Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ И ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА ФОРМИРОВАНИЕ ЛИСТА У НЕКОТОРЫХ МУТАНТНЫХ ФОРМ КУЛЬТУРНОГО ТОМАТА

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ И ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА ФОРМИРОВАНИЕ ЛИСТА У НЕКОТОРЫХ МУТАНТНЫХ ФОРМ КУЛЬТУРНОГО ТОМАТА"

Л-вш

На правах рукописи

{¡«с-^-р,

МОХАМЕД ЭЛЬ САЙЕД МОХАМЕД АХМЕД

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ И ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА ФОРМИРОВАНИЕ ЛИСТА У НЕКОТОРЫХ МУТАНТНЫХ ФОРМ КУЛЬТУРНОГО ТОМАТА

Специальности: 03.00.15 — генетика,

03.00.23-биотехнология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена на кафедрах генетики и сельскохозяйственной биотехнологии Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева

Научные руководители:

Кандидат биологических наук, „оцент А А Соловьев

Кандидат биологических на\-к Г И Карпов

Официальные оппоненты:

Доктор биологических Havx, профессор Л В Крючков

Кандидат биологических на\ \ Н И Бочарникова

Велушая организации:

Всероссийски!! наУчно-исс~едовательсклй институт селекции и семеноводства овощных кчль^хр

Зашита состоится "15" июня 2005 г в часов на ¡аседании

диссертационного совета Д 220 043 10 при Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева по адресу 127550, г Москва, ул Тимирязевская д 49

С диссертацией можно ознакомиться в Цигрольнои научной библиотеке

МСХА

Автореферат разослан 31 >> мая 200^ г

Ученый секретарь диссертационного совета

Е А Калашникова

Актуальность работы. Формирование листа - сложный морфофизиологический процесс реализации программы развития. Этот процесс достаточно полно изучен анатомическими исследованиями. Однако, в отличие от других' органов растения (например, цветка) недостаточно изучена генетическая программа развития листа. С использованием методов анализа мутаций, изучения экспрессии генов и * создания трансгенных, растений показан генетический контроль формирования рассеченных листьев (Goliber et al., 1999; Holtan & Hake, 2003; Tsiantis & Hay, 2003).

Одним из наиболее изученных объектов, отличающихся' широким разнообразием листа, является культурный томат, у которого известно 307 мутантных линий с различными модификациями формы и размеров листа (Holtan & Hake, 2003). В то же время в литературе имеются немногочисленные сведения о генетических взаимодействиях генов, определяющих различные мутантные фенотипы листа (Куземенский, 2003, Sinha, 2004,2003).

- Тип листа формируется путем контроля числа и направления клеточных делений, важное значение в определении которых имеют фитогормоны. Анализ мутантов показал, что взрослые листья являются результатом изменений развития примордий на ранних стадиях формирования листа. Считается, что индукторами инициации листа могут выступать цитокинины или комбинация ауксинов и цитокининов (Лутова и др., 2000) В то же время на томате выявлено, что в формировании листа принимают участие гиббереллины и ауксины, влияющие на рассеченность листа (Sekhar & Sawhney 1991; Avasarala et ah, 1996).

Цели н задачи исследования.

Целью работы ' было изучение взаимодействия и проявления генов, контролирующих развитие листа у некоторых мутантных форм томата, в норме и при действии регуляторов роста. Задачи исследования:

1. Провести генетический анализ взаимодействия генов, контролирующих формирование нерассеченного, слабо рассеченного и сильно рассеченного листьев по проявлению типа листа в первом и втором поколениях.

2. Выявить характер наследования признака слаборассеченный лист у линии Мо 755. " 4 , ' '

3. Оценить влияние экзогенных обработок регуляторами роста - ауксин, цитокинин и гиббереллин, на проявление типа листа у мутантных линий томата.

ЦНБ МСХА

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые проведена комплексная работа но изучению взаимодействия генов, контролирующих нерассеченный, спаборассеченный и сияьнорассеченный типы листа, и оценке их проявления при воздействии экзогенных регуляторов роста

Впервые описан генетический контроль слаборассеченного типа листа у формы томата Мо755 Показано что тип чиста формы Мо 755 контролируется одним геном, который неаллечен другим генам, отвечающим за слаборассеченный тип листа - tp, е При скрещивании формы Мо 755 с линиями Мо 556, LA 0784 наблюдается взаимодействие доминантных аллелей генов tp, е и гена контролирующем тип vucma Mo 755 по типу комплементарности Рецессивный аллель, контролирующий гип листа Мо 755, является эпистатичным по отношению к гомозиготе ее, и гипостатичным го отношению к гомозиготе tp'p Показано сцеп генное наследование с чаборассеченного чиста Мо 755 с признаками кар токового роста, желтой точки роста, и отсутствия антоциана что свидетельствует о чокализашга гена, отвечающего за данный признак во второй хромосоме

Показано, что экзогенная обработка регуляторами роста приводит к изменению морфологии листьев Наиболее выраженные эффекты для всех гипов мутаций отмечены при применении гиббереллина (ГКз), которые проявляются в виде удлинения листьев уменьшения чиста сегментов исчезновения зазубренности и снижения площади листьев Обработка цитокининами и ауксинами на мутации LA 0715 («мышиные ушки») вызвала увеличение количества долей, которые имели вытянутую форму и были менее закрученными в сравнении с контролем Выявленный эффект увеличения количества долей при обработке ауксином и цитокинином свидетельствует об их участии в инициации органов листа в примордии

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 2-й конференции Московского общества генетиков и селекционеров им Н И Вавилова «Актуальные проблемы генетики» М МСХА, 2003, 3-м съезде ВОГиС «Генетика в XXI веке современное состояние и перспективы развития», 2004, Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 117-й годовщине со дня рождения академика НИ Вавилова «Секция физиологии и защиты растений» Саратов, 2004, на научной конференции молодых ученых МСХА им К А Тимирязева, 2004

Публикации. По теме диссертации опубликованы 3 печатные работы Объем и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на }2% страницхх машинописного текста и включают 2о рисунков и таблиц

Диссертация состоит из разделов "Введение", " "Обзор литературы", "Материалы и методы", "Результаты и обсуждение", "Выводы" и "Список литературы". Список цитируемой литературы включает наименований.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объекты исследования. В работе использованы образцы' генетической коллекции томата кафедры генетики МСХА им. К.А. Тимирязева, а также материал, любезно предоставленный И. Оше^ (Центр генетических ресурсов томата, США) (табл.1). :

~ ' Таблица 1 Исходный материал __

№ пп Линия, ' образец Происхождение Наличие мутаций Использование в экспериментах

1 Mo 755 Кафедра генетики МСХА wv - желтая точка роста; аа - отсутствие антоциана; d - карликовый рост; слаборассеченный лист 1*. 2* '

2 • Mo 500 Кафедра' генетики МСХА с - картофельный лист; d - карликовый рост; аа - отсутствие антоциана 2*

3 Moneymaker ЦГРТ - 1*, 2*

4 LA 0715 ЦГРТ Me — мышиные ушки 1 *, 2*

5 ■ Mo 319 Кафедра генетики МСХА ¿а-ланцетныйлист ' 1*, 2*

6 Mo 556 Кафедра генетики МСХА tp - тройчатый лист И, 2*

7 Mo 304 Кафедра генетики МСХА . bip - дважды рассеченный лист .2*

8 LA 0784 Кафедра генетики МСХА е - слаборассеченный лист с искривленной центральной жилкой 1*

Примечание:

* - Эксперименты: 1 - гибридологический анализ; 2 - влияние регуляторов роста.

Методы. Опыт проводили в теп чипе кафедры генетики МСХА Гибриды F| получали методом предварительной кастрации и опьпения цветков на следующие сутки, гибриды F2 - самоопылением растений первого поколения

Проявление признака типа листа оценивали на 5 тесте при развитии 8 листа (т к к этому времени все эффекты мутаций проявляются наиболее четко) Анализ наследования признаков проводили с использованием критерия у* В случае сцепленного наследования признаков частоту рекомбинации определяли методами произведений и извлечения квадратного корня из доли рецессивов

Для оценки влияния регуляторов роста на формирование листа использовали З-ч кратные обработки форм, чутантныч по листу, регуляторами роста - ауксином (ИУК) в концентрации Ml мг л гиббереллином (ГК3) - 100 мг/л, цитокинином (6-БАП) - 50 мг/Л Первую обработку проводили в фазе 2-3 листьев, вторую - через неделю после первой третью - через неделю после влорой Анализ проводили через 2 недели после 3-й обработки В 2003 г анализировали 5, б и 7 листья на каллой форме Выбор "псть^в для анализа в 2005 году был скорректирован на основании peiv ¡ьгатов 2003 г и зависел от темпов развития каждой формы - Мо 500 (6 7 и 8 листья) LA 0715 (3, 4 и 5), Moneymaker (5, 6 и 7), Мо 319 (9, 10 и 11), Мо 304 (5, 6 и 7) Мо 556 (5, 6 и 7) На каждом листе анализировали площадь число долей общее число сегментов (включая дольки и долечки), оценивали морфологию листа - по изменениям рассеченности, формы отдельных сегментов и листа в целом, на каждом растении анализировали число шстьев высоту растения

Статистическую обработку проводили с использованием программ AGROS 2 11 (автор С П Мартынов) и Microsoft Lxcel

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

[. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ, КОНТРОЛИРУЮЩИХ РАЗЛИЧНЫЕ ТИПЫ ЛИСТА У ТОМАТА 1Л. Наследование типа листа в гибридной комбинации Мо 755 \L\ 0715

Данная комбинация скрещивания характеризовалась расщеплением по типу листа в поколении Fi на растения с диким типом ■'иста и типом листа «мышиные ушки» Наследование признаков у разных фенотипов первого поколения в F2 анализировали отдельно

Во втором поколении растений с сильно рассеченным листом были отмечены 3 фенотипических класса - мышиные ушки' тип 755 и "дикии тип' (табл 2)

• . • . Таблица2

Наследование типа листа в поколении гибридной комбинации Мо 755 х ЬА 0715 (Р|-тип листа "мышиные ушки") . " '

Фенотип Количество растений, шт. Ожидаемое отношение X2 факт. Хода2 теор.

"мышиные ушки" .668 1. 2 3 1. 2 3

9 12 9 135.3 60.01 164.58

тип "755" 118 4 1 б 5,99

дикий тип 97 3 3 1

Анализ соответствия полученных данных теоретически ожидаемым с различными вариантами взаимодействий показал отсутствие такового. Из этого можно сделать заключение о сцепленном наследовании генов, контролирующих типы листа Ме и Мо 755. Анализ частоты, кроссинговера извлечением квадратного корня из доли двойного рецессива показал частоту гГ = 26,9 сМ (табл. 3). .....

Таблица 3

_ Анализ расщепления Рг гибридной комбинации Мо 755 х ЬА 0715

Гены Фенотип Количество растений, шт. Частота г£ % Ожидаемое количество X2 факт.

Ме «755» дикий 97 26,9 ' 102,8 0,52

тип «755» П8 118,0 . ,

тип Ме 668 662,3

В то же время анализ расщепления второго поколения растений Р| с диким типом листа показал моногенный характер наследования этого признака (табл.4). , .

Таблица 4

Наследование типа листа в поколении гибридной комбинации

. Признак Количество растений, шт. Ожидаемое отношение факт----- Х0.052 теор.

дикий тип 237 3 0,98 . 3,84 -

тип "755" 69 1 1

1.2. Наследование типа листа в гибридной комбинации Мо 755 х \1о 319

В этой комбинации, также как и в комбинации с участием формы LA 0715, в Fi отмечено расщепление на растения с ланцетным и диким типом листа

Анализ расщепления F: потомства растений Fi с ланцетным листом показал наличие 3 фенотипических классов - растений с ланцетным, диким и типом листа формы Мо 755 (табл 5)

Таблица 5

Наследование типа листа в F; поколении гибридной комбинации

Фенотип Количество растений шт Ожидаемое отношение Х;факт Xoos2 теор |

дикии тип 82 | 3 1 3 1

тип 755 51 1 1 3 1 16 07 1 240* 5 99

ланцетный 219 8 6 1 i 1

Полученное соотношение фенотипов не соответствует ни одной из выдвинутых гипотез Наиболее логичной является гипотеза о расщеплении 8 3

1 (т к гомозигота LaLa нежизнеспособна), наблюдаемое соотношение 7,5 3 1,5 может объяснено широкой вариацией проявления жизнеспособности v гетерозигот Lala

Анализ расщепления растений Fi с диким типом листа показал расщепление на 2 фенотипических класса - растения с диким типом листа и растения с типом листа Мо 755

1.3. Наследование типа листа в комбинации скрещивания Мо 755 х Мо 556

При скрещивании формы Мо 755 с формой Мо 556 с тройчатым листом растения F| имели листья дикого типа, а в F; классическое расщепление 9 3 4, свойственное явлениям комплементарности и рецессивного эпистаза При этом ген, контролирующий тройчатый тип листа (гр), является эпистатичиь м по отношению к гену, контролирующему типа листа Мо 755 (табл 6)

Таблица б

Наследование типа листа в F; гоко лении гибридной комбинации Мо 755 х Мо 556

Фенотип

количество растении шт

Ожидаемое oti ошение

X факт

Хоо52 теор

| дикий тип | тип 755

31

1 02

^ 99

тройчатый |

Данные результаты также свидетельствуют о наличии гена, контролирующего развитие типа листа " 755". >• • .

1.4. Наследование типа листа в комбинации скрещивания Мо 755 х ЬА 0784

В расщепляющейся популяции Бг с участием еще одной формы со слабо рассеченным листом — ЬА 0784 также наблюдалось расщепление 9 : 3 : 4, но в отличие от комбинации ; скрещивания, Мо 755 х Мо 556 в данном случае эпистатичным являлся ген, контролирующий формирование типа листа "755" (табл. 7). , . . .. • > ■

• Таблица 7

Наследование типа листа в ^ поколении гибридной комбинации

Мо 755 х LA 0784

Фенотип ; Количество растений, шт. Ожидаемое • отношение X2 факт. Хо.052 теор.

дикий тип 111 9 1,00 5,99

тип "755" ' ■ 58 4 .

тип "е " 39 3

Таким образом, полученные данные анализа 6 гибридных комбинаций свидетельствуют о генетическом контроле типа листа формы Мо .755 одним геном, который неаллелен генам, отвечающим за слаборассеченный тип листа -tp, е. При скрещивании с ними наблюдается взаимодействие доминантных аллелей этих генов по типу комплементарности. Рецессивный аллель, контролирующий тип листа Мо 755, является эпистатичным по отношению к рецессивной гомозиготе ее, и гипостатичным по отношению к гомозиготе tptp.

Ген, контролирующий тип листа Мо 755, взаимодействует с генами Me, La по типу доминантного эпистаза и является гипостатичным.

И. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ СЛАБОРАССЕЧЕННОГО ТИПА ЛИСТА У ФОРМЫ Мо 755 2Л. Наследование типа листа в гибридной комбинации Мо 755 х Moneymaker

Скрещивание формы Мо 755 с формой с диким типом листа показало рецессивный характер наследования типа листа формы Мо 755. Во втором поколении наблюдалось расщепление на два фенотипических класса - растения с диким типом листа и растения с типом листа Мо 755 в соотношении 3 : 1,'что свидетельствует о моногенном характере наследования данного признака (табл. 8).

Таблица 8

Наследование типа шста в F; покотении гибридной комбинации Mo 755 к Monevmaker

Признак Количество растечиЯ шт Ожидаемое отношение xf факт X* теор ! 0 05 1

дикий тип 387 3 1 627 1 3 84 i 1

тип 755' 146 1 1

Тип листа формы Мо 755 характеризуется стабой рассеченностью, малым чистом сегментов, а также стабой изрезанностью края листа Ранее у этой формы тип листа отдельно не описывался и данных по наследованию его также не имеется В то же время полученные данные убедительно свидетельствуют, что тип чиста чинии Мо 755 контролируется одним геном

2.2. Генетическое картирование признака «слаборассеченный лист»

формы Мо 755

Выше было показано сцетенное наследование гена контролирующего тип чиста 755" с геном Me, который токализован в хромосоме II Дтя картирования использовали гибридные комбинации Мо 755 х Moneymaker и Мо 755 х LA 0715 В качестве маркерных признаков использовали отсутствие антоциана, кар тиковый рост и летг-'ю точку роста, гены которых локализованы в хромосоме II имеющиеся линии Мо 755

2.2.1. Генетический анализ сцепленного наследования признаков в комбинации Мо 755 v Moneymaker

Табтица 9

Частоты rf между парами маркерных юкусов в гибриднои комбинации Мо 755 х Monevmaker

Пары юкусов Расстояние Частоты rf %

по генетической карте \ » МП»*

аа я« v 41 145 <5 5

аа - d 20 167 } 14 <

ua d 29 15 8 13 и

"55 -аа *** i 14 1 | 13 0

755 wv -*** i 12 0 1 105

"5J d 38 ' 50

Примечание * частота рассчитанная чегодоч извчечения квадратного корня из дота двойных реиессивов

** • частота ^ рассчитанная методом произведений *** - данные по генетической карте отсутс-вуют

Полученные данные (табт 9) позвотают сделать следующие выводы Картофельный тип чиста у формы Мо 755 обуставливается не тейотропныч эффектом гена d (dwarf), а другим, ранее некартированным геном Этот ген расположен во второй хромосоме вблизи токуса d

2.2.2. Генетический анализ сцепленного наследования признаков в комбинации Мо 755 х LA 0715 (Fr - тип листа "мышиные ушки")

Таблица 10

Анализ совместного наследования генов We и гена, контролирующего развитие

! Пары токусов Расстояние Частоты rf, %

1 "о ген карте 1 МП**

1 аа m 41 8 2 7 <

au J 20 | 23 J 23 5

UV - J 29 1 28 1 2« 0

I Me Si _ »*« 1 26 9 1 >«**«

1 Vie - an 2 3b 1 60

1 \fe - vnv 7 56 45

KU -d to ! 257 | 24 0

Примечание * - частота гГ рассчитанная методом извлечения квадратного корня из доли двойных репессивои

** частотагГ рассчитанная метолом произведении *** - данные по ггп^тическои карте отс\тств\ют

•*** _ расчет частоты г! в „лшоч с^чае чето ым произведений невозможен

данный анализ показывает нахождение исследуемого гена в хромосоме II Местоположение этого гена находится вблизи токуса с/ Точное определение положения затруднено вследствие взаимодействия генов \4г и "753" (рис 1)

25

wv Me аа

Рисунок 1 Взаимное расположение генов аа к \ d «755», Ме по результатам анализа расшетления ^ Мо 755 х 1.4.0715 (Ь - тип теста мышиные ушки")

2.2.3. Генетический анализ сцепленного наследования признаков в комбинации Мо 755 х LA 0715 (Fi - дикий тип листа)

Таблица 11

Частоты rf между парами маркерных локусов в гибридной комбинации Мо 755

Пары локусов : Расстояние по ген. карте • ' : ; .V ; Частоты if, % ,

; -У* МП**

aa — wv 41 2.2 _ ****

aa-d 1 .20 5 12

wv- d ' 29 ' .. . п.з 14

"755"-аа _ *** 12. 13

"755"-wv 17.6 ' 15.5

"755"-d 10 7.5

Примечание: обозначения такие же в табл. 10. - '.

Для уточнения местоположения гена, контролирующего тип листа у формы Мо 755, были.использованы растения, полученные от самоопыления растений F) с диким типом листа. В этом случае также оказалось, что ген, контролирующий развитие листа типа Мо755, находится в хромосоме II вблизи локуса d (рис. 2).

13

14

12

"-Н-

wv за d ' 755

Рисунок 2. Взаимное расположение генов аа, wv, d, «755» по результатам

анализа расщепления F2: Мо 755 х LA 0715 (Fi - дикий тип листа).

III. Влияние регуляторов роста на формирование листа у форм томата, различающихся по типу листа

3.1. Длина листа

Наиболее существенные отличия от контроля получены на среднем и верхнем листьях у форм Moneymaker, LA 0715, Мо 500. При этом действие гиббереллина в большей степени проявилось на более молодых листьях. В то же время следует отметить, что на линиях Мо 755, Мо 304 и сорте Moneymaker действие фитогормонов не оказало существенного' влияния. При этом на линиях LA 0715, Мо 500 и Мо 556 отмечено существенное увеличение длины листа при обработке фитогормонами по сравнению с контролем (табл. . 12).

Таблица 12

Влияние фитогормонов на длину листа

Линия ИУК ГК 6 БАП

Н С В I н С В н С в 1

03 1 05 03 I 05 03 0« , 03 05 03 0^ 03 05 03 1 05 ! 03 1 05 03 | 05

Мо 319 х 1 - ч ' - 1 X ♦ ' X - I ч ч X - ч Ч |

Moneymaker | i , ' 4 - А. - - + -

LA 0715 | - - ♦ ¡ - - ч ¡ + + - +¡ +

Мо 500 | - - -1 - * ♦ 1 - - ! ♦ ♦ - - t * + +

Мо 304 х ! - 1 х - ч ♦ ч i + X X - ! X - ! х 4 * , *

Мо 5^6 ч - х - X * X + X + X - X - X 1 + i ч 1 +

Мо 755 1 - ч - ч - X X - ч - ч 1 - 1 ч Ч X

Примечание

Н - нижний из анализируемых чистьев, С - среднии, В - аерхнии

ч - форма в опыте не участвовала, - — несущественные изменения по сравнению с контротем, * - существенное \меньшеш»е по сравнению с контротем ^ - существенное \ветечение по сравнению с контролем, 03 - 2003 г, 05 - 2005 г

3.2. Площадь листа

Показатели площади листа сильно различались по годам анализа В 2003 г отмечено достоверное снижение тошади листа при обработке гибберетайном практически го всем линиям и анализированным листьям за исключением верхнего шета В 2005 г так ке отмечена эта закономерность - достоверное уменьшение площади листа по сравнению с контролем практически по всем линиям В то же время у линии Мо 500 действие гиббереллинов на молодых листьях привело к существенному увеличению площади шета по сравнению с контротем, хотя площадь взрослых листьев не отличалась от контроля (табл

П)

Таблица 13

Влияние фитогормонов на площадь листа у мутаций_

Линия ИУК ГК 6-БАП

H. C. B. H. C. B. H. C. B.

03 05 03 05 03 05 03 05 03 05 03 05 03 05 03 05 03 OS

Мо 319 X X + X X X + X . : X X + X +

Moneymaker + - + + + - i ♦ + i -

LA 0715 . - * * ♦ t - + * ♦ - +

Mo 500 - - ♦ + - i - ♦ t *

Mo 304 X - X X ♦ X + X ! + X * X - X X

Mo 556 X - X - X ♦ X i X + X X - X + X + ,

Mo 755 - X X - | X V X + X - X X - X - X

Примечание: обозначения такие же как и к табл. 12.

3.3. Рассеченность листа - число долей, общее

число сегментов листа . .-

Обработки фитогормонами практически не влияли на число долей листа (табл. 14). Изменения чаще наблюдались при обработке гиббереллином, обработка которым, как правило, приводила к достоверному уменьшению числа долек и долечек, особенно у форм с сильно рассеченным листом (Moneymaker, LA 0715 и Mo 304). В то же время общее число сегментов на нижнем и среднем анализированных листьях формы LA 0715 при обработке гиббереллином и цитокинином было достоверно выше контроля (табл. 15).

Таблица 14

Влияние фитогормонов на число долей листа _■

Линия ИУК ГК 6-БАЛ

H. C. B. H. ■ C. B. H. C. B.

03 05 03 05 03 05 03 05 03 05 03 05 03 05 03 05 03 05

Mo 319 X X - X - X X - X • X X - X -

Moneymaker

LA 0715 + +

Mo 500 . t + + t . -

Mo 304 X X - X - X + X - X + X X - X -

Mo 556 X - X - X - X - X X - X - X X -

Mo 755 - X - X - X - X - X - X - X - X - X

Примечание: обозначения такие же в табл. 12.

Табпша15

Влияние фитогормонов на общее число сегментов листа ИУК

Мо 755

Примечание обозначения такие же в табл 12

3.4. Морфология листа

Анализ влияния регуляторов роста на форму листа показал, что у LA 0715 обработка ауксином привела к удлинению листовой пластинки и ее меньшей деформации При обработке гиббереллином сегменты листа заостренные и вытянутые Обработка цитокинином вызвала увеличение количества долей которые имели вытянутую форму и были менее закрученными в сравнении с контролем Данный факт может свидетельствовать об участии шггокинина в инициации заложения до-ей шета (рис 3)

На сорте Moneymaker различия выявлены то гько при обработке гиббереллином - сегменты листьев обработанных растений были более узкими, заостренными, потеряли изрезанность и часть долечек по сравнению с контролем У формы Мо 500 при обработке гиббереллином сегменты листа также приобрели заостренную форм\ Действие гиббереллинов на форму Мо319 также привело к вытягиванию листа Изменения морфологии листа при обработке гиббереллином на линию Мо 304 выразились в увеличении рассеченности, заострении сегментов листа

Контроль ИУК гк, 6-БАП

Верхний Г р

Средний i * - Ай - гЧ 'te. I г Ф

Нижний f у

Рисунок 3. Проявление >ормы листа при действии регуляторов роста у LA 0715

Мо 304 Moneymaker

Контроль ГКз Контроль, ГК1

Верхний ■JL

Средний к *

Нижний ф Щ i,

Рисунок 4. Проявление формы листа при действии гиббереллина у линии Мо 304 и сорта Moneymaker.

_Vio 319 " ¡ Mo 500 |

I Контроль ГКз_д Контроль |_ГКз_

ц: » : 4 ! < ! k

' |¡; » I ♦ ; * i * '

■'! ♦ i t ^ *

Рисунок 5 Проявление формы чиста при действии гибберепина у тиний Мо 319 и Мо 500

ВЫВОДЫ

1 Слаборассеченный тип листа формы Мо 755 обуславливается не плейотропным эффектом гена J (d\i arf), а другим, ранее некартированным геном, неаллечьным генам, отвечающим за саборассеченныи тип листа - tp, е

2 Сцетенное наследование признака типа шста формы Мо 755 с признаками карликового роста, желтой точкой роста, и отсутствием антоциана свидетельствует что ген, отвечающий за данный признак, расположен во второй хромосоме вблизи локуса d (dw,arj)

3 При скрещивании формы Мо 755 с линиями Мо 556, LA 0784 наблюдается взаимодействие доминантных аллелей генов tp, е и гена контро тирующего тип mema Мо 755 по типу комплементарности Рецессивный аллель, контролирующий тип листа Мо 755, является эпистатичным по отношению к гомозиготе ее, и гипостатичным по отношению к гомозиготе tptp Доминантный аллель гена, контролирующего тит листа Мо 755, взаимодействует с генами Vfe, La no типу доминантного эпистаза и является гипостатичным

4 Экзогенная обработка регуляторами роста приводит к изменению морфологии листьев Наиболее выраженные эффекты для всех типов мутаций отмечены при применении гиббереллина (ГКз), которые

проявляются в виде удлинения листьев, уменьшения числа сегментов, исчезновения зазубренности и снижения площади листьев.

5. Действие регуляторов ; роста на формах томата с различной рассеченностью листа оказалось разнонаправленным. Не выявлено закономерностей по изменениям показателей листа у форм с нерассеченным, слаборассеченным и сильнорассеченным листьями.

6. Обработка цитокининами и ауксинами на мутации ЬА 0715 («мышиные ушки») вызвала увеличение количества долей, которые имели вытянутую форму и были менее закрученными в сравнении с контролем. Выявленный эффект свидетельствует об участии цитокининов и ауксинов в инициации органов листа в примордиях.

Список опубликованных работ по материалам диссертации

1. Новикова Л.А., Ахмед М.Э.С. Наследование типа листа при скрещивании некоторых мутантных форм томата. Материалы 2-й конференции московского общества генетиков и селекционеров им.

. Н.И. Вавилова «Актуальные проблемы генетики». М.: МСХА, 2003, с. 249-250.

2. Новикова Л.А., Ахмед М.Э.С., Комарова Е.А. Наследование типа листа при скрещивании некоторых мутантных форм томата. Материалы 3-го съезда ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития», том I. М.: 2004, с. 235. .

3. Ахмед М.Э.С. Влияние фитогормонов на развитие листа у томата. Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 117-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова. «Секция физиологии и защиты растений». Саратов: 2004, с. 4-7. .'. . . '

Объем 1 О п 1 Чак ^62 Тираж 100 ж!

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО МСХЛ им К А Тимирязева 127550, Москва, \-л Тимирязевская 44