География биологического разнообразия Дальнего Востока

Урусов, Виктор Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему
География биологического разнообразия Дальнего Востока
ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "География биологического разнообразия Дальнего Востока"

, Ц Р «®

На правах рукописи

УРУСОВ Виктор Михайлович

УДК 574.9:581.5:582.47(571.6)

ГЕОГРАФИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА (СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ): ОСОБЕННОСТИ И ОХРАНА

11.00.11 - охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток - 1998

Работа выполнена в Тихоокеанском институте географии Дальневосточного отделения Российской Академии Наук.

Научный консультант

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук СЁМКИН Б.И.

доктор биологических наук, старший научный сотрудник ГАЛАНИН A.B.

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент ДВО МАН ВШ, академик ААО ГУКОВ Г.В.

Ведущая организация:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник ЛАЩИНСКИЙ H.H.

Дальневосточный научно-исследовательский институт лесного хозяйства Федеральной службы лесного хозяйства России ( ДальНИИЛХ, г. Хабаровск)

Защита состоится 28 декабря 1998 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 200.24.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Тихоокеанском институте географии ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Радио, 7.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского института географии ДВО РАН.

Автореферат разослан 23 ноября 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Скрыльник Г.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность теш

Если современная флора Дальнего Востока России (ДВ) изучена очень детально, если геоботанические характеристики ДВ принадлежат к наиболее полным в ¡лире, то составляющие и структура биологического разнообразия - БР - всего ДВ до настоящей работы специально не рассматривались. Даже аномально низкий верхний предел леса на иге ДВ по сравнению с Сибирью (но без увязки его с особенностями ЕР) привлек внимание только В.А. Розенберга (1959, 1966), а возможность связи тектоники и растительного покрова в Приамурье, по аналогии с Кавказом, предполагал лишь В.Б. Сочава (1950), считая, что на иге ДВ из-за новейшего воздымания территории распространились хвойные. Только с 70-х гг. смены растительного покрова начинают рассматриваться как ответ растительности на суммирующий сложный процесс преобразования экологических ниш и БР в результате тектонических событий и глобальных изменений климата и в то же время как функция смешения - интрогрессии -формаций и видов (Бобров, 1972а,б, 1980 и др.; Урусов, 1974а, 1979, 1984а,б, 1987а, 1988, 1991 и др.; Урусов, Лауве, 1980; ХУдяков, Урусов, 1989; Худяков и др., 1989а,б,в).

До нашей работы не предпринималось развернутой синтетической оценки БР, оценки современного состояния, особенностей состава и структуры растительности, генэкологии отдельных видов, с одной стороны, и бтм. детальных палеофитоценотических реконструкций ближайших и отдаленных, геологических веков, с другой. Не сопоставлялись субфоссияьные спорово-пнльцевые спектры и растительный покров, реально существукщий в районах их отложения, и не определялись масштабы и зоны переноса пыльцы. Хотя в целом достаточно просто сопоставить экологические оптимумы доминирующих видов с реальной эдафо-климатической ситуацией, другими исследователями не конкретизировано и место современных БР и растительности региона в системе стадиал-межстадиал. Выявленные особенности БР нами также впервые адаптированы к нуждам интродукции, озеленительной и лесохозяйственной практики и увязаны с прогнозом долговременного изменения среды (Урусов, 1973, 19746, 1975а,б,в, 1977, 19876, 1989, 1991; Урусов, Ильченко, 1976; Урусов, Смирнова, 1976; Урусов, Ягодина, 1977; Урусов и др.,1983, 1985; Демиденко, Урусов, 1983; Озеленение городов Приморского края, 1987; и др.).

Основные направления исследований, цель и задачи

Основные направления исследований по теме диссертации касаются генезиса, географии, деградации и восстановления БР ДВ на пр мере сосудистых растений. БР территории в очень значительной мд определяется даже не глобальной цикличностью климата, а преобразованием экосистем в связи с тектоникой. Связи БР с адаптивной эволюцией видов и форм прослеживаются только по позднетретичное время и - как исключение в зоне произрастания крупнотравья ДВ -в начале четвертичного периода.

Географию разнообразия сосудистых растений ига ДВ мы отчасти уже освещали (Урусов, 1993), рассматривали также кайнозойскую д намику разнообразия хвойных (Урусов, 1995). Но определенный инк рес представляет и количественное выражение разнообразия локальных, конкретных и субрегиональных флор ДВ и сопредельных районо: и количественный аспект антропогенной деградации экосистем. Что известно о шрогенной деградации лесов юга ДВ? То, что она усшс лась с конца XIX в. Но это был не первый ее этап. Определенные породы деревьев и виды широкотравья маркируют этапы деградации видового богатства. Но каким его уровням они, эти виды, отвечаю Почему в Южном, особенно Юго-Западном Приохотье БР по крайней mi ре втрое ниже , чем в Приморье? Из-за большей" суровости палеокли-мата? Из-за более позднего погружения суш, что не способствова становлению более лабильных изореагентов и экосистем? На эти вопросы и отвечает представленная диссертация.

В диссертации отражены следупцие направления наших исследований: I. Выявление и систематизация геологических, палеогеографических, географических, генетических, динамических и антропогенных факторов, обусловливающих высокое БР. Оценка роли разных источников БР для формирования современной флоры.

2. Уточнение эталности формирования БР и ландшафтов ДВ.

3. Сравнительная оценка БР ландшафтных систем, местных флор i экологических ниш. Выделение экологических ниш-убежищ БР.

4. Сравнительная оценка БР контрастных по режиму хозяйства, антропогенной деградации, охраны экосистем урочищ.

5. Выявление естественных цричин сокращения БР.

6. Выявление ценных гибридных форм и роли гибридизации на современном этапе флорогенеза.

7. Установление ведущих факторов антропогенной энтропии БР.

8. Установление географической и экологической структуры раз!

образия редких и исчезащих видов сосудистых растений.

9. Доработка схемы защиты БР ДВ посредством выделения новых территорий и урочищ дан вклинения в эколого-географический каркас (ЭКТ) региона.

Цели и задачи исследования

В связи с изложенным автор поставил задачу осветить пути и механизмы становления БР на примере флоры и растительности ДВ, подчеркнуть различную структуру БР ига и севера ДВ непосредственно перед началом ледникового времени, определить структурную организацию БР и ее роль в эволюции ландшафта, в т.ч. в системе стади-ал-межстадиал, дать дифференцированную оценку перспективам развития растительности, взяв за основу совокупность палеоботанических и палеоклиматических данных; особенности региональной тектоники и ее влияние на флоро- и ценогенез; структуру, состав, ареалы и экологические ниши ряда формаций; внутривидовую и популяционную структуру; наконец, возможности естественного пополнения БР.

Узловые моменты эволюции таксонов и ценозов автор до некоторой степени связал с тектоникой Азии в кайнозое и отчасти мезозое.

Защщаемые положения

1. БР и флора юга ДВ являются по преимуществу автохтонными. Их более или менее узкий эндемизм обусловлен особенностями эволюции видов и ценозов внутри мегаструктур центрального типа - щт - третьего и четвертого порядков (теория МЦТ детализирована геоморфологической школой ТИТ ДВО РАН), а в небольшой степени - в крайне специализированных экологических нншах термальных зон и т.п. Однако до четверти объема флоры формируют в основном дозднеплейсто-ценовые мигранты с запада, северо-запада, северо-востока. Пополнение флоры за голоцен незначительно и локализовано на юге Сахалина, Дунашире, Шикотане.

БР севера ДВ определяется голарктическими видами и эндемами Берингии.

2. Фпорогенез можно охарактеризовать как автохтонный элишнаца-онный с выраженным становлением гибридных таксонов, чему благсши-ятствовали смещения ландшафтных зон и флористических границ, происходившие в т.ч. и по причинам тектоники.

3. Растительность юга ДВ по тектоническим причинам консолидирована, иглеет сборный характер уже с плиоцена. Преобразование растительности более сложное, чем преобразование сЕшоры. флора бед-

нела, во-первых, из-за потери нижних; вертикальных зон при погруж нш суши под уровень моря и по причинам тектонического прогиба, при послеледниковой трансгрессии моря, во-вторых, при похолодани и континентализации климата. О масштабах погружения суш можно с? дить хотя бы по пассивному перемещению на 43-44° с.ш. пояса авто хтонных субалышйцев в низкогорья.

4. Современное разнообразие растительных формаций юга ДВ - с® дствиэ голоценовой дезинтеграции консолидированных ценозов типа кедрово-еловых и темнохвойно-широколиственных, их разделения на чернопихтарники, кедровники, ельники и отчасти каменноберезняки и выхода наиболее теплолюбивых видов из убежищ нижнечетвертичной' флоры. Современное БР ДВ и в целом не превосходит БР последнего стадаала, не насыщенные видами экологические ниш существуют да® в макротермной зоне Среднего Сихотэ-Алиня.

БР севера ДВ обусловлено последним стадиалом, со времени кото poro произошло не более чем расширение лесных и лесотундровых ла дшафтов. Пополнение БР естественным путем здесь исключено. В это! связи интродукция и акклиматизация для севера ДВ очень важна.

Научная новизна результатов исследования

Впервые в научной литературе по ДВ выявлены составляющие БР и палеотектонические и палеогеографические причины, определяющие цространственное размещение богатых и бедных локальных флор. Составлен перечень территорий, экосистеш которых необходимо включить в ЭКТ ДВ в ранге заповедников и национальных парков.

Тектонические события как обусловливащие цреобразование БР экологических нищ за эволюционно значимое время увязаны с однона цравленностью эволюции видов. Уже на фоне тектонических событий, филогенеза и собственно фалоценогенеза рассмотрены до определенной степени маятниковые, обратимые процессы гибридизации видов и смены растительных формаций и даже типов растительного покрова в ходе резкой и эволюционно бесплодной ротации климата в четвертич ное время.

Подтверждена объединенность растительности супралиторалей, речных пойм, низкогорий юга ДВ, нижней высотной зоны к югу от 45 с.ш. в целом (до 1000 м над ур.м. на материке и 300-350 м на ост ровах). вскрыты природа, дислокации, возраст консолидационных прс цессов, причины и возраст интрогрессии и гибридизации. Описаны 3 новых для науки вида сосудистых растений, з подвида хвойных, 20 новых гибридных комбинаций, впервые установлена гибридная природ;

по крайней мере 4 видов хвойных и берез.

Практическая ценность работы Определено соответствие БР неморальной ландшафтной зоны климату современного геологического этапа; обоснована закономерность распада тайги црезде всего на юге ДВ; обнаружены новые для науки перспективные для использования в лесокультурной практике гибридные таксоны; вскрыты направления динамики растительности в конкретных речных бассейнах и разработано дендроинтродукционное районирование (Урусов, 1978а,б,в, 1985а,б,в, 1988, 1989 и др.); определены меры по охране и повышению производительности лесов (Урусов, 1976а,б,в, 19876 идр.; Урусов, Алексеев, 1987); определены пространственные закономерности распределения разнообразия сосудистых растений, в т.ч. редких и исчезающих, и генезис БР ДВ.

Апробация работы Результаты исследований доложены на I Всесоюзной конференции по проблемам эволюции, Москва, МГУ, 1985; на УШ совещании географов Сибири и Дальнего Востока, Владивосток, 1986; Годичной сессии Ученого совета ТИТ ДВО РАН, 1994; ХУШ Тихоокеанском научном конгрессе, 1995, Пекин, Китай и др.

Методы исследования видовых эколого-фитоценотических амплитуд, анализа устойчивости жизненных форм в качестве таксономически ' значимого признака, вычленения популяций по комплексу анатомо-мо-рфологических и онтогенетических признаков, размножения и сбережения редких хвойных апробированы в исследованиях Ботанического сада, Тихоокеанского института географии ДВО РАН. Новосибирской лесной селекционной лаборатории ЦВИШПЖ» и вошли в справочную литературу (Озеленение городов ГГршорского края, 1987 и др.).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 53 научных работы общим объемом свыше 100 п.л., в т.ч. 18 работ в соавторстве, а также 5 монографий (одна монография - Озеленение городов Приморского края, 1987 - в соавторстве).

Объем и структура диссертации Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы из 713 наименований, изложена на 336 стр.машинописного текста и включает 5 таблиц и 33 рисунка.

Автор благодарит за постоянную помощь в подготовке диссертации академика РАН П.Г. Горового, д.б.н. Б.И. Сёмкина, а также консультировавших меня д.г.н. A.M. Короткого и А.П. Кулакова.

Глава I. Проблематика и методика исследований

Объектом исследований явилось разнообразие сосудистых растений в пределах провинций,- ландшафтных зон, конкретных флор, заповедников, ключевых урочищ и серий экотопов ДВ. А как ключевые к пониманию генезиса БР нами приняты автохтонные флороцено-типы, слагаемые ими формации, а также редкие и исчезапцие сосудистые растения в объеме региональной сводки.-

В 1991-1992 гг. полевыми исследованиями охвачены урочища в пределах Приморья. ЕР побережий юга ДВ, включая Сахалин и Курилы, других районов ДВ рассмотрено по материалам прошлых лет исследований (1973-1978, 1981, 1983, 1987-1990 гг.).

Цриродно-антропогенные факторы, обусловливающие особенности методики

ЕР обусловлено: I)генезисом и динамикой флоры сосудистых растений, 2)сложностью ландшафтной зональности территории, 3)теп-ло- и влагообеспеченностью и исходным разнообразием экологических ниш, 4)выраженностью антропогенного пресса и стихийных факторов, включая вулканическую деятельность и цунами, и наличием убежищ сосудистых растений.

Генетические причины уменьшения БР наш частично вскрыты в работах по генезису растительного покрова, изменчивости, экологии и эволюции хвойных (Урусов, 1988, 1991, 1993, 1995, 1996 и др.) и обусловлены как элиминацией множества экотопов при погружении края материка и затоплением низкогорных рефугиумов при переходе к условиям межстадиала (на рубеже голоцена уровень моря возрос на 130 м), так и постоянным с миоцена обеднением флоры из-за глобального неравномерного похолодания. Некоторое пополнение БР обеспечено миграцией на ДВ прежде отсутствовавших видов: на уровне 2®? объема флоры в Амурской области, 20% в Приморье, 10$ на О.Сахалин, 5$ на юге Курил. На Командорах четвертичных переселенцев с материка нет, впрочем, как и гибридных форг„; участие последних в пополнении БР иногда значительно, но маскируется некоторой схематичиостью флористических обработок. За весь антропоген рост ЕР за счет эволюционного становления новых видов столь невелик, что им можно и пренебречь.

Применен метод эколого-исторического сопоставления ареалов конкретных видов и ареалов их экологических оптшумов, что позволило показать разные эколого-ценотические "слои" в составе прилито-рального, дубравного и таежного комплексов.Специально рассмотре-

ны убежища от огня на морских берегах, гребнях водоразделов, базальтовых плато, каменных развалах и т.д.

Для Цриохотья, Камчатки, Чукотки использованы литературные данные (Воробьев, 1937; Ворошилов, 1966 и др.; Доронина, 1973; Щлотгауэр, 1978 и др.; Юрцев, 1981 и др.; Харкевич, 1984;и др.), в т.ч. по локальным и конкретным флорам. География БР сопоставлена с особенностями ландшафта и палеоландшафта и зоогеографиче-ским районированием. Состояние и ЕР экосистем сопоставлено с наличием видов растений-маркеров флористического богатства.

Материал и методика Изучались состав и структура современных и ископаемых флор региона, соотношение современных пыльцевых спектров и состава растительности (совместно с В.И. Сёмкиным), особенности пространственного, высотно-зонального, временного распределения формаций и флороценотипов, формовая и популяционная структура хвойных и целого ряда других растений ДВ. Рассмотрены процессы почвообразования и первопоселения растений, экологические ареалы и оп-тимумы видов и формаций. Особое внимание уделено контрастности составляющих экосистему микрофитоценозов, или синузий (Урусов, 1988» 1991 и др.), что в свое время дало повод говорить о поэтапном сползании из высоких шрот к 35° с.ш. субтропической, неморальной, бореатьной и аркто-альпийской растительности (Попов, 1950, 1951, 1969, 1977, 1983). Причем инкумбацию реликтов мы связываем с особенностями инвазии неморатьной флоры в условиях тектонического погружения окраины Азии и эффектом последнего ледника.

Дан анализ количественного соотношения важнейших элементов флоры. Уточнена география как наиболее бедных, так и самых богатых флор ДВ. Богатство локальных флор зависит от лоэднеплейсто-ценового простирания вечной мерзлоты, выраженности крупнотравных и сниженных альпийских форм, убежищ от огня, масштабности антропогенной деградации экосистем.

Выполнены тысячи геоботанических описаний, измерены тысячи образцов листа и генеративных органов хвойных и др.видов, исследованы анатомия и кариология сосен и елей ДВ (Лауве, Урусов, 1973; Урусов, 1975в; Ильченко, Яауве, Урусов, 1978; Урусов, Лауве, 1980; Гущин, Урусов, 1985; Урусов, гущин, 1985; и др.). обозначены анатомо-морфологические и кариологические маркеры древней или новейшей гибридизации и, следовательно,снижения автохтонного БР.

Некоторые методологические аспекты изучении генезиса БР (на примере флоры и растительности ДВ)

Исходя, из анализа флоро- и ценогенеза, возможна корректировка флористических обработок, дополнящая известные положения В.Н.ВО-рошлова (1980, 1982а,б, 1985, 1990 и др.): флористический материал концептуально более естествен при рассмотрении его в единстве с тектоникой'субрегионов и событиями в системе стадиал-межста-диал. Происхождение растительного покрова устанавливается достаточно точно, если в главных чертах известны особенности становления и пополнения флоры, а анализ ареалов выполнен для серий локальных и конкретных флор. Однако в нашем случае необходимо критическое отношение к таксономии хотя бы доминирующих, эдифицирующа и индицирующих видов. Цри условии разработанной филогении видов и формаций филоценогенез сам по себе является летописью динамики БР или как минимум ее узловых этапов.

Штериал по тектонике края материка, в частности разнопорядковым мегаморфоструктурам центрального типа (МЦТ) и их динамике (Кулаков, 1980а,б, 1984, 1985, 1989 и др.; Худяков и др., 1980 и до; Ежов, Андреев, 1989; и др.} позволяет считать в широком смысле синхронной эволюцию рельефа, ландшафта, растений и животных (Урусов, Ильченко, 1976; Урусов, 1984а,б, 1988, 1995, 1996; Худяков, Урусов, 1989). УЭке за геологическими событиями разного уровня идет эволюция живой природы как метахронная микро- и макроэволюция щц действием однонаправленных за геологические периоды популяциотшс волн, сопровождающихся изоляцией. Обусловленное заключительными фазами развития щт 3 порядка дооформление окраинных морей Азии не могло не расчленить ландшафтные зоны, флоры, ареалы видов,приведя к проявлению "сниженных альпийцев" и поступательному почво-и ценозообразованию на верхнем пределе растительности.

Ликвидация ряда экологических ниш, даже целых растительных поясов вызвала инвазию их населения в выше лежащие ценозы задолго до эпохи оледенений. Шенно вторичное объединение в единый ценоз эволюционно разошедшихся таксонов в преобразованных или новых стациях иногда является причиной неправомерно широкого толкования внутривидовой изменчивости. Консолидация, как доказано, является и важнейшей причиной естественной гибридизации, пополняя БР.

Уже пространственное распределение эндемов и редких видов показывает, что территории ДВ неравноценны по представленному на них БР, например, сосудистых растений, которое хоть в целом ина-

растает к югу, но имеет несколько очагов дислокации богатых локальных флор как на материке, так и на островах. Разнообразие растений локализовано не только в пределах древних горных сооружений, но и в низкогорно-равнинных зонах автохтонного реликтового, аллохтонного инвазивного и местного видообразования, в т.ч. эндемичного и ускоренного (относительно молодого).

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 2. География и антропогенная динамика биологического разнообразия

Разнообразие сосудистых растений, как и ЕР в целом, на ДВ нарастает к юго-западу, к сложно консолидированным ландшафтам Приамурья и особенно Приморья. От Чукотки до юга Приморья объемы конкретных флор возрастают почти на порядок. Но если на севере от урочища к урочищу разнообразие сосудистых растений меняется примерно в 1,5 раза, то на юге нередки его многократные перепады.

В главе подробно изложены особенности распределения БР на уровне провинций и субпровинцяй (2.1), бассейнов и урочшц (2.2) .особенности антропогенной динамики разнообразия флоры (2.3), влияние антропогенных смен на динамику флористического разнообразия (2.4), соотношение современной флоры и растительности ДВ с флорой и растительностью вюрма (2.5).

БР на уровне провинций и субпровинций определяется принадлежностью к Восточноазкатской и Циркумбореальной областям Бореально-го подцарства Голарктического царства флоры А.1. Тахтаджяна (1978). Типично неморальной является только Маньчжурская флорис-тичесная провинция в пределах Приморья. Уже на Нижнем Амуре и Сахалине преобладают бореальные виды, а на Командорских островах и Чукотском полуострове - арктические фдороценотипы и соответственно арктическая берингийская и голарктическая флоры, связи с дальневосточными флорами наиболее слабы на Чукотке. Это - иной уровень БР, на 30% определяемый чукотско-американским генцентром и обособленный даже от Командор.

БР бассейнов и урочщ

С продвижением на север не только снижается БР крупных территорий, полуостровов и островов, но и очень существенно меняется насыщенность видами конкретных урочищ и площадь выявления 400 видов сосудистых растений. Разнообразие растений островов ДВ определяется как ландшафтной зоной, так и палеогеографией и особенно-

стями климатогенной и .антропогенной деградации растительности. Бедна флора арктических островов и островов Берингова моря и относительно богата на юг от 44° с.ш. Широтный индекс падения разнообразия флоры на ДБ 27-30: при перемещении на 1° к северу богатство конкретной флоры снижается примерно на 30 видов. Цри перемещении на запад БР снижается еще интенсивней при переходе от лесных районов к лесостепным и степным и цримерно так же в зоне горных лесов - из-за выклинивания приокеанических и арктических ввдов. Только на юго-западе Цриохотья видов сосудистых растений становится больше с цродвижением на запад (Шлотгауэр, 1990).

В целом БР наиболее тесно связано с реконструируемой древней границей вечномерзлых почв (Казакова, 1976) и наличием сообществ элементы которых консолидированы еще в плиоцене. Но и на юге Приморья, где зримы следы совмещения флороценотипов как минимум 4 вертикальных растительных поясов (сосны густоцветковой; лианошх чернопихтарников; грабовых кедровников; ельников с пихтой белско-рой и березой шерстистой) все же выражены урочища с невысоким БР: это результат антропогенного пресса, причем не обязательно.рубэк, пожаров и строительства в Х1Х-ХХ веках. Юг ДВ освоен человеком не только на протяжении всего голоцена, но и в плейстоцене.

Выводы по главе:

1. Разнообразие современной флоры сосудистых растений и БР в целом наибольшие в районах и зонах, где, с одной стороны, никогда не существовала вечная мерзлота, с другой стороны, в отдаленном геологическом прошлом имело место масштабное.погружение суши и сложились и в какой-то мере устоялись мощные консолидированные экосистемы. Это район между (41)42-44° с.ш. в т.ч. в Приморье и, в меньшей степени, область к югу от 52° с.ш.

2. По сравнению с другими регионами России конкретные флоры бедны в таежной зоне и богаты в консолидированных ландшафтах Южного Приморья и ига Сахалинской области. Кривая усредненного богатства конкретных и локальных флор круто снижается в интервале 52-59(62-64°) с.ш., где флора явно очень бедна.

3. Довольно высока связь БР современного периода с БР раннего плейстоцена и очень высока с БР голоцена и наличием рефугиумов неморальной и особенно ультранеморальной флоры. Но все же современное БР - только обедненный дериват БР вюрма.

4. разнообразие сосудистых растений тесно увязано даже не столько с географической широтой местности, хотя эта связь высока,

сколько с количеством ландшафтных зон (прежде всего вертикалшых) и их реликтов на территории конкретной флоры, с наличием убежищ от огня и степенью нарушенности ценозов, а для островных флор -с величиной островов и их удаленностью от материка или крупного, несущего систему ландшафтных зон острова.

5. В области океанического климата весомую долю флористического разнообразия обеспечивают молодые эндемы (собственно, "полувиды"). Но в целом роль эвдемов в БР ДВ даже на юге ниже их роли в Европе и Азии (например, на Кавказе), что может быть связано с более суровым - в зоне сопоставимых широт - вюрмом именно на ДВ.

6. В зоне консолидированных экосистем при их малой нарушенности разнообразие конкретных флор выявляется на первых 10 км географического профиля. В антропогенизированных урочищах флора выявляется только при исследовании всего спектра дигрессии и экологических ниш.

7. Локальные флоры с наивысшим разнообразием видов не только наиболее ценны для заповедания, но и почти всегда по крайней мере уже предложены под заповедники и национальные парки, а разные подходы к выделению особо охраняемых территорий дают единый результат как раз из-за наложения максимумов флористического и фауни-стического разнообразия по палеогеографическим причинам.

Глава 3. Биологическое разнообразие и палеогеография

И все же считать современное БР ДВ простой калькой БР вюрма или более отдаленных стадиалов нельзя потому, что, во-первых, коренным образом поменялась роль видов в сообществах, а на юге ДВ стало возможным выделить неморальную ландшафтную зону, во-вторых, субпровинциальные и конкретные флоры и фауны на рубеже голоцена утратили как часть населения низкогорных рефугиумов, так и - в особенности фауна позвоночных - арктические и до определенной степени таежные и степные элементы, в-третьих, при переходе к климатической ситуации голоцена произошло пополнение БР из-за выхода части форм из рефугиумов на 41-42° с.и. и расселения их в т.ч. в пределы Сахалинской области.

¡Громадное значение в обмене генофондом в холодные эпохи имел осыханций шельф окраинных морей (Урусов, 1993). Верещатниковые заросли прилиторальной полосы юга ДВ не только облегчают реконструкцию растительного покрова и доминирувдих формаций позднего стадо-ала, но и маркируют основные пути обмена флороценогипами. Так что

аркто-монтанные, аркто-бореально-монтанные и тем более гипоаркто-монтанше флороценотипы даже и в виде изолятов вскрывают в чем-то особенше мосты между зональными ландшафтами, обширные по меридиональной и субмеридиональной протяженности (цри часто небольшой ширине), своеобразные "трубы", проводящие как виды, так и ландшафтные комплексы. По крайней мере БР таких ландшафтных "труб",как долина Амура, долина суйфуна, побережье Сихотэ-Алиня и Больших Курил, отчасти уникально ж сейчас.

В главе разобраны региональная тектоника и палеогеография (З.Й; геоморфологические аспекты эволюции сосудистых растений востока Азии (3.2); развитие Берингийской, Охотской и Амурской МЦТ и ген-центры флор ДВ СЗ.2.1-3.2.3); происхождение БР прилиторальной псш-сы и межгорных степей (3.3); происхождение псевдоальпийской растительности юга ДВ (3.4); ЕР уникальных экотопов и их блоков (3.5); кайнозойский филогенез ДВ (3.6).

узловые моменты региональной тектоники и палеогеографии

В регионе флорогенез в значительной мере, а ценогенез по преимуществу обусловлены наличием и особенностями формирования окраинных морей, факты очерчивают геологическую историю этих морей как многоэтапную, длительную, достаточно сложную. Нашим представлениям о путях формирования флоры и растительности Восточной Азии соответствует теория развития разнопорядковых МЦТ. Максимальное проявление МЦТ в пространстве, а затем их энтропия обусловливают дивергенцию видов, сообществ и флор, их последующе регресс, консолидацию и.'замену. При сводовом поднятии и центробежном развитии ЩТ соблюдается одно из главных условий эволюции - изоляцкя от родительских ценопопуляций на эволюционно значимые периоды врдаэ-ни в преобразованных экотопах и их блоках. При последующем разрушении сводов и центростремительном развитии ЩТ открывается для инвазии из внешних флор и ценозов. Видообразование сменяют энтропия серий экотопов, БР и видов и гибридизация. Яно-Колымской, Охотской, Амурской, Восточно-Китайской МЦТ 3 порядка соответствуют Северо-Восточносибирская, Охотско-йамчатская, Маньчжурская, Японо-Корейская, Северо-Китайская флористические провинции А.Л. Тахтаджяна (1978). В то же время его Хоккайдо-Сахалинской провинции отвечает лишь зона сближения границ МЦТ. В этом мы видим причину переходного характера флоры и растительности на юге Сахалина и Курил. Сопоставление МЦТ с ареалами провинциальных флор, доминирующих хвойных, по крайней мере многих растительных форма-

ций свидетельствует о связи между этими пространственными системами.' Именно ЩТ 3 порядка на определенных этапах своего развития являются главными факторами изоляции и дивергенции биологических систем, высокопорядковыми участками дислокации видов, флор и ценозов. Можно по-новому осветить природу ввдов-берингийцев и видов-амурцев, а также видообразование в презде бессточной Центральной Маньчжурии (Смирнов, 1954 и др.).

Происхождение Японского моря около 100 млн.лет назад из при-геосинклинального прогиба (Берсенев, 1973 и др.) - этап развития одноименной ЩТ применительно к ее центральной зоне, не противоречащий интенсивному складкообразованию и воздыманию Сихотэ-Али-ня в позднем мелу-олигоцене (Головинский, 1985), цроведению границ между платформами и складчатыми областями через татарский црэ-лив (Удинцев и др., 1981). Глубокие котловины окраинных морейнх>-тока Азии - образования зоны материкового склона с общим генезисом" (Удинцев, 1972). Именно поэтому прежде были объединены в системе пра-Амура большинство рек ДВ и по крайней мере Кореи. Вце в неогене Японское море могло существовать лишь в своей средней части, а Охотское было заливом (Удинцев, 1955).

Погружение суши востока Азии было достаточно неравномерным,достигая иногда за антропоген 1200 м (для Японии: 0,9-1,3-5 м за I тыс.лет). Вертикальные движения земной коры не безразличны для растительности. Вами неоднократно отмечался факт снижения субальпийского вертикального пояса Miorobiota decussata на востоке и юге Сихотэ-Алиня до высоты 700 и менее м над ур.м. при изначальном изложении зоны микробиотников выше 2500 м. А положение подлеска из субальпийца Taxus nana и маркирует древний предел леса и указывает на неравномерность и даже ротацию тектонических движений.

Не следует забывать и о крупном колебании уровня моря на рубеже голоцена (Короткий, 1981 и др.), что нами подробно обсувдалось (Урусов, 1988 и др.). Самым молодым колебанием уровня моря в связи с глобальным изменением климата была морская трансгрессия климатического оптимума голоцена 6-8 тыс.лет назад (не более 5 м).

Геоморфологический аспект эволюции сосудистых растений востока Азии

Итак, есть несомненная связь между флористическими провинция-тли и характерными для них видами и ценозами и простиранием МЦТ 3 порядка, но если характерные для МЦТ сосновые, березовые, буковые более или менее наполняют все пространство ЩТ в геологическом

времени-ЩТ первых порядков с диаметром свыше I тыс.км соответствуют ареалы древнейших видов и генетических единств крупнее, чем вид. Эндемы приурочены к секторам ЩТ 3 порядка, что как раз и свидетельствует об их формировании в конце фазы стабилизации и конструктивного развития ЩТ или в начале перехода к общему тектоническому погружению, а такие к более молодым ЩТ низких порядков. Например, горный эндемизм на Сахалине, приурочен к дислокации относительно небольшой, включающей Восточно-Сахалинский хр. ЩТ 4 порядка. К низкопорядковым ЩТ тяготеют эндемы Приохотья, Сихотэ-Аяиня, Кореи, в т.ч. к уже.затопленным морем ЩТ. Следует отметить, что даже субалышйцы олигоценового юти более древнего возраста, например, Sabina sargentii, Hicrobiata decussata, Pinus parvifLora и др. занимают лишь более или менее крупные секторы соответствуицих ЩТ 3 порядка (Урусов,,'1993, 1996).

В 1974-1979 гг. мы обратили внимание на интразональные по экологии и экстразональные по генезису формации юга ДВ (Урусов,1976 а,б, I978Ö, 1988 и др.). Если вид меняет первоначальный экотоп, например, аркто-монтанный пионерный почвообразователь сохраняется только на приморских дюнах и скалах, то перестройка экологического ареала может быть связана не с проблематичным скачком экологических требований, допустим, Sabina sargentii, а с характером тектонического процесса. На востоке Азии в квартере во вторичных эко-топах оказался ряд автохтонных и инвазивных субальпийцев, вклкгая Taxus nana, Pinus punila, Juniperus sibirica, Sabina sargentii, S. davurica, виды Lonicera, так называемое крупнотравье,,.виды курильского бамбука, что в основном" вызвано тектоникой, ампутацией экологических ниш, ликвидацией нормальной высотной поясности,как отчасти уже показано выше. Но за громадные периоды пребывания в чуждых условиях у сниженных аяытйцев не могли не выработаться изореагенты и расы, ценные для селекции. Именно это дало нам возможность описать новые для науки подвиды можжевельников (Урусов, 1981, 1995) и рекомендовать к широкому использованию в культуре, в частности, при интродукции генофонд сниженных популяции Betula lanata, Spiraea betulifolia, Sorbus sanbucifolia, S. schneideriana, Syringawolfii, Rhododendron sichotense, Eh. fauriei, Lonicera edu-lis, Sedum ussuriensis, Bergenia pacifica, Ärtenisia lagocephala, beontopodium palibinianua, Ligularia calthifolia, L. longipes и др. дающих съедобные плоды или особо декоративных растений (Урусов, 1988, 1995, 1996а и др.).

Выводы по главе:

1. БР и районирование биоты ДВ достаточно тесно-связаны с овально-кольцевой структурой палеорельефа, т.е. мегаморфоструктура-ми, в т.ч. на уровне характерных и эндемичных видов сосудистых растений. Фазовое развитие МЦТ, модифицируя изначальные экотопы, может быть очень важным фактором эволюции видов и ценозов. Причем сама эта эволюция дает результат даже на подвидовом уровне не менее чем за 700 тыс.лет и на уровне молодых видов за 1-2млн. лет. Возраст современных реликтовых видов как олигоценовый, так

и позднемёловой. Вероятна связь высокоширотной аркто-третичной (¿лоры М.Г. Попова (1963, 1977, 1983) с Арктической МЦТ (Худяков, 1986), а таежной флоры ДВ - на уровне викарных видов - и преборе-ально-таежных флор с ароидными и аралиевыми - с Берингийской МЦТ (Кулаков, 1986 и др.) и мегаберингией (Юрцев, 1986 и др.).

2. Суша региона весь кайнозой не была стабильной и как опускалась, так и воздымалась в очень значительных пределах, что привело к становлению сниженных альпийских форм. Периодически восстанавливавшиеся мосты суши способствовали обмену генофондом между Чукоткой и Аляской, сихотэ-Алинем и Сахалином, Сахалинской областью и Японией.

3. БР (флора) внутри щт 3 порядка в основном (Амурская ЩТ) или почти на половину (Охотская) автохтонное и только в районе Чукотки БР циркумполярное и во вторую очередь североберингийское. Инвазивные фяороценотипы связаны с миграцией на ДВ внутриконтлне-нтальных флор в стадиалы и гигрофитов Японии в древнем и раннем голоцене. Но и на юго-западе Приморья инвазивных элементов лишь около 20р от общего объема флоры.

4. БР суцралиторальгсй полосы и межгорных степей имеет в значительной мере единый генезис и обусловлено фазовостью развития ЩТ и - до определенной степени - сменяющих их водоемов. Црилитораль-ными типично становятся виды крупных затопленных территорий, в т. ч. эндемичные, связанные с уже утраченными очагами видообразсвша

Глава 4. Геологическая летопись биологического разнообразия

Разнообразие сосудистых растений, пожалуй, достигло максимума в наиболее теплый период миоцена, когда общее число их видов на ДВ превышало б тыс., а количество таксонов хвойных было выше современного в 3-4 раза (Урусов, 1395, 1996). БР тогда определялось не только высокой среднегодовой температурой (20°; Аблаев,1978), но и если не наибольшим, то очень значительным спектром экологи-

ческих ниш. очень значительное падение БР происходит 1,5-2.5шш. лет назад: при нарастающей сезонности климата, падении среднегодовой температуры до 9-10° (как в климатическом оптимуме голоцена 6-8 тыс.лет назад и как сегодня на о.Уллындо, Корея), а затш уже на рубеже голоцена, когда последняя морская трансгрессия уничтожила рефугиумы наиболее теплолюбивых флороценотипов (урусов, 1991, 1993, 1996 и др.). Так что БР ДБ с миоцена постепенно беднеет. Верхнечетвертичные инвазии северо-восточносибирских и забайкальских флористических элементов не дают существенной прибавки: автохтонные доминанты ДВ заменяются инвазивными, среди которых лиственница Larix gmelinii, Picea obovata, Pinus sylvestris, i. pumila, Betula lanata. А вот БР не растет: пополнение видов, в т.ч. гибридными формами, не перекрывает их убыль .

В главе даны: 4.1 - 4.1.I» 4.1.2 - анализ палеофлоры (оотнше-ние субфоссильных спорово-пыльцевых флор и флоры и растительности дв, БР на уровне ископаемых флор); 4.2-4.4 - систематический, географический и экологический анализ современной флоры; 4.5 -структура флоры ключевых формаций; 4.6 - узловые флороценотипы ДВ

Анализ палеофлоры

Соотношение субфоссильных спорово-

пыльцевых флор и флоры и растительности ДВ

Ископаемые остатки растений, разумеется, весьма точно представляют флору, не исключая, однако, объединения населения разных экологических ниш. Субфоссильные спорово-пыльцевые спектры обусловлены особенностями климата и далеко не всегда отражают именно локальную флору. Восстанавливаемая по спорово-пыльцевым спектрам бедность флоры вюрма, прерывистость пыльцевых диаграмм лишь свидетельство перехода многих растений на уровень третьестепенных, реконструкция растительности, а тем более флоры, по пыльцевым спектрам достаточно условна. Для северо-востока региона, включая Сахалин, субфоссильные спектры ближе характеру растительности, в основном же они отражают общий характер ландшафтов, агрегируя растительные зоны и пояса (Борзова, 1978; Урусов, 1988).

БР на уровне ископаемых флор ДВ

В конце юры-начале мела ведущая роль во флоре юга дв принадлежала Sequoia, Taxodiun, Pinus (КрНШТОфОБИЧ, 1946). Cladophlebis, Iiobifolia, Ginkgoides, Pityophylluia, Viburnum, Salieiphyllum, ITelu-mbites, Quereuxia прослежены и во флорах позднего мела. Скорее

всего меловой возраст имеют родовые типы laxus, Juniperus, Micro-biota, Ainus, Be tula, Ulmuo, Vitis (Васильев, 1958; и др.). В позднем мелу лесообразователями водоразделов были пихты и ели (Болотникова и др., 1974; Аблаев, 1978), а к концу эпохи на северо-востоке приморья ольха, береза, ильм вытесняют платанообразные (Аблаев, 1978), что может свидетельствовать и о воздымании территории, приведшем, например, в олигоцене к формированию автохтонных высокогорных хвойных (Урусов, 1979, 1988, 1995 и др.).

Сшигоценовая флора субрегиона - флора предтургайских лесов (©-тьянова, 1986) с выраженной высотной зональностью, проявлением Larix и др.хвойных. Неморальная флора ДВ происходит из более поздней флоры, флоры неогена непосредственно предваряют современные (Цриштофович, 1946, 1957, 1958; Аблаев, 1978). На материке в раннем и среднем миоцене - становление типичной тургайской флоры(Фо-тьянова, 1986) при преобладании Corylus, Aceraceae, Bosaceae, Jug-landaceae, Rhamnaceae, Tiliaoeae, Fagaceac, Eetulaccae, Hamameli-daceae, Vitaceae, Cornaceae, AltingiaceaeИ ВЫСОКОМ числе ЮЖНЫХ элементов biquidambar, Corylopsis, Fothergilla, Sassafras, Huasa, styrax, Mailotus, Hamameiis. ранненеогеновую флору Сахалина определяют Betulaceae, Ulmaceae, некоторое Количество Cyclocarya, Sassafras, Magnolia, Liquidambar.

Современный морфологический тип большинства растений стабилиж-рован в середине-конце миоцена, а для дооформления дивергенции щ-ньчжурской и Сахалино-хоккайдской флористических провинций на уровне викарных видов потребовался плиоцен (урусов, 1993, 1996).

Географический анализ флоры В Маньчжурской флористической провинции 51-60$ объема конкретных флор составляют дальневосточные долготные элементы. За ними идут азиатские (21-24^), циркумполярные (12-15$), евразиатские(б-8/2), азиатско-американские (2-4/0. На переходе к охотско-камчатс-кой провинции космополитические, циркумполярные, циркумбореалнзые виды составляют уже 28% объема флоры (вдвое больше), евразиатских видов 18$, азиатских 4$, азиатско-североамериканских около 5%, а сибирско-дальневосточных 48$. Растет участие видов с обширными,тяготеющими к северной пацифике ареалами (Шага, 1986).

На Сахалине и Курилах доминируют виды дальневосточной долготной группы (49/0 и среди них охотские (35/2) и охотско-японские (17$). Существенно - до 30$ - участие видов азиатско-американско-го распространения при явном снижении роли евразиатских (5$),ази-

атских (8$) и северо-восточносибирских (г/%). На Камчатском полуострове ведущей долготной группой является берингийская (азиатс-ко-американская), значительно превосходящая циркумполярную, почти вдвое - дальневосточную, более чем впятеро - азиатскую, т.е. флора полуострова берингийская, как и флора Командорских островов (Васильев, 1957) и, разумеется, островов Верхотурова и Караг-инского (Баркалов и др., 1986)»и тем более Чукотки.

Среди широтных групп в Маньчжурии доминирует неморальная (дальневосточная, включающая 49-56$ объема флоры; азиатская - 1215$; евразиатская - 1-2%; азиатско-американская - 1$), к которой относится до 68$ сосудистых растений. 26$ флоры дает бореалышй ценоэлемент, где преобладают виды с циркумполярными (9$), азиатскими (8$), евразиатсними (4-6$) ареалами.

В Охотии в пределах материка преобладают бореальные виды с си-бирско-дальневосточными, циркумбореальными, евразиатскиш ареалами (58$). На бореальные элементы амурской, охотской и охотско-яго-нской ареалогпческих групп приходится 6$ видов, на далыгевосточ-но-североамершсанские - 3$. Подчиненной является роль неморального дальневосточного ценоэлемента,18$, а также азиатского и азиат-ско-североамериканского - 3$. Отчетливей, чем в Маньчжурии, роль аркто-бореального флороценотила (до 9$). В Сахалино-Хоккайдской флористической провинции бореагьных видов 59$, неморальных 28$, аркто-бореальных и аркто-монтанных 10$, субтропических 3$. флора Камчатки безусловно бореальная с подавленными квазибореальным и неморальным, ценоэлементами, с не более чем 32$ арктических, аркго-альпийских и гипоарктических видов, на Чукотке метаарктическая группа включает 28$ видов, аркто-алытйская 23$, арктическая 11$, гипоарктическая 9$, гипоарктомонтанная 12$, арктобореальная 12$. На бореальную флору приходится 3$ видов (Петровский, цлиева,1994). Так что флора высоких широт самая обособленная на дв.

Выводы по главе:

I. флора шга ДВ в целом автохтонная и принадлежит к неморальным и, в меньшей степени, бореальным и аркто-монтанным дальневосточным, но в плейстоцене она отчетливо пополнилась забайкальскими и северо-восточносибирскиш флороценотипами, а в голоцене - только на крайнем ыге сахалинской области и цреимущественно вблизи берегов - видами о.Хоккайдо, флора охотии, включая Камчатку, переработанная берингийская, бореальная, испытавшая инвазию восточносибирских видов, флора Чукотки - арктическая с берингийскими черта-

ми: ее определяют Голарктика и северный сектор берингийского ген-центра, т.е. Берингия Б.А. Ерцева (1981, 1986 и др.).

2. Обеднение флоры - непрерывный с миоцена процесс, как и колебание плотности популяций, криогенный этап плейстоцена привел к обеднению флоры, а пополнение ее новообразованиями холодных эпох - нам известны только стланиковые формы некоторых мокжевель-ников, немногочисленные молодые виды 1фушготравья и гибридные новообразования - было ничтожным. В голоцене не только не произошло обогащение флоры (она пополняется крайне медленно и при наличии на пути расселения растений обширных равнин; Удра, 19826), но нарастало ее обеднение в связи с затоплением низкогорных рефугиужв ЕР и распространившимися пожарами. Однако энтропия флоры не равноценна упрощению состава и структуры ценозов, а смены доминантов не столько определяются выпадением видов из флор, сколько маятниковыми колебаниями плотности популяций конкретных видов, последнее вызывается разнопорядковыми изменениями климата, его ротацшй и асинхронностью в системе климат-доминирующий лесообразователь, что нами подробно рассмотрено на примере кедра корейского.

3. Реконструкция таежной и таежно-тувдровой растительности холодных эпох по спорово-пылъцевым спектрам для всего дальнего Востока, включая Корею и Японию, совершенно закономерна, но не свидетельствует о более низком, чем современное, БР в эти эпохи.

4. Тектоника юга ДВ с палеоцена (67 млн.лет назад)-эоцена (51 млн.лет назад) обусловила образование сихотэ-алинской и восточно-маньчжурской областей горного эндемизма с такими эдифицирущими формациями, как микробиотовая в первой и сабины Саржента, туеви-ка (эндемичный род) и туи корейской во второй области, а с неогена ликвидировала не только громадные участки суши, но и рядэксш-гических ниш с их более или менее оригинальным населением, часть которого мы все же обнаруживаем в объединенных сообществах, на севере ДВ наиболее мощными являются аянский (даугджурский) и чукотский центры эндемизма, в современной островной зоне эндемы локализованы на Восточно-Сахалинском хребте и древнем блоке суши в центральной части о.Итуруп.

5. Разнообразие флоры некоторых субрегионов ДВ, например, на юго-западе цриохотья не только подверглось особо значительной децимации из-за холодных ветров с акватории в стадиалы, но никогда не пополнится естественно: возможные пути миграции флороценотишв свда перекрыты акваториями и высокогорьями.

Глава 5. Особенности географии и экологии редких и исчезающих видов сосудистых растений ДВ

H.Н. Качурой (Харкевич, Качура, 1981) для всего ДВ выявлено 300 видов редких и исчезающих сосудистых растений. В число "краснокнижных" в широком смысле попадает до I% растений с одревесневающими стеблями, 2,1%, эндемов, 25% ультранеморальных и субтропических видов. Мало редких и исчезающих растений на о.Врангеля, в континентальных районах Магаданской области, в Корякин. Почти ют их на Командорах. Но при учете местных экзотов и всех эндемов доля редких видов типично растет (Петровский, 1985; Щлотгауэр,1985; и др.). Особенно много редких и исчезающих видов сосудистых растений на юге Приморья и крайнем юге Сахалинской1 области. В Хабаровском крае в сравнении с Приморьем "краснокнижных" видов вдвое меньше. Не является районом повышенного разнообразия редких растений и зона современного вулканизма. Но внутри нее древнейшим блокам суши соответствуют относительно более богатые, в т.ч. и "краснокнижными" видами, конкретные флоры.

В главе приведены: систематический анализ редких и исчезающих видов флоры ДВ (5.1); географический анализ редкой и исчезающей флоры (5.2); экологический анализ (5.3); ландшафтно-географичес-кая структура редкой флоры (5.4); исчезающие растительные формации ДВ и их роль в сохранении БР (5.5).

Выводы по главе:

I.. Редкие и исчезающие виды флоры ДВ на 3/4 сосредоточены на юге региона в зоне смешанных лесов и маньчжурского предстепья.Почти 2/3 редких видов принадлежит к дальневосточной группе ареалов, а еще 1/4 является эндемами. Редкие виды относятся преимущественно к неморальной (31%), аркто-монтанной (30%) и ультранемора-льной (18$) широтным группам ареалов.

2. До 42$ объема редкой и исчезающей флоры составляют виды лесов, до 24.% - скал, до 20% - лугов. В темнохвойно-широколиствен-ных - особо консолидированных - лесах Сихотэ-Алиня и Сахалинской области сосредоточено до 1/3 редких видов, в чернопихтарниках-16.

3. Наибольшее хозяйственное значение имеют редкие виды хвойно-широколиственных лесов, включая южноприморские сосняки и темно-хвойно-широколиственные леса зоны повышенного увлажнения, виды ш-стзенничников - прежде всего из Хаг1х оцепах а, -и скал. И все же нельзя отказаться от защиты экзотов и ультранеморальной группй редких и исчезающих видов: несмотря на пребывание на северном пре-

деле apeaia, пх дальневосточные популяции иногда более многочисленны, чем в разрушенных антропогенным прессом ценозах сопредельных восточноазиатских стран.

4. Охрана разнообразия редких видов флоры ДВ может быть обеспечена как поддержкой эвдогенезов (Урусов, 1988, 1993 и др.),так и периодически повторяющихся, но не чаще, чем через 40-50 лет, сингенезов (сингенетических смен) на некоторой части территории зоны предстепья.

5. Охрана редких и исчезающих видов флоры ДВ возможна на уровне совокупностей экосистем, целых урочищ и - при наличии монтан-1шх эндемов - горных хребтов. Маркерами разнообразия редких видев являются чернопихтарники и их дериваты; кнноприморские сосняки, их дериваты и лесостепные группировки, включая сообщества скал; тешохвойно-широколиственные леса.

Глава 6. Анализ структуры растительного покрова

Скорость расселения шкробиоты перекрестнопарной (и не ее одной!) около I см в год (Урусов, 1978, 1979, 1988 и др.), видов неморального ряда в большинстве до 10 м в год, или до 10 км за Гмс. лет (Удра, 1982; Урусов, 1988). Так что за 2 тыс.лет, за период смены'ценотической обстановки, например, внутри голоцена в Приморье растения - и ландшафты, будь палинологическая летопись на идентичной представляемой ею флоре, - едва выйдут за пределы первоначального ареала. Но смены ценозов на уровне доминантов -факт. Т.е. при потеплении происходит переструктурирование, перемена роли БР предшествующего геологического века (или периода), которое в большей (юг ДВ) или меньшей (средняя зона ДВ) мере уцелело именно в местных ценозах и рефугиумах, несмотря на суровые условия в т.ч. и последнего стадиала. Меняется не набор видов, не состав флоры сосудистых растений, а их роль в фитоценозах. К тому же в голоцене сменились ландшафты юга ДВ, но не его средней части и ш его островов. На юге ДВ смена ландшафтов реализована как переход от консолидированных неморальных ельников стадиала к голоценовым чернопихтарникам и. кедрово-пшроколиственным лесам с угасающими сн-нузиями таежных и даже субальпийских видов (Урусов, Лауве, 1980).

В главе изложены: структура типов и формаций растительности ДВ (6.1); консолидация и сегрегация как механизм формирования голо-ценовых и древних экосистем (6.2); общие закономерности географического и высотно-зонального распределения формаций (6.3); особе-

нности автохтонных субашг и древнего верхнего предела растителз ности (6.4); механизмы ценогенеза (6.5).

Механизмы филоценогенеза

Итак, очень значительные территории обрамления окраинных морей ДВ испытали длительное погружение, а высокогорные формации i флоры пассивно переместились на небольшие высоты. На юге ДВ вес! плейстоцен фактический верхний предел растительности был ниже ее климатической границы, что облегчило консолидацию флороценотткя на верхнем пределе леса. Похолодания плейстоцена не только придали ландшафтный характер субальпийской зоне, деградирующей теперь от Камчатки до Ккного Сихотэ-Адиня, но и сформировали инва-зивный растительный покров по берегам холодных водоемов, в долине р.Уссури, в приханкайских районах Приморья. Континентализациа климата и пожары оттеснили в немногие многоснежные урочшца типичные дая влажной тайги ДВ Ilex rugosa, Rhododendron fauriei (Фи гина, 1982). Раннеплейстоценовая приокеаническая тайга в целом сместилась на восток, к водосборам Татарского пролива.

Из 5 моделей филоценогенеза В.Б. Сочавы (19446) на юге ДВ в позднем плейстоцене преобладало расчленение первичных ассоциаций на составлявдие, что и привело к обособлению дубовых и каменноСе-резовых формаций (1-я модель). В целом в плейстоцене преобладали 2-я (обеднение и упрощение сообществ), 3-я (инвазия соседствующих провинциальных и высотно-зопальных флороценотипов) и 5-я модель (сингенез, например, в зоне оеыхаыцего шельфа). В период интенсивного погружения суши преобладали в первую очередь 4-я (совмещение синузий разных высотных формаций и поясов) и 3-я модели. К 4-й модели следует отнести и расцространившийся в системе ста-диал-меастадиал "интрогрессивный" тип становления новых сообщив и таксонов, когда ротация структурных элементов растительности через плотность ценопопуляций, ротация гибридных и родительских генотипов сменила собственно эволюционные формы развития.

Выводы по главе:

1. На юге ДВ верхний предел растительности снижен по сравненш с более северными горными системами, а размещение и верхней границы леса и предела субальп все еще обусловлено особенностями тектоники, с которой связаны древние этапы объединения, консолидации населения экосистем.

2. На юге доминирует неморальная или переходная к ней растительность. Преобладающим типом растительного покрова является лес-

ной, подчиненным - луговой. Только в горах Хабароского края и на побережье Северного Сахалина существенно выражены•тундры. Степной тип растительного покрова, отчетливый в вюрме, в зоне оз.Ханка и на современном шельфе Японского моря, в настоящее время прослеживается по застепкенным лугам и соснякам.

3. В позднем плейстоцене филоценогенез осуществлялся как расчленение первичных более сложных формаций на составлямцие монодэ-шнантные (1-я модель В. Б. Сочавы; 19446), в плейстоцене в целом - как обеднение и упрощение сообществ (2-я модель) и как инвазия инорайонных флористических комплексов (3-я), а в период тектонического погружения суш в дочетвертичное время - как совмещение синузий разных высотно-зональных формаций (Ф-я модель В.Б.СочашХ

4. Соединяющие флороценотипы разного генезиса сообщества и различаются структурно, и по выраженности в них пирогенной деградации, и по естественной вертикальной зональности. Субтропические элементы флоры типичней для нижнего пояса, но поднимаются до высоты 350 м над ур.м. (ахудемия японская, жирардиния остроконечная; Ккный Сихотэ-Алинь). Орех маньчжурский, ясень маньчжурский, дуб монгольский, мен зеленокорыи, липа Таке становятся редкими на высоте 800-900 м на юге Сихотэ-Алиня и высоте 400-500 м в Среднем и Северном Сихотэ-Алине, но могут участвовать в древостоях

и даже доминировать на небольших участках вблизи верхней границы леса. Это и подтверждает масштабность посттектонической консолидации сообществ именно на юге материка.

На островах субтропические и близкие к ним виды выражены исключительно на нижних уровнях.

5. На севере ДВ консолидация БР прослеживается на Командорах и Камчатке, но в огромной мере определяется глобальным изменением климата и децимацией целых растительных формаций и их дериватов (например, почти полной децимацией элементов тайги рубежа плейстоцена) , а также БР в целом. Так что в конечном итоге ЕР определяется и возрастом консолидации экосистем и населения вертикальных ландшафтных зон. Древняя - по крайней мере плиоценовая - консолидация обеспечивает более высокое БР: в этом случае к эпохе четвертичных похолоданий уже сформировались новые изореагенты с более широкой нормой реакции. Эти полиплоидные и гибридные таксоны не только усложнили внутривидовую структуру, но и выработает формы изменчивости, оказавшиеся устойчивыми в условиях стадиала.

Глаза 7. Интрогрессия флор и флороценотипов как летопись и источник биологического разнообразия

Явление интрогрессии и гибридизации во флоре ДВ специально об суждено в работах Е.Г. Боброва (1972а,б, 1975, 1978 и др.)и наш (Урусов, 1987а, 1988, 1993, 1995 и др.). Вскрыты причины и масштабы объединения генетической информации видов. Объединение видов на уровне, генома, жизнеспособность видов-агрегатов в большей мере отвечают тектонической ситуации ДВ и условиям насыщенной перестройками экологических ниш системы стадиал-межстадиал. Массовость новых гибридов однозначно указывает на исключение нормального эволюционного процесса именно в четвертичный период,когда генерализацию заменило образование гибридных агрегатов на фоне да цимации БР. В этом мы видим определенный эволюционный регресс.

На юге ДВ, в Корее, Японии до 10$ видов являются гибридными: установлено по фенетике популяций, в т.. ч.. по вариации числа хромосом; существованию двух и более кариограмм у одного вида; по многоверпшнности кривой степени спирализации хромосом.

На севере ДВ гибридных таксонов нет или мало. Но даже на Камчатке исследование кариотипов хвойных и ветрениц выявило наличие видов-"полусирот" и "сирот", в понимании Е.Г. Боброва (1944,1961 Они не позже, чем в низшем плейстоцене, затронуты гибридизацией, субъекты которой в субрегиональной флоре теперь отсутствуют. В этой связи понятно, что на рубеже плейстоцена флора севера ДВ бы ла как минимум вдвое богаче современной.

Среди 38 видов хвойных ДВ гибридными оказались 10, в т.ч.АЫе; X sachalinensis, Larix х lubarskii, Ь. х marítima, L.x anurensia, Pinus x funebris. Причем гибридизация пронизывает также популяр® ПЛОСКОХВОЙНЫХ - аянских - видов Picea, виды Maianthemum, Ooryda-lis, Sanguisorba, Adenophora. Выражены гибридные таксоны у злаав (до родового и видового рангов; Пробатова, 1993), орхидных,ивовых, березовых, буковых, лютиковых, розоцветных, бобовых (по крайней мере у леспедец), маслиновых и т.п. В.Н. Стародубцев (1991, с.115) считает гибридными треть современных видов ветрешщ, что выявлено как раз детальным кариоанализом. От Кореи до Централшсй Камчатки известны обширные зоны, где индикаторами и эдификатораи растительных сообществ является гибридные таксоны. Естественную гибридизацию обеспечивает надвигание флор, формаций и флороценотипов, смещение границ (и рубежей) провинциальных флор и вертикальных ландшафтных зон, что обусловлено и региональной тектоникой

и глобальным изменением климата и саморазвитием ландшафтов.

В главе рассмотрены: пространственное распределение доминан-тов гибридной природы (7.1); причины и следствия интрогрессии флор и временные рубежи гибридизации (7.2).

Пространственное распределение доминантов гибридной природы

Ареалы гибридных лесообразователей, маркируя зоны контакта провинциальных и формационных флор, в основном вытянуты в меридиональном и субмеридиональном направлении в зоне от Верхнего Амура до Центральной Камчатки. От Нижнего Амура на иг их ареалы имеют широтное и субширотное простирание, что в целом совпадает с границами МЦТ 3-го порядка, зонами их сближения и перекрывания. Преимущественно ЩТ-периферическими ареалами обладают гибридные лиственницы и в целом гибриды верхнечетвертичного возраста. На юге субрегиона более древние гибридные таксоны расселяются в зав сближения границ МЦТ, посттектонического объединения фяороценоти-пов внутри МЦТ и на путях инвазии приокеанической флоры в прежде аридный район Центральной Маньчжурии.

Причины и следствия интрогрессии флор и рубежи гибридизации

У хвойных, а в определенной степени и покрытосеменных, современный этап эволюции связан именно с гибридизацией, в частности,интро-грессией. Объединение генетической информации здесь как бы зашвя-ет генерализацию, ставшую невозможной из-за быстрого разнонаправленного изменения климата. В то же время убыстряется формирование рядов эколого-географической изменчивости видов, спасая генофонд.

Выделяются по крайней мере 4 периода гибридизации в природных сообществах, не тождественные по причинам, механизмам и результатам. Геологический возраст этих периодов определяется датировками палеогеографических рубежей. I. Неогеновый период гибридизации, разновременный внутри себя, дал к раннему миоцену новые секции Picea (Бобров, 1378), Pinus, ВИДИМО, Pinus Xfunebris, ШИШКИ которой в виде отпечатков найдены в более молодых, чем среднешоценовые, отложениях района оз.Ханка (Аблаев и др., I9S4). 2. Раннеплейсто-ценовый период. Характеризуется гибридизацией автохтонных видов ДВ:Pinus х denai-thunbergii, Р.х funebri-thunbergiana, Quercus х mc-cormickii. 3. Лоэднеплейстоценовый период. Гибридизация автохтонных видов с надвигающимися инвазивными. 4. Голоцзновый и новейпий период гибридизации. Дал популяции-смеси без выраженного морфоло-

гического типа, а также единичные гибридные организш, что закономерно в унаследованных от вюрыа объединенных сообществах и гр заселении вновь крупных территорий, нарушенных человеком (Толла-чев, 1353; Скворцов, 1982; Урусов, 1987а, 1988, 1993 и др.).

Выводы по главе:

1. Эпохи гибридизации являются эпохами резкой перестройки на боров экотопов при изменении климата и смещении флористических, в т.ч. высотно-зональных, рубежей как по тектоническим, так игл< бальным причинам. В плейстоцене гибридизация сменша генерализа-ционные процессы, что произошло при быстрой смене ландшафтов в системе межстадкал-стадиал и "пробуксовке" адаптивной эволюции.

2. На ДВ более представлена интрогрессия - гибридизация прина длежащих к разным видовым рядам и секциям видов. Межродовая гибридизация редка, но дала пополнение у елей, злаков, вишен.

3. Доля гибридных форм колеблется от довольно заметной на юге ДВ, существенной по Камчатку включительно до ничтожной на севере

4. Возраст интрогрессии чаще третичный, гибридизации - плейстоценовый и новейший. Древняя гибридизация - однонаправленное бе дообразование, четвертичная - маятниковый процесс, отход от родительских форм и возвращение к ним при обратном ходе климата.

Глава 8. Обсуждение результатов исследований

Рассмотрены: происхождение БР ДВ (8.I); ЕР на уровне таксономических групп - на примере хвойных (8.2); происхождение тайги ДВ (8.3); БР и видообразование (8.4); охрана и использование БР ДВ (8.5).

Происхождение БР ДВ

ЕР ДВ все еще определяют и непосредственно предваряют флоры н< огена. Четвертичное видообразование связано с экологической ншзй крупнотравья и фактически достигло полувидового уровня. Современный морфологический тип большинства сосудистых растений сформировался в олигоцене-миоцене и - в меньшей мере - в плиоцене отдельно в областях муссонного и океанического климата ДВ. Современные хвойные ДВ, хотя и стали массовыми к позднему плиоцену, слояилии как виды не позже рубежа миоцена. Более молоды только гибридные хвойные. Растительность юга ДВ оказалась к плиоцену консолидирова нной по тектоническим причинам. К эоплейстоцену консолидированные экосистемы достигли реликтовой зоны холодных каменных пустынь,где отчасти - в виде баданово-кедровостланшсовых дубняков - сохраняю-

тся и сейчас. Температурная инверсия на склонах, болотах и побережьях, как и защищающие от пожаров барьеры, только способствует сохранению консолидированной растительности и популяций шикши, морошки, княженики, сместившихся в стадиалы вдоль моря на юг.

Эндемичные таксоны сосредоточены в зонах древних высокогорий (аркто-монтанные и аркто-бореатьные эндемы); в сахалинской тайге ("молодые" эндемы, в т.ч.гибридной'природы); на приморских скалах Сахалина и Курил; на приморских скалах и прилиторальной полосе на юго-востоке Приморья (эндемизм, связанный с экосистемами затопленных территорий); на известняках Приморья. С учетом эволюционного эффекта МЦТ и описания новых для науки видов в последние годы, эндемов на ДБ больше, чем установлено В.Н. Ворошиловым(1983,

Происхождение БР тайги ДВ Происхождение ландшафта тайги ДЗ легче понять, исходя из палеоботанических и палеофлористических реконструкций А.Г.Аблаева (1978 и др.) и М.Д. Болотниковой (1979)для юга материковой части и Л.И.Фотьяновой (1986,1988) для островов и Камчатки. Если близкие современным таежные хвойные существовали еще в мелу и нижнем мелу ( ЫйНег-З-ЬоН, 1938; Мапит, 1962 ; 3?1ог1п, 1963; Ахе1гой, 1966; ^ейгз-сЬ^Эбб; йаиззоп, 1966; Татаринов, 1992 и др.), а в горных, областях найдены палеогеновые остатки настоящих елей (Татаринов, 1992), то современные хвойные ДВ по фототаблицам отпечатков наш идентифицируются по крайней мере с нижнего миоцена.

Таежный комплекс мог оказаться ландшафтным по крайней мере к позднему мелу, с эоцена дав генетический материал для формирования как среднегорного, так и высокогорного эндемизма и автохтоннх субальпийских ландшафтов Восточной Азии. В то же время таежный це-ноэлемент отчасти определенно третичного возраста и вошел еще в полидоминантные темнохвойные леса, включавшие листопадные деревья: отсвда эфемероиды и близкие к ним по феноритму травы, раноцвету-щие кустарники и лианы тайги.

Более аргументирована гипотеза горного происхождения тайги(Толмачев, 1954). Однако Берингия не столько родина таежной флоры и тайги в прямом смысле, сколько один из не менее чем двух ее северных генцентров, источник специфического генофонда. К рубежу кайго-зоя этот генофонд сместился на ДВ и переработан в местные виды и объединен с генофондом не высокоширотной амурской автохтонной и ангарской инвазивной тайги. Вопреки мнению М.Г.Попова (1963), тайга не вышла из арстичажй фжры хота сы потовд что старше этой флоры.

Охрана и использование ЕР ДВ

Главным условием сохранения БР в шной зоне с консолидирован ой биотой, сохранения таких природных центров разнообразия энде ичных форм, как Чацдалаз (Приморье) или Восточно-Сахалинский хр является соответствующий режим охраны и щадящей эксплуатации с < стемой искусственных (и противопожарных) и естественных защитны барьеров. Узлы БР и особенности географии редких видов и экзото должны быть введены в модель эколого-географического каркаса (Ж' территории. Охрана БР лишь главная функция ЭКТ, который должен сберечь ценный генофонд, водные ресурсы, эталоны экосистем,почв и микроклимат, гарантируя восстановление климаксовых экосистем; же в случае частных экологических катастроф.

Выявленные географические закономерности распределения БР по воляют предполагать, что на ДВ важнейшими средоточиями разкообр зия сосудистых растений (совпадающими с максимумами БР) являют с восток Чукотки, ее ботанические памятники (Юрцев,1986); реликты темнохвойной тайги в Магадане и на Камчатке; Юго-Западное Приох тье с богатыми эндемами высокогорьями; Вшый Сихотэ-Алинь;запад берег оз.2анка; юго-запад Приморья (Восточно-Маньчхчурские горы : и супралитораль); высокогорья Среднего Сахалина; крайний север : юг Сахалина; о.Монерон; юг и центральная часть о.Итуруп; о.Куна шир и о.Шикотан, в меньшей мере - о.Уруп. В первую очередь след ет сохранять центры разнообразия автохтонных видов и эндемы, ре? ктовые экосистемы экзотов.

Следует подчеркнуть особую уязвимость таежных ценозов низког< рий юга ДВ, где из-за потепления они обречены и могут быть сохр: нены только специальными мерами, и неморальных ценозов в Верхне! и Никнем Приамурье, на Среднем Сахалине, Средних 1фрилах. Немор; льные ценозы нуждаются не столько даже в защите, сколько в восся новлении их исходного БР реинтродукцией и реакклиматизацией. В освоенных районах ДВ структура ЭКТ усложняется разорванностью Е лучше сохранявдегося в низовьях рек, на прибрежных участках вод< разделов, а потом - после большого разрыва - в верховьях рек. В северной половине ДВ необходимо охранять очень значительные тер] тории, решая проблемы сбережения и восстановления генофонда Сев( рной Пацифики в целом. Здесь перспективны крупные национальные I рки со сложной инфраструктурой и сбалансированным природопользоз нием за пределами охраняемых лацдшафтов. В будущем эти парки ст£ нут важной зоной рекреации для стран Азиатско-Тихоокеанского рез она, а значит требуют международного сотрудничества уже сейчас.

вывода

1. На уровне позднего мела и кайнозоя в целом БР ДВ определяется эволюцией серий экотопов в пределах рельефообразующих МЦТ 3-5 порядков. Таежный комплекс ДВ, как и аркто-монтанный, в целом очень древний, более древний, чем аркто-третичная флора тургайс-ких лесов. Тайга ДВ полифилетического, преимущественно берингийс-кого и, во вторую очередь, ангарского происхождения, но с мела и палеогена значительно обособилась (превде всего в Охотской МЦТ,которая на ранних и сравнительно ранних этапах развития дала вторичный по сравнению с берингийским или по крайней мере северопациф-ическим генцентр лизихитоновой тайга, тисовых субальп и курильс-кобамбуковых альпийских лугов), с рубежа плиоцена потеряв большинство видов тиса, тсуги, можжевельника и т.п. Возраст современных видов тайги не моложе миоценового. Леса неморального ряда сложаш почти исключительно маньчжурскими и в меньшей мере японо-корейтя-ш видами миоцен-раннеплиоценового возраста. Можно говорить о первичности для неморальной (флоры Евразии тленно Амурского гешрира.

2. С середины миоцена БР ДВ постоянно беднело, а флора потеряла не менее 1/2-2/3 видового богатства. Этот процесс убыстрялся на переходе к плейстоцену и голоцену и не компенсирован новообразования!® и расселением па ДЗ видов соседних флор. Возраст самых молодых видов, включая полиплоиды и устоявшиеся гибриды, не менее 700 тыс.лет. Новообразования квартера дали не более 10$ о&ема фщн.

3. Грязевые вулканы, горячие источники, пещеры, вырабатывая оссбыс экологические киши, формируют и свои Эдцемы. Но в общемобЕг-еме флоры они проявляются на уровне долей процента. Узко специализированных и обычных эндемов на ДВ 4,7-5,2!?. Но эндемы определенных МЦТ составляют 35% флоры. Ввдов-берингийцев - в широком смысле - до 7-9% на юге ДВ, 20% на ЕУрилах, 47% на Командорах; видов-ангарцев и даурцев до 7% на западе ДВ. Видов с циркумполярными ареалами на юге региона 10-12%, на севере и северо-востоке 31% и более. Влияние Мегаберингии как генцентра флоры существенно по 38°с.ш., по Японию и Корею, Маньчжурии - по восток Европы.

4. Современное БР ДВ жестко связано с позднешгейстоценовыми рефугиумами неморальных экосистем и является неморальным и автсгао-нным дальневосточным только в пределах Маньчжурской флористической провинции. Уже сахалино-хоккайдское, в значительной мере переходное, БР ближе к южноберингийскому бореальному варианту. БР Ар—

ктической Берингии в равной мере голарктическое, циркумполярное и североберингийское (последнее автохтонное) и очень слабо связано с БР ДВ: юг ДВ не участвовал в формировании биоты Арктики.

5. БР ДВ в главных чертах определяется наличием сложноконсол дарованных экосистем и положением вечномерзлых почв в позднем плейстоцене. Консолидированные ценозы приурочены к зонам тектон ческого погружения юга ДВ. Их отчетливо маркируют популяции экз тов фауны и флоры и широколиственные леса. Консолидация растите льности и флоры - не связанное со структурой и составом третичЕ праформаций наследие и событий неогена, и последних стадаалов.

6. Монтанные эндемы сконцентрированы в высоких горах Сихотэ-Алиня, Восточно-Сахалинского хр., на Дуссе-Алине, Ям-Алине, Двд джуре. Их проще сберечь, включив высокогорья в инфраструктуру л щного ЭКТ. БР лесостепного генезиса сосредоточено на юге Зейскс Буреинского междуречья, у оз.Ханка, на побережье Приморья. Прис жные виды, включая эндемы, наиболее разнообразны в устье Амура, на востоке Сихотэ-Алиня, островах Итуруп и Монерон.

7. Современные виды флоры ДВ сложились не позже раннего плис цена. Несколько моложе эндемы крупнотравья и некоторые таксоны подвидового ранга. Плейстоцен с его маятником экологических пе] строек от стадиала к межстадиалу и новому стадиалу за 90-110 ti лет оказался эволюционно бесплодным. И только в уникальных эко^ пах области крупнотравья шло активное видообразование, достигни пока не столько видового, сколько полувидового уровня.

8. Область крупнотравья и зоны распространения сниженных ал: ийцев обладают селекционно-ценными изореагентами, 1-2«ин.лет щ спосабливавшимися к особым эдафо-климатическим условиям. Этот : нофонд все еще не востребован практикой интродукции и селекции

9. Позднеплейстоценовые миграции северных и северо-западных флор в пределы юга ДВ не привели к существенному пополнению БР изменили ландшафт: по Амуру и Уссури возникли лиственничники, . на сихотэ-алинской и сахалино-курильской супралиторали - тундр лесье и ерниковые каменноберезняки с лиственницей. За древний лоцен пополнение БР отчетливо только на юге Сахалинской облает:

10. Пространственно БР юга ДВ сосредоточено в Йшом Сихотэ-ине, Восточно-Маньчжурских горах, на юге Сахалина и Курил. БР вера локализовано в Ириаянье и на Чукотском полуострове, отчас - Центральной Камчатке. Здесь и следует охранять БР в первую очередь.

■ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИiОПУБЛИКОВАНЫ СЛЩУЩИЕ ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ: I. Монографии

1. Озеленение городов Приморского края. Владивосток: ДВО АН СССР,- 1987. 516 с. (8 основных соавторов).

2.' Генезис растительности и рациональное природопользование на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО АН СССР» 1988. 356 с.

3. Структура разнообразия и происхождение флоры и растительности юга дальнего Востока. Владивосток, 1993. 129 с.

4. География хвойных дальнего Востока. Владивосток: Даль-наука, 1995. 251 с.

5. География биологического разнообразия Дальнего Востока (сосудистые растения). Владивосток: Дальнаука, 1996. 245 с.

П. Научные статьи

6. Ценотичесная роль, состояние и пути сохранения некоторых хвойных Приморья // Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВЩ АН СССР, 1976а. С.ЗН5.

7.- Выявление генофонда основных хвойных лесообразователей // Там же. Соавтор Т.П. Ильченко. С. 46-51.

8. Оценка озеленительного и лесокультурного фондов // Там же. Соавтор O.A. Смирнова. С. 88-92.

9. Сосновые леса полуострова Гамова и основные черты их динамики /7 Редкие и исчезающие древесные растения юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВЩ АН СССР, 1978а. С. 45-66.

10. Состояние и перспективы восстановления настоящих сосен в Приморье // Актуальные вопросы охраны природы на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19786. С. 14-28.

11. Ценотическая роль, состояние и пути сохранения можжевель-ников и других хвойных кустарников Приморья // Редкие и исчезающие древесные растения юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВЩ АН СССР, I978B. С. 73-99.

12. Эколого-биолотческие особенности Microbiota decussata Kern. (Cupressaoeae) //Бот.журн., 1979. T. 64, -'Й. С. 362-376.

13. О высотных поясах растительности и формационных реликтах в,.Приморье в связи с изменением климата и морской трансгрессией //Бот.журн., 1980. Т.65, №2. С. 185-197. Соавтор Л.с. Лауве. ,,

14. Новые внутривидовые таксоны можжевельников из приморья // Бш.ГБС АН СССР. 1981. Вшх. 122. С. 52-56.

15.- Консолидация и сегрегация как механизм формирования голо-ценовых экосистем на востоке Азии // Микроэволюция (материалы I Всесоюз. конф. по проблемам эволюции). М.: Наука,1984а.С.168-170.

16. Эволюционное и практическое значение формирования эколо-го-географических видовых рядов // Там же. 19846. С.37-38.

17. Смены растительного покрова побережий юга Дальнего Востока в связи с проблемами географического районирования // динамика растительности юга Дальнего Востока. Владивосток: ДЕНЦ АН СССР, 1985а. С. 4-26.

.. 18. Смени растительного покрова в заповеднике "Кедровая падь" // Тагггже. 19856. С. 27- 43.

19. 0 ВИДОВОЙ обособленности Acer tschonoskii и Acer komaro-vii (Асегасеае)// Бот.журн., 1985b. Т.70, № 5. С. 666-672.

2Q. О связи особенностей семян и кариотипов в семействе сосновых // Половое размножение хвойных растений (тез.докл. п Всесоюз. симпоз. Новосибирск, 1985. С.41-43. Соавтор Ф.Л. Гущин.

21.- Кариологические особенности и систематическое положение Picea mierosperma (bindl.) ■ Carr. Вшого Сахалина. M.: Деп. в ЦБНТЙлесхоз, 1986. № 540-лх. Соавтор ф.л. Гущин. 17 с.

22. Фактов динамики растительности в управлении природопользованием // Природопользование и география (методологические а гхекты)• Владивосток: ДВО АН СССР, 1983. С. 75-83.

23. Перспективы синтеза наук о земле, экологии и рационального природопользования - основа географической целостности на; чных и практических работ // Экология, человек, культура. Ч. 3 Тез. докл. и сообщ. заключит, научно-практ. конфер. участников философских (методологических) семинаров. Владивосток: 1989. С. 76-79. Соавтор Г.И. Худяков.

24. Новые виды рода хохлатка СогуйаНа (Рарауегасеае) из Юк-ного Приморья // Хорология и таксономия растений советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 104-109.

25. Возможность организации национального природного парка на хребте Пржевальского // Природные территории и акватории Дальнего Востока и птюблемы сохранения биологического разнообразия. Тез. докл. научн. кокфер. Владивосток: 1991а. С. 47-50.

26. Национальные парки как составляющая эколого-географичес: го каркаса сахалинской области // Там лее. 19916. с. 51-54.

27. Вариант географического прогноза для территории советски го Дальнего Востока // Исследование и конструирование лапдшайт! Дальнего Востока и Сибири. Владивосток: ДВО РАН, 1993. С.85-30

28. 0 голоцен-современных сменах ландшафтов окрестностей г. Владивостока // Там не. С. 155-168. Соавтор М.Н. Чипизубова.

29. Происхолдение псевдоальпийской растительности юга Дальн го Востока России // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибиэи. Вып. 2. Владивосток: 1996а. С. 121137.

30. 1С эташюсти кайнозойского генезиса флоры и растительное1 юга Дальнего Востока // Тан -же. 19966. С. 138-150.

31. Эколого-геограйкческие предпосылки интродукции на юг Дальнего Востока // Там'ле. 1996в. С. 256-262.

32. Смена растительного покрова Дальнего Востока в связи с проблема® географического районирования и рационального прпро; пользования. Владивосток: ТИГ ДВЕЦ АН СССР, 1985. 49 с. Соавто-O.A. Смирнова, М.Н. Чипизубова.

33. Интрогрессия и гибридизация видов пгагоодной (иоры в свя: с проблемой повышения продуктивности лесов*. Владивосток: ТИГ ДШЩ АН СССР, 1987а. 42 с.

34. Возможности и задачи улучшения лесов юга Дальнего Boctoj Владивосток: Tiff ДВНЦ АН СССР, 19876. 38 с.

35. Генетическое резервирование десообразующих пород Сибири Дальнего Востока как основа селекции. Владивосток: ТИГ ЛТЩ АН СССР, 1987. 29 с. соавтор Ю.Б. Алексеев.

36. К экологической тгаграше для Дальнего Востока. X. Р.Д. Владивосток: ТИГ ДВО АН СССР, 1989а. 54 с. Соавторы Г.И. фдяк( И.З. Китаев и др.

37. К экологической црограгдме для Дальнего Востока. П. О.П. Владивосток: ТИГ ДВО АН СССР, 19896. 63 с. Соавторы Г.И. 1Удяк<

1Я "D ТЛттгп Г\ ТЛ Т< TTV4 "

Ш. П репринты

Т/Г. Р ТГГТФ Q Q -D Т,Г ТТГ>

Текст научной работыДиссертация по географии, доктора биологических наук, Урусов, Виктор Михайлович, Владивосток

/ "1® /■ ("К^У-'

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЙ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Тихоокеанский институт географии

1резидиум ВАК России

ие от " " г.,

1,">ешенИ'

¡рисудил ученую степень ДОКТОРА

иктор М иха й л о в и с в

Начальник управления ВАК России

На правах рукописи

ГЕОГРАФИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА (сосудистые растения): ОСОБЕННОСТИ И ОХРАНА

11.00.11. Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Диссертация на соискание ученой степени доктора биолог ических наук

Научи ый консул ьташ г доктор биологических наук Б.И. Сёмгаш

Владивосток -1998

Содержание

Введение 5

1. Проблематика и методика исследований 10

1.1. Актуальность темы 10

1.2. Цели и задачи исследования 12

1.3. Защищаемые положения 13

1.4. Научная новизна результатов исследования 15

1.5. Практическая ценность работы 16

1.6. Апробация работы 17

1.7. Разработка концепции биологического разнообразия (БР) 17

1.8. Природно-антропогенпые факторы, обусловливающие особенности методики 24

1.9. Материал и методика 26

1.10.Некоторые методологические аспекты изучения

генезиса БР (на примере флоры и растительности ДВ) 29

2. География и антроподинамика биологического разнообразия 34

2.1. БР на уровне провинций и субпровинций 35

2.2. БР бассейнов и урочищ 40

2.3. Антропогенная динамика разнообразия флоры 70

2.4. Климатогенные смены и динамика БР 74

2.5. Современные флора и растительность ДВ как флора и растительность вюрма 76

3. Биологическое разнообразие и палеогеография 81

3.1. Узловые моменты региональной тектоники и палеогеографии 82

3.2. Геоморфологический аспект эволюции сосудистых растений востока Азии 91

3.2.1. Развитие Берингийской мегаморфоструктуры

центрального типа и роль Берингийского генцентра во флорах ДВ 107

3.2.2. Составляющие БР Приохотья 112

3.2.3. Особенности БР Амурской МЦТ 115

3.3. Происхождение БР супралиторальной полосы и

межгорных степей 119

3.4. Происхождение псевдоальпийской растительности юга ДВ 124

3.5. БР уникальных экотопов 140

3.6. Филогенез юга ДВ в кайнозое и важнейшие рубежи изменения растительных ландшафтов. Причины эволюции видов и сообществ 142

4. Геологическая летопись биологического разнообразия 147

4.1. Анализ палеофлоры 147

4.1.1. Соотношение субфоссильных спорово-пыльцевых

флор и флоры и растительности ДВ 147

4.1.2. БР на уровне ископаемых флор 151

4.2. Систематический анализ современной флоры ДВ 155

4.3. Географический анализ флоры 158 4.3.1. Особенности распределения эндемов 160

4.4. Экологический анализ флоры 161

4.5. Структура флоры ключевых формаций 163

4.6. Узловые флороценотипы ДВ 173

5. Особенности географии и экологии редких и исчезающих

видов сосудистых растений 180

5.1. Систематический анализ редких и исчезающих видов

флоры ДВ 183

5.2. Географический анализ редкой и исчезающей флоры ДВ 184

5.3. Экологический анализ редкой флоры ДВ 189

5.4. Ландшафтно-географическая структура редкой и 190 исчезающей флоры ДВ

6. Анализ структуры растительного покрова 199

6.1. Структура типов и формаций растительности ДВ 200

6.2. Консолидация и сегрегация как механизм формирования плиоценовых, плейстоценовых и голоценовых экосистем ДВ 205

6.3. Общие закономерности географического и высотно-

зонального распределения формаций 216

6.4. Автохтонные субальпииды и древние верхние пределы растительности и почв 220

6.5. Механизмы филоценогенеза 221

7. Интрогрессия флор и флороценотипов как летопись и источник биологического разнообразия 225

7.1. Пространственное распределение доминантов'гибридной

природы , 227

7.2. Причины и следствия интрогрессии флор и рубежи гибридизации 228

8. Обсуждение результатов исследований 236

8.1. Происхождение БР ДВ 236

8.2. БР на уровне таксономических групп (на примере хвойных) 242

8.3. Происхождение БР тайги ДВ 249

8.4. БР и видообразование 266

8.5. Охрана и использование БР ДВ 271 ВЫВОДЫ 281 Использованная литература 287

Введение

В 1991-1995 гг. на основе нашего (Урусов, 1979, 1985а,б,в, 1988; Урусов, Лауве, 1980) и литературного материала (Степанова, 1955, 1961, 1985; Толмачев, 1959; Куренцова, 1961; Воробьев и др., 1966; Ворошилов, 1966, 19826, 1985; Воробьев, 1968, 1972; Нечаева, 1972; Верхолат, Крылов, 1982; Харкевич, 1984; Хохряков, 1985, 1989; Шага, 1985; Верхолат и др., 1986; Коркишко, 1986, 1990; Таран, 1990; Куваев, 1993; Кудинов, 1994; и др.) уточнена структура флористического разнообразия юга Дальнего Востока России (ДВ), очерчены особенности и объемы динамики биологического разнообразия (БР) в связи с динамикой экотопов, геологическими событиями кайнозоя и глобальными изменениями климата (Урусов, 1994, 1996). Это оказалось возможным именно потому, что в Тихоокеанском институте географии биогеографы работают рядом с палеогеографами, геологами-палинологами, геоморфологами, которые, держа руку на пульсе косной материи, так или иначе следят за эволюцией биологических систем. Думается, что развившееся здесь направление исследования морфоструктур центрального типа объединит эволюционистов разных специальностей и наметит векторы регионального генезиса биоты, в конечном итоге меняющего "лицо" фауны и флоры.

Очень помогли решению проблемы географического распределения БР ставшее модным направление учета флористического разнообразия на уровне локальных и конкретных флор, мониторинг биоразнообразия на уровне локальных флор, как и само понятие БР, разрабатываемое Б.А.Юрцевым (1997). А наложенная на палеозональность география современных максимумов БР открыла путь простейшего сбережения генофонда - прежде всего в морфоструктурных комплексах небольшого диаметра и в зоне к югу от верхнеплейстоценовой границы вечной мерзлоты. А вот пути восстановления БР уже детализированы в работах по конструктивному ландшафтоведению, завершенных у нас к 1987 г. (Смирнова, 1983; Смирнова и др., 1983; Урусов и др., 1985; Озеленение городов Приморского края, 1987).

В настоящей работе, пожалуй, впервые с такой степенью полноты детализированы механизмы и география смещения границ провинциальных флор, объемы субрегиональных флор важных этапов кайнозоя, потери БР, очерчен геологический возраст ведущих флористических групп. Рассмотрен характер деструкции растительного покрова ДВ, в т.ч. при синхронных оледенениям похолоданиях.

В антропогене, особенно в позднечетвертичное время и к северу от 50° с.ш., шло упрощение структуры и состава растительности, что выразилось, например, в формировании аналогов субальпийских лугов (крупнотравных сообществ) в процессе деградации и микротермной эволюции элементов притихоокеанской тайги. Так что знаменитое крупнотравье ДВ - один из немногих примеров молодого видообразования в особых климатических условиях. Почему эволюция крупнотравья более 700 тыс. лет шла в одном направлении, несмотря на ротацию климата в системе стадиал - межстадиал, в данной работе показано впервые. К этому выводу - об эволюции микротермных в течение всего плейстоцена условиях - был близок крупнейший дальневосточный флорист В.Н. Ворошилов (1982а,в).

Судя по результатам ареалогического анализа флоры, ДВ России как бы составлен из двух генетически чуждых наборов БР: большего амурско-охотского и меньшего высокоширотного арктического. На юге региона 3/5 БР является автохтонным, связанным по крайней мере с переработкой генотипов в местных экотопах, третичного и более древнего геологического возраста. Из-за похолодания и утраты ряда ландшафтов и серий местопроизрастаний БР деградировало. Причем с позднего плиоцена утрачена большая часть видов сосудистых растений. Флора южного субрегиона с раннего плейстоцена потеряла не менее 1000 видов сосудистых растений, прежде всего наиболее теплолюбивых дубравных и субтропических. В современный период наиболее отчетливы: процесс мезофитизации флоры (теряются виды степей); утрата ультранеморального и субтропического флороценогипов (антропогенная деградация приводит к исчезновению экзотов из водных сообществ, где позиция субтропических видов из-за большей консервативности среды

обитания - положительные температуры в придонном слое зимой -относительно прочна, а также из прилиторальных и низкогорных ценозов).

Представления о происхождении БР флоры и растительности юга ДВ сводятся к двум подходам - автохтонно-реликтовому и миграционному. Сторонники автохтонности флоры и растительности юга ДВ считают, что они сохраняются в близких третичном составе и структуре (Куренцова, 1968а, 1978; Абрамова, 1978; Удра, 1982а). Эти исследователи основываются на работах В.Н.Васильева (19446, 1958) и В.Б.Сочавы (19446, 1946), где за экосистемами признаются весомые черты третичной "недифференцированности". "Недифференцированность" эта выражается и в совместном произрастании лиан и широколиственных пород, с одной стороны, с другой - тиса (Taxus cuspidata безусловно бореальный ценоэлемент; Урусов, 1995), лиственниц, плоскохвойных елей. При похолоданиях флора потеряла ряд важных элементов (Криштофович, 1946), а относительно холодостойкие пихтово-еловые леса расширились, присоединив к себе Oplopanax elatus, Actinidia kolomikta, Acer ukurunduense, а также ценоэлементы мигрировавших сюда лиственничников Восточной Сибири (Куренцова, 1968а,б, 1973). Т.е. признается относительно равномерное обеднение флоры и растительности без их принципиальной перестройки и бореализация растительного покрова в том числе и за счет миграции в субрегион растений Сибири.

Миграционный подход наиболее последователен в работах геологов и палеогеографов, реконструирующих фитоценотическую обстановку по спорово-пыльцевым спектрам (Нейштадт, 1952, 1957; Короткий, Караулова, 1975; Короткий и др., 1980, 1996; Короткий, 1981). Но элементы миграционного подхода имели место уже при реконструкции истории появления в Приморье двухвойной сосны: И.К.Шишкин (1933) считал ее голоценовым пришельцем с юга. Палинологи представляют смены растительного покрова происходящими за относительно короткое время маятниковыми переселениями со сменой борельно-тундрового ландшафта стадиала ландшафтом зимнеголых лесов (Нейштадт, 1952; Гитерман и др., 1968; Караулова и др., 1978; Короткий, 1981; Короткий и др., 1996).

Наша оценка происхождения флоры и растительности включает признание постоянного в кайнозое обеднения флоры при наличии многоэтапного, разновременного, несходного по причинам объединения в единых ценозах первично чуждых (и все более чуждых!) экологически контрастных флористических элементов. Обосновываются по крайней мере двойная смена структуры ценозов (из-за характера тектоники и перехода к режиму стадиала), унаследованность современной флоры от неогена, а растительности - от третичных высокогорных и горных ценозов, в которые отчасти вошли и неморальные флороценотипы, потерявшие исходные экотопы. Именно сокращение разнообразия экотопов определяет характер флоры и растительности юга ДВ по крайней мере с миоцена. В то же время для севера ДВ наши представления о генезисе и динамике БР в главных чертах совпадают с таковыми В.Н. Васильева (1956, 1957): первостепенное значение для формирования БР имеет здесь берингийский центр автохтонного видового богатства, пространственное разрушение которого, как и древние мосты суши, обусловило структуру флоры сосудистых растений на уровне ареалогических групп. Так БР "работает" в инструментарии палеогеографии и палеотектоники.

Постоянным консультантом по диссертации был д.б.н. Б.И.Семкин, участвовавший в уточнении связей между признаками и в анализе цифровой интерпретации морфологических особенностей видов, обработанных по гербарным сборам институтов и ботанических садов РАН. При подготовке содержательной части диссертации важные конструктивные замечания были сделаны академиком РАН П.Г. Горовым.

Отдельные положения работы в разные годы обсуждались с акад. РАН И.Ю. Коропачинским; членом-корр. РАН Г.И. Худяковым; д.г-м.н. А.Г. Аблаевым; д.г.н. A.M. Коротким и А.П. Кулаковым; д.б.н. Е.Г. Бобровым, В.Н. Ворошиловым, H.H. Лащинским, В.П. Седельниковым, В.Н. Седых, В.П. Селедцом, А.К. Скворцовым, В.В. Татариновым, О.В. Храпко; к.г.н. А.Н. Киселевым; к.г.-м.н. И.Я. Шмидт; к.с.-х.н. В.П. Демиденко, Ю.Н. Ильичевым, В.Е. Кулаковым, Б.С. Петропавловским. Некоторые решаемые нами проблемы дискутировались в специальных журналах (Удра, 1982а) и на конференциях.

Помощь в проведении полевых исследований диссертанту оказали сотрудники лабораторий Тихоокеанского института географии и заповедника "Кедровая падь" ДВО РАН, Новосибирской лаборатории Центрального НИИ лесной генетики и селекции (ЦНИИЛГиС, 1979-1986 гг.). Автор признателен всем этим лицам и учреждениям.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка использованной литературы из 713 наименований. Работа изложена на 336 страницах, включая 33 оригинальных рисунка и 5 таблиц.

Во введении приведена общая характеристика направления исследований. В главе 1 (Проблематика и методика исследований) обоснована целесообразность избранной темы и освещены особенности методологии и методики. В главах 2-4 исследуются современные особенности географическою распределения и структурирования сосудистых растений ДВ, а также генезис БР. Глава 5 посвящена географии редких и исчезающих видов. В главе 6 рассмотрена структура растительного покрова ДВ как форма организации БР. Глава 7 посвящена гибридному видообразованию. В главе 8 результаты исследований рассмотрены применительно к проблеме сбережения БР, а также уточнены некоторые проблемы формирования современного разнообразия сосудистых растений, в т.ч. хвойных.

1. Проблематика и методика исследований

Географию БР юга ДВ для сосудистых растений мы отчасти уже освещали (Урусов, 1993), рассматривали также кайнозойскую динамику разнообразия хвойных (Урусов, 1995). Но определенный интерес представляет и количественное выражение разнообразия локальных, конкретных и субрегиональных флор ДВ и сопредельных районов и количественный аспект антропогенной деградации составляющих наших экосистем. Что известно, например, о пирогенной деградации лесов юга ДВ? То, что она резко усилилась с конца XIX в., но это был не первый ее этап. Что при повторяемости лесных пожаров чаще, чем раз в 40-50 лет, выпадают хвойные доминанты, а производительность древостоев во много раз снижается (Урусов, 19786, 1988, 1991). Есть определенные виды деревьев (Taxus cuspidala, Kalopanax septemlobus, Micromeies alnifolia, Carpimts cordata, Pyrus ussuriensis) и виды широко гравья (Oxalis obtriangulata, Aralia cordata, Smilax maximowiczii, Cypripedium calceolus, C. macranthon, Lamium albim), которые маркируют этапы деградации видового богатства природных ассоциациях. Но каким уровням БР они отвечают? А как соответствуют БР и особенности эволюции биологических форм? Почему и мощные перестройки экологических ниш при оледенениях и, например, проявления вулканизма не дали или почти не дали новых таксонов видового ранга? Почему в Южном, особенно в Юго-Западном, Приохотье БР по крайней мере втрое ниже, чем в Приморье? Из-за большей суровости палеоклимата здесь? Из-за более позднего погружения суши, что не способствовало выработке более соответствующих климату стадиала изореагентов? На эти вопросы, к сожалению, часто фрагментарно, мы отвечаем в данной работе.

1.1. Актуальность темы

Если современная флора субрегиона юга ДВ изучена очень детально, а ископаемая флора - довольно подробно, если геоботанические характеристики юга ДВ принадлежат к наиболее полным в мире, то составляющие и структура

БР всего ДВ до настоящей работы специально не рассматривались. Даже аномально низкий верхний предел леса на юге ДВ по сравнению с Сибирью - и то без увязки его с особенностями БР - привлек внимание только В.А. Розенберга (1959, 1966) и принят как должное другими исследователями (Пономаренко, 1961, 1964; Колесников, 1969; Куренцова, 1968а,б, 1973; Манько, 1987). А возможность связи тектоники и растительного покрова в Приамурье, по аналогии с Кавказом, предполагал лишь В.Б. Сочава (1950), считая, что здесь из-за новейшего воздымания территории распространились хвойные. Только с 70-х гг. смены растительного покрова начинают рассматриваться как ответ растительности на суммирующий сложный процесс преобразования экологических ниш и БР в результате тектонических событий и глобальных изменений климата и в то же время как функция интрогрессии формаций и видов (Бобров, 1972а,б, 1980 и др.; Урусов, 1974а, 1979, 1984а,б, 1987а, 1988, 1991; Урусов, Лауве, 1980; Худяков, Урусов, 1989).

До нашей работы не предпринималось развернутой синтетической оценки БР, стуктурирования флоры в целом, выявления зон наибольшего и минимального флористического богатства. Не предпринято попытки из часто хорошо разработанных локальных флор и геоботанических описаний составить общую принципиальную панораму современного состояния флоры, особенностей состава и структуры растительности. За исключением хвойных, не уделялось должного внимания генэкологии отдельных видов, с одной стороны. С другой стороны, не предпринято и более или менее детальных палеофитоценотических реконструкций ближайших и отдаленных гео

Информация о работе

Урусов, Виктор Михайлович
доктора биологических наук
Владивосток, 1998
ВАК 11.00.11

Диссертация

География биологического разнообразия Дальнего Востока - тема диссертации по географии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы