Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетическая характеристика признака "Тип развития" сортов мягкой пшеницы мироновской селекции

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Булавка, Наталия Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕТИКИ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ МЯГК01 ПШЕНИЦЫ К ЯРОВИЗАЦИИ И ФОТОПЕРИОДУ (Обзор литературы).

1.1. Генетика чувствительности к яровизации

1.2. Генетика чувствительности к фотопериоду

1.3. Связь генов чувствительности к яровизации и фотопериоду с хозяйственно-ценными признаками

2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Условия проведения опытов.

2.2. Материал.

2.3. Методы исследований.

3. ПОТРЕБНОСТЬ В ЯРОВИЗАЦИИ ОЗИМЫХ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ МИРОНОВСКОЙ СЕЛЕКЦИИ.

3.1. Фенотипическое разнообразие

3.2. Внутрисортовая неоднородность.

4. НАСЛЕДОВАНИЕ РАЗЛИЧНОЙ ПОТРЕБНОСТИ В ЯРОВИЗАЦИИ

ПРИ СКРЕЩИВАНИИ ОЗИМЫХ СОРТОВ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

5. ГЕНЕТИКА ТИПА РАЗВИТИЯ ЯРОВЫХ СОРТОВ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ МИРОНОВСКОЙ СЕЛЕКЦИИ.

5.1. Биологические особенности яровых сортов: число дней от всходов до колошения, реакция на яровизацию и фотопериод, зимостойкость

5.2. Число дошнантных генов, контролирующих яровой тип развития.

5.3. Идентификация генов типа развития

5.4. Локализация генов типа развития у сортов Мироновская яровая и Мироновская ранняя

6. 3 А К I Ю Ч Е II И Е.III

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЖОМЕНДАЦИИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетическая характеристика признака "Тип развития" сортов мягкой пшеницы мироновской селекции"

Одной из задач, поставленных ХХУ1 съездом К Ш С является выведение высокопродуктивных сортов растений. Майский (1982 г.) Пленум ЦК КПСС наметил "создать и внедрить сорта, устойчивые к неблагоприятныгл факторшл среды, с высокшл качеством зерна, невоспришячивые к болезншл и вредителтл", а также обладающие высокой потенциальной урожайностью.Важнейшей зерновой культурой, которая шдеет большое значение в сельскохозяйственном производстве, является пшеница.Успешной селекции сортов пшеницы, соответствующих всем современшил требованиям, способствует изучение и пршленение на практике закономерностей наследования наиболее важных ее признаков.Способность пшеницы реагировать на разную длину дня является другтл примером приспособления к условишл окружающей среды. Чувствительность к фотопериоду обеспечивает перезшловку пшениц-двуручек, развивающихся одинаково хорошо при посеве как весной так и осенью, чеглу способствует задержка развития под влиянием короткого осеннего дня. У мягкой пшеницы известно три гена чувствительности к фотопериоду, обозначаемых Ppd.Дотлинирует нечувствительность к фотопериоду.Чувствительность сорта к яровизации и к фотопериоду" связана с его способностью к перезшловке и скоростью созревания.Вероятно, в кансдой климатической зоне наиболее успешно будут развиваться сорта пшеницы с определенной чувствительностью к яровизации и к фотопержоду, более всего соответствзшщей условиям окружающей среды.В литературе описаны генотипы ьлногих сортов глягкой пшеницы СМаскеу J# , 1954; Tsunewaki К» , 1966; Майстренко О.И., 1977, 1980, I98I; Стелылах А.Ф. I98I б; Ригин Б.В., Лакербай А.О., 1982). Выявлено влияние известных доглинантных аллелей ярового типа развития на продолжительность вегетационного периода, что шлеет особое значение для селекции яровой пшеницы на скороспелость. Одной из важных задач на сегодншпний день является вскрытие закономерностей в распределении генов типа развития среди генотипов сортов в связи с определенными условиями выращивания. В этом отношении шлеет значение исследование сортов г-дягкой пшеницы, селектируеьшх в конкретных селекцентрах. С одной стороны, такое изучение позволяет выявить - 6 закономерности наследования ярового и озшлого типов развития гшгкой пшеницы, а с другой - определить специфику генотипа сортов и направление отбора по определенным признакахл в каждом селекцентре.Изучение наследования типа развития сортов гяироновской селекции представляет собой несотлненный интерес. Эти сорта обладают ценными хозяйственныгли признакагли и широко используются в сельскохозяйственном производстве и селекции, хорошо приспособлены к условишл клиглатической зоны, в которой они получены.Мироновские сорта пшеницы, отличающиеся высокой урожайностью, зшлостойкостью и качеством зерна, широко распространены во многих зонах СССР, в Венгрии, ГДР, Чехословакии.Другая причина, по которой к сортшленту Мироновского института шлеется повышенный интерес ученых, это метод селекции сортов: изменение яровых форм в озимые и, наоборот, озимых в яровые (Ремесло В.Н., 1977). Этшл методом пользуются в некоторых других селекционных учреждениях нашей страны, он пропагандируется и з^ ченыг^ ли Венгрии ( Rajki S. , Devay М. , Rajki Е, , 1972).В ItopoHOBCKOM НИИССП в основном заншлаются селекцией озимой пшеницы. Суть изменения природы яровых сортов в озшлые сводится к тощ у что в первый год яровые сорта высеиваются в позднеосенние, а во второй и в последующие годы в оптимальные для озимой пшеницы сроки. Широкое распространение получил метод селекции, осуществляеглый в два этапа. Первый этап - изменение яровых форм в озшлые. Второй этап - последующая гибридизация этих форм с лучшими высокопродуктивными сортами отечественной и зарубежной селекции. - 7 Изменение озшлых сортов в яровые проводится путем дробной яровизации и весенних посевов с последутащигл отбором выколосившихся форм. Наряду с указанныгл методом в селекционной работе с яровой пшеницей используется гибридизация эколого-географически отдаленных форм с яровытли сортшли советской селекции и с яровой пшеницей, полученной из озшлой, В данной работе глы не ставили перед собой задачи вскрытия генетической сущности метода изменения типа развития пшеницы.Это долгшо быть предглетом специальных исследований. Основной целью нашей работы было изучение изменчивости и наследования озшлого и ярового типа развития отселектированных и уже вошедших в производство сортов тлироновской селекции, а также перспективных линий еще находящихся в селекционном процессе. Несмотря на то, что изучение метода изменения типа развития не было целью наших исследований, подбор исходного глатериала и обсуждение результатов опытов проводили с учетом этого метода селекции.1. Озиглые сорта, полученные в Гчйгроновсковл НИИ селекции и семеноводства пшеницы, обладают довольно высокой степенью озимости. При весеннем посеве озиглых сортов семенагли, прояровизированныгли в течение разных сроков, выявляется значительное фенотипическое внутрисортовое разнообразие растений по чувствительности к яровизации.2. Новые форглы, полученные из яровых сортов после 4-6 лет подзимнего посева, являются типично озшлыми; большинство из них отличается более низкой потребностью в яровизации и большей разнородностью популяций по длине периода яровизации по сравнению с отселектированными сортшли.3. Различная потребность в яровизации у озшлых сортов ГЛироновская 264 (около 70 дней) и Полесская 70 (около 30 дней) вызвана действием двух полшлерных генов; доглинирует более низкая потребность в яровизации.4. Согласно факториальноглу и моносог'лноглу анализшл, яровые сорта глироновской селекции имеют различную генетическую основу типа развития. Некоторые сорта содержат биотипы, различающиеся по генам, контролирующим этот признак. - 10 I. ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕТИКИ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ ЧИТКОЙ ПШЕНИЦЫ К ЯРОВИЗАЦИИ И ФОТОПЕРИОДУ (Обзор литературы) 1Дягкая пшеница ( Triticmn aestivim L, ) является наиболее распространенншл в impe растительншя источником питания.Выращивание пшеницы на обширном ареале с самыми различными климатическш-ли условиягли привело к естественноглу и искусственному отбору форм, адаптированных к специфическим условишл температуры и длины дня.В начале века W.W.Garner и U.A.Allard (1920) изучили другой фактор внешней среды, оказывающей существенное влияние на развитие растений - продолжительность дневного освещения.Чувствительность растений к продолжительности светового периода в течение суток была названа фотопериодизмом. Выделены группы растений, ускоряющие свое развитие при длинном дне (дшшнодневные), при коротком дне (короткодневные) и не реагирующие на длину фотопериода (нейтральные).Если первый метод исследования позволил установить пршлерное число главных генов, участвующих в определении изучаемого признака, то два других дают возможность определить локализацию этих генов в хромосоглах.Первоначальное изучение наследования типа развития пшеницы начато исследователягли с начала двадцатого столетия. Первые результаты значительно различались в зависшдости от комбинаций скрещиваний или времени сева и условий опыта. В начале века в работах Шпилылана и Чермака СВавилов Н.И., 1935) отмечалось доглинирование озигюго типа развития у пшеницы. Однако, большинство авторов того же периода и в последующее вретдя подтвердили доглинирование ярового типа развития (Вавилов Н.И., Кузнецова E.G., I92I, 1923; Aamodt 0»S, , 1923; Gaines Е.Р. , Singleton Н.Р. , 1926). To, что в опытах Шпилылана и Черглака озимость определена как до!линантный признак, возмолсно объясняется условиягли выращивания Pj. Tai^ , если высеять осенью гибриды первого поколения яровых и озшлых сортов, то в тлягкие зшлы они - 13 могут сохраниться несмотря на то, что у них доглинирует яровой тип развития. Поэтоглу проверку типа развития растений необходимо проводить при яровом посеве; в таком случае признаком озиглости служит неспособность растений перейти к генеративногду развитию.Первоначально гены типа развития обозначали бу1свой s с индексом ( Cooper Н.Р. , 1923). A.Akerman , J#Mackey (1949) определили два разных гена яровости Sk и Ss , выявленные ими - 14 J сортов Kolben (Sk) и Brown Scklanstedt (Ss) . Шведские яровые сорта по данныгя авторов в основном обладают довлинантнытл геном Sk. S,,Yasuda (1968) также выделил сорта с одншл, двутля и тремя доьлинантныгли генами, определяющШ'ЛИ яровой тип развития.Трехгенные различия по типу развития обнаружили Г.В.Гуляев и В.Г.Кызласов (1975), А.Ф.Стелылах и Г.П.Бондарь (1974), дигенные - J.J.Klaimi , C.O.Qualset (1974).С Созданием моносоглной серии сорта пшеницы Chinese Spring ( Sears Е.К. , 1954) стал возможен моносоьшыь! анализ типа развития, позволяющий выявить наличие генов, контролирутащих этот признак, в различных хромосоглах.Пагсли не проводил локализацию генов V m в определенных хромосоглах. Однако, он ут^зывал на идентичность гена V m 1 гену Sk , локализованног^1у J.Mackey (1954) в хромосоме 5А. Первоначально считали, что яровые сорта с дошшантнытл геном V m 1 не чуъствительны к яровизации, а сорта не шлеющие этого дотлинантного гена, если их подвергнуть яровизации, в разной степени ускоряют созревание (Pugsley А#Т# , I97I, 1972; Майстренко О.И., 1973, 1977). Одншш не так давно австралийские ученые СВеггу G.J. , Salisbury Р.А. , Halloran G.M* , 1980), работая С почти-изогенны1ЛИ линишли сорта Triple Dirk , обнаружили два типа реакции на яровизацию у линий с различны1'Ж генотипшли.Вызывает интерес исследователей и такой вопрос - является ли доглинантное и рецессивное состояние калсдого из изучаеьшх генов однозначны1ч1, то есть шлеем ли im дело с двумя аллелшуШ по каадоглу гену или по казвдоглу из них существует серия аллелей.Цуневаки (Tsunewaki К. , Jenkins В.С# , I96I; Tsunewaki К, , 1966) считал, что локусы Sg^ и Sgp (Vm 3 и V m 1 соответственно) обнаруживают наличие трех аллелей по каждоглу из них - озш-лый, яровой и полуяровой у поздних яровых сортов.Озимость - рецессивный признак по отношению к яровости у разных сортов проявляется неодинаково. Heo6xo^[fiaH продолжительность яровизации у озиглых сортов колеблется в довольно широких пределах от 20-30 до 65-90 дней. Различншл экологическшл зонагл соответствуют сорта с определенныгл типом озимости, который обеспечивает оптиглальный для данных условий период яровизации (Березкин А.Н., Магуров П.Ф., Козлов Н.Н., 1974; Гуляев Г.В., Березкин А.Н., I97I). Предполагается, что изменчивость продолжительности яровизации контролируется серией глножественных аллелей локусов v m (Pugsley А.Т. , 1972; Gotoh Т, , 1979).О.И.Майстрешш экспершдентальныгл путем получены яровые форглы пшеницы с разБжл периодом вегетации, у которых полностью отсутствуют дотлинантные гены систеглы V m . Такшл образом показано, что наследование типа развития шлеет более сложную природу, чем считалось ранее.Интересные опыты по наследованию продолжительности яровизации озшлых сортов провел OJ.Gotoh (1980). Он провел две группы скрещиваний: сорта, потребность в яровизации которых составляла 20 дней, были скрещены с сортшли, для которых необходшла яровизация 35-40 дней, а последние скрещивались с сор- 22 тшли с яровизацией в 60-65 дней. Во всех комбинациях обеик групп скрещиваний обнаруживалось расщепление соответствующее MOHoreHHOiviy. Автор выдвигает два возможных объяснения этого явления. Первое согласуется с предположения!^ Пагсли С Pugsley А.Т. , 1972) И О.И.Майстренко CI98I) о том, что ка'вдый локус v m шлеет ьшожественные аллели и сортовые различия по яровизационной потребности у озимой пшеницы обусловлены взаимодействием этих ьшожественных аллелей. Другая причина может быть в том, что гены, контролирующие различную потребность озшлых сортов в яровизации, неаллельны геншл vrn.Как jRe подчеркивалось, систетла генов V m шлеет прямое отношение к различишл сортов по скорости развития. А.Ф.Стельглах (1978, 1980, 1981а, I98I6, 1981г) с использованием почти-изогенных линий Triple Dirk изучал значение каждого конкретного локуса систетлы генов V m в генетическом контроле продолжительности вегетационного периода различных сортов глягкой пшеницы.Ташш образом, ншлетился один из путей предсказания продолжительности периода разных генотипов пшеницы в определенных условиях среды.При изучении влияния хромосоглы 5А из несколысих источников на яровизацию и врегш колошения установлено (Ло К., Борланд А., Янг К., I98I), что линия с хромосомой 5А от T.spelta нагшенее требовательна к яровизации. Переносом этой хромосогш от T.spelta в перспективный озшшй сорт Hobbit авторы получили яровую пшеницу, генетически схожую с ценныгл озтлши сортом.Следует отметить, что кроме рассыатриваегжх выше генов глногшли советскшли и зарубежнытж авторшли отмечается в различных хромосомах значительное количество генов модифшшторов, влияющих на проявление чувствительности растений к яровизации.Наличием генов модификаторов T.Gotoh (1979) объясняет - 25 различие по чувствительности к яровизации между некоторыгли сортшм, обладающш-яи одншл и тем se геном яровости V m з» Влияние направления скрещивания на наследование типа развития у реципрокных гибридов озимых сортов с яровыгли изучал В.Г.Кызласов (1975). Как оказалось, гибриды пршлых и обратных скрещиваний по продолжительности периода всходы-колошение обычно не различаются и расщепляются по однотипной схеме на яровые и озимые форгш. Такигл образом, у мягкой пшеницы не обнарулсено влияния цитоплаз^мы на тип развития.Путем беккроссов производилось помещение ядра пшеницы в чужеродную цитоплазглу. Наибольший эффект по ШЮТША данны1л шлеет ЦИТОПЛазгла Aegilops ovata ( Tsunewaki К. , Endo P. , 1973; Canalan С,, Law C.N, , 1979; JIo K., Борланд A., Янг К., I98I).Цитоплазг.татический фор Ае•ovata удлиняет вегетативную фазу развития растений и увеличивает чувствительность к яровизации. P.Kinoshita , J.Ohtsuka , H.Kihara (1972) наблюдали у ЛИНИИ, где хромосотж Chinese spring находились в цитоплазме Ae.ovata переход ярового типа развития в озшшй, что молаю объяснить взаиглодействием между цитоплазмой Ae.ovata и плазмончувствительны1>л геном или гена^ли Chinese spring» Шк уже упоглиналось, шлеется тесная связь между условишли произрастания сорта и его потребностью в яровизации, типом его развития. Распространение форм пшениц с различной чувствительностью к яровизации на зеьлном шаре изучал Д.А.Долгушин (1935). Игл показано, что пшеницы различного географического происхождения сильно разнятся по их реакции на яровизацию.Наибольшее разнообразие форм пшеницы по чувствительности к яровизац1Ш сосредоточено в странах с довольно мягкой зшлой, где нет угрозы выьлерзания дал.е для яровых форм: СССР (Азер- 26 байджан, Дагестан), Италия, Греция, ЯЕОВМК, отчасти Малая АЗИЯ, и где практикуется, как правило осенний посев озшшх и яровых пшениц. Здесь сконцентрировано разнообразие пшениц по типу развития от Т1ШИЧН0 яровых до озшлых, В регионах с резко-континентальны1л КЛШУИТОМ сосредоточены только две крайние группы: наиболее озтше форглы и яровые. В резко-континентальных районах Евразии, Северной Ахлерики другие форглы не могли сохраниться, так Kai^ вы1\йерзли бы при осенних посевах или не колосились бы при весенних.Н.И.Вавилов (1935) писал: "Географическая зависшюсть показывает, что потребность в определенных условиях для яровизации является глубокшл физиологичес1шм признаком, связанныгл с происхоздением и эволюцией отдельных форм" Сстр.163).А.Н.Федоров CI959) также отмечаем постепенное удлинение периода яровизащ-ш у озшлых сортов при двилсении из стран юга на север, в районы более продоллштельных и суровых зшл.Зависшлость продоллсительности яровизации сортов пшеницы от кли1латических условий их произрастания изучала Т.В.Олейникова (1958). Как она отмечала, необходголая продол/штельность яровизации у озимого сорта вырабатывается у растений под воздействием осенне-зтльпсс условий района возделывания. Сорта с наиболее длинныгл периодом яровизации исходят из северо-западных областей СССР - потребность их в яровизации составляет 50-70 дней. Сорта Сибири и Казахстана, Украины яровизируются за 40-45 дней. Сорта Средней Азии требуют короткий период яровизации - до 35 дней. По глнению Олейниковой, озшше сорта пшеницы из разных клш.'етических зон различаются не только по продол}кительности яровизации, но и по теглпературных-л требованишл в процессе яровизац1Ш. Сорта из северо-западных районов СССР и Си- 27 бири менее способны к яровизации при повышенной тегшературе, чем сорта из центральных и особенно из южных районов.Часто существует некоторая разнородность внутри озшлых сортов по продошштельности яровизации. Одной из причин этого является то, что путем отбора озшлые выравниваются лишь по времени колошения - созревания, а продолзкительность яровизации при этом отбором не контролируется (Гуляев Г.В., Магуров П.§., 1973).У многих сортов пшеницы pasHHivffl методами обнаруйшны биотипы с различной продолглтельностью яровизации (Абдурагтлов Г.Ю., I96I; Синская Е.Ы., 1963; Х^ляев Г.В., Магуров П.Ф., 1973, 1974; Березкин А.Н., Магуров П.Ф., Козлов К.Н., 1974).Причем, отмечено, что разнообразие биотипов одного и того se сорта, выращиваемого в разных клшлатических условиях, неодинаково. Неоднородность популяций по времени яровизации в южных зонах гораздо больше, чем в северных (Березкин А.Н., Магуров П.Ф., 1969; Гуляев Г.В., Березкин А.Н., Магуров П.Ф., 1972).Изменчивость этого признака, как предполагается, возникает за счет естественного ^лутационного процесса (Синская Е.Н., 1963).Менее требовательные к яровизации растения зшлутат хуже, чем более требовательные. Поэто1.(1у в южных районах возникшее в результате глутаций разнообразие подцерживается, а в северных районах идет отбор на удлинение времени яровизации (Синская Е.Н., Борковская В.А., I960; Горский A.M., I960). Формы с короткшл периодом яровизации обладают определенны1ли прешлуществшли в южных зонах как шлеющие тендещию к скороспелости.Среди яровых сортов наблюдается также прешлущественное распространение определенных генотипов в различных географи- 28 ческвх зонах. РеакЩ'ГО представителей разных экологических групп на яровизацию изучала А.О.Лакербай CI978, 1979, 1980).Исследуеьше яровые сорта пшеницы высевались с яровизацией 30 дней и без нее. Преобладание нереагирующих на яровизацию сортов, свидетельствующее о наличии у них доглинантного гена Vra i , характерно для Скандинавской и Западно-европейской экологических групп, а также для отечественного сортшлента. Особо выделяется сортимент стран Средиземтоморья, где сконцентрировано значительное количество отзывчивых на яровизацию пшенщ.Чувствительность к яровизации 30 сортов из различных стран изучал M.S.Rahman (1980). Сорта высевались с яровизацией 40 дней и без нее. Большинство сортов были австралийского происхоздения. 1{ак оказалось, среди них больше всего форм, проявивших утлеренную решщшо на яровизацию (можно предположить, что это яровые с рецессивны1л геном vrn 1 ). Сорта из более высоких пшфот представлены в этом опыте довольно ограничено. Из них два сорта из Канады и один из Аляски нечувствительны к яровизации (можно предполашть доглинантное состояние Vrn 1 ).Два сорта из Новой Зеландии и один из Швеции были озиьшгли и без яровизации не выколашивались. J»Levy , M.L.Peterson (1972) изучали реакцию на яровизацию 14 различных по созреванию сортов из Мексики, Индии, Чили, Колутлбии, Турции, Италии, Канады и Калифорнии. Шесть из исследуеглых сортов не реагировали на яровизацию, остальные были в разной степени чувствительныгли к яровизации.В настоящее врегдя 1\Шогшли ученыгли проводится работа по изучению генетики типа развития ценных сортов, имеющих широкое пршленение в сельскохозяйственном производстве и селе1сции (Алиев Э.Б., Майстренко О.И., 1980; Бондарь Г.П., 1979; Лбова М.И., Черный И.В., 1980; Майстрешсо О.И., I98I; J.Kosner , I98I).1.2. Генетика чувствительности к фотопериоду Кроме генов Vrn , контролирующих чувствительность к яровизации, на развитие растений, скорость их созревания большое влияние оказывают гены Ppd , определяющие фотопериодическую реакщпо растений. По сведению А.Ф.Стелылаха (I98I в), систегла генов V m обеспечивает до 75^ разнообразия генотипов пшеницы по скорости колошения, а систеь1а генов Ppd - около 20^. Чувствительность к яровизации и к фотопериоду явлшотся адаптивны1-ли - 31 механизг^Шйи, которые возникли у пшеницы в результате приспособления к окрузшющей среде.Выше Haivna рассмотрены особенности генетической систе1Ш, определяющей чувствительность к яровизации. Перейдевл к рассмотрению генетического контроля чувствительности к фотопериоду. Сорта пшеницы по-разноглу развивающиеся при длинном и коротком дне, называют светочуБствительными, сорта не реагирующие на изменение длины дня или реагирующие слабо называют нечувствительныг-ж к фотопериоду. Проведен ряд генетичес1шх исследований природы различий меаду сортшли по чувствительности к фотопериоду.Наследование этого признака изучал Пагсли (Pugsiey А.т. , 1965). Судя по его опытшл, различия в реакции на фотопериод сортов Triple Dirk и Selkirk определяются одншл геном.Позже на более широком глатериале ( Pugsley А.Т, , 1966, 1968) было выявлено, что наряду с моногеннЫ1л контролем чувствительности к фотопериоду, у некоторых сортов разница по чувствительности к фотопериоду определяется одншл главным геном и одншл глалыгл геном - модификатором. Данные получены в результате анализа Гибридов Pj, ?£ ^ ^з Р^3'™^21ых сортов меаду собой и беккроссных поколений. Доглинантным признаком является нечувствительность к фотопериоду.Дотлинирование нечувствительности к фотопериоду подтвердил J.R.Syme CI968).Испанскшли ученыгли CScusa R,0. , Trujillo P.R. , 1972) проведены опыты по сравнению скорости вы1^олашивания при различном фотопериоде сортов и их гибридов. Игли также наблюдалось доьшнирование нечувствительности к фотопериоду; расщепление по этому признаку было моногеннытл. - 32 G.M.Halloran , C.W.Boydell (1967,6) определили хромосог-лы, влияющие на фотопериодическую чувствительность с использованием зшлещения хромосом сорта Chinese Spring на хромосотш сорта Норе . Игли были обнаружены следующие хромосовды, оказывающие влияние на изменение скорости созревания при различном фотопериоде - IA; ЗВ, 4Б и 7В. Y.Y.Kiaimi , C.O.Qualset (1973) изучали чувствительность к фотопериодт- гибридов Pj, Pg» ^3 ^ (^еккроссных поколений от скрещивания чувствительных и нечувствительных к фотопериоду сортов и сделали вывод о существовании двух главных локусов с T'peim аллелшш в каждом из них. Гены с Iv!laлым эффектом также влияют на фотопериодическую чувствительность. Диаллельный анализ числа дней до колошения показал высокую степень наследуемости нечувствительности к фотопериоду; кроме аддитивности и доглинирования вазшыгд фактором в генетическом контроле чувствительности к фотопериоду является эпистаз.Велш с соавторатли проводил изучение наследования чувствительности растений к фотопериоду как методом обычного генетического анализа, скрещивая чувствительные и нечувствительные сорта между собой, так и с пршленением моносоглного анализа ( Keim D.L., Welsh G.R. , Mc.Connel R.L, , 1973; Welsh G.R. , Keim D,L«, Pirasteh B. , Richards K»D., 1973; Pirasteh B. , Welsh G.R., 1975). При скрещивании чувствительных к фртопериоду сортов Ьапсег и Warriar с нечувствительны1Л сортом Sonora 64 в 1^ 2 получено расщепление в условиях короткого дня 12:3:1 на ранние, поздние и очень поздние растения, которое можно объяснить наличием двух факторов, отвечающих за этот признак с Д017шнантныьл эпистаз ом одного из них. Скрещивание - 33 сортов Cheyenne и Sonora 64 дало расщепление по скорости колошения на коротком дне 48:9:3:3:1, что позволило предположить наличие трех генов, контролирующих реакцию на фотопериод.Реакция различных сортов пшеницы на дашну дня также как и решщия на яровизацию, зависит от их географического происхождения (Дорошенко А.В., 1927; Дорошенко А.В., Разрлов Б.И., 1929; Вавилов Н.И., I96I; bevy G. , Peterson M,L. , 1972; Exm-t ъ* , 1979). На севере сфорглировались сорта пшеницы требовательные к длине дня. Более ранние сроки посева весной в южных - 35 районах по сравнению с северншли, вызванные различшлл те^шературныхл режшлом весной, обусловили форглирование в юшшх районах менее чувствительных к длине дня сортов, способных развиваться ранней весной при более коротком дне. Озшлые пшеницы из северных районов также более чувствительны к длине дня, чем озигдые сорта южного происхождения. Чувствительность к длине дня не дает И1Л возможности переходить к генеративнотлу развитию ранней весной при первом возобновлении роста, что способствует их выживанию. Чувствительность сорта к фотопериоду зависит не только от географической широты, горные сорта более требовательны к длине дня, чем долинные, так как посев в горах производится позже, а, следовательно, при более длинном дне (РазуТ'Лов В.И., 1954; Олейникова Т.В., 1958).Следует подчеркнуть, что фотопериодическая чувствительность является неотъешюглнг^я признаком пшешщ-двуручек, развивающихся одинаково хорошо при посеве как весной так и осенью. Перезшловку пшениц-двурзгчек обеспечивает специфическая реакция на длину фотопериода - задершса развития под влиянием короткого осеннего дня (Федоров А.К., 1958, 1959, I960, I96I, I97I, 1975; Авакян А.А., I960; Якубцинер М.М., 1965; Гупало Т.Н., Скрипчинский В.В. I97I; Скрипчинский В.В., 1972, 1975; Сшлинел В.Д., 1975). В литературе встречаются противоречивые данные о биологической природе двуручек. Некоторые исследователи С Лысенко Т.Д., 1935; Авакян А.А., I960) относят их к озш^шьл позднеосеннего сева, так как по их хлненшо такой посев наиболее соответствует биологической природе этих растений. Другие определяют двуручки как биологически особую группу растении, сочетающую свойства ярового и озшлого организма - отсутствие обязательной потребности - 36 в воздействии понизкенной теглпературы для перехода к генеративного развитию как у яровых и зшледление развития под влиянием короткого дня, что обеспечивает их перезшловку и такшл образом сближает их с озшлыш (Лященко И.Ф., 1952; Скршшинский В.В., 1972). Некоторые ученые считают двуручки яровытли форглшда, отличающимися морозостойкостью (Флнксбергер К.А., 1935; Агаев М.Г., 1966).С длиной вегетационного периода Н.И.Вавилов связывал такие важные свойства как уход от заморозков, от засухи, от поражения болезнягли и насекоглыгли, качество зерна.М.И.Лбова и И.В.Черный СЛбова М.И., 1980,а; Лбова М.И., Черный И.В., I98I) предприняли попытки выяснить, какигл образом гены, контролирующие чувствительность к фотопериоду и тип развития, влияют на такие признаки, как длина стебля и колоса, длина флаг-листа, общее число колосков и число озерненных колосков. Как оказалось, гены V m и Ppd действуют на развитие растений путем изменения длительности отдельных фаз развития, а последние определяют выражехшость признаков. Например, более продолжительный период от выхода в трубку до колошения способствует удлинению стебля, удлинение периода растяжения колосового стержня способствует увеличению колоса, удлинение периода формирования колосовых бугорков - увеличению числа колосков. Различные рецессивные гены v m и ppd способствуют удлинению указанных периодов, а до1динантные их сокращают, у1*,юШ)Шая длину колоса и стебля, параметры флаг-листа, число колосков в колосе, но при этом увеличивается число озерненных колосков.Участие генов V m и Ppd в регуляции числа колосков в колосе отмечает Ф.Коваль (1982). Наличие этих генов в догшнантном состоянии сокращает вегетационный период и уменьшает - 39 количество колосков. Высказывается 1лысль о том, что селекция на скороспелость требует повышения продуктивности за счет иных элементов структуры урозшя.О.И.Майстренко (1980), А.Ф.Стельмах (I98I а,б) также указывают на связь генов V m и Ppd с уро}кайностью через влияние на продолжительность различных периодов развития и интенсивность прироста биомассы. По глнению А.Ф.Стелылаха у различающихся по указанныт'Л генагл растений будет разная реакция на стрессовые условия окружающей среды (разные перемены те^лпературы, шфекционные воздействия, недостаток влажности и другие), так как чувствительность к яровизации и фотопериоду предопределяет длительность этапов органогенеза , а растения на различных этапах на стрессы реагируют неодинаково.2. УСЛОВШ ПРОВБЩЕНШ ШЫТОВ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Условия проведения опытов Поля Мироновского научно-исследовательского института селекции и семеноводства пшеницы расположены в Юго-восточной части Киевской области, на водоразделе рек Рось и Рассава.Рельеф местности - широковолнистое, довольно повышенное плато (151 м над уровнем моря) так называемого Днепровско-Каневского языка. Грунтовые воды залегают на глубине 50-60 ш от поверхности почвы. Почвенный покров представлен мощныг'М г^ лалогутлусныгли крупнопылеватолегкосуглинистыгли и песчаносуглинистшш слабовыщелоченныгли и выщелоченныгли чернозеглами на светло-палевом лёссе. Мощность гуглусного горизонта составляет 38-40 см, а содержание гумуса в нем 3,58-4,18^. Карбонатный слой залегает на глубине 45-65 см.Продолжительность снежного покрова 90-95 дней. Летний период характеризуется теплой погодой, а в июле-августе устанавливается жаркая погода.Погодные условия в годы проведения опытов (I977-I982) представлены в таблице 2.I.I. Так как опыты проводились в основном при весеннем посеве как яровых, так и озимых сортов, среднемесячная температура и количество осадков представлены за весенне-летний период.В 1980 г. весна наступила поздно, длительное сохранение в почве мерзлой прослой1Ш и частые осадки задержали полевые работы. Посев провели только 7 глая. Растения развивались при оптимальной температуре. Лето характеризовалось недобором тепла и обильншли осадками.В I98I г. сев провели 10 апреля. В большинстве дней апреля погода была сравнительно прохладной. Не исключена частичная дояровизация растений в полевых условиях. Лето было теплее обычного с недобором осадков. Повышенный тетлпературный режшл, недостаточное количество осадашв обусловили интенсивный расход влаги из почвы и ускоренное развитие всех сельскохозяйственных культур.Весна 1982 г. характеризовалась неустойчивой погодой - повышением теглпературы в гларте и начале апреля и понижением во второй половине апреля и в мае. Последний зшлорозок в воздухе 22 апреля, на поверхности - 4 глая. Глубокое похолодание наблюдалось 13-16 1лая. Посев провели 7 апреля. Возможна дояровизация растений в полевых условиях. Лето было в целом прохладным с обильными осадкшж в первой половине и недобором осадков во второй половине периода. Теглпературный режшл летнего периода был весыла неустойчивым.В таблице 2.I.I. представлена также среднемесячная длина светового дня в весенне-летний период в условиях Киевской области. - и 2.2. Материал При выполнении исследований использованы следующие сорта пшеницы.2. Озиглые форглы, полученные из яровых сортов пшеницы пу- 45 тем подзшлнего посева в течение 4-6 лет: Лютесценс 7990 ввделена из World seeds 1812 после четырехлетнего подзш'шего посева; Лютесценс 7995 - результат отбора из World seeds 1812, подвергшейся четырехлетнеглу подзиьшег/у посеву; Лютесценс 6464 - получена из Артемовки после пятилетнего подзимнего посева; . Эритроспергдтм 7971 - выделена из Red river 68 в результате пятилетнего подзшшего посева; ЭритроспервлуТ'Л 7973 - получена из Red river 68 в результате шестилетнего подзшлнего посева; 3pHTpocnepiviyE.i 7329 - получена из Коллект1шной после пятилетнего подзигшего посева; Эритросперхлум 7980 - результат отбора из Red river 68 после шестилетнего подзшшего посева.3. Яровые сорта глироновской селекции: Мироновская яровая - отбор из хлатериала, полученного от изменения озшлого сорта !у1ироновская 808 в яровой; Мироновская ранняя - отбор из глатериала, полученного от изменения озшлого сорта Ранняя 12 в яровой; Безостая 4 яровая - получена из изшлого сорта Безостая 4; Мироновская 3, Мироновская 4 - отборы из гибридного 1латериала от скрещивания ярового сорта Siete cerros с озшлой формой Л1зтесценс 3067, полученной из яровой пшеницы; Эритросперглутл 457 - получен путем гибридизации сорта Siete cerros с мексиканскшл гибридом.Растения, отличающиеся по периоду яровизации, отбирали для дальнейшего изучения наследования этого признака.Для изучения наследования продолжительности яровизации - 47 озш,шх сортов и типа развития яровых сортов пршленяли метод генетического анализа. Проводили скрещивание изучаеглых сортов между собой и с тестерны1,!1И почти-изогенныг-ли линишли. Опыление проводили твел-методом. Соответствие полученного фактического расщепления в гибридном материале с теоретически ожидаеглыгл проверяли по критерию рС ^ (Рокицкий П.Ф., 1973).Использовали метод моносоглного анализа с привлечением моН0С01ЛНЫХ серий по сортам Мироновская 808 и Скороспелка 35.Идентификацию мoнocoI^ лныx растений проводили по кэмбриддской методике ( Waninge G.A., 1965), модифицированной во ВСГИ ССтельмах А.Ф., Бондарь Г.П., Рыбалко А.И., 1975). Основные этапы работы по этой методике следующие.3. Утром следующего дня семена переносили в термостат на 30 глинут. Как предполагается, за это врегля глитотический индекс достигал ьлаксшлухла.4. От каждой проросшей зерновки срезали по два корешка и помещажи в насыщенный водный раствор оС-броглнафталина на 5 часов при ко1>лнатной теглпературе. Пробирки должны быть открыты. Обработка способствует укорочению хромосом и ослаблению нитей ахроглатинового веретена. Хромосоьш располагаются раздельно и в одной плоскости.7. Окрашенный меристематический кончик корня отрезали и помещали на предметное стекло в каплю 45^ уксусной кислоты и приготавливали временный давленый препарат.8. Подсчет хромосом проводили при увеличении 10 х 60 в нескольких клетках.Затем растения пересаживали весной в поле и включали их в скрещивание. Моносотлные растения использовали в качестве материнских. Опыляли по пять колосьев в ка}вдой комбинации.У гибридных зерновок Бх моносоглных озшлых растений с яровыми сортагда перед посевом подсчитывали число хромосом. Моносогшые и дисог-лные растения 5-j- высевали в поле.Во втором поколении отдельно высевали потомство моносоглных и ДИСО1УЗНЫХ растений и в конце вегетационного периода проводили подсчет выколосившихся и невыколосившихся растений. У выколосившихся растений этикетка1яи отмечали дату колошения, - 49 Локализация догжнантного гена в определенной хромосоме доказывалась в том случае, если во втором гибридном поколении обнаруживалось очень небольшое число рецессивов, так как рецессивные признаки в этом случае проявляются только у нуллисоглнБК растений, а количество нуллисогшых растений в потомстве MOHOcoivoncoB составляет 1-8^ (Абраглова Э.В., 1{арлинский О.А., 1974; Ригин Б.В., Гуляева З.Б., 1976).Чувствительность к фотопериоду некоторых яровых сортов глироноБСКой селекции испытывали в наружной клш-латической камере фитотрона, в двух вариантах - 10 и 18 часов освещения.В обоих вариантах опыта зерновки кандого сорта высевали в 5 сосудов по 10 штук. Сосуды расставляли с учетом рендоглизации.Естественный световой день удлиняли до 18 часов за счет искусственноЕо освещения лаглпавли ДРЛ 400. Растения в сосудах при коротком фотопериоде С Ю часов) накрывали теглной полиэтиленовой пленкой натянутой на каркас. У растений этикеткагли отмечалась дата их колошения. В период колошения подсчитывали количество листьев на главном стебле.Результаты всех проведенных наг^ ш опытов обрабатывали с пртленением биометрических методов (Рокицкий П.Ф., 1973; Урбах В.Ю., 1964). - 50 3. ПОТРЕШОСТЬ В ЯРОВИЗАЦИИ ОЗШёК СОРТОВ ПШЕНИЦЫ 1#1Р0Н0ВСК0Й СЕЛЕКЦИИ 3.1. Фенотипическое разнообразие Изучали сорта гшгкой пшенщы глироновской селекции, полученные с применением методов изменения яровых форм в озшлые и гибридизации, а также новые озшлые форглы, полученные из яровых. В 1977 и 1978 г.г. опыты по определинию продолжительности яровизации, характерной для каждого сорта и его изменчивости проводили в три варианта: в первом варианте зерновки яровизировали 60 дней, во втором - 30 дней, в третьем варианте зерновки яровизации не подвергались. В течение этих двух лет в '• опыте было три сорта: ГМроновская 808, ГЛироновская 264 и озиглая форгла, полученная из ярового сорта Red river 68 . Сорт Киевская 893 изучали только в 1978 г.7 сорта Мироновская 808 в том же году по сравнению с первыгл вариантом на 8 дней позже выхюлосились растения второго варианта и на 15 дней позже растения третьего варианта, т.е. не подвергшиеся предпосевной яровизации. 7 озшлой форгш Red river 68 колошение растений после 30 дней яровизации запаздывало всего на 6 дней по сравнению с бО-дневныгл сроком яровизации, а без яровизации отдельные растения выколосились на 25 дней позже Стабл.3.1.1), Задержка выколашивания растений наблюдалась при сокращении срока яровизации и в 1978 г.К концу вегетационного периода учитывали количество растений, находящихся в разных фазах развития. Результат представлен в таблице 3.I.I. Как следует из этих данных, меньше всего выколосившихся растений после 30 дней яровизации наблюдали у IfepoHOBCKoft 264 CI977 г.- 19,7^, 1978 г. - 15,1^).8 то же время таких растений у других сортов отмечалось от 40 до 84^. 7 озшлой фор1ЛЫ Red river б8 в этом варианте опыта выколосились все растения. Часть растений выколосилась также в варианте без яровизации: у Мироновской 808 - 2% (1977 г.), у 1{иевской 893 - 0,5^, у озшлой форглы Red river 68- 33^.Как оказалось, продол}штельность яровизации 60-70 дней не всегда бывает достаточной для выколашивания всех растений. Так, у 111ироновской 808 в первый год испытаний после яровизации в течение 60 дней не выколосилось около Ъ% растений, во второй год выколосились все растения. Для сорта Мироновская 264 яровизация такой длительности является недостаточной - в 1977 г. после 60-дневной яровизации у этого сорта не выколосилось около 53 растений, в 1978 г. - около 39%. Иногда такие явления могут быть связаны с модификационной изменчивостью, иногда с погоднывли условиягли и техническими особенностшда метода яровизации.Такшл образом, по признаку озиглости фенотипически наиболее однородным из исследуеглых сортов является сорт ГЛироновская 264.Сорта Киевская 893 и Мироновская 808 также достаточно однородны, У озшлой форглы, полученной из ярового сорта Red river 68, выявлено значительное разнообразие по типу развития в варианте без предварительной яровизации. Необходшлый период яровизации для этой форвлы довольно короткий - около 30 дней.Для более детального анализа типа развития исследуемых сортов в последующие годы число вариантов в аналогичных опытах было увеличено до четырех: в 1980 г. был проведен посев семеншж, яровизированныгли 80, 70, 60 дней и неяровизированныгли, в I98I и 1982 г.г. - яровизированныГ'ЛИ 60, 40, 30 дней и неяровизированныгли. В течение этих лет иззгчали отселектированные сорта и озшлые образцы, полученные из яровых сортов. К первой группе относятся сорта 1у'1ироновская 808, Ильичевка, ГЛироновская 10, 1Лироновская II, ^ Лироновская 25, Шроновская 26, Мироновская юбилейная (в опыте 1980 г.). Мироновская низкорослая С в опытах I98I-I982 г.г.). Ко второй группе - Эритросперьлугл 7329, Эритроспермутл 7971, Лютесценс 6464, Лютесценс 7990, Эритросперглутл 7973 С'в опытах I98I-I982 г.г.), ЭритросперглуТ'Л 7980 Св опыте 1980 г.), Лютесценс 7995 (в опытах I98I-I982 г.г.).Результаты опыта 1980 г. представлены в таблице 3.1.2, опытов I98I и 1982 г.г. в таблице 3.1.3.В 1980 г. поздний посев С5 г-лая) исключил дояровизацию растений Б полевых условиях и позволил довольно точно определить потребность в яровизации исследуетлых сортов. - 54 Таблица 3.1.2 Колошение растений сортов озимой пшеницы при весеннем посеве с различным сроком предпосевной яровизации в 1980 г.Для сортов Мироновсхсая 10 и Мироновская II яровизацию в 60 дней можно считать достаточной. У озшшх форм, полученных из яровых - Эритросперг/!у?л 7329, Эритросперглугл 7980, Эритросперглу1Л 7971 количество растений в фазе кущения после яровизации в течение 60 дней незначительно - от О до 6,5^. Только у Лютесценс 6464 в этом варианте в фазе кущения была довольно большая часть растений (29,6^).Интересно также сравнение этих двух групп сортов в варианте без яровизации. Только у сорта Мироновская юбилейная найдено 0,2^ вышедших в трубку растений в варианте без яровизации, у остальных сортов в фазе кущения находились все растения.У озшлых форм, получаеьшх из яровых сортов, в варианте без яровизации отмечено от 0,6 до S,I^ растений в фазе выхода в трубку (кроме Лютесценс 7990), т.е. растений, которые не выколосились, но способных к переходу к генеративноьчу развитию без яровизации. Такшл образом, популяции отселектированных сортов более выравнены по признаку озшлости, чем популяции озиглых образцов, полученных из яровых.Некоторые исследуемые сорта в течеьше трех лет (1980, I98I, 1982) были включены в один и тот же вариант опыта с действием яровизирующей теьлпературы в течение 60 дней. Поэтотлу, предста- 60 вилась возможность проанализировать степень изменчивости реакции на 60-дневную предпосевную яровизацию растешШ озшлых сортов пшеницы в зависшлости от различных условий последующего их развития. Данные изменения числа дней от всходов до колошения и процента выколосившихся растений различных сортов озимой пшеницы представлены на рисунках 3.1.1 а, 3.1.2 а (отселектированные сорта) и 3.1.1 б, 3.1.2 б Сновые форглы, получаевлые путем изменения их типа развития). Как следует из этих данных, влияние погодных условий на изменение этих показателей сказывается по-разноглу. Процент выколосившихся растений у глногих сортов в 1980 г. значительно ниже, чем в другие годы. Это объясняется тем, что посев в этом году проведен почти на месяц позже, чем в I98I и 1982 г.г. Очевидно в 1980 г. растения в поле совершенно не подвергались яровизации, а в последующие годы после^посевные зшлорозки (гл. 2.1), очевидно, способствовали прохождению частичной яровизации и обеспечили переход к генеративно?лу развитию тех растений, которые без такого воздействия остались бы в вегетативной фазе развития. Однако, у тех растений, которые перешли к генеративному развитию в условиях 1980 г., колошение наступало не наьлного позже, чем в I98I г. и даже раньше, чем в 1982 г. Очевидно, более высокая теглпература в послепосевной период способствовала более быстрому развитию растений, у которых яровизация была завершена.Количество выколосившихся растений, подвергнутых 60-дневной предпосевной яровизации, к моменту уборки в зависшлости от года меняется у разных сортов по-разноглу. У сортов с большей потребностью в яровизации - Мироновская 25, Ильичевка, 1^ 1ироновская 26, Лютесценс 6464 - изменчивость более выражена, чем у сортов с меньшей степенью озголости - Шроновская 10, Мироновская II, Эритросперглутл 7329, Эритроспертлухл 7971 Срис.3.1.2), В 1980 г. под влиянием высокой теглпературы в первый период развития растений (гл.2.1) количество выколосившихся растений у сортов с высокой потребностью в яровизации резко снизилось, а у сортов с меньшей потребностью в яровизации такая реакция была значительно слабее.Поведение исследуеглых сортов при других сроках яровизации представлено данныгли таблицы 3.1.3. При уменьшении периода предпосевной яровизации выколашивание растений всех сортов наступает позже и утленьшается количество выколосившихся рас- 64 тении, что следует также из данных других авторов (Горский A.M. I960; Синская Е.Н., 1963; Березкин А.Н., Магуров П.Ф., 1969).Из отселектированных озшшх сортов 1лироновской селекции наиболее сильной реакцией на угленьшение периода яровизации обладают сорта 1Лироновская 25, Мироновская низкорослая. Мироновская 808. Новые озимые форьяы, получаевлые из яровых, в большинстве случаев шлеют более слабую реакцию на ухленьшение времени яровизадии. По это1лу признаку отличается форгла Лютесценс 7990 и, в меньшей степени, Лютесценс 6464. Первая форма превосходит по задержке колошения и утленьшению количества выколосившихся растений при сокращении времени яровизации даже та1ше сорта с высокой степенью озшлости, i-сак 1Лироновская 808 и Мироновская 25.Лютесценс 6464 в этом отношении приблшсается к сортагл 1Лироновская 10 и f-tepoHOBCKan II (табл.3.1.3).Среди озшлых сортов, высеянных весной без яровизадии в I98I г., отселектированные сорта глироновской селекции не BHICOлашивались совсем. 7 трех озшлых форм, получаеглых из яровых - Эритросперьлум 7971, Эритросперглугл 7329, Лютесценс 6464 - выколосились некоторые растения (1,4-2,3^).В 1982 г. у всех сортов в варианте без яровизации наблюдали некоторое количество выколосившихся растений; меньше всего таких растени!! было у Мироновской 808, Мироновской 25, Мироновской низкорослой С 0,2-2,9^) и у озшлой форглы Лютесценсс 7990 С1,1^). У" остальных озшлых сортов мироновской селекции и озшлых форм, получаег»шх из яровых, без яровизации выколосилось от 10,5 до 43,2^ растений.Обобщая данные, полученные нагли в течение ряда лет, можно отметить, что степень озшлости сорта (потребность в определен- 65 ной продол}кительности яровизации) является генетически обусловленншя признаком; одни и те же сорта в разные годы показывают сходную реакцию на изменение периода яровизации. Несмотря на то, что продолзкительность вегетационного периода и количество выколосившихся растений каждого сорта после определенного времени яровизации значительно изменяется по годшд в зависшдасти от погодных условий, сохраняется неизмененной общая тенденция в поведении изучаеглых сортов относительно друг друга: определенные сорта всегда реагируют сильнее на изменение сроков яровизации и проявляют большую степень озимости.В отдельные годы различия между сортшж более четкие, нем в другие.Из сортов глироновской селекции наибольшую степень озшлости проявляют ГЛироновская 264 и ГЛироновская 25. Потребность в яровизации этих сортов около 70 дней. Яровизация в течение около 60 дней необходивла для сортов ГЛироновская 808, гЛироновская низкорослая. Мироновская юбилейная, ГЛироновская 26, Ильичевка, Киевская 893. Меньшая потребность в яровизации - около 50 дней - у сортов Мироновская 10 и Ь^ 1ироновская II.Как было отглечено выше, наг^ ш изучались озш-лые формы пшеницы, полученные из яровых сортов. Эти линии высевались в подзжлнем посеве и подвергались искусетвенног-лу и естественнотлу отбору в течение 4-6 лет. Согласно нашшл исследованияг-л, они проявляют более слабую степень озшлости, чем отселектированные озимые сорта. Период яровизации у большинства из них короче, чем у озш^ лых сортов селекции тлироновского института, выращиваеглых в той же клШ'латической зоне. Популяции та1сих форм более разнородны по сравнению с популяциями отселектированных озшлых - 66 сортов. Среди этих форм выделяются две - Лготесценс 7990, степень озимости которой достигает таковой у сортов 1&роновская 264 и Мироновская 25, а также форгла Лютесценс 6464 с потребностью в яровизации на уровне сортов 1Лироновс1^ ая 10 и Мироновская II.3.2. Внутрисортовая неоднородность В предыдущем параграфе были описаны случаи выявленного нагли различия между растениягм одного сорта по потребности в яровизации. Представляет интерес выявить природу этой изменчивости: шлеет она модификационный или генотипический характер. С этой целью в 1977 г. были отобраны по возможности все растения сортов Мироновская 808, 1У1ироновская 264, Red river 68 озшлый, которые, в отличие от основной глассы растений, выколапшвались без яровизации, или для которых был необходшл сравнительно короткий период воздействия яровизирующими теглпературшли.Ниже приводится характеристика типа развития потомств каждого отобранного растения с нетипичной реакгдаей на яровизацию.Отобранные тзастения сотэта ^ Дироновская 808. У этого сорта были отобраны Ш растений, которые выколосились и созрели при весеннем посеве без яровизации. Зерновки этих растений достигли полной спелости пршлерно на месяц позже, чем у растений, прошедших 60-дневную яровизацию. Были отобраны таклш 4 растения, которые выколосились и полностью созрели после 30-дневной яровизации. - 67 В 1978 г. потомства отобранных без яровизации растений (линии) высеяли неяровизированныгли семенавж. В качестве контроля высевали без яровизации семена сорта Мироновс1сая 808, полученные после подзшлнего посева. Результаты подсчета растений, находящихся в разных фазах развития к моменту уборки С9 августа), приведены в таблице 3.2.1. Среди потомства растений, выколосившихся без яровизации, только у двух линий наблюдали небольшое количество колосящихся без яровизации растений С Ю и 15,4^). У последних растений собрали семена и высеяли их без яровизации весной 1979 г. Ни одно из выросших растений не выколосилось и только небольшая их часть находилась к 12 августа в фазе выхода в трубку С табл. 3.2.2). Потовлство одного растения, выколосившегося в 1978 г. без яровизации (линия 3,2), было прояровизировано в течение 45 дней и высеяно в 1979 г. в поле. Все растения этого потомства выколосились.Очевидно, растения, которые im отбирали при весеннем посеве без яровизации, не были генетически яровыгли, а только отличались несколько меньшей потребностью в яровизации, чем основная популяция сорта Г^роновская 808.Разнообразие популящш форлы Red river 68 озшлый, которое выявляется при разных условиях яровизации таклсе во гшовом обуслввлено фенотипической изменчивостью. Но, в то же врегля, часть изменчивости является наследственной: отмечено разнообразие по степени озиглости и мо1шо отобрать дшке яровые формы.Это, возможно, связано с тем, что сорт Red river 68 озшлый не прошел еще становления под влиянием жестких условий зшлы. - 73 4. МСЩЦОВАЫИЕ РАЗЛШНОЙ ПОТРЕШОСТИ В ЯPOBИЗiЩйИ ПРИ СКРЕЩ№АБИИ ОЗЖШХ СОРТОВ 1ЖГК0Й ПШЕШ'ЩЫ В предыдррк разделах работы показано, что озжлые сорта пшеницы могут существенно различаться по потребности в яровизации. Большие различия по выраженности этого признака наблюдаются и внутри популяции некоторых сортов.Для выяснения генетических особенностей различной потребности в яровизации озшлых сортов пшеницы нахли были проведены скрещивания сортов Шроновская 264 и Киевская 893, характеризующихся высокой потребностью в яровизации, с сортом Полесская 70, у которого эта потребность выражена в меньшей степени, Сорта Полесская 70 и Киевская 893 предварительно изучали в 1978 г. Как показали опыты, растеьшя сорта Полесская 70 при весеннем посеве с предварительной яровизацией в течение 30 дней БЫКолаш1шались полностью, растения сорта Киевская 893 - на 39^, а после яровизации 60 дней растения сорта Киевская 893 выколашивались на 78,4/^.Влияние на развитие растений сорта Мироновская 264 предпосевной яровизации в течение 30 дней (пятилетние данные) и 60 дней (трехлетние данные) представлено на рисунке 4.1. Как следует из этих сведений, процент выколашивающихся растений в одних и тех же вариантах с яровизацией колебался в завист-лости от погодных условий конкретного года. Необходшло отметить, что длительность предпосевной яровизации влияет не только на количество выхюлашивающихся растений, но и на продолжительность периода от всходов до колошения (гл.3.1). Как jize упоглиналось, в 1977 г. в варианте с яровизацией 30 дней частичное выколашивалие растений сорта 11Лироновс1шя 264 началось через 15 дней - 74 % 30^ ' 60 дней яровизации 30 дней яровизации 1977 1978 1980 I88I 1982 Год Рис•4.1. Количество выколосившихся растений сорта Мироновс1сая 264 после яровизации в течение 30 и 60 дней Св % от общего числа растений). - 75 после колошения растений, получивших яровизацию в течение 60 дней, и продолжалось до уборки, сорта Киевская 893 - через 12 дней и таЕСже проходило неравномерно. 7 сорта Полесская 70 разница между вариантами составила 5 дней.Сорт Полесская 70 после 30 дней яровизации выколашивается несколько позже, чем после 60, и все же 30-дневный срок яровизации достаточен дош полного и равномерного выколашивания растений. Поэтоглу, можно считать, что необходшшй период яровизации этого сорта довольно короткий - около 30 дней, или несколько длиннее, как следует из наблюдений за этшя сортом в течение ряда лет. 7 сортов ГЛироновсхшя 264 и Киевская 893 период яровизации ншлного длиннее, очевидно около 70 дней.Такшл образом, для опытов по изучению наследования потребности в яровизации при скрепцсвании влежду собой сортов, различающихся по данноглу признаку, были отобраны сорта ?^ 1ироновская 264, ТСиевская 893 и Полесская 70.Следует отметить, что колошение части растений у сортов Мироновская 264 и Киевская 893 в результате 30-дневной яровизации является ненаследственныгл признаком, так как потомство тш^их растений в последующие годы при аналогичных условиях не выколашивалось Сгл.3.2). Тшше сорта можно считать генетически выpaвнeнны^ли по изучаемоглу признаку, Гибридизацию проводили в поле летом 1980 г. Скрещивали реципрокно. В 5j изучали дош-1нирование длины яровизационного периода. Для этого часть зтибридных сеглян а также родительские сорта яровизировали в течение cpoi^, соответствующего уровню менее требовательного к яровизации родителя, высевали в поле и при уборке проводили подсчет вы1^олосившихся и невыколосившихся - 76 растений. Остальные семена 5j для разглножения были высеяны осенью в теплице.Соотношение вы1^олосившихся и невыколосившихся растений у гибридов 5j и родительских сортов, высеянных в поле после яровизации в течение 30 дней, представлено в таблице 4.1.Таблица 4.2 Число дней от всходов до колошения растений сортов 031Ш0Й пшеницы и их гибридов Pj при выращивании с яровизацией в естественных условиях р рттг5лтт7тм Число дней от всходов оорта и гиориды д^ колошения Полесс1сая 70 177 ГЛироновская 264 187 Шевская 893 190 Pj 1у1ироновская 264 х Полесская 70 178 Pj Полесская 70 х ГЛироновская 264 178 Р-г Киевская 893 х Полесская 70 177 PJ Полесская 70 х Киевская 893 177 - 78 Направление скрещивания, как видно из таблиц 4.1 и 4.2, не влияет на проявление потребности в яровизации у гибридов Щ. Для определения числа генов, по которыгл различаются сорта с различной требовательностью к яровизации, гибридные зерновки ^2 яровизировали в течение 30 дней (потребность в яровизации менее озшлого родителя), высевали весной в поле и учитывали количество выколосившихся и невыколосившихся растений к момен— ту уборки.Как показали наши опыты, у сорта Киевская 893 довольно высок процент растении, выколашивающихся, хотя и с сильны1Л запаздыванием, после яровизации 30 дней. Это повлияло, очевидно, на расщепление гибридов ^ 2 этого сорта с Полесской 70 и затруднило тестирование растений по типу развития и последующее отнесение их к определенныЕл фенотипическшл классагл.Поведение растений ?2 гибридов Шроновская 264 х Полесская 70 и родительских сортов представлено в таблице 4,3.Какая из двух гипотез соответствует истине, пока судить трудно. Однако, несетлненно, что различия по потребности в яровизации мелсду изучаеглыгли озиглыми сорта1Ш вызваны действием двух полиглерных генов. - 81 5. ГЕНЕТИКА ТИПА. РАЗВИТИЯ ЯРОВЫХ СОРТОВ 1ШГЖМ ПШЕНИЦЫ ВМРОНОБСКОЙ СЕЛЕКЦИИ В начале главы дается характеристика некоторых биологических особенностей яровых сортов Мироновского института селекции и семеноводства пшеницы: число дней от всходов до колошения, реащия на яровизацию и фотопериод.Среди яровых сортов можно встретить двуручки, способные давать урожай как при весеннем посеве, так и при посеве под зшлу. Для них характерен яровой тип развития, реакция на короткий день и определенная степень устойчивости к морозу. Поэтому били, поставлены опыты по выявлению этих особенностей у изучаетлых ншли яровых сортов.Вторая часть главы посвящена генет1гаеско1\лу анализу типа развития яровых сортов (число генов, их идентификация и локализация), проведенного путем скрещивания их с озимш-ли сортшяи, с тестерныЕли почти изогенныгли линиягли и с моносомныг'ли линиш<ли озшлых сортов.Эти данные совпадают с результатахли, полученныгли при изучении почти изогенных линий Triple Dirk А.О.Лакербай и Б.В.РигиНЫ1Л С1982). По нашшл данныгл изменчивость числа дней до колошения по годам у этих линий менее выражена, чем у большинства изучаемых сортов Срис.5.1.1 и 5.1.2). Изменчивость признака внутри каждой линии теаш.в невелика (коэффициент вариации 4,2-4,4), что указывает на большую однородность этих линий по сравнению с другшли сортшли Стабл.5.1.1).У исследованных сортов не наблюдалось четкой зависшлости между числом дней до колошения в варианте без яровизации и реакцией на этот тетшературный ^зактор, корорая характерна для почти изогенньк линий Triple Dirk. Так, линия D, нереагирувщая на яровизацию, выколашивается раньше других линий, более поздняя линия Е проявляет небольшую реакцию, а оаьшя. поздняя линия В на яровизацию реагирует сильнее других Стабл.5.1.2).По-видшлоглу, на продолжительность вегетационного периода исследованных сортов пшеницы значительное влияние оказывают кроме генов чувствителнности к яровизации и другие гены, в следствие чего связь ме^ кду указанны1'ЛИ признаками наблюдается в меньшей степени, чем у почти изогенных линий Triple Dirk.В последнем случае влияние генов, контролирующих отзывчивость на яровизацию, проявляется на более выравненном генетическом фоне. Не исключено также и влияние небольшой выборки сортов.Согласно литературныгл данныгл существует пршлая связь между длиной вегетационного периода и количеством листьев на главном побеге (Pugsley А.Т. , 1966; Levy G. , Peterson M»L», 1972). В наших опытах также наблюдалась подобная зависимость: у растений, выращенных в условиях короткого светового периода Реакция на фотопериод некоторых яровых сортов п Число дней от всходов до колошения Сорт Числ короткий длинный день день Разность С Ю часов) CIS часов) корот ден С Ю ча 1у!ироноБская яровая 92,6±0,5 59,1±0,2 33,6 *** 6,9±0 Мироновская 3 80,2i0,8 53,6+0,4 26,6*** 5,2±0 Шроновская 4 82,2±0,8 59,5±0,5 22,7*** 6,0±0 Эритроспермугл 457 77,0i0,9 54,6±0,5 22,4*** 4,8iO *=*=* достов ерно с вероя тностью 0,999 - 91 (10 часов), увеличивается число листьев на главном стебле по сравнению с растениягли, вБгращенншли при длинном дне (18 часов). Так, сшлый позднеспелый сорт Мироновская яровая (92,6 дня от всходов до колошения) при выращивании в условиях короткого дня обладает большим количеством листьев на главном побеге (6,9) по сравнению с более скороспелыт-л сортом Эритросперь^л 457 (колошение на 77 день), у которого на коротком дне на главном побеге образовалось в среднем 4,8 листа. Сокращение вегетадионного периода при выращивании растений в условиях длинного дня у всех сортов совпадает с утленьшением числа лжотъев на главном побеге.Зшдостойкость. На1'.щ изучалась зимостойковть восыли яровых сортов с целью обнаружеьшя среди них двуручек. Для сравнения были высеяны два сорта озшлой пшеницы - Ivtepoнoвcкaя 808 и 1Лироновская юбилейная. 1 ^ следует из таблицы 5,1.4, при перезшловке в I98I-I982 г.г. среди яровых сортов значительнырл количеством сохранившихся растений отмечался сорт 1.1ироновская яровая (28,8^). У озшлых сортов Мироновская юбилейная, Мироновская 808 сохранилось соответственно 55,0^ и 67,6^. У остальных яровых сортов после перезшловки сохранились либо единичные растения (Безостая 4 яровая. Мироновская 4, World seeds 1877), либо все растения сорта погибали полностью. Следовательно, только сорт Ь!ироновская яровая можно считать слабозшлостойкой двуручкой. Остальные из изученных сортов глироновской селекции являются типично яровыгли.В таблице 5.1.4 приведены тгаше данные о перезшловке яровых сортов Артемовка и World seeds 1877 , используемых в институте в качестве исходного тлатериала при получеьши озшлых 92 сортов путем изменения типа развития. Растения сорта Артемовка при перезшловке погибли полностью, у сорта World seeds 1877 сохранилось 0,3^ растений. Следовательно эти сорта являются также типично яровшли.Гибриды 5j с Полесской 70 были высеяны в поле весной 1978г., с 1'Лироновской 808 - в теплице. Как показали наши исследования, в Pj гибридов яровых сортов пшеницы с озшлы171И во всех случаях доглинирует яровой тип развития (табл.5.2.1 и 5.2.2).5.3. Идентификация генов типа развития 1{ак yize ут^азывалось выше, для идентификации доглинантных генов, определяющих яровой тип развития, проводили скрещивания исследуетлых сортов с тестерны1>ди изогенныгуШ линиш^и Triple Dirk# В исследование были включены сорта: Шроновская яровая, Мироновская ранняя. Безостая 4 яровая, Артемовка, World seeds 1877 , Шгроновская 3, Эритросперглутл 457.Все растения Pj от скрещивания изучаеьшх сортов с тестерныьж линишж обладали яровыгл типом развития.Анализ с использованием тестерных линий выявил присутствие в сорте Мироновская ранняя одного доминантного гена V m 3Эти сведения согласуются с результатагли расщеплешш ?£ ^ ^ о новская ранняя с озшлыгл сортом Полесская 70. Однако, как натли отмечалось выше, при скрещивании IvtopoHOBCKon ранней с сортом Мироновская 808 среди ?£ встречались сетдьи с моногенныхл и дигенныгл типом наследования. Этоглу молют быть следующее объяснение. Скрещивание ГЛироновской ранней с Полесской 70 и тестерныьш ЛИНИЯ1ЛИ проводили в 1977 г. на одних и тех же растениях, гибридизацию этого ярового сорта с Мироновской 808 - в следующем, 1978 г., когда и столкнулись я явлением гетерогенности сорта. Такивл образом, среди растений сорта ГЛироновская ранняя шлеются генотипы с однивл геном V m 3 и генотипы с двумя пока неидентифицированны1'Ли до1линантны1уШ тептш типа развития.5.4. Локализация генов типа развития у сортов Ьйроновская яровая и ]\Лироновская ранняя Опыты по локализации генов ярового типа развития ставились параллельно их идентификации. Сорта Мироновская яровая и Мироновская ранняя были выбраны в связи с их разной родословной: в происхождении первого сорта участвовал озшлый сорт ItopoHOBская 808, второго - озшлый сорт Ранняя 12. Поэтоглу вначале было предположение об их разной генотипической основе обусловливающей тип развития.Локализацию генов типа развития у выше названных сортов проводили путем моносоьлного анализа с рюпользованием моносомной серии озшлого сорта Скороспелка 35 и моносомиков озшлого - 103 сорта 1'Лироновская 808. Первая серия была любезно предоставлена ншя Е.Г.Жировы1д (Краснодарский НР1ИСХ), моносошжи Шроновской 808 получены от Э^Райки (Венгрия).При проведении работ по MOHOcoi/iHoiviy анализу типа развития предварительно выделенные цитолопгаески моносоглные растения по всем хромосоьлагл сорта Скороспелка 35 скрещивали с Шфоновской яровой (отцовский когшонент). Использовали не менее трех моносогшых растений по калдой хромосоме. Всего было осуществлено 18 комбинаций, т.к. отсутствовали в нашем наборе лишш моно-5А, моно-ЗВ и M0H0-6B. П01ЛШЛ0 этого, скрещивали дисоглные растения сорта Скороспежса 35 с Шроновской яровой.Среди гибридных зерновок ?j путем подсчета Ш'Юла хромосом в гжтозе были вьщелены моносотлные растения и высажены в поле.Как показал анализ, все моносоглные и дисогшые гибриды ?j от указанных скрещиваний тлели яровой тип развития, В потомстве калдого МОНОСОГУШОГО растения Pj (^ 2) по ка^эдой хромосоме определяли расщепление на яровые и озшлые растения и сравнивали с расщеплением потомства дисомных растений ?•]-.В таблице 5.4.1 представлены результаты анализа.Как оказалось, скрещивание дисоглных растений озшлого сорта Скороспелка 35 с Ь!ироновской яровой дает в Щ гибриды, расщепляющиеся по типу развития (155 яровых : 55 озшяых) в отношении 3:1 ( / ^= 0,23). Такой вывод был сделан и на основании анализа результатов скрещивания 1у1ироновской яровой с озшлой Шроновской 808 (табл.5.2.3).Согласно таблицы 5.4.1, среди Sg гибридов с участием моН0С01Ш0Й лгшии 5D наблюдается нагжого меньше озшлых растений, чем того требуется согласно теоретическоглу 3:1 Сфактическое 147:3, теоретическое 112,5:37,5; /С = 84,5). Это у1сазывает на то, что хромосома 5D является критическом в этой серии скрещиваний и что ген, контролирующий яровой тип развития сорта Шроновская яровая, ло1ШЛИзован шленно в этой хромосоме. Локализованный в хромосоме 5D ген ярового типа развития идентифицирован ншли путем генетического анализа как Vrn 3* В экспертлентах по выяснению локализации гена, контролирующего яровой тип развития растений Мироновской ранней использовали ряд анеуплоидов озшлого сорта 1','1ироновс1сая 808. В скрещиваниях с ВЛироновской ранней использовали не всю серию моносомиков, а только те лиШ'Ш, моносомы которых, судя по литературныгл данНЫ1Л, несут гены типа развития (Майстренко О,И., I98I; Ло К., Борланд А., Янг К., I98I).В таблице 5.4.2 пр1шедены результаты анализа расщепления по типу развития Рр гибридов ярового сорта В/1ироновская ранняя с анеуплоидшли озшлого сорта г/1ироновская 808: моносомш^агли по - 106 Таблица 5.4.2 Расщепление по типу развития ?£ гибридов ярового сорта пшеницы Мироновская ранняя с моносоглншси и ДИС01ШШЛИ линиягж озшлого сорта Мироновская 808 Растения 5 j Изучено растений Соотношение яровых и озтшх. растений факти- теоретическое ческое •у 2 С3:1) Дисоьшые 158 115:43 118,5:39,5 0,41 Моносогшые: 5А 98 71:27 73,5:24,5 0,34 2В 72 56:16 54:18 0,29 5В 104 76:28 78:26 0,20 7Б 234 182:52 175,5:58,5 0,96 5D 162 141:21 121,5:40,5 12,5* * Недостоверно при Р < 0,05 5 гомеологичной группе, моно-2В и моно-7В. Как по1газал анализ, расщепление на яровые и озшше растения Pg дисоьлных .^Мироновская 808 х Мироновская ранняя статистически одинаково по сравнению с теоретическШ'Л 3:1 - фшстическое отношение 115:43, теоретическое 118,5:39,5; ;^ ^ = 0,41. Этот факт хорошо согласуется с вывода!^, сделаьшыгли после анализа гибридов Ро Мироновская ранняя х Полесская 70 (скрещивание ярового сорта с Полесской 70 и Мироновской 808 проводил!'! в один год на одном 1'латериале).Тшшм образом, ген V m 3 , контролирующий яровой тип развития сорта 1\1ироновская ранняя и идентифицированный нами факториальны1л анализом, локализован в 5D хромосоме.В наших опытах, при скрещршаьши яровых сортов Мироновская яровая и 1'Лироновская ранняя с озшктш copTaiffl-i в Sg наблюдается 7Ь% яровых растений с различной продолжительностью вегетационного периода и 25^ растеш-хй озшлых, находящихся в фазе кущения, На Bpeivd колошения группы яровых растений, очевидно, оказывают влияние как гены, контролирующие тип развития, так и гены не относящиеся к этой системе (гены скороспелости "в узком смысле").Гены, ответственные за реакцию растений на фотопериод, глы в данном случае не принимаем во вниглание, так как в условиях нашей географической широты относительно длинный день cnniviaeT фенотипическое проявление этих генов.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Булавка, Наталия Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Озимые сорта Мироновского НИИ селекции и семеноводства пшеницы обладают довольно высокой степенью озимости; потребность в яровизации у разных сортов составляет от 50 до 70 дней. Диапазон этих вариаций в значительной степени подвержен влиянию условий произрастания и изменяется по годам.

2. Популяции изученных нами озимых сортов по типу развития и потребности в яровизации в основном генетически однородны. Выявленное разнообразие внутри сорта по чувствительности к яровизации имело в большинстве случаев модификационный характер.

3. Новые форш пшеницы, полученные из яровых сортов в результате 4-6-летнего подзимнего посева, являются типично озимыми. Большинство из них отличается более низкой потребностью в яровизации и большей разнородностью популяций по длине периода яровизации по сравнению с отселектированными сортах®.

4. При скрещивании озимых сортов пшеницы с разной потребностью в яровизации доминирует более короткий период яровизации. Направление скрещивания не влияет на проявление потребности в яровизации у гибридов Pj.

5. Согласно гибридологическому анализу, различная потребность в яровизации у озимых сортов Мироновская 264 £70 дн.) и Полесская 70 С30 дн.) обусловлена действием двух полимерных генов. Эффективность генов, контролирующих этот признак, у озимых сортов, может быть не одинакова.

6. Генетический анализ с использованием тестерных линий Triple Dirk показал, что сорта Мироновского НИИССП имеют следующие генотипы, обусловливающие яровой тип развития: Мироновская яровая - vrn 1 vrn 2 Vrn 3 . Мироновская ранняя - vrn 1 vrn 2 Vrn 3 , Безостая 4 яровая - Vrn 1 vrn 2 vrn з , Мироновская 3 - Vrn 1 vrn 2 vrn 3 , Эритроспермум 457 - Vrn 1 vrn 2 vrn з . Яровой тип развития растений сорта Мироновская 4 контролируется двумя доминантными генами.

7. Сорта яровой пшеницы Артемовна и World seeds 1877 , используемые в Институте в качестве исходного материала, имеют соответственно генотипы Vm 1 Vrn 2 vrn 3 и Vrn 1 vrn 2 vrn 3*

8. Путем анализа с использованием моносомных серий озимых сортов Скороспелка 35 и Мироновская 808 установлена локализация гена Vrn 3 в хромосоме 5D у яровых сортов Мироновская яровая и Мироновская ранняя.

9. 7 сорта Мироновская яровая гены хромосомы 5D способствуют сокращению продолжительности вегетационного периода растений, гены хромосом 7В, 1D , 2D , 4D - увеличению. Хромосома 5В сорта Мироновская ранняя удлиняет вегетационный период растений.

10. Сорта Мироновская яровая, Мироновская 3, Мироновская 4, Эритроспермум 457 проявляют чувствительность к фотопериоду. Сокращение вегетационного периода при выращивании растений в условиях длинного дня у всех сортов совпадает с уменьшением числа листьев на главном побеге.

Сорт Мироновская яровая является слабозимостойкой двуручкой.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Сведения о генетической детерминации и физиологических особенностях ярового и озимого типов развития сортов пшеницы, созданных в Мироновском институте селекции и семеноводства пшеницы, расширяют наши представления о характере наследования этих признаков и могут быть полезны для развития работ по частной генетике этого вида а также сравнительной генетике злаковых.

2. На основе изучения производственных и перспективных сортов озимой и яровой пшеницы одного из ведущих селекционных центров страны (Мироновский НИИССП) выявлен разнообразный генофонд, определяющий продолжительность вегетационного периода и способность к адаптации по отношению к различным климатическим условиям. Эти данные целесообразно использовать в исследованиях по эволюции адаптивных механизмов культурных злаков и в программах по селекции.

3. Продуктивные сорта и линии яровой и озимой пшеницы Мироновского НИИССП рекомендуется использовать в качестве доноров генов, контролирующих тип развития, в программах по селекции пшеницы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Булавка, Наталия Васильевна, Ленинград

1. Основные направления экономического и социального развития

2. СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года.- В кн.: Материалы ХШ съезда КПСС. М., 1981, с. 131-205.

3. Продовольственная программа СССР на период до 1990 года имеры по ее реализации.- Материалы майского Пленума ЦК КПСС (1982 г.), Человек и закон, 1982, Jfc 7,-III с.

4. Абдурагимов Г.Ю. Изучение пестроты состава сортовых популяций пшеницы по длине стадии яровизации.- Сборник трудов аспирантов и молодых научных сотрудников ВИР, I., 1961, с.4-8.

5. Абрамова З.В., Карлинский О.А. Практикум по генетике.- Колос, I., 1974, 208 с.

6. Авакян А.А. О биологической природе двуручек.- Агробиология, I960, $ 10, с.35-36.

7. Агаев М.Г. Новые экспериментальные данные о биологическойприроде двуручек.- Ботанический журнал, 1966, т.51, $ 5, с.687.

8. Агаев М.Г. Экспериментальная эволвдия.- Л.; ЛГУ, 1978,-272с.

9. Алиев Э.Б., Майстренко О.И. Моносомный анализ и определение генотипа ярового сорта пшеницы Диамант 2 по ряду признаков.- В кн.: Актуальные вопросы генетики и селекции растений. Новосибирск, 1980, с.162.

10. Алиев Э.Б., Майстренко О.И. Влияние естественного фотопериодического режима на проявление некшшорык количественных признаков мягкой пшеницы в условиях Апшерона,- В кн.: 1У съезд генетиков и селекционеров Азербайджана. Баку, ЭЛМ, 1981, с.22.

11. Березкин А.Н. Роль естественной гибридизации в появленииновых форм,- Известия ТСХА, 1968, вып.4, с.60-70.

12. Березкин А.Н. О генетической природе двуручек у мягкой пшеницы.- В кн.: Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур.- Колос, М., 1975, с.150-154.

13. Березкин А.Н., Магуров П.Ф. Наследственная изменчивостьозимой пшеницы по длине стадии яровизации.- Доклады ТСХА, 1969, вып.152, с.191-194.

14. Березкин А.Н., Магуров П.Ф., Козлов Н.Н. Дивергентная эволюция генов, контролирующих образ жизни вида Triticum aestivum L. Доклады ТСХА, 1974, вып.274, C.II3-II7.

15. Бондарь Г.П. Генетический анализ мексиканских яровых полукарликовых пшениц.- Автореферат дисс. на соиск. учен, ст. канд. биол. наук. Харьков, 1979, 22 с.

16. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы.- М.-Л.;1. Сельхозгиз, 1935, 246 с.

17. Вавилов Н.И., Кузнецова Е.С. О генетической природе озимых и яровых растений.- Изв. Саратов, с.-х. ин-та, 1923, т.1, вып.1, с.17-41.

18. Горин А.П. Руководство к практическим занятиям по селекции и семеноводству полевых культур.- М.; ТСХА, 1954,с.263.

19. Горский A.M. Изменчивость состава сортовых популяций озимых пшениц и ржи при весеннем сроке посева в различных географических пунктах.- Тр. по прикл. бот., ген. и сел. I960, т.33, вып.З, с.101-105.

20. Глущенко И.Е. Значение длительных модификаций для генетической изменчивости растений.- С.-х. биология, 1975, т. 10, JS 2, с.202-210.

21. Гуляев Г.В., Кызласов В.Г. Расщепление гибридов озимыхпшениц с яровыми по признаку яровости и озимости.- Известия ТСХА, 1970, вып.З, с.89-94.

22. Гуляев Г.В., Березкин А.Н. О природе озимости и яровостиу злаков.- Генетика, 1971, т.7, № 3, с.175-181.

23. Гуляев Г.В., Березкин А.Н., Магуров П.Ф. Генетическая адаптация сорта к различным условиям произрастания.- Генетика, 1972, т.8, Ш 12, с.82-85.

24. Гуляев Г.В., Кызласов В.Г. О наследовании образа жизнигибридами озимых пшениц с яровыми.- С.-х.биология, 1975, т.10, JS 5, с.729-735.

25. Гупало П.И., Скрипчинский В.В. Физиология индивидуальногоразвития растений.- М.; Колос, 1971,-224 с.

26. Долгушин Д.А. Мировая коллекция пшениц , на фоне яровизации.- М.; Сельхозгиз, 1935,-109 с.

27. Дорошенко А.В. Фотопериодизм некоторых культивируемых формв связи с их происхождением.- Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1927, т.17, вып.1, с.167-220.

28. Дорошенко А.В., Разумов В.И. Фотопериодизм некоторыхкультивируемых форм в связи с их географическим происхождением.- Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1929, т.22, вып. , с.219-254.

29. Зарубайло Т.Н. Некоторые итоги работы по гибридизациипшеницы.- Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1958, т.33, вып.1, с.114-127.

30. Каришнев Р. Получение озимой пшеницы при гибридизации яровых.- Агробиология, 1950, 5, с. 135-137.

31. Коваль С.Ф. Влияние темпов развития на число колосков упшеницы.- В кн.: Четвертый съезд ВОГиС. Тезисы докл., ч.2, Кишинев; Штиинца, 1982,, с.219-220.

32. Кривогорницын Б.И. К вопросу взаимопревращения яровой иозимой пшеницы.- Генетика, 1978, т.14, № 3, с.536-543.

33. Кружилин А.С. Роль температуры и света в формировании озимости и морозостойковти пшеницы.- В кн.: Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. М., Колос, 1975, с.307-318.

34. Кружилин А.С. Особенности развития и морозостойкости озимой пшеницы.- В кн.: Зимостойкость озимых хлебов и многолетних трав. Киев, 1976, с.125-132.

35. Кызласов В.Г. Расщепление по яровости-озимости и перезимовке реципрокных гибридов озимых пшениц с яровыми.- Цитология и генетика, 1975, т.9, № 4, с.324-328.

36. Лакербай А.О. Отзывчивость яровых сортов мягкой пшеницына яровизацию.- В кн.: Тезисы докл. на науч. конф. "Вклад молодежи в интенсификацию земледелия нечерноземной зоны" СБелогорка, 1978), М., 1978, с.164-165.

37. Лакербаи А.О. Реакция представителей разных экологическихгрупп мягкой яровой пшеницы на яровизацию.- Бюл. ВНИИ растениеводства, 1979, вып.89, с.34-37.

38. Лакербай А.О. "Число генов, контролирующих яровой тип развития и реакция на яровизацию яровых сортов мягкой пшеницы.- Бюл. ВНИИ растениеводства, 1980, вып.98, с.6-7.

39. Лакербай А.О. Генетика типа развития мягкой пшеницы.- Автореферат дисс. на соиск. учен. ст. канд. биол. наук. Л., ВИР, 1981, 23 с.

40. Лакербай А.О., Ригин Б.В. Генетические и фенотипические

41. ОСОбеННОСТИ ПОЧТИ ИЗОГеННЫХ ЛИНИЙ ПШеНИЦЫ Triple Dirk.-Бюл. ВНИИ растениеводства, 1982, вып.122, с.55-57.

42. Лбова М.И. Влияние генов, контролирующих чувствительностьк фотопериоду и образ жизни пшеницы, на выражение некоторых признаков продуктивности растений.- В кн.: Актуальные вопросы генетики и селекции растений. Новосибирск, 1980 а, с.173.

43. Лбова М.И. Моносомный анализ некоторых признаков радиационного сорта яровой пшеницы Новосибирская 67 и его исходной форглы. Сообщение Ш. Локализация генов, контролирующих чувствительность к фотопериоду.- Генетика, 1980 б, т.16, J6 6, с.1068-1076.

44. Лбова М.И., Черный И.В. Моносомный анализ некоторых признаков радиационного сорта яровой пшеницы Новосибирская 67 и его исходной формы. Сообщение П. Определение генов, контролирующих образ жизни.- Генетика, 1980, т.16, $ 3, с.485-492.

45. Лбова М.И., Черный И.В. Влияние генов, контролирующих чувптвительность к фотопериоду и образ жизни пшеницы на выражение некоторых признаков продуктивности растений.-Генетика, 1981, т.17, В I, с.150-159.

46. Лепин Т.К. К генетической природе озимости у пшеницы.- Вкн.: Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции. М.-Л., I960, с.149-152.

47. Лысенко Т.Д. Теоретические основы яровизации.- М.-Л. Сельхозгиз, 1935, 152 с.

48. Лященко И.§. Биологические особенности пшениц-двуручек.

49. Селекция и семеноводство, 1952, В 9, с.17-21.

50. Майстренко О.И. Локализация хромосом, несущих гены Vrn 1и Vrn 3 , подавляющие озимость у пшеницы.- В кн.: Цито-генетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы. Новосибирск, 1973, с.169-177.

51. Майстренко О.И. Цитогенетическое изучение онтогенеза мягкой пшеницы.- В кн.: Тезисы докладов Закавказского симпозиума по биологии пшеницы. Эчмиадзин, Ин-т земледелия м-ва с.-х, Арм.ССР, 1976, с.57-63.

52. Майстренко О.И. Цитогенетические исследования онтогенезамягкой пшеницы.- В кн.: Третий съезд ВОГиС, тез.докл. Л., 1977, с.277.

53. Майстренко О.И. Направление и основные итоги цитогенетических работ с использованием серий анеуплоидов пшеницы.-В кн.: Актуальные вопросы генетики и селекции растений. Новосибирск, 1980, с.175-176.

54. Майстренко О .И. Изучение множественного аялелизма рецессивных генов системы vrn , определяющих тип развития.- В кн.: Четвертый съезд ВОГиС, ч.З. Кишинев; Штиинца, 1982, с.26.

55. Мережко А.Ф. Различия трех ржавчиноустойчивых сортов мягкой пшеницы по аллелям генов типа развития и фотопериодизма.- В кн.: Четвертый съезд ВОГиС, ч.З. Кишинев; Штиинца, 1982, с.50-51.

56. Мошков Б.С. Фотопериодизм растений.- М.-Л.;Сельхозгиз,1961,-318 с.

57. Олейникова Т.В. Особенности стадийного развития хлебныхзлаков.- Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1958, т.33, вып.1, с.24-39.

58. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур.1. М.; Колос, 1976,-368 с.

59. Разумов В.И. Среда и особенности развития растений.- М.-Л.',1. Сельхозгиз, 1954,-144 с.

60. Разумов В.И. Среда и развитие растений.- М.-Л.: Сельхозиздат, 1961,-368 с.

61. Ремесло В.Н. Селекция, семеноводство и сортовая агротехника пшеницы.- Избранные труды. М.; Колос, 1977,-352 с.

62. Ригин Б.В., 1уляева З.Б. Использование анеуплоидов в генетике пшеницы. Моносомный анализ (методические указания) .ВИР, Л., 1976, 24 с.

63. Ригин Б.В., Лебедева Т.В., Лакербай А.О. Некоторые данныео совместном наследовании устойчивости к мучнистой росе, лигульности и типа развития у пшеницы Triticum aestivum Ър Бюл. ВНИИ растениеводства, 1979, вып.89, с.31-34.

64. Ригин Б.В., Лакербай А.О. Число главных генов, контролирующих яровой тип развития сортов мягкой пшеницы различного происхождения.- Бюл. ВНИИ растениеводства, 1982, вып.122, с.49-54.

65. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика,- Минск: Высшая школа, 1973.- 320 с.

66. Симинел В.Д. Закономерности формирования пшениц двуручек.

67. Кишинев: Штиинца, 1975.- 241 с.

68. Синская Е.Н., Борковская В.А. К методике анализа растительных популяций.- Бш.Моск.об-ва испыт.природы, отд.биология, I960, т.65, вып.1, с.77-81.

69. Синская Е.Н., Воробьева Ф.М. Анализ популяций озимых пшеницв процессе их передежи в сорта с яровым образом зижни.-В кн.: Проблема популяций у высших растений, вып.1, Л.: Сельхозиздат, 1961, с.106-141.

70. Синская Е.Н. Проблема популяций у высших растений.-Л.:

71. Сельхозиздат, 1963, вып.2.- 152 с.

72. Скрипчинский В.В. О книге В.З.Сергеева "Изменение яровых ячменей и пшениц в озимые".- Генетика, 1967, В I, с.179-183.

73. Скрипчинский В.В. Биология и хозяйственная ценность двуручек.- М.: Воссельхозиздат, 1072.- 119 с.

74. Скрипчинский В.В. Фотопериодизм его происхождение и эволюция.- Л.: Наука, 1975.- 299 с.

75. Стельмах А.Ф. Генетические эффекты локусов типа развития умягкой пшеницы.- В кн.: Тезисы докладов 14-го Международного генетического конгресса, ч.2, М., 1978, с.125.

76. Стельмах А.Ф. Возможности определения генетических эффектовлокусов Vrn у мягкой пшеницы.- Науч.-тех.бюлл.Всес.се-лекц.-ген.ин-та, 1980, вып.36, с.16-19.

77. Стельмах А.Ф. Генетика типа развития и продолжительностьвегетационного периода мягких пшениц.- Селекция и семеноводство, 1981 а, вып.48, с.8-15.

78. Стельмах А.Ф. Генетика типа развития мягких пшениц.- Докл.

79. ВАСХВИЛ, 1981 б, № I, с.3-5.

80. Стельмах А.Ф. Физиолого-генетические аспекты продуктивностис точки зрения генетики развития мягких пшениц.- В кн.: Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. Тезисы докладов

81. Международной научной конференции ученых стран членов СЭВ,- Одесса: ВСГИ, 1981,в, с,112-113,

82. Стелылах А.Ф. Генетические эффекты локусов реакции на яровизацию у мягких пшениц,- В кн.: Четвертый съезд генетиков и селекционеров Украины. Тезисы докладов, ч.З, Киев, 1981, с.123-125.

83. Стелылах А.Ф. Изогенные по локусам Vrn 1-3 линии пшениц ианализ генетики развития.- В кн.: Четвертый съезд ВОГиС. Тезисы симпозиальных докладов, М.: Наука, 1982, с.150-151.

84. Стельмах А.Ф. Каталог сортов яровой мягкой пшеницы по генотипам системы локусов Vrn (чувствительность к яровизации). Одесса: ВСГИ, 1983.- 30 с.

85. Стелылах А.Ф., Бондарь Г.П. Генетический анализ типа развития при скрещивании мексиканских яровых карликовых пшениц с озимыми сортами,- Науч.-тех.бюлл.Всес.селекц.-ген.ин-та, 1974, вып.23, с.15-20.

86. Стелылах А.Ф., Бондарь Г .П., Рыбалко А.И. К методике цитологического анализа анеуплоидов пшеницы.- Науч.-тех. бюлл. Всес.селекц.-ген.ин-та, 1975, вып.25, с.24-30,

87. Стельмах А.Ф., Буравкова Л.К. Моносомный анализ "типа развития" озимой пшеницы Новостепнячка.- Науч.-тех.бюлл.Всес. селекц.-ген.ин-та, 1972, вып.20, с.57-60.

88. Урбах В.Ю. Биометрические методы.- М.: Наука, 1964.- 415 с.

89. Федоров А.К. Некоторые данные по биологии развития растений-двуручек.- В кн.: Достижения биологической науки. М.: Сельхозгиз, 1958, с.201-208.

90. Федоров А.К. Особенности развития зимующих растений.- М.:изд-во АН СССР, 1959.- 197 с.

91. Федоров А.К. О развитии пшенвд-двуручек в связи с их зимостойкостью.- Физиология растений, I960, № 7, с.109-111.

92. Федоров А.К. О ранней реакции на световые условия как ободном из различий яровых растений, двуручек и озимых.-В кн.: Морфогенез растений, М., 1961, с.163-165.

93. Федоров А.К. Биология развития растений.- М.: Знание, 1971.48 с.

94. Федоров А.К. Что вы знаете о растениях двуручках? М.;

95. Московский рабочий, 1975,-64 с.

96. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц.- М.; Наука, 1979,311 с.

97. Фляксбергер К.А. Пшеницы.- М.-Л.; Сельхозгиз, 1938,-296 с.

98. Якубцинер М.М. К познанию изменчивости пшениц двуручек,

99. Агробиология, 1965, №5, с.661-663.

100. Aamodt O.S. The inheritance of growth habit and resistanceto stem rust in cross between two varieties of common wheat.- J. Agr.Res., 1923, 24, p.457-469.

101. Akerman A. Efforts to increase yield in spring wheat.

102. Crosses with Brown Schlanstedt spring wheat and a description of Svalof Progress spring wheat.- Svariges Utsadesfor tidskr, 1943, 53, p.51-66.

103. Akerman A., Makkey J. Efforts to increase yield in springwheat. II. Crosses between spring and winter wheats: description of svalof Ella spring wheat.- Sveriges Utsadesfor tidskr, 1943, 59, p.105-117.

104. Berry G.J., Salisbury P.A., Halloran G.M. Expression ofvernalization genes in near-isogenic wheat lines: duration of vernalization period.- Ann.Bot., 1980, v.46, 2, p.235-241.

105. Boyd W.J.R., Singh B.B. Genetics studies of vernalizationand photoperiodic responses in wheat.- Proc. 4-th Int. Wheat Genet. Symp. Columbia, Mo, 1973, p.781-782.

106. Boyd W.J.R. Studies with substitution lines.- E WAC Newsletter, 1974, 4, p.66.

107. Canalan C., Law C.1T. The genetical control of cold resistance and vernalization requirement wheat.- Heredity, 1979, v.42, 2, p.125-132.

108. Chcurd P. Vernalization and its relations to dormancy.

109. Ann. Rev. Plant. Physiol., 1960, v.11, p.191-23Q.

110. Cooper H.P. The inheritance of the spring and winter growing habit in crosses between typical spring and typical1.winter wheats, and the response of wheat plants to artipicial light»- J.Amer.Soc.Agr., 1923, 15, p.15-25.

111. Crumpacker D.W., Allard R.W. A diallel cross analysis ofheading date in wheat,- Hilgardia, 1962, 32, p.275-318.

112. Driscoll C.J., Jensen N.F. Monosomic analysis of awnednese and time of maturity of common wheat.- Can. J. Genet, and Cytol., 1963, 6, p.324-333

113. Gaines E.F., Singleton H.P. Genetics of Morquis x Turkeywheat in respect of bunt resistance winter habit and awnedness.- J.Agric.Res., 1926, 32, p.165-181.

114. Garner W.W., Allard H.A. Effect of the relative lengthof day and night and other factors of environment of growth and reproduction in plants.- J.Agric.Res., 1920, v.18, 11.

115. Gotoh T. Studies 6f varietal diffrences in vernalizationrequirement in wheat.- Japan. J.Breed., 1976, 26, p.307-327.

116. Gotoh T. Genetic studies of Growth Habit of some important spring wheat cultivars in Japan, with special reference to the identification of the spring genes involved.» Japan. J.Breed., 1979, 29(2), p.133-145.

117. Gotoh T. Gene analysis of the degree of vernalizationrequirement in winter wheat.- Japan. J.Breed., 1980, v.30, 1, p.1-10.

118. Halloran G.M. Gene dosage and character expression inbread wheat.- J.Austral. Inst. Agr. Sci., 1966, 32, p.228-229.

119. Halloran G.M. Gene dosage and vernalization response inhomoelogues group 5 of Triticum aestivum.- Genetics, 1967, 57, p.401-407.

120. Halloran G.M., Boydell C.W. Bheat chromosomes with genesfor vernalization respons.- Can. J.Genet, and Cytol., 1967 a, v.9, 3, p.632-639.

121. Halloran G.M., Boydell C.W. Wheat chromosomes with genesfor photoperiodic response*- Can. J.Genet. and Cytol., 1967 6 , v.9, 2, p.394-398.

122. Halloran G.M. Genes for vernalization response in homoelogous group 5 of Tr.aestivum.- Can* J.Genet. and Cytol., 1976, 18, 2, p.211-218.

123. Hunt L. Photoperiodic responses of winter wheats fromdifferent climatic regions»- Z.Pflanzenzuht, 1979, v.82, 1, p.70-80.

124. Keim D.L., Welsh J.R., Mc.Connel R.L. Inheritance of photoperiodic heading response in winter and spring culti-vars of bread wheat.- Can. J.Plant.Sci., 1973, 53, p.247-250.

125. Kinoshita Т., Ohtsuka I., Kihara H. Alteration growth habit and variation of heading time induced by the alien cytoplasm in common wheats.- Wheat inform, serv., 1973, 50, p.65-70.

126. Klaimi Y.Y., Qualset C.O. Genetics of heading time inwheat (Triticum aestivum L.). I. The inheritanse of photoperiodic responses.- Genetics (USA), 1973, v.71, 1, p.139-156.

127. Klaimi Y.Y., Qualset C.O. Genetics of heading time inwheat (Triticum aestivum L.). II. The inheritanse of vernalization responses.- Genetics (USA), 1974, v.74, p.119-133.

128. Knott D.R. The inheritance of rust resistance. IV. Monosomic analysis of rust resistance and some other characters in six varieties of wheat including Gabo and Kenya Parmer.- Can. J.Pl.Sci., 1959, 39, p.215-228.

129. Kosner J. Geneticke zalozeni a lokalizace genuridicichjarovizaci u odrudy Slavia.- Sb. UVTIZ Genet, a Slecht., 1981, 17, 4, 255-259*

130. Kuspira G.M., Unrau J. Genetic analysis of certain characters in common wheat using whole chromosome substitution lines.- Can.J.Plant.Sci., 1957, 37, p.300-326.

131. Law C.N. The location of factors affecting a quantitativecharacter in wheat»- Genetics, 1966, 53t v.3, p.483-498.

132. Law C.N. The location of genetic factors controlling anumber of quantitative characters in wheat»- Genetics, 1967, 56, p.445-461.

133. Law C.N. Genetic analysis using inter-varietal chromosomesubstitution.- Proc. 3 rd Int. Wheat Genet. Symposium, Canberra, 1968, p.331-342.

134. Law C.N. The analysis of inter-varietal chromosome substitutions in wheat and their first generation hybrids.-Heredity, 1972, 28, p.169-179.

135. Levy J., Peterson M.L. Responses of spring wheats tovernalization and photoperiod.- Crop.Sci., 1972, 12, p.487-490.

136. Mackey J. Neutron and x-ray experiments in wheat and arevision of the speltoid problem.- Hereditas, 1954, 40, p.65-180.

137. Maystrenko 0.1. Identification of chromosomes carrynggenes Vrn, and Vrn 3 inhibiting winter habit in wheat.-E WAC Newsletter, 1974, 4, p.49-52.

138. Mc.Intosh R.A. Gene symbols wheat.- Cereal Res. Commun,1972, v.2, p.117-120.

139. Mc.Intosh R.A. A catalogue of gene symbols for wheat

140. Proceeding 4-th International Wheat Genetic Symposium, Columbia, Mo, 1973, p.893-937.

141. Mc.Intosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat.- Cereal Res. Commun., 1975, v.3, 1, p«69-71»

142. Mc.Intosh R.A. A catalogue of gene symbols for wheat.

143. I. Gene symbols»- Wheat Information Service, 1976, 41-42, p.66-68.

144. Mc.Intosh R.A. A catalogue of gene symbols for wheat.

145. Proc. 5-th Int. Wheat Genetics Symposium, New Delhi, 1978, p.1299-1309.

146. Morrison I.W. The monosomic analysis of growth habit inwinter wheat.- Z.Vererb., 1960, 91, 141-151.

147. Pirasteh В., Welsh J.R. Monosomic analysis of photoperiodresponse in wheat.- Crop. Sci., 1975, v.15, 4, p.503--505.

148. Powers L.R. The nature and interaction of genes differentiating habit of growth in a cross between varieties of Triticum vulgare.- J.Agr. Res., 1934, v.45, 7, p.573--605.

149. Pugsley A.T. The inheritance of a vernalization responsein Australian spring wheats.- Austral. J.Agr. Res., 1963, 14, p.622-627.

150. Pugsley A.T. Inheritance of a correlated daylength response in spring wheat.- Nature, 1965, v.207, 4992, p.108-109.

151. Pugsley A.Т. Thirty years improvement of Dirk wheat.

152. Wheat Newsletter, 1970, 17, p.21-25.

153. Pugsley A.T. A genetic analysis at the springwinter habit of growth in wheat.- Austral. J. Agric. Res., 1971, 22, p.21-31.

154. Pugsley A.T. Additional genes inhibiting winter habitin wheat.- Euphytica, 1972, 21, p.542-552.

155. Rahman M. Effect of photoperiod and vernalization on therate of development and spikelet number per ear in 30 varieties of wheat.- J.Austral. Inst. Agr. Sc., 1980, v.46, p.68-70.

156. Rajki E., Rajki S. Monosomic analysis of growth habit inautomnization process.- Genetica agraria, 1969, v.23, 1-4, p.43-46.

157. Rajki S,, Devay M., Rajki E. Metabolism and heredity, orautumnization as a microevolution.- Martonvasar, 1972, 64 p.

158. Riley R., Chapman V. The effects of the deficiency ofchromosome V (5B) of Triticum aestivum on the meiosis of synthetic amphiploids»- Heredity, 1963, v.18, 4, p.473-484.

159. Sears E.R. The aneuploids of common wheat.- Missouri

160. Agric. Exptl. Stat. Res. Bull., 1954, 572, p.1-59.

161. Snape J.W., Law C.N., Worland A.J. Chromosome variationfor loci controlling ear emergence time on chromosome 5A of wheat.- Heredity, 1976, v.37, 3, p.335-340.

162. Sausa Rosa Ottonide Trujillo, Trigueroa Rafael. Herenicade la fecha de espiganiento en trigo II Herenica.-Agrociencia, 1972, 8, 119-133.

163. Syme J.R. Ear emergence of Australian Mexican and Europen wheats in relation to time of sowing and their response to vernalization and day length.- Exptl. Agric. and Animal Husbandry, 1968, v.8, 3, p.578.

164. Tsunewaki К., Jenkins B.C. Monosomic and conventionalanalyses of genes in common wheat.- Proc. IX Int. Bot. Congr., 1959, 2, p.404»

165. Tsunewaki K., Jenkins B.C. Monosomic and convernationalgene analysis in common wheat. II. Growth habit and awnedness.- Jap. J. Gen., 1961, 36, 11-12.

166. Tsunewaki K. Functional differentiation among the homoelogous chromosomes of common wheat.- Seiken Ziho, 1962, 13, p.112-118.

167. Tsunewaki K. Comparative gene analysis of common wheatand its ancestral species. II. Wainess, growth habit and awnedness.- Jap. J.Bot., 1966, 19, p.175-229.

168. Tsunewaki K., Endo T. Genetic relatedness among fivecytoplasms in Triticum and Aegilops.- Proc. 4-th Int. Wheat Genetics Symposium, Columbia, Mo, 1973, P*391--397»

169. Unrau J. The use of monosomes and nullisomes in cytogenetical studies of common wheat.- Sci Agric., 1950, 30, 2 2, 66-89*

170. Waninge I.A. A modified method of counting chromosomes inroot tip cell of wheat.- Euphytica, 1965, 14, p.249--250.

171. Welsh J.R., Keim D.L., Pirasteh В., Richards R.D. Geneticcontrol of photoperiod response in wheat.- Proc. 4-th Wheat Genetics Symposium, Columbia, Mo, 1973, p.879--884.

172. Yasuda S. Physiology and genetics of ear emergence inbarley and wheat. VII. The moore of inheritance of spring and winter habit of growth in common wheat.-Nogaku Kenkyu, 1968, 52, p.79-88.1. СПРАВКА

173. УКРАИНСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГОщй УКРЛШСЬКИЙ1. ОРДЕНА ТРУДОВОГОг.-.,, шпдшнш шддипшии илтпл

174. НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ1. КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

175. МЕРВОНОГО ПРАПОРА НЛУКОВО-ДОСЛ1ДНИЙ 1НСТИТУТ ЗЕМЛ ЕРОБСТВА

176. Ллрсс: 255205, Кмспсклп обл., Киспо-Спятошимскнй рпГюн, с. Чпбпны Телефон 60-23-27Ж• Ф^Ай^ 198 К1. СПРАВКА