Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетический контроль скороспелости растений мягкой пшеницы

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетический контроль скороспелости растений мягкой пшеницы"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. BARHJ10BA

m—frfi-

На правах рукой ■ е.-: :

- п ДПр ¡Я fi л

ИГУ!!! ДИНЬ JIA M

УДК 633.11:633.52

ГЕНЕТИЧЕСКИМ КОНТРОЛЬ СКОРОСПЕЛОСТИ РАСТЕНИЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

Специальность: 03.00J5 — Генетика

А Г) ■»• /Л !Ч Г" П » Т

Ali I U Г сФ Г. |'Л 1

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1993

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова в 19Э0—1992 гг.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Б. В. Ригин.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А. Ф. Мережко; кандидат сельскохозяйственных наук Н. Г. Пугач.

Ведущее учреждение — Санкт-Петербургский аграрный университет.

Защита диссертации состоится «22.» 1993 г.

в "Ж часов на заседании Специализированного совета К 020.18.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте. растениеводства имени Н. И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, д. 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского . научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан «У,Г»' ину**^- 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

доктор сельскохозяйственных наук Е. В. Мажоров

/

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одний из важнейших задач селекции мягкой пшеницы является создание скороспелых сортов. Успешному ее решению в значительной степени способствуют углубленные исследования .закономерностей наследования и изменчивости вегетационного периода растений. К настоящему времени у мягкой пшеницы выяснены общие черты генетической детерминации продолжительности периода от всходов до колошения, связанной с экспрессией 'гонор Ум, контролирующих реакцию растений на яровизацию и тип развития-и Ppd, обуславливающих реакцию на фотопериод (Стельмах А.Ф., Bopnimi А.Н., Кучеров В.А., 1988; Ригин В.В., Гончаров Н.П., I9C9). Вьщеллют еще одну систему генов, которая оказывает йлия-ние на скорость развития растений пшеницы - это система, обеспечивающая скороспелость в "узком смысле" (скороспелость per ее) Как думают исследователи, такие гены не обязательно связаны с генами Vrn и Ppd и возможно детерминируют механизмы реакции растений на различные температуры, почвенные разности или другие внешние факторы в период развития (yiood R.G., Halloren О.м., Hoooendoorn J.v I9S5) • Это очень важная и малоисследованная область прикладной генетики пшеницы.

Цель п задачи исследований. Основной целью работы было изучение изменчивости продолжительности периода всходы-колошение f наиболее скороспелых сортов яровой мягкой пшеницы и познание зсобеннсстей их генотипа, детерминирующего яровой тип развития метений.

'Основное внимание мы уделили изучению реакции растений ¡корпепелых сортов на температуру и световой режим. Исследова-ше генетического контроля влияния■таких факторов на скорость 'азвпткя растений крайне важно для повышения продуктивности мяг-■"Г. пшеницы в относительно экстремальных условиях России. Крог-.-•ого, такое направление исследований соответствует наметившейся I настоящее время тенденции широкого распространения посевов •ягкой шченицм в ряде стран Юго-Восточной Азии.

В сяяуи с этим в задачу исследований входило:

- исследование изменчивости прохождения этапа всходы-ко:;. ■ ieni;e у скороспелых образцов различных экологических групп wer«-

кой пшеницы в меняющихся условиях среды обитания;

■ - изучение наследственной реакции скороспелых образцов пшеницы на различный световой, температурный фактор;

- исследование и идентификация генов, контролирующих яровой тип развития. у скороспелых образцов пшеницы;

анализ проявления генетических систем! обеспечивающих скороспелость в узком смысле.

Основные результаты доследований и их новизна. Изучена продолжительность фазы развития всходы-колошение у большого набора скороспелых образцов мягкой ршеницы в различных условиях внешней среды. Выявлена специфика проявления этого признака у представителей различных экологических групп мягкой пшеницы, С привлечением разнообразных по происхождению скороспелых сортов мягкой пшеницы опирала широкая амплитуда изменчивости реакции отдельных образцов.дна условия высокой (32°С) и оптимальной (20°С) температуры. Впервые удалось показать, что в зависимости от комбинаций родительских сортов.расщепление до реакции на высокую температуру может определяться аллелями одного гена. Реакция на высокую температуру скороспелых образцов пшеницы может значительно варьировать в зависимости от условий освещенности. Скороспелые образцы мягкой пшеницы незначительно реагируют на низкие положительные (яровизирующие) температуры, что указывает на присутствие в их генотипах доминантного аллеля гена Уто;'

Как показал гибридологический анализ, яровой тип развития, скороспелых образцов обусловлен проявлением доминантных аллелей генов Угп1-3 и их сочетаний, встречаемость которых в этой группе Генотипов характерна для вида в целом. Выявлено значительное фенотипическое разнообразие среди-скороспелых образцов по их фотопериодичёской реакции. Различия между скороспелыми сортами по темпам развития контролируются несколькими генами,, которые возможно отличны от Угп. -В отдельных случаях эти различия нахо-, дятся под контролем аллелей двух независимых'генов. Не исключено большое влияние на экспрессию этих генов внешней среды.

В результате выполненной работы сформулированы и выносятся на защиту следующие_ основные положения,

I. Продолжительность периода до колошения у скороспелых образцов различного экологического происхождения'подвержена-сильному, влиянию внешней среды.. Среди этого сортимента можно

въщелить контрастные формы по реакции на фотопериод, освещенность и высокую температуру (32°С). *

2, Реакция растений скороспелых сортов Н& высокую температуру может определяться аллелями одного гена и в значительной степени зависить от условий освещенности,

3. Согласно фа,нториальному анализу генотипы яровых скороспелых сортов мягкой пшеницы различаются по генам Угп, определяющим тип развития растений. Генетический контроль различий

во времени колошения таких сортов по-видимоку обусловлен проявлением других генов.

ААРОбащщ работы. Результаты исследований были доложены на научНо-теоретической конференции аспирантов й молодых научных сотрудников, ВИР (Санкт-Петербург, 1992), на Научно-производственных совещаниях отдела генетики института.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на' 126 страницах машинописного текста,, состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций и 2 приложений, Список использованной литературы содержит 190 источников» в том числе 79 на иностранном языке. Работа иллюстрирована '4 рисунке^ ми и 15 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Обзор литературы.

В обзоре изложены основные закономерности генетического контроля продолжительности вегетационного периода мягкой пшеницы. Дана характеристика генетической детерминации ярового и. озимого типов развития, реакции растений на яровизацию и фотопериод. Особое внимание уделено литературным сведениям- о генетике скороспелости в узком смысле и связи скороспелости с элементами продуктивности растений,

2. Материал, условия и методы исследований.

Исходным материалом служила коллекция иэ 304 сортов и| образцов яровой мягкой пшеницы. По данным сотрудников отдела пшениц ВИР они. представляет собой самые скороспелые формы. В экспериментах отдела генетики (В.В.Ригин) в 1967 г. при посеве в районе г.Пушкина эти сорта и образцы выколосились раньше растений стандартного сорта Ленинградка. В своей работе мы ис-

б

пользовали результаты эксперимента 1987 г. Среди образцов исследованной нами коллекции-имеется 25 образцов иа Индии, 30 - из Мексики, 18 - из США, 21 - иа Канады, 13 - иа Германии, 9 - из Чили. Остальные сорта - из разных стран 5 континентов. Самая большая часть коллекции (64 образца) представлена образцами России:'сортиментом европейской части,' западной и восточной Сибири.

Погодные условия благоприятствовали проведению работы.' р 1990 г. -более низкие температуры воздуха по сравнению с другими годами оказали существенное влияние на скорость развития растений. Долгоуа дня с мая по август равнялась; 16-18 часам, поэтоцу различия ыеяда компонентами скрещивания по генам, ответственным за фотопериод, в основном не нарушали расщепления по генам ?ипа развития (реакции на яровизацию), Б опытах по изучению. реакции на яровизацию посев яровых форм проводили яровизированными в течение 30 дней при температуре 0+2°С и неяровизирован-ными проросшими зерновками. По различию периода всходы-кояошение у растений этих вариантов судили о реакции на температурный фак* тор. Для определения реакции растений на фотопериод зерновки сортов предварительно яровизировали, высаживали на фиьиологичес-. кой площадке. Реакцию растений на этот фактор оценивали по различию периода всходы-колошение у растений, вцрагденнрс в условиях 18-часовЬго и 12-часового дня. Параллельно с этими экспериментами исследорали влияние температуры и интенсивности освещения На.длину вегетационного периода. Опыты проводили в фитотроне. КаадЦй обравец был посеян проросшими зерновками.при температуре 20°С, как в странах с традиционным возделыванием пшеницы, и 32°С Как в'Тропических условиях. Световые условия; 7000 люкс и. 12000 люкс (эти параметры соответствовали техническим возможностям эксперимента). Учитывали дату колошения индивидуального растения каждого образца. • \

В поле образцы высевали на двух рядках (2 п.м); около каждого образца сеяли рядок стандартного сорта Ленинградка. Время колошения образца определяли' по отношению' к ближнему стандарту, что позволяло более точное сравнение скорости развития отдельных форм гсиеницы. ■

В опытах по идентификаций генов угп на Р^ высевали потомства 3-5 растений индивидуально. При гибридологическом анализе

к яровым бгносили растения, которые к моменту уборки (начало сентября) выколосились или находились в фазе выхода в трубф, к озимым - в фазе кущения. Отдельно отмечалц растения, у которых первый стеблевой уэел становился заметным на 1,5-2,0 см над уровнем почвы. Распределения этих типов растений внутрй каждой семьи (в потомстве каждого растения Р^) объединяли в пределах одной комбинации в суммарное распределение после проверки этих распределешй на однородность (Урбах В.Ю., 1964). Расчеты в некоторых опытах делали с использованием однофакторного дисперсионного анализа.

3. Скорость развития растений пшеницы в период от всходов до колошения; . ■

Дисперсионный анализ трехгодичных данных анализа 304 быстро созревающих сортов.мягкой пшеницы позволил условно разделить их на три группы: ультраскороспелые (период всходы-колошение равен или меньше 45 дней), раннеспелые (46-53 дня) и среднеспелые, которые по скорости развития в основном равны стандартно^ сорту Ленинградка, Среди исследованной нами коллекции ультраскороспелые сорта составляли 20,7'^,. раннеспелые - 52,0$. У отдель«-ных образцов период до колошешш значительно варьировал под влиянием внешних условий; другие образцы были довольно константны по этому признаку (например, сорт Двина, линия Шг). В табл.1 представлены обрагцн как наиболее стабильные по проявлению признака. Наибольшее число ультраскороспелых образцов относится, к сортименту северной Европы, центральной, южной Азии, северной Америки и России (восточной Сибири и северной европейской части), • В основном это соответствует и литературным сведениям. Если бы в наших опытах.сортимент был бы представлен в основном местными формами, или стародавними срртами пшеницы, то специфика' отдельных экологических групп выявилась бы отчетливее. Надо учесть> что скороспелые формы встречаются среди разных экологических групп, что связано с интенсивным отбором по этому признаку-в различных селекционных центрах.

4. Реакция растений скороспелых.сортов пшеницы на температурный фактор., *• ■

■Низкие положительные температуры. В литературе было много работ, посвященных изучению реакции пшеницы на яровизацию и • связи этого свойства растений с генами Угп. Скороспелые пшрницы

Таблица I. Величина разницы (в днях) между временем колошения растении ультраскороспелых образцов мягкой шбницы й сорта Ленинградка

• » кат^ога Название Происхождение • ____Годы, рспктанид___ 1987, 1990 1991 1992

58003 местный Колумбия 6й 0 4 . 0

464006 Бек АМ-3 Корея ' 7 • 4 4 0

29139 местный Китай 9 ' 9 5 II

45436 Индия ' 10 10 . 4 7 •

45413 1 Канада 10 4. 4 0

15694 Прелюд Канада 6^0»07 13^0,4 7+0,4 8+0,2'

42227 местный Китай . г ■ 13 "6 ' II

45397 Мексика 10+0,2 I3i0,5 7+1,5 II±0,3

45398 Мексика 10 13 . ~ 7 S ,

47II4 . Мексика 14+0,1. 13+0»2 7+0,1 ?Qt0,I

54283 Мексика 10±0,1 10+0,2' w. 9+0,1

40790 Двина Россия 13±0,2 10+0,2 . 9+0,1 9±0,I

сна Россия 19+0,1 I2i0,2 10+0,1 11+0,2

к статистический анализ не проводили.

р этом отношении изучены недостаточно. Как показали наши иссле- • дования 60 образцов мягкой пшеницы различного происхождения,, скороспелые формы на яровизирующую температуру Не реагируют или реагируют очень слабо. Различие в сроках колошения между яровизировавши и неяроБиаированными растениями одного образца находилось в пределах от 0 до 4-5, дней (исключение - сорт кшлкегв Уе1Ьепв, к-44960 -'6 дней), Возможно ваямур роль в этом направлении играет генетическая система в узком смысле и наличие в генотипе скороспелых сортов гена Угп1, причем такого аллеля, который в большей степени элистатирует над другими генами типа развития,. В литературе встречаются случаи не ¡значительного эпистатического эффекта Угп! .(например, в опытах.А.$;Мережко). Вовмоямо такде "нестандартные", аллели гена угтд'в генотипах скороспелых и ультр; скороспелых сортов отсутствуют.

е

Высокая температура. Интересно было сравнить развитие скороспелых сортов мягкой пшеницы'И узнать насколько сокращается время наступления колошения растений в условиях повышенной температуры. Такие опыты были сделаны Р.М.Карамышевым (1991), который выявил существование наследственных различий в реакции на этот фактор среди ультраскороспелых сортов и образцов пшеницы.

В наших опытах исследовано 69 различных по происхождению скороспелых и ультраскороспелых сортов и образцов мягкой пшеницы. Эксперимент был заложен в камере искусственного климата при 20°С и 32°G. Освещение круглосуточное, чтобы снять реакцию растений на длину дня. Образцы были высеяны предварительно проросшими зерновками (8—10 шт.). Реакцию генотипов оценивали на двух фонах м он ¡н ости освещения: 7000 люкс и 12000 люкс. Существенных различий во времени колошения одного и того же образца в разных повторениях опыта не наблюдали, поэтому в дальнейшем изложении даны средние значения величины периода воходы-колошение по каждому образцу.

Как и следовало ожидать, при 20°С развитие растений до колошения шло в пределах 30-40 дней,. При 32°С образцы в различной

степени сокращали период всходы-колошекие. Сорта с сильной реакцией на этот фактор, т.е., количество дней, на которое ускоряется развитие растений при 32°С по сравнению с более низкой температурой: fiankkijan Ulla, K-542IG (20 дней)'; r-iffi 24-2-9, к-56694 (21); 51 !Р 24-9, к-420136 (14); Мильтурум 5554, к-52762 (14 дней); Русак, к-11373 (15); Bahvense, Кт5П61 18). Особый интерес представляют не-реагирующие и слабо реагирующие образцы(таких было •соответственно 5 и 10): Красноярская, к-50775 и Двина, к-40790 (I день); Притдглымк», к—57366 и Скороспелка 2, к-55150, (3 дня); Л-963, к-55154 (2 дня).

В условиях низкой освещенности 7000 люкс высокая температура также способствовала ускорению развития растений, причем чио ло образцов в группе раннеспелых увеличилось с ,фдо ЗС$ от общего кс'личества исследованных. !Сак и в первом варианту опыта, ср>ди сортшедта обнаружены формы практически не ус корящие развитие при высокой температуре: разница в числе дней до коло-;:;ения в условиях 32°С n'20JC - 0-3 дня. Среди них Pilca 2, к-33259; Hanklcijan Ulla, K-542IG и Красноярская, к-50775.

• IIa 4-6 даей ускорили развитие при высокой температуре 17,6$

образцов, в том числе irakie 231/5, к-34774; Улька, к~22224; Русак, к-11373; Акацуки, к-39076; Риза 12,к-23567.

В целом, ультраскороспелые сорта как правило меньше реагировали на разную температуру, чем скороспелые и среднеспелые. Выяснили еще одну закономерность: в условиях более низкой величины светового потока в среднем несколько снижается реакция растений на высокую температуру. Так, число дней, на которое уменьшается время от всходов до колошения при 32°С по сравнению с 20°С, в условиях освещенности 12000 люксов равно 9,59+ +0,5X9 дня, а при 7000 люксов - 7,39+0,750 дня.

Мы установили степень зависимости между скороспелостью и разницей в днях ускорения развития при повышении температуры . óy 20°С до 32°С при освещении световым потоком мощностью в 12000 люкс и 7000 люкс, В первом случае коэффициент корреляции оказался,равен 0,86+0,063, во втором - 0,76+0,068.

В наших опытах не обнаружено связи между величиной реакции растений на высокую температуру при освещенности 12000 люкс с таковой при освещенности 7000 люкс; коэффициент корреляции между этими признаками равен 0,11+0,018. Не исключено, что эти особенности растений пшеницы контролируются разными генами.

Некоторые скороспелые образцы практически одинаково ускоряли развитие под влиянием высокой температуры в условиях разной освещенности, среди которых Rumkeгa Weihens, к-44960; Karhtner, K-57I65; Бирюсинка, к-47885; Klein Exito, к-51173; HP 876, Кт45436. Это указывает на необходимость постановки специальных экспериментов и более глубокого исследования вопроса.

Освещенность. Наши технические возможности позволили оценить скороспелые образцы:только при двух уровнях освещения: 7000 люкс и 12000 люкс. В условиях освещенности 7000 люкс, и температуры 20°С резко удлинялся период развития растений до колошения: в среднем на 14,9 дня с колебанием по сортам в пределах 2-37 даей, Самыми крайними формами по выраженности признака были сорта Extra Prelude, к-38588; ВИР 24-9, к-426198 (колосились На 4 дня позже, чем при высокой освещенности), Klein Exito', K-5III73; Oocaraque г 75,к-54283 (на 2 дня позже) и сорта При-чулымка, к-57366; образцы к-39171из Канады, к-40734 из Китая; Скоросрелка 2, к-55151 (на 28-37 дней позже). Нам' не удалось. . выявить зависимость реакции растений на. освещенность от их ре-

акцией на температуру (коэффициент корреляции 0,03+0,01).

1Сак и можно было ожидать, • имеет с я значительная связь скороспелости образцов пшеницы и их реакции на освещенность как в условиях оптимальной температуры, так и при высокой (коэффициент корреляции соответственно равен 0,87+0,067 и 0,90+0,059).

Фотолериод. Нашими экспериментами выявлена широкая амплитуда наследственной иьменчивости скороспелых форм мягкой пшеницы по реакции на 12-часовой день. Среди 63 скороспелых образцов реакция на фотопериод в 1-5 дней отмечена у 20,образцов, 6-10 - у 17,5%, II-I5 - у 30,2?, 16-20 - у 19,а/о и 21-25 дней - у lZt7% образцов. Все наиболее скороспелые образцы пшеницы нечувствительны или слабо чувствительны к этому фактору.

Таким образом, перечисленные выше факты отражают проявление довольно сложной системы генов, контролирующих процессы, взаимодействия растений с основными факторами среды.

Реакция растений мягкой пшеницы на температуру, освещенность, длину дня может, служить причиной различий по продолжительности онтогенеза даже ультраскороспелых форм мягкой пшеницы.

5. Идентификация генов, контролирующих яровой тип развития скороспелых сортов мягкой пшёницы.

В этих экспериментах в качестве тестерной линии использовали иоогешше линии Triple Dirk »(td~b) с доминантным аллелем Vrnl, b(td-b) с доминантным аллелем VrnP, É('H)-B) с доминантным аллелем Vrn3 и озимый сорт Мироновская 606 (М-808). Следуя рекомендациям других исследователей, среди Fg скороспелых образцов с тестерными линиями были выделены следующие.группы феноти-■jiob:-I) растения, выколосившиеся к моменту анализа; 2) растения в фазе выхода в трубку; 3) растения в начале выхода в трубку, когда первый стеблевой узел еще находился на 2-3 см над.уровнем земли; 4) растения в фазе кущения.

Мы идентифицировали гены, контролирующие яровой тип развития, у 26 скороспелых, сортов и образцов мягкой пшеницы. В качестве примера в табл. 2 представлен принцип идентификацииjос-* HOBHLU сочетаний генов vrn, обуславливающих яровой тип развития. . • i Сак сказалось, среди 26 сортов у б яровой тип развития обусловлен присутствием'доминантного аллеля гена Vrnl, у 14 -генов Vrnl И Vrn2, у I - Vrnl и Vrn3, У 3 -Vrn2 И VrnJ, У I -Vfh2 и у I - vrn3. Результаты Идентификации генов Vrn скороспе-

Таблица 2. Идентификация генов, контролирующих яровой тип развития'скороспелых сортов мягкой пшеницы

Номер каталога Происхож-БИР и название дение ■ сорта TecTep-ная линия Отношение яровых растений к оы-i-______мым________ факти- теоретическое ческое • Г

Генотип Vrnl vrn2 vrn3 к-54216, Финляндия Hanlckjan Ulla Ы 808 l'D-D TD-B 'i'D-E Ь5:31 114:0 202:8 122:9 ' 3:1 KTI 15:1 0,16 2,14 0,09

Генотип vrnl Vrn2 vrn3 k-55164, JI-963 Тюменская обл. M 806 SD-D TD-B TD,-В 146:28 384:26. 296:0 312:7 ' 3:1 15:1 15:1 7,74 0,01 6,93

Генотип vrnl vrn2 Vrn? k-426I64, ' Ленинград-ВИР 25-II окая оВл." tí Б08 TD-D TD-B TD-E 119:21 ■ 360:14 220:13 202:0 > ■3:1 " 15:1 15:1 7,46 4 0 0,17

Генотип Vrnl Vrn2 vrn3 к-46772, ' ' Бурятия Бурятская I M 808 td-d td-b td-e 372:23 345:0 375:0 380; 7 • 15:1. 63~1 ■ 0,21 0..I5

Генотип vrnl Vrn2 Vrn3 к-9164, Полтавка Саратовская LI 808 обл. ' . td-d ■ td-b td-e , « 123:4 182:5 112:0 392:0 15:1 63:1 1,95 IÍ50

Генотип vmi vfn2 Vm3 k-454I0.CB I63-I Канада 1,1 808 td-d td-b td-e 291:25 224:0 399:15 267:0 15:1 бзТх » 2,32 11,46

льк сортов пшеницы подтвердили результаты анализа реакции растений этих сортов на низкие положительные температуры. По зо. другим, не исследованным ньми сортам, мы прирлекли подобны« сведений но литоратурных источников (Стельи&х А.£., Авсекш В.И., 1985). В генотипах этих сортов присутствую? те сг.чгтсннл генов типа развития, которые вьявлены нами в скороелельх c:q.-iax, однако а этой выборке не оказалось скороспелого сорта, яровость которого была бы детерминировала геном Vrn2. itpt.nr т«>-го, в обо.,х выборках не обнаружено генртипа с дишмитшзд ад-яеляки bet** трех генов. В jt-.;m аспекта интерес предетавлжзт выделение скоросиелей лшии Л-9СЗ (к-05154) и& Тисненой оо'л., яровой тип развития которой обусловлен одним геном Vm2, известит как пашхнее экгпрессшшм в отаошьшш скороспелости. Однако этот факт требует педгверадения новыми экспериментами.

Как следует из табл. 3, представленность определенных генов и их' сочетаний, обусловливающих яровой тип развития, среди коллекции .скороспелых форм практически характерна для вида мягкой гпленицы в целом.

Таблица 3. Распространение генов Vrn в генотипах мягкой пшеницы-, #

Гены Среди вида мягкой Среди екоп.';с.пслих

пшеницы сортоь

■ Vrnl 23,6 26,6

VrnI И Vrn2 45,6 51,7

Vrnl и Vrn? 7,0 5,4

Vrn2 и vrn3 5,4 , 8,9

Vrn2 9,4 ' 1,8

Vrn3 7,0 _ 3,6

.Vrnl, Vrn2 и Vrn") 1,0

* ПО Ригину Б.В., Гончарову Н.П., 1989 по данным нашим (26 сортов) и литературным (30 сортов)

Исследователи связывают скороспелость с присутствием доминантного аллеля гена Vrnl.Действительно, в пашой выборке генотипов этот ген самый распространенный, он .находится у 60,f/' ско-

роспелых,сортов.. Для сравнения ген Vrn2 обнаружен у 69,2$, Vrn3 - У 19,2%. Всё же можно утверждать, что сорта'с разной структурой генотипов по гёнам типа развития могут не обличаться по скорости развития растений до. колошения. Это является косвенный доказательством того, ч*о скорость индивидуального развития 'растений контролируется помимо генов Vrri еще и какими-то -другими генами. . •

■ 6. Некоторые'элементы наследования'скороспелости в узком смысле ("per se")'y мягкой пшеницы. . .

Гибридологический анализ темпов прохождения периода всхо-* ды-колошение у скороспелых сортов пшеницы. Среди исследованной нами коллекции скороспелых и ультраскороспелых форм мягкой пшеницы одной из самых скороспелых оказалась линия С№, выделенная P.M.Нарамшевым (1$84) среди гибридов Santa Elena и Ленинградская ранняя. Необходимое время развития растений этой линии до цолошения равнялось-30 дням с. незначительными колебаниями в ту' и другую сторону в зависимости от погодных условий. Мй ролучили гибриды по схеме топ-кросс между линией СШ-,. имеющей доминантные гены VrpI и Vrn2, и несколькими различными ho времени выколешивания скороспелыми сортами, а также сортом'Ленинградка и изогенной линией Triple Dirk-D (VrnX).

Последние две формы отличались позднеспелостью по сравнению с другими скороспелыми'образцами. Судя по табл. 4, харак-. тер распределения растений пр величине периода всходы-колоше-ние у гибридов отдельных комбинаций трудно связать с различиями исходных сортов по скороспелости или со структурой их генотипов по генам Vrn. Однако, можно заключить о наличии различий генотипов, обуславливающих скороспелость растений, взятых нами в скрещивание сортов"и генотипом-линии СКФ: среди, всех р£ наблюдается расщепление по времени колошения со значительным диапазоном изменчивости признака (около 15 дней). •

Интересно расщепление гибридов линии Cííi с Ленинградкой С VrnX Vrn2) и с линией, TD-D (Vrnl).B первом случае- среди"74 растений Р^'отмечено 9 растений, которые колосились позже Ленинградки. Отношение числа этих растений к числу растений,.выколосившихся' до и во время "колошения сорта. Ленинградка равно 9:Е<5, что близко к ожидаемому 4,61:69,3В (1:15; ^А=6,93).

Таблица 4. Распределение растешь: по продолжительности периода

до1 колошения растений Р^ скрещивания СЩ (ТггЛ, уга2) со скороспелыми сортами мягкой пшеницы и сортом Ленинградка

Наименование отцовского ■ компонента

Всходы - Генотип колошение,

_______

О!

после- _иь_них_.с периодом зсходы—коломенке, _

31- ~24-~ 37- 40- ~43- 4с,- 49-" 52-1и1 -23 -5б -£? -43 -4Б -51 ~54

, Китай 32 156 21,2 25,0 19,8 21,2 6,4 5,1 1,2

АНХ-17В 34 6Б 35,3 29,4 1£,2 10,3 1.4 7,4

КагЬ-Ьпег гг.1 40 45 ' 25,6 39,6 25,6 2,? £ Р

Бопога 6А-: 34 Тгго:,?1 157 20,1 47,2 3,2 тс с; ¿о , и 6,3 6,5 0,6 0,6

Таешая . 40 7лгп1,2 157 33,1 25,0 23,5 11,4 2,5 4,5

РгеГш1е; 34 УгпХ,2| 90. 42,2 27,8 21,2 4,4 4,4

ЕхЪга РгеХийе " 39 Тт1,2| 7ra.Ii 2: 127 25,5 46,9 12,4 ' 5,8 3,о 5,8

Ленинградка '49 74 4,1 48,6 22,8 10,9 1,4 2,7 8,1 1,4

4Б 7гп1- 64 15,5 53,6 10,7 6,3 2,4 2,4 7,1

Во втором случае среди 84 растения Fg СКШ х TD-D имелось 6 ре-комбинвктных растений. Отношение 6 растений, выколосившихся позже изогенной линии к числу растений, которые колосились'раньше или наравне о этой линией (75), достаточно полно удовлетворяет теорётически. ожидаемому 5,25:78,25 (1:15; 0,29). Можно сделать рывод о дигенном контроле различий продолжительности периодов всходы-колошение у исходных родительских форм пшеницы. Однако этот вывод сугубо предположительный, ибо необходима провер-, ка тестирования рёкомбйнантнкх растений в следующем Fg, поколении. 1Лы не можем быть уверены в том, по каким генам ало расщепление Е исследованных гибридах,: или по различным аллелям одного й того же гена Vrn, или по новым, отличным от Yrn генам. Все же'второе предположение нам кажется'более вероятным. .

Гибридологический анализ реакции растений на высокую температуру. Особенности генетической детерминации способности растений мягкой пшеницы изменять темпы развития при более высокой температуре ho. сравнению с обычными условиями мы исследовали на примере Fg гибридов Santa'Elena (к~47П4) из Мексики и I'i ka 2 (к-53259) ira Финляндии. • • •

В условиях искусственного климата нами определена значительная реакция растений Santa Elena на интенсивность освещения: для развития растений до колошения при 20°С и освещенности 12000 люкс требовалось 34+0,3 дня, при освещенности 7000 люкс - 49+' +0,4 дня. Растениям сорта plica 2 соответствсьно 41+0,3 и 49+ +0,4 дня. Интересна реакция растений этих сортов на повышение температуры воздуха при одной и той же интенсивности освещения. Как оказалось, в условиях низкой освещенности растения сорта' Pika 2 при 20°С развитие до колошения проходят за 50 дней, при 32°С - за 47-40 дней, т.е. на 2-3 дня быстрее. При этой же ос-т вещенности и 32°С растениям Santo'Elena требуется до колошений на 9-10 дней меньше, чем при'температуре 20°С: 30-37 дне» и 45-46 дней соответственно. Такое контрастное развитие сортов при разной температуре и освещенности 7000 люкс позволило нам сделать анализ семей F- (потомств отдельных.растений Р^) гибридов Santa Elena х Pika 2 по реакции растений на высокую температуру.

В этом опыте предварительно проросшие ьерновки каждого растения были высажены в фитотроне в ящики с землей по 10 штук, в РЕр,;анте с температурой 20°С п.столько же в варианте с 32°С;

зерновки родительских сортов были размещены. Через каждые 10 линий. Учтена дата колошения каждого растения. Всего, было иссле-

Доваяо 79 семей Среди этих семей отмечен"' сравнительно большой диапазон изменчивости по реакции на температуру: от 4 дней до 13 дней. У одной семьи разница в сроках колошения при 32°С и 20°С достигала 15 дней, у другой - 17 дней.

Если абстрагироваться от частных различий между семьями и выделить в выборке иь 79 семей два контрастных фенотипических класса: I) семьи чувствительные к высокой температуре наравне сорта Santa Elena' и более и 2) семьи менее чувствительнье, то соотношение объемов этих двух классов статистически не будет отличаться от теоретического 3:1 (табл. 5). Следовательно, можно предположить наличие контроля различной реакции растений Santa Siena Ii Fika 2 на высокую температуру (32°С) аллелями одного гена.

Эти исследования указывают на необходимость постановки широких экспериментов по генетическому анализу реакции растений скороспелых сортов на различные температурные условия и.возможную связь этой реакции с .эффектами генов Vrn.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В литературе существует представление, что гены, контролирующие скороспелость в узком смысле, у мягкой пшеницы не обязательно связаны с генами vrn и j>pd и обуславливают реакцию растений на изменение различных факторов внешней среды. В своей работе мы более детально изучили реакцию растений скороспелых сортов мягкой пшеницы на низкую и высокую положительную температуру, освещенность и короткий день. Ирследование этих процессов важно 'не только для промышленного использования пшенигр в отно-'сительно' экстремальных условиях России, но и для формирЬвания .программ расширения площадей под пшеницей в условиях нетрадиционного вцращивйния этой культуры и, в частности, в Юго-Восточной Азии, где расположено государство Вьетнам. Для этого района ха-' рактерен тропический муссонный климат с практически неизменный фотопериодом (12 час.). В местах возможного возделывания пшеницы температура'воздуха может доходить до 32°С, что является небла-

CP

Таблица 5. Распределение семей-PgI Santa Elena x. Fika'2 ■ по чувствительности к высокой температуре

Распределение ■ Ис^§овано

Е Т.Ч.-

чувствительных

слабо чувствительных

Фактическое 79 65 : Х4

Теоретическое 3:1 ' 79 .-59,25 ; Í9»75r • 2,23 .

• '15:1 79 74,06 ' -4,94- 17,72 -

роприятным фактором для нормального развития растений.

Нам удалось экспериментально показать наличие среди скороспелых и ультраекоросиелых сортов мягкой пшеницы широкой амплитуды наследственной изменчивости растений по их реакции на температурные и световые факторы, что указывает на сложный шогсоьг разный механизм генетической детерминации этих признаков. По отдельным признакам выделены контрастные наследственные варианты, которые могут быть использованы в селекции на скороспелость и в генетических исследованиях. Это, в частности, позволило нам охарактеризовать генетическую детерминацию способности растений ускорять развитие растений в условиях высокой температуры и выявить экспрессию аллелей главных генов. В последнее время стали появляться сообщения о познании физиологических механизмов реакции скороспелых растений,пшеницы на изменение мощности светового потока (Зеленский М.И., 1991) и генетике этого признака (Евтушенко Е.В., Лбова Т.И., Чекуров В.М., 1991).

Согласно наши» исследованиям представленность доминантных аллелей генов УтХ-З и их сочетаний в генотипах скороспелых форм характерна для вида-мягкой пшеницы в целом; скорость развития растений не обязательно связана со структурой генотипа по этим ге-нам.

Расщепление гибридов ультраскороспелых форм с более позднеспелыми может идти по двум независимым генам и, как мы полагаем, по другим генам, нежели

Таким образом, исследование генетической системы,.определяющей скороспелость в узком смысле весьма перспективна и требует дальнейшего расширения.

В Н 3 О Д и _ '

1. Продолжительность вегетационного периода скороспелых •сортов яровой мягкой пшеницы, (исследовано 312 сортов и образцов)

значительно-варьирует под влиянием внешних условий (года испытаний), но сохраняются достоверные различия по отношению к стандартному сорту Ленинградка во^сех вариантах опыта.

2. Скороспелые сорта мягкой пшеницы на яровизацию, в основном, це реагируют, некоторые (около 10$) реагируют наьначи-

те льна (под влиянием этого фактора время колошения наступает йа В-б даей раньше).

3, Среди оортимента скороспелой пшеницы наблюдается широкая амплитуда изменчивости по реакции на короткий 12-часовой день. Все .наиболее скороспелые образцы нечувствительны или , сл^бо чувствительны к этому'фактору.

. 4. Скороспелые сорта мягкой пшеницы в разной степени реагируют на величину светового потока; имеются сорта практически

■ невосприимчивые*к снижению освещенности, а также сорта в уело«' виях низкой освещенности сокращающие скорость развития на 28-

■ ,37 д'ещ>. ■ ■ ...'

', Б, Скороспелые сорта пшеницы дифференцированы по реакции • на высокую температуру. :В наших опытах, в условиях высокой.температуры • (32°С).по сравнению с температурой. 20°С у различных ' сортов период развития до колошения сокращался от-4 до 21 дня} некоторые образцы на высокую температуру почти не реагировали.

6.-,Реакция растений большинства/ скороспелых и ультраско-.роспелых сортов пшеницы на высокую температуру (32°С по сравнению с 20°С) не одинакова в разных условиях освещенности. Однако, у некоторых сортов эта реакция при разной интенсивности света практически не меняется, .-.,••

7. Увеличение скорости развития растений пшеницы при высокой температуре по сравнению с обычной может быть обусловлено экспрессией одного.гена.. * .. .

8. В исследованной нами выборке генотипов скороспелых сортов мягкой пшеницы состав генов УгаГ-З и их сочетание, обусловливающих яровой тип развития, характерных для вида мягкой пшеницы в целом. Не обнаружено скороспелой формы, яровой тип развития которой обусловлен присутствием трех доминантных.генов. ' ' "

• 9. Различия между скороспелыми сортами по темпам развития до колошения контролируются несколькими генами, которые, возможно, отличны от 7га. В отдельных случаях, эти различия находятся под контролем аллелей двух генов.

таЯТИЧЕСКЙЕ РЕКОШЩАЦИИ

1. Сведения о генетической детерминации и наследственном разнообразии темпов развития и физиологических'особенностей .скороспелых сортов яровой мягкой пшеницы расширяют представ- -ления о характере наследования этих прианаков и могут способствовать развитию работ по частной генетике этой культуры

и сравнительной генетика злаковых.

2. Разнообразный генофонд растений яровой мягкой пшеницы, с идентифицированными генами типа развития, характеризующийся быстрым развитием и определенной реакцией на высокую темпера- ' ТУРУ» фотопериод и интенсивность светового потока' может быть ,• использован в качестве исходного материала в программах по селекции скороспелых сортов пшеницы.

• Опубликованная работа по теме диссертации:

I. Нгуен Динь Лам. Особенность поведения генотипов скороспелых сортов мягкой пшеницы при выращивании в разных температурных'условиях. Ев л. ВИР, 1992'. Вып. 172. С.45-46.