Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Генетическая структура романовской породы овец по полиморфным системам белков

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Генетическая структура романовской породы овец по полиморфным системам белков"

ил

ДПР 1993

министерство сельского хозяйства российской федерации

МОСКОВСКАЯ ВЕТЕРИНАРНАЯ АКАДЕМИЯ им. К. И. СКРЯБИНА

На правах рукописи

АМБ РОСЬЕВА

Елена Дмитриевна

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА РОМАНОВСКОЙ ПОРОДЫ ОВЕЦ ПО ПОЛИМОРФНЫМ СИСТЕМАМ БЕЛКОВ

06.02.01 — разведение, селекция и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1993

Работа выполнена во Всероссийском научно-нсследова-тельском институте племенного дела.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, профессор Бороздин Э. К.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Меркурьева Е. К-;

кандидат сельскохозяйственных наук Комарчева Е. Ф.

'Ведущая организация — Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства.

Защита состоится « .'Г"?» 'г. в '¿Р. часов на заседании специализированного совета Д 120.36.03 в Московской ветеринарной академии им. К. И. Скрябина.

Адрес: 109472. Москва, ул. Академика Скрябина, 23.

Телефон: 377-93-83.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии.

Автореферат разослан «..{.* ^¿уО/ 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета

Курилова Н. М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из основных причин снижения поголовья романовских овец являются медленные вирусные инфекции; выбытие по одной из них — аденоматозу доходит в отдельных хозяйствах до 60% (Кузнецов, 1984), ремонт стада по причине медленных инфекций доходит до 50% (Ерохнн, 1988). Методов лечения этих болезней не разработано, в то же время показано наличие к ним генетической предрасположенности или устойчивости. В связи с этим проблема поиска методов отбора животных, устойчивых к медленным инфекциям, становится особенно актуальной.

Наиболее эффективным методом изучения генетической структуры является использование генетически-детерминиро-ванных вариантов белков, отвечающих всем необходимым требованиям, предъявляемым к маркерам структурных генов.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение процессов формирования генетической структуры овец романовской породы в сложившихся пара-типических условиях и разработка предложений по раннему прогнозу устойчивости овец к медленным инфекциям.

Для достижения этой цели были поставлены следующие

задачи:

1. Выявить полиморфные белковые системы крови романовских овец и определить возможность использования их для оценки генетических сдвигов в породе.

2. Изучить особенности генетической структуры в стадах романовских овец разных регионов и при различной технологии выращивания животных.

3. Дать оценку изменчивости генетической структуры в стадах романовских овец под влиянием факторов естественного отбора н в первую очередь эпизоотологического состояния по медленным инфекциям.

4. Выявить генотипы овец по полиморфным белковым ло-кусам, наиболее восприимчивых или устойчивых к легочному аденоматозу.

5. Определить особенности генетической структуры романовских овец по сравнению с другими породами по изученным локусам.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые дано описание генетической структуры романовских овец по 17 белковым системам (24 локусам). Выявлено 8 полиморфных локусов. Изучены особенности генетической структуры

овец, разводимых в географически изолированных регионах, а также в зависимости от конституции, линейной принадлежности и возраста животных. Описана связь устойчивости животных к медленным инфекциям с генотипами по локусам гемоглобина и арилэстеразы и определен риск заболеваемости аденоматозом для носителей определенных аллелей или генотипов.

Практическая ценность работы заключается в предложенной методике оценки генетической структуры стад романовских овец и происходящих изменений ее под влиянием сложившихся условий. Разработан метод оценки риска заболевания медленными инфекциями овец в раннем возрасте (до 1 года) и расчет коэффициента устойчивости отдельных родственных групп.

На защиту выносятся следующие положения:

— анализ генетической структуры овец романовской породы по 24 локусам, в числе которых 8 полиморфных;

— особенности генетической структуры романовских овец разных регионов, типов конституции, отдельных родственных и возрастных групп животных;

— восприимчивость или устойчивость романовских овец к медленным инфекциям в зависимости от генотипов по полиморфным локусам;

— оценка родственных групп по устойчивости к медленным инфекциям и ранний прогноз риска заболевания отдельных животных.

Апробация диссертации. Материалы диссертации доложены на:

Всесоюзном совещании по проблеме повышения резистентности сельскохозяйственных животных (г. Липецк, 1Ш86 г., сентябрь);

¡Всесоюзной Межуниверситетской конференции «Биология клетки» (г. Тбилиси, 1987 г., ноябрь);

Всесоюзном совещании по проблеме повышения резистентности сельскохозяйственных животных (г. Кострома, 1988 г., сентябрь);

Конференциях молодых ученых (ВНИИплем, 1989, 1991 гг.); межлабораторных семинарах ВНИИплем (1989, 1990, 19911, 1992 гг.)

Совещании—семинаре «Селекция сельскохозяйственных животных на устойчивость к болезням, повышение резистентности и продуктивного долголетия» (г. Сумы, 1992 г., сентябрь). 2

Основные положения диссертации опубликованы в 15 статьях.

Объем работы. Диссертация изложена на 160 страницах машинописи, состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, заключения, выводов и предложений производству. Работа включает 37 таблиц. В списке цитируемой литературы 193 источника, в том числе 110 зарубежных.

собственные исследования

1. Материал и методика

Работа проводилась на овцах романовской породы из следующих хозяйств: ГПЗ им. 16 партсъезда — Ярославская обл.; совхоз «Новая жизнь» — Владимирская обл.; овцеферма Красногорской птицефабрики — Московская обл.; ОПХ ГРСХОС — Марийская АССР.

В период с 1984 по 1989 годы во всех хозяйствах проводилось обследование на аденоматоз с помощью реакции им-мунодиффузии. При забое животных на мясокомбинате проводили патологоанатомическое обследование. Генеалогическую принадлежность овец и их возраст определяли по данным племучета. Типы конституции определяли по методу П. Н. Кулешова (Кулешов, 1925).

Изучение биохимических маркеров проводили методом электрофореза в полиакриламидном (ПААГ) и крахмальном гелях.

Для изучения взаимосвязи генетической структуры по полиморфным локусам с устойчивостью овец романовской породы к аденоматозу был поставлен опыт по искусственному заражению. В опытную группу вошли 60 голов — баранчиков аналогов. Животным интратрахеально вводили фильтрат гомогенизированной опухолевой ткани в количестве 4 мл на 1 голову. Подопытных животных обследовали серологически по РИД на аденоматоз один раз перед заражением и 6 раз после него в течение года. Через год большинство голов было забито. Для комплексной оценки устойчивости овец к медленным инфекциям нами был предложен расчет коэффициента устойчивости к данным болезням. Коэффициент устойчивости (Ку) вычисляли по формуле:

где Ю — коэффициент устойчивости по показателю !; п — число используемых показателей.

Агр.

Ki =

Act.

где Агр. — процент устойчивых или здоровых животных в исследуемой группе; Лет. — процент устойчивых или здоровых животных во всем стаде.

Риск заболеваемости (RR) аденоматозом для носителей конкретных генотипов или аллелей вычисляли по формуле (Зарецкая, 1983):

F'(l—F) RR= р (j—F') '

где F — частота генотипа (аллеля) у здоровых животных; F' — частота генотипа (аллеля) у больных животных.

Статистическую обработку проводили по стандартным расчетным формулам (Урбах, 1967).

2. Генетическая структура романовской породы овец по биохимическим маркерам

При исследовании эритроцитов и сыворотки крови овец романовской породы не было обнаружено электрофоретиче-ских вариантов по следующим белковым системам: аденил-аткииаза, глюкозо-6-фосфатдегндрогеназа, карбоангидраза, малатдегидрогеназа НАД- и НАДФ-зависимые, оксидаза тет-разолпя, фосфоглюкомутаза, 6-фосфоглюкоиатдегпдрогеназа, церулоплазмнн.

Полиморфизм выявлен по 8 системам: гемоглобину, тран-сферрину, альбумину, преальбумину, арилэстеразе, лейцин-аминопептидазе, диафоразе и лактатдегидрогеназе. Частоты аллелей и генотипов По этим локусам представлены в таблице 1.

Гемоглобин (НЬ). В эритроцитах овец романовской породы выявлены три зоны НЬ: две из них продукты двух аллелей одного локуса — НЬА и НЬВ, третья продукт другого локу-са — НЬС. Для романовских овец частовстречающимся является аллель НЬА. В исследуемой популяции присутствовали три генотипа НЬАА, НЬВВ и НЬАВ. У некоторых животных с генотипами АА и АВ наблюдали появление дополнительной белковой зоны — продукта гена НЬС. Уровень гете-розиготности по данному локусу составляет 43,26%. Все исследованные выбора овец романовской породы по локусу НЬ находились в генетическом равновесии.

I. Генетическая структура романовской породы овец по исследованным полиморфным системам.

Частота

Локус п (%)

генотипов аллелеи

нь 1001 АА 48,65 НЬА 0,703

АВ 43,26 НЬВ 0.297

ВВ 8,09

Д1 194 АА 13,92 А1А 0,361

АВ 39,18 А1В 0,523

АС 5,15 А1С 0,116

ВВ 25,77

ВС 13,92

СС 2,06

Ра 113 РР 1,77 РаР 0,336

РБ 61,95 РаБ 0,611

РО 1,77 РаО 0.053

ББ 27,43

БО 5,31

ОО 1,77

Т1 ■ 209 АА Т!А 0.038

АВ — ТГВ 0,077

АС 6,22 ТГС 0,593

АО 1,43 ТГЭ 0.287

АЕ — ТГЕ 0,005

ВВ 0,48

ВС 10,53

ВЕ —

ВО 3,83

СС 34,93

СО 31,10

СЕ 0,95

00 10,53

ОЕ —

ЕЕ —

Ев-1 206 НИ 48,06 Ез-1а 0,670

ЯВ 37,87 Ев-И) 0,330

ВВ 14,08

Ьар 126 РР 5,56 ЬарР 0,298

РБ 48,41 ЬарБ 0,702

ББ 46,03

Бр-1 30 АА 60,00 Ор-1А 0,800

АВ 40.00 Ор-1В 0.200

ВВ —

1л1г-1 30 НН 26,67 1ЛМа 0,467

НЬ 40,00 Ьс1г-1Ь 0,533

ьь 33,33

Альбумин (А1). Трехаллельная полиморфная система. Максимальная частота встречаемости приходится на аллель

AIB, средняя — на аллель А1А, минимальная — на аллель

AIC. В исследуемой популяции обнаружены все шесть возможных генотипов АА, ВВ, АС, ВВ, ВС, СС. Уровень гетеро-зиготности по этому локусу составляет 58,25%. Исследованная популяция овец романовской породы по локусу АЬ находилась в генетическом равновесии.

Преальбумин (Ра). Полиморфизм Ра обусловлен наличием трех аллелей РаР, РаБ, РаО. Самая высокая концентрация приходится на медленный аллель РаБ, самая низкая на так называемый «нулевой аллель» — РаО. У романовских овец обнаружены все шесть генотипов по этому локусу: ИР, РБ, РО, Б Б, 80, 00. Животные с генотипами РБ и ББ составляли основную часть популяции 89,3%. Уровень гете-розиготности по этому локусу равен 69,0%. По локусу Ра в исследуемой популяции было нарушено генетическое равновесие (Р<0,001|) — наблюдается значительный избыток ге-терозигот РБ при одновременном недостатке гомозиготных животных по РаР и РаБ аллелям.

Трансферрин (Т!). ТГ, так же как и НЬ, изучен у овец наиболее подробно. У романовской породы овец локус ТГ представлен по крайней мере пятью аллелями. По уменьшению скорости миграции продуктов аллели располагаются следующим образом: Т!А, Т{В, ТЮ, Т!Е. С относительно высокой частотой встречаются два из них — ТЮ и ТГО. При наличии пяти аллелей возможно существование 15 вариантов генотипов. Животных с генотипами АА, АВ, АЕ, ВЕ, ОЕ, ЕЕ в исследуемом стаде обнаружено не было. Уровень гетеро-зиготности по данному локусу составил 54,07%. По локусу Т1 изучаемая популяция романовских овец находилась в генетическом равновесии.

Арилэстераза (Е5-1). Диаллельная система. У романовских овец частовстречающимся является аллель Ее-1а. У данной породы присутствуют все три генотипа. Уровень ге-терозиготности составляет 37,87%. В исследуемой популяции романовской породы овец по локусу Ез-1 нарушено генетическое равновесие (Р<0,05) по причине некоторого недостатка гетерозиготных особей.

Лейцинаминопептидаза (Ьар). Диаллельная система с частовстречающимся медленным аллелем ЬарБ. В исследуемой выборке встречались все три генотипа РР, РБ, ББ. Уровень гетерозиготности составляет 48,41%. По локусу Ьар изучаемая популяция находилась в генетическом равновесии. 6

Диафораза (Dp-1). Диаллельная полиморфная система с частовстречающимся Dp-1A аллелем. В исследуемой выборке встречались два генотипа АА и АВ. Гомозиготных животных по Dp-IB аллелю обнаружено не было. Уровень гетеро-зиготности составляет 40,0%. По локусу Dp-1 исследуемая популяция находилась в генетическом равновесии.

Лактатдегидрогеназа (Ldr-1). Диаллельная система. Частота встречаемости двух аллелей примерно одинакова, однако, чаще у романовских овец встречается аллель Ldr-lb. Все три генотипа встречаются с достаточно высокой частотой. Уровень гетерозиготности составляет 40,0%. По локусу Ldr-1 романовская порода находится в генетическом равновесии.

Полиморфизм по локусам Pa, Lap, Dp, Ldr-1 и три варианта генотипов по локусу Es-1 у романовской породы овец описаны нами впервые.

..Расчет уровня генетической изменчивости у романовской породы овец показал, что доля полиморфных локусов (Р) составила 0,30, средняя гетерозиготность (Н) — 0,148. Эти показатели достаточно высоки, причем Н у романовской породы выше, чем у других изученных пород, значение которой колеблется в пределах 0,07—0,14 (Глазко, 1988).

На основании вышеизложенного можно заключить, что романовская порода по генетической структуре некоторых биохимических маркеров обнаруживает некоторое сходство с такими породами, как финский ландрас и цигайская, в то же время обладает рядом характерных особенностей, отличающих ее от других пород овец: локус гемоглобина — низкая концентрация НЬВ аллеля; локус трансферрина — два час-товстречающихся аллеля — TfC, TfD; локус альбумина — ярко выраженный полиморфизм; локус преальбумина — высокая частота PaS аллеля и низкая — РаО аллеля; локус арилэстеразы — относительно высокая концентрация Es-)lb аллеля по сравнению с другими породами.

Перечисленные особенности могут служить породной характеристикой романовской породы овец и свидетельствуют об уникальности данной породы не только на уровне фено-типических признаков, но и на уровне генетической структуры.

Изучение генетической структуры по локусу НЬ у групп животных, принадлежащих разным линиям, показало, что между линиями, имеющими различные генеалогические корни, наблюдаются существенные колебания в распределении частот аллелей и генотипов. Частота аллеля НЬВ колеблется от 0,182 у линии 161 до 0,400 у линии 20. Такая вари-

абильность обусловлена, как правило, изменением относительного количества гетерозиготных животных в каждой линии. Частота генотипа RB от линии к линии меняется в меньшей степени. Только у линии 34 доля этих животных составляла 16,67%, для остальных она колебалась на уровне 6—10%. При исследовании генетической структуры по локусу НЬ у овец разных типов конституции было показано, что для всех типов конституции характерно наличие генетического равновесия. При анализе распределения частот аллелей по локусу НЬ было обнаружено, что грубый и нежный типы конституции не имеют принципиальных различий друг от друга, в то время как крепкий тип отличается от них более высоким уровнем гетерозиготности (55,56%) и более низким процентом гомозиготных особей по НЬА аллелю (28,89%), причем разница этих показателей по сравнению с грубым типом достоверна (Р<0,05). В результате такого перераспределения оказывается, что для крепкого типа конституции ¡характерно самое высокое значение частоты НЬВ аллеля — 0,433. Грубый тип конституции отличается низким уровнем гетерозиготности — 33,33%. Следует отметить, что крепкий и грубый типы конституции по генетической структуре локуса НЬ отличаются не только друг от друга, но и от соответствующих средних показателей по стаду.

При изучении наследуемости аллельных вариантов были обнаружены те или иные изменения по всем локусам.

По локусу Lap разница между наблюдаемым и ожидаемым распределением генотипов у молодняка была недостоверна (Х = 3,37). Группа отцов, отличаясь по распределению частот генотипов от такового у матерей, практически не изменяют генетическую структуру потомства. По распределению частот аллелей и генотипов молодняк полностью повторял матерей.

При изучении распределения частот аллелей и генотипов в потомстве по локусу НЬ оказалось, что частоты генотипов у потомков также полностью совпадают с таковыми у матерей. Несмотря на то, что картина распределения генотипов по этому локусу у баранов-производителей была иной, чем у овцематок, на распределении частот у потомства это не отразилось и бараны-производители не внесли каких-либо существенных изменений в генетическую структуру ягнят.

По локусу А1 картина распределения частот аллелей и генотипов как у родительских групп, так и у молодняка подобна таковым по локусам Lap и НЬ. Разница между ожидаемым и наблюдаемым распределением частот генотипов в потомстве оказалась высокодостоверной (Р<0,001), причем 8

основной вклад в эту разницу был внесен существенным недостатком животных ВВ.

При исследовании локуса арнлэстеразы было выявлено, что при достаточно близком распределении частот генотипов этого локуса у родителей уровень гетерозиготности у молодняка возрос почти в 3 раза, а частота аллеля Ез-1Ь значительно превышала таковую у обеих родительских групп.

Данные, полученные при исследовании локуса ТГ, показали, что по распределению аллельных частот группа молодняка была ближе к отцам, а по распределению частот генотипов — занимала скорее промежуточное положение, причем выраженных изменений частот генотипов, ожидаемых от наблюдаемых у потомства, обнаружено не было (Х = 9,06).

3. Изменение генетической структуры романовской породы овец в зависимости от разной степени восприимчивости животных к медленным вирусным инфекциям

Для оценки устойчивости различных линий были рассмотрены следующие показатели устойчивости: процент долго-леток — животных старше 5 лет; процент животных, невы-бывших по болезням нервно-паралитического характера (висна-меди, скрепи), и процент животных, давших отрицательную реакцию при серологическом обследовании на аде-номатоз. Для каждой линии были рассчитаны промежуточные коэффициенты устойчивости, которые позволили по отдельному показателю сравнивать линии между собой. Для получения обобщенной характеристики устойчивости линий, используя промежуточные коэффициенты, был рассчитан общий коэффициент устойчивости (Ку), значения которого колебались от 0,80 до 1,31.

При анализе этих данных выявляется определенная взаимосвязь между Ку и частотой аллеля НЬВ. Чем выше Ку у линии, тем, как правило, выше концентрация аллеля НЬВ, так для линии 161 Ку равен 0,90, частота аллеля НЬВ — 0,182, а для линии 20 Ку — 1,31, НЬВ — 0,400. Эта тенденция была обнаружена у 10 линий из 12, и только у 2 такой связи не наблюдалось. Коэффициент корреляции этих двух показателей составил 0,842 (Р<0,01), причем регрессионный анализ показал, что с увеличением частоты аллеля НЬВ на 0,01 Ку увеличивается на 0,062. С учетом величины Ку линии были объединены в следующие группы: с низким уровнем устойчивости (Ку — 0,95 и менее); со средним уровнем устойчивости (Ку — 0,96—1,05); с высоким уровнем устойчивости (Ку — 1,06 и более).

£

Анализ генетической структуры по локусу НЬ объединен пых таким образом групп показал (табл. 2), что частота ал леля НЬВ у линий с высоким Ку достоверно выше (Р<0,01) чем у линий с низким Ку, причем по некоторым параметрак это оказалось справедливым и для группы линий со сред ними значениями Ку. Так, эта группа отличается, с одно! стороны, более высоким процентом гомозиготных животньи НЬАА от группы линий с высоким Ку (Р<0,05), с другой стороны, более низким процентом гетерозиготных животных НЬАВ (Р<0,01'). Причем, уровень гетерозиготности по локусу НЬ у группы линий с Ку более 1,06 оказался на 10,9% выше средних значений, характерных для данной популяции в целом.

2. Генетическая структура по локусу НЬ групп линий овец романовской породы в зависимости от коэффициента устойчивости (Ку).

Ку п Частота

генотипов (%) аллелей

АА АВ ВВ НЬА НЬВ

0,95 и менее 153 52,29 41,83 5,88 0,732 0,268

от 0,96 до 1,05 152 48,03 40,13 11,84 0,681 0,319

1,06 п более 227 36,12 54,19 9,69 0,632 0,386

При исследовании условно-восприимчивого поголовья (баранов-производителей, овцематок 2—5 лет и их потомства) было показано наличие действия факторов отбора по локу-сам: НЬ — увеличение частоты НЬВ аллеля, А1 — увеличение концентрации А1С аллеля, Es-1 — увеличение частоты Es-lb аллеля, Tf — тенденция к снижению концентрации TfD аллеля.

При исследовании условно-устойчивого поголовья (бараны-производители, овцематки старше 5 лет и их потомство) было показано, что генетическая структура по локусу НЬ не изменяется, по локусам Esj'l и Tf наблюдались такие же изменения, как и в условно-восприимчивом поголовье, по локусу Lap было описано уменьшение частоты Lapp аллеля.

Таким образом, следует отметить, что однонаправленные изменения генетической структуры по локусам Tf и Es-1 могут свидетельствовать о том, что, по-видимому, фактор отбора, влияющий на эти локусы, присутствует и в том, и в другом поголовье. Наблюдаемый отбор в условпо-восприимчн-10

¡. Генетическая структура по полиморфным локусам здоровых аденоматозом овец романовской породы. и больных

Локусы, частоты генотипов (%), аллелей Здоровые (п — 10) Больные (п= 12) Риск заболеваемости

ЧЬ генотипы АА АВ ВВ 40,00± 15,49* 50,00+15,81* 10,00±9,49 83,33+10,76 16.67± 10,76 +7,498 —5,000

аллели НЬА НЬВ 0,650±0,107* 0,350+0,107 0,917+0,056 0,083±0,056 +5,944 —5,944

П генотипы АА АВ АС АО ВВ ВС ВО СС СО 00 10,00+9,49 10,00+9,49 60,004-15,49 20,00+12,66 8,33+7,98 8,33+7,98 8,33±7,98 50,00+14,36 25,01 + 12,50

аллели ' ТГА ТГВ тгс тго 0,050+0,049 0,100+0,067 0,750±0,096 0,100±0,067 0,042±0,041 0,082+0,056 0,668+0,096 0,208+0,082 — 1,500 +2,367

Зэ-! генотипы ИР ИВ ВВ 20,00± 12,65 40,00± 15,49 40,00+15,49 41,67+14,23 50,00±15,81 8,33±7,98 +2,860 —7,350

аллели Ез-1а Ев-Иэ 0,400±0,110 0,600±0,110 0,667±0,096 0,333±0,096 +3,008

-ар генотипы ИР РБ ББ 10,00±9,49 90,00+9,49 16,67+10,31 83,33+10,31

аллели ЬарР ЬарБ 0,050+0,049 0,950±0,049 0,080±0,055 0,920+0,055

и генотипы АА АВ АС ВВ ВС СС 20,00+12,6.5 40,00+15,49 20,00+12,05 20,00+12,65 50,00:+15,81 8,33±7,98 25,00± 12,50 16,67+10,76 —7,350

аллели А1А А1В А1С 0,300±0,102 0,400+0,110 0,300±0,102 0,292+0,093 0,583+0,101 0,125+0,068 +2,096 -3,060

. * Р<0,05.

вом поголовье по локусу Hb исчезает в условно-устойчивок поголовье, а поскольку последнее отличается пониженной за болеваемостыо медленными инфекциями, можно допустить что при снятии этого фактора воздействия перестает пакап ливаться НЬВ аллель.

При анализе генетической структуры овец, подвергнуты? искусственному заражению аденоматозом, было обнаруженс следующее. Частота аллеля НЬВ у здоровых животных был; в 3,2 раза выше, чем у больных (табл. 3). Уровень гетерози готности у здоровых животных также был в 3 раза выше чем у больных, а гомозигот ВВ в группе больных жнвотны> обнаружено не было.

Было выявлено снижение концентрации TfD аллеля у здоровых животных по сравнению с больными.

В опыте по искусственному заражению овец аденоматозом самые значительные изменения были зафиксированы по ло кусу Es-1. Так, для больных животных характерна высокая частота аллеля Es-1а, а у здоровых частовстречающимся является аллель Es-lb, причем доля гомозигот ВВ у здоровых животных в 4,8 раза выше, чем у больных.

Расчет коэффициента риска заболеваемости (RR) показал, что наиболее существенно повышает RR по аденоматозу наличие у животных аллелей HbA, TfD и Es-la. Риск заболеваемости аденоматозом снижен для носителей аллелей НЬВ и Al С, а также генотипов НЬАВ, Es-1BB и Al АС.

ВЫВОДЫ

1. Изучена генетическая структура романовской породь овец по 17 белковым системам (всего 24 локуса): аденилат кпназа (2 локуса), глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, карбоан гидраза, диафораза (2 локуса), лактатдегидрогеназа (3 ло куса), лейцинаминопептидаза, малатдегидрогеназа (2 локу са), супероксиддисмутаза (2 локуса), фосфоглюкомутаза 6-фосфоглюконатдегидрогеиаза, церулоплазмин, эстеразы (Í локуса), гемоглобин (2 локуса), альбумин, преальбумин трансферрин. Полиморфными оказались следующие системы гемоглобин (НЬА, НЬВ); альбумин (А1А, AÍB, А1С): преаль бумин (PaF, PaS); трансферрин (TfA, TfB, TfC, TfD, TfE) лейцинаминопептидаза (LapF, LapS); арилэстераза (Es-la Es-Ib); диафораза (Dp-1A, Dp-IB); лактатдегидрогеназа — рггуляторный локус (Ldr-1H, Ldr-1L). Уровень генетическо1 изменчивости оказался высоким и сопоставимым с таким! породами, как финский ландрас и кланфорест. Показано, чт< изменчивость характерна для локусов, кодирующих фермен 12

ы, работающие на экзогенных субстратах, и белков-переносиков.

2. Романовская порода характеризуется нестабильностью енетпческон структуры, что вызвано влиянием нскусствен-ого н естественного отборов, связанных с изменением тех-ологин содержания и разведения животных. Выявлено на-ушение генетического равновесия по локусу Ра в целом по сследованной популяции, по локусам Tf, Es-1, Lap — в от-.ельных возрастных группах, а также несоответствие рас-[ределения частот генотипов у молодняка распределению ал-[ельных частот у их родителей по локусам Hb, Al, Es-1. Рас-феделенне частот аллелей и генотипов у потомков не носит фомежуточного характера между распределением у родите-ieri, а в большинстве случаев повторяют частоты либо матерей, либо отцов, что свидетельствует о влиянии процессов отбора в раннем онтогенезе (презиготический отбор, эмбрио-шльная смертность, отход ягнят в молочный период).

3. Наиболее выражены изменения генетической структу-эы романовской породы по локусу Tf. За последние 10 лет частота TfD аллеля возросла с 0,004 до 0,287, что свндетель-;твует о селективном преимуществе этого аллеля в новых условиях. Аллель TfD, по-видимому, связан с восприимчиво-:тью овец к медленным инфекциям.

4. Анализ генетической структуры стад романовских овец то локусу НЬ позволил выявить существенную вариабиль-шсть в зависимости от возраста, конституционального типа II линейной принадлежности. В группе ярок до года частота аллеля НЬВ составляет 0,333, в то время как у овцематок 2—5-летнего возраста — 0,300. У овец крепкого типа конституции частота аллеля НЬВ составляет 0,433, а в группе овец грубой конституции — 0,288. Самая высокая частота аллеля НЬВ у животных линии 20 (0,400), самая низкая — у линии 161 (0,182). Имеют место и различия в генетической структуре по локусу НЬ и между стадами, однако они не столь :ущественны.

5. Выявлена связь между частотой аллеля НЬВ и устойчивостью овец к медленным инфекциям. Риск заболеваемо-:ти овец-носителей аллеля НЬВ в 6 раз ниже среднего по ;таду, вероятность заболевания гетерозиготных животных НЬАВ в 5 раз ниже. Среди животных с генотипом HbBiB Зольных животных выявлено не было. Коэффициент устойчивости. к медленным инфекциям в родственных группах находится в прямой зависимости от частоты аллеля НЬВ.

6. На локус Es-1 влияют по крайней мере два фактора этбора: одни из них действует в эмбриогенезе и ранних пост-

катальных стадиях; другой связан устойчивостью к аденома-тозу. И в том и в другом случае селективным преимуществом пользуется аллель Еб-Иэ. Риск заболеваемости аденома-тозом для носителей аллеля Ез-1Ь в 3 раза ниже, а для животных гомозиготных по этому аллелю снижается в 7,4 раза.

7. Романовская порода в сравнении с другими породами овец обладает рядом особенностей генетической структуры, которые могут служить породной характеристикой.

— гемоглобин: низкая частота аллеля НЬВ;

— арилэстераза: достаточно высокая частота аллеля

Ев-аЬ;

— альбумин: ярковыраженный полиморфизм;

— трансферрин: высокая частота двух аллелей — Т1С и ТШ;

— преальбумин: высокая частота аллеля РаБ и низкая — РаО.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ "1

Проведенные исследования доказывают возможность использования генетических маркеров в селекции романовских овец на устойчивость к медленным инфекциям и в первую очередь на устойчивость к легочному аденоматозу. Четкие результаты получены при изучении риска заболевания у овец-носителей разных аллелей белковых полиморфных систем крови. Это свидетельствует о целесообразности селекции романовских овец с учетом их генотипических особенностей по отдельным генетическим системам и дает основания рекомендовать следующие мероприятия:

— Проводить исследования полиморфных систем гемоглобина, трансферрина, альбумина у всего племенного поголовья романовских овец. При первом обследовании анализ необходимо проводить у всего взрослого поголовья, в последующем у ягнят 3—5-месячного возраста.

— Отбирать для племенных целей необходимо животных, имеющих генотипы гемоглобина АВ и ВВ, с целью увеличения в стадах частоты аллеля НЬВ, снижающего риск заболевания легочным аденоматозом.

— Отбирать баранов-производителей с комплексным генотипом НЬАВ (ВВ)—Т1АС (СС)—А1АС (СС). Это позволит снизить риск заболевания в стадах почти в 5 раз.

Массовые исследования белковых полиморфных систем у романовских овец необходимо проводить методом электрофореза в ПААГе, организовав эти работы на базе областных ветеринарных лабораторий. И

:ПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Оценка баранов романовской породы по устойчивости к легочному 1,еноматозу/Бороздин Э. К., Амбросьева Е. Д., Беляева Т. А., Александ-зва Н. В.//Резервы повышения продуктивности романовского овцевод-ва: Сб. науч. тр./Всес. научно-исслед. ин-т сельского хозяйства Центр, айонов Нечерн. зоны. — М. — 1987.. — С. 128—133.

2. Амбросьева Е. Д. Полиморфизм гемоглобина у овец романовской эроды// Использование высокоценных племенных сельскохозяйственных ивотных: Сб. тр./Всерос. научно-исслед. ин-т племенного дела. — М. — Э88. — Ч. 1. — С. 127—131.

3. Оценка баранов производителей по устойчивости к медленным нфекциям//Использование высокоценных племенных сельскохозяйствеп-ых животных: Сб. тр./Всерос. научно-исслед. ин-т. племенного дела. — 1. — 1988,. Ч. 1. — С. 131—135.

4. Глазко В. И., Амбросьева Е. Д., Бороздин Э. К. Анализ генетиче-кой структуры романовской породы овец//Доклады ВАСХНИЛ. — ¡990. — № 8. — С. 45—47.

5. Амбросьева Е. Д., Глазко В. И. Генетическая структура Романовной породы овец//Селекция сельскохозяйственных животных на устой-ивость к болезням и повышение резистентности в условиях промышлен-ой технологии: Тезисы докладов. — М. — 1988. — Вып. 8. — С. 18,

6. Амбросьева Е. Д., Лабудина Н. В. Устойчивость овец романовс-ой породы к аденоматозу в зависимости от типов гемоглобина (НЬ) // 'енетпчсские методы г. селекции сельскохозяйственных животных: Сб. р./Всерос. научно-исслед. нн-т племенного дела. — М. — 1990. — С. 50—156.

7. Амбросьева Е. Д., Беляева Т. А. Генетические особенности разных иний романовских овец по локусу гемоглобина//Генетнческие методы в елекции сельскохозяйственных животных: Сб. тр./Всерос. научно-исслед. н-т племенного дела. — М. — 1990. — С. 156—162.

8. Амбросьева Е. Д., Глазко В. И., Лабудина Н. В. Взаимосвязь диетической структуры овец романовской породы с устойчивостью к деноматозу//Вопросы генетики сельскохозяйственных животных: Сб. тр. Всерос. научно-исслед. ин-т племенного дела. — М. — 1991. — С. 138— 43.

9. Амбросьева Е. Д., Глазко В. И. Особенности генетической струк-уры романовской породы овец//Вопросы генетики сельскохозяйственных :ивотных: Сб. тр./Всерос. научно-исслед. ин-т племенного дела. — М. — Э91. — С. 143—155.

10. Амбросьева Е. Д., Глазко В. И. Генетическая структура овец омановской породы//Доклады АН Украины. — 1992. — № 2. — С. Î8—143.