Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетический контроль количественных признаков в люпина желтого

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетический контроль количественных признаков в люпина желтого"

АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ

Г, п ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ И цитологии

УЛК 631.523. 4:663.367.1

КАВЦЕВИЧ ВАЖГГКНА НИКОЛАЕВНА

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ЯШИНА. ШЛТОГО

03.00.15 - Генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск - 1995 г.

Работа выполнена в Институте генетики и цитологии Академии наук Беларуси

Научный руководитель: "доктор биологических наук, профессор,

академик АНЕ Л.В.Хотылева

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

член-корреспондент В.Е.Бормотов кандидат биологических нау,. Н.С.Купцов

Оппонирующая организация¡Белорусский государственный университет

Защита состоится zAjoQjJL 1995 года в "!Н" часов на заседании совета по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук Д 01.31.01 по специальности 03.00.t5 - Генетика в Институте генетики и цитологии AHB по адресу: 220734, г. Минск, ул. Ф.Скорины, 27

, С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Я.Колоса AHB

Автореферат разослан

года

Ученый секретарь совета по защите диссертаций . кандидат биологических наук

Е.В.Лобанок

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Генет,..<а количественных признаков является одним из важнейших разделов соьременной генетики н селекции сельскохозяйственных растений. Слабая изученность генетической детерминации количественных признаков, определяющих , продуктивность, скороспелость, качество, устойчивость к заболеваниям ь значительной степени лимитирует дальнейшее повышение эффективности селекции па эти важные параметры растений.

Исследования, проведенные на различных видах растений, позволили разносторонне охарактеризовать многие генетмко-статисти-че<~чие закономерности Формирования количественных признаков, разработать методические подходы к оптимальному подбору родительских компонентов скре'чивания и наметить пути их использования в селекционной работе. Что же касается такой важной кормовой культуры, как люпин желтый, то подобная информация весьма ограничена и практически сводится к исследования], закономерностей фенотипичес-кой изменчивости основных количественных признаков и оценке комбинационной способности исходного материала.

Сорта люпина желтого, возделываемые в Республике Беларусь, отличаются не достаточно высокой продуктивностью, сильно поражаются фузариозным увяданием и вирусными болезнями, относительно поздн. "пелы. В свою очередь для каждой климатической зоны требуются определенные морфологические структуры и тип развития растений, обеспечивающие их оптимальную продуктивность. В зонах, подобных Беларуси, со значительной изменчивости погодных условий стабильные и высокие урожаи могут давать болезнеустойчивые сорта с высокой экологической пластичностью, создание которых может быть облегчено высоким уровнем знаний о генетических закономерностях наследования признаков и об эколого-генетическом' контроле их развития в реальных многофакторных условиях выращивания, варьирующих в широких пределах. Объективное решение этих вопросов ..а основе комплексного исследования генетического контроля хозяйс- . твенно важных количественных признаков с целью дальнейшего развития подходов к использованию генетико-статистических моделей для конкретных задач селекции люпина желтого внесет существенный вклад как в частную генетику этой культуры, так и в повышение эффективности селекционг'и программ.

Связь работы с крупным научными программами. Диссертационная работа выполнялась в рамках Республиканской научно-исслед >ва-

тельской программ;. "Генетический контроль онтогенетического развития и урожайности растений при гетерозисе" (И 01854575).

Цель и задачи исследопаиий. Цель наших исследований состояла в выявлении возможностей использования генетико-статистических закономерностей для повышения эффективности селекционной работы с культурой люпина желтого на с чове комплексного системного анализа характера наследования и изменчивости количественных признаков, определяющих высокую семенную и вегетативную продукта кость.

Для достижения этой цели были г оставлены следующие задачи:

- провести генетический анализ количественных признаков с помочь» различных генетико-статистических методов на основе ;вух полных диаллелышх схем скрещивания;

- установить ' генетические свойства исходного материала и особенности генетического контроля важнейших количественных признаков ;

- оценить гетерозисный эффект и пути его сформирования в процессе Реализации генетического потенциала по семейной продуктлв-ности и зеленой массе;

- определить селекционную и генетическую ценность гибридного .материала и родительских сортов, возможность вовлечения их в селекционный процесс.

Научная новизна исследований. На основе результатов испытаний гибридов Рх, полученных от скрещиваний по полной диаллельной схеме, впервые выполнен систематический анализ ряда генетических свойств перспективных для условий Беларуси сортов люпиг \ желтого отечественной и зарубежной селекции, обеспечивающий возможность целенаправленного подбора родительских компонентов для гибридизации. Дана оценка генных взаимодействий, контролирующих развитие признаков, слагающих продуктивность семян и зеленой массы. Доказано, что генетические системы, контролирующие развитие признаков, определяющих зеленую массу характеризуются? сменой активности различных г^нов. ьроанализированы возможные пути формирования г? терозисного эффекта по урожайности семян и зеленой массы.

П; актическая значимость полученных результатов. Полученные сведения о соотношении различных, типов действия и взаимодействия генов в формирог^нии непрерывной изменчивости являются ценной информацией 'для разработки теоретических основ селекционного процесса, направленных на максимально^ использование гетерозисного потенциала~пб ряду важнёйгчх хоолйетвенно Ценных'признаков' люпина

желтого. Выделены перспективные гибридные комбинации с- оптимальным соотношением компонентов урож. Люсти для дальнейшего использования в селекционной работе.

Экономическая значимость работы. Шесть трансгрессивных форм люпина желтого, выделенных из лучших гибридных комбинаций переданы в БелНИИЗК' и включены в селекционный процесс.

Основные положения диссертации', выносимые на защиту.

- На развитие признаков количество цветков, еавя8ываемость бобов и высота растений основное влияние оказывают гены, проявляющие аддитивные эффекты, что может обеспечить эффективность отбора ранних поколениях.

- В наследовании признаков количество бобов, семян, абсолютная масса семян, масса семян главного соцветия и общий прирост боковых побегов наряду с аддитивным действием генов отмечены эффекты сверхдоминирования и неаллельные взаимодействия генов, что дает возможность проводить отборы в олее поздних поколениях.

- - Высокий уровень гетерозиса по признакам общий прирост боковых побегов, количество бобов, семян и масса семян главного соцветия обусловливают гены, проявляющие эффекты сверхдоминирования и неаллельные взаимодействия генов.

- Детерминация высоты растений, количества боковых побегов и количе "тва цветков определяется преимущественно аддитивным действием генов и взаимодействием типа "аддитивные * аддитивные" эффекты, что приводит к сравнительно невысокому гетерозису по дайны» • признакам.

- Реципрокные эффекты, вносящие вклад в наследование большинства количественных признаков, определяющих продуктивность семян и зеленой массы люпина желтого свидетельствуют о значительной роли цитоплазматических компонентов з наследовании данных признаков и, следовательно, о зависимости их проявления от выбора материнских форм при гибридизации.

Личный вклад соискателя. Планирование экспериментов, проведение полевых опытов, учет основных элементов продуктивности растений, математическая обработка данных и обсуждение полученных результатов проводилось соискателем.

Научный руководитель Л.В.Хотылева предложила тему диссертационной работы и участвовала в обсуждении полученных результатов.

К.б.н.А.П.Савченко участвовала в планировании и проведении экспериментов и оказывала консультации,в математической обработке

данных.

Соавторы Н. К.Трус, к.б.н..Л.И.Корпусенко, Зыонг Зыу Фунг участвовали в проведении полевых экспериментов и учете основных показателей элементов продуктивности растений.

Всем им выражаю благодарность за оказанную мне помощь.

Выражаю благодарность в.н.с., к.б.н. Л.А.Тарутиной, 8а оказанную мне помощь при обсуждении полученных результатов.

Апробация результатов диссертации.

Результаты работы обсуждались на Республиканкой конференции "Научно-методические аспекты создания высокопродуктивных сортов сельскохозяйственных культур" (Жодино, 1982), Всесоюзно: конференции "Проблемы и перспективы селекции зерновых и кормовых культур в XII пятилетке" (Жодино, 1985), на V, VI съездах ВОГиС (Горки, 1980,1992), III и IV Всесоюзных конференциях "Экологическая генетика растений и животных" (Кишинев, 1987,1991),V съезде БОГиС (Москва, 1991), Всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых (Одесса, 1991), Всесоюзной конференции " Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды" (Иркутск, 1991), Всесоюзном совещании "Расширение генетической изменчивости" (Ялта,1992).

Публикация результатов исследований. Основные материалы и положения диссертации изложены в 14 публикациям.

Объем и структура работы. Диссертация состоит ив 4 глав, выводов и спиаса литера уры. Материал изложен на 117 страницах машинописного текста, содержит 15 таблиц и 12 рнсункс -. Список литературы включает £04 наименования, из которых 81 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В качестве исходных форм испольвовали 9 сортов люпина желтого отечественной и зарубежной селекции: Академический 1, Оранжевый мутант и Baltyk-II - раннеспелые с хорошей семенной продуктивность", не,лойчивые к фувариозу; Полуцкий, Янтарь - срег'ес-пелые;' Afus,Topaz,Borluta,Cyt - позднеспелые с мощным наращиванием -еленол массы, устойчивые к фузариозу.

Все 9 сортов били вовлечены в скрещивание по полной диал-лельной схеме n(n-l), в результате было получено 72 гибридные комбинации. Испытание гибридов Fi проводилось в 4-х и 3-х ловтор-ностях. Делянки однорядковые, дл'-чой 3 м. Между рядками расстояние 40 см, между растениями ^ ряду - 10 см. Расположение делянок

- 5 -

внутри повторности рендсмизированиое.

Индивидуально по растениям ;, шивали следующе количественные признаки: высоту растения, количество боковых побегов первого ' порядка, общий прирост боковых побегов ■ первого порядка. На главном стебле оценивали количество цветков,процент завязывания бобов, количество семяпочек, количество бобов,количество семян, абсолютную массу семян, массу семян и число семян в 1 бобе. Зеленая масса растения характеризовалась по общему приросту боковых побегов ввиду достаточной корреляции между ними (0.83<г<0.95).

Оценка генных взаимодействий, кстролируюцих развитие анали-зи; уемых признаков проведена в соответствии с методами диаллель- -ного . анализа В.I Hayman, l.Y.Jinks (1953), В.I.Hayman (1954) и B.Grlffing (1956) (метод 1, модель I).

Коэффициенты наследуемости в узком (hz) и широком (Н~) смысле получены на основании варианс общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности в с ответствии с методом 2 модели I Griffing (1956), а также на основании компонентов геноти-пической вариансы из анализа Jinks - Hayman.

Гетерозис определяли как превышение среднего показателя гибрида Fi над средним показателем лучшей из двух родительских линий.

Обработка данных проводилась на ПЭВМ с использованием пакета прогрг :м RISHON для обработки селекционно-генетической информации, разработанного в Институте генетики и цитологии АН Беларуси.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЛЮПИНА ЖЕЛТОГО

Ряд требований, предъявляемых к экспериментальному материалу согласно модели J inks-Hayman были выполненными. Отсутствие неал-дельного взаимодействия проверялось с помощью коэффициента 'линейной регрессии Wr на Vr, который не должен достоверно отличает ;я от единицы. Этот коэффициент отличался от единицы для признаков количество боковых побегов, общий прирост боковых побегов, количество цветков, бобов, семян, абсолютная масса семян, что служило доказательством наличия эпистатического действия генов в генетическом контроле этих признаков. Сорта, которые при скрещивании с другими сортами вызывали неаллельные взаимодействия генов и гибриды, полученные с их участием, из дальнейшего анализа были удалена, что привело к адекватности наших экспериментальных данных

аддитивно-доми"антной модели и позволило оценить компоненты вариации по всем анализируемым признакам.

Средние Квадраты общей комбинационной способности (ОКС) и соответствующие им компоненты a (a=D-F+Hi-H2)(табл.1), характеризующие аддитивное действие генов, были высокодостоверными по всем анализируемым признакам и составили основную часть генотипической изменчивости. Так, по количеству цветков, абсолютной массе семян, высоте растений и числу семян в 1 бобе доля главных з^ектов генов составила более 60%, по обш°му приросту боког.ых побегов, количеству семян, массе семян, аавязываемости бобов и количеству семяпочек - более 70%, по количеству бобов - более 60£.

Средние квадраты специфической комбинационной способности (СКС) и соответствующие им компоненты b также были значимыми. Это дало нам основание считать, -что эффекты неаддитивного действия генов (эпистаза и доминирования) также являются одной из причин, определяющих уровень продуктивности гибридов Fi люпина желтого.

/налив существенности реципрокных эффектов, оценива мый с использованием средних квадратов реципрокного эффекта по Gríffing и компонентов с и d по Jinks-Hayman, выявил высокую их значимость для признаков высота растений, количество боковых побегов, общий прирост боковых побегов, количество семян и масса семян главного соцветия, число семян в 1 бобе, абсолютная масоа семя! в оба года исследований (табл.1). Наименьшее количество гибридов, проявляющих реципрокный эффект, отмечено для признака количество семян с главного соцветия - 6, а наибольшее - для признака число сс..шн в 1 бобе - 32.

Проявление реципрокных различий и их величина во многом зависят от условий среды. Некоторые сорта склонны к проявлению стабильного реципрокного эффекта, вне зависимости от условий среды, когда их использование более целесообразно в качестве материнского или отцовского' компонента. Так, по признаку высота растений такими сортами лвляются Янтарь и Baltyk-II. При гибридизации применение первого в качестве матери способствовало проявлению высокорослое,, л у потомства, а второго - низкорослос-ти. Для признака абсолютная масса семян гибриды, у которых в качестве матери ис-польэовались сорта Baltyk II и Cyt, при благоприятном влиянии цитоплазмы формируют бол<=е крупные семена. Для многих же гибридов, полученных с участием сорта Академический 1, также отмечен реципрокный эффект; однако использование этого сорта в качестве мате-

Таблица 1 .•

Анализ компонентов вариации, полученных на основании диаллелькых скрещиваний люпина желтого по методам Griffing и Hayman для признаков высота растений и

число семян в 1 бобе

Источники варьирования ; Степени свободы Среднее квадрат ы

Высота растений Число семян в 1 бобе

Griffing Hayman Griffing Hayman Griffing Hayman Griffing Hayman

Генотипы Генотипы 80 80 180.73** 180.73** 1.10** 1.10**

оке а 8 8 . 1195.29** 1195.29** 7.24** 7.24**

СКС b 36 36 77.09** 77.09** 0.56** 0.56"

М 1 85.59** 0,98**

Ь2 8 56.57* 1.43*

ьз 27 82.85** 0.29**

Реципрокные с 36 8 27. 66** 23.74** 0.27** 0.46**

эффекты

d 28 28.43** 0.21**

Ошибка t 240 240 4.44 4.44 0.04 0.04

*) Достоверно при Р=0.05. **) Достоверно при Р=0.01.

- в -

римского компо- энта гибрида целесообразнее для получения более мелкого семени.

В нашей работе были проанализированы коэффициенты наследуемости, полученные на основании статистик 6г1ГПпе и Лпкэ-Наутап (табл.2).

Таблица 2.

Коэффициенты наследуемости в широком (Н2) и узком смысле (И2),полученные па основе различных компонентов генотипическо)" вариансы

Коз'7 фициенты '•аследу^мости

Признаки метод в^ПпЕ метод Наушал

Н2 Ь2 Н2 1.:

Высота . растении 0.95 0.83 0.92 0.74

Количество боковых побегов 0.84 0.63 0.63 0.50

Прирост боковых побегов 0.92 0.66 0.69 "0.40

Колпество г^етков 0.89 0.83 0.92 0.'£н

Эавязываемость бобов 0.86 0.45 0. 73 0.51

Количество бобов 0.68 0.26 0.14 0.02

Количество семян 0.78 0.52 0.76 0.67

Число семян в 1 бобе 0.92 0.66 0.85 0.68

Абсолютная . масса семян 0.86 0.60 0.83 0.60

Превышение коэффициентов Н2 над Ьг ( в среднем на 10-20%) подтверждает ранее сделанное заключение о наличии неаддитивной изменчивости в сортах люпина желтого по всем проанализированным признакам. Оценки наследуемости, определенные на основании вари-анс ОКС и СКС, были выше аналогичных.оценок, полученных на основании варианс из анализа Наутпал. Эти различия можно объяснить тем, что в средние квадраты СКС, и следовательно, в вариансу СКС входят эффекты доминирования, так и аффекты, вызванные к аллель ным взаимодействием. В то время как, при аналиэе Наутап сорта, прониляювдш неаллельные взаимодействия, были удалены. Не смотря на эти особенности в оценке наследуемости, можно сделать общий вывод о том, что сравнительно высо"че коэффициенты наследуемости б широком и узкгм смысле по большинству наиболее важных признаков свидетельствуют о значительной роли аддитивной изменчи-

вооти в общей стенотипической. Следовательно, при работе с данными генотипами можно ожидать достатс но высокий селекционный аффект. Низкие коэффициенты наследуемости для количества бобов свидетельствуют о значительном влиянии условии среды на формирование дан-пого признака.

Компоненты генотипической и средовой изменчивости, полученные на основании статистик второго порядка по методу Jinks-Hay-man, представлены в табл.3. Относительная величина аддитивного компонента (D) была больше компонента доминирования (Hi) по признакам высота растений, количество боковых побегов, равязываемость бг'ов и масса семян, указывая на важность аддитивного действия генов в наследовании этил признаков. В наследовании же признаков прирост боковых побегов, количество семян, число семян в 1 бобе и абсолютная масса семян преобладают эффекты доминирования, поскольку здесь компоненты Hi превосходят D. ■

Величины F, характеризующие - заимодействия типа "аддитивные* доминантные" эффекты для признаков, определяющих вегетативную массу и большинство остальных признаков были отрицательными, указывая на избыток рецессивных генов у родителей по сравнению с доминантными, независимо от того, обусловливают они увеличение признаков или их уменьшение. Только по признакам завявываемости бобов числа семян в 1 бобе наблюдалось преобладание доминантных генов, поскольку здесь F>0.

На асимметрию в распределении генов указывает неравенство компонентов доминирования Hi и Hz и отношение Hz/4Hi по всем признакам отличающееся от максимально возможного 0.25, которое достигается лишь в том случае, когда u=v=0.5 во всех локусах.

Отношение Hi/D оценивает среднюю степень доминирования по всем локусам. Оно меньше единицы и интерпретируется как неполное доминирование для признаков количество цветков и еавязываемость бобов; примерно равно единице и интерпретируется как полное детонирование для признака высота растений. В этом случае есть надежда на улучшение этих признаков через отбор, начиная с ранних поколений. В противоположность этому Hi/D значительно больше единицы для признаков количество семян, число семян в 1 бобе, абсолютная масса семян, что указывает на сверхдоминирование и большую важность неаддитивног'ч действия генов. По этим признакам проведение отборов лучше отложить до более поздних поколений, когда доминантные эффекты не будут проявляться.

Таблица 3.

Генетические и средовые компоненты вариации, полученные на основе анализа диаллельных скрещиваний . девят» сортов люпина желтого

.Генетические параметры Высота рас :еш»й Количество боковых побегов Прирост боковых побегов Завязы-ваемость бобов Коли -чество бобов Количество семян Число семян в 1 бобе Абсолютная ная масса Г-;МЯН Масса семян

0 45.49* 0.19** 48.08 114.34** -0.56 63.62*' 0.20** 153.03** 0.22""

Г -11.80 -0.96** -2036.85** 101.77** -0.70 -72.38 0.05* 58.67 -1.70**

Нх 40.06** 0.24 1728.28* ' 65.79** 0.60 134.56** 0.44** 262.77** -0.64

Н2 31.72** 0.29* 1970.99** 36.90** 0.47 57.14** 0.19** 152.60** -0.50

.п2 : 8.45** 0.91** 7281.69** 81.30** 3.93** 14.^.0 0.08** -10.07 0.96**

Е 3.41** 0.37** 1023.10** 10.86** 1.49** 37.91**. 0.04** 28.66** 0.82**

На/о 0.94 - : - 0.76 - 1.45 1.49 1.31 -

Ъ- Р 2.11 0.23 2012.52 21.40 1.22 7.70 0.02 0.31 0.33

к=Ь2/Н2 - 3.14 3.69 2.20 - - - - -

и-У=Нг/4Н1 : 0.20 J 0.28 0.14 - 0.11 0.11 0.15 -

г ' 0.62* -0.66* -0.83** -0.87** -0.84** -0.09 0.74** 0.18 -0.43

Примечание: 0 - аддитивный компонент изм>' чивости; Нг.Нг.Г -компоненты изменчивости, отража-щие различные степени доминирования; Е - паратипический компонент; г - коэффициент корреляции между средними значениями признака у родительских линий Рг и (WГ+Vr).

В присутствии доминирования разность между общей средней всего потомства (Fi) и средними родительских форм (Р) оценивает среднее .направление доминирования. Если эта разница Спьше нуля, то это указывает на доминирование в сторону увеличения изучаемого признака, а если он меньше нуля - то в сторону его уменьшения. Для признаков общий прирост боковых побегов, завязываемость бобов, количество бобов и количество семян доминирование увеличивает измеряемый npi нак, т.к. величина (Fi-P) равнялась 2012.52; 21.40; 1.22 и 7.70 соответственно для каждого из них. Гетерозис по этим признакам обусловлен как аддитивным действием генов, так и доминированием. Величина Fi - Р незначимо отличалась от нуля для числа боковых побегов, количества цветков, числа семян в 1 бобе, абсолютной массы семян и массы семян главного соцветия. Следовательно, гетерозис по данным признакам может обусловливаться аддитивным действием генов и взаимодействием типа "аддитиЕные*ад-дитивнне" эффекты.

Величина k=h2/H2, оценивающая число сцепленных групп "енов или, как называет их К.Мазер (1985), число эффективных факторов, контролирующих изучаемый признак и проявляющих доминирование, для признаков количество боковых побегов, и общий прирост боковых побегов колебалась от 3 до 4, по завязываемости бобов - от 2 до 3. Если при доминировании некоторые гены проявляют разнонаправленное действие, то эту величину оценить не удается, что и наблюдалось в отношении признаков высота растений и число семян в 1 бобе.

Дополнительная информация относительно генетических компонентов была получена с помощью графиков зависимости Wr от Vr, (рис. 1), которые не только наглядно подтверждают результаты проведенного анализа, но и дают генетическую характеристику каждого родительского сорта,

Для высоты растений расположение сортов вдоль линии регрессии на графике Jinks-Hayman отражает соотношение генов с доминантными • и рецессивнг.ми эффектами у данных генотипов. Borluta и Cyt дальше всех расположен; от начала координат, им соответствуют самые высокие значения Wr и Vr, и, следовательно, эти сорта обл .дают максимальным числом рецессивных генов. Академический 1, Оранжевый мутант и Baltyk-II, ближе всех расположенные к началу координат и имеющие наиболее низкие Wr и Vj', обладают болы;»,м числом доминантных аллелей. Корреляция между Wr+Vr и средним значением признака для общего родителя Рг. равна? 0.62, значима "

Число седан в 1 боое

О

Wiho 100 30 &0 70 б0й 50 40 30

го 10 о

Рис. 1. Графики регрессии (Wr,Vr) Сорта:

1 - Академи-

ческий 1;

2 - Оранжевый

мутант;

3 - Baltyk II-,

4 - Полуцкий;

5 - Afus;

6 - Янтарь;

7 - Topaz;

8 - Bor lut a;

9 - Су t.

Vr=0.67Vr-l?.74

f<rL~ïb0~^t40 ' 180 ' ZZQ ' ¿40 Vr

i'O 2b 30 40 SO 60 ?0 80 90 iOO 120 Vr

положительна (табл.3). Это говорит в пользу того, что большая высота растений у люпина желтого контролируется преимущественно рецессивными генами.

При построении графика ^Г,УГ) для завязываемости бобов обнаружилось, что все юрта, за исключением Полуцкого, расположены преимущественно в области левого нижнего конца линии регрессии (рис.1), где сумма наименьшая, и; следовательно, они содер-

жат больше доминал лых ге-нов по сравнению с рецессивными, т.е. процент завязываемости бобов наследуется, главным образом, как доминантный признак, причем доминантные аллели работают в направлении увеличения признака, поскольку корреляция между Рг и У,-»7Г (г=-0.87) отрицательная и высокодостоверная. Что же касается сорта Полуцкий, то его расположение на отрезке линии регрессии, наиболее удаленном от начала координат, говорит о том, что завяэыва-емость бобов у этого сорта контролируется, главным образом, рецессивными генами.

Анализ регрессии на Уг по признаку число семян в 1 бобе дал линию наклона Ь = 0.95+0.10, которая значимо т'" отличается от единицы, т.е. неоллельж^ взаимодействие в наследовании данного признака отсутствует. Пересечение линии регрессии с осью СМ происходило на расстоянии а=-0.08 от начала координат, указывая на сверхдоминирование в среднем по всем сортам. Аналогичен характер наследования признака количество семян с главного побега за исключением того, что здесь пришлось удалить сорт АГиэ, дающий кеал-лельные взаимодействия. Таким образом, эти два признака при наследовании проявили эффекты сверхдоминирования и неаллельного действия генов со значительным гетерозисным эффектом в Ра. Поэтому отбор по этим признакам следует отложить до более поздних поколебли. При общности в характере наследования этих признаков есть и отличия, касающиеся, в частности, направления доминирования. По количеству семян в 1 бобе сорт ВаНук II обладает наи- ч большим числом доминантных аллелей, контролирующих дыный признак. Он же имеет и наиме''ъшее значение этого признака. Для всех гибоидов, полученных при участии данного сорта характерно сниж-ние числа семян в 1 бобе по сравнению с худшей родительской формой, следовательно, доминирование в этом случае приводит к уменьшению . признака. Коэффициент корреляции между Уг'Чг и рг раин г=0.74 достоверен при Р=0.01, т.е. доминирование направлено на уменьшение числа семян в 1' бобе. По количеств1' семян с главное

- i4 -

побега корреляция мевду Wr+Vr и Рг, равная -0.09, достоверно от О не отливается. Это свидетельствует о том, что в данном случае существуют доминантные аллели, направленные как на увеличение, так и на уменьшение признака, т.е. здесь имеет место разнонаправленное доминирование.

АНАЛИЗ ГЕТЕРОЭЛСА ГИБРИДОВ Г3 ЛЮПИНА ЖЕЛТОГО В СИСТЕМЕ ДИАЛЛЕЛЬНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ

Гетерозис по зеле-'ой массе достигался за счет признака общий прирост боковых побегов, для которого отмечены самая высокая частота и уровень гетерогчеа. Так, из 72 гибридных комбинаций 44 показали достоверный положительный гетерозис, средний уровень которого равнялся 10.23%. Следует отметить, что лучшие гибридные комбинации блли получены с участием сортов Afus,Янтарь, Полуцкий и Topaz, которые сами егличаются достаточно высоким средним показателем по данному признаку. Частота гетерозиса по признакам высота растений и количество боковых побегов была невысокая, что явилось прямым следствием преимущественно аддитивного действия генов, а также доминирования, направленного на уменьшение этих признаков (табл.3).

Гетеровисный эффект по семенной продуктивности начинает проявляться в процессе завязывания бобов. Из 72 гибридных комбинаций 10 показали достоверное превышение лучшего родителя, у остальных гибридов достоверный гетертзис отсутствовал. При анализе признака количес "во бобов, оказалось, что 28 гибридов проявили достоверный положительный гетеро&исный эффект, средний процент которого б..л сравнительно высок - 9.74%. Это может быть следствием того, что в наследовании данного признака отмечены эффекты неаллельного взаимодействия и доминирования, направленные на увеличение количества бобов. Лучшие гибридные комбинации получены с участием сортов Borluta, Полуцкий и Cyt. По признаку количество семяпочек 40% гибридных комбинаций превысили лучшие показатели своих родителей," что также свидетельствует о положительном вкладе данного признака в формирование гетерозиса по семенной продуктивности.

Характерной особенностью реализации семенной продуктивности у гибридных растений, является относител' чое уменьшение числа семян в 1 бобе. Средний уровень Г'-терс^иса у всех гибридов по данному признаку составил -3.1%. Это свидетельствует о том, что формирование этого компонента продуктивности у гибридов идет нес-

колько иным путем, чем у родителей, поскольку эффекты сверхдоминирования, преобладающие в наследовании данного признака, направлены на его уменьшение (табл.3). Однако, снижение числа ^емян в 1 бобе компенсируется дополнительным количеством бобов, завязываемых на гибридах, поэтому заметного уменьшения гетерозиса по количеству семян не происходит. Это подтверждается результатами анализа по этому признаку: из 72 гибридных комбинаций 17 достоверно превосходили своих дучшич родителей, а средний уровень гетерозиса равнялся 5.5%,

Выявленная особенность в формировании гетерозиса у гибридов Га люпина желтого не является абсолютной. Например, у гибридов . А1Гиз х Янтарь и Янтарь * ЪуЬ высокий уровень гетерозиса по количеству семян равный 51.4% и 45.9%, достигался за счет увеличения числа семян в 1 бобе (гетерозис 25.5% и 24.1%) и снижения их абсолютной массы, (гетерозис -4.8% и -15.2% соответственно).

При скрещивании выбранной группы сортов оказалось, что по результирующему признаку семенной продуктивности - массе, ^емян также наблюдался гетерозисный эффект, средний уровень которого равнялся 7.04%, при этом 1. гибридных комбинаций значительно превышали своих лучших родителей.

ВЫВОДЫ

1. Выполненный генетический анализ действия генов при гетерозисе позволил ' выявить роль аддитивных и неаддитивных генных взаимодействий, а также влияния внешних условий на систему генетического контроля в формировании продуктивности семян и зеленой массы у люпина .„елтого.

2. Главным в генетическом контроле признаков количество цветк. з и завя8Ываемость бобов наряду с аддитивным действием генов является неполное доминирование, а для признака высота растений- - полное доминирование. В этом случае возможно улучшение этих признаков путем отборе. начиная с ранних поколений.

3. В наследовании признаков количество бобов, семян и абсолютная масса семян главного соцветия отмечены сверхдоминированич и неаллельные взаимодействия генов, которые приводят к увеличению данных признаков. С другой стороны, эти эффекты приводят к уменьшению числа семян в 1 бсЗе. Отбор по этим признаках целесообразьо проводить в более поздних поколениях, когда не"будут проявляться эффекты сверхдоминирования.

- lO -

4. Уст„ловлена свябь между максимальным уровнем гетерозиса у гибридов, полученных с участием сортов Baltyk-II и Afus и эффектами неаллельлых взаимодействий по признакам общий прирост боковых побегов, количество бобов, семян и масса семян главного соцветия, что дает основание считать неаллельные взаимодействия в данном случае одной из причин гетерозиса.

5. У изученной группы сортов люпина желтого установлена тесная корреляционная связь между средним значением некоторых признаков у родительских ф°рм и уроьлем доминирования у их гибридов. Доминирование направлено на увеличение количества боковых побегов, общего прироста боковых побегов, завязываемости бобов и количества бобов, в то время как, по признакам высота растений и число семян в 1 бобе доминировал»"1 направлено на их уменьшение. Это необходимо учитывать при позоре пар для скрещивания и дальнейшем отборе гибридов и особей в расщепляющихся поколениях.

6. Гетерозис проявился по комплексу признаков, характеризующих семенную урожайность и продуктивность зеленой массы. Главная отличительная особенность в формировании семенной продуктивности у гибридов Fj ввкм. ¡ается в уменьшении числа семян в 1 бобе, которое компенсируется увеличением абсолютной пассы семян, : зли-чества семян и бобов на главном соцветии.

Выделены гибридные комбинации Оранжевый мутант х Baltyk 11, Иолуцкий х Cyt, стабильно проявляющие высокий гетерозис по признакам наращивания зелен"-* массы и комбинации Полуцкий * Янтарь, Янтарь " Cyt, Янтарь х Топаз с высоким уровнем гетерозиса по семенной продуктивное^., которые могут быть использованы для эффективного отбора и выделения трансгрессивных форм в расщепляющихся популяциях.

7. Высокие коэффициенты наследуемости в широком и узком смысле свидетельствуют о том, что в генетическом контроле большинства анализируемых признаков важную роль играют аддитивные эффекты генов и доля аддитивной изменчивости в общей фенотипической высока по сравнению со средовой. Исключение составляет признак количество бобов, низкие коэффициенты наследуемости которого говорят о значительном влиянии условий среды на формирование данного признака.

8. По основным признакам, опреде яющим вегетативную и семенную продуктивность, доказана существенность реципрокных эффектов, что свидетельствует о значительной роли цитоплазматических компо-

нентов в наследовании данных признаков и, следовательно, о вави-симости их проявления от выбора материнских форм при гибридизации.'

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Савченко А.П. Трус Н.К., Кавцевич В.Н., Зыонг Зыу Фунг. Выяснение роли гомозиготной и гетерозиготной основы продуктивности люпина желтого // Научно-методические аспекты создания"высокопродуктивных сор эв сельскохозяйственных культур: Tee. докл. коиф.- Жодино, 1982. - С.69.

?,. Савченко А.П., Полканова Т.П., Трус Н.К., Кавцевич В.Н. Полиморфизм по степени перекрестноопьшяемости у желтого люпина как основа для рекомбиногенеза у культурных растений // Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений: Теэ. докл. конф. - Кишинев, 1982. - С.69.

3. Савченко А.П., Зыонг Зыу Фунг, Кавцевич В.Н. Стабильность сортов люпина желтого по семенной продуктивности // Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений:Тез. докл. конф. - Киьлнев, 1982. - Q. 210-211.

4. Савченко А.П., Зыс ;г Зыу Фунг, Хотылева Л.В. .Кавцевич В.Н. Комбинационная способность сортов люпина желтого по признаку зеленой массы // Beau АН БССР. Сер. б!ял. навук. - 1984,N4. -С.12-17. УДК 576.222:633.367.1

5. Савченко А.П., Трус Н.К., Кавцевич В.Н. Комбинационная способность сортов люпина желтого // Проблемы и перспективы селекции зерновых и кормовых культур в XII пятилетке: Тез. докл. конф. - Жодино, 1985. - С. 92.

6. Зыонг ;..ыу Фунг, Хотылева Л.В. .Савченко А.П., Кавцевич В.Н. Наследование признака зеленой массы желтого люпина при меж-сорть^ых скрещиваниях // Весц1 АН ВССР. Сер. б!ял. навук. - 1985. - N1. - С. 60-65. УДК 631.523.4:633.367.1

7. Савченко A.n., Трус Н.К., Корпусенко Л.И..Кавцевич В.Н. Формирование поликрос дых популяций у люпина желтого /, V съезд ВОГнС: Тез. докл.съезда. -, Торки, 1986. - С. 112.

8. Кавцевич В.Н., Трус Н.К., Сам/сенко С.С. Сравнение методов оценки комбинационной способности сортов люпина желтого в ди-адлельных скрещиваниях // V съезд БОГиС: Тез. докл. съезда.. -Горки, 1986. - С.52. ' « '

"9'. Кавцевич В.Н. Корреляционная связь ксличестгзнных признаков и обшей комбинационной способности.у сортов люпина желтого

// Всесоюзная научно-техническая конференция молодых ученых: Tea. докл. конф.- Одесса, 1991. - С.20.

10. Савченко А.П., Корпусенко Л.И., Кавцевич В.Н. Повышение адаптационной способности люпина при отборе в условиях поликросса •// Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: Тез. докл. конф.- Иркутск, 1991,- С.41.

11. Хотылева Л.В., Савченко А.П., Кавцевич В..Н. Расширение Формообразовательного процесса у люпина желтого на основе мутант-ных форм // Расширена генети ческой изменчивости; Тез. докл. конф. - Ялта, 1992. - С. 110.

12. Савченко А.И , Кавцевич В. Н. Генотипическая и модифика-ционная изменчивость признаков продуктивности люпина // VI съезд БОГиС: Тез. дога, съезда.- Горки. 1992. - С.67.

13. .Авченко А.П., Кавцевич В.Н. Генетический контроль хозяйственно ценных пр знаков люпина // V съезд ВОГиО: Тез. дога, съезда - Москва, 1991. - С. 141'.

14. Савченко А.П., Кавцевич В.Н. Доля влияния условий выращивания на изменчивость количественных признаков // Экологическая генетика растений, животных, человека: Тез. докл. конф. - Кишинев, 1991. - С 328.

- 19 -

РЭЗЮМЭ

Кауцэв)Ч Е&лянцта Шкалаеуна "Генетычны кангроль колькасных прыкмет у луб 1 ну юутага".

Дысертацыя 117 с. , 12 кал. , 15 табл., 204 кры.ч.

АДЪГГЫУНАЕ ДЗЕЯШГ ГЕНАУ, ВАРЫЯНСА, ГЕ7ЭР031С, ПЕРЫД, ДЫЯ-ЛЕЛЬШ АНАЛ13, ЛАМ1НАВАНКЕ, КОЛЬКАСНЫЯ ПРЫКМЕТЫ, ШБПШДШАЯ ЗДОЛЪНАСЦЪ, СПАДЧЫШАСЦЬ, РЗГРЭСШ, ЗВЕРХДАМIНАВАНПЕ, ЭП1СТАЗ.

Аб'ект даслед; занняу - луб ¿и жоуты.

Мота працы-. выявление магчымасцяу выкарыстання генетика-ста-тыстычиых заканамернасцяу для паьышэння эфектыунасщ селекцыкнай працы з культурай луб 1 ну жоутага на падставе комшвкснага сютэм-нага вьшучэнкя еаканамернасцяу спадчтшаощ I зменл1васщ колькасных прыкмет, вызначаючых высокую насенную 1 вегетатыуную пра-дукцыйнасць.

Экспериментальный даныя атркманы на аснове палясых даследа-ванняу 1 ацэнены у адпаведнаещ з метадам! дыялельнага глал1зу.

На аснове вькикау выпрабаванняу пбрыдау Р1 упершьшю выляиа-ны с1стэчны аналог раду генетычных уласшгасцяу проспективных для умоу Беларуси сартоу луб»к. жаутага. Дадзена ацэнка генных уеае-мадзеянияу, кантралпючых раэвщце -найважнейшых гаспадарчых прик-мег.

Праанал^зазаны магчымыя ишш фарМ1равання гетзрозюнага эфекту на ^раджайнасЩ насення 1 эяленай масы.

Атрымана каштоуная шфармацыя для распрацоУк1 тэарытычных асноу селекцыйнага працэсу, накзравакых на магапмальнае выкаркс-танне гетэрозюнага иатэнцыялу па раду, важнейших прыкмет прадук-цыйнасш луб ¡ну юутага.

Вынш даследавання^ рэкамендуюцца для выкарыстання У селек-цыйны.. установах СНД, працуючых э луб там моутым.

РЕЗЮМЕ

Кавцевич Валентин . Николаевна "Генетический контроль количественных признаков у люп'-ча желтого"

Диссертация 117 с. , 12 рис., 15 табл., 204 источника

АДДИТИВНОЕ ДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ, ВАРИАНСА, ГЕТЕРОЗИС, ГИБРИД, ДИ-АЛЛЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ, ДОМИНИРОВАНИЕ, КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ,. КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ, Ж.зЕДУЕМОСТЬ, РЕГРЕССИЯ,1 СР^РХДОМИНЙРОВАН,.-,, ЗПКСТАЗ.

Объект исследований - люпин желтый. Целт какгч исследований состояла в выявлении возможностей использования геиетико-статистичееких закономерностей для повышения эффективности селекционной работы с культурой люпина желтого на основе комплексного системного анализа характера наследования и изменчивости количественных признаков, определяющих .высокую семенную и Еегетативную продуктивность.

Экспериментальные данные порчены на основе полевых исследований и оценены в соотв.тсгвии с методами ди&ллельного анализа.

На '••знове результатов испытаний гибридов F1 впервые выполнен систематический аналиг ряда генетических свойств перспективных для условий Беларуси сортов люпина желтого. Дака оценка генных взаимодействий, контролирующих /">звитие важнейших хозяйственных приэ"аков. Проанализированы возможные пути формирования гетеро-зисного эффекта по урожайности семян и зеленой массы.

Получена ценная информация для разработки -"еоретических основ селекционного процесса, направленных на максимальное использование гетероэисиого потенциала по ряду важнейших признаков продуктивности люпина желтого.

Результаты ^следований рекомендуется длг иегюльзовани.. в селекционных учреждениях СНГ, работающих с люпином желтым.

SUMMARY

Valentine Nikolaevna i.avtsevich. Genetic control of quantitative '..¡aracters of "ellow lupine (Lupinus luteus).

ADDITIVE EFFECT OF GENES, VARIANCE, HETEROSIS,HYBRID DIAL-LEL ANALYSIS,DOMINANCE, QUANTITATIVE CHARACTERS, COMBINING ABILITY, REGRESSION, 0VERD0M1NANCE, EPISTASIS.

Object: yellow lupine.

Aim - revealing of possibilities for application of genetic and statistic rnechanisrtB for increasing efficiency of yellow lupine breeding on the basis of a complex system analysis of the pattern of inheritance-and variability of quantitative characters defining high seed and vegetative productivity.

The experimental data were obtained on the basis of field

invest¡iT^t-ions and estimated in conformity with methods of diel-lel analysis.

For the first time a systematic analysis of soi. > genetic properties of yellow lypine varieties prospective for Belarus was carried out on the t sis of investigation results of F1 hybrids. 3ene interactions control! ig the development of important agronomic characters were estimated and possible ways of forming ho-terotio effect in i oducr-ivity of seeds and greenmass were analysed,

Important information for working out theoretical principles Df the breeding process aimed at maxi m utilization of heterotic potential in a number of the most important productivity characters of yellow lupine was obtained.

The results of investigations should be used in the breeding institutions of CIS working with yellow lupine.

Подписано в печать 05.04.95. Формат 60x84,1/16. Бумага типографская А 2. Печать офсетная.

Усл.печ.л. 1,5 Учет.изд.л. 1,39

Тираж 100 экз. , . Зак. 35- Бесплатно. Отпечатано на ротапринте ЦНБ АН Р£. 220106. Минск, ул. Сургаиова, Id.