Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Генетика признаков и идентификация исходных линий моркови

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Генетика признаков и идентификация исходных линий моркови"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХвЗЯЙСТВЕННЫХЛАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО,т\МЕН НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ШЮТИТУТ СЕЛЕЩИИ И СЕМЕНОВОДСТВА 0вдщн^х\кул6ту^

прйвах~ру копией ВАСИЛЕВСКИЙ Виктор Анатольевич

УДК 635.132 : (575 + 631.52)

ГЕНЕТИКА ПРИЗНАКОВ И ИДЕНТИФИКАЦИЯ ИСХОДНЫХ ЛИНИЙ МОРКОВИ

Специальности 06.01.05 — селекция и семеноводство, 03.00.15 — генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1995

Работа выполнена в лаборатории генетики и цитологии Всероссийского ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательского института селекции и семеноводства овощных культур в 1991 — 1994 гг.

Научный руководитель — кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Н. И. Тимин.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. В. Крючков, кандидат сельскохозяйственных наук Е. Г. Добруцкая.

Ведущее учреждение — Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства РАСХН.

Защита диссертации состоится « » июня 1995 г.

в « » часов на заседании диссертационного совета К 120.89.01 при ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур по адресу: 143080, Московская обл., Одинцовский р-н, п/о Лесной городок, пос. ВНИИССОК.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан « и » мая 1993 г.

Ученый секретарь диссертационного совета К 120.89.01 — кандидат сельскохозяйственных наук

В. А. Епихов

: .'; - ОВДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ

' Актуальность темы. Морковь - сельскохозяйственная культура разнообразного, использования: пищевого, кормового, технического. Ее возделывают повсеместно, где занимаются земледелием, ОДййко несмотря на большую значимость этой культуры, в генетическом отношении ока изучена недостаточно.

Сведения о генетической природе признаков необходимы для соз-■ дания перспективных гибридов и сортов. Они позволяют целенаправ-' ленно проводить селекционный процесс, подбирать пары для скрещивания, определять достаточный объем гибридных популяций и устанавливать интенсивность отбора,из популяций ценных генотипов, а также разрабатывать генетические методы создания селекционно ценного исходного материала.

Следует отметить, что к настоящему времени разработаны методы создания и оценки исходных линий моркови, изучена изменчивость и наследование ряда признаков (Литвинова Ы.К., 1985., Сазонова Л.В. и др.,1990., Кравцова М.В. и др.,1991., Квасников Б.В.,, Жидкова Н.И.,19ВО). Однако, имеющихся литературных данных по генетике признаков моркови (Вап^а О. ,1964., (ЗаЬ91тап И.Н. вЬ.а1. ,1968,1979, Тимин Н.И.,1980) недостаточно для разработки новых эффективных ме-. тодов селекции и генетической идентификации исходного селекционного, материала.

Цель и задачи исследований. Цель исследований состояла в ус. тановлении генетической детерминации ряда признаков моркови и' идентификации линий по этим признакам.

Для достижения поставленной цели были выдвинута следующие задачи:

1. Определить константность исходных линий по изучаемым признакам. .

2. Получить гибридные потомства от парных скрещиваний линий и изучить наследование признаков у гибридов ,

■ 3. Установить особенности расщепления гибридных потомств Р1,

?г, Вс1 и определить генетическую природу признаков опушение стебля, форма сегмента листа, окраска цветка, ЦМС, окраска корнеплода;'

4. Определить генотипы линий по изучаемым признакам. -

6. Оценить и выделить линии моркови - генетические источники ' селекционно и хозяйственно ценных признаков для гетерозисной селекции.

Научная новизна исследований. Установлена генетическая природа рада признаков:. "

- определен дигенный контроль ■ различий по форме сегмента лис-., та и наличие комплементарного вааимодействия между генами;

- выявлены особенности наследования признака окраска цветка, обусловленного двумя генами, взаимодействующими по принципу комп-дементарности;

■ г установлено наличие двух дополнительных генов, определяющих различия по интенсивности'ораюювой,окраски корнеплода. . ' ':.. •-".'-.

Определены генотипы линий, различающихся по признакам сте- .' рильноеть - фертильность "цветка, окраске корнеплода, окраяке цветка и другим признакам.

Практическая значимость." Получены сведения' о ' генетической природе рада признаков, позволяющие повысить.' эффективность селек- ■; ционного процесса. "'

Выделены селекционно ценные линии,' обладающие высокой комбинационной способностью по продуктивности, качеству корнеплодов -и раннеспелости, которые могут быть' использованы в качестве исходных при соэдании гетерозисных гибридов Р1. '. 1 >' ;

Переданы ^селекционерам корнеплоды линий 1194-4,' 1104-701,. 11416/0п-8, 1128-10, 1132-752, которые используются в селекционной -^работе.

В ВИРе зарегистрированы 4 стер^ьные лини с ЦМС петалоид 'в качестве доноров признака - стерильности (1194-701,' 1194-4, 1124-748,1141-707) и одна фертильная линия (639-860) - закрепитель '

ЦМС типа петалоид.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы . были доложены на республиканской научно-производственной конферен,-ции "Основные направления получения экологически чистой продукции растениеводства" (Горки, 13-16 апреля 1992г.); научной конференции преподавателей и аспирантов Белорусской сельскохозяйственной академии (Горки, . 10-12 марта 1994г.); аспирантских сессиях ВНИИССОК 1992-1993ГГ.; отражены в отчетах лаборатории генетики и цитологии ВНИИССОК за 1992-1994гг. : ' .. Публикации результатов исследований, .. По материалам диссерта-■ ции опубликовано 4 статьи. •

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на /^страницах машинописного текста, включаетЗ<2 таблицы, , рисунков, состоит из введения, б глав, выводов, рекомендаций селекционной практике, приложений. Список использованной'литературы : включаетaiiOнаименований, в том числе

иностранных.

• . - . ' УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования'проведены в 1991...1994гг. во . ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур в лабораторий' генетики и цитологии,' на опытных полях Грибовского.экспериментального . хозяйства ВНИИССОК. ' : •

■ В диссертации также использованы'материалы лаборатории генетики и цитологии за 1983-1990гг., включающие . гибридные семена, полученные ранее и экспериментальные данные,', проанализированные в-данной работе.

, * В качестве .объекта исследований использовалась морковь „(Daucus carota L.). Исследования проводились на.инбредных фертиль-ных Об-в) и беккрбссированных стерильных (Всб-7) линиях, а также гибридах Fi, F2 и Bei, полученных на их основе. Линии созданы в лаборатории генетики и цитологии ВНИИССОК из популяций сортов Нант-

екая 4, Московская ак.'дяп А-515 и других сортов из коллекции ВИР.

Растения моркови первого (корнеплоды) и второго (семенники) года выращивали по общепринятой для зоны технологии.

Для получения гибридных семян использовали изоляторы различных типов: большие групповые,- малые групповые, индивидуальные, изоляторы-рукава. Скрещивания в изоляторах проводили как вручную, ' та« и с поморю насекомых-опылителей: медоносной пчелы (Apis melífera), мясной синей мухи (Calllphera erltrocephala Mg.) и дикой пчелы - рыжей, осмии (Osmla rufa L.).

Есе скрецивания, выполненные в данной работе;,, проведены на основе ЦМС. По каждой паре признаков выполнено по 3-4 комбинации скрещивания разных линий.

Изучали генетическую детерминации признаков: опушение стебля, форма сегмента листа, окраска цветка, цитоплазматическая мужская стерильность (типа петалоид), окраска корнеплода. Кроме этого, определяли характер наследования ряда других признаков у гибридов Fi: устойчивость к альтернариозу, форма корнеплода, диаметр головки, высота розетки, однолетний - двухлетний цикл развития, консистенция корнеплода.

Классификацию растений по изучаемым признакам проводили в соответствии с методикой ВИР (1982) и "Руководством по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов" (1982), а также использовали "Классификатор вида Daucus carota L." (1990).

Генетическую природу признаков определяли методом гибридологического анализа. Для исследований брали по 20-30 растений в константных семьях (Pi.Pa.Fi) и по 30-200 растений в расщепляющихся потемствах (Fi.Fs.Bci).

Анализ расщеплений гибридных потсыств проведен, в основном, в течение двух лет по ¡«здой комбинации скрещивания (с 1992 по 1994, ,По разным комбинациям в разные годы).

Генетическую природу признаков окраска цветка и, ЦМС изучали

.'■;■■.. - 5 -

на гибридных поколениях Рг, полученных от парных скрещиваний гетерозиготных растений. Ери этом исходные родительские растения брали не только из константных линий, но и из расщепляющихся потомств, для более точного определения генетических особенностей данных признаков. ; ,

_ Статистическая обработка данных гибридологического анализа проведена с помощью метода "X?.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СТАБИЛЬНОСТЬ ПРОЯВЛЕНИЯ ПРИЗНАКОВ И ИХ НАСЛЕДОВАНИЕ : л- У ГИБРИДОВ

Стабильность признаков 1«:ходних лпшй. Для'проведения гибридо-. логического анализа необходимо иметь константные. линии и формы, различающиеся по,альтернативным признакам. Поэтому нами было про-■ ведено изучение и описание имеющейся в лаборатории коллекции моркови. Среди морфологических признаков были выделены альтернативные пары (цветок стерильный - фертильный, стебель опушенныйнеопу-шэнный и т.д.) и изучена константность проявления выбранных признаков у линий по годам. Оцешу линий проводили в-поле и теплице в 1991-1992 годах,' а также использовали данные лаборатории по характеристике линий за предыдущие годы. -' Всего проанализировано около , 160 линий, и отобраны те из них, у которых в течение ряда лет (3-4 года) признаки не изменялись.

1!зучепт наследования щшнаков у тобрвдов РьДля того, чтобы гетерозисные гибриды были приспособлены к индустриальным технологиям возделывания,, то есть обладали комплексом положительных признаков, имели эффективную морфоструктуру, необходимо проводить идентификацию исходных родительских генотипов, изучать особенности наследования-и характер проявления признаков ,у гибридов первого поколения. Данные по наследованию признаков у потомств Рг представлены в таблице 1.

' . Таблица 1.

Наследование признаков у гибридов Fi.

Скрещиваемые | Признаки родителей | Признаки гибридов линии I ' I Fi ! -

882660 х 333-19-94

1132-2 X. 1113^62

1ШГ333<х Б21Т6|,

1141-707 х li71-608

U22-352 ;( Blanche a vert

• : 1124-748 x устойчивость' к альтернаркозу устойчивость '-■'-• у 1171-608 восприимчивость ■ ,

л -1-—^—;- .

• i Анадиз.гибридов Fi, полученных от скрещивания линий с опушен- . ным и.яеопущекщм стеблем, показал их единообразие, все растения' Сидн,я опушенным стеблем.

Гибридные потомства Fi ;В. большинстве комбинаций скрещиваний:-, ддаий.С ланцетной■ формой, сегмелта листа с линиями с острогородча-ШУфОрМой: имели.все-растения, с-ланцетной формой. Гибриды, полу.,- '

иеопушенный стебель опушенный опушенный стебель

■ ланцетная:Форма сегмента! ланцетная.1 . - оотрогородчатая:форма

г • стерильный цветок стерильный

фертильный цветок

.свотло-ееленый цветок ' белый ■

белый цветок

темно-оранжевый корнеплод белый, collet белый корнеплод .

чанные от скрещиваний линий с острогородчатой и ланцетной фар^бй сегмента .с яиндай, ¡кшощей люпастну» фбр?у., '-имели лопастную сегмента аиста. . .'■ .••':'■'

. Для -изучения характера 'насжеддваний 3 Ч^ тенев, 'СйуйЛвШШйЬ-щих цитоплазматическув мужскую стерильность цвеФкса, '"Оййй , ны скрещивания мужски стерильных линий.с'фертильными. АнаЛйэ 'КЙ*-ридных потомств показал, что у большинства гибридов (80%) все рас-' тения были стерильными; У части гибрвдов наблюдалось расщепленпэ • на стерильные и фертильные в различных соотношениях, а у отдельных' 'гибридов (BZ) все растеши были фертильнши.' - '

При скрепцтании . линий - с различной окраской цветка. (белая х белую, светло-зеленая х Седую,' зеленая х белуга) гибридные потомства гелели белую окраску цветка идя наблюдалось расцепление натрп ' фзнотипических класса: белые,. светло-зеленые, зеленые., В большинстве" расщешшщихся' гибридов доминировала белая окраска, однако, а зависимости от генотипов родительских линий, в некоторых из нпх преобладала светло-зеленая и зеленая.

У гибридов Fi от скрещивания линий, имевших оранжевую (тей-во-оранжевую) окраску, корнеплодов, с линиями о желтой (белой) о»-, краской .корнеплодов, проявляется доминирование генов, обусловливав сих желтую (белую) окрасу. Однако а ряде гибридных комйййЩЙ данных схем скрещиваний наблюдается промежуточное наслидованйв ок-'Раски корнеплодов,- ' .

На оенове ашшва устойчивости растений у гибридов Fi от .скрещивания устойчивых и воепрюшиш к ояыерйариозу лкшй (Alternarla dauol), определены особекигитн проявления данного признака. У большинства гибридов (7БХ) наблюдаетея доминировайкэ генов, обусловливающих относительную устойчивость. :Однако у части из них отмечено промеяуто^шоз нэшадоаание данного признака.. .

'Расщепление гибридных потокств Pi по изучаемым признакам, Вероятно, связано с гетерозиготвостью родителей.

Кроме вышеуказанных, установлено доминирование у гибридов Fi следующих признаков: крупной розетт листьев над средней,' двухлетнего цикла развития над однолетним, конической формы корнеплода над цилиндрической, большой головки над маленькой, грубого деревянистого корнеплода над гладким- мясистым и, прижатой листовой розетки над прямостоячей.

•АНАЛИЗ РАСЩЕПЛЕНИЙ ГИБРИДНЫХ ПОТОМСТВ F2, Bei И ОПРЕДЕЛЕНИЕ " ■ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ПРИЗНАКОВ. ' ' .

Как известно, необходимую информацию о генетической природе прианака можно получить, анализируя гибриды второго поколения, Од- . нако, так как в наших исследованиях проводилась гибридизация на основе ЦМС, получение гибридов второго поколения часто было, затруднено из-ва стерильности гибридов Fi. Поэтому анализ расщепления, потомств по изучаемым признакам выполнен на гибридах от возвратных скрещиваний Bei. Кроме того, часть исследований выполнена на рас-" щешшрцихся гибридах Fi и гибридах первого поколения, 'полученных в результате циклических скрещиваний.

Англа расщепления гибридов по прнанаиу опушкйе'ййВМЬ. Единообразие в потомстве от скрещивания опушенных ¿ШНий 'с 'неопушенными свидетельствует об их гомозиготности'(табл.2). Расщепление в Bei ({опушенный х неопушенный) х неопушенный) в соотношении 1:1, дает возможность выдвижения нулевой гипотезы о моногенном наследовании признака. При этом,, опушенный стебель является доминантным признаком, неопушенный - рецессивным (Gis - стебель опушен, gis --стебель не опушен). Исходя из этого предположения, расщепление в гибридных поколениях Bei от скрещивания линий с опушенным и неопу-ренным стеблем можно представить схемой: . i РР: QlsQls х fflsgls ' 7 ' ■ . опушенный неопушенный

Fi: Glsgls опушенный Bot: 1 Qlsgls : 1 glsgls опушенный неопушенный

Таблица 2

Наследование признака опушение стебля у моркови

Скрещива- | Опушение | Гибриды

емые |стебля у | Fi . линии родителей |

[Гибриды Bei I |

|опушен-|неопу-| Но I |ный |шенный| |

1194-4 1113-621

опушен не опушен

опушен

59

58

1:1

0,008

1132-2 • опушен . опушен 1113-541, . ре опутен

29

30

1:1

0,016

Анапа рзсп?зплэ:шя гкбридаз по признаку öopua сегмента люта.

Для, определения генетической природы признака форма сегмента листа были проведены циклические скрещивания различающихся по этому признаку линий,- ■ В скрещивания вовлекались линии с тремя основными формами сегмента, , характерными для подвида морковь европейская: ланцетно-линейной, ланцетной, 'острогородчатой. Результаты этих скрещиваний представлены в таблице 3.

Из таблицы видно, что в этой системе скрещиваний есть контроль - скрещивание линий с одинаковой формой сегмента. Так как у гибридов Fi и Bei от таких скрещиваний не наблюдается расщеплений, очевидно линии гомозиготны., Далее анализ удобно вести по каждой паре реципрокных скрещиваний. ,

При скрещивании линии с ланцетной формой с линией с ланцетно- линейной формой сегмента у гибрвдов Fi и Всгвсе растения имели

Таблица 3

Наследование формы сегмента листа у моркови

| Ланцетно- 1 Ланцетная |.Острогородчатая

| линейная 1 1

Ланцетно- ■| ■ ■■ 1 Fi и Bei - лан- 1 |Fi и Bei - -аан- ]Fi и Bei - лан-

лвдейная |цвтно-линейная 1 |цетно-линейная 1 |цетно-линейная

I Fi - ланцетно- 1 |Fi и Bei - лан- I Fi и Bei - лан-

Ланцетная |линейная цетная Iцетная ;

IBci - 1:1 (190 1

|лан-дада*:200лан*)| ; . 1 1 1

|Fi - данцетно- » |Fi - ланцетная 1 Fi и Bei - ост-

Сстрого- iлинейная IBci - 1:1 рогородчатая

родчатая |Boi - 1:2:1 (45 |(49лан:40остр)

|лан-лин:70лан': 1

40остр*)

Примечание: лак-лин* - ланцетно-линейная, лан* - ланцетная, остt*-острогородчатая форма сегмента листа.

/ ' ' . ' ланцетно-линейную форму. В обратном скрещивании (ланцетно-линейная /X ланцетную) в Bei наблюдалось расщепление в соотношении-1:1. Ре-, аультаты этой пары скрещиваний свидетельствуют о том, что ланцет-но-линейная форма доминирует над ланцетной при моногенном раэличи-«I и между ними. Доминантная аллель гена Lat - обусловливает прояв-, дение ланцетно-линейной формы, а рецессивная (lat) - ланцетной. Так как ланцетно.-линейнея форма константна, то ее генотип -LatLat. Поэтому поколение Bei от прямого скрещивания не расщепля-

. - и -

ется по фенотипу.

Гибридные потомства Fi и Bei от скрещивания линии с острого- .

родчатой формой сегмента с линией, имеющей ланцетную форму, имели

А

все растения с ланцетной формой сегмента. В обратном скрещивнии -потомство Bei расщеплялось в соотношении 1:1, то есть данные формы различались также по одному гену. Доминантная аллель гена Lan обусловливает проявление ланцетной формы, а рецессивная (1ап) ■ острогородчатой.

При скрещивании линии с острогородчатой формой сегмента с линией. с ланцетно-линейной формой в Fi и Bei все растения имели лан-цетно-линейную форму. В обратном скрещивании в потомстве Bei наблюдалось расщепление в соотношении 1:2:1, что указывает на диген-ное различие исходных линий при комплементарном взаимодействии генов. Следовательно, доминантные аллели генов Lan и Lat в отдельности обусловливают ланцетную форму сегмента, а при взаимодействии они отвечают за проявление ланцетно-линейной формы. Растения, гомозиготные по рецессивным аллелям обоих генов имеют острогородча-тую форму. В этом случае, схема последней комбинации скрещивания будет иметь вид:

■ РР: LanLanLatLat х lanlanlatlat .ланцетно-линейный, острогородчатый. ">', Fi: LanlanLatlat

, ланцетно-линейный ■ '.'

' : Bei: ; llanlanlatlat:lLanlanlatlat:llanlanLatlat:lLanlanLatlat острогородчатый, ланцетные ланцетно-линейный

Генетическая природа признака окраска цветка. Для фертильных растений моркови характерна белая окраска цветка, растения с ЦМС Сраун также имеют белые цветки, а растения с ЦМС петалоид могут иметь' белые,.светло-зеленые.и зеленые, цветки. Кроме этого установлено, что каждому типу стерильности соответствует свой тип цитоплазмы. В связи - с этим наши исследования включали растения с раз-

личными типами цитоплазмы: ЦМС типа петалоид с Бр-цитоплазмой, ЦМС типа браун с Ба-цитоплазмой и фертильные растения с И-цитоплазмой.

Наблюдения показали, что потомства^полученные от самоопыления фертильных белоцветкбвых растений с М-цитоплааыой, имели все растения белоцветковые. Белоцветковыми были и потомства, полученные ; от скрещивания стерильных растений типа браун (Ба-цитоплазма) с фертильными. Выщепление же растений с зелеными цветками различной интенсивности наблюдалось лишь у потомств, полученных от скрещивания стерильных растений типа петалоид (с 5р-цитоплазмой) с фертильными. То есть, веденая окраска цветка наблюдается только у . стерильных растений с Бр-цитоплазмой и передается в потомствах по • материнской линии. На основании этого можно предположить, что зеленая окраска цветка у моркови носит цитоплазматический характер. .

Однако, предположение только о цитоплааматвческом характере наследования признака окраска цветка не позволяет, дать объяснение некоторым фактам. Так, например, фертильные растения, которые по-, являются в веленоцветковых семьях с Бр-цитоплазмой или выщепляются , в гибридных потомствах от скрещивания веленоцветковых растений типа петалоид с фертильными всегда являются белоцветковыми, хотя стерильные растения аткх потомств имеют белые, светло-зеленые и зеленые цветки. То есть можно предположить, что фертильные растения имеют Бр-цитоплазму, полученную от матери и ядерные гены^как и . .у остальных веленоцветковых растений данного потомства, однако они остаютря белоцветковыми. Подобное явление наблюдается и при появлении в инбредных фертильных линиях стерильных' растений, которые могут иметь белую, светло-веденую и зеленую окраску цветков, несмотря,'на то, что сами инбредные линии являются белоцветковыми.

'На основании этого можно предположить, что одни и тфе генотипы проявляются фенотипически по-разному у фертильных и стерильных растений. В генетике известны признаки, характер доминирования которых зависит от пола. Повидимому, проявление признака.окраска

цветка моркови зависит от пола.

Кроме цитоплазмы, в детерминации окраски цветка участвуют и ядерные гены. Однако генетический анализ определения числа ядерных генов осложняет ряд обстоятельств.- Так как зеленая и светло-зеленая окраски характерны только для стерильных растений, то их нельзя самоопылить и получить потомство. Невозможно также провести скрещивание зеленой и светло-зеленой окрасок между собой, поставить тест на аллелизм. Поэтому генетический анализ проведен на трех типах скрещиваний: белая х белую, светло-зеленая х белую, зеленая х белую, в которых материнские растения имели Бр-цитоплазму, а фертильные - М-цитоплазму. Результаты некоторых из этих скрещиваний представлены в таблице 4. Так как мы предположили, что окраска цветка зависит от пола, то из результатов' расцеплений гибридных потомств исключены фертильные растения, поскольку они могут иметь различные генотипы, но фенотипически будут оставаться белоц-ветковыми.

Расщепление гибридов Р1 свидетельствует о том, что исходные растения в большинстве комбинаций скрещиваний были гетерозиготны. В этом случае их можно рассматривать как гибриды Рг. Расщепление в соотношении 9:6:1 наблюдается при комплементарном взаимодействии двух генов. Причем каждый ген (1* и 8) в отдельности обусловливает . одинаковое проявление признака, а при совместном сочетании в генотипе в доминантном и рецессивном состоянии детерминируют новое их фенотипическое проявление. Данная гипотеза подтверждается другими расщеплениями. Кроме указанных в таблице 4, при скрещивании растений по схеме белая х белую наблюдались также расщепления в соотношении (белая:светло-зеленая:зеленая) - 3:1:0, 1:1:0, 1:0:0; при скрещивании светло-зеленая х белую - 3:4:1, 1:1:0, 1:0:0, 0:3:1; при скрещивании зеленая х белую - 1:1:0, 0:0:1, 1:0:0. На основании выдвинутой гипотезы расщепление в соотношении 9:6:1 можно представить схемой (генотип стерильных растений условно обозначен

Таблица 4

Наследование признака окраска цветка у моркови

N | Окраска | 1 '' . 1 .

пп| цветка у ) Расцепление гибридов^ 1 Но 1 7?

| исходных | по окраске цветка 1 1 ' .

| растений | 1 1

1 Р1- белая 49белых:24светло-аеленых: 9:6:1 1.6

Р2- белая Бзеленых

2 Р1- белая 12белых:13светло-зеленых: 3:4:1 0,6

Р*~ белая Ззеленых

3 Р1- светло- Юбелых: 17светло-зеленых: 1:2:1 0.25

. зеленая взеденых

Р2- белая

4 Р1- светло- Юсветло-зеленых: Юзеленых 0:1:1 0

зеленая

белая

5 Р1- зеленая 12белых:26светло-зеленых: , 1:2:1 0.5 .

Рг- белая Юзеленых

6 р1" зеленая 18светло-зеленых:2Бзеленых 0:1:1 0,8

Р2- белая

БрМгЫг, а фертильного - Ю: РР: БрИ^иНг X тлвя белый белый Г1: ЗБрМзМзЬ-О-: ЗЗрМБМзЬ-гг: ЗБрМэМзИО-: 15рМзМэ11гг

белые светло-зеленые 8еленый

Таким образом, признак окраска цветка у моркови зависит от пола,' проявление веленой окраски связано с Бр-цитоплазмой. Кроме этого, существуют два ядерных гена, обусловливающих различия между белой, светло-зеленой и зеленой окрасками, которые взаимодействуют комплементарно. При атом белую окраску цветка стерильных растений обусловливают 4 генотипа, светло-зеленую - 4, а зеленую - 1 генотип. Фертильные растения независимо от генотипа имеют белые цветки.

Генетическая природа признака ПЯС. Как известно, выдвижение гипотезы о цитоплазматическом характере наследования признака воз- ■ можно на основании различающихся результатов реципрокных скрещиваний, Однако, в случав с ЦМО, когда материнское растение является полностью стерильным, скрещивания в обратном направлении провести невозможно. Доказательством тогог что признак стерильность цветков у моркови носит цитоплазматический характер, являются следующие, факты.. Опыление растений с мужской стерильностью нормальной пыльцой с других растений в большинстве случаев дает в потомстве растения со стерильной пыльцой. При повторении этого скрещивания в .течений нескольких поколений признак мужской стерильности сохраняется, передаваясь по материнской линии.

Однако, результаты расщеплений гибридных потомств от скрещи-, вания стерильных (шэ)'и фертильных (тГ) .растений свидетельствуют о том, что кроме цитоплазмы на-детерминацию данного признака влияют и ядерные гены.

На основании анализа расщепления гибридных потомств (ггез х шГ) все их можно.разделить.на три группы: 1) где все растения были

стерильные, 2) у которых наблюдалось расщепление на стерильные и фертильные,. 3) где все растения были фертильными. При этом соотношение стерильных и фертильных растений соответствовало следующим возможным теоретическим соотношениям: 1:0, 63:1, 31:1, 16:1, 7:1, 3:1, 2:1, 5:3, 1:1, 0:1 (табл.5).

Таблица б

Расщепление гибридных потомств Р1 моркови по признаку ЦМС

N ¡Комбинация скрещиваний!Всего рас-| Из них пп| |тений | тпэ | • шГ

Но I X2

пв х тГ ив х шГ пи х шГ тз х тГ тэ х га1

265 214 234 155 138

262

209

151

76

87

3 5 83 79 51

63:1 0,33

31:1 0,59

2:1 0,48

1:1 0,02

5;3 0,03

Примечание: для сокращения объемов таблицы, указана только часть расщеплений.

На основании расщеплений в соотношении 63:1, 31:1, 15:1, 7:1, 3:1, 1:1, 1,0 была выдвинута гипотеза о наличии трех ядерных генов, взаимодействующих по принципу некумулятивной полимерии. В этом случае расщепление в соотношении 31;1 может быть представлено схемой: РР: 5цитМззтзэК4з4Ш34тз5Ш35 х МцитМззп,,ззМз^П^Мзбшзб стерильный ' фертильный

31(95ЦитМзз-Мз4-М35-:95цитМзэ-М34-т35ГО35:

стерильные стерильные , -

35щп-Мзэ~тз4И34Мз5-: 35ш1Ттззтзэ!.134-(,1з5-: .

стерильные стерильные.

35цИТ!.'5э-из4тз4тз5тз5 ЗЗцитПЗэглБэМзд-тздпзз стерильные стерильные

lSmrrms3WS3mS4mS4Ms5-): lSUHTins3''E3nS4n>S4niS5ins5 -стерильный ферткльный

Однако, исходя из предложенной гипотезы о генетической природе ЦМС, нельзя объяснить такие отношения частот, как 2:1, 5:3, .1:7, 0:1. На основании этих расщеплений можно предположить, что кроме основных ядерных генов, отвечающих за проявление ЦМС, существуют еще два дополнительных гена-восстановителя фертильнос-TH(Rfi, Rf2), которые взаимодействуют? между собой комплементарно. В этом случае, в зависимости от аллельного состояния генов-восстановителей, фертильность может восстанавливаться шестью разными -способами - на 0; 1/4; 3/8; 1/2; 3/4; 1, что подтверждается фактическими расщеплениями.

■ Выдвинутая гипотеза о генетической природе признрла ЦМС подтверждается и наблюдаемыми расщеплениями гибридных потомств Bei ((ms х mf) X mf) в соотношении: 63:1, 31:1, 15:1, 7:1, 3:1, 1:1, 1:0. Характер расщепления гибридов Bei, в указанных соотношениях, зависит от того,.какой генотип имело стерильное растение, взятое ; из расщепляющегося потомства Fi.

Таким образом ЦМС моркови (типа петалоид) обусловлена взаимодействием фактора S в цитоплазме и одного, двух или трех ядерных

доминантных тршшжатных генов. Кроме этого установлено наличие <Ve.pT Иль и ости

двух генов-воертановителей,"^взаимодействующих комплементарно, что подтверждает литературные данные.

Анализ гибридов по признаку сшргсяа иориешюдоз. Знание закономерностей наследования окраски корнеплодов необходимо для создания сортов и гибридов с однородными темно-оранжевыми корнеплодами :1и с высоким содержанием провитамина А (0.- каротина).. Для установ-■ ления генетической природы данного признака, были проанализированы результаты.' скрещиваний линий с различной окраской корнеплодов (табл.6). .

' • ■ Таблица 6

Расщепление гибридных потометв моркови по окраске корнеплодов

Комбинация 1 Окраска корнеплодов 1 Но | "X? .!

скрещивания | РР | ■ Fi | Fz и Bei | I ; /Г •

P1Ö78-9 ор* бел Рг-45бел:1Йкелт: 48:12:3:1 1,42

P2Blanche... бел* 4св-ор:4ор ; ■ ■'...-' •

jP^Hl-l ор' 45ов-ор:118желт: . 1:2:1 2,4

¡Рг884 ■ желт* Б4ор •'''.. - ■.'"

jP^7ß7-2. о? .св-ор Fg-5lCB-op:18op 3:1 0,04

P2521-AM ■■ св-ор* ■ ■'.'■.'••■.

Pill32-2 т-ор* св-ор Eci-65cB-op:126op: 1:2:1 0,43

РгЗЗЗ-100 . св-ор . , . 53т-ор - ••

Примечание: ор* - оранжевая. Сед* - белая, келт* - желтая, св-о^ / светло-оранжевая, т-ор* - темно-оранжевая окраска корнеплода; - - :

На основании расщепления потомства Fг. полученного от скрещи- . вания линии с оранжевой окраской корнеплодов с образцом с белоок-рашенными корнеплодами, в соотношении 48:12:3:1.было установлено наличие трех генов Y.Yi.Yß. обусловливающих различия между белой и оранжевой окраской. При этом, ! ген Y эпистатичен по отношению к Yi и Y2, то есть блокирует их проявление и детерминирует белую окраску. Окрашенные корнеплоды вовмсашы только при гомозиготном рецессивном гене уу. Ген Yj отвечает аа желтую окраску, зпистатичен по отношению к Уг и проявляется при отсутствии Y. Данная гипотеза -подтверждается фактическими расщеплениями. -

Однако, исходя из этой гипотезы, неясен генотип темно-оранжевой окраски корнеплода. Кроме этого, на основании ее нельея объяснить некоторые факты. Так, например, некоторые инбредные потомства, подученные от самоопыления корнеплодов с оранжевой окраской, . расщеплялись- на оранкевые и светло-оранжевые в соотношении 3:1, 13:3. Поэтому была выдвинута гипотеза о наличии дополнительных двух генов (Ог, Оп), которые-отвечают за интенсивность оранжевой окраски. Доминантные аллели указанных' генов определяют' свйт1-ло-оранневую окраску,- а рецессивные- ораниевую. этом'гвмбйй1" готный рецессив по двум генам (огогсгюгг) отвэтаат-!'вй' п$Ья&лет*9 темно-оранжевой окраски. Кроме этого, генгУг сагйеЧ'Сйтб'льного фе-нотипического проявления не имеет, а является' сугфессором гена Ог. . Доминантная аллель гена Уг ингибирует действие доминрлтной аллели гена Ог, а рецессивный ген уг в гомозиготном состоянии ингибирует действие гена сг. В этом случае, темно-оранжевая окраска будет представлена генотипом - ■ ууушУгУгогогоггоп, оранжевая ттУаУгогогОггОгг, ууУ1У1^гУгОгОгопсг1, утутугОгогопогь УУУ1У1У£УЕОРОгег10п, светло-оранжевая - ууушУаУгОгОгОпОп,

УУУ1У1У2У£0г0;г0Р1Х)Г1 , УУУ1У1У2У2ОГ0г0п0г1.

ВЫдвияугадоггаютеза подтверждается результатами гибридологического анализа-.-. Например, .так как оранжевая и светло-оранжевая окраски "Обусловлены несколькими генотипами, то при скрещивании в одних сдучалХ' В^ и Гг доминирует светло-оранжевая- окраска, а в других^- оранжевая/.в-зависимости от генотипов родительских форм.

Кроме этого' были определены генетические различия между анто-циановой-и оранжевой окраской поверхности корнеплодов. В Гг в этой комбинации скрещивания "доминировала антрциановая окраска, а в Вса наблюдалось расщепление в- соотношении 1:1 (антоциановая:оранжевая), что указывает на моногенное различие данных признаков.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ ЛИНИЙ И ФОРМ МОРКОВИ : . Генетические особенности линий по изучаемым признакам и их значение для селекции. Для создания новых сортов и гетерозисных гибридов Кг с комплексом положительных признаков необходимо иметь знания о генетической,природе отдельных признаков. Однако, кроме : этого, желательно иметь коллекцию идентифицированных линий, данной культуры, то есть линий с установленными генотипами. .- '

Проведенные нами исследования позволили идентифицировать ряд линий, имеющихся в нашей коллекции. По признаку опушение стебля определены генотипы 11 различных линий. Линии 1194-4, 521-4 с опушенным стеблем имеют генотип ЗХбЩэ, линии 787-2, 1194-716 с нео-пушенным стеблем имеют генотип е1зе1з. При создании сортов и гибридов на основе этих линий признак опушение стебля может быть . ив-''■ пользован для их маркировки, что в значительной степени облегчит апробацию. Дьлный признак может быть также испольеован в селекции : для определения .гибридных растений при скрещивании двух фертильных '. линий (если материнская линия имеет неопушенныи стебель).

По форме сегмента листа определены генотипы 10 линий.; Линия . 639-1 с ланцетной формой сегмента листа имеет генотип 1.ап1ап1аигЛ, / линия 1171-859 с ланцетно-линейной формой - линия .

1113-541 с острогородчатой формой - 1ап1ач1аИа(:. Линии с ланцет- . но-линейной формой сегмента листа можно использовать в гетерозис- . ной селекции для создания высокопродуктивных гибридоа устойчивых к ".' загущенному посеву.

¡По признаку окраска цветка определены генотипы 6 линий. Сте-, \ радшная линия 1128-10 с , зелеными цветками имеет генотип 1 БрМзМзПег, стерильная . линия." 1194-4-3 с .белыми .цветками -■гЗрМзМзШХЗ, стерильная линия 1141-б/оп со светло-зелеными цветками .' - ЗрМзМзЩ®, фертильная линия с белыми цветками 333-1 - .

Белоцветковая линия 333-1 - раннеспелая,, а зеленоцветковая линия

г 2i - :

1128-10 - позднеспелая. Они могут быть использованы для ооздания раннеспелых гетерозисных гибридов (333-1) и высокоурожайных позднеспелых (1128-10).

По признаку стерильность - фертильность цв'етка определены генотипы 9 линий, некоторые из них являются гомо-, а некоторые гетерозиготными по ядерным генам. Стерильная линия 1132-2 имеет генотип SWn'Ms3Ms3Ms4Ms4Ms5Ms5, стерильная линия 1141-707 Sw1Ttfe3Îfe3ms4ms4ms5ms5, фертильная линия 1113-92 MUHT''!33niS3ins4ms4ms5ms5. Линии 1132-2, 1141-707 могут Сыть использованы в селекции в качестве генетических доноров признака ЦМС.

По окраске корнеплода идентифицировано 8 линий. Линия 787-2 с оранжевой окраской корнеплодов имеет генотип УУУ1У1У2У20ГОГОГ!ОГ1, линия 1132-2 с темно-оранжевой окраской - yyyiyi'i'2-Y20r°roriori, линия Б21-АИ со светло-оранжевой окраской - УУУ1У1У2У2ОГОГОГ1ОГ1. Линию 1132-2 можно использовать в качестве исходной для создания гетерозисных гибридов с темно-ораюсе вой окраской корнеплодов.

ВЫВОДЫ

1. На основанни анализа гибридов первого поколения, получен-■'кых от скрещивания линий, различающихся по альтернативным признакам, показано домишгроЕание в Fi опушения стебля над неопуиенным стеблем, ланцетной формы сегмента листа над острогородчатой, белой окрасют цветка над зеленой, стерильности над фертилыюстью, более ■светлой окраски корнеплода над более темной.

2. Установленные особенности расщепления гибридных потомств позволили определить ноногеннга характер наследования признака опхкзике стебля (61s - опуизшгьгй, gis - неопусенный стебель).

3. На основании ан&чиаа гибридов от цшаических скрещшаиий установлена генетте екая природа различий по трем формам сегмента листа, которые обусловлены дигенно (Lan, Lat), при комплементарном взаимодействии генов.

4. Характер расщепления фертильных инбредных и стерильных беккроссированных потомств указывает на вависимость. проявления признака окраска цветка от пола растения (пв или тГ). При этом зеленая окраска проявляется только у стерильных растений типа пета-1 лоид с Бр цитоплазмой и обусловлена взаимодействием с цитоплазма-тическим фактором стерильности.

Б. Результаты расщепления гибридных потомств свидетельствуют о дигенном различии между белой, светло-зеленой и зеленой окраска-' ми цветка, причем комплементарное взаимодействие двух доминантных генов обусловливает белую окраску (Ьап-Ьа^), каждый доминантный' ■ ген в отдельности определяет светло-зеленую окраску, а оба гена в рецессивном состоянии - зеленую. . ; ;

. 6. Анализом расщепления гибридов Р1 и Вс1 установлено, что ; проявление стерильности цветков типа петалоид контролируется взаимодействием фактора Б в цитоплазме и одного,- двух или трех генов,.. ■ взаимодействующих по принципу некумулятивной полимерии (Мэз, Мз4, ■-:'■-Мээ). Расщепление гибридных потомств Рг на стерильные и фертильные . в соотношениях 2:1, 6:3, 1:7, 0:1 указывает на существование двух генов - восстановителей фертильности, (ЮЧ, №2). которые взаимо- •/' действуют между собой комплементарно.. ■ ...-.• "'/„-

' 7. Исследование особенностей расщепления, гибридных потомств .■".■ Рь р£. ВС1 и инбредных самоопыленных потомств указывает, что кро- ; ме генов УДьУг, определяющих различия между белой,. желтой., и ■оранжевой окрасками корнеплода, существует еще два гена (0г,0п), •детерминирующих различия в интенсивности оранжевой.окраски.. Ломи- : иантные аллели указанных генов контролируют'светло-оранжевую, окраску, рецессивные - оранжевую, а совместное действие двух генов в ■рецессивном состоянии - темно-оранжевую. При этом ген Уг зпистати-!чен по отношению к гену Ог, а ген угуг подавляет действие гена' огог. .. • ■ .

8. Анализ расщепления, потомств Гх и Вс1 позволил установить

г 23 - .

моногенное различие между антоциановой и оранжевой окраской поверхности корнеплода, при доминировании антоциановой окраски (РгРг - антоциановая, ргрг - оранжевая окраска).

9. На основании изучения генетической детерминации признаков . установлены генотипы ряда линий. Стерильная линия 1132-2 имеет генотип ЗцитМззМэзМз4^34^5^35 • стерильная линия 1141-707 -■; ЗцитМзэМззтз^дз^БШзз; линия 1128-10 с оранжевой окраской корнеплодов имеет генотип ууухуаУгУгогогОгаОп, линия 1132-2 с темно-оранжевыми корнеплодами - ууушУгУгогоплчог!. 10. Проведенные исследования позволили выделить линии для гетеро-зисной селекции, обладающие селекционно ценными признаками: лан-цетно-линейной формой сегмента листа (1113-621, 1171-869), цитоп-.. лазматической мужской стерильностью (1194-4, 1128-10), темно-оран-■ жевой окраской корнеплодов (Б21-4, 1132-707).

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. Полученную информацию о генетической природе признаков рекомендуется использовать в селекционных программах научно-исследовательских учреждений, . работающих по селекции моркови, что позво-

- лит повысить эффективность селекционного процесса.

2. При создании исходных линий для гетерозисной селекции предлагается использовать стерильные линии с ЦМС петалоид

, ЛГ1194-701, ЛГ1194-4, ЛГ1124-748, ЛГ1141-707 в качестве' доноров стерильности и■. фертнльнув линию ЛГ639-830 в качестве закрепителя ЦМС, которые переданы в генетическую коллекцию ВИР, ; , 3. В качестве . исходного;материала для создания гетерозисных •гибридов Г1 предлагается использовать линии с высокой комбинационной способностью по продуктивности (1132-2, 1128-10, 11Ш2), качеству корнеплодов (1194-4,' 521-4, 333-1) и раннеспелости (1132-752, 1124-748).

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ,\ ■

1. Тимин Н.И., Василевский В.А. Генетические особенности проявления устойчивости гибридов Fi моркови к альтернариозу//Тезисы докладов республиканской научно-производственной конференции "Ос- ; новные направления получения экологически чистой продукции растер ниеводства". 13-16 апреля 1992г.,г.Горки,1992.-с.Б9-60. ;

2. Старцева Л.В., Василевский В.А. Наследование признаков' моркови у гибридов Fi. Материалы VI съезда общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова.- Минск, 23-27 ноября 1992г.

3. Василевский В.А., Тймин Н.И., Пыжьянова Л.Г. Дикая пчела осмия для опыления моркови. - Картофель и овощи. 1994, 5, с.23-24.

. 4. Тимин Н.И., .Василевский В. А. Изучение генетических особенностей .мрркови в .целях селекции//Интенсивное плодоовощёводство в условиях республики Беларусь. Сборник научных трудов. ,1994.

6. Тимин Н.И., Василевский В.А. Исследования генетики призна-' ков моркови (в печати).