Генетический анализ признаков продуктивности и устойчивости к прорастанию на корню у яровой тритикале (x Triticosecale Wittm.)

Данилкин, Николай Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Генетический анализ признаков продуктивности и устойчивости к прорастанию на корню у яровой тритикале (x Triticosecale Wittm.)
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетический анализ признаков продуктивности и устойчивости к прорастанию на корню у яровой тритикале (x Triticosecale Wittm.)"

ДАНИЛКИН НИКОЛАЙ МИХАЙЛОВИЧ

003468Э76

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРИЗНАКОВ ПРОДУКТИВНОСТИ И УСТОЙЧИВОСТИ К ПРОРАСТАНИЮ НА КОРНЮ У ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ (хТгШсояесак \Vittm.)

03.00.15 - генетика 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 4 ?пгп ..-„.У

Москва 2009

003468976

Работа выполнена на кафедре генетики Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Соловьёв Александр Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Мартынов Сергей Петрович кандидат сельскохозяйственных наук Сергеев Анатолий Васильевич

Ведущая организация: Институт общей генетики имени Н.И. Вавилова РАН

Защита состоится «26» мая 2009 г. в Щ час (70 мин. на заседании диссертационного совета Д 220.043.10 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г.Москва, ул. Тимирязевская, д. 49, Ученый совет РГАУ - МСХА имени К.А Тимирязева; тел/факс: (495)-976-08-94

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке имени Н.И. Железнова РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан апреля 2009г. и размещен на сайте http://www.timacad.ru

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор

I Е.А. Калашникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Тритикале является первым злаком, синтезированным человеком и объединяющим в себе ряд ценных характеристик обоих родительских видов пшеницы и ржи. На сегодняшний день мировые посевные площади тритикале достигают 3,74 млн. га с производством зерна 12,5 млн. т (FAO, 2008). Яровая тритикале представляет собой высокоурожайную альтернативу фуражным культурам - ячменю и овсу, а также может служить страховой культурой в годы с суровыми зимами (Ковгуненко В.Я. и др., 2008).

Важным негативным признаком для яровой тритикале, как и для многих других зерновых культур, является прорастание зерна на корню, которое ведёт к серьёзным экономическим убыткам у многих зерновых культур (Paulsen G., Auld А., 2004). Для яровой тритикале это является одной из основных проблем, сдерживающих широкое внедрение её в производство. Генетический анализ устойчивости к прорастанию на корню позволяет выявить закономерности наследования данного признака, что делает селекцию направленной и, следовательно, более эффективной.

Наряду с устойчивостью к прорастанию на корню коммерческие сорта яровой тритикале должны обладать высокой урожайностью. Для более полной реализации потенциала продуктивности требуется селекционно-генетическая проработка этой сравнительно молодой культуры по признакам продуктивности - озерненности колоса, массы зерна с колоса и других (Грабовец А.И., Крохмаль A.B., 2008). Комплексное изучение исходного материала для селекции в определённой зоне имеет важное значение, определяющее успех селекционной работы. Выявление генетических особенностей наследования основных компонентов продуктивности растения позволяет значительно сократить продолжительность селекционного процесса. Получение селекционного материала, сочетающего такие важнейшие агрономические характеристики как устойчивость к прорастанию на корню и высокая урожайность, предоставляет возможности для отбора перспективных образцов.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования являлось селекционно-генетическое изучение основных компонентов продуктивности растения и устойчивости к прорастанию на корню у яровой тритикале. В задачи исследования входило: 1. Оценить коллекцию яровой тритикале по устойчивости к прорастанию на корню и ряду хозяйственно-ценных признаков.

2. Сравнить и выявить эффективную методику определения устойчивости к прорастанию на корню для проведения генетического анализа.

3. Провести генетический анализ наследования устойчивости к прорастанию на корню.

4. Выполнить генетический анализ наследования основных компонентов продуктивности растения.

5. Создать новый исходный материал для селекции на устойчивость к прорастанию на корню и продуктивность растения.

Научная новизна. Впервые выполнена комплексная оценка коллекции образцов яровой тритикале различного географического происхождения с использованием набора методов - оценки числа падения, характеристики активности амилаз, полевой оценки процента непроросших зерен в колосе, учёта проросших зерен в колосьях во влажных камерах, которая позволила выделить устойчивые к прорастанию на корню образцы.

Показано, что для проведения генетического анализа устойчивости к прорастанию на корню при небольшом количестве исследуемого материала в анализируемых пробах в расщепляющихся популяциях наиболее подходит анализ устойчивости к прорастанию в провокационных условиях влажных камер.

Генетический анализ признака устойчивости к прорастанию на корню выявил различия изучаемых сортов по полимерным генам, контролирующим этот признак. Впервые показано, что устойчивые сортообразцы Лена 86 и Abaco и неустойчивые линии 131/7 и Лена 1270 различаются по количеству полимерных генов, контролирующих этот признак.

Оценка по методу Хэймана наследования ряда признаков продуктивности - высоты растения, длины главного колоса, продуктивной кустистости, количества колосков, количества зёрен с колоса, массы зерна с колоса, массы 1000 зёрен и плотности колоса выявила основные характеристики наследования этих признаков. Это позволило выделить линии, несущие наиболее ценные комбинации аллелей компонентов продуктивности растения. Впервые описано наследование плотности колоса, озернённости колоска, массы зерна с колоса у яровой тритикале в условиях Московского региона.

Практическая ценность. В результате изучения коллекции яровой тритикале в условиях Московского региона выделены перспективные образцы для селекции этой культуры на устойчивость к прорастанию на корню - Лена 86, Abaco; для селекции на продуктивность - Activo, Лена 1270 и 131/7; для селекции на короткостебельность-131/7, к-1185.

Выделены образцы, имеющие практическую ценность для использования на зерно. По результатам исследований линия 131/7 передана в Государственную комиссию по испытанию селекционных достижений. Заявка на патент № 52011/9051763 от 12.01.2009 (в соавторстве).

Апробация результатов работы. Основные положения диссертации были представлены на ежегодных научных конференциях РГАУ-МСХА (Москва, 2005, 2006), 29ой международной конференции молодых учёных в Университете г. Нови Сад (Сербия, 2005), научно-практической конференции «Перспективы развития инноваций в биологии» (Москва, 2007), Международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства» (Москва, 2008), семинаре докторантов в Университете Хоэнхайм (Штутгарт, 2009), 70М международном симпозиуме по тритикале (Мексика, 2009). Результаты работы вошли в проект «Яровая тритикале», отмеченный золотой медалью «НТТМ 2006» и грантом Президента РФ первой степени (2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 1 - в журнале, рекомендованном ВАК и 3 - в иностранных изданиях.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 122 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, практических рекомендаций и списка литературы, включающего 245 источников, в том числе 191 из них на иностранных языках. Работа содержит_рисунков, и_таблиц.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Растительный материал и условия выращивания. Материалом служили линии, полученные на кафедре генетики РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, а также образцы из других регионов России, Франции, Мексики, Польши, Швеции, США и Канады.

Работа выполнена на кафедре генетики РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева в период с 2003 по 2008 гг. Экспериментальные посевы проводили на полях и в теплице Полевой опытной и селекционной станции им. П.И. Лисицина. Агротехника в опытах соответствовала рекомендациям для Московской области.

Гибридизация. Кастрацию проводили по общепринятой методике для злаковых, опыление осуществляли твел-методом. Гибридизацию осуществляли по полудиаллельным схемам скрещиваний (Коновалов Ю.Б. и др., 1987).

Число падения определяли по микромодификации стандартного метода Хагберга-Пертена. Масса навески 2 г (Коновалов Ю.Б. и др., 1987).

Амнлазиая активность. Активности а-, Р-амилаз и суммарную определяли по стандартной методике, основанной на гидролизе крахмала (Плешков Б.П., 1985).

Полевую оценку прорастания в колосе проводили по проценту непроросших зерен в 20 колосьях каждой линии, подсчитывая количество проросших и непроросших зерен. Процентный показатель преобразовывали в показатель угол-арксинус ^/процент для статистической обработки (Доспехов Б. А., 1985).

Лабораторную оценку процента непроросших зёрен в колосе осуществляли во влажных KáMepax после 5 часового замачивания в воде и 24 часов выдерживания во важных камерах (95%) при температуре 20°С.

Генетический анализ компонентов продуктивности растения. Генетический анализ компонентов продуктивности растения осуществляли по методу, предложенному Hayman В. I. (1954), с использованием пакета программ статистического и биометрико-генетического анализа в растениеводстве и селекции AGROS 2.11 (автор Мартынов С.П.).

Данные для генетического анализа были получены из полевого опыта. Повторность трёхкратная, по принципу полной рандомизации - метод рандомизированных повторений (Доспехов Б.А., 1985), площадь делянок 1 м2. Все учёты производили после достижения растениями фазы полной спелости. Анализировали показатели: высота растения (см); длина главного колоса (см); продуктивная кустистость (шт.); число колосков (шт.); число зёрен (шт.); плотность колоса (шт./lO см); озернённость (шт.); масса зерна с колоса (г); масса 1000 зёрен (г).

Генетический анализ устойчивости к прорастанию на корню осуществляли с использованием критерия %2 (Орлова Н.Н., 1991) для оценки расщепления в F2, а также с использованием программы Полиген-А (автор А.Ф. Мережко).

Эффект гетерозиса рассчитывали по формуле: F - Р

Р — 1 лучш 1 лл о/

р lw /0' где Гист - гетерозис истинный, Fi - величина

признака лг"" у гибрида Fi, Рду1Ш - величина признака у лучшего родителя. Статистически значимым эффект гетерозиса считался при условии если разность F] - Рлучш была больше значения НСР05.

Эффективность экстракта колосковых и цветковых чешуй на подавление прорастания зерна тритикале рассчитывали по формуле:

ee=Giv~Ge у.т, _

q^ где Gw - процент проросших семян в воде и Ge -

процент проросших семян в экстракте колосковых и цветковых чешуй.

Статистический анализ. Статистический анализ результатов осуществляли с помощью программ AGROS 2.11, STRAZ 2.1 и MS Excel 2003.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Оценка коллекции яровой тритикале по устойчивости к прорастанию на корню. Анализ 31 (29 гексаплоидных и 2 октоплоидных) коллекционных образцов яровой тритикале, а также сорта пшеницы Иволга и ржи Селенга по устойчивости к прорастанию на корню, выполненный в 2003 и 2004 годах, выявил высокие различия среди образцов, часть которых представлена в табл. 1. Среди 29 образцов гексаплоидной тритикале наивысший процент непроросших зёрен при полевых оценках отмечен у линии Лена 86 - 99,7 - 100% (в 2003 и 2004 гг. соответственно). Сорт Abaco имел также высокие значения этого показателя (99,7%, 98%). Наиболее неустойчивыми проявили себя образцы 131/7 и Лена 1270, имевшие значения этого показателя - 89,5%, 95% и 93,6%, 98% (соответственно для каждого образца в 2003 и 2004 гг.). Исследования показателей числа падения и активности амилаз в целом соответствовали результатам, полученным по проценту непроросших зерен в колосе.

Таблица 1 - Характеристика устойчивости к прорастанию на корню некоторых

образцов изученной коллекции 2003-2004 гг.

№ Культура, линия, сорт %НПЗ, 2003 Угол-арксинус ^процент % НПЗ, 2004 Угол-арксинус "/процент

1 Рожь Селенга 94,0 75,8 100,0 90,0

3 Тритикале Лена 86 100,0 90,0 99,7 86,9

4 Тритикале 131/7 89,5 71,1 95,0 77,1

5 Тритикале Abaco 99,7 86,9 98,0 81,9

6 Тритикале Лена 1270 93,6 75,4 98,0 81,9

7 Тритикале Activo 99,3 85,2 100 90,0

8 Тритикале к-1185 93,3 75,0 95,3 77,5

9 Тритикале 25АД20 97,5 80,9 98,3 82,5

10 Пшеница Иволга - - 100,0 90,0

HCPQ5 - 3,5 - 2,0

Примечание: *%НПЗ - процент непроросших зёрен.

Варьирование устойчивости к прорастанию на корню между образцами коллекции свидетельствует о наличии генетических различий по изучаемому признаку, что дает возможность выполнения генетического анализа этого признака с использованием исследуемых форм. /

Модификация методики проращивания во влажных камерах для проведения генетического анализа. Общепринятыми методиками оценки устойчивости к прорастанию на корню являются определение числа падения и активности амилолитического комплекса, отражающие в основном эндогенные факторы, обуславливающие процессы прорастания (Stoy V., 1982; Burgos-Hernandez A. et al., 1999; Rybka К., 2003). Однако в ряде исследований показана сильная ингибирующая роль компонентов, находящихся в колосковых и цветковых чешуях (экзогенные? факторы) на процессы прорастания зерна (McCrate A.J. et al., 1982; Пеккер Е.Г. и др., 1985; Salmon D.F. et al., 1986; Gatford K.T. et al., 2002). В наших исследованиях также показан ингибирующий эффект водного экстракта колосковых и цветковых чешуи на прорастание семян. Эффективность экстракта составила от 37 до 77% в зависимости от образца, что свидетельствует о торможении прорастания зерен в присутствии веществ из колосковых и цветковых чешуй в сравнении с проращиванием в воде. Не выявлено корреляции между числом падения и эффективностью экстракта колосковых и цветковых чешуй (г = 0,14), что показывает на независимость функционирования данных систем и объясняет неоднозначность оценок по числу падения. В этой связи методы оценки устойчивости к прорастанию на корню, основанные на подсчёте процента непроросших зёрен в колосе, являются наиболее точными для определения устойчивости к прорастанию на корню.

В результате проведённых исследований показаны условия, при которых различия между устойчивыми и неустойчивыми образцами при провокации прорастания зерна в колосе во влажных камерах наиболее чётко выражены, что необходимо для оценки образцов в гибридных популяциях. Наибольшие различия были показаны при выдерживании колосьев во влажной камере в течение 24 часов (табл. 2).

Таблица 2 - Процент непроросших зёрен в колосе в зависимости от времени

проращивания во влажной камере

Часы 6 12 18 24 48

Лена 86 91,65 86,62 84,65 79,71 26,31

131/7 77,21 64,64 51,51 35,59 5,12

d 14,44 21,98 33,14 44,12 21,19

Цакт* 4,92 7,14 10,29 12,61 6,69

ЧепрПШ , ., 3,92

В зерне, принятом за проросшее и непроросшее, оценивали а-, р-, и общую амилазную активность. Наиболее чёткие различия были получены по а-амилазной активности. Зерно, принятое за проросшее имело значительно большую активность а-амилазы, что говорит о соответствии результатов,

полученных при использовании модифицированной методики общепринятой методике оценки устойчивости к прорастанию на корню.

Генетический анализ устойчивости к прорастанию на корню. Как было отмечено выше, устойчивость к прорастанию на корню может быть обусловлена, в том числе ингибиторами из колосковых и цветковых чешуй. В данной работе генетический анализ устойчивости к прорастанию на корню осуществляли путём подсчёта процента непроросших зёрен в целых колосьях в фазе полной спелости после проращивания во влажных камерах, тем самым, учитывая как экзогенные, так и эндогенные факторы, влияющие на прорастание.

Генетический анализ устойчивости к прорастанию на корню у яровой тритикале показал наследование этого признака по типу полимерии. Так, в ходе анализа расщеплений F2 по всем комбинациям скрещиваний за исключением комбинации Лена 1270 х Лена 86 были выявлены как отрицательная, так и положительная трансгрессии. Это свидетельствует, что признак устойчивости к прорастанию на корню контролируется группой полимерных генов, варьирование числа которых приводит к появлению в поколении F2 генотипов с новыми сочетаниями генов устойчивости. В том случае, когда генотип из поколения F2 несёт меньшее количество полимерных генов устойчивости, чем наиболее неустойчивый родительский генотип, наблюдается отрицательная трансгрессия. Генотипы с большим сочетанием аллелей устойчивости, чем у наиболее устойчивого родителя, обуславливают положительную трансгрессию. Это показывает перспективность отбора таких генотипов в селекции на устойчивость к прорастанию на корню. В нашей работе растения, являющиеся наиболее устойчивыми и неустойчивыми, относящиеся к положительной и отрицательной трансгрессии, были отобраны для дальнейшего генетического изучения и селекции.

Генетический анализ расщепления в комбинации скрещивания Abaco х Лена 86 с использованием пакетов программ AGROS и Полиген-А показал, что линии различаются по четырём полимерным генам. Расщепления в комбинациях скрещиваний Abaco х 131/7, Лена 86 х 131/7 и Abaco х Лена 1270 свидетельствуют о различиях между скрещиваемыми образцами по 3 полимерным генам устойчивости. В комбинациях скрещиваний Лена 1270 х 131/7 и Лена 1270 х Лена 86 выявлены различия скрещиваемых сортов по 2 генам устойчивости.

Полимерные гены устойчивости к прорастанию на корню не равнозначны по степени проявления. Так в комбинации скрещивания Abaco х 131/7 шести полимерным аллелям устойчивости соответствовала величина %НПЗ - 90 -

92%, а в комбинации Abaco х Лена 1270 - 86 - 87%, что свидетельствует о

разности эффектов генов линий Лена 1270 и 131/7. Значение %НПЗ, полученное в аналогичных условиях провокации во влажных камерах 2007 г., у родительских линий Лена 1270 - 22,2%, а 131/7 - 34,9% может быть объяснено разной степенью влияния отдельных полимерных генов на изучаемый признак. Сравнительный анализ расщеплений в комбинациях скрещиваний Abaco х 131/7 и-Лена 86 х 131/7 свидетельствует, что два гена устойчивости у линии Лена 86 оказывают большее влияние на фенотип, чем у сорта Abaco, о чём косвенно свидетельствует значение %НПЗ у образцов Abaco и Лена 86 — 62 и 79,2% во влажных камерах 2007 г. соответственно. Сравнение расщеплений в комбинациях скрещиваний сортообразцов Лена 1270 х Лена 86 и Abaco х Лена 1270 также свидетельствует о разном вкладе отдельных генов в проявление устойчивости к прорастанию на корню.

Генетический анализ наследования компонентов продуктивности растения. Для генетического анализа компонентов продуктивности растения отобраны 6 линий яровой тритикале, характеризующиеся разными сочетаниями признаков продуктивности растений, которые были вовлечены в скрещивания по неполной диаллельной схеме. Результаты анализа по методу Хэймана (HaymanB.I., 1954) представлены на рис. 1. Анализ всех изученных компонентов продуктивности растения показал отсутствие эпистатических эффектов, так как коэффициент регрессии b не значимо отличается от 1 (рис. 1), т.е. для всех изученных признаков характерна аддитивно-доминантная схема наследования и материал соответствует требованиям метода Хэймана.

Наследование по принципу неполного доминирования с преобладающими аддитивными эффектами выявлено для высоты растения, числа колосков с колоса, числа зёрен с колоса, массы зерна с колоса, массы 1000 зёрен и озернённости. Длина главного колоса, продуктивная кустистость, плотность колоса наследовались по принципу сверхдоминирования (рис. 1).

В формирование признаков высоты растения, длины главного колоса и числа колосков с колоса основной вклад вносят доминантные гены, в то же время на увеличение показателей продуктивной кустистости, числа зёрен с колоса, плотности колоса, массы зерна с колоса, массы 1000 зёрен и озернённости колоска влияли как доминантные, так и рецессивные гены (рис. 1).

Установленное преобладание аддитивных генетических эффектов в наследовании количества зёрен с колоса согласуется с результатами, полученными на озимой тритикале Lamadji S. et al. (1995), и на пшенице Riaz R. & Chowdhry М.А. (2003). Подобное сходство с результатами, полученными на озимой тритикале, с нашими - на яровой, показано и в отношении преобладания неаддитивных эффектов в наследовании длины колоса.

Выявленные нами на яровой тритикале аддитивные эффекты для признаков высоты растения, массы 1000 зёрен соответствуют данным Riaz R. & Chowdhry М.А. (2003), полученным на пшенице.

Признак продуктивной кустистости контролируется с преобладанием доминантных эффектов, что противоречит результатам Lamadji S. et al. (1995), и Riaz R., & Chowdhry М.А. (2003), в которых было показано преобладание аддитивных эффектов.

Установленные генетические оценки наследования признаков плотности колоса и озернённости колоска у яровой тритикале не описаны в литературе.

Анализ наследования основных компонентов продуктивности растения по методу Хэймана позволил выделить наиболее перспективные комбинации скрещивания в селекции на компоненты продуктивности растения. Следует отдельно отметить перспективность всех комбинаций с участием линии 131/7 в селекции на короткостебельность, так как она несёт наибольшее количество аллелей короткостебельности среди изученных образцов (рис. 1). Наиболее перспективной комбинацией скрещивания для отбора короткостебельных растений с мощным колосом является 131/7 х Лена 1270, так как линия 131/7 несёт в себе наибольшее количество аллелей короткостебельности, а линия Лена 1270 - контролирующих длину главного колоса. Для отбора перспективных селекционных образцов по массе 1000 зёрен представляют интерес комбинации скрещиваний сортообразцов Activo * 131/7 и Abaco * 131/7, поскольку сорта Activo и Abaco несут наибольшее количество рецессивных аллелей данного признака, а линия 131/7 - доминантных. Для отбора растений с высокой массой зерна с колоса перспективна комбинация скрещивания Лена 1270 х Activo. Отбор из выделенных перспективных комбинаций скрещивания имеет перспективы и по другим исследованным компонентам продуктивности растения.

Взаимосвязь компонентов продуктивности растения. Оценка коэффициентов корреляции между признаками продуктивности растений показала высокую корреляцию массы зерна с колоса с высотой растения (г= 0,6; 0,8** и 0,59** в 2005 - 2007 гг. соответственно), длиной главного колоса (г= 0,8**; 0,8** и 0,57**), числом колосков с колоса (г= 0,7*; 0,6* и 0,62**), числом зёрен с колоса (г=0,9***; 0,9*** и 0,96***). Для показателя масса 1000 зёрен установлена в целом высокая корреляция с длиной главного колоса (г= 0,4; 0,8** и 0,72***), и массой зерна с колоса (г=0,7*; 0,4* и 0,61**). Полученные результаты свидетельствуют, что отбор по длине главного колоса позволяет выделить формы с мощным колосом и выполненным зерном. Высокая корреляция между высотой растения и длиной главного колоса указывает на необходимость проведения скрещиваний образцов с длинным колосом

(Лена 1270) с короткостебельными (131/7, к-1185) с целью разорвать нежелательную корреляцию путём отбора по длине главного колоса и высоте растения в гибридной популяции.

Оценка эффектов гетерозиса. Тритикале, являясь гибридной культурой, имеет более мощное развитие в сравнении с пшеницей и рожью. В то же время особенности развития колоса и в частности цветка и пыльников свидетельствуют о возможности использования этой культуры в гетерозисной селекции. В связи с этим важное значение приобретает оценка гетерозисных эффектов. Показатель масса 1000 зёрен является важной характеристикой выполненности зерна. Так, по этому показателю выявлен высокий гетерозисный эффект в комбинациях скрещиваний Abaco х Лена 86 - 14,3%, Лена 1270 х 131/7 -14,5%, Лена 86 х Activo - 26,6%, Лена 86 х Abaco - 13,1%. По высоте растений гетерозис выявлен в комбинациях скрещиваний Abaco х Лена 86 - 13,9%, Лена 86 х 131/7 - 10,4% (среднее по 2005 и 2006 гг.), Activo х 131/7 - 19,8%. Особый интерес представляет отрицательный гетерозис по высоте растения в комбинациях Лена 1270 х Лена 86 - -4,2%, Лена 1270 х 131/7 - -4,9% (среднее по 2005 и 2006 гг.), Abaco х Лена 1270 - -6,6%. По количеству зерен в колосе гетерозисный эффект выявлен только в комбинации Abaco х Лена 1270 - 24,3%. Эффект гетерозиса по массе зерна с колоса установлен в комбинациях скрещиваний Abaco х Лена 86 - 48,2% (среднее по 2005 и 2006 гг.), Abaco х Лена 1270 - 38,5 %, Лена 86 х 131/7 - 27,3%. Выявлены гетерозисные эффекты по длине главного колоса в комбинациях Abaco х Лена 86 - 11,2%, Лена 86 х 131/7 - 18,6%, Abaco х Лена 1270 - 16,6%, Лена 86 х Activo - 12,6%, Лена 86 х 131/7 - 40,0 %, Лена 86 х к-1185 - 15,7%, Activo х 131/7 - 22,5%, 131/7 х к-1185 - 11,8%. Полученные данные свидетельствуют о перспективности гетерозисной селекции яровой тритикале, прежде всего по признакам продуктивности. В то же время показаны эффекты отрицательного гетерозиса в некоторых комбинациях по показателям плотности колоса и озернённости.

Рассматривая формирование признака масса зерна с колоса, можно считать, что в разных комбинациях скрещиваний гетерозис по этому признаку достигнут за счёт разных компонентов. В комбинации скрещивания Abaco х Лена 86 гетерозис по массе зерна с колоса был отмечен вместе с гетерозисом по массе 1000 зёрен, т.е. определялся, прежде всего, крупностью зерна. В комбинации скрещивания Abaco х Лена 1270 гетерозис по массе зерна с колоса был установлен вместе с гетерозисом по количеству зёрен в колосе и длиной главного колоса, т.е. был связан с более мощным развитием главного колоса. Гетерозис по массе зерна с колоса в комбинации Лена 86 х 131/7 был связан с гетерозисом по длине главного колоса, т.е. в данном случае масса зерна с

колоса также определялась более мощным главным колосом. В то же время в комбинациях скрещиваний Лена 1270 х к-1185 и Abaco х к-1185 отрицательный гетерозис по массе зерна с колоса, обусловлен, прежде всего, отрицательным гетерозисом по количеству зерен в колосе. Из этого следует, что существуют разные пути формирования гетерозиса по отдельному признаку, в частности по массе зерна с колоса увеличение крупности зерна, количества зерна с колоса и мощности главного колоса.

Характеристика линии 131/7. В результате проведенных исследований была селекционно доработана линия 131/7. Она получена от первичной тритикале в комбинации скрещивания пшеница мягкая яровая Воронежская х рожь яровая Селенга с последующим скрещиванием с яровой гексаплоидной тритикале S2 и отбором. Линия 131/7 характеризуется наличием 2B/2D-замещения и транслокации Т: 2RS.2RL-2DL (Дивашук, 2007). По спектру запасных белков этот сортообразец имеет до 7 биотипов с преобладанием основного - не менее 70%. Продолжительность вегетационного периода составляет 65 - 70 дней. Высота растения от 81 до 90 см, продуктивность одного растения 1,7 - 2,2 г., масса 1000 зёрен 46 - 49 г., урожайность этой линии составила - свыше 40 ц/га на низком азотном уровне. По сравнению с лучшим районированным сортом Укро эта линия имеет следующие признаки: устойчивость к полеганию, содержание белка в зерне в среднем за два года составило 15,4 %, что на 19 % превышает стандарт, короткостебельность. Предполагаемое назначение сорта по использованию продукции - зернофураж, создание кормовой базы для птицеводства и животноводства. Пригодна для производственной технологии возделывания, при интенсивном ведении хозяйства. Предлагается возделывание общепринятое для яровых зерновых культур, однако, при возделывании сорта по интенсивной технологии на максимальную урожайность необходимо внесение высоких доз азотных удобрений (N70). Возделывание этой линии может сократить число выполняемых работ из-за устойчивости к болезням и полеганию. По нашему предположению она может быть рекомендована для возделывания в Центральном и Средневолжском регионах.

(а)

(6)

(в)

Рисунок 1 - Регрессия Wr на Vr для признаков а) высота растения, б) длина колоса, в) количество зёрен с колоса. 1 - Лена 86,2 - Activo, 3 - 131/7,4 - Лена 1270, 5-Abaco, 6-к-1185.

(Г)

(Д)

(е)

Рисунок 1 (продолжение) г) масса зерна с колоса, д) масса 1000 зёрен, озернённость колоска. 1 - Лена 86, 2 - Activo, 3 - 131/7, 4 - Лена 1270, 5 Abaco, 6-к-1185.

выводы

1. Различия по устойчивости к прорастанию на корню у изученных форм яровой тритикале обусловлены полимерными генами.

2. Анализ коллекции яровой тритикале выявил, что наиболее устойчивыми к прорастанию на корню являются линия Лена 86 и сорт Abaco.

3. Компоненты продуктивности растений яровой тритикале наследуются по аддитивно-доминантной модели.

4. Генетический анализ наследования основных компонентов продуктивности растений яровой тритикале позволил выделить наиболее перспективные комбинации скрещивания в селекции на продуктивность растения 131/7 х Лена 1270, Activo х 131/7, Abaco х 131/7 и Лена 1270 х Activo.

5. Линия яровой тритикале 131/7 представляет интерес в селекции на короткостебельность, т.к. несет наибольшее количество аллелей, определяющих данный признак.

6. Высокие значения гетерозиса по компонентам продуктивности растения свидетельствуют о перспективности производства гибридов Fi яровой тритикале.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРОГРАММ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Использовать в селекции на устойчивость к прорастанию на корню образцы яровой тритикале Abaco и Лена 86 и формы, отобранные из популяции от скрещивания данных форм.

2. Использовать в селекции тритикале на короткостебельность линию 131/7.

3. Использовать в селекции на продуктивность яровой тритикале линию Лена 1270.

4. Для селекции на устойчивость к прорастанию на корню предлагается метод отбора устойчивых генотипов по проценту непроросших зёрен в колосе F2 после провокации во влажных камерах с получением поколения в теплице.

5. Предлагается использовать гетерозисную селекцию как метод получения высокоурожайных гибридов яровой тритикале.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Danilkin, N. The resistance to pre-harvest sprouting of some spring triticales / N. Danilkin // Proceedings of the 29th conference of agricultural students with international participation. - Novi Sad, 2005. - p. 25 - 29.

2. Данилкин, H.M. Характеристика линий яровой тритикале по устойчивости к прорастанию зерна на корню / Н.М. Данилкин // Сборник тезисов 59 студенческая научная конференция секция «Генетика, селекция и биотехнология». - Москва, 2006. - с. 15-17.

3. Данилкин, Н.М. Характеристика линий яровой тритикале по устойчивости к прорастанию зерна на корню по числу падения / Н.М. Данилкин // Материалы международной студенческой научной конференции «Знания молодых - новому веку». - Вятка, 2006. - с. 45 -47.

4. Данилкин, Н.М. Устойчивость линий и гибридов яровой тритикале к устойчивости к прорастанию на корню / Данилкин Н.М., Соловьёв А.А. // Известия ТСХА. - 2008. - №1. - с. 81 - 85.

5. Данилкин, Н.М. Яровая тритикале / Данилкин Н.М. // Материалы VI всероссийской выставки «НТТМ 2006». - Москва, 2006. - с. 131 - 132.

6. Данилкин, Н.М. Молекулярно-генетические методы в селекции тритикале / Данилкин Н.М., Климушина М.В // Материалы научно-практической конференции «Перспективы развития инноваций в биологии». - Москва, 2007. - с. 26 - 27.

7. Данилкин, Н.М. Генетический анализ устойчивости к прорастанию на корню яровой тритикале / Данилкин Н.М., Соловьёв А.А. // Материалы международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова -фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства». - Москва, 2007. - с. 56 - 57.

8. Данилкин, Н.М. Исследование устойчивости к прорастанию на корню зерна яровой тритикале / Данилкин Н.М., Соловьёв А.А. // Тритикале России. - Ростов-на-Дону, 2008. - с. 29 - 34.

9. Данилкин, Н.М. Особенности наследования признаков продуктивности у яровой тритикале / Данилкин Н.М., Соловьёв А.А. // Тритикале России. - Ростов-на-Дону, 2008. - с. 34 - 36.

10. Danilkin, N. The genetic analysis of pre-harvest sprouting in spring triticale / Danilkin N., Gowda M. and Soloviev A. // Proceedings of 7th International Triticale Symposium. - Mexico, Obregon, 2009 (in press).

11. Testing for external chemical seed dormancy in triticale / Danilkin N. [et al.] // Proceedings of 7th International Triticale Symposium. - Mexico, Obregon, 2009 (in press).

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60Х84'/16. Объем 1,0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ 252.

Издательство РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева 127550,Москва, ул. Тимирязевская,44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Данилкин, Николай Михайлович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ---------------------------------------------------—

1.1 Общая характеристика тритикале. История создания. Достижения селекции

1.2 Прорастание зерна на корню у тритикале, пшеницы и ржи

1.2.1 Физиология прорастания зерна на корню

1.2.2 Биохимические процессы прорастания зерна

1.2.2.1 Гиберрелловые кислоты

1.2.2.2 Абсцизовая кислота—.

1.2.2.3 Гидролизация крахмала и амилазы

1.2.2.4 Ингибиторы прорастания зерна в колосковых и цветковых чешуях

1.3 Методики оценки устойчивости к прорастанию на корню.

1.4 Генетико-селекционные пути решения проблемы прорастания зерна на корню---------------------------------------------------------------------—.—

1.5 Генетико-селекционные оценки признаков продуктивности растений тритикале----------------------------------------------------------------------------—

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ—

2.1 Почвенно-климатические условия----------------------------------------—

2.2 Материал и методика исследований

2.2.1 Исходный материал

2.2.2. Методы исследования

ГЛАВА 3. ОЦЕНКА КОЛЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ПРОРАСТАНИЮ НА КОРНЮ И МОДИФИКАЦИЯ МЕТОДИКИ ПРОРАЩИВАНИЯ ВО ВЛАЖНЫХ КАМЕРАХ ДЛЯ ПРОВЕДЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

3.1 Оценка коллекционных образцов яровой тритикале по устойчивости к прорастанию на корню

3.2 Изучение амилазной активности

3.3 Влияние ингибиторов прорастания в семенных оболочках тритикале

3.4 Модификация методики проращивания во влажных камерах для проведения генетического анализа устойчивости к прорастанию на корню

ГЛАВА 4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ УСТОЙЧИВОСТИ К

ПРОРАСТАНИЮ НА КОРНЮ

ГЛАВА 5. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ ПРОДУКТИВНОСТИ У ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ

5.1 Характеристика коллекции образцов яровой тритикале по признакам продуктивности и содержанию белка

5.2 Результаты гибридизации

5.4 Генетический анализ агрономических признаков

5.4.1 Характеристика гибридов Б] и родительских форм по признакам продуктивности

5.4.2 Оценка гетерозисных эффектов по признакам продуктивности растения у гибридов Б]

5.4.3 Оценка общей и специфической комбинационной способности—

5.4.4 Характеристика наследования признаков продуктивности

5.4.4.1 Наследование высоты растения—.

5.4.4.2 Наследование длины главного колоса

5.4.4.3 Наследование продуктивной кустистости

5.4.4.4 Наследование числа колосков в главном колосе

5.4.4.5 Наследование числа зёрен с главного колоса

5.4.4.6 Наследование озернённости колоска

5.4.4.7 Наследование плотности колоса

5.4.4.8 Наследование массы зерна с колоса

5.4.4.9 Наследование массы 1000 зёрен

5.5 Характеристика линии 131/7

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРОГРАММ И

ПРОИЗВОДСТВА

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

СПИСОК ИСОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетический анализ признаков продуктивности и устойчивости к прорастанию на корню у яровой тритикале (x Triticosecale Wittm.)"

Актуальность исследования. Тритикале является первым злаком, синтезированным человеком и объединяющим в себе ряд ценных характеристик обоих родительских видов пшеницы и ржи. На сегодняшний день мировые посевные площади тритикале достигают 3,74 млн. га с производством зерна 12,5 млн. т (FAO, 2008). Яровая тритикале представляет собой высокоурожайную альтернативу фуражным культурам — ячменю и овсу, а также может служить страховой культурой в годы с суровыми зимами (Ковтуненко В. Я. и др., 2008).

Наряду с устойчивостью к прорастанию на корню коммерческие сорта яровой тритикале должны обладать высокой урожайностью. Для более полной реализации потенциала продуктивности требуется селекционно-генетическая проработка этой сравнительно молодой культуры по признакам продуктивности - озерненности колоса, массы зерна с колоса и других (Грабовец А. И., Крохмаль А. В., 2009). Комплексное изучение исходного материала для селекции в определённой зоне имеет важное значение, определяющее успех селекционной работы. Выявление генетических особенностей наследования основных компонентов продуктивности растения позволяет значительно сократить продолжительность селекционного процесса. Получение селекционного материала, сочетающего такие важнейшие агрономические характеристики как устойчивость к прорастанию на корню и высокая урожайность, предоставляет возможности для отбора перспективных образцов.

В задачи исследования входило:

1. Оценить коллекцию яровой тритикале по устойчивости к прорастанию на корню и ряду хозяйственно-ценных признаков.

3. Провести генетический анализ наследования устойчивости к прорастанию на корню.

4. Выполнить генетический анализ наследования основных компонентов продуктивности растения.

Оценка по методу Хэймана наследования ряда признаков продуктивности - высоты растения, длины главного колоса, продуктивной кустистости, количества колосков, количества зёрен с колоса, массы зерна с колоса, массы 1000 зёрен и плотности колоса - выявила основные характеристики наследования этих признаков. Это позволило выделить линии, несущие наиболее ценные комбинации аллелей компонентов продуктивности растения. Впервые описано наследование плотности колоса, озернённости колоска, массы зерна с колоса у яровой тритикале в условиях Московского региона.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

Ь - коэффициент регрессии;

СУ - генетическая варианса;

Б - дисперсия аддитивных эффектов;

Е - показатель распределения частот доминантных и рецессивных аллелей; вАз - гиббереловая кислота;

Нь Н2 - диспресия эффектов доминирования;

Ь - коэффициент наследуемости;

ЬМА - формы а-амилазы, проявляющиеся на поздних стадиях формирования семени;

С)ТЬ - локусы количественных признаков; л г - коэффициент корреляции; Уг - дисперсия; Wr - ковариация;

НСР05 - наименьшая существенная разность; ОКС - общая комбинационная способность; СКС - специфическая комбинационная способность.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Данилкин, Николай Михайлович

выводы

3. Компоненты продуктивности растений яровой тритикале наследуются по аддитивно-доминантной модели.

6. Высокие значения гетерозиса по компонентам продуктивности растения свидетельствуют о перспективности производства гибридов Fj яровой тритикале.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРОГРАММ И ПРОИЗВОДСТВА

2. Использовать в селекции тритикале на короткостебельность линию 131/7.

3. Использовать в селекции на продуктивность яровой тритикале линию Лена 1270.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

2. Данилкин, Н.М. Характеристика линий яровой тритикале по устойчивости к прорастанию зерна на корню / Н.М. Данилкин // Сборник тезисов 59 студенческая научная конференция секция «Генетика, селекция и биотехнология». - Москва, 2006. - с. 15-17.

4. Данилкин, Н.М. Устойчивость линий и гибридов яровой тритикале к устойчивости к прорастанию на корню / Данилкин Н.М., Соловьёв A.A. // Известия ТСХА. - 2008. - №1. - с. 81 - 85.

6. Данилкин, Н.М. Молекулярно-генетические методы в селекции тритикале / Данилкин Н.М., Климу шина М.В // Материалы научно-практической конференции «Перспективы развития инноваций в биологии». - Москва, 2007. - с. 26 - 27.

7. Данилкин, Н.М. Генетический анализ устойчивости к прорастанию на корню яровой тритикале / Данилкин Н.М., Соловьёв A.A. // Материалы международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова — фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства». -Москва, 2007. - с. 56 - 57.

11. Testing for external chemical seed dormancy in triticale / Danilkin N. [et al.] // Proceedings of 7th International Triticale Symposium. - Mexico, Obregon, 2009 (in press).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Данилкин, Николай Михайлович, Москва

1. Беркутова, Н. С. Оценка и отбор зерновых культур на устойчивость к прорастанию в колосе / Н. С. Беркутова, О. А. Буко. М.: ВНИИТЭИСХ, 1982. - 59 с.

2. Беспалова, Л. А. Результаты и перспективы селекции пшеницы и тритикале / Л. А. Беспалова, Ю. М. Пучков // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб. науч. тр. в честь 90-летия КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко. Краснодар, 2004. - Т. 1. - С. 17-29.

3. Божко, И. И. Генетический анализ морфобиологических признаков у яровых гексаплоидных тритикале : автореф. дис. канд. биол. Наук : 03.00.15 / Божко Ирина Ивановна. Минск, 1983. - 11 с.

4. Василевская, Г. А. Фермент-ингибиторная регуляция устойчивости озимой ржи к предуборочному прорастанию / Г. А. Василевская, Т. В Михновец // Второй съезд белорусского общества физиологов растений. -Минск, 1995, С. 4 5.

5. Веревкин, А.Л. Продуктивность и ее элементы у коллекционных сортообразцов тритикале / А.Л. Веревкин, В.Е. Шевченко, С.В Гончаров., Н.Т. Павлюк, Т.В Камышова // Резервы стабилизации аграр. пр-ва. -Воронеж, 1996. —4.1. С. 25.

6. Гмурман, В.Е. Теория вероятностей и математическая статистика / В.Е. Гмурман. М.: Высш.шк., 1997. - 479 с. - ISBN 5-06-003464-Х.

7. Гончаров, Н.П. Сравнительная генетика пшениц / Н.П. Гончаров // Повышение эффективности селекции и семеноводства с.-х. растений. -Новосибирск, 2002. С. 41 - 46.

8. Гордей И.А. Тритикале: Генетические основы создания. Минск: Навука i техшка, 1992. - 287 с.

9. Гордей, Г.М. Трансгрессивная изменчивость признаков продуктивности растений у гибридов озимых гексаплоидных тритикале / Г.М. Гордей, И.А. Гордей, JI.B. Новикова, Е.П. Клименко // Земледелие и растениеводство в БССР. 1991. - Т. 35. - С. 26 - 31.

10. Гордей, И.А. Принципы и методы создания высокопродуктивных форм тритикале / И.А. Гордей, Г.М. Гордей // Пути повышения урожайности полевых культур. 1989. - Т. 20. - С. 63 - 68.

11. Гордей, И.А. Тритикале. Генетические основы создания / И.А. Гордей. Минск : Навука i тэхнша, 1992. -287с. - ISBN: 5-343-01082-2.

12. Грабовец, А. И. Селекция озимых зерновых тритикале на Дону / А. И. Грабовец, А. В. Крохмаль // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 12-18.

13. Грабовец, А. И. Итоги и особенности селекции озимой тритикале в условиях нарастания аридности климата / А. И. Грабовец, А. В. Крохмаль // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале. Ростов-на-Дону, 2008.-С. 18-28.

14. Грабовец, А. И. Итоги селекции и роль озимой тритикале при производстве зерна и кормов / А. И. Грабовец, А. В. Крохмаль // Вестн. РАСХН. — 2009. № 1.-С.7-10.

15. Дивашук, М.Г. Идентификация хромосомных транслокаций и замещений у некоторых форм яровой тритикале: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.15 / Дивашук Михаил Георгиевич. М., 2007. - 19 с.

16. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. М: Агропромиздат, 1985.-351 с.

17. Жученко, A.A. Стратегия адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства / А.А.Жученко, Н.Д. Урсул. Кишинёв: Штинница, 1983.-304с.

18. Исмоилов, М.И. Объединение эколого-генетического анализа признаков продуктивности тритикале с диаллельным анализом / М.И. Исмоилов, В.А. Драгавцев, В.А. Бободжанов // Цитология и генетика. 1989. -Т. 23, №5.-С. 34-38.

19. Каминская, JT.H. Трансгрессивная изменчивость элементов продуктивности у яровых гибридных тритикале / JI.H Каминская, С.Н. Матвеенко // Изменчивость и отбор. Мн.: Наука и техника, 1980. - С. 28 — 36.

20. Касынкина, О.М. Оценка продуктивности озимой тритикале / О.М. Касынкина // Экол. аспекты интенсификации с.-х. пр-ва. Пенза, 2002. -Т.1.-С. 141 - 142.

21. Кобылянский, В.Д. Оценка селекционного материала озимой ржи на устойчивость к прорастанию в колосе / В.Д. Кобылянский, Г.А. Сюкова, А.Н. Ракитина // Селекция ржи. Ленинград, 1990. - С. 132 - 136.

22. Ковтуненко, В. Я. Результаты экологического испытания сортов яровой тритикале в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко / В. Я. Ковтуненко, В. В. Панченко Л. Ф.Дудка // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2008.-№3.-С. 41 -45.

23. Коммерческие сорта полевых культур Российской Федерации / Отв. ред. A.C. Семин. М.: ЖАР, 2003. - 255 с. - ISBN: 5-7974-0083-9.

24. Кулинкович, С. Н. Генетические источники признаков и эффективность разных типов скрещиваний в селекции ярового тритикале : автореф. дис. канд. с.-х. наук : 06.01.05 / Кулинокович Сергей Николаевич. Жодино, 2004. - 19 с.

25. Лихенко, И.Е. Селекционная оценка окраски колоса яровой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Западной Сибири: автореф. дис.канд. с.-х.наук : 06.01.05 / Лихенко И. Е. Омск, 1996. - 16 с.

26. Лихенко, И.Е. Селекционная оценка окраски колоса яровой мягкой пшеницы / И.Е. Лихенко // Селекция и семеноводство. 2002. - №2. -С. 13-16.

27. Мартынов, О.Л. Изменчивость и наследуемость хозяйственно ценных количественных признаков и элементов фотосинтетического аппарата у ярового тритикале : автореф. дис.канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Мартынов О. Л. -М, 1993. 13 с.

28. Махалин, М.А. Межродовая гибридизация зерновых колосовых культур / М.А. Махалин. М.: Наука, 1992. - 239с.

29. Мережко, А. Ф. Вировская коллекция тритикале и её значение для российской селекции / А. Ф. Мережко // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 29 - 34.

30. Молекулярное картирование локусов, связанных с показателями качества зерна мягкой пшеницы / Т.А. Пшеничникова и др. // Сельскохозяйственная биология. 2005. - № 5. - С. 41 - 46.

31. Неттевич, Э.Д. Качество зерна яровой мягкой пшеницы всвязи с устойчивостью к прорастанию на корню / Э.Д. Неттевич // Доклады российской академии сельскохозяйственных наук. 1999. - № 6. - С . 6 - 8.

32. Орлова, Н. Н. Генетический анализ / Н. Н. Орлова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991. - с. 317. - ISBN: 5-211 -00418-3.

33. Оценка реологических свойств и физико-химических показателей семян озимого тритикале, ржи и пшеницы в связи с устойчивостью кпредуборочному прорастанию / M. П. Шишлов и др. // Физиология и биохимия культурных растений. 1995. - Т. 27, № 3. - С. 181-189.

34. Пеккер, Е.Г. Ингибиторы прорастания в оболочках зерна и колосовых чешуях краснозерных аналогов пшеницы Новосибирская 67 / Е.Г. Пеккер, С.Ф. Коваль, Т.И. Горлатых // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1985а. - Т. 6. С. 41-44.

35. Пеккер, Н.Г. Ингибиторы прорастания краснозерных аналогов яровой пшеницы Новосибирская 67 / Е.Г. Пеккер, С.Ф. Коваль // Физиология и биохимия культ, растений. 19856. - Т. 17, № 6. - С. 571 - 576.

36. Плешков, Б.П. Практикум по биохимии растений / Б.П. Плешков. -М.: Колос, 1985.-255 с.

37. Пома, Н.Г. Наследование гибридами F. и F2 озимого тритикале устойчивости к прорастанию на корню / Н.Г. Пома, Г.Н. Гончаров; НИИСХ ЦРНЗ. Немчиновка, 1996. - 6 с. - Деп. в ВНИИТЭИагропром 18.09.96, № 184 ВС-96.

38. Пома, Н.Г. Эффективность повторных отборов по устойчивости прорастанию зерна на корню / Н.Г. Пома, Г.Н. Гончаров; НИИСХ ЦРНЗ. -Немчиновка, 1996. 7 с. - Деп. в ВНИИТЭИагропром 18.09.96, № 185 ВС-96.

39. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур / Коновалов Ю.Б. и др.. М.: Агропромиздат, 1987. - 367с.

40. Путевой анализ зерновой продуктивности у гексаплоидных тритикале разного типа использования / Корлюк, С.С. и др. // Актуал. пробл. генетики. М., 2003. - Т. 1. - С. 104 - 105.

41. Пшеницы мира / Дорофеев В.Ф. и др.. Ленинград: Агропромиздат, 1987. - 560с.

42. Рашковецкая, Е.Л. Количественная оценка проявления признаков продуктивности у гибридов тритикале / Е.Л. Рашковецкая, В.А. Бободжанов // Вклад генетики в ускорение науч.-техн. прогресса в сел. хоз-ве Таджикистана. 1987. - С. 88 - 89.

43. Ригин, Б.В. Пшенично-ржаные амфидиплоиды / Б.В. Ригин, И.Н. Орлова. -М.: Колос. 1977.-277 с.

44. Седловский, А. И. Генетико-статистические походы к теории селекции самоопыляющихся культур / А. И. Седловский, С. П. Мартынов, Л. К. Мамонов. Алма-Ата: Наука, 1982. - 200 с.

45. Селекция тритикале на продуктивность / A.B. Сергеев и др. // Тез.науч.-практ.конф. "Теорет.и прикл.пробл.генетики, селекции и семеноводства зерн.культур". -Моск.обл., Немчиновка 1, 1998. С. 71.

46. Сергеев, A.B. Селекция, семеноводство и возделывание тритикале / A.B. Сергеев. -М.: ВНИИТЭИагропром, 1989. 64 с.

47. Сечняк, Л.К. Тритикале / Л.К Сечняк, Ю.Г. Сулима. М.: Колос, 1984.-317с.

48. Симинел, В.Д. Особенности биологии цветения, опыления и оплодотворения тритикале / В.Д. Симинел, О.С. Кильчевская. Кишинев: Штинница, 1984.-152с.

49. Соловов, Д.П. Устойчивость яровой мягкой пшеницы к предуборочному прорастанию в Нижнем Поволжье : автореф. дис.канд. с.-х. наук : 06.01.05 / Соловов Д. П. Саратов, 2003. - 23 с.

50. Тетраплоидные тритикале / В.Е. Бормотов, Н.И Дубовец., A.M. Щербакова, Н.С. Бадаев. Минск : Наука и техника, 1990. - 136 с.

51. Тритикале первая зерновая культура, созданная человеком: сб. ст. / Отв. ред. Ю. JI. Гужов; перевод с англ. М. Б. Евгеньева. - М.: Колос, 1978.-285 с.

52. Тритикале. Что это такое? Электронный ресурс. / Н.Г. Максимов // Агрогляд, 2004. Режим доступа: http://www.lol.org.ua/rus/fruits/showart.php?id:=14181, свободный. - Загл. с экрана.

53. Чичкин, С.Н. Исходный материал в селекции тритикале на продуктивность и качество зерна в условиях Центра Нечерноземной зоны : автореф. дис. канд. с.-х. наук : 06.01.05 / Чичкин С. Н. Моск. обл., Немчиновка, 1986. - 16 с.

54. Шевченко, В.Е. Тритикале / В.Е. Шевченко, Н.Т. Павлюк, В. В. Верзилин. Воронеж: ВГАУ, 1997.-281 с.

55. Шишлов, М. П. Лабораторная установка для оценки форм тритикале на устойчивость к прорастанию на корню / М. П. Шишлов, Н.П. Шишлова // Селекция и семеноводство. 1994. - № 2. - С. 26 - 29.

56. Шулындин, А. Ф. Тритикале новая зерновая и кормовая культура / А. Ф. Шулындин. - Киев: Урожай, 1981. - 47с.

57. A QTL located on chromosome 4А associated with dormancy in white- and red-grained wheats of diverse origin / D. Mares // Theor Appl Genet. -2005.-Vol. 111.-P. 1357- 1364.

58. A selection strategy to accommodate genotype-by-environment interaction for grain yield of wheat: managed-environments for selection among genotypes / M. Cooper et al. // Theoretical and Applied Genetics. 1995. - Vol. 90, №3-4.-P. 492-502.

59. Anderson, J. A. RFLP analysis of genomic regions associated with resistance to preharvest sprouting in wheat / J. A. Anderson, M.E. Sorrels, S.D Tanksley // Crop Sci. 1993. Vol. - 33. - P. 453-459.

60. Araki, E. Identification of genetic loci affecting amylose content and agronomic traits on chromosome 4A of wheat / E. Araki, H. Miura, S. Sawada // Theor Appl Genet. 1999. - Vol. 98, № 6 - 7. - P. 977 - 984.

61. Bennett, P.A. De novo synthesis of ribonuclease and (3-1,3-glucanase by aleurone cells of barley / P.A. Bennett, M.J. Chrispeels // Plant Physiology. -1972. Vol. 49. - P. 445-447.

62. Bethke, P.C. Gibberellin signaling / P.C. Bethke, R.L. Jones // Current Opinion in Plant Biology. 1998. - Vol. 1, №5. - P. 440-446.

63. Bewley, J. D. Seed germination and dormancy / J. D. Bewley // Plant Cell. 1997. - Vol. 9. - P. 1055 - 1066.

64. Bhutta, W. M. Role of some agronomic traits for grain yield production in wheat (Triticum aestivum L.) genotypes under drought conditions / W. M. Bhutta // Revista UDO Agricola. 2006. - Vol. 6, № 1. - P. 11 - 19.

65. Black, M. Involvement of ABA in the physiology of developing and mature seeds / M. Black // In W.J. Davies and H.G. Jones, eds. Abscisic acid, physiology and biochemistry. BIOS Scientific Publishers Limited, Oxford, UK, 1991.-P. 99- 124.

66. Bouaziz, A. Consumption of wheat seed reserves during germination and early growth as affected by soil water potential / A. Bouaziz, D.R. Hicks // Plant and Soil. 1990. - Vol. 128, № 2. - P. 161 - 165.

67. Brennan, P.S. Genotype x environmental interactions for wheat yields and selection for widely adapted wheat genotypes / P. S. Brennan, D. E. Byth // Australian Journal of Agricultural Research. 1979. - Vol. 30, № 2. - P. 221 -232.

68. Brennan, P.S. Retrospective assessment of environments in the determination of an objective strategy for the evaluation of the relative yield of wheat cultivars / P. S. Brennan, J. A. Sheppard // Euphytica. 1985. - Vol. 34, № 2.-P. 397-408.

69. Calcium channels activated by hydrogen peroxide mediate abscisic acid signalling in guard cells / Z.M. Pei et al. // Nature. 2000. - Vol. 406. - P. 731 -734.

70. Casaretto, J. The transcription factors HvABI5 and HvVPl are required for the abscisic acid induction of gene expression in barley aleurone cells / J. Casaretto, T.H.D. Ho // Plant Cell. 2003. - Vol. 15, № 1. - p. 271 - 284.

71. Cejudo, F.J. Amyl expression during wheat seed germination / F.J. Cejudo, M.T. Cubo, D.C. Baulcombe // Plant Science. 1995. - Vol. 106. - P. 207 -213. •

72. Changes in endogenous phenolic acids during development of Secale cereale caryopses and after dehydration treatment of unripe rye grains / S. Weidner et al. // Plant Physiol. Biochem. 2000. - Vol. 38. - P. 595 - 602.

73. Chastain, T.G. Relationship of wheat seed sprouting severity, planting depth and seed treatment to emergence and yield / T.G. Chastain, B.L. Klepper, D.E. Wilkins // Crop Sci. 1994. - Vol. 34, № 2. - P. 508 - 513.

74. Ching, T.M. Post-harvest dormancy in wheat varieties / T.M. Ching, W.H. Foote // Agron. J. 1961. - Vol. 53. - P. 183 - 186.

75. Comstock, R. E. Genetic parameters, their estimation and significance / R. E. Comstock, H. F. Robinson // Proceedings of the 6th International Grassland Congress. 1952. Vol. 1. - P. 284 - 291.

76. Comstock, R. E. Genotype environment interaction / R. E. Comstock, R. H. Moll // Symposium on statistical genetics and plant breeding. W. D. Hanson H. F. Robinson (ed.). -Washington, D.C.: NAS-NRC Publ., 1963. P. 164 - 196.

77. Correlation and regression analysis for heading date, yield and yield contributing characters in wheat under phosphorous stress / S. Sultana et al. // Pakistan Journal of biological Science. 2002. - Vol. 5, № 2. - P. 149 - 151.

78. Derera, N. F. Germination inhibition of the bracts in relation to pre-harvest sprouting tolerance in wheat / N. F. Derera, G. M. Bhatt // Cereal Res. Comm. 1980. Vol. 8. P. 199-201.

79. Derera, N.F. On the problem of pre-harvest sprouting of wheat / N.F. Derera, G.M. Bhatt, G.J. McMaster // Euphytica. 1977. - Vol. 26, № 2. - P. 299 -308.

80. Detection of chromosomes carrying genes for seed dormancy of wheat using the backcross reciprocal monosomic method / H. Miura // Plant Breeding. -2002.-Vol. 121 P. 394-399.

81. Detection of loci controlling seed dormancy on group 4 chromosomes of wheat and comparative mapping with rice and barley genomes / K. Kato et al. // Theor. Appl. Genet. 2001. Vol. 102, № 6 - 7. - P. 980 - 985.

82. Detection of quantitative trait loci on chromosome 5R of rye (Secale cereale L.) / A. Borner et al. // Theor. Appl. Genet. 1999. - Vol. 98, №6-7.-P. 1087-1090.

83. Determination of the location and number of test environments for a wheat cultivar evaluation program / P. S. Brennan et al. // Australian Journal of Agricultural Research. 1981. - Vol. 32, № 2. - P. 189 - 201.

84. Development and mapping of microsatellite (SSR) markers in wheat / Q. J. Song et al. // Theor Appl Genet. 2005. - Vol. 110. - P. 550 - 560.

85. Dhindsa, G.S. Combining ability and heterosis for yield and its components in triticale /G.S. Dhindsa, G. Maini, G.S. Nanda, G. Singh // 4th ITS. Canada, Red Deer, 1998.-Vol. 2.-P. 116 - 118.

86. Dudley, J.W. Molecular markers and grouping of parents in maize breeding programs / J. W. Dudley, M. A. Saghai Maroof, G. K. Rufener // Crop Sci. 1991. - Vol. 31, №3. -P. 718-723.

87. Expression of a late embryogenesis abundant protein gene, HVA1, from barley confers tolerance to water deficit and salt stress in transgenic rice / D. Xu et al. // Plant Physiology. 1996. - Vol. 110. - P. 249 - 257.

88. Fabrizius, M. A. Genetic analysis of variation for grain yield and protein concentration in two wheat crosses / M. A. Fabrizius, M. Cooper and K. E. Basford // Australian Journal of Agricultural Research. 1997. - Vol. 48, №5. - P. 605-614.

89. Fincher, G.B. Molecular and cellular biology associated with endosperm mobilization in germinating cereal grains / G.B. Fincher // Annual

90. Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1989. - Vol. 40. - P. 305-346.

91. Flintham, J.E. Dormancy gene maps in homoeologous cereal genomes / J.E. Flintham, M.D. Gale // In: Noda K, Mares D.J. (eds) Pre-harvest sprouting in cereals 1995. Center for Academic Societies Japan, Osaka, 1996. - P. 143 - 149.

92. Gatford, K. T. Germination inhibitors in bracts surrounding the grain of Triticum tauschii / K. T. Gatford, R. F. Eastwoor, G. M. Halloran // Funct. Plant Biol. 2002. - Vol. 29. - P. 881 - 890.

93. Gelin, J.R. Evaluation of two durum wheat (Triticum turgidum L. var. durum) crosses for pre-harvest sprouting resistance / J.R. Gelin, E.M. Elias, S.F. Kianian // Field Crops Research. 2006. - Vol. 97, № 2 - 3. - 188 - 196.

94. Genetic analysis of pre-harvest sprouting in a durum wheat cross / R.E. Knox et al. // Euphytica. 2005. - Vol. 143, № 3. - P. 261 - 264.

95. Genetic analysis of pre-harvest sprouting in a wheat x spelt cross / S. Zanetti et al. // Crop Sci. 2000. - Vol. 40. - P. 1406 - 1417.

96. Genetic analysis of the components of winter hardiness in barley CHordeum vulgare L.) / A. Pan et al. // Theor Appl Genet. 1994. - Vol. 89. P. 900-910.

97. Genetic and QTL analyses of seed dormancy and preharvest sprouting resistance in the wheat germplasm CN10955 / F. C. Ogbonnaya et al. // Theor Appl Genet.-2008.-Vol. 116.-P. 891 -902.

98. Genetic basis of pre-harvest sprouting tolerance using single-locus and two-locus QTL analyses in bread wheat / P. L. Kulwal et al. // Funct. Integr. Genomics. 2004. Vol. 4, № 2. - P. 94 - 101.

99. Genetic map locations for orthologous Vpl genes in wheat and rice / P.C. Bailey et al. // Theor. Appl. Genet. 1999. - Vol. 98, №2. - P. 281-284.

100. Genetic mapping of QTL controlling tissue culture response on chromosome 2B of wheat (Triticum aestivum L.) in relation to major genes and RFLP markers / I. M. Ben Amer et. al. // Theor. Appl. Genet. 1997. - Vol. 94, №8.-P. 1047-1052.

101. Gupta, P. K. Effect of genome combinations on stability of yield and yield components in wheats and triticales / P. K. Gupta, A. K. Misra // Theor. Appl. Genet. 1987. - Vol. 73, № 6. - P. 899 - 902.

102. Hanson, C. H. Biometrical studies of yield in segregating population of Korean Lezpedeza / C. H. Hanson, H. F. Robinson, R. E. Comstock // Agronomy journal. 1956. - Vol. 48. - P. 268-272.

103. Harborne, J. B. Plant Phenolics / J. B. Harborne // Encyclopedia of plant physiology, New Series, 8. (eds.) E. A. Bell, B. V. Charlwood. Berlin, 1980.-P. 329-402.

104. Hayman, B. I. The theory and analysis of diallel crosses / B. I. Hayman // Genetics. 1954. - Vol. 39. - P. 789 - 809.

105. Herrmann, M. A diallel analysis of various traits in winter triticale / M. Herrmann // Plant Breeding. 2007. - Vol. 126, №1. - P. 19 - 23.

106. Heun, M. Mapping quantitative powdery mildew resistance of barley using a restriction fragment length polymorphism map / M. Heun // Genome. -1992.-Vol. 35, №. 6-P. 1019- 1025.

107. Ho, T.H.D. Characterisation of a gibberellin-insensitive dwarf wheat, D6899 / T.H.D. Ho, R.C. Nolan, D.E. Shute // Plant Physiology. 1981. - Vol. 67. -P. 1026-1031.

108. Hong, B. Cloning and characterisation of a cDNA encoding a mRNA rapidly induced in barley aleurone layers / B. Hong, S. J. Uknes, T. H. D. Ho // Plant Molecular Biology. 1988. - Vol. 11, №4. - P. 495 - 506.

109. Hong, B. Developmental and organ-specific expression of an ABA and stress-induced protein in barley / B. Hong, R. Barg, T. H. D. Ho // Plant Molecular Biology. 1992. - Vol. 18, № 4. - P. 663 - 674.

110. Identification of a microsatellite on chromosomes 6B and a STS on 7D of bread wheat howing an association with preharvest sprouting tolerance / J. K. Roy et al. // Theor Appl Genet. 1999. - Vol. 99. - P. 336 - 340.

111. Identification of gibberellins in developing wheat grain / P. Gaskin et al. //Agricultural Biological Chemistry. 1980. - Vol. 44. - P. 1589.

112. Identification of QTLs and environmental interactions associated with agronomic traits on chromosome 3A of wheat / B.T. Campbell, et al. // Crop Sci. -2003.-Vol. 43, №4.-P. 1493-1505.

113. Identification of a-amylase inhibitors in triticale grain / Burgos-Hernández, A. et al. // Journal of the Science of Food and Agriculture. 1999. -Vol. 79, № 12.-P. 1671 - 1675.

114. Improved biomass productivity and water use efficiency under water deficit conditions in transgenic wheat constitutively expressing the barley HVA1 gene / Sivamani, E., et al. // Plant Science. 2000. - Vol. 155. P. 1 - 9.

115. Jacobsen, J.V. Gibberellic acid-induced synthesis of protease by isolated aleurone layers of barley / J.V. Jacobsen, J.E.Varner // Plant Physiology. -1967.-Vol. 42.-P. 1596-1600.

116. Kamboj, R. K. Heritability and genetic advance in triticale / R. K. Kamboj, S. C. Mani // Cereal research communications. 1982. - Vol. 10. - P. 3 -4.

117. Kato, K. Mapping QTLs controlling grain yield and its components on chromosome 5 A of wheat / K. Kato, H.Miura, S. Sawada // Theor. Appl. Genet. -2000.-Vol. 101, №7.-P. 1114-1121.

118. King, R.W. Water uptake and pre-harvest sprouting damage in wheat: ear characteristics / R.W. King, R.A. Richards // Australian Jounal of Agricultural Resesearch. 1984. - Vol. 35, № 3. - P. 327 - 336.

119. King, R.W. Water uptake in relation to pre-harvest sprouting damage in wheat: grain characteristics / R.W. King // Australian Jounal of Agricultural Resesearch. 1984. - Vol. 35, № 3. - P. 337 - 345.

120. Komatsuda, T. Genetic mapping of a quantitative trait locus (QTL) that enhances shoot differentiation rate in Hordeum vulgare L. / T. Komatsuda, T. Annaka, S. Oka // Theor. Appl. Genet. 1993. - Vol. 86, № 6. - P. 713 - 720.

121. Korzun, V. RFLP mapping of the dwarfing (Ddwl) and hairy peduncle (Hp) genes on chromosome 5 of rye (Secale cereale L.) / V. Korzun, G. Melz, A. Boerner // Theor. Appl. Genet. 1996. - Vol. 92, № 8. - P. 1073 - 1077.

122. Kruger, J.E. Biochemistry of pre-harvest sprouting in cereals / J.E. Kruger // Pre-Harvest Field Sprouting in Cereals / N.F. Derera (ed.). CRC Press, Inc., Boca Raton, Florida, U.S.A., 1989. - P. 61 - 84.

123. Kuleung, C. Transferability of SSR markers among wheat, rye, and triticale / C. Kuleung, P. S. Baenziger, I. Dweikat // Theor. Appl. Genet. 2004. -Vol. 108, №6.-P. 1147- 1150.

124. Kuraparthy, V. Targeted Genomic Mapping of a Red Seed Color Gene (R-Al) in Wheat / V. Kuraparthy, S. Sood, B. S. Gill // The Plant Genome A Supplement to Crop Science. 2008. - №. 1. - P. 37 - 48.

125. Lange, T. Molecular biology of gibberellin synthesis / T. Lange // Planta. 1998. - Vol. 204, № 4. - P. 409-419.

126. Lenton J. R. Opportunities for the manipulation of development of temperate cereals. I Lenton, J. R. // Adv. Bot. Res. 2001. - Vol. 34. - 128 - 163.

127. Lenton, J.R. 1994. Gibberellins and a-amylase gene expression in germinating wheat grains / J.R. Lenton, N.E.J. Appleford, S.J. Croker // Plant Growth Regulation. 1994. - Vol. 15. - P. 261 - 270.

128. Lenton, J.R. Hormonal changes during cereal grain development / J.R. Lenton, M.D. Gale // 4th International Symposium on Pre-harvest Sprouting in Cereals / D.J. Mares (ed.). Westview Press, Boulder, CO, U.S.A., 1987. - P. 253.

129. Limit dextrinase in barley cultivars of differing malting quality: activity, inhibitors and limit dextrin profiles / H.A. Ross et al. // Journal of Cereal Science.-2003.-Vol. 38.-P. 325-334.

130. Lin, L. S. Mode of Action of Abscisic Acid in Barley Aleurone Layers / L. S. Lin, T.H. D. Ho // Plant Physiology. 1986. - Vol. 82. - P. 289 - 297.

131. Lin, L.S. Mode of action of abscisic acid in barley aleurone layers / L.S. Lin, T. H. D. Ho // Plant Physiology. 1986. - Vol. 82. - P. 289 - 297.

132. Localization of quantitative trait loci (QTL) for agronomic important characters by the use of a RFLP map in barley (Hordeum vulgare L.) / G. Baclces et al. // Theor Appl Genet. 1995. - Vol. 90, №2. - P. 294-302.

133. Location of genes involved in ear compactness in wheat (Triticum aestivum) by means of molecular markers / P. Sourdille et al. // Mol. Breed. — 2000. Vol. 6. - P. 247 - 255.

134. Lovegrove, A. Gibberellin and abscisic acid signalling in aleurone / A. Lovegrove, R. Hooley // Trends in Plant Science. 2000. - Vol. 5. - P. 102 - 110.

135. Lush, W.M. Presowing hydration-dehydration treatments in relation to seed germination in early seedling growth of wheat and ryegrass / W.M. Lush, R.H. Groves, P.E. Kaye // Australian Journal of Plant Physiology. 1981. - Vol. 8. -P. 409-425.

136. MacMillan, J. Occurrence of gibberellins in vascular plants, fungi, and bacteria / J. MacMillan // Journal of Plant Growth Regulation. 2002. - Vol. 20. -P. 387-442.

137. Mano, Y. Mapping quantitative trait loci for salt tolerance at germination and the seedling stage in barley (Hordeum vulgare L.) / Y. Mano, K. Takeda // Euphytica. 1997. - Vol. 94. - P. 263 - 272.

138. Mapping genes for callus growth and shoot regeneration in barley (Hordeum vulgare L.) / Y. Mano et al. // Breed Sci. 1996. - Vol. 46. - P. 137 -142.

139. Mapping genes for resistance to sprouting damage in wheat / Flintham, J. et al.//Euphytica.-2002.-Vol. 126,№ 1.-P.39-45.

140. Mapping of a major QTL for pre-harvest sprouting tolerance on chromosome 3A in bread wheat / P. L. Kulwal et al. // Theor. Appl. Genet. -2005.-Vol. Ill, №6.-P. 1052- 1059.

141. Mapping of a thermo-sensitive earliness per se gene on triticum monococcum chromosome 1A / L. Bullrich et al. // Theor. Appl. Genet. 2002. -Vol. 105, №4.-P. 585 -593.

142. Mapping of quantitative trait loci determining agronomic important characters in hexaploid wheat (Triticum aestivum L.) / Borner et al. // Theor. Appl. Genet.-2002.-Vol. 105, №6-7.-P. 921 -936.

143. Mapping of the Quantitative Trait Loci (QTL) Associated with Grain Quality Characteristics of the Bread Wheat Grown under Different Environmental Conditions / T. A. Pshenichnikova et al. // Russian Journal of Genetics. 2008. -Vol. 44, №. 1 - P. 74-84.

144. Mapping QTL controlling yield and yield components in a spring barley (Hordeum vulgare L.) cross using marker regression / J. Bezant et al. // Molecular Breed. 1997. - Vol. 3, №1. - P. 29-38.

145. Mapping QTLs for grain dormancy on wheat chromosome 3A and the group 4 chromosomes, and their combined effect / M. Mori et al. // Theor. and Appl. Genet.-2005.-Vol. 110, №7.-P. 1315- 1323.

146. Mapping QTLs for seed dormancy and the Vpl homologue on chromosome 3A in wheat / Osa M. et al. // Theor Appl Genet. 2003. - Vol. 106.-P. 1491 - 1496.

147. Marchylo, B.A. Alpha-amylase isoenzymes in Canadian wheat cultivars during kernel growth and maturation / B.A. Marchylo, L.J. LaCroix, J.E. Kruger // Canadian Journal of Plant Science. 1980. - Vol. 60. - P. 433 - 443.

148. Mares, D. J. Mapping quantitative trait loci associated with variation in graindormancy in Australian wheat / D. J. Mares, K. Mrva // Aust. J. Agric. Res. -2001.-Vol. 52.-P. 1257-1265.

149. Mares, D.J. Control of a-amylase synthesis in wheat grains / D.J. Mares, M. D. Gale // Proceedings of the Fifth International Symposium on Pre

150. Harvest Sprouting in Cereals. Eds Ringlund K., Mosleth E., Mares D.J. Boulder, CO, 1990.-P. 183- 194.

151. Mares, D.J. a-Amylase activity in developing triticale grains / D.J. Mares, G. Oetler//Jornal of Cereal Science. 1991. - Vol. 13. - P. 151 - 160.

152. Marion, S .R. Fine mapping of the region on wheat chromosome 7D controlling grain weight / S .R. Marion, Xiu-Qiang Huang, A. Borner // Funct Integr Genomics. 2008. - Vol. 8. - P. 79 - 86.

153. Marker regression mapping of QTL controlling flowering time and plant height in a spring barley (Hordeum vulgare L.) cross / J. Bezant et al. // Heredity. 1996. - Vol. 77. - P. 64-73.

154. Masojc, P. Mapping QTLs for alpha-amylase activity in rye grain / P. Masojc, P. Milczarski // J Appl Genet. 2005. - Vol. 46. - P. 115 - 123.

155. McMaster, G. J. Methodology and sample preparation when screening for sprouting damage in cereals / G. J. McMaster, N. F. Derera // Cereal Res. Commun. 1976/ - Vol. 4, № 2. - P. 251 - 254.

156. Metzger, R.J. Location of genes for seed coat color in hexaploid wheat, Triticum aestivum L. / R.J. Metzger, B.A. Silbaugh // Crop Sci. 1970. -Vol. 10.-P. 495-496.

157. Miyamoto, T. Germination inhibitors related to dormancy inhibitors in wheat seeds / T. Miyamoto, N.E. Tolbert, E.H. Everson // Plant Physiol. — 1961. — Vol. 36. P. 739-746.

158. Modelling the contribution of alpha-amylase, beta-amylase and limit dextrinase to starch degradation during mashing / A.W. MacGregor et al. // Journal of Cereal Science. 1999. Vol. 29. - P. 161 - 169.

159. Molecular mapping of loci for agronomic traits on chromosome 3A of bread wheat / M.M. Shah et al. // Crop Sci. 1999. - Vol. 39. - P. 1728 - 1732.

160. Molecular mapping of wheat. Homoeologous group 3 / J.C. Nelson et al. // Genome. 1995. - Vol. 38. - P. 525-533.

161. Molecular markers and their applications in wheat breeding / P. K. Gupta et al. // Plant Breeding. 1999. - Vol. 118, №5. - P. 369 - 390.

162. Molecular markers linked to genes affecting plant height in wheat using a doublehaploid population / T. Cadalen et al. // Theor. Appl. Genet. -1998. Vol. 96, № 6 - 7. - P. 933 - 940.

163. Moore, T.C. Abscisic acid and related compounds / T.C. Moore // Biochemistry and physiology of plant hormones. New York, 1989, P. 196 - 227.

164. Mrva, K. Quantitative trait locus analysis of late maturity a-amylase in wheat using the doubled haploid population Cranbrook x Halberd / K. Mrva, D. J. Mares // Aust. J. Agric. Res. 2001. - Vol. 52. - P. 1267 - 1273.

165. Networking of phospholipases in plant signal transduction / X. M. Wang et al. // Physiologia Plantarum. 2002. - Vol. 115. - P. 331 - 335.

166. Oettler, G. Falling number and alpha-amylase activity in primary triticales during ripening / G. Oettler // Fifth International Symposium of Pre-Harvest sprouting in Cereal. Brazil, 1990. - P. 483 - 486.

167. Oettler, G. Genetic variation of post-harvest dormancy in triticale / G. Oettler, H.F. Utz // Am. Assoc. Ceral Chem. St. Paul, MN, USA, 1992, P. 146 -153.

168. Oettler, G. Heterosis for yield and other agronomic traits of winter triticale Fi and F2 hybrids / G. Oettler, H. Becker, C. Hoppe // Plant Breeding. -2001.-Vol. 120.-P. 351 -353.

169. Oettler, G. Heterosis in Primary Hexaploid Triticale with Heterozygous Wheat or Rye Genome / G. Oettler, H. H. Geiger, H. F. Utz // Plant Breeding. 1988. - Vol. 100. - P. 161 - 168.

170. Oettler, G. Influence of wheat and rye parents on agronomic characters in primary hexaploid and octoploid triticale / G. Oettler, E. Wehmann, H. E. Utz // Theor. Appl. Genet. 1991. - Vol. 81. - P. 401 - 405.

171. Ogbonnaya, F. C. Haplotype diversity of pre-harvest sprouting QTLs in wheat / F. C. Ogbonnaya, M. Imtiaz, R. M. DePauw // Genome. 2007. - Vol. 50. - P. 107-118.

172. Okuyama, L. A. Correlation and path analysis of yield and its components and plant traits in wheat / L. A. Okuyama, L. C. Federizzi, J. F. B. Neto // Ciencia Rural, Santa Maria. 2004. - Vol. 34, №6. - P. 1701 - 1708.

173. Orth, R.A. The sensitivity of various products to sprouted wheat / R.A. Orth, H.J. Moss // Proceedings of the Fourth International Symposium on Pre-Harvest Sprouting in Cereals Ed. D.J. Mares. Westview Press: Boulder, CO, 1987.-P. 167- 175.

174. Overexpression, purification, and characterization of a barley alpha-glucosidase secreted by Pichia pastoris / E.H. Muslin et al.. // Protein Expression and Purification. 2000. - Vol. 18. - P. 20 - 26.

175. Owen, P.C. 1952. The relation of water absorption by wheat seeds to water potential / P.C. Owen // Journal of Experimental Botany. 1952. - Vol. 3. -P. 276-290.

176. Pannu, D. S. Genetic variability as affected by different levels of nitrogen in triticale / D. S. Pannu, G. S. Sandha // Journal of research, Punjab Agricultural University, 1986. Vol. 23. - P. 1 -4.

177. Phenolic compounds in embryos of triticale caryopses at different stages of development and maturation in normal environment and after dehydration treatment / S. Weidner et al. // Euphytica. 2002. - Vol. 126. - P. 115-122.

178. Preharvest sprouting tolerance in three triticale biotypes / R. M. Trethowan et al. // Australian Journal of Agricultural Research. 1993. - Vol. 44, №8.-P. 1789- 1798.

179. Preparation of gibberellins-a(79) and gibberellins-a(90) and their occurrence in mature wheat-grain / M. Penny et al. // Phytochemistry. 1993. -Vol.33.-P. 951 -956.

180. Prospects for Hybrid Breeding in Winter Triticale: I. Heterosis and Combining Ability for Agronomic Traits in European Elite Germplasm / G. Oettler et al. // Crop Sci. 2005. - Vol. 45. - P. 1476 - 1482.

181. Purification, enzymatic characterization, and nucleotide sequence of a high-isoelectric-point alpha-glucosidase from barley malt / T.P. Frandsen et al. // Plant Physiology. 2000. - Vol. 123, №1. - P. 275 - 286.

182. QTLs for resistance to preharvest sprouting in rye (Secale cereale L.) / P. J. Masojc et al. // Appl. Genet. 2007. - Vol. 48, № 3. - P. 211 - 217.

183. Quantitative Trait Loci Associated with Kernel Traits in a Soft x Hard Wheat Cross / K. G. Campbell et al. // Crop Sci. 1999. - Vol. 39, № 4. - P. 1184-1195.

184. Quantitative trait loci for lodging resistance in a segregating wheat- x spelt population / M. Keller et al. // Theor. Appl. Genet. 1999. - Vol. 98, № 6 -7. - P. 1171 - 1182.

185. Quantitative trait loci for yield and related traits in the wheat population Ning7840 x Clark / Marza F. et al. // Theor. Appl. Genet. 2006. -Vol. 112.-P. 688-698.

186. Rasul, G. Characyterizing germplasm and mapping QTLs for pre-harvest sprouting resistance in spring wheat (Triticum aestivum L.) / G. Rasul // M. Sc. thesis, University of Manitoba, Winnipeg, Man. 2007.

187. Relationship between sprouting in wheat and embryo response to endogenous inhibition / A.J. McCrate et al. // Euphytica. 1982. - Vol. 31. - P. 193-200.

188. Resistance to pre-harvest sprouting and other traits of winter triticale /fV»

189. S. Wgrzyn et al. // Proceedings of 4 International Triticale Symposium. -Canada, 1998.-Vol. 2.-P. 354 356.

190. RFLP mapping of the vernalisation (Vrnl) and frost resistance (Frl) genes on chromosome 5A of wheat / G. Galiba et al. // Theor. Appl. Genet. -1995.-Vol. 90, №7-8.-P. 1174- 1179.

191. Riaz, R. Genetic analysis of some economic traits of wheat under drought conditions / R. Riaz, M.A. Chowdhry // Asian Journal of plant science. -2003. Vol. 2, № 10. - P. 790 - 796.

192. Rice gibberellin-insensitive gene homolog, OsGAI, encodes a nuclear-localized protein capable of gene activation at transcriptional level / M. Ogawa et al. // Gene. 2000. - Vol. 245. P. 21 - 29.

193. Ringlund, K. Enzymatic activity in flour and meal / K. Ringlund, E. Mosleth // Proceedings of the Fifth International Symposium on Pre-Harvest Sprouting in Cereals, Eds K. Ringlund, E. Mosleth, D.J. Mares. 1990. P. 310 -318.

194. Ritchie, S. Abscisic acid signal transduction in the barley aleurone is mediated by phospholipase D activity / S. Ritchie, S. Gilroy // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1998. - Vol. 95. -P. 2697-2702.

195. Rybka, K. An approach to identification of rye chromosomes affecting the pre-harvest sprouting in triticale / K. Rybka // J. Appl. Genet. Vol. 44, № 4. 2003.-P. 491 -496.

196. Sadiq, S. M. Genetic variation and selection in hexaploid triticale / S. M. Sadiq, M. Saleem, J. Igbal // Proceedings of the International Triticale Symposium, ed. N. L. Darvey. Australian Institute of Agricultural Science, 1986. -P. 182- 185.

197. Sandha, G. S. Variability and correlation among metric traits in hexaploid triticale / G. S. Sandha, R. K. Vellanki, G. S. Dhindsa // Indian journal of agricultural science. 1985. - Vol. 55. - P. 499 - 501.

198. Sapra, V. T. Harvest index in triticale lines / V. T Sapra, J. L. Hughes // Cereals research communications. 1977. - Vol. 5. - P. 451 - 460.

199. Schlegel, R. Genes, marker and linkage data of rye {Secale cereale L.) / R. Schlegel, G. Melz, V. Korzun // Euphytica. 1998. - Vol. 101, № 1. - P. 23 -67.

200. Sears, E.R. Cytogenetic studies with polyploid species of wheat. II. Additional chromosomal aberrations in Triticum vulgare / E.R. Sears // Genetics. — 1944. Vol. 29. P. 232 - 246.

201. Sethi, G. S. Interrelationship of quantitative traits with grain yield in triticale / G. S. Sethi, H. B. Singh // Indian journal of agricultural science. 1972. -Vol. 42.-P. 281 -285.

202. Sharma, S. C. Genetic variability, association among metric traits and path coefficient analysis in triticale (x Triticosecale Wittmack) / S. C. Sharma, S. R. G. Rao // Annals of agricultural research. 1989. - Vol. 10. - P. 145 - 152.

203. Shen, Q. Functional dissection of an abscisic acid (ABA)-inducible gene reveals two independent ABA-responsive complexes each containing a G-box and a novel cis-acting element / Q. Shen, T. H. D. Ho // The Plant Cell. 1995. -Vol. 7.-P. 295-307.

204. Shindo, C. Segregation analysis of heading traits in hexaploid wheat utilizing recombinant inbred lines / C. Shindo, H. Tsujimoto, T. Sasakuma // Heredity. 2003. - Vol. 90. - P. 56 - 63.

205. Shishlova, N. P. Peculiarities of the protein synthesizing system of winter triticale genotypes with different sprouting intensities / N. P. Shishlova // 4th ITS. Canada, 1998. - Vol. 2. - P. 350 - 354.

206. Silverstone, A. L. The Arabidopsis RGA gene encodes a transcriptional regulator repressing the gibberellin signal transduction pathway / A. L., Silverstone, C. N. Ciampaglio, T. P. Sun // Plant Cell. 1998. - Vol. 10. - P. 155-170.

207. Singh, K. N. Genetic variability and path analysis in triticale grown in alkali soil / K. N. Singh, R. S. Rana // Indian journal of agricultural science. -1983.-Vol. 53.-P. 1-4.

208. Singh, R. P. Mapping Yr28 and other genes for resistance to stripe rust in wheat / R. P. Singh, J. C. Nelson, M. E. Sorrells // Crop Sci. 2000. - Vol. 40. -P. 1148- 1155.

209. Skerritt, J. H. A Five-Minute Field Test for On-Farm Detection of Pre-Harvest Sprouting in Wheat / J. H. Skerritt, R. H. Heywood // Crop Sci. 2000. -Vol.40.-P. 742-756.

210. Sodkiewicz, W. Sprouting resistance and falling number values in introgressive Triticale / T. monococum lines / W. Sodkiewicz // Biologia Plantarum . 1999. - Vol. 42. - P. 533 - 539.

211. Sondheimer, E. Abscisic acid levels and seed dormancy / E. Sondheimer, D. S. Tzou, E. C. Galson // Plant Physiology. 1968. - Vol. 43. - P. 1433 - 1447.

212. Sprague, G. F. A comparison of variance component in corn yield trial. II. Error x variety, location x variety and variety components / G. F. Sprague, W. T. Federer//Agronomy journal. 1951. - Vol. 43. - P. 535-542.

213. Stoy, V. Progress and prospect in sprouting research / V. Stoy // Third international symposium on pre-harvest sprouting in cereals eds. J. E. Kruger, D. E. LaBerge. Boulder, CO: Westview Press, 1982. - P. 3 - 7.

214. Straub, P. F. Structure and promoter analysis of an ABA-regulated and stress-regulated barley gene, Hval / P. F. Straub, Q. X. Shen, T. H. D. Ho // Plant Molecular Biology. 1994. - Vol. 26. - P. 617 - 630.

215. Study of the relationship between pre-harvest sprouting and grain color by quantitative trait loci analysis in a white x red grain bread-wheat cross / C. Groos et al. // Theor Appl Genet. 2002. - Vol. 104, № 1. - 39 - 47.

216. Sun, Z. Degradation of native starch granules by barley alpha-glucosidases / Z. Sun, C.A. Henson // Plant Physiology. Vol. 94. P. 320 - 327.

217. Syntheses of gibberellins A(93) and A(94) natural products detected in wheat grain / S. Findlow, et al. // Journal of the Chemical Society-Perkin Transactions 1. 1997. -№ 5 - P. 751 - 757.

218. Takeda, K. Varietal variation and inheritance of seed dormancy in barley / K. Takeda // Proc. 7th Int. Symp. Pre-Harvest Sprouting in Cereals. -Abashiri, Hokkaido, Japan, July 2 7, 1995. - P. 205 - 212.

219. The genetic control of gibberellic acid insensitivity in a "dwarf' wheat / M.D. Gale et al. // Heredity. 1975. - Vol. 34. - P. 393 - 399.

220. The influence of chaff extracts on the germination of spring triticale / D. F. Salmon et al. // Agron. Journal. 1986. - Vol. 78. - P. 863 - 867.

221. Torada, A. Mapping and validation of PCR-based markers associated with a major QTL for seed dormancy in wheat / A. Torada, S. Ikeguchi, M. Koike // Euphytica. 2005. - Vol. 143. - P. 251 - 255.

222. Trethowan, R. M. Evaluation of Pre-Harvest Sprouting in Triticale Compared with Wheat and Rye Using a Line Source Rain Gradient / R. M. Trethowan, R. J. Pena, W. H. Pfeiffer // Aust. J. Agric. Res. 1994. - Vol. 45. - P. 65-74.

223. Triticale improvement and production, FAO, 2004.

224. Twardowska, M. Pyramiding genes affecting sprouting resistance in lye by means of marker assisted selection / M. Twardowska, P. Masojc, P. Milczarski // Euphytica. 2005. - Vol. 143. - P. 257 - 260.

225. Tyrka, M. Enhancing the resistance of triticale by using genes from wheat and rye / M. Tyrka, J. Chelkowski // J. Appl. Genet. 2004. - Vol. 45, № 3. -P. 283-295.

226. Vaughan, D. Influence of phenolic acids on morphological changes in roots of Pisum sativum / D. Vaughan, B. Ord // Journal of Science of Food and Agriculture. 1990. - Vol. 52. - P. 289 - 299.

227. Wang, X. M. Phospholipase D in hormonal and stress signaling / X. M. Wang // Current Opinion in Plant Biology. 2002. - Vol. 5. - P. 408 - 414.

228. Wareing, P. F. The control of bud dormancy in seed plants / P. F. Wareing 11 Symposia of the Society of Experimental Biology. 1969. - Vol. 23. — P. 241 -262.

229. Weidner, S. Changes in free, esterified and glycosidic phenolic acids in cereal grains during the after-ripening / S. Weidner, J. Paprocka, D. Lukaszewicz // Seed Sci. & Technol. 1996. - Vol. 24. - P. 107 - 114.

230. Yano, M. Genetic and molecular dissection of quantitative traits in rice / M. Yano, T. Sasaki // Plant Mol. Biol. 1997. - Vol. 35. - P. 145 - 15.

231. Ziegler, P. Cereal beta-amylases / P. Ziegler // Journal of Cereal Science. 1999. - Vol. 29. - P. 195 - 204.

Информация о работе

Данилкин, Николай Михайлович
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.15

Диссертация

Генетический анализ признаков продуктивности и устойчивости к прорастанию на корню у яровой тритикале (x Triticosecale Wittm.) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Генетический анализ признаков продуктивности и устойчивости к прорастанию на корню у яровой тритикале (x Triticosecale Wittm.) - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы