диссертации помещено 8 таблиц и методика обработки полученных данных.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ

Исследования проводили в 1976—1980 гг. в Ханойском педагогическом институте и на опытной станции НИИСХ СРВ (г. Ханой). Погодные условия в эти годы были в целом благоприятными для роста и развития риса.

Для изучения были взяты пять сортов подвида индика — зье Тханьхоа (местный сорт), зье Хоабинь (местный сорт), Нонг Ньер 1А и ИР 28 — гибридные сорта международного института риса (IRRI) на Филиппинах, Тайчунг Натив 1 (Тайвань) и 3 сорта подвида японика — Блюебелле (США), Белодон (США), Тайчунг 65 (Восточная и Юго-Восточная

Азия). В 1976 г. провели скрещивания с использованием ручной кастрации и принудительного . опыления. Родители, гибриды первого и второго поколений выращивали в поле по схеме s, Fb -Число растений на 1 м2 — 25, площадь под Fi от .1 до 10 м2, а у второго поколения — от 200 до 300 м2. Каждая комбинация высевалась в 3-кратной пов-торности в разных участках поля. Агротехника общепринятая в НИИСХ СРВ. Фенологические наблюдения проводили по методике НИИСХ СРВ и IRRI. Холодостойкость оценивали ио 9-балльной шкале (методика НИИСХ СРВ). Изучение мейоза и фертильности пыльцы гибридов проводили на временных давленых препаратах, окрашенных ацетокар-. мином. Жизнеспособность пыльцы определяли на основании прорастания пыльцы на' рыльце пестика. Полученные результаты обрабатывали по следующим методам:

1. Степень доминирования (hp) вычисляли по Peter F. С., Frey К. I. (1966).

2. Корреляция между количественными признаками (г) по Филимонову В. С. (1987).

3. Зависимость между качественными' признаками (га) считали по Рокицкому П. Ф. (1978).

4. Методика учета и оценки гетерозиса по Омарову Д. С. (1975).

Для цитологических исследований использовали микроскоп Карл Цейс Иена (ГДР); микрофотографирование проводили с помощью фотонасадки МФН-12 и фотоаппарата Зоркий 3. Статистическую обработку по коэффициентам корреляции проводили на ЭВМ ЕС-1035.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

I. Скрещиваемость между сортами двух подвидов индика и японика риса посевного

Скрещивания индикаX японика широко используются селекционерами для создания исходного материала на широкой генетической основе. Результаты реципрокных скрещиваний 8 сортов представлены в таблице 1.

При гибридизации завязываемость гибридных зерновок очень низкая. Она колеблется от 9.3% (ТЧ 65хБлюебелле) до 1.8% (ТЧ 65ХТН 1). Больше гибридных зерен завязывалось при скрещивании внутри подвидов. Завязываемость зерен при скрещиваниях между подвидами приблизительно в 2 раза ниже, чем при скрещивании внутри подвидов.

При скрещивании индика X японика отмечены достоверные рециирокные различия. Завязываемость гибридных зерновок была выше, если в качестве материнской формы использовали сорта подвида индика (табл. 1).

з

При анализе всхожести гибридных зерен отмечены Несколько другие закономерности. Всхожесть гибридных зерен при скрещивании внутри подвидов достаточно высокая — 86,55% для подвида японика и 79,27% для подвида индика. Всхожесть гибридных зерен при скрещивании индика X японика и японика Xиндика ниже, (58,65% и 72,27,%). Гибридные зерна имеют лучшую всхожесть, если материнская форма из подвида японика.

Таблица 1

Завязываемость гибридных зерновок и их всхожесть после скрещивания между сортами разных подвидов и внутри подвида

Комбинация

Зье ХоабиньХБелодоц .... и.хя. 782 3,8-1,19 57,53

БелодонХЗье Хоабииь .... Я-ХИ. 047 2,7 ± 1,33 48,88

Зье ХоабиньХБлюебелле . . . и.хя. 810 4,1±1,27 77,46

БлюебеллеХЗье Хоабинь . . . я.хи. 924 2,9 ±1,35 85,0

Зье ТханьхоаХБелодон .... и.хя. 924 6,2±),82 51,33

БелодонХЗье Тханьхоа . . . . я.хи. 865 5,0 ±1.97 42,85

Зье ТханьхоаХБлюебелле . . . и.хя. 780 4,0± 1,25 68, И

БлюебеллеХЗье Тханьхоа . . . я.хи. 884 3,1 ±1,36 79,16

НН ихТайчунг 65..... и.хя. 902 5,2 ±1,75 58,13

Тайчунг 05ХНН 1Л..... я.хи. 734 4,9±1,63 72,91

Тайчунг Натив 1ХТайчунг 65 . . и.хя. 927 2,2± 1,11 47,50

Тайчунг 65ХТайчунг Натив 1 . . я.хи. 913 1,8±0,84 66,66

ИР 28Х-Тайчунг 65..... и.хя. 732 5,0± 1,53 56,25

Тайчунг 65ХИР 28..... я.хи. 928 3,9± 1,61 91,66

БлюебеллеХТаичунг 65 . . . • . я.хя. 430 6,8^ 1,64 82,05

Тайчунг 65ХБлюсбелле .... я.хя. 480 - 9,3± 1,61 88,55

ИР 28ХЗье Хоабинь : . . . . И.ХИ. 482 7,0±1,73 85.00

Зье ХоаСиньХИР 28..... И.ХИ. 460 5,6± 1,58 77,12

Тайчунг Натив 1ХНН 1Л . И.ХИ. 420 6,3 ± 1,77 77,73

НН 1ЛХТайчунг Натив 1 . . . И.ХИ. 424 8,3± 1,74 79,36

Примечание: И. — Индика; 51. — Японика.

Таким образом, несовместимость при рецинрокных скрещиваниях между подвидами индика и японика в период опыления, оплодотворения и развития гибридных зерновок проявляется в разной степени. При использовании сорта подвида индика в качестве материнского компонента физи-олого-биохимическая несовместимость белковых комплексов проявляется в большей степени в постгамнон фазе, что приводит к образованию практически нежизнеспособных гибридных зерновок. В комбинациях японикаХиндика несовместимость сильнее выражена в ирогамной фазе, что приводит к снижению оплодотворения.

2. Проявление гетерозиса у гибридов индикаХяпоника

Полученные гибриды изучались по следующим признакам: окраска листовой пластинки, площадь флагового листа и угол его прикрепления, продолжительность периода вегетации, высота растений, длина метелки, число метелок на растении, число зерен в метелке, масса зерна с растения и масса 1000 зерен. Было отмечено, что наследование всех признаков зависит от генотипа скрещиваемых сортов. Результаты изучения наследования признаков приведены в таблицах 2 и 3.

Наследование окраски листовой нластинки у гибридов идет по типу неполного доминирования. Зеленая окраска -листовой пластинки доминирует над светло-зеленой и свет-ло-желтоватозеленой.

Признак площадь флагового листа наследуется но типу неполного доминирования и сверхдоминирования большей площади листовой пластинки над меньшей, кроме комбинации ТН 1ХТЧ 65. Степень доминирования (}1р) колебалась у разных гибридов от —4,04 до 6,09. Отмечен реципрокный эффект.

Признак «угол прикрепления флагового листа» наследуется по типу полного доминирования одного из родителей или неполного доминирования. Материнская форма оказывает большое влияние на проявление признака у гибридов.

Продолжительность вегетационного периода в Р, наследовалась по типу неполного доминирования и полного доминирования отцовской формы. Гибридная популяция второго поколения в среднем более позднеспелая, чем позднеспелый родитель.

По высоте растений большинство гибридов первого поколения занимали промежуточное между родителями положение. Рециирокные гибриды различались по высоте растений, что свидетельствует о влиянии цитоплазматических генов на признак. Коэффициенты доминирования свидетельствуют о разнообразном, в зависимости от генотипа, генетическом контроле признака от гетерозиса в р! (ЗТХХ ХВлюебелле), промежуточного наследования (ТН 1хТЧ 65 и ЗХБхБелодон) до доминирования короткостебельности (БлюебеллеХЗТХ). Во втором поколении гетерозисный эффект уменьшался. По всем комбинациям растения в Р2 ниже чем в Рь независимо от направления скрещивания.

Результаты изучения хозяйственно ценных признаков представлены в таблице 3.

Длина метелки у всех гибридов Р] больше, чем у лучшего родителя, т. е. наблюдается сверхдоминирование в наследовании признака. Второе поколение всех гибридов

о) Та блица 2 Характеристика биоморфологических признаков сортов и гибридов ____(1978, 1979 гг.)

Гибриды и родители Поколение Площадь флагового листа, см2 Угол прикрепления флагового листа, град. Продолжительность вегетационного периода, дней Высота растения, см

X Ьр X Ьр- X Ьр X Ьр

ЗТХ . . . .

ЗТХХБлюебелле

БлюебеллеХЗТХ

Блюебелле . . ТН 1 . . . . ТН 1ХТЧ 65 .

ТЧ 65ХТН 1 .

ТЧ 65 . . . ЗХБ .... ЗХБХБелодон .

БелодонХЗХБ .

Белодон . . .

57,25 39 130 141,7

и, 58,33 1,21 39 1,0 123 -1,33 150,3 1,44

Рг _ — — — 141 4,66 125,7 0,17

ъ 49,38 -0,58 28 —1,0 127 -0,33 104,0 —0,94

р2 — — — — 144 -5,66 101,9 —1,05

— 47,30 — 28 — 124 — 103,0 _

— 53,12 — 10 — 130 — 80,7 —

И, 44,90 -1,57 15 -0,33 130 0,00 95,6 0,13

— — — —. 142 0,00 83,0 0,82

г, 37,02 -4,04 23 -0,73 •130 0,00 100,6 0,51

— — — — 146 0,00 95,4 0,12

46,47 —, 25 — 130 107,0 —

— 42,63 — 70 — 134 — 145,7 —

48,72 6,09 53 0,17 123 -1,00 125,7 0,18

1-2 — — — — 136 1,36 97,0 —0,97

р! 45,16 2,53 38 -0,56 130 0,27 98,3 -0,92

р2 — — — — 141 2,27 96,2 -0,1

42,63 29 123 96,4

Таблица 3

Характеристика хозяйственно ценных признаков сортов и гибридов (1978, 1979 гг.)

Гибриды и родители Поколение Длина метелки, см Число мегелок, шт./раст. Число зерен, шт./мет. Масса зерна, г/раст. .Масса 1000 зерен, г

X Ьр X Ч X Ьр X 1,р X Ьр

ЗТХ....... 22,5 15 75,0 20,8 18,4

ЗТХХВлюебелле . . . Р, 31,6 9,1 17,5 1,46 44,6 —8,27 19,4 0,71 23,7 5,62

19,7 —10,66 13,3 0,37 34,4 — 11,49 9,9 —1,49 22,2 3,75

БлюебеллеХЗТХ . . . и, 32,3 10,33 16,0 1,07 56,3 -4,75 19,0 0,62 21,3 2,62

22,6 —6,66 11,0 —0,22 44,88 —8,29 10,2 —1,22 18,4 1,62

Блюсбелле..... — 26,7 — 8,0 _ 68,5 _ 11,1 _ 20,0 —

ТН 1 ....... — 22,8 — 30,8 — 52,9 _ 32,1 — 20,0 —

ТН 1ХТЧ 65 ... . 23,1 7,0 24,5 0,30 42,2 -2,28 22,8 -0,68 21,1 -0,50

Ъ 22,1 —13,0 18,0 —0,42 39,2 -2,65 13,0 -2,28 18,4 -0,81

ТЧ 65ХТН 1 ... . г, 24,7 39,0 19,3 -0,27 . 54,7 -0,78 28,1 0,27 26,6 1,44

22,4 —7,0 15,7 -0,67 56,7 -0,54 19,7 -1,25 22,1 0,22

ТЧ 65....... — 22,7 — 12,8 — 69,5 _ 22,1 — 25,4 —

ЗХБ....... . — 24,3 — 15,7 — 85,4 _ 29,4 — 23,2 —

ЗХБХБслодон . . . . Р. 30,9 5,88 21,7 3,10 70,0 -2,58 38,5 4,15 26,0 -0,20

Ъ 25,7 2,03 13,5 0,23 68,7 -2,88 20,6 —1,75 22,4 -1,22

БелодонХЗХБ . . . 28,6 4,18 18,6 2,01 79,5 -0,37 41,4 4,75 28,3 0,46

1-2 22,4 -0,40 12,2 —0,22 69,5 -2,69 20,9 -1,65 25,1 -0,46

Белодон ...... 21,6 10,0 76,8 23,0 30,2

имеет более короткую метелку, чем родители, а следовательно использовать эти сорта в качестве доноров длинной метелки не целесообразно. Реципрокный эффект по длине метелки отсутствовал.

По числу метелок на растении в' 'р, наблюдался гетерозис в скрещиваниях ЗТХХ Блюебелле и ЗХБХБелодон. При скрещивании сортов ТН 1.ХТЧ 65 гетерозиса не отмечено, хотя эти сорта имели наибольшее число метелок на растении.

Все гибриды второго поколения промежуточные по продуктивной кустистости..

В изучаемых комбинациях скрещивания все гибриды по количеству зерен с метелки уступали худшей родительской форме — гипотетический гетерозис отрицательный. Гибриды второго поколения также менее озерненные, чем родители.

По массе зерна с растения высокий гетерозис отмечен у Р, гибридов ЗХБХБелодон (34,35%) и БелодонХЗХБ (40,81%). У гибридов ЗТХХБлюебелле в Р1 доминировала более высокая масса зерна с растения. Гибриды р! ТН 1X ХТЧ 65 и ТЧ 65ХТН 1 по этому признаку были промежуточными пли приближались к худшей родительской форме. Все гибриды Р2 по массе зерна с растения уступали худшему родителю.

По массе 1000 зерен незначительный гетерозис отмечен в скрещивании ЗТХХБлюебелле. Гибриды р! ТН 1ХТЧ 65 и ЗХБХБелодон по массе 1000 зерен были промежуточными. В наследовании признака отмечена следующая закономерность: если родительские формы незначительно различаются по массе 1000 зерен, признак наследуется по типу сверхдоминирования большей массы 1000 зерен — Ьр> + 1 (ЗТХХ ХБлюебелле); если различия значительны (ТН 1ХТЧ 65 и ЗХБХБелодон), то отмечается неполное доминирование большей массы 1000 зерен.

Были вычислены парные коэффициенты корреляции между изучаемыми признаками у сортов и гибридов второго поколения индикаХяпоника.

Анализ корреляции между высотой растений и длиной метелки, продуктивной кустистостью, числом зерен с метелки показал, что для сортов величина коэффициента корреляции определяется генотипом изучаемых сортов. У низко-среднерослых сортов (ТН 1, ТЧ 65) высота растения коррелирует с продуктивностью больше, чем у высокорослых сор-8

тов. У гибридов высота растения имеет слабую связь почти со всеми изученными признаками (кроме гибридов ЗТХх ХБлюебелле). Поэтому селекция этих гибридов на уменьшение высоты растений не угрожает снижению продуктивности.

Для гибридов БлюебеллеХЗТХ выявлена тесная взаимосвязь продуктивности метелки с ее длиной. Коэффициент корреляции между длиной метелки и массой зерна с растения составил 0,98±0,004, с числом зерен с метелки 0,71 ± ±0,056. У остальных гибридов и сортов эта зависимость средняя, слабая и незначительная отрицательная.

Выявлена небольшая отрицательная корреляционная связь числа метелок на растение с количеством зерен с метелки.

Наиболее существенной была связь как исходных, так и гибридных форм между продуктивной кустистостью и массой зерна с растения. Для гибридов коэффициенты корреляции колебались от 0,67±:0,062 (ЗТХ ХБлюебелле) до 0,93±0,021 (БелодонХЗХБ). Это указывает на то, что признак число метелок с растения может служить хорошим критерием для отбора высоко-продуктивных растений в гибридных популяциях.

Среди изучаемых гибридов отобран ряд линии, представляющих большой интерес для селекции.

Наиболее продуктивные линии отобраны из комбинаций ТН 1ХТЧ 65. Это короткостебельные формы, хорошо кустящиеся, с длинной метелкой. Недостаток этих гибридов — длинный вегетационный период, но он все же короче, чем у районированного сорта.

Практический интерес представляет комбинация ЗХБХ ХБелодон. Отобранные из этой комбинации линии несколько уступают ТН 1ХТЧ 65 по продуктивности, но имеют два несомненных преимущества — более короткий вегетационный период (на 10 дней) и несколько большую озерненность метелки.

Общей особенностью всех перспективных форм является повышенная холодостойкость. Наиболее устойчивые к 'холодам линии 2119, 2121 и 2238.

Восьмое поколение перспективных линий было изучено в 1985 г. (табл. 4). Все изучавшиеся линии имеют вегетационный период на 45—55 дней короче районированного сорта, они короткостебельны, холодостойки, по массе 1000 зерен близки к стандарту. Линии могут использоваться в селекционной работе как доноры холодостойкости, коротко-ст'ебельности и скороспелости. ...

Таблица 4 Характеристика перспективных линии Р8 (1985 г.)

Название линии i £ i«o 5 л = £ р я е и о >я о* x п га к -га 'я н я о а. о £ х o-S «

О о я 5 я 2 В число зерен, шт./ме га г ^ га п

цкя о л га Сц ^ м cj <и с; ь и я а. о с о а и н ~ и - .3 s со о. и i s ri S s ы so Масс зерна г/рас У§ га о о .< — и 2 .я « §1° x У ш

Нонг Ньер 75-2

(стандартный 185 145,5 23,7 100 30,5 31 7 •

сорт)

1025 • 132 96,8 19,2 65 18,0 26 7

1027 132 102,5 20,5 62 18,5 28 8

2119 140 88,4 21,0 68 18,0 25 9

2121 140 83,0 21,0 67 19,0 27 8

1093 140 80,5 21,5 67 23,5 20 7

1107 140 •82,0 23,0 65 24,0 23 7

2022 137 75,5 22,0 69 26,0 28 8

2126 137 76,0 22,3 77 27,5 28 8

1136 126 85,5 25,0 ' 79 28,0 29 8

1251 126 86,2 25,2 77 27,0 29 8

2238 130 85,5 23,0 82 28,5 31 9

' 2243 130 86,0 22,5 80 27,0 31 8

3. М'икроспорогенез, фертильность пыльцы и озерненность метелки у гибридов индикаХяпоника

Процесс мейоза у сортов двух подвидов индика и япони-ка на всех фазах протекал без аномалий: конъюгация хромосом была полной — в М 1 образовывались 12 бивалентов, А 1 — по 12 хромосом у каждого полюса клетки. Клетки диад и тетрады имели правильную форму и содержали по одному ядру, зрелая пыльца — округлая, ее цитоплазма хорошо окрашивалась.

В процессе мейоза у гибридов встречались следующие нарушения: униваленты и мультиваленты в М 1; мосты, фрагменты, неравномерное- распределение хромосом и задержка хромосом на экваторе в А 1; асинхронность делений в М II, А II, Т II; микроядра в Т 1, интеркинезе и тетрадах.

Во втором поколении у межподвидовых гибридов нарушений на всех стадиях мейоза значительно меньше, чем

в р|.

Независимо от комбинации скрещивания и изучаемого поколения наименьшее число нарушений в мейозе — в М 1 и Т 1, наибольшее — в Т II и на стадии тетрад. В первом делении мейоза нарушений в целом меньше, чем во втором.

Общее количество нарушений в мейозе представлено ю

Таблица 5

Нарушения мейоэа, фертильность и жизнеспособность пыльцы у сортов и гибридов (1978, 1979 гг.)

Коэффициенты корреляции

Клетки с Фертильность пыльцы, 0/ Жизнеспо- между нарушениями

Гибриды и родители Поколение аномалиями в мейозе, % собность пыльцы, 0/ мейоза и мейоза и фертиль-ности

/о /0 фертиль-ностыо озернен-ностью пыльцы и озернен-ностью

Зье Тханьхоа ...... 0,25 97,7± 0,84 69,8 0,09* 0,43*** 0,34***

Зье Хоабинь ...... — 0,65 94,5+1,19 66,9 0,15*** 0,29*** 0,14**

Тайчунг Натив 1..... — 0,34 96,9 ±0,95 69,6 0,24*** 0,56*** 0,46***

Тайчунг 65 ....... — 0,47 92,2 ±1,55 59,8 0,20*** 0,19*** 0,29***

Белодон ........ — 0,59 93,4± 1,28 61,8 0,17*** 0,47*** 0,30***

Блюебелле....... — 0,65 97,8 ±0,83 59,9 0,06* 0,15** 0,41***

ЗТХХБлюебелле..... Р. 5,96 ±0,46 64,0+2,34 45,1+2,40 0,36*** 0,23*** 0,04

3,56±0,37 77,4±2,09 _ 0,27*** 0,26*** 0,22***

БлюебеллеХЗТХ..... '"1 7,57±0,26 47,8±2,51 39,1 ±2,46 0,44*** 0,34*** 0,03

Рг 3,51 ±0,41 72,1±2,15 _ 0,38*** 0,39*** 0,65***

ТН 1ХТЧ 65 . .'.... 5,29±0,42 55,8±2,78 50,4 ±2,35 0,40*** 0,25*** 0,03

1:2 2,62±0,31 78,5+2,13 — 0,29*** 0,27*** 0,1*

ТЧ 65ХТН 1...... 6,98 ±0,48 51,6+2,60 42,2 + 2,41 0,41*** 0,33*** 0,05

3,65±0,41 72,2+2,29 — 0,36*** 0,25*** 0,07

ЗХБХБелодон...... 8,85±0,95 69,1+2,17 43,5±2,52 0,25*** 0,16*** 0,02

3,25 ±0,39 77,8 ±2,05 — 0,29*** 0 27*** 0,07***

БелодонХЗХБ...... 8,90+0,65 64,5±2,40 38,2 ±2,43 0,29*** 0З1*** 0,02

1*2 3,22 ±0,41 70,9 ±2,14 — 0,27*** 0,33*** 0,05

Примечание. *** —достоверно при Р>0,001, ** —при Р>0,01; *— при Р>0,05.

в таблице 5. Изучаемые гибриды по этому признаку отличались незначительно. Колебания составили от 5,29% (ТН IX ХТЧ 65) до 8,9% (БелодонХЗХБ) в первом поколении и от 2,62% (ТН 1ХТЧ 65) до 3,65% (ТЧ 65ХТН 1) во втором поколении. Аномалий в мейозе было меньше, если в качестве материнской формы брали сорт из подвида индика.

На основании полученных результатов видно, что общее число аномалий в мейозе микроспорогенёза незначительное и не может служить удовлетворительным объяснением низкой завязываемостн семян у гибридов.

Результаты изучения фертильности и жизнеспособности пыльцы представлены в таблице 5.

Сорта имеют довольно высокую фертильность пыльцы (92—97%). Пыльца■ гибридов: первого поколения содержит много стерильных пыльцевых зерен. Наименьшая фертильность иьгльцы у гибридов БлюебеллеХЗТХ (47,8%). Самая высокая у гибридов ЗХБхБелодон (69,1%). По фертильности пыльцы наблюдаются реципрокные различия. В зависимости от родительских форм эти различия могут быть значительными, например, в скрещивании ЗТХхБлюебелле (64,0% и 47,8%) и незначительными — в скрещиваниях ТН 1ХТЧ 65 и ЗХБХБелодон (55,8% и 51,6%; 69,1% и 64,5%). Независимо от комбинации фертильность пыльцы выше, если за материнскую форму взят сорт подвида индика.

Во втором поколении происходил процесс нормализации мейоза.и это привело к значительному повышению фертильности пыльцы. Различия между реципрокными скрещиваниями были менее значительными, однако тенденции первого поколения сохранялись.

У сортов 60—70% пыльцевых зерен, попавших, на рыльце, прорастает. Жизнеспособность пыльцы сортов подвида индика выше, чем у сортов подвида японика. По жизнеспособности пыльцы изучаемые гибриды различались и значительно уступали сортам. Наиболее жизнеспособная пыльца — у гибрида ТН 1ХТЧ 65 (50,4%), наименее жизнеспособна — у БелодонХЗХБ (38,2%). Различия по реципрокным скрещиваниям значительные. Больше и быстрее прорастают пыльцевые зерна на пестиках подвида индика.

Судя по коэффициентам корреляции, тесной связи фертильности пыльцы со стабильностью меноза у сортов нет (табл. 5). У гибридов первого и второго поколении зависимость слабая или средняя.

Корреляция между фертильностью пыльцы и озернен-ностью метелки у сортов была низкой и средней. У гибридов первого поколения таковая связь вообще отсутствовала, во втором поколении эта зависимость слабая. Незначитель-

ность этой связи в первую, очередь объясняется большим количеством пыльцы в каждом цветке.

Наиболее существенной была зависимость озерненности метелки от нарушений в мейозе (табл. 5). Различий коэффициентов корреляции между поколениями и комбинациями не выявлено. Есть различия между реципрокными гибридами, причем в комбинациях, где за материнскую форму брали сорт подвида японика, корреляция была выше.

Выводы

1. Впервые в условиях Вьетнама осуществлена гибридизация между подвидами нндика и японика. Наблюдается явление частичной несовместимости в скрещиваниях сортов двух этих подвидов. Завязываемость гибридных зерен больше в комбинациях, где в качестве материнской формы выступают сорта подвида индика, а всхожесть семян выше в скрещиваниях с использованием сортов японика в качестве материнского компонента.

2. Наследование морфобиологических признаков у гибридов первого поколения зависит от родительских форм и направления скрещивания. По некоторым признакам у гибридов наблюдается промежуточное наследование. Площадь и угол прикрепления флагового листа, высота растения гибридов сильно зависят от материнской формы. По признаку продолжительность вегетационного периода наследование идет по отцовской линии..

3. В первом поколении наблюдается ярко выраженный положительный гетерозис по таким признакам как ■

длина метелки, число метелок на одно растение. Ге-терозисный эффект зависит от направления скрещивания и генотипа исходных сортов.

4. Установлена высокая корреляционная связь продуктивной кустистости с массой зерна растения. Коэффициенты корреляции для гибридов от 0,67±0,062 (ЗТХХБлюебелле) до 0,93 ±0,021 (Белодон X ЗХБ).

5. Гибридизация эколого-географически отдаленных форм у риса посевного действует как фактор, вызывающий нарушение меноза. Установлено С типов нарушений в мейозе у гибридов: униваленты и мультиваленты, хромосомные мосты и фрагменты, неравномерное распределение хромосом в анафазе 1, хромосомы, задержавшиеся на экваторе, аснн-хронность деления и микроядра. Число клеток с нарушениями в р1 составляет 5,29%—8,90%, в Р2 мейоз заметно нормализуется.

6. У гибридов снижается фертильность и жизнеспособность пыльцы, фертильность пыльцевых зерен у гибридов

выше, если за материнскую форму взять сорт подвида инди-ка. Больше и быстрее прорастают пыльцевые зерна на пестиках сортов подвида, индика,-Фертнльность пыльцы у растений F2 значительно возрастала и достигала 70%—80%.

7. Установлена незначительная положительная корреляция между мейозом, фертильностью пыльцы и озерненностью

. метелки у габридов первого и""второго поколения.

8. Результаты изучения гибридных комбинаций индикаХ японика указывают на возможность, улучшения этим методом таких признаков, сортов, как площадь и угол флагового листа, высота растений и продолжительность вегетаци-. онного периода. - * '.:

• 9. Из гибридов 8-го поколения для селекции выделен ряд перспективных среднеспелых линий (126—140 дней). По массе 1000 зерен линии № 2238 и 2243 не'уступают стандартному сорту (31 г);' Общей особенностью всех перспективных , гибридов, особенно линии 2119 и 2238, является повышение-холодостойкости ио сравнению со стандартным сортом.

Практические рекомендации

1. Гибридизация между сортами подвидов индика и японика является перспективным направлением, селекции во Вьетнаме, При использовании его можно повысить урожайность и холодостойкость существующих сортов и сократить их вегетационный период? - ■. _ v ; ,

2. В зависимости от целей селекции можно использовать оба направления скрещивания (индикаХяпоника и япони-каХиндика). Однако больший успех достигается в комбинациях индикаХ японика, т..,к. фертильность пыльцы гибридов.при этом выше. i' ■" '•/*'";

3. Для использования в' селекционном процессе перспективны линии 2238, 2243, 2119, 2121, -1136, 1251, которые характеризуются повышенной 'холодостойкостью.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ли у Тхи Кхань, Генетическая .и цитогенетнческая характеристика гибридов Fi между подвидами О. sativa L. ssp. indica, О. sativa L. ssp. sino-japonica // Научные известия Ханойского педагогического института .V« 1— 1982 —Т. 2 —С. 71—75. (на вьет, языке).

2. Л и у Тхи Кхань. Экспериментальная гибридизация эколого-географически отдаленных форм О: sativa L.//Вестник Ханойского педагогического института № 1 — 1987. — Биология, география — С. 64— 69 (на вьет, языке). ,

Объем 1 п. л. - ' /Заказ 99. , Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. Л. Тимирязева ; 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно