Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетико-демографическая характеристика горного изолята и городской популяции Дагестана

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетико-демографическая характеристика горного изолята и городской популяции Дагестана"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ МЕДИЦИНСКИХ НАУК ИНСТИТУТ МЕДИЦИНСКОЙ ГЕНЕТИКИ

РГ6 од---

На правах рукописи П Ч УДК 575.577

РОГОВА Ирина Евгеньевна

ГЕНЕТИКО-ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГОРНОГО ИЗОЛЯТА И ГОРОДСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДАГЕСТАНА

03.00.15 - Генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1997

Работа выполнена в Институте общей генетики РАН им.Н.И. Вавилова

Научный руководитель: Доктор биологических наук БУЛАЕВА К.Б.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор СПИЦЫН В.А. доктор медицинских наук, профессор БОТВИНЬЕВ O.K.

Ведущее учреждение - НИИ и Музей Антропологии МГУ им. М.ВЛомоносова.

Защита состоится "__"_1997 г. в "_" часов на заседании

Диссертационного совета Д.ОО 1.16.01 при Медико-генетическом научном центре РАМН по адресу: 115478, Москва, ул. Москворечье, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Медико-генетического научного центра РАМН.

Автореферат разослан"_"_1997 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук,

профессор Л. Ф. КУРИЛО

Актуальность темы. Проблема сохранения генофонда народонаселения в условиях глобальных изменений среды обитания человека актуальна в наше время как для больших, так и для малочисленных этнических групп. Вместе с тем в ряде генетических исследований установлено, что темпы генетических изменений под воздействием меняющихся факторов среды в популяциях малочисленных народов существенно выше, чем в гетерогенных популяциях больших этносов.

В работах К.Б.Булаевой и сотр. (1974-1996) показано, что в процессе длительного исторического развития в стабильных экологических условиях в изолированных популяциях горцев Дагестана создалось оптимальное генетическое разнообразие, обеспечивающее равновесное состояние популяций с окружающей средой, при котором объем генетического груза не возрастает. Вместе с тем, било выявлено, что массовые переселения горцев на равнину в сельские районы в 1940-е годы привели к значительному ухудшению генетических процессов.

Относительно новыми для человека средовыми факторами являются урбоэколо-гические, в том числе и для коренных народов Дагестана, так как 2/3 населения данной республики обитали еще до недавнего времени в горах на протяжении многих тысяч лет. К известным особенностям городских условий для этих горцев добавляются еще и новые по сравнению с традиционными экологические факторы: все города Дагестана расположены на равнине в пределах 25-30 м. ниже уровня моря. Как следствие, резко меняются для мигрантов с гор климатические условия (жаркое лето и теплая зима), атмосферное давление, уровень инсоляции и др. Таким образом, для коренных горцев Дагестана условия крупного промышленного города являются радикально новыми, как в отношении социально-экономических, так и в отношении природных факторов.

Соответственно, изучение генетико-адаптациокных процессов у коренных народов Дагестана - переселенцев в новые урбоэкологические условия является актуальной проблемой, имеющей важное теоретическое и практическое значение как для познания механизмов таких процессов, так и для выявления путей оптимизации адаптации этих малочисленных народов к меняющимся условиям среды. Цель исследования. Основной целью диссертационной работы было сравнительное изучение генетических процессов, брачной и миграционной структуры в популяциях коренных малочисленных народов Дагестана, проживающих в исторической горной и в новой урбанизированной среде.

Теоретической основой исследования служила концепция адаптивной нормы популяции [Алтухов, 1986] и обоснованная в многолетних работах Булаевой К.Б. и сотр. гипотеза о неспецифической генетически обусловленной пониженной приспо-

собляемости населения высокогорных изолятов к меняющимся условиям среды обитания [Ви1ауеуа, 1993; Булаева и др., 1995, 1996; Булаева, Курбатова, Павлова и др., 1995].

В качестве урбанизированной популяции в Дагестане был избран г. Махачкала -столица республики со всеми характерными для крупных городов особенностями.

Для сравнения генетико-адаптационных процессов, происходящих в новой для коренных народов Дагестана городской среде, по аналогичной методике было обследовано население горного аула Кубачи, во многом сохранившего традиционный образ жизни.

Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить современную генетико-демографическую структуру городской популяции Махачкалы и горного аула Кубачи (поло-возрастную структуру, общие репродуктивный и эффективно-репродуктивный объемы, брачную и миграционную структуры).

2. Охарактеризовать современную генетическую структуру популяций народов Дагестана и определить степень их генетической дифференциации.

3. Выявить особенности селективных процессов в рассматриваемых популяциях.

4. Установить взаимосвязь между брачной структурой и компонентами индекса тотального отбора.

Научная новизна исследования. Впервые по единой методологии изучены генетнко-адаптационные процессы в популяциях коренных народов Кавказа в традиционной (горной) и в новой (городской) среде.

Выявлены своеобразные генетические и демографические особенности формирования крупного промышленного и многонационального города - столицы Дагестана Махачкалы в сравнении с горным изолятом Кубачи. Обнаружена этническая подразделенность внутри городской популяции, изолирующими факторами которой являются мощная положительная брачная ассортативность по этническому признаку и по месту происхождения. Описан характер миграционных процессов в течении столетнего периода. Показано влияние процессов переселения представителен коренных народов Дагестана из исторической горной среды в город на витальные признаки.

Впервые методами генетической демографии получены данные об общем, репродуктивном, эффективно-репродуктивном объемах, о коэффициентах миграции, о брачной структуре, о рождаемости, смертности, заболеваемости, продолжительности жизни, показателях репродукции и индексах Кроу с учетом и без учета прена-

тальных потерь в городской популяции (г. Махачкала) в сравнении с сельской (горный изолят Кубани).

Показана зависимость пренатальных и дорепродуктивных потерь от степени ин-бридинга-аутбридинга родителей: в традиционных для горцев эндогамных и ин-бредных браках выше дорепродуктивные потери, а в новых для них аутбредных (межпопуляционных и межэтнических) браках (город) - существенно выше прена-тальные потери.

Практическое значение работы. Полученные данные могут быть использованы для дальнейшего изучения процессов формирования крупного многонационального промышленного города. Процессы адаптации малочисленных народов Дагестана к новым условиям обитания могут служить примером для изучения аналогичных процессов в других популяциях.

Сравнительное изучение репродуктивных показателей женщин дает возможность прогнозировать исходы беременностей в зависимости от различного типа брака. Наряду с этим появляется возможность обосновать динамику и величины генетического груза в виде наследственных болезней в популяциях коренных народов республики, локализованных в традиционной горной и в новой городской среде. Эти результаты могут быть использованы в медико-генетическом консультировании населения республики в целях мониторинга.

Тема диссертации является составной частью научно-исследовательской работы Группы генетики адаптации человека Института Общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, руководимой д.б.н. Булаевой К.Б. Данного рода исследования являются особенно актуальными на современном этапе, поскольку генофонд человека оказался в центре воздействия на него экологически неблагоприятных факторов, вызванных деятельностью человека.

Основные положения диссертационной работы, выносимые на защиту.

1. В горном изоляте преобладают эндогамные и инбредные браки. Коэффициент инбридинга равен 0,0121. В городской популяции инбридинг сохраняется на высоком уровне, наибольшим он оказался в труппах коренных дагестанцев (0,0054). Коэффициент брачной ассортативности по этнической принадлежности в группе горожан составил 87%, по месту происхождения 72%.

2. Уровень максимально возможного естественного отбора выше в горном изоляте по сравнению с горожанами. Селективные процессы в горном изоляте идут преимущественно за счет высокой нерегулируемой рождаемости и дорепродуктивных потерь, а в группах горожанок - за счет пренатальных потерь.

3. Возрастание пренатальных потерь у городских горянок обусловлено на 96% изменением традиционных эндогамных и инбредных браков на межпопуляционные и межэтнические. Дорепродуктивные потери на 32,5% обусловлены эндогамией и инбридингом и на 67,5% - со средовыми факторами.

4. Популяция горцев, локализованная в исторической среде - традиционная модель генетического изолята. Население г.Махачкала находится на стадии становления городской популяции и представляет собой конгломерат ряда этнических групп, с изолированной друг от друга в определенной мере брачной системой и различиями в параметрах репродуктивных способностей и в селективных процессах.

Апробация работы. Работа представлялась на научных семинарах лаборатории Генетики этнических популяций ДНЦ РАН (1994-1996), на Конференции, посвященной памяти Х.М. Фаталиева, ДНЦ РАН (1995), на проблемном межлабораторном семинаре "Генетические основы эволюции и селекции" ИОГен РАН (1996). Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 6 работ, список которых приводится в конце автореферата.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 152 стр. машинописного текста и состоит из введения, материалов и методов, 6 глав, выводов, приложения и списка использованной литературы, который содержит 133 отечественных и 65 зарубежных источников. Работа содержит 12 рисунков и 50 таблиц.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Работа проводилась в двух популяциях коренного населения Дагестана, различающихся по происхождению, этнической принадлежности (с. Кубани - кубачинцы, г. Махачкала - представители многочисленных коренных народов Дагестана и русские), зколого-географическим условиям среды обитания (горная - сельская и равнинная - городская). По генетико-демографическим параметрам аул Кубачи является типичным дагестанским гоолятом, таким же, как и ранее изученные д.б.н. К.Б.Булаевой и сотр. высокогорные изоляты.

В соответствии с основной целью исследования настоящей работы, Программа исследования была направлена на оценку современного состояния генетической структуры и генетико-адаптационных процессов в интересующих нас популяциях на основе изучения динамики генетически информативных объемов (общего, репродуктивного и эффективно-репродуктивного) за последнее столетие, а также особенностей поло-возрастной дифференциации и брачной структуры.

Соответственно, из методов исследования были использованы: а/изучение демографических и медико-статистических данных официальной статистики из Центрального Государственного Архива (ЦГА) Дагестана и материалов Дагстатуправ-ления и Министерства здравоохранения Дагестана, б/анкетирование женщин пострепродуктивного возраста в изученных популяциях, в/иммунологическое, физиологическое и антропогенетическое обследование рендомизированных выборок из отобранных популяций, г/генеалогическое обследование рендомизированных выборок из указанных популяций для определения специфики брачной структуры и оценки коэффициентов инбридинга в ряде предшествующих поколений.

Анкетным опросом были охвачены 383 женщины пострепродуктивного возраста, проживающие в исторической среде - горном ауле (77 чел.), в городской г.Махачкале (161 чел.), мигранты с гор на равнину - село (114 чел.) и коренные равнинные жители - село (31 чел.). В результате были получены сведения о 2808 членах их семей. В соответствии с установленным соотношением этнического состава городского населения, анкетируемые из г,Махачкалы были разделены на три группы по этнической принадлежности: горянки, кумычкя и русские. В группу горянок вошли представительницы всех горских национальностей ( аварки, лачки, даргинки, лезгинки и т.д.), к кумычкам - только кумычки как коренные равнинные жители, к русским - русские.

Процентное соотношение групп национальностей анкетируемых женщин в г.Махачкале соответствует данным официальной переписи населения 1970-1979 года.

Наряду с этим, изучали архивные данные по указанным популяциям в Центральном Государственном Архиве Республики Дагестан: материалы Первой Всероссийской переписи 1897 г. по Дагестану и по г. Порт-Петровск (Махачкала); материалы последующих переписей 1926, 1939, 1959, 1970, 1979, 1989 гг; Фонд 22р, 22 и 23.

В работе также использованы статистические данные из сборников Дагста-туправления и Министерства Здравоохранения республики Дагестан.

Основные экспериментальные данные были получены в рамках экспедиций К.Б.Булаевой и сотр., в которых автор принимал участие в 1987-1994 гг. Ряд генетических маркеров, включенных в программу исследования этих экспедиций, использовали традиционно для ориентировочной оценки генетической подразделенное™ изучаемых популяций. В эту группу вошли следующие моногенные признаки: чувствительность к ФТК (фенилтиокарбамиду), аномалии цветового зрения, группы крови ABO, MN, Rh (сбор материала по группам крови проводился по твор-

ческому договору с кафедрой пропедевтики внутренних болезней ДГМИ, руководимом проф. И.А.Шамовым), способность сворачивать язык трубочкой, влажность ушной серы.

Анализ собранного экспериментального материала был проведен на основе компьютерных пакетов SPSS, PRELIS, STATISTICA на IBM PC 386 в группе генетики адаптации человека ИОГен РАН и в лаборатории генетики этнических популяций ДНЦ РАН.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Генетико-демографическая характеристика обследованных популяций. В обследованных популяциях изучены генетико-демографичесхле параметры, характеризующие поло-возрастную структуру, брачные связи в 3-4-х предшествующих поколениях пробандов, общую, репродуктивную и эффективно-репродуктивную численность, миграционные процессы, полиморфизм биохимических маркеров.

Изучение динамики соотношения численности сельского и городского населения Дагестана показывает, что доля сельского населения неуклонно снижается: в начале XX века эта доля составляла 91%, а к 1992 г. - 54% от общей численности населения, Изучение динамики репродуктивного и эффективно-репродуктивного объемов за 4 поколения в урбанизированной популяции (Махачкалы) показывает возрастание этих объемов в 32 раза (в 1989 г. Ne= 188224,3, Nr/Nt=0,598), тогда как в сельской популяции Кубачи - снижение в 1,3 раза (в 1989 г. Ne=584,0, Nr/Nt=0,4403) . Территория, занимаемая г.Махачкала (до 1921г. - г.Порт-Петровск), с момента возникновения до настоящего времени возросла в 20 раз. Динамика численности населения в существенной степени была обусловлена "поглощением" близлежащих селений коренных равнинных жителей - этнических кумыков, мощным потоком миграций горского коренного населения Дагестана, а также естественным воспроизводством населения самого города. Относительно низкое значение Ne в горном изоляте объясняется превышением в этом изоляте числа женщин репродуктивного возраста над мужчинами, а также эффектом дифференциальной плодовитости, который в данном изоляте обусловлен нерегулируемой рождаемостью. В 70-е годы нашего столетия определенную роль в снижении Ne в этом ауле играла миграция мужчин репродуктивного возраста. Эти факторы обуславливают снижение репродуктивных объемов популяции [Cavalli-Sforza, Bodmer, 1978].

Особенности половой и возрастной дифференциации являются важнейшими структурными параметрами, с которыми связана возможность самовоспроизведения популяции как открытой биологической системы. Изучение динамики за 100 лет ретроспективно в рассматриваемых популяциях показало, что в исторической гор-

ной среде поло-возрастная структура за истекшее столетие претерпела определенные изменения, обусловленные эмиграцией мужчин в первой половине 20 века, а впоследствии и женщин репродуктивного возраста, за пределы района и аула. Однако эти депопуляционные процессы в конце 80-х годов силами общины аула удалось остановить, что обусловило устойчивое состояние демографической структуры данной изолированной популяции в настоящее время.

Характер поло-возрастной пирамиды г. Махачкала особенно резко отличался от "классической" формы в конце 19 и в начале 20 веков: ярко выделялась доля 20-40-летних на фоне малочисленных младших и старших возрастных групп. За анализируемое столетие постепенно форма поло-возрастной пирамиды стала приближаться к классической, снизилась половая асимметрия. Однако и до настоящего времени в поло-возрастной структуре рассматриваемой городской популяции отмечается явное преобладание доли лиц 20-30 лет.

Республика Дагестан отличается уникальным этническим составом, насчитывающим около 30 коренных народностей. В конце прошлого столетия коренные народы Дагестана проживали в основном в сельской местности. Согласно официальной статистике, в г. Порт-Петровске (Махачкала с 1922 г.) в 1897 большая часть населения состояла из представителей славянских народов, а к 1995 году основная часть (около 70%) горожан представлена коренными народами Дагестана (рис.1). Это означает, что на начальном этапе становления городской популяции, основной вклад в ее генофонд внесли представители славянских народов, а через 2-3 поколения - представители коренных горских народов Дагестана (рис. 1).

Рис.1.

Дшгамвка ваоншадыюго состав» города Махачкала

с 1897 г. по 1995 г.

1»91 192» 1»3» 1»59 1П0 1»8» 1»»5

В Прочие педагеставны ПРусскне ВКумыкя О Народы горного Дагестана

В изоляте Кубачи этнический состав остается неизменным в течение столетия.

Изучение современного этнического состава населения г. Махачкалы убедило, что в городе достаточно четко дифференцируются 3 этнические группы: 1/ мигранты из горных регионов, представляющие коренные горские народы Дагестана; 2Гпоглощенные" растущим городом селения коренных равнинных жителей - этнических кумыков; 3/ мигранты из Центральной России и Украины, представители славянских народов, объединенные нами условно в группу "русских".

Брачная структура. В исследованиях К.Б.Бупаевой (1990) показано, что в популяциях коренных народов Кавказа выбор брачного партнера обусловлен: 1) эколого-географическими условиями (трудводоступностью горных сел, создающей естественную изоляцию); 2) этнолингвистической и религиозной принадлежностью и связанными с этим особенностями в традициях, обычаях, стереотипах, ценностных ориентациях; 3) социально-экономическими условиями (стремлением сохранить земельные участки или секреты мастерства); 4) сословной стратификацией. Очевидно, что все 4 средовых фактора взаимосвязаны и через изменение брачных связей влияют на генетическую структуру популяций [БоЬгЬашку, 1973].

Изучение динамики разных типов браков за истекшее столетие показало, что экзогамия в виде межпопуляционных и межэтнических браков в горном изоляте растет незначительно (всего 2% в настоящее время), а в городской популяции существенно возрастает (с 2% до 36% за три поколения) по нашим данным. Соответственно снижается в городе уровень эндогамии в виде внутрипопуляционных браков. Такая динамика в возрастании брачных контактов между выявленными этническими группами горожан может обеспечит в обозримом будущем формирование стабильной и равновесной популяцнонной структуры в г.Махачкала.

Наряду с этим, в современном поколении изученной городской популяции (по анкетным данным) обнаружена положительная брачная ассортативность по месту происхождения (А=72%) (табл. 1) и по этнической принадлежности (А = 87%).

Изучение ассортативносги браков по признаку этнической принадлежности в поколении женщин-махачкалинок, родившихся в 1930-е годы показало существование значительных различий по этому показателю между группами горянок-переселенок в город, кумычек и русских: коэффициент ассортативяости А' по признаку этнической принадлежности супругов в группе русских женщин составляет 92%, в группе кумычек - 85%, в группе лачек - 86%, а аварок - 82%.

Примечательно, что в поколении родителей этих женщин (т.е. в поколении махач-кашшцев, родившихся в начале нашего века) во всех указанных этнических группах практически не встречаются межэтнические браки.

Таблица 1. Ассортативяосгь браков по национальному признаку в городской популяции.

мужчины национальность

женщины N<3- ЫЕ А'

национальность русские аварцы кумыки лакцы лезгины даргинцы

русские 36 3 3 3 2 2 49 12,33 92

аварцы 1 17 1 - 1 - 20 3,05 82

кумыки - 2 22 - - 1 25 4,47 85

лакцы - 1 1 23 - 1 26 4,82 86

лезгины - - - 2 14 - 16 1,80 86

даргинцы 1 - - - - 14 15 1,78 93

38 23 27 28 17 18 151 87

Примечание: № - численность мужчин; численность женщин; N ¡:- ожидаемое число браков в условиях ланмиксии; А' - индекс брачной ассортативносги, выраженный в процентах [Курбатова, Победоносцева, 1996].

В Дагестане и до настоящего времени преобладают однонациональные семьи. По данным переписи 1989 года, их было 342 100 семей или 86.8% от числа всех семей.

Установленные типы брачной ассортативности в изучаемой городской популяции способствуют усилению генетической дифференциации между составляющими ее субгруппами. Пониманию механизмов и темпов такой дифференциации может помочь сравнительный анализ частот разных типов родственных браков в изучаемой нами городской популяции и в других популяциях дагестанских народов, ранее обследованных К.Б.Булаевой и сотр. (1979-1996). Такой сводный анализ частот разных типов родственных браков и среднего коэффициента инбридинга в этнических группах г.Махачкалы и популяциях коренных народов Дагестана приводится в табл. 2.

Установлено, что инбридинг у мигрантов с гор в города сохраняется на довольно высоком уровне (Р^О,00546) по сравнению с коренными равнинными жителями из "поглощенных" городом селений (Р=0,00313). У русских Махачкалы - кнбредные браки не обнаружены (табл.2). В исторической высокогорной среде (с. Кубачи) коэффициент инбридинга значительно выше, чем в анализируемых группах горожан, и равен 0,0121 (табл.2).

Сравнительный анализ уровня инбридинга горцев, переселившихся в новую для них городскую популяцию, с другими горными изолятами, сохранившимися в исторической среде, показывает, что средний коэффициент инбридинга в Махачкале существенно ниже, чем в горных аулах Дагестана. Суммарный коэффициент инбридин-

га в Махачкале - один из самых низких среди приведенных популяций и в целом более близок по своему значению к переселенцам 1940-х годов в аварский аул Ново-Мехельта и к этническим кумыкам из равнинного села Стальское (табл.2).

Таблица 2. Сравнительный авалю частот родственных браков и среднего коэффици-

ента инбридинга в ряде популяций народов Дагестана.

Популяции N Р=1/1б(%) кровного родства все типы суммарно (%) Р

1.Махачкала 552 4,7 13,0 0,0039

2.-горцы 326 6,8 16,9 0,0055

З.-кумыки 121 3,3 13,2 0,0031

4.Ботлих 101 4,4 16,7 0,0050*

5.Стальское 50 20,0 0,0017**

б.Чуртах 23 15,8 47,3 0,0110*

7.Ново-Чуртах 40 4,0 40,0 0,0071*

8.Мехельта 153 12,1 27,7 0,0099*

9.Ново-Мехельта 38 5,3 18,5 0,0051*

Ю.Гамиях 44 15,6 36,4 0,0103*

11 .Муни 66 16,8 31,6 0,0119*

12.Тинди 70 22,9 32,9 0,0134*

В.Кубачи 166 17,6 50,2 0,0121**

Примечания: * - [Булаева, 1990], ** - (Павлова, 1992], Ново-Чурта! и Ново-Мехельта - переселенческие села.

Наиболее изолированными и инбредными являются "одноязычные" аулы (т.е. аулы с уникальной этнолингвистической принадлежностью) Кубачи, Тинди и Муни. Близкими к ним значениями инбридинга характеризуются также наиболее высокогорные лакские и аварские аулы (табл.2).

Этот факт показывает, что Кубачи действительно является типичным горным изолятом с типичными генетическими процессами и в целом свидетельствует в пользу правильности нашего выбора аула Кубачи для сравнения с новой для горцев Дагестана городской популяцией.

Значения показателей кровного родства и коэффициентов инбридинга в относительно более инбредных горных изолятах Дагестана в определенной мере оказываются приближенными к значениям, приводимым в сводной таблице для горных деревень Швейцарии [Фогель, Мотульски, 1990, с.346], хотя и в целом уровень инбридинга в горных изолятах Дагестана (в т.ч. и в Кубачи) приближается к мировым максимумам.

Таким образом, частота родственных браков (и по-видимому уровень инбридинга в целом) горцев-переселенцев в изучаемую городскую популяцию Дагестана в

начале 20 века была значительной и соответствовала примерно частотам родственных браков (и уровню инбридинга) современного населения аула Кубани. Однако за истекшее столетие частота таких браков резко снизилась и в современном поколении 20-30-летних махачкалинцев составляет всего около 4 % суммарно, а в группе мигрантов с гор - около 6%. Полученные результаты свидетельствуют о том, что переселенцы с гор в город во многом сохранили традиционный уклад жизни, включая эндогамный и инбредный тип брачных связей. Однако, наряду с этим, у них выявляется определенная часть, которая уже изменила этот традиционный тип браков и вступили в новые для них экзогамные типы браков.

Выявленные в работе высокие уровни ассортативности браков по этнической принадлежности и месту происхождения, а также наибольшие коэффициенты инбридинга в группах коренных дагестанцев со значительной ассортативностью, демонстрируют дифференциальный генетический вклад этих групп в генофонд изучаемой городской популяции.

Динамика миграционной структуры изученной городской популяции и горного изолята. В современных условиях отмечается процесс повсеместного разрушения изоляционных барьеров и урбанизации народонаселения. Одним из важнейших факторов изменения генетической структуры популяций человека, противодействующий изоляции и инбридингу, является миграция. От интенсивности миграционных процессов во многом зависит уровень изменения частот определенных генов или появление в популяции новых генов [Wright, 1943; Харрисон, 1979]. В связи с этим важной задачек настоящей работы было - определение роли миграционных процессов в становлении генетической структуры городской популяции Махачкалы.

Значения коэффициентов миграций, которые были вычислены на основе анкетирования городских жителей разных возрастных групп показали, что в 1897 году отмечен наибольший коэффициент миграции (0,715), далее интенсивность миграционных процессов снижается.

Характер миграций различен в разные годы: в начале века потоки миграций были направлены из Центральной России в города Дагестана, т.е. основной вклад в генофонд города вносили представители славянских народов. С середины 30-х годов по настоящее время наиболее интенсивные миграционные потоки в рассматриваемую городскую популяцию отмечаются из высокогорных районов Дагестана.

Такая динамика в интенсивности миграционных процессов, а также в их характере за истекшее столетие, несомненно сказывается на изменении генетической структуры городской популяции. Вместе с тем, установленное снижение интенсивности миграционных процессов, наряду с указанными выше отчетливыми стремлениями к воз-

расганию брачных контактов между этническими группами горожан, будет по-видимому способствовать в обозримом будущем формированию стабильной и равновесной популяционной структуры в г.Махачкала.

В горном изоляте миграция играла ограниченную роль, за исключением 1970-х годов, когда наблюдался интенсивный процесс оттока 20-40 летних в города (на учебу и на заработки). Аналогичные миграционные процессы в других горных изолятах Дагестана ранее были установлены в работах К.Б.Булаевой (1990, 1991) и Т.А.Павловой (1992), что также свидетельствует в пользу факта, чтс! аул Кубачи является типичным по генетическими процессам горным изолятом.

Генетическая структура обследованных популяций Дагестана. Генетическая структура была изучена с помощью ряда локусов: систем групп крови ABO, MN, RH, чувствительности к ФТК, типу ушной серы (SER), способности сворачивать язык в трубочку (TR) и аномалиям цветового зрения (Cd, Ср). Обследованием были охвачены по разным локусам от 177 до 364 чел. в Кубачи, и от 81 до 224 чел. в г.Махачкале. В анализируемую городскую выборку были включены представители коренных народов Дагестана. В обеих популяциях из выборки были исключены близкие генетические родственники, наличие которых смещает популяционные характеристики.

Генетическую подразделенность изученных популяций по совокупности указанных выше генетических систем оценивали по обобщенным показателям сходства популяций по полиморфным признакам Л.А.Животовского (1984), генетическим расстояниям Нея (1978), Роджерса (1972), а так же Кавалли - Сфорца и Эдвардса (1967).

Обобщенные показатели сходства изученных популяций по частотам фенотипов и аллелей полиморфных признаков пяти локусов представлены в таблице 3. Оба этих показателя статистически достоверны, что свидетельствует о значимой генетической дифференциации двух изученных популяций.

Таблица 3. Обобщенные показатели сходства изученных популяций по поли-

морфным признакам (R) и критерию идентичности (I).

по аллелям по фенотипам

I 56,5949* 204,8333**

R± 0,98785 ± 0,9432 £

S 0,0034 0,0082

Примечание. 5 - усредненная ошибка показателя сходства; * - Р < 0,05; «• - Р < 0,025.

Изучение генетического полиморфизма свидетельствует также о том, что средний уровень гетерозиготности на локус достоверно выше в городе Махачкала (0,475+0,035), по сравнению с изолятом Кубачи (0,349 +0,053).

Динамика основных показателей приспособленности изученных популяциях за последнее столетие. Влияние изменения экологической среды вследствие миграций из исторической в новую - городскую на показатели генетической приспособленности коренных горцев оценивали на основе изучения соотношений основных витальных признаков на базе данных официальной статистики Дагстатуправления, Минздрава республики, архивных демографических данных из ЦГАРД и собственных обследований женщин пострепродуктивного возраста.

Смертность оказалась выше в сельской местности, хотя в последние годы этот коэффициент почти сравнялся с городом. В обеих популяциях происходит снижение этого параметра с конца 19 по конец 20 вв.

Сравнительный анализ официальной медицинской статистики свидетельствует в пользу существенного возрастания врожденной патологии среди городских жителей: число по этой причине умерших детей в возрасте до 1 года на 10 ООО родившихся в городах в 1989 году составляло 28,2; в сельской местности, соответственно 19,6. В 1987 г. в городе на 10 ООО родов было 13,7 мертворождений, в 1989 году - 17,1; в сельской местности - соответственно, 8,2 и 8,5 (различия между городом и селом статистически достоверны по - 32,24, Р<0,01).

Таблица 4. Сравнительный анализ брачной структуры и показателей репродуктивной способности в группах горянок и горожанок суммарно пострепродуктивного возраста.

Группы Горянки 1 (Кубачи-77 чел.) Горожанки 2 (Махачкала-161 чел.) 1-2

Признаки X 8Е X 8Е /3 Р

Уровень эндо-экзогамии пробанда 1,070 0,037 1,971 0,088 56,18 0,00

Число дорепродук-тнвных потерь 1,239 0,171 0,388 0,071 23,46 0,00

Число умерших детей до 1 года 0,802 0,144 0,291 0,061 11,54 0,00

Число живорожденных детей 4,437 0,297 3,349 0,205 7,96 0,00

Число пренат. потерь 0,253 0,133 0,(570 0,110 20,29 0,00

Число беременностей 4,817 0,324 6,437 0,442 5,49 0,01

Количество выживших детей 3,197 0,249 2,981 0,174 0,30 0,58*

Примечание: X - средние, БЕ - стандартная ошибка.

При исследовании женщин пострепродуктивного возраста установлено, что число беременностей выше в среднем у горожанок, по сравнению с горянками.

Однако число живорожденных детей статистически достоверно выше у горянок, чем у горожанок, а число выживших, т.е. доживших до репродуктивного возраста детей практически одинаково в обеих анализируемых группах (табл.4).

Доля лренагальной смертности (включая мертворождения) у горожанок оказывается выше почти в 3 раза, чем у горянок. В связи с этим очевидно, что большее число беременностей на женщину в городской популяции отражает не столько повышенную плодовитость горожанок по сравнению с горянками, сколько высокую частоту у первых выкидышей и медицинских абортов, после которых беремеиность может наступать в более короткие календарные сроки, чем после нормальной беременности, заканчивающейся родами и последующим периодом лактации.

Дорепродуктивная смертность детей (до 18 лет) в 3,19 раза выше у горянок, проживающих в исторической среде, чем у горожанок (табл.4).

Существенно дифференцированными оказываются три рассматриваемые этнические группы женщин-махачкалинок между собой по показателям репродукции (табл. 5): среднее число беременностей на женщину у городских горянок составляет 7,750, у кумычек - 5,885, у русских - 4,759. При этом горянки прерывали беременности с помощью медицинских абортов в среднем в 1,5 раза чаще, чем кумычки, ив 1,62 раза чаще, чем русские.

Таблица 5. Брачная структура и показатели репродуктивной способности 3-х групп горожанок пострепродуктивного возраста (при подразделении их на этнические груп-

пы).

Группы 11 Горянки (Махачкала -103) 2/Кумычки (Махачкала -22) 3/ Русские (Махачкала-36)

Прюиаки X БЕ X БЕ X БЕ

Уровень эндо-зкзогамии пробанда 1,479 0,094 2,115 0,195 2,621 0,126

Число беременностей 7,750 0,760 5,885 0,816 А;759 0,426

Число живорожденных детей 3,958 0,295 3,346 0,464 2,345 0,264

Число пренат. потерь 0,854 0,197 0,308 0,108 0,517 0,183

Число дорепро-дуктивных потерь 0,479 0,099 0,577 0,194 0,069 0,048

Число умерших детей до 1 года 0,375 0,077 0,423 0,185 0,034 0,034

Количество мед. абортов 2,896 0,602 1,923 0,651 1,793 0,342

Количество выживших детей 3,479 0,260 2,846 0,358 2,276 0,262

Примечание; X - средние, БЕ • стандартная ошибка.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют в пользу факта, что доля пренатальных потерь одинаково высока в группе городских горянок и русских и существенно ниже (более чем в 1,5 раза) у городских кумычек.

Изучение дорепродуктивных потерь в анализируемых группах женщин из Махачкалы показало, что относительно более высокими в среднем и статистически достоверными значениями таких потерь характеризуются городские кумычки. Смертность детей дорепродуктивного возраста у махачкалинских горянок достоверно выше, чем у русских.

Таким образом, фертильность, выраженная в виде среднего числа беременностей и числа выживших детей на женщину при миграциях у горянок не меняется, однако, существенно меняется сама структура пренатальных и дорепродуктивных потерь.

Сравнительный анализ индекса тотального отбора Кроу и составляющих его компонентов в изученных нами 2-х популяциях коренных малочисленных кавказских народов, локализованных в своей исторической среде и в новой - городской среде, позволило определить влияние изменений экологических и социальных факторов на его динамику. Для сравнения с этими двумя группами были использованы результаты предыдущих исследований коренных равнинных жительниц (кумычек) и переселенок с гор в равнинные села (лачки и аварки) 1940-х, 1960-х и 1980-х годов, полученные в работах К.Б.Булаевой и др.(1990-1995). Значения индексов Кроу в этих группах дагестанских женщин представлены в табл. 6. Как видно из представленных данных, индексы дифференциальной смертности, также как и дифференциальной плодовитости выше в горах, чем на равнине (и у коренных равнинных жителей, и у переселенцев с гор). Иначе говоря, горцы, обитающие в стабильной исторической среде, сохранившие традиционный уклад жизни и типы брачных связей, и не практикующие регуляцию рождаемости» характеризуются более высокими значениями индекса потенциального отбора по сравнению с коренными равнинными жителями и переселенцами с гор на равнину - в сельскую и городскую местность (табл.6 ).

Обращает на себя внимание существенно более высокая доля пренатальных потерь во всех группах равнинных жителей (включая коренных равнинных жителей -кумыков и русских, а также и преселенцев с гор) по сравнению с горцами, проживающими в исторической среде: у последних эта доля составляет всего 4 %, тогда как в остальных группах дагестанцев - 14 - 37% (табл.6). Примечателен также факт превышения почти в 2 раза доли пренатальных потерь у русских женщин, вступавших в межнациональные браки по сравнению с мононациональными (а по

абсалютным показателям вклад пренатальных потерь при заключении межэтнических браков русскими женщинами повышается в 4 раза).

Таблица 6. Сравнение индексов потенциального отбора в изученных группах (с учетом пренатальных потерь).

Признаки N 1Ме IMc If Itot

Группы % % %

кумычки (сельские) 31 0,106 15,1 0,417 59,5 0,178 25,4 0,701

горянки 77 0,049 4,1 0,531 44,0 0,627 51,9 1,207

горожанки (суммарно) 161 0,200 23,0 0,149 17,0 0,518 60,0 0,861

-мигранты с гор 103 0,221 29,1 0,169 22,2 0,370 48,7 0,760

-кумычки 22 0,117 14,9 0,149 18,9 0,521 66,2 0,787

-русские (суммарно) 36 0,250 32,9 0,038 5,0 0,472 62,1 0,760

—русские моноэтнич. браки 20 0,080 19,7 0,045 ПД 0,281 69,2 0,406

—русские межэтнич. браки 16 0,340 37,2 0,056 6,1 0,519 56,7 0,915

Примечание. ]Ме • индекс потенциального отбора, обусловленный лренатальной смертностью; Шс - индекс потенциального отбора, обусловленный дорепродуктивной стертостью; If - дифференциальная фертилькость; Itot - индекс тотального отбора.

Почти в 2 раза выше такие потери у горянок-переселенок в город по сравнению с городскими кумычками (табл.6). Вместе с тем, эта доля примерно одинакова у кумычек, как сельских, так и городских.

Доля компоненты дорепродуктивных потерь выше в группах женщин, обитающих в исторической среде: у коренных равнинных жительниц - сельских кумычек и у горянок (табл.6).

Такая однотипно высокая дорепродуктивная смертность в группах коренных дагестанских народов, проживающих в своей исторической среде, по-видимому, связаны с разными механизмами. В отношении горянок это может быть связана с 2-мя причинами: 1/ с их высоким уровнем инбридинга, и как следствие - с высокими уровнями гомозиготности и физиологической сенситивности, обуславливающими в совокупности неспецифическую пониженную устойчивость к факторам среды [Bulayeva, 1993, Булаева и др., 1995, 1996], и 21 с менее развитой системой медицинского обслуживания горных аулов. По данным официальной статистики, среди причин детской смертности на первом месте и в горах и на равнине стоят инфекционные заболевания, восприимчивость к возбудителям которых в определенной степени генетически детерминирована [Schull, Neel, 1965, 1972; Vogel & Motulsky, 1986].

Поскольку частота родственных браков выше в горных аулах, можно предполагать, что высокие уровни инбридинга приводят к снижению неспецифической устойчивости детей к разного рода возбудителям инфекционных заболеваний.

Другим фактором, обеспечивающий меньшую смертность детей в семьях, особенно у горожан, служит несомненно и большая доступность достижений современной медицины. Жители же и до сих пор труднодоступных горных аулов не только имеют гораздо меньшие возможности лечения заболевших детей в малочисленных медучреждениях в своем районе, но и сталкиваются с гораздо большими трудностями для доставки заболевшего ребенка в республиканские клинические больницы. Этот факт в сочетании с традиционной системой брачной структуры и практическим отсутствием каких-либо признаков регуляции рождаемости (путем применения контрацепции, медицинских абортов и др.) в семьях горцев, фактически приближает эти популяции к "нативным", в которых отчетливо проявляется действие естественного отбора в виде дифференциальной смертности и заболеваемости.

В отношении коренных равнинных жителей ( кумычек из сельских регионов), характеризующихся традиционно меньшей частотой инбредных браков, высокая пренатальная и дорепродуктивная смертность может вызываться иными причинами, которые скорее связаны с экологическими загрязнениями зоны их проживания гербицидами, химическими удобрениями и пестицидами. По данным экологов равнина Дагестана, которая является зоной интенсивного земледелия, загрязнена дозами этих химикатов, которая превышает в 27-48 раз ПДК [Хачиров и др., 1995]. Вопрос требует специального изучения. В пользу такой интерпретации данных по дорепродук-тивной смертности у сельских кумычек свидетельствуют данные и по городским кумычками, у которых такая доля составляет 18,9%, т.е. в 3 раза меньше, чем у сельских.

Наибольший вклад в структуру тотального индекса Кроу вносит компонента дифференциальной плодовитости почти во всех рассматриваемых группах дагестанок.

Относительно более высокой доля этой компоненты является в группах горожанок и переселенок с гор на равнину. Эти результаты вполне согласуются с данными других авторов, показавших, что в современных урбанизированных популяциях существенную роль играет именно компонента дифференциальной плодовитости [Spuhler, 1962, 1973; Mather, 1963; Bodmer, 1968; Crow, 1968; Большакова, Рева-зов, 1988; Курбатова, 1988].

Значения тотального индекса Кроу относительно выше у горцев Дагестана, что характерно для "нативных" популяций человека, в которых практически отсутствует регуляция репродукции с помощью социальных факторов, искажающих действие естественного отбора [Spuhler, 1976; Посух, 1992; Сукерник и др., 1986].

Таким образом, в изолированных популяциях горцев Дагестана, в отличие от урбанизированной городской популяции, дорепродуктивная смертность продолжает играть большую роль в структуре отбора, что ранее было показано для популяций с естественным характером репродукции. В изученной урбанизированной популяции отмечается значительный рост генетического груза в виде абсолютных величин пре-натальных потерь и их доли в структуре тотального индекса отбора. В целом же представленные результаты исследования позволяют заключить, что в отличие от "нативной" популяции горцев, продолжающей обитать в традиционной среде, где селективные процессы носят стабильный характер и продолжают действовать за счет высокой нерегулируемой рождаемости и высоких дорепродуктивных потерь, изученная городская популяции находится в переходной стадии становления, когда указанные процессы явно дифференцированы не только по интенсивности в разных этнических группах горожанок, ко ц по векторам. При этом вектор пренаталькых потерь направлен в сторону усиления от горянок в исторической среде к переселенкам в города (почти в 4,5 раза выше у последних по абсолютной величине), тогда как вектор дорепродуктивных потерь, наоборот, - от переселенок в города к горянкам, проживающим в традиционной среде (почти в 3,2 раза выше у последних).

С целью выявления причин наблюдаемых различий между горянками и горожанками по компонентам тотального индекса отбора, проводился сравнительный анализ различий распределений в группах, дифференцированных по степени эндогамии (и инбридинга) - экзогамии обследованных женщины . В результате такого анализа достоверно показано, что дорепродуктивная смертность является самой высокой в эндогамной (и инбредной) группе (группа 1, 46,4%) (рис.2 - компоненты индекса Кроу на рисунке представлены в процентах). В группе коренных дагестанок, изменивших традиционные эндогамные и инбредные браки на экзогамные, т.е. впервые вступивших в межпопуляционные и межнациональные браки (группа 2), доля таких потерь снижается в 2 раза и равна 22,8%. В группе же дагестанок, являющихся потомками таких экзогамных браков в нескольких предшествующих поколениях и сами заключивших такой брак (группа 3), доля таких дорепродуктивных потерь составляет всего 13,7% (рис.2).

Доля пренатальных потерь резко возрастает в группе экзогамов первого поколения (группа 2), по сравнению с группой эндогамных и инбредных женщин (группа 1) (23,2% против 7,6%) (рис. 2).

Несколько снижается это значение в группе женщин-потомков от экзогамных браков в нескольких предшествующих поколениях, что свидетельствует о снижении у них темпов селективных процессов.

Рис. 2

Распределение паттернов Ьпс, Ъве, И у потомков от разных браков

70

20

30

60

50

40

10

0

1

2

3

1- потомки от шдогамних н шюредпцх браков

2 - потомки от эквдгамкых браков в первом поколевхш

3 -потом« отэкзогамшх браков в нескольких «околеваю

Достоверность влияния факторов инбридинга-аутбридинга и среды локализации дагестанских групп на показатели пренатальных и дорепродуктивных потерь проверялась в ходе проведения двухфакторного дисперсионного анализа (табл. 7, 8).

Полученные результаты двухфакторного дисперсионного анализа показывают, что пренатальная смертность в виде спонтанных абортусов в существенной мере (на 96%) обусловлена изменением брачной структуры у коренных горских народов от традиционной эндогамной и иибредной к новой аутбредной (межпопуляционные и межэтнические) (табл.8). Изменения среды обитания на пренатальные потери не влияют.

На дорепродуктивные потери статистически достоверно влияют оба анализируемые фактора - брачная структура (32,5%) и изменившаяся в процессе миграции среда обитания (67,5%) (табл.8). При этом значимость среды оказывается выше более чем в 2 раза по сравнению с фактором брачной структуры. Возможно, в качестве средового фактора в данном случае служит уровень медицинского обслуживания.

Таким образом, "двойственное" состояние в брачной структуре мигрантов с гор, двояким образом сказалось на генетической структуре и витальных признаках, в

частности - на уровне их пренатальных и дорепродуктивных потерь, по сравнению с другими анализируемыми группами.

Таблица 7. Средние значения пренатальных и дорепродуктивных потерь в группах дифференцированных по уровню инбридинга-аутбридиига н средовой локализации.

N пренатальные потери дорепродуктивные потери

Браки

1) эндогамные + инбред-ные 208 0,26 1,05

2) экзогамные в 1-ом поколении 64 1,06 1,05

3) экзогамные в нескольких поколениях 47 0,47 0,49

Средовая локализация

1) Историческая горная среда 77 0,25 1,24

2) Мигранты с гор на равнину (село) 114 0,46 0,73

3) Коренные равниные жители (село) 31 0,45 1,23

4) Мигранты с гор в город 103 0,85 0,48

Таблица 8. Двухфакторный дисперсионный анализ доли пренатальных и дорепродуктивных потерь, дифференцированных по уровню инбридинга-аутбридиига и средовой локализации.

пренатальные потери дорепродуктивные потери

% от генеральной дисперсии Р % от генеральной дисперсии Р

уровень инбридинга-аутбридиига 96,4 0,000 (<±1>2) 32,5 0,006 (с1Х=2)

средовая локализация 3,6 0,741 (¿1=3) 67,5 0,000 (с!Х=3)

Выявленная дифференциация внутри городского населения на группы, различающиеся между собой по генетико-демографическим процессам, позволяет полагать, что изученный город нельзя все еще считать "популяцией" в генетическом понимании, как самовоспроизводящуюся и саморегулирующуюся систему.

Общим заключением по работе является установление факта, что изученная популяция горцев, локализованная в исторической среде, представляет собой традиционную модель генетического изолята, тогда как население г.Махачкала, с точки зрения протекающих в нем генетических процессов, представляет собой не популяцию в строго генетическом смысле этого понятия, а конгломерат ряда этнических групп, с изолированной друг от друга в определенной мере брачной системой и различиями в параметрах репродуктивных способностей и в селективных процессах.

ВЫВОДЫ

1. В горном изоляте этнический состав остается неизменным в течение длительного периода истории. Население г.Махачкалы дифференцируется на многочисленные этнические группы: 1/ коренные горские народы Дагестана; 2/коренные равнинные народы; 3/ этнические русские. Такая этническая подразделенность в городской популяции поддерживается за счет положительной ассортатнвности браков по этнической принадлежности (Х=87%) и по месту происхождения (А'=72%).

2. Показано преобладание эндогамных и инбредных браков в изученном горном изоляте. Доля межэтнических браков составляет в настоящее время только 2%. Коэффициент инбридинга равен 0,0121.

Наибольшие коэффициенты инбридинга в городской популяции обнаружены в группах коренных дагестанцев со значительной ассортативностью по этнической принадлежности (Р=0,00546 у горцев, Р= 0,00313 у кумыков), что демонстрирует дифференциальный генетический вклад этих групп в генофонд.

Обнаружено усиление доли межэтнических и межпопуляционных браков у горожан с 2% в 1870 г. до 40% в современном поколении, которые могут обеспечить формирование панмиксной популяционной структуры в будущих поколениях горожан.

3. Установлена достоверная генетическая дифференциация горного изолята и городской популяции по полиморфизму ряда генетических маркеров.

Обобщенный показатель сходства по совокупности фенотипов изученных генетических систем равен 0,9432 (Р<0,025). Средний показатель сходства по аллелям составил 0,9878 (Р<0,05). Средняя гетерозиготность на локус в городской популяции выше, чем в горном изоляте (0,475 против 0,349), что отражает гетерогенность населения городской популяции.

4. Уровень максимально возможного естественного отбора выше в горном изоляте (1,207), чем суммарно у горожан (0,861). Причем интенсивность селективных процессов в разных группах горожан варьирует от 0,915 до 0,406.

Показано, что селективные процессы н горном изоляте идут преимущественно за счет высокой нерегулируемой рождаемости и дорепродуктивных потерь, а в группах горожанок - за счет пренатальных потерь.

5. Устаноатено резкое возрастание (почти в 4 раза) пренатальных потерь у городских горянок, обусловленное на 96% изменением традиционных эндогамных и ин-бредных браков на межпопуляционные и межэтнические. Получены данные в пользу усиления интенсивности селективных процессов на пренатальных стадиях при возрастании брачной дистанции супругов в первом поколении и снижении темпов таких процессов в последующих поколениях.

Дорепродуктивные потери на 32,5% обусловлены эндогамией и инбридингом, и как следствие - неспецифической пониженной устойчивостью инбредных потомков к факторам среды. На 67,5% такие потери связаны со средовыми факторами, из которых наиболее значимыми оказываются различия в уровне медицинского обслуживания горных аулов и горожан.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1 .Булаева К.Б., Павлова Т.А., Бодя (Рогова) И.Е., Гусейнов Г.Г., Чарухилова С.М. Генетико-демографическое исследование горских популяций Дагестана и мигрантов из них на равнину. I. Изучение генетической и брачной структу-ры-ЛГенегика, 1995. Т.31, N8, с. 1154-11662.

2.Булаева К.Б., Курбатова О.Л., Павлова Т.А., Гусейнов Г.Г., Бодя (Рогова) И.Е., Чарухилова С.М., Ахкуев С.Х. Генетико-демографическое исследование горских популяций Дагестана и мигрантов из них на равнину. П.Сравнение основных параметров приспособленности. У/Генетика, 1995. Т.31, с. 1300-1307.

3.Булаева К.Б., Павлова Т.А., Чарухилова С.М., Бодя (Рогова) И.Е., Гусейнов Г.Г., Ахкуев С.Х. Генетико-демографическое исследование горских популяций Дагестана и мигрантов из них на равнину. III. Взаимосвязь уровней инбридинга, го-мозиготности и физиологической сенситивности.//Генетика, 1996. Т.32. N 1, с. 93102.

4.Булаева К.Б., Гусейнов Г.Г., Бодя (Рогова) И.Е., Чарухилова С.М., Ахкуев С.Х., Рудакова И.В., Баламирзоева P.M. Адаптация населения и хозяйства к изменениям окружающей среды. В сб.: Современные экологические проблемы Дагестана. Махачкала. 1994. С. 56-68.

5.Булаева К.Б., Бодя (Рогова) И.Е. Генегико-адаптационные процессы в городской популяции. В сб.: Чтения, посвященные памяти X. М. Фаталиева. Махачкала, 1995. С. 17-23.

6.Kaztraa B.Bulayeva and Irena E.Bodja (Rogova).(1994).Genetic Epidemiology of Twinning in Daghestanian Highland Isolates and Migrants to Lowlands (Northern Caucasus, Russia). Proceedings of the Erasmus Summer Programme, August 15-September 2,1994 (Netherlands). P 47.