Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетические и средовые факторы детерминации темпов соматического и полового развития школьниц г. Еревана

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетические и средовые факторы детерминации темпов соматического и полового развития школьниц г. Еревана"

ЕРЕВАНСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

КАЛИНИНА Ольга Владимировна

УДК 613+614.2

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И СРВДОЕЫЕ ФАКТОРЫ ДЕТЕРМИНАЦИИ ТШ10В СОМАТИЧЕСКОГО И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ ШКОЛЬНИЦ г.ЕРЕВАНА

03.00.15 - Г0Н8тика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ереван - 1990

Работа выполнена в лаборатории гигиены труда Армянского научно-исследовательского института общей гигиены и профессиональных заболеваний им. Н.Б. Акошша МЗ Арм. ССР

Научный р у к оводиталь: доктор биологических наук Л.М. Епископосян

Официальные оппоненты:

Научный руководитель лаборатории молекулярной генетики НИИ мозга ВНЦПЗ АМН СССР, доктор биологических наук ШНДШШС Виктор Миронович

Ученый секретарь института археологии и этнографии АН Арм. ССР кандидат биологических наук, стара.научн.сотр. КОЧАР Нвард Рачевна

Ведущая организация: Армянский научно-исследовательский центр по охране здоровья матери и ребенка

Защита состоится "(Ь " CMtffJiJlA 1990 г. в "jc(" часов на заседании специализированного совета К.055.01.04

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ЕГУ

Автореферат разослан У?« 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета

Мугнетян Э.Г.

В В К Д Е Н И В

Настоящее исследование посвящено выяснении соотносительного вклада генетических и срадовых факторов в детерминации темпов соматического и полового созревания школьниц г.Еревана. Оно выполнено в рамках Координационной программы совместной научной работы АМН и АПК СССР по проблеме "Рост и развитие детского организма". Результаты данного исследования основаны на разработке семейного, близнецового и представительного по-цуляционного материала по антропометрии и возрасту менархе.

Актуальность проблемы. Исследование соотносительного вклада наследственных и срадовых факторов в становление различных признаков в онтогенезе человека представляет собой одну из интенсивно разрабатываемых проблем генетики развития. Актуальность данной проблемы обусловлена следующими причинами. Во-первых, уровень генетической детерминации того или иного признака обусловлен не характером самого признака, а особенностями исследуемой популяции (частотами генов в популяции, определяющих данный признак). Во-вторых, степень наследственного контроля наблвдаемых характеристик зависит от возраста исследуемых групп, что свидетельствует о хроногензтичаском контроле ростовых процессов. В атой связи наиболее интересным является выделение в онтогенезе человека фаз, характеризующихся минимальным или максимальным уровнем влияния генетических факторов на процессы роста и развития.

В исследованиях по физиологической генетике опредзленный интерес представляет выявление уровня наследственной обусловленности темпов полового созревания. Армянская популяция совершенно не изучена в отношении степени наследуемости этой характеристики, определяемой у девочек по возрасту менархе.

Привлечение обширного близнецового и семейного материала позволило получить не только состоятельные оценки коэффициентов детерминации этого признака, но и расчленить систематическую средовую вариансу на дробные составляющие.

Кроме того, до настоящего времени все еще актуальной остается проблема акселерации - ускорения темпов индивидуального развитая по сравнению с предшествующими поколениями. В отношении причин акселерации существует ряд гипотез, но в целом &та проблею остается нерешенной. Исследователи не могут прийти к единому мнению, какие факторы - генетические или средовые- играют основную роль в проявлении этого феномена,. Более раннее половое созревание подростков - один из показателей ускорения темпов развития. В работе предпринята попытка выяснения природы факторов, вызывавших акселерацию в армянской популяции Сна примере возраста менархе).

Цель и задачи исследования. Цель работы - выяснение соотносительного вклада генетических и средовых факторов в изменчивость темпов полового созревания (определяемого возрастом менархе) и выявление характера генетического контроля ростовых процессов у девочек перипубертатной стадии онтогенеза (7-17 лет

В работе последовательно решены следующие задачи:

1. Выявление характера взаимосвязи комплекса биологических и социальных факторов, априорно вяштцих на темпы полового созревания (по результатам кластер-анализа);

2. Определение уровня взаимозависимости между признаками "возраст менархе" и информативными показателями, характеризующими биологический и социальный статус наблюдаемых семей (по результатам пошагового линейного регрессионного анализа);

3. Прогнозирование возраста менархе у девочек с использованием модели линейной множественной регрессии;

4. Компонентное разложение фенотипичвской дисперсия возраста менархе по данным близнецовых и семейных исследований;

5. йшснение характера генетического контроля ростовых процессов на основе результатов генетического анализа изменчивости ряда соматомвтричбских признаков в различных фазах парипубертатной стадии онтогенеза;

6. Шчисление степени генетической взаимосвязи межда темпами соматического развития и полового созревания у девочек.

Научная новизна. Впервые на популяции школьниц армянской национальности г.Еревана проведен генетический анализ изменчивости темпов полового созревания и ряда информативных сомато-метраческдх признаков. В качества семейного материала использованы данные по следующим выборкам: монозиготные и дазиготные близнецы, сибсы, а также "родитель-ребенок". Это позволило провести достаточно полное разложение фенотипичвской дисперсии с получением состоятельных оценок соотносительного вклада гене -таческих и средовых факторов. Обнаружено, что основной вклад в * детерминацию изменчивости темпов полового созревания школьниц г.Еревана вносят наследственные факторы, представленные компонентой аддитивного взаимодействия генов ( (¡а = 0,79). Влияние средовых факторов осуществляется главным образом через компоненту "принадлежность к одному поколению" (Е0-Уй = 0,14), ха-рактеризупцую систематические факторы, воздействующие на индивидов, принадлежащих к одному поколении.

Вычислено число эффективных генетических факторов, определяющих темпы полового созревания у девочек-армянок г.Еревана.

Для исследуемой популяции выявлено, что все группы признаков, обладающих максимальным коэффициентом множественной корреляции с возрастом менархе, носят биологический характер (воз -раст менархе матеря, ноэраст матеря к моют».?? рождения ребвнк»:.

порядковый номер беременности). Не обнаружено зависимости возраста менархе от социального статуса семьи - образования и профессии родителей.

Результаты генетического анализа изменчивости антропометрических признаков в различных возрастных периодах перипубер -татной стадии онтогенеза свидетельствуют о выраженном хроноге-нетическом контроле ростовых процессов. Для наблвдаемых сома-томе трических признаков выявлены фазы с максимальным или минимальным вкладом генетических факторов в детерминацию их изменчивости.

Результаты вычисления генетической корреляции выявили выраженную генетическую сопряженность между темпами полового созревания и возрастными изменениями соматического статуса по женскому типу.

Практическая ценность работы. Построзны аналитические правила (уравнения множественной регрессии), позволяющие с определенной степенью вероятности прогнозировать возраст менархе у девочек наблюдаемой популяции на основе использования ряда информативных биологических характеристик.

При генетическом анализе признака "возраст менархе" выявлено, что исследуемый признак достаточно жестко генетически детерминирован (С1 = 0,80), а наблюдаемая акселерация происходит за счет изменения систематических (общесемейных) воздействий, одинаковых для представителей одного поколения (Ес-1(й = 0,14).

Выявлены фазы с максимальным или минимальным вкладом генетических факторов в детерминацию процессов роста и развития в перипубертатной стадии онтогенеза девочек армянской национальности. Полученные результаты могут быть учтены при проведении научно обоснованного нормирования внашнесрвдовах воздействий на растущий организм ребенка в условиях обучения, физического

и трудового воспитания.

Структура и объем диссертация. Рукопись диссертации представлена на 116 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы (глава I), описания материалов и использованных методов (глава 2), изложения полученных результатов и их обсуждения (главы 3-4), заключения, выводов и списка литературы. Работа содержит 8 таблиц и 5 рисунков. Библиография включает 192 наименования, из них 83 на русском языке и 109 на иностранных.

Публикации. Материалы диссертации и ее основные положения опубликованы в 7 работах.

Апробация работы. Основные результаты настоящей работы представлены и обсуждались на I Республиканской конференции по медгеографии (Ереван, 1983), на конференциях молодых ученых и специалистов Ереванского медицинского института по современным проблемам клинической патологии (1982), по вопросам экспери -ментальной и клинической медицины (1983), вопросам экспериментальной и клинической патологии (1987), пятом съезде Армянского общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова (1987), на научном семинаре кафедры генетики и цитологии Ереванского государственного университета, на мехлабораторном семинара в институте медицинской генетики АМН СССР.

Краткое содержание отдельных глав

Глава I ("Литературный обзор") посвящена анализу современного состояния исследований по генетике ростовых процессов в постнатальном онтогенезе человека. В ней представлены много -численные данные о том, что степень наследуемости не является величиной, постоянной для признака, а представляет собой показатель, характеризующий популяцию; приведены свидетельства.

что ростовые процессы находятся под хроногенетическим контролем. Отмечена недостаточность литературных данных об особенностях генетической и средовой детерминации изменчивости показателей соматического развития у детей и подростков.

В разделе, посвященном наследственной регуляции темпов полового созревания девочек, представлены результаты исследований генетической и средовой детерминации признака "возраст менархе" (возраст первой менструации), отмечена противоречивость сведений относительно степени влияния средолых факторов на изучаемый показатель. Представлены также многочисленные данные о связи темпов соматического и полового созревания, упомянуты гипотеза "критической массы тела" в данные, подтверждающие или опровергающие ее. Выявлено существование довольно тесной генетической связи мэвду темпами полового и соматического созревания. Отмечено отсутствие корреляции признака "возраст менархе" с окончательными размерами тела.

В отдельном разделе представлен обзор данных по среднему возрасту в степени наследуемости возраста менархе в различных регионах мара, приведены гипотезы причин акселврацив.

Глава 2 ("Материал и методы") содержит характеристику материала, описание принципа подбора исследуемых групп, а также изложение основных методов сбора, статистического н гакетщсо-математического анализа получанных данных.

Сбор материала проведан в общеобразовательных средних школах г.Еревана. Материалом исследования явалиоь результаты измерений 26 антропометрических признаков у девочек армянской национальности 7-17 лот (по 100 человек в каждой возрастной группе). В общей сложности было исследовано 1100 человек. Ддя определения коэффициента воспроизводимости результатов антропометрии повторно измерено 30 девочек. Семейный материал по

- ? -

антропометрии собран в Шаумянском районе г.Еревана и включал пары "мать-дочь" (135 пар) и "супруги" (101 пара). Были исследованы также 277 пар девочек-близнецов того же возрастного интервала, что и популяционная выборка: 138 монозаготшх и 139 да зиготных пар.

Материал по менархе собран ретроспективно анкетным методом и включал 2466 наблюдений за родившимися в период с 1925 по 1967 года. Данные по близнецам получены у 55 монозиготных и 60 дизиготных пар 60-х годов рождения. Выборка "мать-дочь" включала в общей сложности 235 пар.

Диагностика зиготности близнецов проведена на основе лоли-снмптоматического портретного сходства и использования линейных дискриминанта функций при дискриминантом и последова -тельном анализе формализованных данных анкетирования (Лунга, Трубников, Сергеев, 1982), что позволило идентифицировать близнецов с ошибкой классификации до 4-6 %.

В каждой выборке члены одной семьи представлены только одной парой родственников (за исключением выборки "мать-дочь" в материале по менархе) во избежание смещений оценок генетических параметров, которые могут возникнуть из-за неравного размера семей.

Описаны методика антропометрических измерений, использо -ванные стандартные статистические метода, пошаговый линейный регрессионный анализ, кластер-анализ и гбнетико-математический анализ.

Для разложения фенотипической дисперсии исследуемых признаков на генетические и средовые составляющие с последующим определением коэффициентов генетической детерминации был применен аналитический аппарат генетики полигенннх признаков (Гиддалис, Финогенова, дивотовский, 1978). При некоторых

упрощающих допущениях уравнение разложения феногипической дисперсии выглядит следующим образом:

Ур-УдгУ* гУ*^ •

где Ур - феноишическая дисперсия признака, Уд - варианса аддитивного взаимодействия генов, Уд - варианса, обусловленная эффектами внутрилокусного доминирования,У^с - систематическая (общесемейная) средовая варианса, случайная средовая ва-

рианса.

С помощью табличного метода (Трубников, Гиндилис, 1981) на основе коэффициентов корреляции в парах монозиготных СЪмг ) и дизиготных близнецов, "родитель-ребенок" (^-0р)>

"сибсы" (^зг ) и "суцруги" ( Хрр) были вычислены показатели генетической и средовой детерминации ((1а, , Е0, Е^ ) антропометрических признаков и возраста менархе.

При анализе отдельных выборок родственников, в случав отсутствия значимых различий между группами, проведено усреднение коэффициентов корреляции, которое осуществлено взвешиванием значений коэффициентов на обратные дисперсии и основано на 2-преобразовании (Фишер, 1958).

Коэффициенты генетичеокой и средовой корреляции между признаками вычислены согласно общепринятым формулам (Рокицкий, 1978). Определение "эффективного" числа локусов, детерминирующих анализируемый показатель, основано на исследовании распределения внутрипарннх разниц по изучаемой характериатике в парах сибсов и "родитель-ребенок" (Репгозе, 1969; ЬЫч.к.ЪЖ).

Статистическая обработка материала проведена в Республиканском информационно-вычислительном центре (РИВЦ) Министерства здравоохранения Арм. ССР на базе ЭВМ ЕС 1035 с использованием пакета прикладных программ ШСР.

В главе 3 ("Анализ факторов, влияющих на половое созрева~ нив") представлены результаты статистической обработки материала по менархе с помощью одномерного, кластер-анализа, пошагового линейного регрессионного анализа. Матраца коэффициентов корреляции по I? признакам, априорно влияющим на темпы полового созревания, явилась основой для многомерных статистических подходов.

Посемейный анализ выборки показал, что девочки от последующих беременностей имеют более высокий теш полового созревания (то есть у них более ранний возраст менархе) по сравнению с сестрами от предыдущих беременностей. Высокая степень достоверности выявленных различий (р<Г0,01) указывает на определенный вклад в акселерацию исследуемого признака таких биологических факторов, как возраст матери к моменту рождения ребенка, а также порядковый номер беременности.

Анализ содержания кластеров проводился с позиции описания признака "возраст менархе". Результаты кластер-анализа были получены для выборки в 503 наблюдения (девочки 40-60-х годов рождения). В результате кластеризации всего комплекса параметров наблюдается их разбиение на достаточно четкие подсистемы (Рис. I). Первый и третий кластеры объединяют комплекс биологических признаков, второй - характеристики социального статуса семьи, четвертый кластер охватывает признаки, описывающие темпы полового созревания с точки зрения влияния на этот показатель генетических и сезонных факторов. Кластер-анализ позволил выявить внутреннюю объективную структуру показателей, использованных для описания материала. Эти результаты позволили построить дальнейший объективный ход анализа материала, на -правленный на выяснение количественных взаимосвязей между возрастом менархе, с одной стороны, и комплексом социально-биоло-

гяческих факторов, с другой.

О ОД 0,3 0,5

О,Л . 0,9 1.0

YEAR PLACE

шитн

MEDHC MPR0F PEDUC

FPROP NSW

WEIGHT PEEG

УМОГН

УШ

i'EF

МЕШ ШШГН

MONTH NAT

Рис.1. Дендрограмма признаков, априорно влияющих на возраст менархе (п. = 503).

Распределение признака "возраст менархе" приближается к нормальному, поэтому для описания данных обосновано применение модели пошаговой мнокественной регрессии, которая дает возможность предсказания значения исследуемого показателя по уравнению множественной регрессии.

Всего было проанализировано 17 признаков, априорно влияющих на темпы полового созревания (в скобках указан код признака для машинного анализа): год рождения (УЕАЮ, место рождения

(Р1. АСЕ), порядковый номер беременности (РВЕ£), возраст менархе №№), месяц появления менархе (Ш!Ш1), возраст матери к моменту ровдения ребенка (УМОТН), возраст менарха матери (МЕШТН), год рождения матери (УШ), год рождения отца (УН?), национальность I МАТ), образование матери (МЕВЫС), образование отца (РЕМС), профессия матери (МРКОР), профессия отца (РРКОР), количество сыновей в самьа С М5Ш), количество дочерей в семье ( ЛЮаИТК).

В завершенной форме модель приняла следующий вид: Ме = 0.256Ш.10ТН - О,П2УЕАВ + 0,041И0^ТН - 0,03Ш0ТН + 17,15 В? = 0,992,

где И - коэффициент шожесгвенноа корреляции комплекса вошедших в уравнение признаков с возрастом менархе. Построенная модель из всего множества параметров отбирает четыре наиболее информативных, учитывающих зависимость возраста менархе от генетического фактора (МЕМОТН), темпов акселерации (УЕАК), возраста матери (УМОТН) и сезонности (МО^ТН).

При анализе выборки в 320 наблюдений, полученной путем исключения из общего количества семей, не имеющих сыновей, полученная модель имеет следующий вид:

Ме = 0,247-МЕШТН - 0,082 УЕАК. + 0,079 М0«ТН - 0,040 УМОТН + + 0,198 УОАиТН + 15,130 К2 = 0,992

Таким образом, все признаки (факторы), обдадащие максимальным коэффициентом множественной корреляции с показателем "возраст менархе", носят в основном биологический характер. В сбоях уравнениях максимальным коэффициентом обладает показатель МЬШГН, что указывает на значительный вклад генетической компоненты в детерминацию темпов ло ».иного ссзр<;ье!щя. ¿то дало основание для последующего проведения геиегичис.'сого анализа:

- и -

разложения фаногипической дисперсии возраста менархе на генетические и средовые составляющие.

Глава 4 ("Генетическая регуляция темпов полового созревания и соматического развитая") посвящена выяснению характера и степени наследования признака "возраст менархе" и антропо -метрических показателей, а также исследованию генетической корреляции между темпами соматического развития и полового созревания.

После проведения анализа соответствия близнецовых даннах используемой статистической методике, было осуществлено компонентное разложение фенотипической дисперсии признака "возраст менархе" на генетические и средовые составляющие.

Коэффициенты корреляции в группах сибсов а "родитель-ребенок" отличались незначимо, что позволило провести их усрад-нение: гор = 0,394 + 0,056; Л?ор = 229; 0,55 + 0,052;

= 179. Используемый набор корреляций в соответствующих парах родственников (табл. I) позволяет провести дальнейшее разложение систематической средовой вариансы Е0 на четыре ссстаз-лявдие (Трубников, Гиндилис, 1981):

Е - М2 ("монозиготная"), отражаыдая систематическиб эффекты паратипических факторов, специфичные только для партнеров близнецовых пар монозигот;

Вп-ТУ1 ("близнецовая"), характеризующая эффекты паратагш-ческах факторов, имевдих смысл только по отношению к близнецам вообще;

Ес-Цй ("принадлежность к одному поколению"), оценязаюцг вклад систематических факторов, действующих на индивидов, пи надлежащих к одноад поколению в смысле специфики взаимоэтаоа;' ний с другими ближайшими генетическими поколениями;

Е„-СН ("общий дом"), отражающая эффекты систематичвоцл:;

С

-Ко-

факторов, общих для проживающих в одной, семье родственников.

Незначимость различий (р > 0,05) выявленная при сравнении , позволяет предположить (что впоследствии подтверждается данными, генетического анализа) несущественность или отсутствие влияния пэратипичаских факторов внутриутробного развития на сходство в тешах полового созревания у партнеров близнецовых пар, то есть Е0~1Жа 0.

Генетическая детерминация темпов полового созревания девочек в основном обусловлена компонентой аддитивного взаимо -действия генов (йа = 0,79), а средовыэ факторы представлены в болы пай степени компонентой систематических воздействий, ода -наковнх для представителей одного поколения (Ес~Уй = 0,14), и в меньшей - компонентой случайных воздействий (Е* = 0,06).

Таблица I

Коэффициенты корреляции между родственниками и показатели генетической и средовой детерминации возраста менархе

Коэффициенты чмг гср

корреляции 0>дзб 0>526 0>550 о,394 ¿0,017 ±0,093 ±0,052 ±0,056

Показатели аа ас[ во"ав в Е

детерминации ^ 0>01 0§14 0>06 0>80 0>2о ±0,11 ±0,10 ±0,08

Полученные результата сопоставимы с данными по другим этническим группам на основе сравнения величин компонент дисперсии, вычисленных по коэффициентам корреляции в выборках близнецов или в парах "родитель-ребенок". Разложение Ур с использованием %г и ^ приводит к получению следувдих оценок показателей детерминации: ба = 0,82; Ь'с = 0,06. Это соответствует данным по Москве - <За = 0,82 (Хамаганова, 1979), Чехословакии-

h2 = 0,817 (Sklacl, 1975), ниже данных по Индии- Ga = 0,94 (Shaima, IS83), превышает значение соответствующего показателя у шведок - Ga = 0,52 (Fischbein ,1977). Кроме того, получено совпадение оценок G. при сравнении результатов генетического анализа на основе с данными по Англии - Ga = 0,8 (Таннер, 1979).

Предварительно били вычислены одномерные характеристики (в выборке И = 503) по признаку "возраст менархе'': средний возраст менархе равен 13 годам и 5 месяцам при стандартной отклонении I год и 4 месяца, соответствующие параметры у матерей обследованных девочек - 14 лет и 5 месяцев и I год и 7 месяцев. Разница по возрасту менархе между выборками "родители" и "дети" достоверна (р -¿10,001) и составила I год и I месяц. Таким образом, за одно поколение возраст менархе в среднем уменьшался на I год. Для графической иллюстрации данного результата было построено уравнение регрессии показателя менархе от года рождения:

Ме = 20,18 - 0,IIx, где х - год ровдения.

На рис. 2 представлена динамика темпов уменьшения возраста менархе за период около 40 лет, сплошная линия описывается полученным уравнением регрессии.

При анализе популяцаонного материала была выявлена акселерация темпов полового созревания девочек армянской нацао -нальности (рис. 2, ломаная линия). Очевидно, что возраст менархе в популяции медленно, но неуклонно снижается. Статистически достоверная разница наблюдается между грушами 30-х, 40-х и 60-х годов рождения. То есть в армянской популяции, как и в других регионах мира, выявлена тенденция к уменшению возраста менархе.

Проведенные сравнения показывают, что исследуемая популяция девочек-армянок весьма сходна с другими как по среднему возрасту менархе - около 13 лет, так и по уровню генетической детерминации изменчивости изучаемого признака, Это позволяет заключить, что "возраст менархе" для различных по этническому составу популяций имеет достаточно высокую степень наследственной обусловленности и вклад генетических факторов в фенотипи-ческую дисперсию данного признака (с учетом наиболее состоя -тельных оценок, полученных в настоящем исследовании) колеблется в пределах 68-90$. Таким образом, совпадающие результаты генетического анализа получены как на основе данных только по близнецам или родителям и детям, так и при использовании достаточно широкого набора корреляций а различных группах родст-

вешшков.

Для многих регионов мира установлено устойчивое снижение, по крайней мере с начала нашего столетия, среднего возраста менархе, происходящего в рамках почти повсеместно наблюдаемой акселерация роста и развития детей. Многочисленные гипотезы, выдвигаемые для объяснения данного феномена весьма противоречивы.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что проявление анализируемого признака достаточно жестко генетически детерминировано. Отсюда вытекает, что акселерация возраста менархе происходит не столько за счет более полной реализации возможностей генотипа, сколько вследствие изменения характера влияния систематических средовых факторов, общих дая индивидов одного поколения. Это представляет собой основу для дальнейшего целенаправленного выявления конкретных паратонических факторов (питание, режим и т.д.), которые могут быть причиной наблюдаемой акселерации темпов полового созревания девочек.

С определенной степенью осторожности данный вывод, основанный на результатах, полученных для девочек-армянок г.Еревана, может быть распространен на другие популяции. Иными словами, рассматриваемый механизм акселерации имеет, по-видимому, видоспецафичный характер. Окончательный ответ на это можно получить при цроведении аналогичных исследований в других этнических группах.

С использованием метода оценки "эффективного" числа локу-сов, контролирующих межиндивидуальные различая по возрасту менархе, установлено, что за темпы полового созревания девочек ответственны три локуса. Необходимо учитывать, что "эффективные" факторы являются не генами, а скорее сегментами хромосом, проявляющими себя как единицы наследственности а отделяющимися друг от друга при рекомбинации со средней частотой 50$ .

В следующем раздела глава 4 ("Генетический анализ изменчивости антропометрических признаков") после проверки соответствия близнецовых данных используемой статистической модели проведено компонентное разложение дисперсии ряда соматометри-ческих показателей. Представлены таблицы коэффициентов корреляции в группах родственников по всем 26 антропометрическим признакам для заключительной фазы пубертаса (14-17 лет) и по 6 наиболве информативным показателям (длина тела, плечевой диаметр, тазовый диаметр, обхват грудной клетки, продольный и поперечный диаметры головы) для остальных фаз (7-9, 10-11, 1213 лет). На основе этих коэффициентов вычислены показатели соотносительного вклада генетических и средовнх факторов в из -менчивость антропометрических признаков в различных возрастных периодах (рис. 3 - 5 ).

а

1,0

0,8

0,6 0,4

7^9 ПМ1 12-13 14-17

Рис. 3. Коэффициенты генетической детерминации признаков "длина тела" и- "обхват грудной клетка" по периодам пубертаса.

длина тела

--- обхват грудной клетки

а

1,0

0,8 -

0,6 0,4

_1_

7-9

10-11

12-13 14-17

Рис. 4. Коэффициенты генетической детерминации признаков "плечевой диаметр" и "тазовый диаметр"

.■ плечевой диаметр ---- тазовый диаметр

й

1.0

0,8

0,6 0,4

7-9

10-И

12-13

14-17

Рис, 5. Коэффициенты генетической детерминации для признаков "продольный диаметр головы" и "поперечный диаметр головы" по периодам пубертаса

- продольный даамегр головы

--- поперечный диаметр головы

Установленные различия в возрастной динамике степени генетического контроля в парах признаков "длина тела - обхват грудной клетки" и "плечевой диаметр - тазовый диаметр" проявляются во второй и заключительной фазах пубертаса, то есть в период, характеризующийся интенсивными формообразовательными процессами, ^явленные различия отражают особенности хроноге-нетической регуляции изменения пропорций в период полового созревания. Для выяснения степени генетической взаимообусловленности между темпами соматического развития и полового созревания были вычислены коэффициенты генетической корреляции между возрастом менархе и рядом антропометрических признаков (табл. 2).

Таблица 2

Коэффициенты фенотипической (*£р), генетической и сре-довой (1 ) корреляции между возрастом менархе (Ме) и рядом антропометрических признаков

Пара признаков ь Ч

Ме - длина тела 0,32 0,37 0,23

Ме - обхват грудной клетки 0,26 0,08 0,57

Ме - тазовый диаметр 0,43 0,31 0,74

Ме - плечевой диаметр 0,19 0,01 0,53

Довольно зысокий уровень генетической взаимосвязи выявлен между процессами изменения пропорций и тешами полового созревания, в первую очередь для признаков "возраст менархе" а "тазовый дааметр" = 0,31). Установлено, что фенотипи-чески наблюдаемая сопряженность между темпами полового созревания и формообразованием в пубертасе у девочек, связанная с действием гормонов (половых стероидов - эстрогенов), обусловлена генетически, на что указывают полученные величины коэффициентов генетической корреляции. Данный результат представ-

- 20 -

ляется тем более убедительным, что для таких признаков, как плечевой диаметр и обхват грудной клетки, генетической корреляции с возрастом менархе не обнаружено.

То есть, темпы полового созревания не взаимосвязаны генетически с теми изменениями в росте и развитии, которые не касаются непосредственно преобразования пропорций по женскому типу.

В "Заключении" основные результаты и положения работы рассмотрены в рамках современного уровня развития исследований по проблемам наследственной детерминации роста и развития.

ОСНОВНЫЕ* ВЫВОДЫ

1. Построена схема классификации характеристик (методом кластер-анализа), априорно влияющих на темпы полового созревания девочек армянской национальности.

2. Обнаружено (на основе результатов пошагового линейного регрессионного анализа) выраженное влияние на возраст полового созревания девочек только биологических факторов, среди которых наиболее существенным является генетический. Не выявлено

^зависимости возраста менархе от социально-экономического статуса семьи.

3. При генетическом анализе фенотипической дисперсии возраста менархе установлено, что соотносительное влияние наследственных факторов на изменчивость исследуемого показателя в, основном представлено компонентой аддитивного взаимодействия генов (С»а = 0,79). Вклад нелинейных генетических факторов весьма незначителен (С^ = 0,01), что свидетельствует о полигенном характере наследования темпов полового созревания.

4. Показано, что наблюдаемая популяция вбсьма сходна с другими как по средним темпам полового созревания, так и по

степени генетического контроля изучаемого признака. Таким образом, "возраст менархе" для различных по этническому составу популяций достаточно жестко генетически детерминирован: вклад наследственных факторов в фенотипическую дисперсию данного признака, с учетом полученных в настоящем исследовании состоятельных оценок, колеблется в пределах 68-90$.

5. В результате анализа популяционного материала (20-60-х годов рождания) выявлена выраженная акселерация темпов полового созревания ( в среднем от 14,5 до 13,2 лет). Построена регрессионная модель связи возраста менархе с темпами акселерации.

6. Установлено, что обнаруженная акселерация возраста менархе происходит главным образом за счет изменения влияния систематических средовнх факторов, общих для индивидов одного поколения (ЕС-ИЙ = 0,14). Это дает основу для целенаправленного выяснения конкретных причин, способствующих ускорению темпов полового созревания в армянской популяции.

7. Выявлены фазы с максимальной или минимальной степенью генетической детерминации процессов роста и развития в перипу-бертатной стадии онтогенеза девочек армянской национальности. Полученные результаты могут быть учтена при проведении научно обоснованного нормирования внешнесредовых воздействий на растущий организм ребенка в условиях обучения, физического и трудового воспитания.

8. На основе вычисления коэффициентов генетической корреляции между возрастом менархе и рядом антропометрических признаков определен уровень генетической взаимосвязи темпов полового созревания и процессов морфогенеза в пубертатном периоде девочек наблюдаемой популяции.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Генетический анализ темпов полового созревания девочек Еревана// Современные проблемы клинической патологии: Ереван, 1982.- С. 78-79 (соавтор Епископосян Л.М.),

2. Многомерный подход к объективной классификации пубер -татного периода// Актуальные вопросы гигиены. Кишинев, Штинне-ца. 1982.- С.179-179 (соавторы: Никогосян Г.Г., Коган В.Ю., Едископосян Л.М., Ордуханян A.A.).

3. Компонентное разложение фенотипической дисперсии возраста менархе// Вопросы экспериментальной и клинической медицины. Ереван, 1983.- С. 110—III (соавтор Епископосян Л.М.).

4. О некоторых биологических и социальных факторах темпов полового развития школьниц г.Еревана// Влияние факторов окружающей среды на здоровье человека. Ереван, 1983.- С. 84-86 (соавторы: Никогосян Г.Г., Епископосян Л.М,).

5. Возрастная динамика уровня генетической детерминации ряда соматометрических признаков у мальчиков 7-17 лат // Вопросы экспериментальной и клинической патологии. Ереван, IS87.-

С. I9-II (соавтор Амбарцумян Г.Р.).

6. Возрастная динамика уровня генетической детерминации ряда сомагомегрических признаков у девочек 7-17 лег // Тезисы докладов пятого съезда Армянского общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. Ереван, 1987,- С. 86-86 (соавтор Амбарцумян Г.Р.).

7. Генетический контроль темпов полового созревания девочек // Биолог, ж. Армении,-1988.- т. 41,- JB I.- С. 24-29. (соавтор Епископосян Л.М.).